Tema 2La clula vegetal

Objetivo Revisar los conocimientos previamente adquiridos acerca de los componentes de las clulas vegetales, haciendo especial hincapi en la compartimentalizacin celular y en la fluidez de la membrana plasmtica, y asimismo realizar un estudio en detalle de la pared celular.

Contenido 1. Las clulas de las plantas 2. Las membranas son la base de la compartimentalizacin celular 3. La pared celular: componentes, estructura y biognesis 4. Pared celular primaria y secundaria 5. Propiedades de las paredes celulares

1. Las clulas de las plantas Unidad bsica Diversidad de formas, estructuras y funciones de las clulas (xilema, floema, parnquima...) Rasgos comunes: Pared celular Protoplasto Membrana plasmtica Protoplasma: Citoplasma (citosol+estructuras sin membrana:

ribosomas, microtbulos e inclusiones) Orgnulos (estructuras con membranas: plastos,

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2. Compartimentalizacin celularAutonoma respecto al medio Membrana plasmtica: Protoplasma - Apoplasto

-continuo simplasto (plasmodesmos) -subdividido en orgnulos

La fluidez de la membrana Movimiento de lpidos, protenas transportadoras, sustratos y productos de enzimas, transporte electrones, etc.

Tc (gel a lquido)// recomendable T>TcA mayor insaturacin menor Tc -tolerancia de tomate a bajas temperaturas al incrementar la proporcin de cidos grasos insaturados en sus membranas

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Protenas de membrana

http://portales.educared.net/wikiEducared/index.php?title=Imagen:Membrana_estructura.jpg

Funciones protenas de membrana Transporte Sealizacin Reacciones bioqumicas

3. La pared celular: componentes, estructura y biognesis

Componentes Polisacridos Celulosa Hemicelulosas 90% peso seco p. primarias 65-85% p. secundarias Pectinas Protenas Protenas estructurales 10% Enzimas Lignina (35% p. secundarias), ceras, cutina y suberina

CelulosaFASE FIBRILAR D-glucosa unidos por (1, 4) Rotacin 180 entre los restos que se estabilizan por puentes H intramoleculares Agregados de cadenas celulosa (40-70) unidos por puentes H intermolecular (microfibrillas) Distancia 30 nm. entre microfibrillas, ocupada por polisacridos matriciales y lignina o suberina, que confiere resistencia

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HemicelulosasXILOGLUCANO-D D-X Xy yl(1l-(1 6)-6) --o-Glc-(1-4) --o-Glc-(1-4) -o-Glc-(1-4) --o-Glc-(1-4)--o-Glc-(1-4) )l-(1-6 y -D-X

GLUCURONOARABINOXILANODGlLAr

(1 -2 )-o-Xyl (1-4)--o-Xyl (1-4)- -o-Xyl (1-4)- -o-Xyl (1-4)- -o-Xyl (1-4))-2 (1 a Ar -L

cA

-(1 -2 )

a

LA ra

(1 -2 )-

Hemicelulosas: galacto(gluco)manano-D-Gal-(1-6) -D-Gal-(1-6)

-D-Gal-(1-6)

-D-Gal-(1-6)

-D-Man-(1-4)--D-Man-(1-4)- -D-Man-(1-4)- -D-Man-(1-4)- -D-Man-(1-4)-D-Gal-(1-6)

Pectinas(polisacridos ms complejos) Azcares cidos y neutros Forman geles (mermeladas) Confieren porosidad Proporcionan superficies cargadas que modulan el pH y el balance inico Sirven de molculas de reconocimiento a simbiontes, patgenos, insectos...

Pectinas neutrasFormadas por L-arabinosa, D-galactosa o ambas Arabinanos L-arabinosa (1,5), uniones en C2 y C3 a otras arabinosas Galactanos D-galactosa B(1,4), uniones de galactosa en C6

Pectinas neutrasArabinogalactano I cadena (1,5) arabinano en el C3 de galactosa Arabinogalactano II restos D-galactosa en C3,C6 y 3,6 y de Larabinosa en C3,C5. Ambas pueden unirse a cido ferlico por enlace ster que facilita uniones entre cadenas por puentes diferulil.

Pectinas cidas>restos de cido D-galacturnico unidos por enlace (1,4).

Homogalacturonanos Ramnogalacturonanos I Ramnogalacturonanos II

Protenas estructurales 10% peso seco paredes primarias Glicoprotenas Extensina (protena rica en hidroxiprolina) Dicotiledneas 90% (46% Hyp, Serina, Histidina, Valina, Lisina) Secuencias repetitivas: Serina-(Hyp)4/Tir-Lis-Tir Glicosilacin en Ser e Hyp. Protenas ricas en prolina o glicina Protenas ricas en treonina e histidina en gramneas, equivalente a la extensina de dicotiledneas Importancia estructural y morfognesis

Protenas enzimticasGlicoprotenas Utilizan sustratos sencillos: O2, H2O2, H2O, a pH 46 Solubles en apoplasto o enlazadas (in, covalente) a pared Margen de actuacin sobre todos los componentes de pared, patgenos, sustancias del apoplasto

Por qu no actan? Regulacin?Expansinas: inducen extensin de pared in vitro, presuntamente por rotura de los puentes de H entre los polisacridos de la matriz y de la celulosa.

LigninaRed hidrfoba Polmero de alcoholes aromticos: pcumarlico, coniferlico y sinaplico, uniones ter o covalentes C-C. Tendencia a crecer (si hay precursores y espacio) y desplazar el agua Unin a celulosa, hemicelulosas y pectinas por enlaces ster a travs de los restos hidroxicinmicos Abundante en clulas conductoras (vasos xilemticos) y estructurales (fibras)

Estructura de la pared celular

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Lmina media Capa ms externa, en muchos casos compartida por ms de una clula. Aspecto homogneo. Formada de pectinas y protenas. Con el tiempo pierden su acidez al unirse a iones Ca2+.

Red celulosa+hemicelulosas// Red policardos pcticos// Red protenas//

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Pared secundaria-Presente slo en algunos tipos celulares. -Mucho ms gruesa que la pared primaria. -Formada de celulosa y lignina y de otras molculas que varan segn la clula (cutina, suberina, sales minerales, etc). -En cada plano todas las microfibrillas son paralelas, cambiando la orientacin de las mismas de un plano al siguiente.

Son birrefringentes: las microfibrillas se disponen de forma ordenada en varios planos.

Macromolculas mayoritarias en paredes celulares vegetalesLmina media Materias pcticas Pared primaria Materias pcticas, extensinas y celulosa Pared secundaria hemicelulosas,

Celulosa, hemicelulosas (muy pocas), extensinas (muy pocas) y ligninas (slo en algunas paredes: traqueideas, fibras de xilema, esclereidas,)

Biognesis de la pared celular

Celulosa

1.Sacarosa sintasa: Sacarosa 2. Celulosa sintasa: Glucosa +UDP

Glucosa+Fructosa) Glucosa-UDP

3. Unin de la Glucosa a las cadenas de glucano

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Polisacridos matriciales-Se sintetizan en el Aparato de Golgi, se empaquetan en vesculas secretoras y se exportan a la superficie donde se integran con las microfibrillas de celulosaXiloglucano: glucosil y xilosiltransferasas (utilizan UDP-glucosa y UDP-xylosa) Glucano mixto: glucosiltransferasa UDP-glucosa una o varias para los dos enlaces? Galactomananos: B(1,4) manosiltransferasa (GDPmanosa) y (1,6) galactosiltransferasa (UDPgalactosa) Pectinas: Se sintetizan en el AG con un alto grado

Propiedades de la pared celular

Cmo crece la clula vegetal?

Para que una clula crezca es necesaria una fuerza directriz: Gradiente de potencial hdrico favorable para la entrada de agua en la clula Alteracin de las propiedades elsticas y plsticas de la pared (ablandamiento que permita la expansin celular).

Teora del crecimiento de la pared celular La pared celular crecera al perder rigidez por accin de las auxinas: Acidificacin del apoplasto inducida por auxina Alteracin en la estabilidad en los enlaces de pared (expansinas) Alteraciones en la actividad de ciertos enzimas

endo B (1,4) glucanasa Ruptura de la cadena de xiloglucano xiloglucano-endotransglicoxilasa (XET) Alarga las cadenas de xiloglucano permitiendo una mayor separacin entre las microfibrillas Expansinas (ms probable) Ruptura de los puentes de H entre microfibrillas y xiloglucano