Concepto de la carne.

Composicin Bioqumica

Composicin Qumica Proximal

Protenas

Grasas

Ceniza

Estructura del Musculo.

La estructura del msculo ha sido objeto de un intenso estudio durante muchos aos.

El conocimientode la estructura del msculo es fundamentalpara entender las relaciones entre laspropiedades del msculo y su empleo como carne. La funcin y situacin de las protenas relacionadas con la contraccin (miosina,actina, tropomosina y troponina) se conocen actualmente con bastante detalle.

El tejido muscular se asocia con el movimientoy la posicin del esqueleto y con la contraccin en muchos rganos, incluyendo, por ejemplo,el sistema vascular.La proporcin del msculo en las canales dependede la especie, edad, sexo, raza, plano denutricin, etc. En la Tabla 1-1 se muestra el porcentaje de carne para las diferentes especies(Callow, 1948).

La proporcin de carne es aproximadamente inversa a la del tejido graso; en los animales mantenidos con un elevado plano de nutricin el por ciento de tejido muscular es menor. Algunos datos ilustrativos de la proporcin entre estos tejidos en diferentes especies se presentan en la Tabla 1-2.

Estructura bsica del msculoPara comprender los cambios post mortem asociadosa la conversin del msculo en carne,as como sus propiedades y utilidad, se debeestudiar la estructura, composicin y funcionesde la musculatura en el animal vivo.Existen tres tipos de msculos: msculo estriado voluntario o esqueltico; msculo estriado involuntario o cardaco y msculo liso involuntario.Adems del msculo esqueltico, la carne contiene una pequea proporcin de musculatura lisa que forma parte fundamentalmente de los vasos sanguneos. Otra forma especializada deltejido muscular, el llamado msculo cardaco, se limita slo al corazn. Los msculosMsculo esquelticoMs de 600 msculos esquelticos distintos,de diferentes tipos y tamaos constituyen entreel 35 y 60 % del peso de la canal de losmamferos por lo que este tipo de msculo esel principal componente de la carne (Judgeetal., 1989).

La mayora de los msculos esquelticos seunen directamente a los huesos, pero algunoslo hacen a ligamentos o fascias, cartlagos y piel y por tanto, slo indirectamente a los huesos.

Todos se caracterizan porque estn rodeadasde una serie de componentes del tejidoconectivo que las protegen, sostienen y les dan la firmeza necesaria . Las fibras del msculo esqueltico se reconocenpor su caracterstica estriacin o patrn debandas, y por el hecho de que sus clulas son multinucleadas con los ncleos localizados perifricamente bajo la membrana llamada sarcolema. Las fibras tienen aproximadamente 50 m de dimetro transversal, son muy largas y se acomodan y mantienen en su lugar por medio de componentes del tejido conectivo.

Un msculo completo est rodeado generalmente por una lmina de tejido conectivo denominado epimisio. Los msculos estn formados por la unin de numerosas fibras musculares que estn separadas en haces o fascculos, mediante tejido conectivo en forma de septos denominado perimisio. Estos septos parten de la superficie interna del epimisio y contienen los vasos sanguneos y nervios de mayor tamao. Una delicada extensin de tejido conectivo, denominada endomisio, rodea cada fibra individual (Lawrie, 1974; Swatland, 1976; Dutson y Carter, 1984; Rowe, 1981). La Figura 1-2 es un esquema de la seccin transversal del msculo, que muestra la disposicin de las diversas envolturas conectivas.

Las prolongaciones de las capas del tejido conectivo confluyen en el extremo del msculo formando los tendones mediante los cuales los msculos se insertan en los huesos. Esta estructura ofrece al msculo soporte y organizacin y sirve al propsito de conducir el abastecimiento vascular y nervioso hacia y desde el msculo. Los grandes vasos sanguneos y nervios descansan en el perimisio entre fascculos adyacentes mientras las ramas ms pequeas son conducidas por el endomisio hacia las fibras musculares individuales. As, cuando las fibras se contraen, la fuerza de contraccin setransfiere a los componentes del tejido conectivo y la unidad muscular es capaz de mover el esqueleto a travs de las uniones tendinosas del msculo al hueso (Figura 13).

Fibra muscularLa unidad estructural, esencial de los msculos es la fibra muscular, que es una clula muy especializada. Las fibras musculares constituyen del 75 al 92 % del volumen total del msculo. Los tejidos conectivos, vasos sanguneos, fibras nerviosas y el lquido extracelular constituyen el volumen restante, del que la mayor parte lo forma el lquido extracelular (Lawrie, 1974; Dutson y Carter, 1984; Skaara y Regenstein, 1990).

Las fibras musculares son clulas multinucleadas, estrechas y largas que pueden extenderse de uno a otro extremo del msculo y alcanzar hasta una longitud de 34 cm a pesar de tener un dimetro que oscila entre 10 y 100 m dentro de individuos de una misma especie y a veces dentro de un mismo msculo (Figura 1-4).

La membrana que rodea la fibra muscular se llamasarcolema y est compuesta de material lipdico-proteico. El sarcolema es una delicada membrana que se encuentra inmediatamentedebajo del endomisio; es relativamente elstica y est muy relacionada con la contraccin, relajacin y estiramiento del msculo. Las terminaciones de las fibras nerviosas motoras se localizan en el sarcolema en la unin mioneural (del griego mio= msculo y neuron= nervio).

Los mltiples ncleos de la clula o fibra muscular se encuentran situados inmediatamente debajo del sarcolema (Figura 1-4) y se distribuyen perifricamente, lo cual es una caracterstica distintiva de las fibras musculares esquelticas, especialmente las de los mamferos.

Su nmero se incrementa cerca de las uniones tendinosas, distribuyndose de una forma irregular. Tambin se incrementan en la zona mioneural. Tienen forma elipsoidal, con su eje mayor orientado paralelamente a lo largo del eje de la fibra.

La apariencia estriada caracterstica de la fibra es debida a la presencia de series de delgadas unidades estriadas transversalmente conocidas comomiofibrillas, que estn embebidas en el citoplasma de las clulas, denominado sarcoplasma.

El sarcoplasma es la sustancia intracelular coloidal en la cual estn suspendidos todos los orgnulos y est constituido por alrededor de 75 a 85 % de agua. Adems contiene lpidos, glucgeno, ribosomas, protenas, compuestos nitrogenados no proteicos y constituyentes no orgnicos.

Cada fibra muscular contiene de varios centenares a varios millares de miofibrillas. Las miofibrillas son orgnulos nicos del tejido muscular. Son elementos intracelulares, largos, contrctiles, de aproximadamente 1 a 2 m de espesor, que se extienden a lo largo de la fibra muscular y son las responsables del patrn estriado del msculo esqueltico. Las miofibrillas incluyen unidades ms finas, los miofilamentos que son de dos tipos: unos gruesos, de 100 de dimetro y 1,5 m de largo y, otros delgados, de 50 de dimetro y 2 m de largo.

En la Figura 1-5 se observan esquemticamente los niveles de organizacin estructural del msculo esqueltico.

En cortes longitudinales a las miofibrillas, los filamentos gruesos se disponen paralelos entre s y se solapan con los filamentos finos en ciertas regiones a lo largo de sus ejes longitudinales.

Esto explica las caractersticas bandas o estras de las miofibrillas. A su vez las bandas de cada miofibrilla se alinean paralelamente a lo largo de la fibra muscular dndole aspecto estriado al microscopio (Figura 1-1).

As, en los cortes longitudinales de fibras musculares se pueden observar al microscopio unas bandas transversales que se repiten en las miofibrillas, y que son el resultado de la alternancia de bandas transversales de diversas propiedades pticas, que fueron denominadas por los microscopistas de acuerdo con sus propiedades: las bandas ms claras, que son isotrpicas, fueron llamadas bandas I y las oscuras, que son anisotrpicas, se denominaron bandasA (Figura 1-5 D).

Las bandas isotrpicas poseen propiedades fsicas uniformes, mientras que en las anisotrpicas dependen de la direccin en que se midan. La longitud en reposo de las bandas I es de 1,0 m y de las bandas A de 1,5 m.

Estas zonas, vistas a mayor aumento, muestran que la banda oscura A tiene una zona central clara, pticamente menos densa, que es la zonaH, de un espesor de aproximadamente 0,5 m, la cual est a su vez biseccionada por una lnea oscura M y la banda clara I tiene una divisin central pticamente ms densa (la llamadalnea Z) de aproximadamente 2,5 m de grosor. Menos frecuentemente, se podra vislumbrar en la zona media entre la lnea Z y la banda A una nueva banda oscura llamada banda N.El sarcmero, la unidad bsica estructural de la fibra muscular, es la regin comprendidalongitud aproximada en reposo de 2,5 m. El sarcmero es la unidad bsica del ciclo de contraccin- relajacin muscular.

La banda A del sarcmero est formada por los llamados filamentos gruesos, constituidos casi completamente de miosina. Estos filamentos se cree que mantienen su ordenamiento trasversal y longitudinal mediante gruesas bandas cruzadas, localizadas peridicamente a lo largo de su longitud, y especialmente por conexiones entre ellos que se alinean en el centro de la banda A. Son estas conexiones las que forman la lnea M.

Los filamentos delgados, por otra parte, tienen alrededor de 6 a 8 nm de dimetro y se extienden aproximadamente 1,0 m a cada lado de la lnea Z. Estos filamentos constituyen la banda I del sarcmero y estn constituidos fundamentalmente de actina.

La estructura de ambos tipos de filamentos se estudiar en detalle ms adelante, al resear las principales protenas constituyentes del msculo.

La zona H es menos densa que el resto de la banda A porque es la regin central entre las terminaciones de los filamentos de actina (de cada mitad del sarcmero). Por lo tanto esta zona contiene solamente filamentos de miosina.

El ancho de la zona H vara con el estado de contraccin del msculo. El rea ms densa de la banda A est a cada lado de la zona H, donde tanto la actina como la miosina estn presentes. Puesto que la banda I contiene solamente los filamentos delgados es la banda menos densa de toda la miofibrilla. Estos detalles se aprecian en cortes transversales del sarcmero realizados en la zona H, banda I y la porcin de la banda A en donde los filamentos de actina y miosina se solapan (Figura 1-5 G y H). En un corte transversal en la banda A donde se solapan los filamentos de actina y miosina (Figura 1-5 I) se observa que cada filamento grueso est rodeado de 6 filamentos delgados (Forrestet al. 1975). Stanley (1983) desarroll el concepto de citoarmazno citoesqueleto. El trmino citoesqueleto describe un sistema de estructuras intracelulares que mantienen la forma de las clulas, orgnulos interconectados unos con otros y con frecuencia unidos a la membrana celular (Greaser, 1991).

Existen clsicamente tres grupos principales de filamentos que constituyen el citoesqueleto (Greaser, 1991): microfilamentos(6-8 nm de dimetro) que contienen actina; filamentos intermedios (10 nm de dimetro) que contienen desmina, vimentina, keratinas y otras protenas, dependiendo del tipo de clula en que seencuentren y microtbulos(25 nm de dimetro) que contienen fundamentalmente tubulina.En el msculo, los microfilamentosse encuentran ordenados en las miofibrillas, pero en otras clulas aparecen en forma de haces o retculos que estn relacionados con el movimiento o el mantenimiento de la forma de las clulas. Los filamentos intermedios tambin se encuentran en otras muchas clulas y tejidos. Los microtbulos estn totalmente esparcidos en el msculo esqueltico, promediando menos de 1 m2, un tamao correspondiente al rea proximada de seccin transversal de una miofibrilla (Greaser, 1991).

Existen conexiones de miofibrilla a miofibrilla y de la miofibrilla a la membrana celular (Greaser, 1991). Conexiones miofibrilla-miofibrilla Se ha encontrado, por medio de la microscopia electrnica, que las extracciones del msculo con soluciones salinas concentradas eliminan muchas de las protenas contrctiles, pero que permanece intacto un intrincado sistema de material filamentoso (Wang y Ramrez- Mitchell, 1983). Tambin, clulas intactas quemuestran filamentos transversales al nivel de lalnea Z y la lnea M fueron encontradas porNunzi y Franzini-Armstrong, (1980) yPierobon-Bornioli, (1981). Se cree que un parde protenas llamadas esqueleminasenvuelvan la lnea M y constituyen las conexiones miofibrilla-miofibrilla.Conexiones de la miofibrilla a la membrana celularLas miofibrillas se unen a la membrana celular al final de la fibra en una estructura llamada uninmiotendinosa (Figura 1-6). La membrana celular en esta regin, termina en prolongaciones parecidas a los dedos y estn cerca de los haces de colgeno en el espacio extracelular. Los filamentos delgados se unen a la membrana, tanto en sus porciones terminales como tangencialmente.Otro grupo de protenas, cuyas caractersticas se detalla ms adelante, estn involucradas en las conexiones entre las miofibrillas y la membrana celular, como se presenta en el modelo de la Figura 1-7.

Retculo sarcoplsmicoEl retculo sarcoplsmico (RS) es un sistema membranoso de tbulos y cisternas que forman una matriz alrededor de cada miofibrilla, como se indica esquemticamente en la Figura 1-8. El RS y los tbulos transversos (tbulos T), aunque normalmente se estudian juntos, son dos sistemas de membranas distintos y separados.Los tbulos T estn asociados con el sarcolema. El RS es intracelular; las membranas reticulares del RS son el sitio de depsito de los iones Ca2+ en las fibras musculares.El RS consta de varios elementos diferentes y las caractersticas estructurales de cada uno de estos elementos se discuten con referencia a un solo sarcmero. Los tbulos longitudinales del retculo son relativamente finos y se extienden en ambas sentidos, orientados en la direccin de los ejes de las miofibrillas. Estos elementos longitudinales estn interrumpidos en los lmites de los sarcmeros por los tbulos transversos que se comunican con el espacio extracelular. En la unin de las bandas A e I los tbulos longitudinales convergen y concluyen en vesculas alargadas llamadas cisternas terminales (Forrest et al., 1975; Price y Schweigert, 1986).

El tbulo central T y los dos elementosestructura conocida como triada. Cada sarcmero tiene dos triadas, una en cada mitad delsarcmero en la unin de las bandas A-I. Las triadas rodean cada miofibrilla en esta zona.En algunas especies las triadas se localizan en las lneas Z. La extensin del retculo sarcoplsmico puede apreciarse si se considera el hecho de que estasestructuras estn asociadas con cada sarcmero a lo largo de toda la miofibrilla, y que la fibra muscular contiene al menos 1000 miofibrilllas. El volumen del RS vara de una fibra muscular a otra, pero se estima que constituye aproximadamente el 13 % del volumen de la fibra.Los tbulos T comprenden solamente alrededor del 0,3 % del volumen de la fibra (Forrest et al., 1975).Las cisternas tienen la capacidad de almacenar calcio por medio de un sistema enzimtico (bomba de calcio activo) en la membrana que la cubre. El RS usa energa del ATP para secuestrar iones calcio (Swatland, 2000).

Un impulso nervioso que llega a una placa motora final de una fibra muscular se transmite como una onda de despolarizacin sobre la cubierta de la fibra, el sarcolema. El sistema interior de tbulos pequeos que tienen aberturas dentro del sarcolema y son continuos con l, conducen las ondas elctricas a travs del interior de la fibra. En las tradas, los tbulos de alguna manera pasan su mensaje al RS, quizs como una despolarizacin de sus membranas.El RS entonces libera iones calcio al sarcoplasma. Estos se difunden a los filamentosy se unen al complejo tropomiosina-delgados. El calcio neutraliza el efecto inhibitorio que este complejo tiene en la interaccin de la actina con la miosina. Cuando la interaccin ocurre, la ATP-asa de la miosina se activa y ocurre la contraccin (Lockeret al., 1975).Una representacin de un sarcmero del msculo con las protenas ms importantes involucradas en su estructura se presenta en la Figura 1-9.

Tejidos asociadosTejido ConectivoComo su nombre lo indica, el tejido conectivo conecta y sostiene varias partes del cuerpo. Representa ms del 30 % de la protena del msculo.El tejido conectivo est distribuido en el cuerpo como un componente del esqueleto, los rganos, la sangre y los vasos linfticos, as como en las envolturas de los tendones, msculos, troncos nerviosos, fibras musculares y fibras nerviosas. La piel est unida al cuerpo por tejido conectivo. Este tejido tambin tiene la funcin en el cuerpo de actuar como una barrera protectora contra agentes infecciosos (Forrestet al., 1975).

El tejido conectivo envuelve las fibras musculares y los haces de fibras, as como al propio msculo. Las propiedades del tejido conectivo y del tejido adiposo contribuyen, en calidad y cantidad, a las propiedades del msculo.El tejido conectivo se caracteriza por tener relativamente pocas clulas y una considerable cantidad de sustancia extracelular. Esta sustancia extracelular tiene fibras embebidas en ella, que son los elementos estructurales del tejido conectivo. Es decir, que el tejido conectivo consiste en una masa sin estructura, llamada sustancia fundamental amorfa, donde estn embebidas las clulas y fibras extracelulares.La sustancia fundamental es una solucin viscosa que contiene glicoprotenas solubles, carbohidratos, lpidos y agua, est muy relacionada con los fluidos tisulares y es un medio de intercambio de metabolitos entre la sangre y las clulas del tejido (Cassens, 1986). Incluye los metabolitos precursores del colgeno y la elastina, el tropocolgeno y la tropoelastina, respectivamente. Entre los mucopolisacridos est el cido hialurnico y los sulfatos de condroitina. El cido hialurnico es una sustancia muy viscosa que se encuentra en las articulaciones y entre las fibras del tejido conectivo. Los sulfatos de condroitina se en-