LA FERMENTACION DE LQS HIDRA1QS DE CARBONO EN EI, RUMEN,CUESTION DE iQUIMICA? iFISICA? iMICROBIOLOGIA?

Sergio CalsamigliaDepartamento de Patologfa y Produccl6n Animal. Unlversldad Aut6noma de Barcelona. 08193 - Bellaterra

serg;o.calsamiglia@uab.es

1.INTROOUCCION

La fibra es una entidad heterogenea farmada porvarias componentes quimicos de composici6nconocida, perc cuya estructura tridimensionales variabLe y menos conocida. Desde eL puntade vista quimico, La fibra se com pone de unentramado de ceLulosa, hemicelulosa y lignina,aunque incLuye tambien moleculas masminoritarias como pectinas, beta-glucanosy acidos fen6licos. A efectos practicos, Sf

ha definido en terminos de Fibra Bruta (FB),Fibras Neutro Detergente (FND) y Fibra AcidoDetergente (FAD), y se utitiza para La predicci6nde la calidad de los forrajes, la ingestibilidadde la materia seca, la digestibilidad, el valorenergetico de los alimentos y la capacidadde estimular la rumia y la secrecion salivar.Desde el punto de vista de la nutrici6n de losrumiantes, ta fibra puede definirse como elconjunto de componentes de los vegetales quetienen baja digestibilidad y promueven la rumiay el equilibrio rumina!.

La fibra (y particularmente los forrajes)constituye el componente fundamental delas raciones en la mayor parte de los sistemasproductivos de rumiantes. Sin embargo, losniveles de incorporaci6n en las raciones varianen margenes muy superiores (25·50% FND) alos niveles recomendados de proteina (15·18%),grasa (4·6%) y cenizas (8·10%). La variabilidadasociada a la fibra refleja directamente ta mismavariabilidad en la concentraci6n de hidratos decarbono no fibrosos (CNF), que se constituyende almidones, azucares y pectinas (que aunquetecnicamente son parte de la fibra vegetal, sucomportamiento fermentativo y analitico 10asocian mas a los CNF). Por esta razon, es diffcilseparar los efectos de la FND de los de los CNF,ya que eL aumento de uno siempre coincide conla disminuci6n del otro.

En animates de producci6n baja 0 moderada,las recomendaciones tratan de establecerlfmites maximos de fibra. EI exceso de fibrareduce la capacidad de ingesti6n de alimentos,la digestibilidad de la raci6n, la sintesis deprotefna microbiana ruminal (por falta deCNF), y el aporte de energfa. Por eL contra rio,

en animales de alta producci6n en Los quela raci6n debe tener una elevada densidadenergetica, las recomendaciones se preocupande establecer minimos que garanticen laestabilidad funcional del rumen. La faLta defibra resuLta en una depresi6n de la grasa enla teche, acidosis, laminitis y desplazamientode abomaso, debido a desequilibrios ffsicos(faLta de llenado ruminal) 0 fermentativos(reducci6n del pH ruminaL; Allen, 1991). Losmodelos nutricionaLes recomiendan minimosde FND en la raci6n para evitar descensos delpH ruminal. Esta reducci6n deL pH dependetanto de la reducci6n de la fibra (que reduce lasecreci6n salivar y La producci6n de capacidadtamponante) como del exceso de producci6n deacido derivado del aumento en los CNF. Cuandolas estrategias de formulaci6n se orientana la reducci6n de los niveles de fibra (enparticuLar de fibra forrajera) y a la utiLizaci6nde subproductos. la composici6n, estructura,forma y comportamiento de la fibra en el rumencobra una importancia adicional.

En el presente articulo se presentan algunosconceptos sobre a la utilizaci6n de la fibra y loscarbohidratos no fibrosos (CNF) como criteriode formulaci6n en elganado vacuno lechero.

2. LA QUIMICA DE LOS HIDRATOS DECARBONO

2.1. Aspectos analfticos

En la mayoria de los sistemas de alimentacion,los hidratos de carbono se define con lossiguientes parametros:

1. Fibra bruta: Consiste en el residuo insolubledespues de una incubaci6n en una soluci6nacida, seguida por una aLcalina. EL residuocontiene celulosa, pero esta contaminada concantidades variables de hemicelutosa, Ligninay compuestos nitrogenados. La magnitud de lacontaminaci6n de La FB depende mucho deL tipode vegetaL y su estado de desarrollo fisiol6gico,10 que conduce a errores que dificultan suinterpretaci6n, por 10 que debe evitarse el usode ta FB en los sistemas actuates de fomulaci6n

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y vatoraci6n de aLimentos.2. Fibra neutro detergente (FND): Es el materialinsoluble en una soluci6n detergente neutra,y se compone de ceLulosa, hemicelulosa ylignina. Ademas, existen atTos componentesminoritarios como residuos de almid6n,cenizas y nitr6geno. las recomendaciones deVan Soest et al. (1991) para ta determinaci6nde FND 5ugieren La utilizaci6n de amilasastermoestables espedficas (libres de actividadhemicelulasa, proteasa 0 glucanasa),especialmente en concentrados 0 ensiladosde maiz, y La correcci6n por el contenido encennizas. El usa de sulfito s6dico dependeradeL objetivo de analisis, considerando quesu funci6n es ta eliminaci6n de los residuosnitrogenados de la FNO.3. Fibra acido detergente (FAD): Es eL materialinsoLuble en una soluci6n detergente acida,y esta constituida fundamentalmente porceLulosa y Lignina, aunque suelen existir otroscomponentes minoritarios como nitr6genoy/o minerales. Como en el caso de la FND,debe corregirse por el contenido en nitr6genoy cenizas. La diferencia entre FND y FADconsiste fundamentalmente en hemiceluLosa.Es necesario apuntar que la determinaci6nsecuencial de FAD y lignina permite un caLcuLomas precise deL contenido de ceLuLosa yhemiceLulosa, pero el metodo no secuencial esmas adecuado para La determinaci6n de cenizasacidas insoLubles, taninos, ynitr6geno insoLubLeen FAD.4. La lignina puede realizarse de dos formas: lalignina acido detergente (LAD) en su varianteoxidativa (con permanganato potasico), 0 lalignina Klason, con una digesti6n en dos fasescon acido sulfurico. La lignina determinada porel metoda Klason es de 2 a 4 veces mayor que laLAD en las gramineas, y un 30% mayor en LasLeguminosas. EL metoda KLason es La tecnica deelecci6n para la determinaci6n de La lignina.5. Los carbohidratos no fibrosos (CNF) sonaquelLos que desde eL punto de vista delanalisis quimico no forman parte de la FND, yse componen de almidones, azucares, pectinas(que se encuentran en cantidades considerabLesen puLpas, y Leguminosas), otros hidratos decarbono de reserva, y acidos organicos (en eLcaso de los ensilados). Los CNF se calculancomo 100 - (FND + grasa + Cenizas + PB)

2.2. La Degradaci6n Ruminal de La Fibra

La fibra se fermenta en el rumen Lentamentepor La acci6n de Las bacterias fibrolfticas. EIpraceso de degradaci6n de la fibra se iniciacon (a adhesi6n de Las bacterias a La paredvegetal, proceso que se realiza a una veLocidad

inversamente proporcional aL grado deIignificaci6n de dicha pared. Una vez adheridas,la degradaci6n de los componentes de La paredcelular progresa por la acci6n de las ceLulasasy hemiceluLasas, y varia en funci6n de Lacomposici6n, el entramado tridimensional delos componentes, y el grade de lignificaci6n(Tabla 1). Las bacterias fibrolfticas producengLucosa 0 pentosas como productosintermedios, y utilizan mayoritariamente vfasfermentativas que conducen a la producci6n deacetato y butirato como producto finaL Duranteel proceso fermentativo de la fibra se pierdeun carbono en forma de metano, por lo queeL proceso es energeticamente menos eficazque La fermentaci6n de otros nutrientes. Sinembargo, el acetato y butirato juegan un papelmuyimportante en el aporte de precursores paraLa sintesis de grasa en La glandula mamaria, ypor 10 tanto La producci6n de acetato y butirato(y en consecuencia el aporte de fibra y Lasupervivencia de Las bacterias fibroliticas) esimprescindibte. La degradabilidad efectiva enel rumen de La fibra potenciaLmente degradabLedepende de la velocidad de transito ruminal ysuvelocidad de degradaci6n, que a su vez, dependedel tipo de vegetal y de su estado de madurez.Las gramineas se digieren mas Lentamenteque las Leguminosas (a iguaLdad de estadiosvegetativos), aunque La degradaci6n total puedellegar a ser mayor que las leguminosas. EImotive de esta aparente discrepancia es que lasgramineas son mas ricas que las Leguminosasen hemicelulosa, y las Leguminosas sonmas ricas en lignina que las gramineas. Lalignina es totaLmente indigestibLe, y por ellolas Leguminas son menos digestibles. Pero,la hemiceLulosa de las gramineas presentanumerosas uniones con La Lignina que hacenque su ritmo de fermentaci6n sea muy Lento,aunque su digesti6n potencial total sea mayorque en Las Leguminosas. Por lo tanto, en vacasde aLta producci6n, a pesar que La digestibilidadpotencial de las gramineas sea mayor, eleLevado ritmo de paso a traves del rumen resultaen mayores digestibilidades efectivas en Lasleguminosas que en las gramineas.

2.3 La Degradaci6n de los Carbohidratos NoFibrosos

Existen tres tipos de CNF bien diferenciados enrelaci6n a sus caracteristicas de fermentaci6nen el rumen:

A. Los almidanes y azucares soLubLes: sonfermentadas extensamente a propionate sinperdidas de carbona, 10 que hace que el procesosea mas eficaz que La fermentaci6n acetica.

3.1 La Funci6n Fis;ca de La Fibra

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ICC

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3 - 64 - 7

FND

2-43-5

4-88 - 10

3 - 55 - 77-96-84 - 54-64-68 - 10

5 - 1010 - 2020 - 3020 - 305 - 15

30 - 4020 - 3035 - 45

25 - 3535 - 40

25 - 3530 - 40

25 - 3535-40

Almid6nIngrediente

MAlzEnteroPartidoHarinaCopos

Sorgo, aplastadoAvenaCebadaTrigoEnsilado de malz «30% MS)

Tamaflo partlcula grandeTamal'lo partlcula pequetlo

LeguminosasHenoEnsilado

GramineasHenoEnsilado

3. LA FislCA DE LOS HIDRATOS DE CARBONO

TabLa 1: Velocidad de degradaci6n estimada(%/h) de los almidones y FND (Adaptado deSniffen y col. 1992)

Cuando habLamos de la funci6n ffsica delos hidratos de carbona nos referimosprincipalemnte a La funci6n ffsica de La fibra.El perfil fermentativo de la fibra La convierteen un nutriente poco adecuado para elrumiante desde el punta de vista energetico,porque su ingestibilidad es Umitada (ALLen,2000), su de9radabilidad es baja, y su perfil defermentaci6n poco eficiente energeticamente(perdida de metana). Sin embargo, juega unpapel fisico fundamental para la estabiLidadfisioL6gica de la funci6n ruminaL: estimuta larumia y La masticuaci6n, que a su vez estimula lasecreci6n salivar que aporta La mayor cantidadde capacidad tamponante en el rumen. Estacapacidad de promover La capacidad tamponantedeL rumen es mas importante a medida quesu concentraci6n disminuye, por dos factores:1) hay menos fibra para estimular La rumia, y2) hay mas CNF para producir acido. La fibra,como nutriente, contribuye al mantenimientodeL funcionamiento ruminal (Llenado ruminaly estimulo de Las contracciones ruminates)y de las condiciones ruminales (pH, a travesde La secreci6n salivar). Estas dos funcionesdependen de la composici6n, la degradabiLidady La forma de presentaci6n de La fibra. Laformulaci6n correcta de raciones debe buscar eLequilibrio entre La ingesti6n maxima de materiaseca (niveles bajos de FND y altos de CNF) y el

La degradaci6n de los azucares solubLes escasi inmediata, mientras que la degradaci6ndel almid6n depende del tipo de almid6n y delprocesado. La vetocidad de fermentaci6n delos atmidones varia entre especies vegetales(siendo de mayor a menor, trigo > cebada> maiz > sorgo), y en fuci6n deL proc~sado.

(Tabla 1) En condiciones similares de cimHicaruminaL (misma veLocidad de transito), amayor la veLocidad de degradaci6n, mayor ladegradabiLidad efectiva de los nutrientes. Sinembargo, a mayor ta fermentabilidad de laraci6n, mayor es el riesgo acidosis. La mayordegradabiLidad ruminaL junto a la reducci6n deLas plhdidas energeticas en forma de metano,expLican eL mayor aporte de energia neta deLos CNF en comparaci6n con la fibra. Ademas,aportan energfa para eL crecimiento microbiano,que es la fuente principal de aminoacidos parael rumiante.

B. Las pectinas: son fermentadasrapidamente (eLevado contenido energetico),pero a diferencia de los azucares solubles y LosaLmidones, producen mayoritariamente acetatocomo producto de fermentaci6n, 10 que reducee( riesgo de acidosis y estimula La producci6nde grasa en la leche. Estos facto res justificanLos efectos positivos en la estabilidad deL pHruminal de tos aLimentos ricos en pectinas(Ieguminosas, puLpas, ...). Por el contra rio, laperdida de carbono en forma de metano haceque este tipo de fermentaci6n aporte menorenergfa para el animal respecto at almid6n.

C. Los acidos organicos son productos dela fermentaci6n de Los hidratos de carbono,y s6lo son cuantitativamente importantesen los forrajes ensilados. Aunque formanparte de Los CNF, aportan muy poca energiaa los microorganismos ruminates, par lo quesu presencia Limita La sintesis de proteinamicrobiana.

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mantenimiento de las funciones y condicionesnormales de! rumen (aportando unos nivelessignificativos de FND y FAD).

3.2. El Equilibria Ruminat: el Balance entre LaProducci6n y el Control del .A.cido

La pieza central del control del equilibriaruminal es el pH, ya que de este depende.directa 0 indirectamente, la supervivenciade las bacterias fibroliticas, el equilibria deLa microflora ruminal '1, en consecuencia,La concentraci6n relativa de los principalesacidos grasos volAtiles. El pH ruminal es Laconsecuencia del equilibria entre La producci6nde acido y la capacidad tamp6n deL mediaruminal.

A. La produccion de acido depende de1a fermentabilidad de la raci6n, que a su vezdepende de La cantidad y de La velocidad dedegradaci6n de los CNF. El riesgo de acidosis estanto mayor cuanto mayor sea la cantidad y Lavelocidad de degradaci6n de Los CNF. Asimismo,el riesgo de acidosis es mayor cuando el piensose administra en una 0 dos tomas diarias, ydisminuye en la administraci6n de concentradocon collares magntHicos 0 en raciones TMR.

B. La capacidad tampon deL medio ruminaldepende de la cantidad de sativa segregadapor el rumiante y de la capacidad tamponde los alimentos ingeridos. La cantidad desaliva segregada por minuto de masticaci6no rumia, permanece relativamente constanteindependientemente del tipo de alimento(Welch y Smith, 1970). Sin embargo, eltiempoempleado para la masticaci6n y rumia dependedel contenido en pared celutar, de tal maneraque a mayor el contenido en fibra, mayor eltiempo de masticaci6n, yen consecuencia mayorla secreci6n de saliva (Welch y Smith, 1970).Ademas, la forma de presentaci6n del forrajejuega un papel fundamental en la cantidadde saliva segregada, siendo mayor en el heno,intermedio en el ensilado y el pasto, y bajo enforraje en forma de pellet (Bailey y Balch, 1959).Por uLtimo, eL tamaiio de particula tambienafecta aL tiempo de masticaci6n y rumia, con eLconsecuente efecto sobre la secreci6n salivar.Estos factores juegan un papel fundamentaL eneL mantenimiento de Las condiciones ruminales,y repercuten en la incidencia deL sindrome deacidosis ruminal, en eL niveL graso de la lechey en La incidencia de desplazamientos deabomaso.

3.3. El Concepto e Importancia de La F;braEfectiva

Las caracteristicas nutricionales de La fibrano s6lo dependen de su composici6n, sino delas interacciones entre sus componentes yde La forma c6mo se presenta aL animal. Porestas razones, no es suficiente con considerarunicamente eL analisis quimico como metodode valoraci6n de ta caUdad de un forraje, y esnecesario observar el tamaiio de particula yel manejo de la racion. Estas consideracionesdificuttan ta formulaci6n de raciones y lapredicci6n de las respuesta de los animales auna racion determinada.

EI usa de subproductos, el tipo de forraje yeL procesado fino de algunos forrajes (parapermitir un mejor ensilado, 0 (os henos enforma de pellet) ha resuLtado en la aparici6n desindromes tipicamente asociados a La faLta defibra en La racion (acidosis, disfuncion ruminaL,desplazamientos de abomaso, ... ). Muchossubproductos comunmente utitizados en eLrumiante son ricos en fibra y pueden utilizarsepara reemplazar parcialmente los forrajes de laraci6n. Aunque estos subproductos contienenfibra, existe acuerdo generaL en considerarque esta fibra no tiene eL mismo efecto a nivelruminal (Firkins, 1992). Esta problematicaha dado lugar a ta aparici6n del concepto de"fibra efectiva" 0 "fibra funcional" 0 "FND·efectiva = FNDe". La fibra efectiva puededefinirse como la capacidad real de la fibra paraestimular la rumia y la salivacion, que resultaen el mantenimiento de las condiciones ruminaloptimas para la producci6n de Leche, y dependedel tipo, la forma y el tamaiio de la fibra queestimula la rumia. En base a estes principiosse han desarroUado indices de valor forraje(Sudweeks et aL., 1981; Santini et aL., 1983) queestiman el tiempo de masticacion y/o rumia porkg de MS, yque han servido de base para estimanel valor de fibra efectiva (FND-e). Con et fin demantener el Uenado ruminaL y las condicionesfermentativas adecuadas, se recomienda queta dieta contango un minimo del 21% de la MSen forma de FND-e.La implementacion de estosconceptos a la practica tiene tres problemas:

A. La disponibitidad de valores de FND-ede los aLimentos es limitada. En la actuatidadexisten valoraciones establecidas por laUniversidad de Michigan y por la Universidadde Cornell (Sniffen et aI., 1992; Tablas 2 y 3).

B. La determinacion del valor FND-e enfunci6n del tamaiio de particula a la practicaes diffcil de estandarizar. La American Societyof AgriculturaL Engeneering (ANSI, 1988) haestablecido una normativa estandar para ladeterminacion de la distribuci6n del tamaiio

Tabla 3: Valor de Fibra Efectiva (FNO~e) deforrajes en funci6n del tipo de forraje y eltamaiio de particuLa (Sniffen et al., 1992).

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7161

928267

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Fibra Efcetiva, (%fND)

LeguminosasLMgo20',. > 2,54 em<0,635 em

Forraje y Tamai'lo de Partieula

GramlncasLMgo20"4 > 2,54 em<O,635cm

Ensllado de MalzNonnalPc:quei'lo

Pappi el al. (1985) ,ugineron que las particulasde tamaiio inferior a 1.18 mm abandonaban eLrumen a un ritmo mas elevado que aquellas detamaiio superior. En una revisibn bibliografica,Mertens (1997) concluy6 que para mantener elpH ruminal por encima de 6.0 y la grasa en Lechepor encima de 3.4% durante el principio de lalactacibn, era necesario aportar un 22% de LaMS de la raci6n en forma de fibra fisicamenteefectiva (feFNO). La feFNO, en teoda, mide lacapacidad de un ingrediente parra estimularla secreci6n salivar y aumentar el pH ruminal.Se cree que la saliva representa el 30-40% delpoder tamponante del rumen (Allen, 1997),y que la secrecibn salivar aumenta durante larumia y la ingesti6n (Maekawa et aI., 2002).La feFNO de un ingrediente puede calcularsemuLtiplicando la proporci6n de MS retenida enun cedazo de 1.18 mm por el contenido de FNOdel ingrediente_ Sin embargo, la proporci6n deFNO de un ingrediente no esta uniformementedistribuida entre todos su tamaiios departiculas, y por ello algunos nutr6logosdeterminan la feFNO multiplicando por eL vaLorreaL de FNO de Las particulas de mas de 1_18mm de un ingrediente. A pesar que eL sistema defeFNO es l6gico, su aplicaci6n y funcionalidadno han sido validadas, y La divergencia entreaLgunos articuLos cientificos demuestra que,ademas del tamaiio de particuLa, otros factoresson probabLemente relevantes y es necesarioconsiderarlos. Por esta raz6n. eL NRC (2001)no incluy6 el sistema de feFNO en su modelo,probablemente debido a La gran dificuttad quepresenta la estimacibn de los valores de feFNOde los ingredientes, y termin6 recomendandoun minimo de FNO procedente de los forrajes(fFNO). Por el contrario, eL sistema CNCPS deCornell sf utiliza el contenido de feFNO comocriterio de formutaci6n.

Ingrediente Michigan Cornell

Legumlllosas 100 92Alfalfa deshidratada 100 6Grammeas 100 92Eosiladode Ma[z 100 81Bagazo de Cerveza 25 18Segundillas 25 2Pulpa rcmolaeha 25 33Pulpa eitrieos 25 33Algod6n " 100Cebada, molida 25 34Trigo, mohOO 25 34Avena, molida 25 34Malz, eutero 25 100Maiz troeeado 56Maiz, molido 25 60Hanna de Soja 25 23GIllIeD Feed 25 36Harina de pescado 25 9Hommy feed 25 9Granos de destlleria 25 4Hanna de sangre 25 9Gluten meal 25 36Harina de came y hueso 25 8

de partfculas en los forrajes. Sin embargo, estametodologia oficia( es poco practica, y s6lo litHpara forrajes.

C. En la actualidad, eL uso del Separados deParticulas de Pennsylvania es La metodologiamas aceptada universaLmente en bovinoLechero (Lammers et al., 1996). Este sistemase basa en La separaci6n de las particulasde forrajes 0 raciones TMR en tres tamai'ios(grande, mediano y pequeno) utilizandoel tlamado "Separador de ParticuLas de LaUniversidad EstataL de PennsyLvania". ELsistema consiste en La separaci6n de partfculasy la representaci6n de los resultados en ungrafico Wei bull, a partir deL cual se puedenextrapolar valores porcentuaLes de los tamanosde particula. Los resultados preliminares de Lautilizaci6n de dicho instrumento indican Quees mas importante La distribuci6n (variaci6n)en tamano de particulas que la media en si,y coincide con las observaiones de Bach etaL. (2003). Tambien parece evidente Que Lasrecomendaciones utilizadas hasta el presenteeran conservadoras, y que tamai'ios departicula mas pequenos pueden mantener elfuncionamiento ruminal adecuado. UtiLizandoeste sistema, las recomendaciones sobre ladistribuci6n de las particulas de varios tamaiiosen una dieta TMR se presenta en la Tabla 4(Heindrichs y Lammers, 1997).

Tabla 2, Valores de fibra efecliva (FN D-e)segun Las recomendaciones de (a Universidadde Michigan y las de ta Universidad de Cornell(Sniffen el aI., 1992).

Tabla 4: Distribuci6n de tamanos de particulautilizando el separador de La UniversidadEstatal de Pennsylvania.

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La acidosis, con frequencia subclinica, es unapatologia frecuente en el vacuno Lechero y decarne atribuida a un desequilibrio entre laproducci6n de potenciaL acidogenico (protones)y la disponibiLidad de elementos de control. Lareducci6n del pH conlleva un cambio en el perfilde fermentaci6n hacia la producci6n de maspropi6nico. primero. y acido lactico despues(Dirksen, 1969). Sin embargo, tambien estamuy documentado en La Literatura cientificaque La fermentaci6n de aLmidones resultaen el desarrollo de un perfil de poblaci6nbacteriana que fermenta la glucosa haciapropionico y Lactico (France y Siddons, 1993).Si aceptamos estas dos observaciones estaclaro que cuando se administran dietas ricasen concentrado, se produce una reducci6n dela relaci6n acetico:propi6nico, pero no estaclaro si este efecto se debe a una reducci6ndel pH 0 a una modificaci6n de ta poblaci6nmicrobiana. In vivo, estos dos eventos ocurren

Figura 1. Relacion entre eL tamaiio de partfculamedio de la raci6n y el contenido de FND en laraci6n del pesebre de las vacas conforme avanzaeL dia. (Adaplado de Kononoff el aI., 2003).

3.- LA MICROBLOLOGLA OE LA FERMENTACI6NOE LOS HIORATOS OE CARBONO

La microbioLogia ruminal de los hidratos decarbono se ha centrado tradicionalmenteen estudiar las bacterias que digieren Lasdiferentes fracciones de los hidratos de carbono(celuloliticas, hemiceLulotiticas. amiLoliticas,).Sin embargo, en esta secci6n nos centraremosno en ta microbiologia de la digestion delos hidratos de carbono, sino en aquellaque prevalece en Los diferentes contextosfermentativos (alto 0 bajo en concetrados/fibra,con 0 sin acidosis).

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Una posible causa de la fatta de relaci6n seala capacidad de selecci6n de particulas de laraci6n TMR por parte de La vaca lechera. lasvacas seteccionan en contra de las partfculasde tamario grande cuando estan mezcladas enuna raci6n TMR. Por 10 tanto, un exceso de fibralarga puede resultar en bajadas de grasa enleche 0 en La acidosis subclfnica consecuenciade una selecci6n de particulas pequeiias porparte de las vacas.

Einarson et aL. (2004) observaron un descensode La grasa en leche y una mayor seLecci6nen contra de Las particulas de gran tamanoal comparar una raci6n con heno de alfaLfamoLido fino (10 mm) 0 con heno de alfalfamolido de forma grosera (19 mm) y un altoniveL de concentrado (58% de La MS), pero noobservaron diferencias cuando la raci6n erarica en forraje (59% de la MS). los autoresse sorprendieron por el aumento de grasa enleche al reducir el tamaiio de partfcuta con !araci6n alta en concentrado, pues contradiceeL modele de ta feFND propuesto por Mertens(1997). Sin embargo, otros auto res (Kononoffet al., 2003) tambien describieron incrementosen el contenido de grasa en Leche con menorestamanos de particula at comparar una raci6nbase de ensilado de maiz con una mediageometrica de las partfcula de 8.8 0 7.8 mm.Estos autores describieron una mayorfacilidadde Las vacas por separar y selecci6n contra Laspartfculas de gran tamaiio cuando las racionesson ricas en concentrado. Este aumento de Lagrasa, estuvo claramente relacionado con unamenor selecci6n de Las distintas particulas dela raci6n. Ir6nicamente, Las raciones molidasde forma grosera resultaron en un consumo departfcuLas pequefias « 1.18 mm) mayor queel consumo observado con las raciones con untamano medio de particula mas fino debido a laselecci6n de particuLas por parte de Las vacas.Esta teoria qued6 bien ilustrada en eL estudiode Kononoff et aL. (2003) que demostr6 comola selecci6n de partfculas finas y el rechazo delas partfculas fibrosas aumentaban conformeel tamano de particula medio de la raci6naumentaba (Figura 1).

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Pero lQUe es lo que hace eL tipo de dietapara modificar la fermentaci6n ruminat?Probablemente el tipo de dieta modifiea Lapoblaci6n microbiana, y existe mueha evideneiaal respecto. Por ejempLo, y para reflejar eLefeeto que eL tipo de fermentaei6n puedetener en la microflora ruminal no relacionada

tiempo, cuando se comparaba la difereneiaentre dietas a un mismo pH, dichas diferenciasse podian atribuir at substrato de fermentaci6n.El anatisis de los resultados permiti6 Itegar alas siguientes conclusiones: La digestibiLidadde la materia organica, la digestibHidad dela fibra y la concentraci6n molar de acetatoestaban asociadas fundamentalmente a lamodificaci6n deL pH. Sin embargo, los cambiosen la concentraci6n molar de propionate y laproducci6n total de acidos grasos volatilesse asociaron at efecto combinado del pH yel tipo de dieta, mientras que los cambiosasociados al metaboismo del N se asocaironprincipalemtne al substrato fermentado (Tabla5). Estos resultados permitieron generar Lapropuesta que los efectos observados en latradicionaLmente llamada acidosis debianatribuirse, al menos parcialmente, a lafermentacion del concentrado. La evidencia,ademas, permiti6 a los autores proponer uncambio de nomenclartura de ta acidosis por"sindrome del concentrado" (Calsamiglia y col.,2008,2012), ya que esta terminologfa pareceriaexplicar meior los efectos observados en lafermentaci6n, incluyendo tanto La reducciondeL pH como el substrato de femrentacion enLa definici6n. Esta modificaci6n del nombre dela acidosis describe mejor las causas y centralas estrategias de modulaci6n no s610 en lamoderaci6n del pH ruminal, sino en et perfilde fermentacion derivado del substrato, to queabre puertas a la implementaci6n de nuevasestrategias de controL.

Tabla 5. Contribution del pH y tipe de dietafermentada a los cambios en la digesti6n denutrientes, pe rfi ldefe rme ntaci6nymetabolism0nitrogenado en cultivos continuous de lfquidoruminal de doble flujo (Adaptado de Calsamigliay col., 2008)

de forma concomitante en el tiempo, por lo quelos efectos observados estan, tecnicamente,confundidos. En estos casos, es legitimo ynecesario cuestionarse si los efectos que seobservan son derivados de los cambios enel pH 0 del tipo de raci6n. La pregunta no esirrelevante, porque si el efecto depende delpH, et desarrollo de aditivos y estrategias quecontrolen el pH (como el uso de tampones 0

alcalinizantes) resoLverian el problema, perosi el efecto depende de La dieta, debedamosescoger entre administrar concentrado yasumirLas consecuencias, 0 limitar la ingesti6n deconcentrado. De hecho, es sabido que la eficaciade las sustancias tamp6n es limitada, por lo quees necesario "diseccionar" la causalidad delproblema de acidosis con el objetivo de diseliarestartegias que permitan aportar solucionesdesde su causa, y no meramente sintomaticas.

La disecci6n de los problemas de acidosisentre la causa de la reduccion deL pH 0 eL tipode dieta no es facit de realizar in vivo, ya queambos eventos ocurren aL mismo tiempo. Mouldy Orskov (1984) diseliaron un experimento invivo en eL que Los ani males se alimentaron condietas ricas en forrage 0 concentrato, pero elpH ruminal se manipul6 mediante La infusi6nde acido 0 base con el objetivo de conseguirdietas ricas en forrage pero con pH ruminalbajo, y dietas ricas en conentrado perc conpH ruminaL elevado. Este diselio permiti6lIegar a la conclusi6n de que aLgunos de losefectos observados en el rumen se debian atas modificaciones del pH, pero otros parecfanindependientes del pH y dependientes de tipode substrato fermentado. A este efecto pH·independiente le Llamaron "efecto carbohidrato"y se le atribuy6 parte de las repsonsabilidadderivada de La alimentaci6n con dietas ricas enconcentrado sobre la degradaci6n de la fibra yel perfil de fermentaci6n en el rumen. Russell(1998) utiLiz6 un sistema in vitro sencillo parademostrar que las modificaciones de la reLaci6nacetato:propionato tipicas de la situaci6nde acidosis se debfan a un efecto combinadode la reducci6n del pH y del substrato defermentaci6n, siendo mas importante esteultimo (75% de Los efectos).

Calsamiglia y col. (2008) utilizaron un sistemade fermentaci6n continua de flujo doble paracomparar el efecto de dietas ricas en fibra(60% forraje; 40% concentrado) y dietas ricasen concentrado (10% paja; 90% concentrado)a pH crecientes entre 4.9 y 7.0 (a intervatos de0.3 unidades de pH). El diselio experimentalpermiti6 comparar, para cada pH, las diferenciasentre el tipo de dieta fermentada, pero al mismo

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directamente con La degradaci6n de los hidratosde carbona, en dietas ficas en concentrado seinhibe el proceso de biohidrogenaci6n ruminalque coduce a la formaci6n de trans 10-C18:1,considerado responsable de La reducci6n desfntesis de grasa en la glandula mamaria, YprobabLemente el factor mas determinantede La depresi6n grasa asociada a (0 que hastaahara hemos denominado acidosis.

4. SISTEMATICA PARA FORMULAR LOSHIORATOS OE CARBONO

4.1. Critenos de formulaci6n para La fibra

La formuLaci6n correcta de raciones debebuscar el equilibria entre La ingesti6n maximade energia (reduciendo el aporte de FND) y elmantenimiento de las funciones y condicionesnormales del rumen (aportando unos nivelesminimos de FND). La fibra bruta no debeutilizarse como criterio de formulaci6n, ya queno representa al conjunto de elementos queconstituyen la fibra vegetal. El uso de La FADaun es frecuente, ya que su analitica esta muyestandarizada, y es un indicador razonable dela degradabilidad de la libra. EI NRC (2001) liarevisado Las recomendaciones de fibra (Tabla 8),y las ha disminuido considerabLemente respectoa las recomendaciones deL NRC (1989).

Tabla 8: Niveles recomendados (% materiaseca) para las distintas fracciones de hidratosde carbono (NRC, 2001).La aplicaci6n de estas recomendaciones

NDF·forraje NOF tolal CNF ADF totalMinimo NUnimo Maximo Mlnimo

19 25 44 1718 27 42 1817 29 40 1916 31 38 2015 33 36 21

requiere hacer algunas consideraciones. Enprimer lugar, queda patente que eL criteriamas importante es el de la FND procedentede forrajes (FND~f). Esta opci6n es distinta ala adoptada par el Cornell Net Carbohydrateand Protein System (Sniffen y col., 1992) uotras recomendaciones que utilizan la FND-ey reconocen explicitamente el valor de la fibraefectiva no forrajera. Esta diferenciaci6n espartlcularmente importante en Los sistemas deproducci6n en los que sesustituyefibra forrajeraporsubproductosfibrosos. Las recomendacionesdel NRC (2001) suponen un cambia importanteen la concepci6n de la formulaci6n de racionesen base a las caracteristicas funcionales de la

fibra. Par una parte, las recomendaciones seestabtecen respecto a la MS total de la raci6n(hasta ahora se estabLecian recomendacionescomo porcentaje de ta FND). En segundolugar, establece un minimo de FND-f, aunquepermite vaLores inferiores si par cada unidadde porcentaje por debajo de la recomendaci6nse incrementa en dos unidades de porcentajeen la FND total. Esta aproximaci6n reconoceintrfnsecamente un valor FND-e de la fibra noforrajera deL 50% para todos los alimentos. Laaceptaci6n de un valor medio del 50% en Laefectividad de La fibra no forrajera conlleva auna cierta imprecisi6n que debe afinarse, tantoen relacion al aLgod6n, cuyo valor se subestima,como con el resto de los suplementos, cuyovalor, al menos en algunos casas se sobreestima.Ademas, el NRC (2001) no aporta soluciones a lavaloracion numerica de la efectividad de ta fibraen funci6n del tamaiio de particula del forraje,par 10 que, en cualquier caso, existe eL riesgode sobreestimaci6n de la efectividad de la fibracuando Ie tamano de particula del forraje espequeno. Desde el punta de vista de ta garantiay seguridad de la raci6n, la sobreestimaci6n delvalor de FND-e de los subproductos 0 forrajespicados es un riesgo que debe controlarse. EICornell Net Carbohydrate and Protein System(Sniffen y col., 1992) aporta vaLores estimativoscuyo usa tiene un impacto importante en Lavaloraci6n de la efectividad de la fibra delas raciones (TabLa 2 y 3). La dificultad dedeterminar un valor preciso para la FND-e es unode los factores mas l1mitantes en su aplicaci6np.ractica. Para ta mayor parte de (os casas, lautilizaci6n de valores tabulados es suficiente.En la actualidad existen recomendacionesestablecidas par la Universidad de Michigan(Spartan 2.0, Universidad de Michigan) y porla Universidad de Cornell (Sniffen y col., 1992;Tabla, 2 y 3), mien!ra, que el NRC (2001) aplicaun valor unico (50%) para todos los suproductos.Cuando se valoran los forrajes picados, esposible determinar el valor de fibra efectiva enfunci6n de su tamaiio utilizando un separadorde particulas (como el Separador de Particulasde Pensilvania (Lammners y col., 1996).

Tabla 6: Factores alimentarios que afectana las concentraciones de fibra en la raci6nnecesarias para mantener el funcionamientoruminal adecuado

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Tabla 7: Niveles recomendados de ingesti6n deFND proeedente de forrajes (FND-f)

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Tabla 9: Recomendaciones para los CNF enraciones de aLta producci6n en funci6n de laveLocidad de degradaci6n de los aLmidones(Sniffen, 1988).

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Ademas de estos matices, las recomendacionespueden modificarse si se consideran otrosaspectos de la raci6n que pueden influir enel riesgo de desequilibrios de pH en eL rumen(TabLa 6). Aunque estas recomendacionesson ambiguas, permiten hacer valoracionesde riesgos que requieren de cierto gradede experiencia, pero aportan flexibilidad yprecisi6n en La selecci6n de ingredientes,y frecuentemente la soluci6n a problemaspatol6gicos asociados a la aLimentaci6n.

4.2. Criterios de formulaci6n para los hidratosde carbona no fibrosos

Trabajos recientes in vitro (Hoover y Stokes,1991) han demostrado que ta mayor eficacia desintesis de proteina microbiana ocurre cuandolos CNF de la raci6n se encuentran entre el 35y el 40% de la materia seca. Ademas, trabajosde producci6n tambien han demostrado que elmayor nivel productivo se obtiene con niveLesde CNF entre el 36 y el 42 %, reduciendosela producci6n a niveLes inferiores aL 30%.En consecuencia, es razonable establecerrecomendaciones que limiten los niveles deCNF entre 35 y 40%.

Las recomendaciones de CNF dependen devarios factores, como:

A. El tipo de CNF: A medida que Los nivelesde CN Faumentan, La importancia del tipo de CN Faumenta. En este sentido, cuando Los niveles seacercan al maximo (40%) debemos considerarun Limite para los azucares y aLmidones (35%),y utilizar pectinas (pulpas) para aumentar eLnivel de CNF hasta el40%.

C. La pauta de administraci6n deconcentrado: Et aporte de cantidades elevadasde CNF (concentrados) en poco tiempo aumentala carga acida del rumen. Por esta raz6n serecomienda administrar los concentradosa 10 largo del dia (colla res magneticos) 0

mezclados con los forrajes (raciones TMR). Encualquier caso, las recomendaciones de CNFdeben reducirse en 5·7% cuando el pienso seadministra en 2 0 menDs tomas diarias.

O. El uso de sustancias tamp6n permiteajustar los niveles de CNF a Los Hmites maximosrecomendados, sobretodo el nivel de almidonesfermentables. En general, se recomienda laincorporaci6n de estas sustancias cuando losniveles de CNF superen el 33% (% de la MS)de ta raci6n, y en mayor cantidad a medidaque la proporci6n de pectinas en Los CNFdisminuya en favor de azucares y almidones. Lasuplementaci6n de tampones permite formuLarraciones con niveles de FND y FAD entre 1-2unidades de porcentaje por debajo de lasrecomendaciones, sobretodo en dietas con henoseco. Los aditivos comunmente recomendadosson de 150 a 250 g/d de bicarbonato s6dico(sustaneia tamp6n) y/o de 50 a 60 gld de6xido magnesico (sustancia alcalinizante). Enocasiones pueden mezclarse el bicarbonatos6dico y el 6xido magnesico para obtener unefecto sinergico. La efectividad de los tamponeses mayor en raciones a base de ensilado de maiz,y menor en henos y ensitados de leguminosas(Erdman, 1988), ya que las leguminosas tienenla capacidad intrinseca de neutralizar acido.Los beneficios de la utiLizaci6n de bicarbonatopueden manifestarse con un incremento en laproducci6n de leche y en el contenido en grasa.

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B. La velocidad de fermentaci6n de Losalmidones: Las recomendaciones para los CNFdependen de ta velocidad de degradaci6n de losCNF, y se pueden expresar en % del peso vivo delanimal (TabLa 9). La velocidad de degradaci6nde los hidratos de carbono (Tabla 1) nos permitevalorar el riesgo de acidosis de una raci6n:A mayor velocidad de degradaci6n, mayor elriesgo de acidosis.

6. CONCLUSIONES

Los hidratos de carbono son eL componenteaas importante de La dieta. EI equiLibrioentre el contenido dietario de hidratos decarbono fibrosos y no fibrosos es esencialpara el mantenimiento deL equiLibrio ruminaL,principalmente en Lo que respecta aL pH. Losanimales de aLta producci6n requieren el aporteelevado de energia, y ese nivel de energfa con

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frecuencia esta limltado por el riesgo asociadoa la acidosis. Las consideraciones reLativas a(a velocidad de fermentaci6n de los almidonesy a la capacidad de La fibra para estimularLa producci6n de saliva son esenciales en Laformulaci6n de raciones. Sin embargo, nodebemos olvidar que este equilibria entrefracciones de hidratos de carbona se refierea La que ingiere en animal, que no siemprecoincide con to que se ha formulado, por 10que La observaci6n del manejo es esencial paragarantizar e! buen rendimiento de los animales

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