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LA CÉLULA POR JUAN PABLO GAVIRIA ARIAS ÁREA: Tecnología DOCENTE: Juan Pablo Gaviria FECHA: 01 De Marzo I.E GABRIEL RESTREPO MORENO MEDELLÍN – ANT 2015

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LA CÉLULA POR

JUAN PABLO GAVIRIA ARIAS

ÁREA: Tecnología

DOCENTE: Juan Pablo Gaviria

FECHA: 01 De Marzo

I.E GABRIEL RESTREPO MORENO

MEDELLÍN – ANT

2015

JUAN PABLO GAVIRIA ARIAS Tecnología E Informática

2

Contenido CÉLULA ..................................................................................................................................................... 3

1. Historia y teoría celular .................................................................................................................... 4

1.2 Teoría celular .................................................................................................................................. 6

1.3 Definición ....................................................................................................................................... 6

2. Características .................................................................................................................................. 7

2.1 Características estructurales .......................................................................................................... 7

2.2 Características funcionales ............................................................................................................. 8

2.3 Tamaño, forma y función ............................................................................................................... 9

3. Estudio de las células ..................................................................................................................... 10

4. La Célula Procariota ........................................................................................................................ 10

4.1 Arqueas ........................................................................................................................................ 11

4.2 Bacterias ....................................................................................................................................... 12

5. La Célula Eucariota ......................................................................................................................... 13

5.1 Compartimentos .......................................................................................................................... 14

5.1.1 Membrana plasmática y superficie celular ........................................................................... 15

5.1.2 Estructura y expresión génica ............................................................................................... 15

5.1.3 Síntesis y degradación de macromoléculas .......................................................................... 16

5.1.4 Conversión energética........................................................................................................... 18

5.1.5 Citoesqueleto ........................................................................................................................ 20

5.2 Ciclo vital ...................................................................................................................................... 22

6. Origen ............................................................................................................................................. 24

7. Véase también ................................................................................................................................ 25

8. Notas .............................................................................................................................................. 25

9. Referencias ..................................................................................................................................... 25

10. Bibliografía ................................................................................................................................. 31

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3

CÉLULA

Para otros usos de este término, véase Célula (desambiguación).

Micrografía al microscopio electrónico de barrido de células de Escherichia coli.

Una célula (del latín cellula, diminutivo de cella, ‘hueco’)1 es la unidad morfológica y funcional de

todo ser vivo. De hecho, la célula es el elemento de menor tamaño que puede considerarse vivo.2 De

este modo, puede clasificarse a los organismos vivos según el número de células que posean: si solo

tienen una, se les denomina unicelulares (como pueden ser los protozoos o las bacterias, organismos

microscópicos); si poseen más, se les llama pluricelulares. En estos últimos el número de células es

variable: de unos pocos cientos, como en algunos nematodos, a cientos de billones (1014), como en

el caso del ser humano. Las células suelen poseer un tamaño de 10 µm y una masa de 1 ng, si bien

existen células mucho mayores.

La teoría celular, propuesta en 1838 para los vegetales y en 1839 para los animales,3 por Matthias

Jakob Schleiden y Theodor Schwann, postula que todos los organismos están compuestos por células,

y que todas las células derivan de otras precedentes. De este modo, todas las funciones

vitales emanan de la maquinaria celular y de la interacción entre células adyacentes; además, la

tenencia de la información genética, base de la herencia, en su ADN permite la transmisión de aquella

de generación en generación.4

La aparición del primer organismo vivo sobre la Tierra suele asociarse al nacimiento de la primera

célula. Si bien existen muchas hipótesis que especulan cómo ocurrió, usualmente se describe que el

proceso se inició gracias a la transformación de moléculas inorgánicas en orgánicas bajo unas

condiciones ambientales adecuadas; tras esto, dichas biomoléculas se asociaron dando lugar a entes

complejos capaces de autorreplicarse. Existen posibles evidencias fósiles de estructuras celulares en

rocas datadas en torno a 4 o 3,5 miles de millones de años (giga-años o Ga.).5 6 nota 1 Se han

encontrado evidencias muy fuertes de formas de vida unicelulares fosilizadas en microestructuras

en rocas de la formación Strelley Pool, en Australia Occidental, con una antigüedad de 3,4 Ga. Se

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trataría de los fósiles de células más antiguos encontrados hasta la fecha. Evidencias

adicionales muestran que su metabolismo sería anaerobio y basado en el sulfuro.7

Existen dos grandes tipos celulares: las procariotas (que comprenden las células

de arqueas y bacterias) y las eucariotas (divididas tradicionalmente en animales y vegetales, si bien se

incluyen además hongos y protistas, que también tienen células con propiedades características).

1.Historia y teoría celular

La historia de la biología celular ha estado ligada al desarrollo tecnológico que pudiera sustentar su

estudio. De este modo, el primer acercamiento a su morfología se inicia con la popularización

del microscopio rudimentario de lentes compuestas en el siglo XVII, se suplementa con

diversas técnicas histológicas para microscopía óptica en los siglos XIX y XX y alcanza un mayor nivel

resolutivo mediante los estudios de microscopía electrónica, de fluorescencia y confocal, entre otros,

ya en el siglo XX. El desarrollo de herramientas moleculares, basadas en el manejo de ácidos

nucleicos y enzimas permitieron un análisis más exhaustivo a lo largo del siglo XX.8

1.1 Descubrimiento

Robert Hooke, quien acuñó el término «célula».

Las primeras aproximaciones al estudio de la célula surgieron en el siglo XVII;9 tras el desarrollo a

finales del siglo XVI de los primeros microscopios.10 Estos permitieron realizar numerosas

observaciones, que condujeron en apenas doscientos años a un conocimiento

morfológico relativamente aceptable. A continuación se enumera una breve cronología de tales

descubrimientos:

1665: Robert Hooke publicó los resultados de sus observaciones sobre tejidos vegetales, como

el corcho, realizadas con un microscopio de 50 aumentos construido por él mismo. Este investigador

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fue el primero que, al ver en esos tejidos unidades que se repetían a modo de

celdillas de un panal, las bautizó como elementos de repetición, «células»

(del latín cellulae, celdillas). Pero Hooke solo pudo observar células muertas por lo

que no pudo describir las estructuras de su interior.11

Década de 1670: Anton van Leeuwenhoek observó diversas células eucariotas

(como protozoos y espermatozoides) y procariotas (bacterias).

1745: John Needham describió la presencia de «animálculos» o «infusorios»; se trataba de

organismos unicelulares.

Dibujo de la estructura del corcho observado por Robert Hooke bajo su microscopio y tal como

aparece publicado en Micrographia.

Década de 1830: Theodor Schwann estudió la célula animal; junto con Matthias Schleiden postularon

que las células son las unidades elementales en la formación de las plantas y animales, y que son la

base fundamental del proceso vital.

1831: Robert Brown describió el núcleo celular.

1839: Purkinje observó el citoplasma celular.

1857: Kölliker identificó las mitocondrias.

1858: Rudolf Virchow postuló que todas las células provienen de otras células.

1860: Pasteur realizó multitud de estudios sobre el metabolismo de levaduras y sobre la asepsia.

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1880: August Weismann descubrió que las células actuales comparten similitud

estructural y molecular con células de tiempos remotos.

1931: Ernst Ruska construyó el primer microscopio electrónico de transmisión en

la Universidad de Berlín. Cuatro años más tarde, obtuvo una resolución óptica doble a la

del microscopio óptico.

1981: Lynn Margulis publica su hipótesis sobre la endosimbiosis serial, que explica el origen de la

célula eucariota.12

1.2 Teoría celular Artículo principal: Teoría celular

El concepto de célula como unidad anatómica y funcional de los organismos surgió entre los

años 1830 y 1880, aunque fue en el siglo XVII cuando Robert Hooke describió por vez primera la

existencia de las mismas, al observar en una preparación vegetal la presencia de una estructura

organizada que derivaba de la arquitectura de las paredes celulares vegetales. En 1830 se disponía ya

de microscopios con una óptica más avanzada, lo que permitió a investigadores como Theodor

Schwann y Matthias Schleiden definir los postulados de lateoría celular, la cual afirma, entre otras

cosas:

Que la célula es una unidad morfológica de todo ser vivo: es decir, que en los seres vivos todo está

formado por células o por sus productos de secreción.

Este primer postulado sería completado por Rudolf Virchow con la afirmación Omnis cellula ex cellula,

la cual indica que toda célula deriva de una célula precedente (biogénesis). En otras palabras, este

postulado constituye la refutación de la teoría de generación espontánea o ex novo, que hipotetizaba

la posibilidad de que se generara vida a partir de elementos inanimados.13

Un tercer postulado de la teoría celular indica que las funciones vitales de los organismos ocurren

dentro de las células, o en su entorno inmediato, y son controladas por sustancias que ellas secretan.

Cada célula es un sistema abierto, que intercambia materia y energía con su medio. En una célula

ocurren todas las funciones vitales, de manera que basta una sola de ellas para que haya un ser vivo

(que será un individuo unicelular). Así pues, la célula es la unidad fisiológica de la vida.

El cuarto postulado expresa que cada célula contiene toda la información hereditaria necesaria para

el control de su propio ciclo y del desarrollo y el funcionamiento de un organismo de su especie, así

como para la transmisión de esa información a la siguiente generación celular.14

1.3 Definición Se define a la célula como la unidad morfológica y funcional de todo ser vivo. De hecho, la célula es el

elemento de menor tamaño que puede considerarse vivo. Como tal posee

una membrana de fosfolípidos con permeabilidad selectiva que mantiene un medio

interno altamente ordenado y diferenciado del medio externo en cuanto a su composición, sujeta

a control homeostático, la cual consiste en biomoléculas y algunos metales y electrolitos. La

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estructura se automantiene activamente mediante el metabolismo, asegurándose la

coordinación de todos los elementos celulares y su perpetuación por replicación a

través de un genoma codificado por ácidos nucleicos. La parte de la biologíaque se

ocupa de ella es la citología.

2.Características

Las células, como sistemas termodinámicos complejos, poseen una serie de elementos estructurales y

funcionales comunes que posibilitan su supervivencia; no obstante, los distintos tipos celulares

presentan modificaciones de estas características comunes que permiten su especialización funcional

y, por ello, la ganancia de complejidad.15 De este modo, las células permanecen altamente

organizadas a costa de incrementar la entropía del entorno, uno de los requisitos de la vida.16

2.1 Características estructurales

La existencia de polímeros como lacelulosa en la pared vegetal permite sustentar la estructura celular

empleando un armazón externo.

Individualidad: Todas las células están rodeadas de una envoltura (que puede ser una bicapa

lipídica desnuda, en células animales; una pared de polisacárido, en hongos y vegetales;

una membrana externa y otros elementos que definen una pared compleja, en bacterias Gram

negativas; una pared de peptidoglicano, en bacterias Gram positivas; o una pared de variada

composición, enarqueas)9 que las separa y comunica con el exterior, que controla los movimientos

celulares y que mantiene el potencial de membrana.

Contienen un medio interno acuoso, el citosol, que forma la mayor parte del volumen celular y en el

que están inmersos los orgánulos celulares.

Poseen material genético en forma de ADN, el material hereditario de los genes, que contiene las

instrucciones para el funcionamiento celular, así como ARN, a fin de que el primero se exprese.17

Tienen enzimas y otras proteínas, que sustentan, junto con otras biomoléculas,

un metabolismo activo.

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2.2 Características funcionales

Estructura tridimensional de una enzima, un tipo de proteínas implicadas en el metabolismo celular.

Las células vivas son un sistema bioquímico complejo. Las características que permiten diferenciar las

células de los sistemas químicos no vivos son:

Nutrición. Las células toman sustancias del medio, las transforman de una forma a otra,

liberan energía y eliminan productos de desecho, mediante el metabolismo.

Crecimiento y multiplicación. Las células son capaces de dirigir su propia síntesis. A consecuencia de

los procesos nutricionales, una célula crece y se divide, formando dos células, en una célula idéntica a

la célula original, mediante la división celular.

Diferenciación. Muchas células pueden sufrir cambios de forma o función en un proceso

llamado diferenciación celular. Cuando una célula se diferencia, se forman algunas sustancias o

estructuras que no estaban previamente formadas y otras que lo estaban dejan de formarse. La

diferenciación es a menudo parte del ciclo celular en que las células forman estructuras

especializadas relacionadas con la reproducción, la dispersión o la supervivencia.

Señalización. Las células responden a estímulos químicos y físicos tanto del medio externo como de

su interior y, en el caso de células móviles, hacia determinados estímulos ambientales o en dirección

opuesta mediante un proceso que se denomina quimiotaxis. Además, frecuentemente las células

pueden interaccionar o comunicar con otras células, generalmente por medio de señales o

mensajeros químicos, como hormonas, neurotransmisores, factores de crecimiento... en seres

pluricelulares en complicados procesos de comunicación celular y transducción de señales.

Evolución. A diferencia de las estructuras inanimadas, los organismos unicelulares y

pluricelulares evolucionan. Esto significa que hay cambios hereditarios (que ocurren a baja frecuencia

en todas las células de modo regular) que pueden influir en la adaptación global de la célula o del

organismo superior de modo positivo o negativo. El resultado de la evolución es la selección de

aquellos organismos mejor adaptados a vivir en un medio particular.

Las propiedades celulares no tienen por qué ser constantes a lo largo del desarrollo de un organismo:

evidentemente, el patrón de expresión de los genes varía en respuesta a estímulos externos, además

de factores endógenos.18 Un aspecto importante a controlar es la pluripotencialidad, característica

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de algunas células que les permite dirigir su desarrollo hacia un abanico de posibles

tipos celulares. En metazoos, la genética subyacente a la determinación del destino

de una célula consiste en la expresión de determinados factores de

transcripción específicos del linaje celular al cual va a pertenecer, así como

a modificaciones epigenéticas. Además, la introducción de otro tipo de factores de transcripción

mediante ingeniería genética en células somáticas basta para inducir la mencionada

pluripotencialidad, luego este es uno de sus fundamentos moleculares.19

2.3 Tamaño, forma y función

Comparativa de tamaño entre neutrófilos, células sanguíneas eucariotas (de mayor tamaño), y

bacterias Bacillus anthracis, procariotas (de menor tamaño, con forma de bastón).

El tamaño y la forma de las células depende de sus elementos más periféricos (por ejemplo, la pared,

si la hubiere) y de su andamiaje interno (es decir, el citoesqueleto). Además, la competencia por el

espacio tisular provoca una morfología característica: por ejemplo, las células vegetales, poliédricas in

vivo, tienden a ser esféricas in vitro.20 Incluso pueden existir parámetros químicos sencillos, como los

gradientes de concentración de una sal, que determinen la aparición de una forma compleja.21

En cuanto al tamaño, la mayoría de las células son microscópicas, es decir, no son observables a

simple vista. A pesar de ser muy pequeñas (un milímetro cúbico de sangre puede contener unos cinco

millones de células),15 el tamaño de las células es extremadamente variable. La célula más pequeña

observada, en condiciones normales, corresponde a Mycoplasma genitalium, de 0,2 μm,

encontrándose cerca del límite teórico de 0,17 μm.22 Existen bacterias con 1 y 2 μm de longitud. Las

células humanas son muy variables: hematíes de 7 micras, hepatocitos con 20

micras, espermatozoides de 53 μm, óvulos de 150 μm e, incluso, algunas neuronas de en torno a un

metro. En las células vegetales los granos de polen pueden llegar a medir de 200 a 300 μm y algunos

huevos de aves pueden alcanzar entre 1 (codorniz) y 7 cm (avestruz) de diámetro. Para la viabilidad

de la célula y su correcto funcionamiento siempre se debe tener en cuenta la relación superficie-

volumen.16 Puede aumentar considerablemente el volumen de la célula y no así su superficie de

intercambio de membrana lo que dificultaría el nivel y regulación de los intercambios de sustancias

vitales para la célula.

Respecto de su forma, las células presentan una gran variabilidad, e, incluso, algunas no la poseen

bien definida o permanente. Pueden ser: fusiformes (forma de huso), estrelladas, prismáticas,

aplanadas, elípticas, globosas o redondeadas, etc. Algunas tienen una pared rígida y otras no, lo que

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10

les permite deformar la membrana y emitir prolongaciones citoplasmáticas

(pseudópodos) para desplazarse o conseguir alimento. Hay células libres que no

muestran esas estructuras de desplazamiento pero poseen cilios o flagelos, que son

estructuras derivadas de un orgánulo celular (el centrosoma) que dota a estas células

de movimiento.2 De este modo, existen multitud de tipos celulares, relacionados con la función que

desempeñan; por ejemplo:

Células contráctiles que suelen ser alargadas, como las fibras musculares.

Células con finas prolongaciones, como las neuronas que transmiten el impulso nervioso.

Células con microvellosidades o con pliegues, como las del intestino para ampliar la superficie de

contacto y de intercambio de sustancias.

Células cúbicas, prismáticas o aplanadas como las epiteliales que recubren superficies como las losas

de un pavimento.

3.Estudio de las células

Los biólogos utilizan diversos instrumentos para lograr el conocimiento de las células. Obtienen

información de sus formas, tamaños y componentes, que les sirve para comprender además las

funciones que en ellas se realizan. Desde las primeras observaciones de células, hace más de 300

años, hasta la época actual, las técnicas y los aparatos se han ido perfeccionando, originándose una

rama más de la Biología: la Microscopía. Dado el pequeño tamaño de la gran mayoría de las células, el

uso del microscopio es de enorme valor en la investigación biológica. En la actualidad, los biólogos

utilizan dos tipos básicos de microscopio: los ópticos y los electrónicos.

4.La Célula Procariota

Artículo principal: Célula procariota

Las células procariotas son pequeñas y menos complejas que las eucariotas.

Contienen ribosomas pero carecen de sistemas de endomembranas (esto es, orgánulos delimitados

por membranas biológicas, como puede ser el núcleo celular). Por ello poseen el material genético en

el citosol. Sin embargo, existen excepciones: algunas bacterias fotosintéticas poseen sistemas de

membranas internos.23 También en el Filo Planctomycetes existen organismos como Pirellula que

rodean su material genético mediante una membrana intracitoplasmática y Gemmata

obscuriglobus que lo rodea con doble membrana. Esta última posee además otros compartimentos

internos de membrana, posiblemente conectados con la membrana externa del nucleoide y con la

membrana nuclear, que no posee peptidoglucano.24 25 26

Por lo general podría decirse que los procariotas carecen de citoesqueleto. Sin embargo se ha

observado que algunas bacterias, como Bacillus subtilis, poseen proteínas tales como MreB y mbl que

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11

actúan de un modo similar a la actina y son importantes en la morfología

celular.27 Fusinita van den Ent, en Nature, va más allá, afirmando que los

citoesqueletos de actina y tubulina tienen origen procariótico.28

De gran diversidad, los procariotas sustentan un metabolismo extraordinariamente complejo, en

algunos casos exclusivo de ciertos taxa, como algunos grupos de bacterias, lo que incide en su

versatilidad ecológica.13 Los procariotas se clasifican, según Carl Woese, en arqueas y bacterias.29

4.1 Arqueas Artículo principal: Arquea

Estructura bioquímica de la membrana de arqueas (arriba) comparada con la de bacterias y

eucariotas (en medio): nótese la presencia de enlaces éter (2) en sustitución de los tipo éster (6) en

los fosfolípidos.

Las arqueas poseen un diámetro celular comprendido entre 0,1 y 15 μm, aunque las formas

filamentosas pueden ser mayores por agregación de células. Presentan multitud de formas distintas:

incluso las hay descritas cuadradas y planas.30 Algunas arqueas tienenflagelos y son móviles.

Las arqueas, al igual que las bacterias, no tienen membranas internas que delimiten orgánulos. Como

todos los organismos presentan ribosomas, pero a diferencia de los encontrados en las bacterias que

son sensibles a ciertos agentes antimicrobianos, los de las arqueas, más cercanos a los eucariotas, no

lo son. La membrana celular tiene una estructura similar a la de las demás células, pero su

composición química es única, con enlaces tipo éter en sus lípidos.31 Casi todas las arqueas poseen

una pared celular (algunos Thermoplasma son la excepción) de composición característica, por

ejemplo, no contienen peptidoglicano (mureína), propio de bacterias. No obstante pueden

clasificarse bajo la tinción de Gram, de vital importancia en la taxonomía de bacterias; sin embargo,

en arqueas, poseedoras de una estructura de pared en absoluto común a la bacteriana, dicha tinción

es aplicable pero carece de valor taxonómico. El orden Methanobacteriales tiene una capa

de pseudomureína, que provoca que dichas arqueas respondan como positivas a la tinción de

Gram.32 33 34

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12

Como en casi todos los procariotas, las células de las arqueas carecen de núcleo, y

presentan un solo cromosoma circular. Existen elementos extracromosómicos, tales

como plásmidos. Sus genomas son de pequeño tamaño, sobre 2-4 millones de pares

de bases. También es característica la presencia de ARN polimerasas de constitución

compleja y un gran número de nucleótidos modificados en losácidos ribonucleicos ribosomales. Por

otra parte, su ADN se empaqueta en forma de nucleosomas, como en los eucariotas, gracias a

proteínas semejantes a las histonas y algunos genes poseen intrones.35 Pueden reproducirse

por fisión binaria o múltiple, fragmentación o gemación.

4.2 Bacterias Artículo principal: Bacteria

Estructura de la célula procariota.

Las bacterias son organismos relativamente sencillos, de dimensiones muy reducidas, de apenas

unas micras en la mayoría de los casos. Como otros procariotas, carecen de un núcleo delimitado por

una membrana, aunque presentan un nucleoide, una estructura elemental que contiene una gran

molécula generalmente circular de ADN.1736 Carecen de núcleo celular y demás orgánulos

delimitados por membranas biológicas.37 En el citoplasma se pueden apreciar plásmidos, pequeñas

moléculas circulares de ADN que coexisten con el nucleoide y que contienengenes: son comúnmente

usados por las bacterias en la parasexualidad (reproducción sexual bacteriana). El citoplasma también

contiene ribosomas y diversos tipos de gránulos. En algunos casos, puede haber estructuras

compuestas por membranas, generalmente relacionadas con la fotosíntesis.9

Poseen una membrana celular compuesta de lípidos, en forma de una bicapa y sobre ella se

encuentra una cubierta en la que existe un polisacárido complejo denominado peptidoglicano;

dependiendo de su estructura y subsecuente su respuesta a la tinción de Gram, se clasifica a las

bacterias en Gram positivas y Gram negativas. El espacio comprendido entre la membrana celular y la

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13

pared celular (o la membrana externa, si esta existe) se denominaespacio

periplásmico. Algunas bacterias presentan una cápsula. Otras son capaces de

generar endosporas(estadios latentes capaces de resistir condiciones extremas) en

algún momento de su ciclo vital. Entre las formaciones exteriores propias de la célula

bacteriana destacan los flagelos (de estructura completamente distinta a la de los flagelos eucariotas)

y los pili (estructuras de adherencia y relacionadas con la parasexualidad).9

La mayoría de las bacterias disponen de un único cromosoma circular y suelen poseer elementos

genéticos adicionales, como distintos tipos de plásmidos. Su reproducción, binaria y muy eficiente en

el tiempo, permite la rápida expansión de sus poblaciones, generándose un gran número de células

que son virtualmente clones, esto es, idénticas entre sí.35

5.La Célula Eucariota

Artículo principal: Célula eucariota

Las células eucariotas son el exponente de la complejidad celular actual.15 Presentan una estructura

básica relativamente estable caracterizada por la presencia de distintos tipos

de orgánulos intracitoplasmáticos especializados, entre los cuales destaca el núcleo, que alberga el

material genético. Especialmente en los organismos pluricelulares, las células pueden alcanzar un alto

grado de especialización. Dicha especialización o diferenciación es tal que, en algunos casos,

compromete la propia viabilidad del tipo celular en aislamiento. Así, por ejemplo,

las neuronas dependen para su supervivencia de las células gliales.13 Por otro lado, la estructura de

la célula varía dependiendo de la situación taxonómica del ser vivo: de este modo, las células

vegetales difieren de las animales, así como de las de los hongos. Por ejemplo, las células animales

carecen de pared celular, son muy variables, no tiene plastos, puede tener vacuolas pero no son muy

grandes y presentan centríolos (que son agregados de microtúbulos cilíndricos que contribuyen a la

formación de los cilios y los flagelos y facilitan la división celular). Las células de los vegetales, por su

lado, presentan una pared celular compuesta principalmente de celulosa, disponen de plastos

como cloroplastos (orgánulo capaz de realizar la fotosíntesis), cromoplastos (orgánulos que acumulan

pigmentos) o leucoplastos (orgánulos que acumulan el almidón fabricado en la fotosíntesis),

poseen vacuolas de gran tamaño que acumulan sustancias de reserva o de desecho producidas por la

célula y finalmente cuentan también con plasmodesmos, que son conexiones citoplasmáticas que

permiten la circulación directa de las sustancias del citoplasma de una célula a otra, con continuidad

de sus membranas plasmáticas.38

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14

Diagrama de una célula animal. (1. Nucléolo, 2. Núcleo, 3. Ribosoma, 4. Vesícula, 5. Retículo

endoplasmático rugoso, 6. Aparato de Golgi, 7. Citoesqueleto(microtúbulos), 8. Retículo

endoplasmático liso, 9.Mitocondria, 10. Vacuola, 11. Citoplasma, 12. Lisosoma. 13. Centríolos.).

Diagrama de una célula vegetal

5.1 Compartimentos Las células son entes dinámicos, con un metabolismo celular interno de gran actividad cuya

estructura es un flujo entre rutas anastomosadas. Un fenómeno observado en todos los tipos

celulares es la compartimentalización, que consiste en una heterogeneidad que da lugar a entornos

más o menos definidos (rodeados o no mediante membranas biológicas) en las cuales existe un

microentorno que aglutina a los elementos implicados en una ruta biológica.39 Esta

compartimentalización alcanza su máximo exponente en las células eucariotas, las cuales están

formadas por diferentes estructuras y orgánulos que desarrollan funciones específicas, lo que supone

un método de especialización espacial y temporal.2 No obstante, células más sencillas, como los

procariotas, ya poseen especializaciones semejantes.40

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15

5.1.1 Membrana plasmática y superficie celular

Artículo principal: Membrana plasmática

La composición de la membrana plasmática varía entre células dependiendo de la

función o del tejido en la que se encuentre, pero posee elementos comunes. Está compuesta por una

doble capa de fosfolípidos, por proteínas unidas no covalentemente a esa bicapa, y

por glúcidos unidos covalentemente a lípidos o proteínas. Generalmente, las moléculas más

numerosas son las de lípidos; sin embargo, las proteínas, debido a su mayor masa molecular,

representan aproximadamente el 50 % de la masa de la membrana.39

Un modelo que explica el funcionamiento de la membrana plasmática es el modelo del mosaico

fluido, de J. S. Singer y Garth Nicolson (1972), que desarrolla un concepto de unidad termodinámica

basada en las interacciones hidrófobas entre moléculas y otro tipo de enlaces no covalentes.41

Esquema de una membrana celular. Se observa la bicapa de fosfolípidos, las proteínas y otras

moléculas asociadas que permiten las funciones inherentes a este orgánulo.

Dicha estructura de membrana sustenta un complejo mecanismo de transporte, que posibilita un

fluido intercambio de masa yenergía entre el entorno intracelular y el externo.39 Además, la

posibilidad de transporte e interacción entre moléculas de células aledañas o de una célula con su

entorno faculta a estas poder comunicarse químicamente, esto es, permite la señalización

celular.Neurotransmisores, hormonas, mediadores químicos locales afectan a células concretas

modificando el patrón de expresión génicamediante mecanismos de transducción de señal.42

Sobre la bicapa lipídica, independientemente de la presencia o no de una pared celular, existe una

matriz que puede variar, de poco conspicua, como en los epitelios, a muy extensa, como en el tejido

conjuntivo. Dicha matriz, denominada glucocalix (glicocáliz), rica en líquido

tisular, glucoproteínas, proteoglicanos y fibras, también interviene en la generación de estructuras y

funciones emergentes, derivadas de las interacciones célula-célula.13

5.1.2 Estructura y expresión génica

Artículo principal: Expresión génica

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16

El ADN y sus distintos niveles de empaquetamiento.

Las células eucariotas poseen su material genético en, generalmente, un solo núcleo celular,

delimitado por una envoltura consistente en dos bicapas lipídicas atravesadas por numerosos poros

nucleares y en continuidad con el retículo endoplasmático. En su interior, se encuentra el material

genético, el ADN, observable, en las células en interfase, como cromatina de distribución

heterogénea. A esta cromatina se encuentran asociadas multitud de proteínas, entre las cuales

destacan las histonas, así como ARN, otro ácido nucleico.43

Dicho material genético se encuentra inmerso en una actividad continua de regulación de

la expresión génica; las ARN polimerasastranscriben ARN mensajero continuamente, que, exportado

al citosol, es traducido a proteína, de acuerdo a las necesidades fisiológicas. Asimismo, dependiendo

del momento del ciclo celular, dicho ADN puede entrar en replicación, como paso previo a

la mitosis.35 No obstante, las células eucarióticas poseen material genético extranuclear:

concretamente, en mitocondrias y plastos, si los hubiere; estos orgánulos conservan una

independencia genética parcial del genoma nuclear.44 45

5.1.3 Síntesis y degradación de macromoléculas

Dentro del citosol, esto es, la matriz acuosa que alberga a los orgánulos y demás estructuras

celulares, se encuentran inmersos multitud de tipos de maquinaria de metabolismocelular: orgánulos,

inclusiones, elementos del citoesqueleto, enzimas... De hecho, estas últimas corresponden al 20 % de

las enzimas totales de la célula.13

Estructura de los ribosomas; 1) subunidad mayor, 2) subunidad menor.

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17

Imagen de un núcleo, el retículo endoplasmático y el aparato de Golgi; 1, Núcleo. 2, Poro nuclear.3,

Retículo endoplasmático rugoso (REr).4, Retículo endoplasmático liso (REl). 5, Ribosoma en el RE

rugoso. 6, Proteínas siendo transportadas.7, Vesícula (transporte). 8, Aparato de Golgi. 9, Lado cis del

aparato de Golgi.10, Lado trans del aparato de Golgi.11, Cisternas del aparato de Golgi.

Ribosoma: Los ribosomas, visibles al microscopio electrónico como partículas esféricas,46son

complejos supramoleculares encargados de ensamblar proteínas a partir de la información genética

que les llega del ADN transcrita en forma de ARN mensajero. Elaborados en el núcleo, desempeñan su

función de síntesis de proteínas en el citoplasma. Están formados por ARN ribosómico y por diversos

tipos de proteínas. Estructuralmente, tienen dos subunidades. En las células, estos orgánulos

aparecen en diferentes estados dedisociación. Cuando están completos, pueden estar aislados o

formando grupos (polisomas). También pueden aparecer asociados al retículo endoplasmático

rugoso o a la envoltura nuclear.35

Retículo endoplasmático: El retículo endoplasmático es orgánulo vesicular interconectado que forma

cisternas, tubos aplanados y sáculos comunicados entre sí. Intervienen en funciones relacionadas con

la síntesis proteica,glicosilación de proteínas, metabolismo de lípidos y

algunos esteroides, detoxificación, así como el tráfico de vesículas. En células especializadas, como

las miofibrillas o células musculares, se diferencia en el retículo sarcoplásmico, orgánulo decisivo para

que se produzca la contracción muscular.15

Aparato de Golgi: El aparato de Golgi es un orgánulo formado por apilamientos de sáculos

denominados dictiosomas, si bien, como ente dinámico, estos pueden interpretarse como estructuras

puntuales fruto de la coalescencia de vesículas.47 48 Recibe las vesículas del retículo endoplasmático

rugoso que han de seguir siendo procesadas. Dentro de las funciones que posee el aparato de Golgi

se encuentran la glicosilación de proteínas, selección, destinación, glicosilación de lípidos y la síntesis

de polisacáridos de la matriz extracelular. Posee tres compartimientos; uno proximal al retículo

endoplasmático, denominado «compartimento cis», donde se produce la fosforilación de

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18

las manosas de las enzimas que han de dirigirse al lisosoma; el «compartimento

intermedio», con abundantes manosidasas y N-acetil-glucosamina transferasas; y el

«compartimento o red trans», el más distal, donde se transfieren residuos

de galactosa y ácido siálico, y del que emergen las vesículas con los diversos destinos

celulares.13

Lisosoma: Los lisosomas son orgánulos que albergan multitud de enzimas hidrolíticas. De morfología

muy variable, no se ha demostrado su existencia en células vegetales.13 Una característica que

agrupa a todos los lisosomas es la posesión de hidrolasas

ácidas: proteasas, nucleasas, glucosidasas, lisozima, arilsulfatasas, lipasas, fosfolipasas y fosfatasas.

Procede de la fusión de vesículas procedentes del aparato de Golgi, que, a su vez, se fusionan en un

tipo de orgánulo denominado endosoma temprano, el cual, al acidificarse y ganar en enzimas

hidrolíticos, pasa a convertirse en el lisosoma funcional. Sus funciones abarcan desde la degradación

de macromoléculas endógenas o procedentes de la fagocitosis a la intervención en procesos

de apoptosis.49

La vacuola regula el estado de turgencia de la célula vegetal.

Vacuola vegetal: Las vacuolas vegetales, numerosas y pequeñas en células meristemáticas y escasas y

grandes en células diferenciadas, son orgánulos exclusivos de los representantes del mundo vegetal.

Inmersas en el citosol, están delimitadas por eltonoplasto, una membrana lipídica. Sus funciones son:

facilitar el intercambio con el medio externo, mantener la turgenciacelular, la digestión celular y la

acumulación de sustancias de reserva y subproductos del metabolismo.38

Inclusión citoplasmática: Las inclusiones son acúmulos nunca delimitados por membrana de

sustancias de diversa índole, tanto en células vegetales como animales. Típicamente se trata de

sustancias de reserva que se conservan como acervo metabólico:almidón, glucógeno, triglicéridos,

proteínas... aunque también existen de pigmentos.13

5.1.4 Conversión energética

El metabolismo celular está basado en la transformación de unas sustancias químicas,

denominadas metabolitos, en otras; dichas reacciones químicas

transcurren catalizadasmediante enzimas. Si bien buena parte del metabolismo sucede en el citosol,

como la glucólisis, existen procesos específicos de orgánulos.42

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Modelo de una mitocondria: 1, membrana interna; 2, membrana externa; 3, cresta mitocondrial; 4,

matriz mitocondrial.

Mitocondria: Las mitocondrias son orgánulos de aspecto, número y tamaño variable que intervienen

en el ciclo de Krebs, fosforilación oxidativa y en la cadena de transporte de electrones de

la respiración. Presentan una doble membrana, externa e interna, que dejan entre ellas un espacio

perimitocondrial; la membrana interna, plegada en crestas hacia el interior de la matriz mitocondrial,

posee una gran superficie. En su interior posee generalmente una sola molécula de ADN, el genoma

mitocondrial, típicamente circular, así como ribosomas más semejantes a los bacterianos que a los

eucariotas.13 Según la teoría endosimbiótica, se asume que la primera protomitocondria era un tipo

de proteobacteria.50

Estructura de un cloroplasto.

Cloroplasto: Los cloroplastos son los orgánulos celulares que en los organismos eucariotas

fotosintéticos se ocupan de la fotosíntesis. Están limitados por una envoltura formada por dos

membranas concéntricas y contienen vesículas, los tilacoides, donde se encuentran organizados los

pigmentos y demás moléculas implicadas en la conversión de la energía lumínica en energía química.

Además de esta función, los plastidios intervienen en el metabolismo intermedio, produciendo

energía y poder reductor, sintetizando bases púricas ypirimidínicas, algunos aminoácidos y todos

los ácidos grasos. Además, en su interior es común la acumulación de sustancias de reserva, como

el almidón.13 Se considera que poseen analogía con las cianobacterias.51

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Modelo de la estructura de un peroxisoma.

Peroxisoma: Los peroxisomas son orgánulos muy comunes en forma de vesículas que contienen

abundantes enzimas de tipo oxidasa y catalasa; de tan abundantes, es común que cristalicen en su

interior. Estas enzimas cumplen funciones de detoxificación celular. Otras funciones de los

peroxisomas son: las oxidaciones flavínicas generales, el catabolismo de las purinas, la beta-oxidación

de los ácidos grasos, el ciclo del glioxilato, el metabolismo del ácido glicólico y la detoxificación en

general.13 Se forman de vesículas procedentes del retículo endoplasmático.52

5.1.5 Citoesqueleto

Artículo principal: Citoesqueleto

Las células poseen un andamiaje que permite el mantenimiento de su forma y estructura, pero más

aún, este es un sistema dinámico que interactúa con el resto de componentes celulares generando un

alto grado de orden interno. Dicho andamiaje está formado por una serie de proteínas que se

agrupan dando lugar a estructuras filamentosas que, mediante otras proteínas, interactúan entre

ellas dando lugar a una especie de retículo. El mencionado andamiaje recibe el nombre

de citoesqueleto, y sus elementos mayoritarios son: los microtúbulos, los microfilamentos y los

filamentos intermedios.2 nota 2 53 54

Microfilamentos: Los microfilamentos o filamentos de actina están formados por una proteína

globular, la actina, que puede polimerizar dando lugar a estructuras filiformes. Dicha actina se

expresa en todas las células del cuerpo y especialmente en las musculares ya que está implicada en

la contracción muscular, por interacción con la miosina. Además, posee lugares de unión a ATP, lo

que dota a sus filamentos de polaridad.55 Puede encontrarse en forma libre o polimerizarse

en microfilamentos, que son esenciales para funciones celulares tan importantes como la movilidad y

la contracción de la célula durante la división celular.47

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Citoesqueleto eucariota: microfilamentos en rojo, microtúbulos en verde y núcleo en azul.

Microtúbulos: Los microtúbulos son estructuras tubulares de 25 nm de diámetro exterior y unos

12 nm de diámetro interior, con longitudes que varían entre unos pocos nanómetros a micrómetros,

que se originan en los centros organizadores de microtúbulos y que se extienden a lo largo de todo

el citoplasma. Se hallan en las células eucariotas y están formadas por la polimerización de

un dímero de dos proteínas globulares, la alfa y la beta tubulina. Las tubulinas poseen capacidad de

unir GTP.2 47 Los microtúbulos intervienen en diversos procesos celulares que involucran

desplazamiento de vesículas de secreción, movimiento de orgánulos, transporte intracelular de

sustancias, así como en la división celular (mitosis y meiosis) y que, junto con los microfilamentos y

los filamentos intermedios, forman el citoesqueleto. Además, constituyen la estructura interna de

los cilios y los flagelos.2 47

Filamentos intermedios: Los filamentos intermedios son componentes del citoesqueleto. Formados

por agrupaciones de proteínas fibrosas, su nombre deriva de su diámetro, de 10 nm, menor que el de

los microtúbulos, de 24 nm, pero mayor que el de losmicrofilamentos, de 7 nm. Son ubicuos en las

células animales, y no existen en plantas ni hongos. Forman un grupo heterogéneo, clasificado en

cinco familias: las queratinas, en células epiteliales; los neurofilamentos, en neuronas;

los gliofilamentos, en células gliales; la desmina, en músculo liso y estriado; y la vimentina, en células

derivadas del mesénquima.13

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22

Micrografía al microscopio electrónico de barrido mostrando la superficie de células ciliadas del

epitelio de los bronquiolos.

Centríolos: Los centríolos son una pareja de estructuras que forman parte del citoesqueleto de células

animales. Semejantes a cilindros huecos, están rodeados de un material proteico denso

llamado material pericentriolar; todos ellos forman el centrosoma o centro organizador de

microtúbulos que permiten la polimerización de microtúbulos de dímeros de tubulina que forman

parte del citoesqueleto. Los centríolos se posicionan perpendicularmente entre sí. Sus funciones son

participar en la mitosis, durante la cual generan el huso acromático, y en la citocinesis,56 así como, se

postula, intervenir en la nucleación de microtúbulos.57 58

Cilios y flagelos: Se trata de especializaciones de la superficie celular con motilidad; con una

estructura basada en agrupaciones de microtúbulos, ambos se diferencian en la mayor longitud y

menor número de los flagelos, y en la mayor variabilidad de la estructura molecular de estos

últimos.13

5.2 Ciclo vital Artículo principal: Ciclo celular

Diagrama del ciclo celular: la intefase, en naranja, alberga a las fases G1, S y G2; la fase M, en cambio,

únicamente consta de la mitosis ycitocinesis, si la hubiere.

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23

El ciclo celular es el proceso ordenado y repetitivo en el tiempo mediante el cual una

célula madre crece y se divide en dos células hijas. Las células que no se están

dividiendo se encuentran en una fase conocida como G0, paralela al ciclo. La

regulación del ciclo celular es esencial para el correcto funcionamiento de las células

sanas, está claramente estructurado en fases47

El estado de no división o interfase. La célula realiza sus funciones específicas y, si está destinada a

avanzar a la división celular, comienza por realizar la duplicación de su ADN.

El estado de división, llamado fase M, situación que comprende la mitosis y citocinesis. En algunas

células la citocinesis no se produce, obteniéndose como resultado de la división una masa celular

plurinucleada denominada plasmodio.nota 3

A diferencia de lo que sucede en la mitosis, donde la dotación genética se mantiene, existe una

variante de la división celular, propia de las células de la línea germinal, denominada meiosis. En ella,

se reduce la dotación genética diploide, común a todas las células somáticas del organismo, a

una haploide, esto es, con una sola copia del genoma. De este modo, la fusión, durante

la fecundación, de dos gametos haploides procedentes de dos parentales distintos da como resultado

un zigoto, un nuevo individuo, diploide, equivalente en dotación genética a sus padres.59

La interfase consta de tres estadios claramente definidos.2 47

Fase G1: es la primera fase del ciclo celular, en la que existe crecimiento celular con síntesis

de proteínas y de ARN. Es el período que trascurre entre el fin de una mitosis y el inicio de la síntesis

de ADN. En él la célula dobla su tamaño y masa debido a la continua síntesis de todos sus

componentes, como resultado de la expresión de los genes que codifican las proteínas responsables

de su fenotipo particular.

Fase S: es la segunda fase del ciclo, en la que se produce la replicación o síntesis del ADN. Como

resultado cada cromosoma se duplica y queda formado por doscromátidas idénticas. Con la

duplicación del ADN, el núcleo contiene el doble de proteínas nucleares y de ADN que al principio.

Fase G2: es la segunda fase de crecimiento del ciclo celular en la que continúa la síntesis de proteínas

y ARN. Al final de este período se observa al microscopio cambios en la estructura celular, que indican

el principio de la división celular. Termina cuando los cromosomas empiezan a condensarse al inicio

de la mitosis.

La fase M es la fase de la división celular en la cual una célula progenitora se divide en dos células

hijas idénticas entre sí y a la madre. Esta fase incluye la mitosis, a su vez dividida

en: profase, metafase, anafase, telofase; y la citocinesis, que se inicia ya en la telofase mitótica.

La incorrecta regulación del ciclo celular puede conducir a la aparición de células

precancerígenas que, si no son inducidas al suicidio mediante apoptosis, puede dar lugar a la

aparición de cáncer. Los fallos conducentes a dicha desregulación están relacionados con

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24

la genética celular: lo más común son las alteraciones en oncogenes, genes

supresores de tumores y genes de reparación del ADN.60

6.Origen

Artículo principal: Origen de la vida

La aparición de la vida, y, por ello, de la célula, probablemente se inició gracias a la transformación

de moléculas inorgánicas en orgánicas bajo unas condiciones ambientales adecuadas, produciéndose

más adelante la interacción de estas biomoléculas generando entes de mayor complejidad.

El experimento de Miller y Urey, realizado en 1953, demostró que una mezcla de compuestos

orgánicos sencillos puede transformarse en algunos aminoácidos, glúcidos y lípidos (componentes

todos ellos de la materia viva) bajo unas condiciones ambientales que simulan las presentes

hipotéticamente en la Tierra primigenia (en torno al eón Arcaico).61

Se postula que dichos componentes orgánicos se agruparon generando estructuras complejas,

los coacervados de Oparin, aún acelulares que, en cuanto alcanzaron la capacidad de autoorganizarse

y perpetuarse, dieron lugar a un tipo de célula primitiva, el progenote de Carl Woese, antecesor de

los tipos celulares actuales.29 Una vez se diversificó este grupo celular, dando lugar a las variantes

procariotas, arqueas y bacterias, pudieron aparecer nuevos tipos de células, más complejos,

por endosimbiosis, esto es, captación permanente de unos tipos celulares en otros sin una pérdida

total de autonomía de aquellos.62 De este modo, algunos autores describen un modelo en el cual la

primera célula eucariota surgió por introducción de una arquea en el interior de una bacteria, dando

lugar esta primera a un primitivo núcleo celular.63 No obstante, la imposibilidad de que una bacteria

pueda efectuar una fagocitosis y, por ello, captar a otro tipo de célula, dio lugar a otra hipótesis, que

sugiere que fue una célula denominadacronocito la que fagocitó a una bacteria y a una arquea, dando

lugar al primer organismo eucariota. De este modo, y mediante un análisis de secuencias a

nivel genómico deorganismos modelo eucariotas, se ha conseguido describir a este cronocito original

como un organismo con citoesqueleto y membrana plasmática, lo cual sustenta su capacidad

fagocítica, y cuyo material genético era el ARN, lo que puede explicar, si la arquea fagocitada lo

poseía en el ADN, la separación espacial en los eucariotas actuales entre latranscripción (nuclear), y

la traducción (citoplasmática).64

Una dificultad adicional es el hecho de que no se han encontrado organismos eucariotas

primitivamente amitocondriados como exige la hipótesis endosimbionte. Además, el equipo de María

Rivera, de la Universidad de California, comparando genomas completos de todos los dominios de la

vida ha encontrado evidencias de que los eucariotas contienen dos genomas diferentes, uno más

semejante a bacterias y otro a arqueas, apuntando en este último caso semejanzas a

los metanógenos, en particular en el caso de las histonas.65 66 Esto llevó a Bill Martin y Miklós Müller

a plantear la hipótesis de que la célula eucariota surgiera no por endosimbiosis, sino por fusión

quimérica y acoplamiento metabólico de un metanógeno y una α-proteobacteria simbiontes a través

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25

del hidrógeno (hipótesis del hidrógeno).67 Esta hipótesis atrae hoy en día posiciones

muy encotradas, con detractores como Christian de Duve.68

Harold Morowitz, un físico de la Universidad Yale, ha calculado que las probabilidades

de obtener la bacteria viva más sencilla mediante cambios al azar es de 1 sobre 1 seguido por

100.000.000.000 de ceros. «Este número es tan grande —dijo Robert Shapiro— que para escribirlo en

forma convencional necesitaríamos varios centenares de miles delibros en blanco». Presenta la

acusación de que los científicos que han abrazado la evolución química de la vida pasan por alto la

evidencia aumentante y «han optado por aceptarla como verdad que no puede ser cuestionada,

consagrándola así como mitología».69

7.Véase también

Célula artificial

Acelular

Protobionte

8.Notas

Volver arriba↑ Algunos autores consideran que la cifra propuesta por Schopf es un desacierto. Por

ejemplo, destacan que los presuntos microfósiles encontrados en rocas de más de 2,7 Ga. de

antigüedad como estromatoloides, ondulaciones, dendritas, efectos de «cercos de café», filoides,

rebordes de cristales poligonales y esferulitas podrían ser en realidad estructuras auto-organizadas

que tuvieron lugar en un momento en que los macrociclos geoquímicos globales tenían mucha más

importancia, la corteza continental era menor y la actividad magmática e hidrotermal tenía una

importancia capital. Según este estudio no se puede atribuir estas estructuras a la actividad biológica

(endolitos) con toda seguridad.

Volver arriba↑ Cabe destacar que el citoesqueleto no es un elemento exclusivo del tipo celular

eucariota: hay homólogos bacterianos para sus proteínas de mayor relevancia. De este modo, en

procariotas el citoesqueleto también contribuye a la división celular, determinacion de la forma y

polaridad, etc.

Volver arriba↑ A veces se denomina incorrectamente sincitio a la mencionada masa pluricelular, si

bien el término solo debe emplearse para describir a las células que proceden de la fusión de células

mononucleadas y no a aquellas producto de la ausencia de citocinesis.

9.Referencias

Volver arriba↑ Entrada célula en el DRAE

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