LA BOTÁNICA

Definición de la Botánica Botánica, Biología Vegetal o Fitología: es la parte de la Biología que estudia las plantas. Etimología: dos palabras griegas están involucradas:

botane, que significa hierba forrajera o hierba útil phyton, que significa planta en general

Diferencias entre animales y plantas Una visión muy amplia de los seres vivos separa a estos en animales y plantas, entre los cuales podemos encontrar las siguientes diferencias aunque puede haber muchas excepciones:

Animales Plantas

heterótrofos, obtienen la energía a partir de materia ya sintetizada

autótrofos (fotoautótrofos por la presencia de cloroplastos), obtienen la energía a partir de la radiación solar

nutrición por fagotrofia o ingestiónnutrición por absorción, la presión osmótica juega un gran papel en las células, esta presión es amortiguada por la pared celular

normalmente tienen capacidad de cambiar de lugar (movimiento),lo que implica la existencia de sistema nervioso y órganos que produzcan el movimiento

generalmente están fijas o arraigadas a un sustrato

la simetría predominante es la bilaterial y dorsiventralresultado de la acción de la gravedad y el movimiento;el tamaño, tipo y número de estructuras morfológicases, generalmente, fijo (las formas con simetría radial aparecen casi exclusivamente en los animales fijos o que flotan en el agua libremente)

predomina la simetría radial, a menudo se repiten las estructras morfológicas y su número y tamaño es variable con las condiciones del medio

la capacidad de reproducción de las células y tejidos es reducida

existe una gran capacidad de regeneración

los órganos están orientados hacia dentro y protegidos, excepto los sentidos, la superficie corporal está reducida al mínimo

los órganos estan expuestos, la superficie corporal está extendida al máximo

la duración de la vida del individuo es reducida la duración de la vida puede ser muy larga

en la división celular (mitosis) el protoplasma se constriñe o estrangula en dos partes sin formación de placa celular

en la división celular el protoplasma se divide en dos mitades por la aparición de una placa celular

Exiten otros seres vivos que son estudiados por la Botánica como los hongos, algunos protistas y algunos procariotas.

Los hongos aunque son organismos heterótrofos están mas relacionados con las plantas por el modo pasivo de alimentación y vida, también se diferencian de las plantas por la presencia de una pared celular, en general, de quitina, en vez de celulosa.

Los protistas, que incluyen las formas unicelulares o coloniales, presentan a menudo problemas de separación entre plantas y animales.

Los procariotas carecen de núcleo verdadero (a diferencia de los eucariotas) y pertencen a un grupo separado de organismos que son estudiados, en general, por la Microbiología.

Partes de la Botánica No existen límites claros entre algunas ciencias y muchas de ellas comparten el objeto de estudio de la Botánica. De un modo general las plantas son estudiadas por la Bioquímica (estudio de las moléculas orgánicas), la Genética (estudio de la herencia), la Citología (estudio de las células), la Histología (estudio de los tejidos), la Morfología (estudio de los órganos), éstas tres últimas se

incluyen dentro de la Anatomía, y además son estudiadas por la Fisiología (estudio del funcionamiento del organismo), etc.

La ordenación en grupos de los vegetales y su clasificación son estudiados por la Sistemática Vegetal, en conjunción con la Taxonomía Vegetal y la ciencia de la Clasificación. Los distintos grupos de plantas son estudiados por diferentes partes de la Botánica:

Algología o Ficología, estudio de las algas Micología, estudio de los hongos Liquenología, estudio de los líquenes Briología, estudio de los musgos y las hepáticas (briófitos) Pteridología, estudio de los helechos

Todas estas disciplinas se incluyen en una gran parte de la Botánica que se denomina Criptogamia, el resto de las plantas, que presentan flores, se incluyen dentro de la Fanerogamia.

Otras disciplinas estudian la historia de los vegetales en el pasado (Paleobotánica), y las relaciones de las plantas con el resto de los seres vivos (Ecología Vegetal), dentro de ésta, la Fitocorología estudia la distribución de las distintas plantas sobre la tierra y la Fitocenología estudia la distribución de los comunidades vegetales, es decir, la vegetación, ambas se incluyen también como partes de la Geobotánica o Fitogeografía. Existen además un conjunto de disciplinas que estudian la aplicación y utilidad de las plantas, así, la Agronomía estudia las plantas agrícolas, las Silvicultura estudia el manejo de plantaciones forestales, la Hortofruticultura que estudia los árboles frutales y la Fitopatología o Patología Vegetal estudia las enfermedades de las plantas.

HISTORIA DE LA BOTÁNICAEl desarrollo del conocimiento sobre el mundo vegetal ha variado a lo largo de la historia del hombre. En principio todo conocimiento encerraba un fin práctico, una necesidad vital, pero a medida que se avanzó en la acumulación de datos, el hombre se vió en la necesidad de sistematizar toda esta información, recurriendo entonces a denominar a las plantas y grupos de plantas según una terminología de utilidad general, perfectamente estandarizada.

Podemos separar la historia del conocimiento de los vegetales en los siguientes períodos, donde se indican los principales autores y sus obras:

La antigüedad clásica Aristóteles (384-322 a.c.) Teofrasto de Ereso (c. 371-286 a C.), De Historia Plantarum, De Causis Plantarum Caius Plininus Secundus, Plinio El Viejo (23-79 d. C.), Naturalis Historia Pedanios Dioscorides de Anazarba, (siglo I d. C.), De Materia Médica

La ciencia de las plantas, como muchas otras ciencias, tuvo la primera expresión definida de sus principios y problemas en la Grecia clásica, posteriormente fue el Imperio Romano quien continuó su desarrollo. De entre todas las figuras importantes de esta época se destacan: ARISTOTELES, TEOFRASTO, PLINIO Y DIOSCORIDES. ARISTOTELES (384-322 a.c.), recopiló una valiosa información sobre especímenes vegetales y animales de la mayor parte del mundo entonces conocido, dividió a las plantas en dos grupos:

PLANTAS CON FLORES PLANTAS SIN FLORES

incluyendo en el segundo los helechos, los musgos, las hepáticas, los hongos y las algas observadas hasta entonces.

TEOFRASTO DE ERESO (c. 371-286 a C.), discípulo de PLATON y ARISTOTELES, llamado por LINNEO "El padre de la Botánica", escribió dos importantes obras relacionadas con la Botánica:

De Historia Plantarum De Causis Plantarum

En la primera de ellas, compuesta por 17 monografías, se detallan 480 especies, muchos de cuyos nombres (Crataegus, Daucus, Asparagus, Narcissus, etc.) se conservan en la actualidad. Estableció una

clasificación que, aunque muy artificial, tuvo gran difusión, y es considerada como la primera clasificación artificial. En esta obra se diferencian incluso entre las hierbas las plantas anuales, bienales y perennes.

ARBOLES ARBUSTOS SUBARBUSTOS HIERBAS

En De Causis Plantarum se esbozan los conceptos de hipoginia, periginia y epiginia, y aparece ya una diferencia entre monocotiledóneas y dicotiledóneas, además de incluir una lista descriptiva de plantas medicinales. TEOFRASTO reconoció además diferencias entre distintos tejidos vegetales y desarrolló ideas básicas sobre varios tipos de reproducción asexual y sexual, conceptos que desafortunadamente no fueron utilizados en su clasificación.

CAIUS PLINIUS SECUNDUS (PLINIO EL VIEJO) (23-79 d. C.), que escribió Naturalis Historia, obra voluminosa de la que se conocen 37 libros, los volúmenes 12-27 dedicados a las plantas. Es un amplio compendio de hechos y fantasías sobre los seres vivos en el que a veces confunde lo real con lo ficticio.

PEDANIOS DIOSCORIDES DE ANAZARBA, que vivió aproximadamente en el tiempo de NERON (siglo I d. C.), escribió una amplia obra de 6 volúmenes, De Materia Médica, en cuyos libros 3 y 4 realiza observaciones de 600 plantas a las que clasifica de acuerdo con sus propiedades, consiguiendo reconocer grupos naturales como Labiadas (Lamiaceae) y Umbelíferas (Apiaceae), aunque las descripciones de las plantas son muy concisas. Se trata de un importante trabajo en el que se reune todo el saber fitoterapeútico de la época, y cuya influencia dominó hasta el Renacimiento.

El Medievo Albucasis y Maimónides Alberto Magno (1200-1280), De Vegetabilis Plantis (1250)

Toda la Edad Media se caracteriza por una paralización de la actividad científica y un gran oscurantismo, ya que durante la época dominaba la creencia de que la verdad sólo se encontraba en los libros, y lo que no estaba escrito no pertenecía a la Ciencia; se creía que todos los problemas podían resolverse por deducción de los primeros principios.

Durante la Edad Media debe señalarse la gran importancia que tuvieron los árabes, que dominan gran parte de Occidente. Entre ellos, y durante el Califato de Córdoba, destaca ALBUCASIS, que escribió su Higiene, obra que contiene 166 dibujos de plantas con comentarios acerca de ellas. También de este período deben destacarse MAIMONIDES e IBN AL-BAITAR, que escribieron algunos opúsculos sobre aspectos agrícolas y medicinales de los vegetales.

Todas las conquistas alcanzadas en la Antigüedad clásica hubieron de ser redescubiertas a partir del siglo XII, por perderse o ignorarse buena parte de ellas durante la baja Edad Media, tras la caída del Imperio Romano en el siglo V. Sólo la tradición conservadora de la Iglesia y la labor de contadas personalidades hicieron avanzar muy lentamente el conocimiento de los vegetales. Entre éstos cabe destacar a ALBERTO MAGNO (1200-1280), cuya obra De Vegetabilis Plantis (1250), constituye un ensayo de inspiración aristotélica en el que se incluyen problemas de fisiología vegetal y una clasificación de las plantas refundiendo la de ARISTOTELES y la de TEOFRASTO, y en la que por primera vez aparece una diferencia entre Monocotiledóneas y Dicotiledóneas. En el primer grupo (plantas sin hojas) incluye buena parte de las Criptógamas, y entre las plantas con hojas, las corticadas se corresponden con las Monocotiledóneas y las tunicadas con las Dicotiledóneas.

El Renacimiento Andrés de Laguna (1464-1534)

Paracelso (1493-1541), Teoría de las signaturas Otto Brunfels (1489-1535), Herbarium vivae Eicones (1530-1536) Matias De L'Obel (Lobelius) (1538-1616), Stirpium adversaria nova (1570) Euricius Cordus (1486-1535), Botanologicon (1534),su hijo Velerius Cordus (1515-1544), Historia

stirpium libri IV (1561), Historia stirpium libri V (1561) Andrea Cesalpino (1519-1603), De plantis libri XVI (1583), Appendix ad libros de plantis (1603) Charles de L'Ecluse (Clusius)(1526-1609), Pinax theatri botanici

El redescubrimiento de la ciencia griega fue fruto de un complejo proceso que abarcó cinco siglos, desde el XII al XVI. En el año 1500, la asimilación de ARISTOTELES, GALENO Y PTOLOMEO era ya completa. Surgió así una visión del universo completamente distinta que iba a ser reemplazada por otra en un tiempo sorprendentemente corto; en menos de dos siglos casi todas las conclusiones aceptadas desde el año 500 antes de Cristo (y que Occidente había redescubierto con mucho esfuerzo desde el siglo XII) se pondrán en tela de juicio. El Renacimiento supuso una revolución en el mundo de las ciencias, pues se emprendió el estudio minucioso del universo material y de la naturaleza humana por medio de hipótesis y experimentos, que se esperaban condujesen a la novedad y al cambio. Diversos factores contribuyeron al desarrollo y progreso de la Botánica: la invención de la imprenta, la aparición de un papel para la elaboración de los herbarios, y el desarrollo de los jardines botánicos (el primero fue el de Padua, en 1545), factores todos que conjuntamente supusieron un incremento notable en el número de plantas conocidas, todo ello unido al desarrollo de la ciencia de la navegación. Es importante destacar la labor de traductores como ANDRES DE LAGUNA (1464-1534), traductor de los textos de DIOSCORIDES y GALENO, y PIERANDREA MATTHIOLI, traductor de DIOSCORIDES al italiano. PARACELSO (1493-1541), médico suizo que en su enfrentamiento con la medicina clásica (galénica y aristotélica) introdujo la teoría de las signaturas, según la cual Dios colocó una marca (signo) en cada planta para mostrar la finalidad de su creación. A comienzos del siglo XVI, un grupo de "botánicos" centroeuropeos se interesaron por las cualidades curativas de las plantas. Pusieron poca atención a las doctrinas de "los antiguos", pero se esforzaron en dibujar y describir con fidelidad (siguiendo la teoría de las signaturas) las plantas que crecían en su tierra natal, que publicaron en libros "sobre hierbas" o "herbarios", por lo que se les conoce como "herboristas". Muchas de estas obras fueron denominadas como Krauterbuch, Gart der Gesundhert u Hortus Sanitatis. Entre los "herboristas" y sus obras pueden destacarse a:

OTTO BRUNFELS (1489-1535), Herbarium vivae Eicones (1530-1536) JEROME BOCK (HYERONIMUS TRAGUS, 1498-1554), Neu Kreuterbuch (2ª ed. 1539) LEONHART FUCHS (1501-1566), cuya De historia stirpium commentarii insignes (1542) no se llegó a

completar, pero sí la traducción alemana Neu Krauterbuch (1543), en la que se dedican varias páginas a un glosario terminológico botánico y se describen 500 especies.

De este período es también MATIAS DE L'OBEL (LOBELIUS) (1538-1616), autor de Stirpium adversaria nova (1570), posteriormente editada con el título de Plantarum seu stirpium historia (1576) y en la que muestra una clasificación basada en caracteres de las hojas, que a pesar de llegar a conclusiones absurdas traza muy proximadamente la diferencia entre Monocotiledóneas y Dicotiledóneas. EURICIUS CORDUS (1486-1535) y su Botanologicon (1534) y su hijo VALERIUS CORDUS (1515-1544), autor de obras tan importantes como Historia stirpium libri IV (1561) e Historia stirpium libri V (1561), publicadas tras su muerte, en las que se describen 502 especies con excelentes ilustraciones. Otros "herboristas" fueron ROBERT DODOENS, con Stirpium historiae pemtades (1583) y TABERNAEMONTANUS autor de Icones (1590). A finales del siglo XVI tiene lugar una de las innovaciones que más han decidido el desarrollo, no sólo de la Botánica, sino de toda la Biología: la invención del microscopio óptico, atribuida a JOHANES Y ZACHARIAS JENSEN en 1590. Sin este instrumento no hubiese sido posible el descubrimiento de la estructura celular por ROBERT HOOKE (1635-1703), quien en su Micrografia (1665) publicó 60 láminas sobre observaciones realizadas a través del microscopio, y en las que además de pequeños animales, pelos de ortiga, mohos y otros hongos, describe la estructura del corcho y se emplea por primera vez la palabra célula. ANDREA CESALPINO (1519-1603) escribió De plantis libri XVI (1583) y Appendix ad libros de plantis (1603), obras en las que ofrece una clasificación basada en caracteres del porte, el fruto, la semilla y el embrión (excluyendo la flor), distinguiendo catorce clases de plantas con flores y una decimoquinta donde se incluyen las plantas sin flores ni frutos, y donde se reconocen grupos naturales como las Compuestas, Umbelíferas, Fagáceas, Papilonáceas, Crucíferas y Boragináceas. Esta clasificación serviría de base para clasificaciones futuras. En 1597 apareció la obra de JOHN GERARD, Herbal or general histoire de plantes, en la que las plantas están segregadas en tres libros de acuerdo con sus afinidades: libro primero, de hierbas, juncos, cereales, lirios y bulbosas; libro segundo, de hierbas para la alimentación, medicina y aromáticas y, libro tercero, que incluye los árboles, arbustos, frutales, musgos, hepáticas y corales

La obra de CHARLES DE L'ECLUSE (CLUSIUS) (1526-1609) Pinax theatri botanici, contiene la descripción de más de 6000 plantas, y en ella se esboza el concepto de género y se simplifican las denominaciones específicas, base de la nomenclatura binomial. Otra obra suya Rariorum plantarum historia, significó el inicio de la Criptogamia con la descripción de distintas especies de hongos.

El Siglo XVII Gaspar Bauhin (1560-1624), Prodromus theatri botanici (1620), Pinax theatri botanici (1623) Jhon Ray (1627-1705), Methodus plantarum nova (1682), Marcello Malpighi (1628-1694), Anatome plantarum (1675) Historia Plantarum (1686-1704, 3

volumenes) Micheli (1679-1737), 'Nova Plantarum Genera' (1729) Joseph Pitton de Tournefort (1656 -1708), Institutiones rei herbariae (1700)

Durante este siglo el incremento de las expediciones científicas supuso un gran auge en el conocimiento de las plantas conocidas. Entre éstas debemos destacar la de FRANCISCO HERNÁNDEZ a Nueva España - México -, la primera expedición científica a América, y las de CRISTÓBAL ACOSTA y GARCÍA DE ORTA, que aportan los primeros estudios sobre la flora asiática. En España, los estudios botánicos recibirán además un gran impulso con las obras de BAUHIN y TOURNEFORT. GASPAR BAUHIN (1560-1624) publicó entre otras obras, su Prodromus theatri botanici (1620) y Pinax theatri botanici (1623), donde se describen 6000 especies, y en las que se distinguen "géneros y especies", pues es frecuente la sustitución de los clásicos "nombre-frase", por un sistema binario. JOHN RAY (1627-1705) en su Methodus plantarum nova (1682) clasifica a los vegetales en los clásicos cuatro grupos dados por TEOFRASTO, y posteriormente en Historia Plantarum (1686-1704, 3 volumenes) ordena 1800 plantas en 33 grupos, utilizando insistentemente el sistema binario de BAUHIN. Realiza la primera definición de especie y mejora la clasificación definida en su 'Methodus', que queda de la siguiente manera:

I. HERBAE o A. Imperfectae (sin flores) o B. Perfectae (con flores)

Dicotiledóneas Monocotiledóneas

II. ARBORAE o A. Monocotiledóneas o B. Dicotiledóneas

JOSEPH PITTON DE TOURNEFORT (1656-1708) escribe en 1700 Institutiones rei herbariae, donde describe 698 géneros y casi 9000 especies siguiendo el sistema polinominal, fija el concepto de género, ordena los vegetales en base a caracteres florales (fundamentalmente la corola) y hace una clasificación basada en la de BAUHIN, mejorando algunos aspectos. Junto con P. BARRELIER viaja a la Península Ibérica, continuando la tradición iniciada en el siglo anterior de viajes y de catalogación de plantas. En las postrimerías del siglo XVII alcanzan gran desarrollo los estudios sobre anatomía vegetal, que tanta influencia iban ejercer en las clasificaciones posteriores. Así, cabe destacar las obras Anatome plantarum (1675) de MARCELLO MALPIGHI (1628-1694), donde se hacen observaciones de haces vasculares y estomas, aunque sin dar una explicación acertada de su función, y The anatomy of plants (1682), de NEHEMIAH GREW (1641-1721). El instrumento que hizo posible esto fue el microscopio, que llego a un alto grado de perfección con ANTONIUS VAN LEEUWENHOEK (1632-1723), el primero en realizar un dibujo de bacterias. Dentro del marco de la Criptogamia, la Micología avanza gracias al trabajo de MICHELI (1679-1737), en 1729 escribió la obra 'Nova Plantarum Genera', y continúa las investigaciones de CESI reafirmando la reproducción por esporas de los hongos.

El período linneano Rudolph Jacob Camerarius (1665-1721), De sexu plantarum epistola (1694) Carl Von Linné (Linneo o Linnaeus, 1707-1778),

o Systema Naturae (1735), "clavis systematis sexualis" o Classes plantarum (1738) o Genera Plantarum (1737; 2ª ed. 1754) o Philosophia Botanica (1751) o Species Plantarum (1753)

La obra de RUDOLPH JACOB CAMERARIUS (1665-1721), De sexu plantarum epistola (1694), tuvo gran trascendencia ya que puso en evidencia el carácter sexual de las flores, órganos que a partir de entonces adquirirían gran importancia como criterio de clasificación. Con la idea de CAMERARIUS sobre la

sexualidad de las flores se inicia el último sistema de clasificación artificial y la obra de uno de los botánicos más influyentes en el desarrollo posterior de la ciencia de los vegetales: CARL von LINNÉ. LINNEO o LINNAEUS (1707-1778), publicó en 1735 Systema Naturae donde un sistema sexual ("clavis systematis sexualis") separa a los vegetales en 24 clases según el androceo: 23 clases de plantas con flores y una última, la XXIV, denominada CRYPTOGAMIA (continet vegetabilia quorum fructificationes oculis nostris se subtrahunt, et structure ab aliis diversa gaudent) y dividida en 4 órdenes que se corresponden con los helechos, musgos, algas y hongos:

i Monandria, un estambre ii Diandria, dos estambres iii Triandria, tres estambres iv Tetrandria, cuatro estambres v Pentandria, cinco estambres vi Hexandria, seis estambres vii Heptandria, siete estambres viiiOctandria, ocho estambres ix Enneandria, nueve estambres x Decandria, diez estambres xi Dodecandria, doce estambres xii Icosandria, más de doce estambres, unidos al cáliz

(períginos) xiii Polyandria, más de doce estambres, unidos al

receptaculo (hipóginos)

xiv Didynamia, estambres didinamos

xv Tetradynamia, estambres tetradinamos

xvi Monadelphia, estambres monadelfos

xvii Diadelphia, estambres diadelfos xviii Polyadelphia, estambres

poliadelfos xix Syngenesia, estambres con

anteras unidas xx Gynandria, estambres unidos al

pistilo xxi Monoecia, plantas monoicas xxii Dioecia, plantas dioicas xxiii Polygamia, plantas poligamas xxiv Cryptogamia, plantas sin flores

En Classes plantarum (1738), aparece un esbozo de clasificación natural al establecer 28 órdenes "naturales" cada uno equivalente aproximadamente a una familia actual, ya que el propio LINNEO reconoció la artificialidad de su sistema anterior. Tras la aparición de sus obras Genera Plantarum (1737; 2ª ed. 1754) y Philosophia Botanica (1751), en 1753 aparece su Species Plantarum, donde utiliza de forma sistemática la nomenclatura binominal (ya introducida en Oländska och Gothlänska Resa, 1745) para describir aproximadamente 6000 especies (de unos 1000 géneros), conservando la terminología polinominal anterior junto con la nueva binominal. La primera edición de dicha obra fue tomada en el congreso de Botánica de Viena (1900), como punto de partida de la nomenclatura botánica actual. A finales del siglo XVII la Química había avanzado lo suficiente como para que JOSEPH PRIESTLEY (1733-1804) descubriera en 1774 el oxígeno, evento que hizo posible que cinco años más tarde, JAN INGENHOUSZ (1730-1790), descubriera uno de los procesos fisiológicos más importantes en los vegetales: la fotosíntesis. A este descubrimiento hay que añadir los de THÉODORE DE SAUSSURE (1767-1845) sobre el intercambio de gases en los vegetales, publicados en Recherches chimiques sur la végétation (1804), que pueden ser considerados como el inicio de la Fisiología Vegetal.

La época de los Sistemas Naturales Adanson (1727-1806), Families des Plantes (1763-64) Bernard de Jussieu (1699-1777), Ordenes Naturales in Ludovici XV Horto Trianonensis dispositi Antoine Laurent de Jussieu (1748-1836), Genera Plantarum secundum ordines naturales disposta

(1789) Augustin Pyrame De Candolle (1778-1841), Théorie élémentaire de la Botanique (1813) Alphonse De Candolle (1806-1893), Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis (1816-1873) Robert Brown (1773-1858), Botanicarum facile princeps (1827) Stephan Endlicher (1804-1849), Genera Plantarum (1836-1840) Schimper (1808-1880) Adolphe Theodore Brongiart, Enumeration des genres de plantes (1843) George Bentham (1800-1884) & Joseph Dalton Hooker (1817-1911), Genera Plantarum (1862-1883)

Con ADANSON (1727-1806) y su obra Families des Plantes (1763-64) comienzan los sistemas de clasificación natural basados en la semejanza de la morfología. Para ADANSON "todos los caracteres deben ser tenidos en cuenta en la clasificación y todos ellos han de tener la misma importancia en la elaboración del sistema", y siguiendo esta premisa utilizó 65 caracteres y creó 65 sistemas de clasificación diferentes, estableciendo según las concordancias surgidas 58 grupos naturales con categoría de familia, 38 de ellas todavía reconocidas. En su Ordenes Naturales in Ludovici XV Horto Trianonensis dispositi BERNARD DE JUSSIEU (1699-1777) agrupa las plantas superiores en 64 ordenes, clasificación que sirvió de base a su sobrino ANTOINE LAURENT DE JUSSIEU (1748-1836), quién en su Genera Plantarum secundum ordines naturales disposta (1789), establece un sistema de clasificación, en el que a diferencia del de ADANSON, algunos caracteres

son considerados de más importancia, tales como los cotiledones y la posición de la corola respecto al ovario (recupera los conceptos de epiginia e hipoginiade TEOFRASTO). JUSSIEU propone 100 órdenes "naturales" (para unas 7500 especies) en los que el grupo de Acotiledóneas es equivalente a la clase Cryptogamia de LINNEO:

ACOTYLEDONES Class I MONOCOTYLEDONES

o Stamina hypogyna Class II o Stamina perigyna Class III o Stamina epigyna Class IV

DICOTYLEDONES o Apetalae

Stamina epigyna Class V Stamina perigyna Class VI Stamina hypogyna Class VII

o Monopetalae perigyna

Corolla hypogyna Class VIII Corolla hypogyna Class IX

epigyna antheris connatis Class X antheris distinctis Class XI

o Polypetalae Stamina epigyna Class XII Stamina hypogyna Class XIII Stamina perigyna Class XIV

o Diclines irregulares Class XVAUGUSTIN PYRAME DE CANDOLLE (1778-1841) consideró como carácter taxonómico fundamental la complejidad del aparato vegetativo, dividiendo a las plantas en vasculares y celulares (Théorie élémentaire de la Botanique, 1813). En esta clasificación incluye los helechos entre las plantas vasculares endógenas (o Monocotiledóneas) y las plantas celulares (o sin cotiledones) las divide en foliáceas (musgos y hepáticas) y sin hojas (hongos, líquenes y algas):

I. PLANTAS VASCULARES o plantas con cotiledones. o 1. EXOGENAS O DICOTILEDONEAS

A. DIPLOCLAMIDEAS TALAMIFLORAS

Cohorte 1. Ordenes 1-8 (Ranunculaceae, Berberidaceae, Nymphaeaceae, etc.).

Cohorte 2. Ordenes 9-20 (Cruciferae, Cistaceae, Violaceae, Passifloraceae, etc.).

Cohorte 3. Ordenes 21-44 (Caryophyllaceae, Malvaceae, Sapindaceae, Hypericineae, Geraniaceae, Rutaceae, etc.).

Cohorte 4. Ordenes 45, 46 (Simarubeae, Ochnaceae). CALICIFLORAS Ordenes 47-84 COROLLIFLORAS Ordenes 85-108

B. MONOCLAMIDEAS Ordenes 109-128 (128 Coniferae). o 2. ENDOGENAS O MONOCOTILEDONEAS Ordenes 129-150 (129 Cycaceae).

B. Criptogamas Ordenes 151-155 (151 Naiadeae). II. PLANTAS CELULARES o plantas sin cotiledones.

o A. Foliaceas, y con sexualidad conocida. Ordenes 156,157 (Musgos, Hepaticas).

o B. Sin hojas, y sin sexualidad conocida. Ordenes 158-161 (Liquenes, Hongos, Algas).

ALPHONSE DE CANDOLLE (1806-1893), hijo del anterior, finalizó Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis (1816-1873) iniciado por su padre, en el que se tratan todas las familias conocidas, y cuyo sistema de clasificación desplazó completamente al de LINNEO. Durante todo el siglo XVIII siguen incrementándose los herbarios gracias a las numerosas expediciones al Nuevo Mundo y otros territorios poco conocidos, entre las que destacan las de J. C. MUTIS a Nueva Granada y la de M. SESSEN & J. MOCIÑO a México, California, Centroamérica y Antillas, expediciones que estimularon el desarrollo de floras como las de M. ADANSON (Flora de Africa) y P. FORSSKAL (Flora de Egipto). Fruto de esta visión mundial y de los viajes del naturalista y geógrafo ALEXANDER VON HUMBOLT (1769-1859) es el nacimiento en 1805 de una nueva ciencia: la Fitogeografía o Geobotánica.

ROBERT BROWN (1773-1858), el descubridor del núcleo celular (en 1831), señaló en su Botanicarum facile princeps (1827) las diferencias entre Angiospermas y Gimnospermas y fue el primero en indicar también la falta de envolturas carpelares en las Gimnospermas, desarrollando una clasificación que ha durado hasta la actualidad:

CRIPTOGAMAS FANEROGAMAS

o GIMNOSPERMAS o ANGIOSPERMAS

MONOCOTILEDONEAS DICOTILEDONEAS

STEPHAN ENDLICHER (1804-1849) estableció en su Genera Plantarum (1836-1840) una clasificación en la que las dicotiledóneas son divididas en cuatro grupos, polipétalas, apétalas, aclamídeas y monopétalas, tratamiento de las monocotiledóneas precursor del sistema de HUTCHINSON:

Regno I. THALOPHYTA o Sectio 1. PROTOPHYTA

Class i. ALGAE Class ii. LIQUENES

o Sectio 2. HYSTEROPHYTA Class iii. FUNGI

Regno II. CORMOPHYTA o Sectio 3. ACROBRYA

Cohorte 1. ANOPHYTA Class iv. HEPATICAE Class v. MUSGOS

Cohorte 2. PROTOPHYTA Class vi. EQUISETA Class vii. FILICES Class viii. HYDROPTERIDES Class ix. SELAGINES Class x. ZAMIAE

Cohorte 3. HYSTEROPHYTA Class xi. RHIZANTHEAE, Balanophoreae, Cytineae, etc.)

Sectio 4. AMPHIBRYA Class xii-xxii (34 ord.)

Sectio 5. ACRAMPHIBRYA (coniferas y dicotiledoneas). Cohorte 1. GYMNOSPERMAE

Class xxiii. Coniferae (4 ord.) Cohorte 2. APETALAE

Classes xxiv-xxix (36 ord.) Cohorte 3. GAMOPETALAE

Classes xxx-xxxix (45 ord.) Cohorte 4. DIALYPETALAE

Classes xl-lxii (116 ord.)THALOPHYTA. Sin diferenciacion de tallos y raices; sin vasos; sin organos sexuales. CORMOPHYTA. Diferenciados en tallo y raíces; vasos y órganos sexuales perfeccionados. ACROBRYA. Tallos que crecen sólo en el apice. AMPHIBRYA. Tallos creciendo en la circunferencia (monocotiledóneas), dispuestos en las clases. ACRAMPHIBRYA. Tallos creciendo en el ápice de la circunferencia. APETALAE. Perianto ausente, rudimentario o simple. GAMOPETALAE. Perianto incluyendo cáliz y corola, pétalos unidos, rara vez ausentes por aborto. DIALYPETALAE. Perianto incluyendo cáliz y corola, pétalos libres, hipoginos, periginos o epiginos, raramente ausente por aborto. En esta clasificación y al igual que en la de DE CANDOLLE, Talófitos y Cormófitos son diferenciados no ya sólo por el aparato vegetativo sino, también, por sus órganos sexuales, excluyendo de esta manera a las hepáticas y musgos de los cormófitos. Con el descubrimiento de la alternancia de generaciones en 1851 por WILHELM HOFFMEISTER (1824-1877) se dió un gran impulso a la clasificacion de las criptógamas. Así, SCHIMPER (1808-1880) estableció una importante clasificación sobre el grupo (atribuida en un principio a EICHLER pero que según SMITH -1955- corresponde a este autor) en la que musgos y hepáticas son reconocidas con igual categoría que el resto de las Criptógamas. Dentro de las angiospermas aparecen un número variable de órdenes: Monocotiledóneas (7), Dialipétalas (21) y Simpétalas (9)Division I. THALLOPHYTA Clase ALGAE Clase FUNGI Division II. BRYOPHYTA Grupo 1. HEPATICAE Grupo 2. MUSCI Division III. PTERIDOPHYTA

Clase EQUISETINEAE Clase LYCOPODINEAE Clase FILICINEAE Division IV. GIMNOSPERMAS Division v. ANGIOSPERMAS Clase MONOCOTILEDONEAS Clase DICOTILEDONEAS Subclase DIALIPETALAS Subclase SIMPETALAS

ADOLPHE THEODORE BRONGNIART efectuó en su Enumeration des genres de plantes (1843) una clasificación en la que el carácter de presencia o ausencia de endosperma en la semilla es utilizado preferentemente como criterio para separar a las Monocotiledóneas:

I. CRIPTOGAMAS. 1. Amfigenas (Algas, Hongos, Liquenes) 2. Acrogenas (Musgos, Helechos) II. FANEROGAMAS 3. Monocotiledoneas i. Albuminoides ii. Exalbuminoides 4. Dicotiledoneas

4. Dicotiledoneas A. Angiospermas i. Gamopetalas 1. Periginas 2. Hipoginas ii. Dialipetalas 1. Hipoginas 2. Periginas B. Gimnospermas

ALEXANDER BRAUN (1805-1876) en su Flora der Provinz Brandenbrug (1864) elaboró una clasificación (muy influenciado por las obras de ENDLICHER y BROGNIART) en la que las Gimnospermas son separadas de las dicotiledóneas y las plantas con pétalos libres son incluidas en el grupo de Eleutheropetalae:

BRYOPHYTA CROMOPHYTA ANTOPHYTA

o GIMNOSPERMAE o ANGIOSPERMAE

Monocotiledoneas Dicotiledoneas

Apetalae Simpetalae Eleutheropetalae

Finalmente, destacar en este período importantes descubrimientos en el campo de la Fisiología Vegetal, como las contribuciones al conocimiento de la nutrición mineral de las plantas de JUSTUS VON LIEBIG (1803-1873), que permitieron el abandono de la teoría del humus, y el desarrollo de los cultivos hidropónicos por JULIUS SACHS (1832-1897).

La época de los Sistemas Filogenéticos Jean Baptista de Monet (Caballero de Lamarck, 1744-1829), Encyclopèdie mèthodique Botanique

(1783-1817), Philosophie zoologique (1809) Charles Darwin (1809-1882) en The origin of species (1859) A. W. Eichler (1839-1887), Blütendiagramme (1875-1878) A. Engler y Karl Prantl, Die Natürlichen Pflanzenfamilien (1887-1915) F. Wettstein, Handbuch der Systematischen Botanik (1935, 4ª ed.) A. Cronquist, An integrated system of classification of flowering plants (1981)

A principios del siglo XIX el naturalista francés, LAMARCK (JEAN BAPTISTA DE MONET, caballero de LAMARCK, 1744-1829), conocido fundamentalmente por su contribución a la Botánica (Flore Française, 1778; Estrait de la Flore Française, 1792; Flora Française 3ª ed., 1805 y Synopsis plantarum in Flora gallica desciptorum, 1806, ambas en colaboración con DE CANDOLLE; Encyclopèdie mèthodique Botanique, 1783-1817, en colaboración con POIRET), escribe su Philosophie zoologique (1809), donde establece los postulados de su teoría evolucionista: el uso y desuso de los órganos y la herencia de los caracteres adquiridos. Los postulados lamarckianos serán rebatidos más tarde por CHARLES DARWIN (1809-1882) en The origin of species (1859), donde se establecen la bases de la actual teoría de la evolución. Los factores que más influenciaron en el pensamiento de DARWIN fueron su viaje en el Beagle y las ideas de MALTHUS sobre el crecimiento demográfico. Las ideas esenciales de su teoría son la variabilidad de las especies, la lucha por

la vida y el concepto de selección natural, ideas que influirían notablemente en las clasificaciones de los vegetales. Aparecen así las clasificaciones filogenéticas, basadas en la semejanza por descendencia. Sin embargo, la obra de GEORGE BENTHAM (1800-1884) & JOSEPH DALTON HOOKER (1817-1911) Genera Plantarum (1862-1883), a pesar de ser publicada con posterioridad a la obra de DARWIN, no incluye ideas filogenéticas, por lo que se puede considerar como la última de las clasificaciones naturales: DICOTYLEDONES 1. POLYPETALAE Series i. THALAMIFLORAE Series ii. DISCIFLORAE Series iii. CALYCIFLORAE 2. GAMOPETALAE Series i. INFERAE Series ii. HETEROMERAE Series iii. BICARPELLATAE 3. MONOCHLAMYDEA E Series i. CURVEMBRYEAE Series ii. MULTIOVULATAE AQUATICAE Series iii. MULTIOVULATAE TERRESTRES Series iv. MICREMBRYEAE Series v. DAPHNALES Series vi. ACHLAMYDOSPOREAE Series vii. UNISEXUALES Series viii. ORDINES ANOMALI

GYMNOSPERMAE MONOCOTYLEDONES Series i. MICROSPERMAE Series ii. EPIGYNAE Series iii. CORONARIEAE Series iv. CALYCINAE Series v. NUDIFLORAE Series vi. APOCARPEAE Series vii. GLUMACEAE

BENTHAM & HOOKER describieron 200 órdenes (familias) en total, comenzando por las ranunculáceas y conclyendo con las gramíneas, de modo que las compuestas, el el lugar 88º quedaban prácticamente hacia la mitad del sistema. En este sistema, muy influenciado por la obra de DE CANDOLLE, las Monocotiledóneas y Dicotiledóneas (entre las cuales se encuentran ubicadas las Gimnospermas) comienzan con familias polipétalas y es la fusión y reducción de las piezas florales la base de su organización. Dentro del ámbito de los botánicos españoles y respecto a la Criptogamia merecen señalarse de este período las obras de LAGASCA (Introducción a la Criptogamia) y la de AMO Y MORA (Flora criptogámica de la Península Ibérica, 1870), que sigue fundamentalmente la misma clasificación que A. P. DE CANDOLLE pero con algunas modificaciones: Cryptogamas o Acotiledoneas Anfigamas o celulares Hydrofucaceas (algas) Aereofucaceas (liquenes) Mycetos (hongos) Eteogamas Semivasculares (hepaticas y musgos) Vasculares (helechos)También merece destacarse la labor de LAZARO IBIZA, quien adopta el sistema de clasificación de SCHIMPER para las Criptógamas pero con reminiscencias nomenclaturales del sistema de DE CANDOLLE. Gran ayuda dentro de la Criptogamia fueron el establecimiento de la teoría micelar por CARL VON NäGELI (1817-1891) y el esclarecimiento de la naturaleza simbiótica de los líquenes por SIMON SCHWENDENER (1829-1919). A. W. EICHLER (1839-1887) escribió Blütendiagramme (1875-1878), en el que acepta el sistema de BRAUN pero modificándolo, y en el cual las dicotiledóneas comienzan con las amentíferas:

Cryptogamae Thallophyta Algae Fungi (y Lichenes) Bryophyta Pteridophyta

Fanerogamae Gimnospermas Angiospermas Monocotiledoneas Dicotiledoneas Choripetalae Sympetalae

Las ideas evolutivas recibieron gran impulso con el descubrimiento de la cariogamia en la fecundación de las fanerógamas en 1888 por EDUARD STRASBURGER (1844-1912) y el redescubrimiento de manera independiente de las reglas de la herencia por ERICH TSCHERMAKSYSENEGG (1871-1962), CARL CORRENS (1864-1933) y HUGO DE VRIES (1848-1935), ya que desafortunadamente la obra de GREGOR MENDEL (1822-1884; Versuche über Pflanzenhybriden, 1866) había pasado inadvertida. El primer sistema admitido como filogenético fue el contenido en el Syllabus der Planzenfamilien (1ª. ed. 1892; revisada por GILG en 1924, 10ª ed.; por DIELDS en 1936, 11ª ed.; última ed. 1964 editada por MELCHIOR) de ADOLF ENGLER (1844-1930), en donde se aportan además importantes ideas acerca del origen de la flor.

En síntesis, para ENGLER la flor más primitiva deriva de una inflorescencia Gimnospérmica del tipo de las Gnetatas y, por lo tanto, debía de ser apétala, unisexual y anemófila. Consideró a las plantas con flores unisexuales y polinización anemógama como las más primitivas de las Angiospermas; posteriormente aparecería un perianto con dos verticilos y la soldadura de las piezas. En las Dicotiledóneas consideró como más primitivos los órdenes Piperales, Salicales, Juglandales, etc, con flores unisexuales, sin envoltura periántica o sólo con piezas bracteiformes y típicamente reunidas en amentos. A continuación situó los órdenes con corola dialipétala, tales como Ranales, Rosales, Geraniales, etc y, por último, los órdenes con corola gamopétala: Ericales, Cucurbitales, etc. Reune las apétalas y dialipétalas en el grupo ARCHICLAMIDEAE, y los grupos con corola gamopétala en METACLAMIDEAE, grupo más evolucionado pero con origen polifilético. Merece destacarse por el nivel de profundidad que alcanza la clasificación de las Gimnospermas, divididas en siete clases: subdivision gymnospermae clase Cycadofilicales clase Cycadales clase Bennettitales clase ginkgoales clase Coniferales clase Cordaitales clase Gnetales

subdivision angiospermae clase monocotiledoneas clase dicotiledóneas sublcase arquiclamideas subclase metaclamideas

Entre 1887-1915 A. ENGLER Y KARL PRANTL (1849-1893) publican una gran obra, Die Natürlichen Pflanzenfamilien, donde se revisa la clasificación de JUSSIEU y en la que establecen un total de 17 divisiones: 15 para Criptógamas y 2 para Fanerógamas. Respecto a las Criptógamas la modificación más importante es la separación de Pirrófitos y Carófitos del resto de algas verdes, y la delimitación definitiva entre algas y hongos. Los Cormófitos son escindidos en dos divisiones independientes: Embriófitas asifonógamas y Embriófitas sifonógamas (el gameto masculino llega hasta el femenino a través de un tubo polínico): I. Bacteriophyta XII. Fungi Schyzomycetes Archimycetes II. Cyanophyta Phycomycetes Cyanophyceae Ascomycetes III. Glaucophyta Basidiomycetes Glaucophyceae XIII. Lichenes IV. Myxophyta Phycolichenes Acrasieae Ascolichenes Myxomycetes Basidiolichenes V. Euglenophyta XIV. Bryophyta VI. Pyrrophyta Hepaticae Cryptophyceae Musci Chloromonadophyceae XV. Pteridophyta Desmokontae Psilophytopsida Dynophyceae Lycopsida VII. Chrysophyta Psilotopsida Heterokontae Articulatae Chrysophyceae Filices Bacillariphyceae XVI. Gymnospermae VIII. Chlorophyta Cycadopsida IX. Charophyta Coniferopsida X. Phaeophyta Taxopsida Isogeneratae Chlamydospermae Heterogeneratae XVII. Angiospermae Cyclosporeae XI. Rhodophyta Bangiophyceae FlorideaeEl principal fallo de esta clasificación fue igualar lo simple con lo primitivo, ignorando en su mayor parte el significado de la reducción. Este sistema no es de extracción totalmente filogenética y esta es la razón de que, asimismo, se le haya criticado mucho, pero dominó esde entonces el mundo de la taxonomía vegetal, ya que numerosos botánicos e instituciones lo adoptaron en todo el mundo. Las mismas ideas de ENGLER guiaron a FRITZ WETTSTEIN, en cuyo Handbuch der Systematischen Botanik (1935, 4ª ed.) establece también una clasificación verdaderamente filogenética. WETTSTEIN incluye Briófitos, Helechos y Plantas superiores en un sólo grupo, Cormófitos, segregado en dos divisiones: Arquegoniadas y Antofitas. A principios de este siglo COULTER Y CHAMBERLAIN (1904) primero y luego ARBER Y PARKIN (1907), publicaron unos trabajos que iban a rebatir las ideas de la escuela engleriana. Dichos autores postularon que el origen de las Angiospermas más primitivas había que buscarlo en un grupo de Gimnospermas, las Bennettitales, en que por plegamientos de los macrosporófilos de un planta monóica se formarían carpelos cerrados, y las hojas estériles de la parte inferior constituirían las piezas periánticas. Por tanto las

Angiospermas más primitivas serían hermafroditas y presentarían las piezas dispuestas en espiral: los grupos que en la actualidad poseen estos caracteres en Angiospermas son Ranales y Magnoliales; los grupos con amentos serían derivados. Estas ideas serían el germen para la nueva escuela ranaliana, cuyos más destacados seguidores han sido BESSEY, HUTCHINSON, SOO, TAKHTAJAN, CRONQUIST y EHRENDORFER. Fue C. E. BESSEY (1845-1915) en 1915 el primero en encabezar la escuela ranaliana y en establecer los principios de la nueva teoría opuesta a la pseudántica (teoría euántica), en la que la flor más primitiva sería hermafrodita, periántica y con polinización zoógama; el grupo básico serían las Cicadofitinas. BESSEY consideró dos líneas filogenéticas en dicotiledóneas, una con el ovario súpero y otra con el ovario ínfero o semiínfero, considerando además que el ovario ínfero ha surgido varias veces en dicotiledóneas. La base de su clasificación radicaba en un conjunto de caracteres que consideraba primitivos o que habían aparecido antes, resaltando que la diferencia primitivo-versus-avanzado no es equivalente a simple-versus-complejo, ya que se han podido producir reducciones en la evolución. HUTCHINSON en su Families of flowering plantas (1926 & 1934) realizó una clasificación siguiendo la teoría euántica, en la que da especial importancia al porte leñoso o herbáceo, por lo que reconoce en algunos grupos un origen polifilético: algunos órdenes aparecen dos veces (ej. Umbellales). HUTCHINSON enunció 24 principios acerca de qué caracteres deberían considerarse más primitivos y cuáles más avanzados, principios que son en la actualidad ampliamente aceptados. En la segunda edición de su The families of flowering plants (1959) divide las dicotiledóneas de acuerdo con el porte en dos grupos LIGNOSAE y HERBACEAE. SOO consideró como más primitivo el orden Ranales, y derivó a las Monocotiledóneas de grupos cercanos a Nymphaceae, y reconoció a los grupos simpétalos un origen polifilético. De las Dicotiledóneas derivan las Monocotiledóneas, y dentro de éstas considera a Alismatales como más primitivas, y a Orchidales y Poales como más evolucionadas. ARMEN TAKHTAJAN (1910-) publica en 1964 su primer sistema de clasificación, en el que da categoría de subreino a las plantas vasculares e incluye a musgos y hepáticas con siete divisiones. Para TAKHTAJAN la palabra teloma, que ya había sido usada por otros autores, es uno de los elementos más importantes de todas las plantas superiores y, en último término, representa las últimas ramificaciones de los órganos axiales ramificados en las plantas primitivas afilas. Los telomas fértiles son los que llevan los esporangios. El origen de las telomofitas debe buscarse en la dicotomización y vascularización del talo en sus antecesores algales. TELOMOBIONTA PSILOPHYTA BRYOPHYTA LYCOPODIOPHYTA EQUISETOPHYTA POLYPODIOPHYTA MAGNOLIOPHYTA GIMNOSPERMAE MAGNOLICAE Clase MAGNOLIATAE Clase LILIATAEEn esta clasificación las Gimnospermas son separadas en cuatro subdivisiones y las Angiospermas (Magnolicae) en dos, Magnoliatae (Dicotiledóneas) y Liliatae (Dicotiledóneas). En 1964 separa siete subclases en MAGNOLIATAE y cuatro en LILIATAE, que en 1969 eleva a categoría de clase, cada una como una línea evolutiva diferente. En 1980 reestructura el sistema de SOO y considera al grupo de Magnoliales como el más antiguo dentro de las Angiospermas, derivando a Nymphaeales, y de este último, a Alismatales. ARTHUR CRONQUIST publica en 1960 una clasificación del reino vegetal basada fundamentalmente en el tipo de nutrición, en la presencia o ausencia de clorofila y otros pigmentos, tipos de cilios o flagelos, estructura del núcleo, estructura de la pared celular y otros caracteres histológicos. Divide al Reino vegetal en dos subreinos: Embryophyta (Cormophyta) y Thalophyta. THALLOPHYTA EMBRYOPHYTA 1. SCHYZOPHYTA 9. BRYOPHYTA 2. RHODOPHYTA 10. PSILOPHYTA 3. CHOLOROPHYTA 11. LEPIDOPHYTA 4. EUGLENOPHYTA 12. CALAMOPHYTA 5. PYRROPHYTA 13. FILICOPHYTA 6. CHRYSOPHYTA 14. CONIFEROPHYTA 7. PHAEOPHYTA 15. CYCADOPHYTA 8. FUNGI 16. ANTHOPHYTAEn 1966 CRONQUIST publicó junto con TAKHTAJAN Y ZIMMERMANN (On the higher taxa of Embryophyta, Taxon 15:129-134)una clasificación de los Embriófitos (con esporofitos que comienzan su desarrollo como parásitos sobre el gametofito o sobre el esporofito adulto) en la que los separa en ocho divisiones, y respecto de plantas con flores, sigue las mismas ideas que TAKHTAJAN.

RHYNIOPHYTA BRYOPHYTA PSILOPHYTA LICOPODPIOPHYTA POLYPODIOPHYTA PINOPHYTA MAGNOLIOPHYTA

En 1968 establece para las Angiospermas (con categoría de División) dos grandes clases: Magnoliatae y Liliatae, reconociendo además las siguientes subdivisiones: Clase MAGNOLIATAE (Dicotiledoneas) Clase LILIATAE (Monocotiledoneas) subclase Magnoliidae subclase Alismatidae Caryophyllidae Lilidae Hammamelididae Commelinidae Rosidae Arecidae Dillenidae Zingiberidae AsteridaeEsta clasificación, con las modificaciones dadas en 1981 (An integrated system of classification of flowering plants), es considerada hoy día como la más actualizada. Es de destacar también la obra posterior de 1988 (The evolution and classification of flowering plants). La obra de EHRENDORFER de 1967-68 sigue para las Angiospermas la misma clasificación de CRONQUIST, introduciendo la modificación de considerar una gran división, Spermatophyta, con tres subdivisiones, la última de las cuales corresponde a las Angiospermas:

SPERMATOPHYTA o CONIPHEROPHYTINA o CYCADOPHYTINA o MAGNOLIOPHYTINA

La última clasificación propuesta por este autor (1974) es muy similar a esta, y es la que sigue STEBBINS en Flowering plants evolution above the speces nivel (1974) con algunas modificaciones.

TAXONOMÍA Y SISTEMÁTICADiversidad de plantas y seres vivos y la necesidad de la clasificaciónLa evolución ha producido una gran diversidad de organismos sobre la tierra, algunos datos aparecen reflejados en esta tabla

Strasburger (1994)

Stace (1989)

Groombridge (1992)

angiospermas

240.000 espermatofitos240.000 embriófitos

250.000gimnospermas

800

pteridófitos 10.000 12.000

briófitos 24.000 23.000

algas 33.000 17.000 40.000

líquenes 20.000 16.50070.000

hongos 100.000 120.000

bacterias 1.700+2.000 3.000 9.000 (+virus)

protozoos 23.000 30.000 40.000

invertebrados

1.000.000 1.150.000

vertebrados 50.000 45.000

Anualmente se describen unas 2000 nuevas especies de plantas con flores y se calcula que pueden sobrepasar el medio millón. Sólo es posible, por tanto, conocer una pequeña fracción del total, pero si son agrupadas (clasificadas) en grandes unidades uno puede asignar a estos grupos una planta desconocida.SistemáticaEl aumento del conocimiento sobre los seres vivos llevó a una primera conclusión de que estos poseían una serie de características peculiares y otras en común por las que se podían identificar y agrupar en categorías.La Sistemática es la parte de la Biología cuyo objetivo es crear sistemas de clasificación que expresen de la mejor manera posible los diversos grados de similitud entre los organismos vivos.Partes de la Sistemática son la Clasificación, la Taxonomía y la Nomenclatura.Clasificar y ClasificaciónClasificar es la acción que realiza la ciencia o estudio de la Clasificación, es la ordenación de plantas (u otras entidades) en grupos de tamaño creciente, dispuestos de una manera jerárquica (sistema o jerarquía de niveles o categorías).

Identificación o determinaciónConsiste en reconocer una planta o ser vivo ya clasificado, es decir la aplicación de un nombre conocido a un espécimen. Es importante no confundir este término con el de clasificar.Las clasificaciones son sistemas para almacenar y transmitir información sobre los seres vivos y hacer posibles predicciones y generalizaciones. En las clasificaciones se crean grupos donde se reúnen los organismos con el mayor número posible de caracteres en común, esto es posible por que todos los organismos están relacionados entre sí en mayor o menor grado por vías evolutivas descendentes. TaxonomíaEs la parte de la Sistemática que proporciona los principios (reglas) y procedimientos para realizar una clasificación, ya que siguiendo diferentes principios podemos obtener diferentes clasificaciones.El término taxonomía fue acuñado por DE CANDOLLE en 1813, en el herbario de Génova (taxonomie), para referirse a la teoría de la clasificación de las plantas. NomenclaturaEs la parte de la Sistemática que crea nombres para designar a las plantas o grupos de plantas (taxones). La creación de los nombres está regulada por un conjunto de normas reunidas en el Código Internacional de Nomenclatura Botánica.Descripción y DiagnosisLa descripción de una planta o grupo de plantas (taxones) consiste en una serie de frases de sus características, de manera que constituyan una definición de un taxón. Los caracteres que contribuyen a una descripción taxonómica son conocidos como los caracteres taxonómicos o sistemáticos.La diagnosis es una descripción reducida que cubre sólo los caracteres diagnóstico, que son los necesarios para distinguir un taxón de otros taxones relacionados.LA ESTRUCTURA TAXONÓMICA. LA JERARQUÍA TAXONÓMICALos principios taxonómicos aplicados en la actualidad a las plantas ordenan a éstas en un sistema jerarquizado: la jerarquía taxonómica. Los diferentes niveles de la jerarquía taxonómica se denominan categorías taxonómicas (rangos taxonómicos), los grupos de organismos en sí constituyen las unidades taxonómicas o taxones.Si se consideran grupos taxonómicos en general, independientemente del rango, se utiliza el término taxón (plural taxones o taxa). Un taxón se define como un grupo taxonómico de cualquier categoría o rango.Las categorías taxonómicos más importantes son: especie, género, familia, clase, división o phylum y reino. pero el Código Internacional de Nomenclatura Botánica reconoce doce: reino, división, clase, orden, familia, tribu, género, sección, serie, especie, variedad y forma; y este número puede ser doblado designando subcategorías con el prefijo sub-. Excepcionalmente se pueden considerar supercategorias con el prefijo super- (ejemplo: superorden)

CATEGORÍAS TAXONÓMICAS

Regnum reino Genus género

Divisio división Subgenus subgénero

Classis clase Sectio sección

Subclasis subclase Subsectiosubsección

Ordo orden Series serie

Subordosuborden

Subseries subserie

Familia familia Species especie

Subfamilia

subfamilia

Subspecies

subespecie

Tribus tribu Varietas variedad

Subtribus subtribu Subvarietas

subvariedad

Forma forma

La especie es la categoría taxonómica fundamental. De manera simple podemos definir la especie como un conjunto de organismos que:

poseen un importante número de caracteres en común (comparten un patrimonio génetico) son interfértiles (forman poblaciones) y que en condiciones naturales no intercambian dichos caracteres con el resto de los organismos (aislamiento

reproductivo). Las especies poseen también caracteres en común que sirven para agruparlas en géneros. Los géneros se pueden agrupar en familias y así sucesivamente. Esta ordenación de grupos dentro de grupos de forma creciente constituye pues un sistema jerárquico o jerarquía de clasificación.Las categorías taxonómicas básicas fueron desarrollados por LINNEO, las cuales estaban basadas en conceptos de relación desarrollados por los griegos, en particular, ARISTÓTELES, su principio de "división lógica" mantenía que cualquier grupo de objetos podría ser dividido en subgrupos basados en un criterio simple denominado "fundamentum divisonis". LINNEO aplicó las categorías taxonómicas a todas las plantas conocidas en su época, unas 7700 especies. El éxito del sistema jerárquico radica más en la naturaleza del conocimiento humano, ya que prácticamente todos los

productos del hombre y sus asociaciones están estructurados de manera jerárquica.La jerarquía taxonómica debe reflejar la divergencia filogenética, pero existen dificultades que se oponen a este fin:

Los fenómenos de convergencia producen semejanzas externas al compartir un modo de vida (caso de las plantas parásitas), o un tipo de reproducción (la polinización en algunas familias, como las familias Asclepiadaceae y Orchidaceae).

La constancia hereditaria de los caracteres diferenciales a menudo sólo puede comprobarse en cultivos experimentales.

Las cesuras morfológicas sólo pueden reconocerse si se dispone de material suficiente. Las relaciones filogenéticas reticuladas no se pueden representar en un sistema jerárquico, por ejemplo las

que se originan por hibridación. TIPOS DE CLASIFICACIONESEl principio que mueve toda clasificación es el mismo: los caracteres que poseen en común (comparten) las unidades a clasificar. Respecto a las plantas existe una evolución de los criterios taxonómicos y se pueden establecer varios tipos de Taxonomía:

1. Taxonomía popular: fue la primera taxonomía aplicada a las plantas, atendía fundamentalmente a principios útiles (alimento, medicina, veneno, etc.), siendo las clasificaciones obtenidas relativas sólo a un pequeño número de plantas existentes.

2. Taxonomía científica: aparece por la necesidad de identificar, nombrar, clasificar y comunicar el conocimiento acerca de la gran cantidad de plantas existentes. Los resultados han sido diferentes sistemas de clasificación:

o a) Sistemas artificiales: en los que se elegían arbitrariamente unos determinados caracteres como principales. Por ejemplo la forma de desarrollo, el número de piezas florales, etc. Su ventaja era la de poseer un alto valor predictivo.El sistema artificial más conocido fue el creado por LINNEO en 1735, Systema Natura, donde se separan 23 clases de plantas con flores (Phanerogamia) de acuerdo con: la disposición de los sexos de las flores y el número, concrescencia, inserción y relación de longitud de los estambres. Se añadía además una clase vigésimo cuarta de plantas sin flores (Cryptogamia) que incluía los helechos, musgos, algas, hongos, además de algunas plantas con flores difíciles de reconocer (Ficus, Lemna), así mismo incluyó los corales y las esponjas.

o b) Sistemas naturales o formales: seguían los mismos principios anteriores pero consideraban un mayor número de caracteres. Se lograron mejorías pero los grupos obtenidos correspondían más a niveles de organización que a grupos de descendencia.Los más importantes son los de A. L. DE JUSSIEU (1718), A. P. DE CANDOLLE (1819), ST. ENDLICHER (1836), G. BENTHAM & I. D. HOOKER (1862-1883), etc. Los sistemas de clasificación artificiales y formales obtenían clasificaciones fenéticas: clasificaciones empíricas que expresan relaciones entre los organismos en términos de similaridad de propiedades o caracteres pero sin tener en cuenta como llegaron a poseerlos. Cualquier tipo de datos es útil, excepto los evolutivos.

o c) Sistemas filogenéticos: aparecieron tras la publicación por DARWIN (1959) de El origen de las especies (la teoría de la evolución). Las plantas pueden ordenarse según distintos principios, pero debido al parentesco filogenético aparece ya como dado un principio de ordenación jerárquico e independiente del observador. Son sistemas naturales que presentan el máximo contenido de información.La clasificaciones (aproximaciones) más importantes han sido las de: A. EICHLER (1883), A. ENGLER, R. von WETTSTEIN (1901-1908), el último de los cuales es el primer sistema realmente filogenético.

o d) Sistemas sintéticos: actualmente se intenta valorar las estirpes naturales apoyándose en la base de datos más amplia posible (citogenética, microanatomía, fitoquímica, etc.) y reconstruyendo su formación, aunque siempre existe cierto subjetivismo. Tal acúmulo de datos, proporcionados por las nuevas técnicas de investigación, son a veces difíciles de manejar si no se recurren a técnicas tales como la Taxonomía Numérica.

NIVELES DE ORGANIZACIÓNLa diversidad de seres vivos estudiados por la Botánica abarca desde las formas más simples unicelulares hasta los vegetales con flores con estructuras morfológicas más elaboradas, conectados por formas intermedias, que evidencian la evolución de la vida vegetal desde el medio acuático hasta la colonización del medio terrestre, no implicando este proceso la desaparición de las formas ya establecidas, sino una mayor adaptación a ocupar nuevos medios. La tendencia en esta evolución ha sido el paso: poiquilohidriaausencia de regulación del contenido hídrico, dependencia directa del agua y desecación del vegetal en ausencia de ésta

>>>>

homeohidriaregulación del contenido hídrico y minimización los efectos de la desecación

El mundo vegetal se separa en tres niveles morfológicos de organización según el grado de complejidad: PROTÓFITOSunicelulares o agregados, poliquilohidros, sin especialización entre las células

TALÓFITOSpluricelulares, poiquilohidros, con especialización entre las células (talo)

CORMÓFITOSpluricelulares, homeohidros, con especialización entre las células y aparición de tejidos (cormo)

PROTÓFITOS

Incluyen los procariotas, muchas algas, y algunos hongos. Se puede alcanzar un elevado grado de especialización en los orgánulos citoplasmáticos. Básicamente son unicelulares pero también aparecen agregados simples de células.Tendencias evolutivas:

mobilidad, por la presencia de flagelos se pasa de formas inmóviles (cocales) a formas móviles (monadales) polaridad, por la distribución de orgánulos citoplásmicos aumento de tamaño retención de las células hijas formando agregados irregulares o con forma definida.

Los agregados de células pueden ser de tres tipos: cenobios, todas las células descienden de una misma célula madre, puede aparecer un cierta especilización

del trabajo de algunas células o incluso una polaridad, pero la duración de estas agrupaciones es sólo de una generación.

colonias, todas las células descienden de una misma célula madre, tambien puede haber cierta especilización y polaridd, pero la agrupación es más permanente y se suceden las generaciones.

consorcios de agregación, hay una reunión de células que al principio estaban separadas y eran independientes, en general en un número determinado.

TALÓFITOSIncluye a la mayor parte de las algas, los hongos, y los líquenes. Son vegetales que presentan talo, esto és, un cuerpo vegetativo pluricelular sin vascularización (haces vasculares). Todas las células proceden de una célula madre y quedan unidas por existencia de una parede celular, celulosa o quitina. En general aparece una cierta especialización en funciones vegetativas y funciones reproductivas. Los talos experimentan crecimiento, reproducción y muerte, el mantenimiento se consigue a través de las células reproductoras.En los talófitos más complejos pueden aparecer estructuras similares (análogos) a las del cormo (raíz, tallo y hojas), pero estructuralmente diferentes (rizoides, cauloides y filoides), resultado de fenómenos de convergencia evolutiva. El desarrollo del talo a partir de la célula inicial puede ser básicamente de dos tipos

haplóstico, divisiones sólo transversales, se origina un filamento de una fila de células polístico, divisiones transversales y longitudinales, se origina un filamento de varias filas de células

Una mayor complejida en el talo se consigue por: ramificaciones, apicales o laterales crecimiento heterótrico, diferenciación en el talo de filamentos erectos y postrados paso de ejes simples o uniaxiles a ejes multiaxiales formando por varias filamentos.

En el caso de que no se diferencien células en el talo tenemos talos sifonales o cenocíticos (plurinucleados), y si aparecen grandes compartimentos plurinucleados se denomina sifonocladal.En los talos más avanzados el crecimiento no se origina por la actividad de una única celula sino por un grupo de células especializado en el crecimiento, los meristemos, y se pueden llegar a forma tejidos medulares en el centro del talo y tejidos corticales en la periferia. En los hongos el talo está formado por filamentos o hifas, el micelio, que pueden aparecer entrelazados de forma postgénita formado plecténquimas o falstos tejidos miceliares.BRIÓFITOSIncluye los musgos y las hepáticas. Ocupan una situación intermedia entre talófitos y cormófitos. Su dependencia del agua es manifiesta, aunque no mueren si se desecan, ya que presentan una organización simple. Abosorben agua directamente por todo el cuerpo vegetativo. El crecimiento se debe a una sola célula apical que puede originar ramificaciones. En las hepáticas puede aparecer una diferenciación en parénquima aerífero (clorofílico) y parénquima de asimilación, incluso puede aparecer un cutícula simple y unos poros para permitir la difusión de los gases, pero sin regulación alguna como en los estomas. En los más desarrollados aparecen estructuras parecidas (análogas) a raíces, tallos y hojas, pero muy simplificados, los tallitos (caulidios) más avanzados pueden presentar una diferenciación simple en tejidos conductores centrales y parenquimáticos periféricos. CORMÓFITOSIncluye las plantas vasculares, helechos y plantas con semillas o espermatofitos. El aparato vegetativo o cormo esta formado por raíz, tallo y hojas, originados por meristemas. Son vegetales adaptados a la vida terrestre fuera del agua y presentan mecanismos para conservar y regular el agua de sus tejidos:

raíz para aboserber el agua y los nutrientes tallo vascularizado para conducir el agua y con tejidos de sostén hojas con una epidermis con cutícula y estomas.

CLASIFICACIÓN GENERAL DE LOS SERES VIVOSLa antigua separación de los seres vivos en dos grupos, animales y plantas se ha visto actualmente modificada, ya que se ha encontrado que entre algunos de ellos, como las bacterias y los hongos difieren de las plantas y los animales en mayor que medida que entre las plantas y animales. El sistema actualmente más ampliamente aceptado es de cinco grandes grupos o reinos, propuesto por R.H.Whitaker en 1959 (ver Margulis & Schwartz, 1985)

Moneras (bacterias) Protoctistas (algas, protozoos, mixomicetos, etc.) Hongos (setas, mohos, líquenes) Animales (invertebrados, vertebrados) Plantas (musgos, helechos, gimnospermas y angiospermas)

Los moneras presentan una gran separación con respecto a los demás grupos de seses vivos, ya que son procariótas (carecen de núcleo verdadero), el resto son eucariotas, y su material genético está encerrado en un núcleo verdadero. Estos términos son debidos a Edouard Chatton (1937). Principales diferencias entre procariotas y eucariotas Carácter PROCARITAS EUCARIOTAS

tamaño de las células dimensiones reducidas (1-10 µm) dimensiones mayores 10-100 µ)

ADNno rodeado por una membrana nuclear, sin cromosomas

rodeado por una membrana nuclear, cromosomas presentes

división nuclearpor fisión binaria, sin centriolos, ni huso mitótico ni microtúbulos

por mitosis, con húso mitótico algún sistema de microtúbulos

sexualidadreducida, puede haber intercambio de material genético

presente, con meiosis y alternancia de fase haploide y diploide

formas multicelulares escasas máximo desarrollo (tejidos)

respiración formas aerobias y anaerobias (estrictas o facultativasformas aeorbias generalizadas (excepcionalmente anaerobias)

metabolismo de oxidación y reducción

variadode oxidación de tipo Embden-Meyerhof, de reducción de tipo ciclo de Krebs

mitocondrias ausentes presentes

flagelos simples de proteína flagelinacompuestos de 9+2 pares de fibrillas de tubulina (undilopodios)

fotosíntesiscon enzimas ligadas a la membrana celular, fotosíntesis aerobia y anaerobia, originado azufre, sulfato u oxígeno

con enzimas en plastos, fotosíntesis siempre oxigénica

NIVELES EVOLUTIVOS DE ZIMMERMANZimmermann (1976) establece diez niveles de desarrollo evolutivo dentro las plantas, desde las formas más simples hasta las más complejas

1. Unicelulares y algas filamentosas sin núcleo celular y sin sexualidad (procariotas) 2. Unicelulares (flagelados) con núcleo celular verdadero y sexualidad (eucariotas) 3. Formas multicelulares por asociación celular sencilla 4. Algas bentónicas y otros grupos de algas con alternancia de generaciones (isomorfas) 5. Plantas terrestres primitivas (tipo Rhynia) 6. Formas de transición hacia los cormófitos típicos 7. Helechos heterospóreos 8. Plantas portadoras de semillas, gimnospermas con fecundación por espermatozoides 9. Gimnospermas con fecundación por tubo polínico 10. Angiospermas

NOMENCLATURA BOTÁNICALa nomenclatura es la parte de la Botánica (Sistemática) que se dedica a dar nombre a las plantas y grupos de plantas (taxones). Los primeros nombres que tuvieron las plantas fueron los nombres vernáculos o nombres comunes, pero estos tienen los siguientes inconvenientes:

1. no son universales, sólo son aplicables a una lengua 2. sólo algunas plantas tienen nombre vernáculo 3. a menudo dos o más plantas no relacionadas tienen el mismo nombre o una misma planta tiene diferentes

nombres comunes 4. se aplican indistintamente a géneros, especies o variedades

La nomenclatura biológica trata de evitar estos problemas y establece una serie de reglas llamadas Codigos de Nomenclatura: En la antigüedad (época prelinneana) cada planta era conocida en círculos erudidos por una larga frase descriptiva en latín, el sitema polinomial o polinominal, que crecía a medida que se encontraban nuevas especies semejantes. Así, por ejemplo, la "carlina sin tallo" (Carlina acaulis L.) se mencionaba como: Carlina acule unifloro florae brevioreEl primero que sugirió la idea para adoptar sólo dos palabras (sistema binomial/binominal) fue GASPAR BAUHIN. Pero no fue hasta la publicación de Species Plantarum por LINNEO en 1753 que el sistema binomial fue establecido definitivamente. Linneo describió y nombró por tal sistema todo el mundo vivo conocido hasta la fecha. El nombre científico o nombre específico de un organismo vivo es una combinación de dos palabras en latín:

el nombre genérico o género el epiteto específico

Así, por ejemplo, la encina es Quercus rotundifolia Lam., el pino piñonero es Pinus pinea L. El nombre científico siempre se acompaña del apellido abreviado del autor que lo describió por primera vez de forma efectiva o válida.

Lam. es abreviación de Lamarck y L. es la abreviación de Linneo. Ningún nombre científico está completo sino se acompaña del nombre del autor o forma abreviada de este. Los nombres científicos también pueden ir acompañados de sinónimos, que son los nombres diferentes que se aplican al mismo taxón, y no hay que confundir con los homónimos, que son los nombres iguales que se aplican a taxones diferentes. Todas las normas que controlan la creación de nombres científicos para las plantas y categorías taxonómicas están contenidas en el ICBN (International Code of Botanical Nomenclature) (Códico Internacional de Nomenclatura Botánica (CINB)), además de este existen otros dos más, el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica (ICZN) y el Código Internacional de Nomenclatura Bacteriológica (ICNB). Los tres códigos poseen una serie de reglas y artículos complementados con una serie de recomendaciones. Respecto a las cuales las únicas sanciones que pueden emplearse contra los investigadores que no las sigan son la desaprobación por sus colegas y la no consideración de sus trabajos. NOMBRES DE LOS TAXONESLos nombres científicos de los grupos taxonómicos son tratados como latín o su derivación (principio V). El nombre genérico es un sustantivo en singular o una palabra tratada como él (nombre uninominal). Puede ser el nombre de una persona latinizado en conmemoración. La latinización de los nombres no clásicos de personas se realiza siguiendo las siguientes reglas:

terminación vocal: se añade -a. Por ejemplo: Boutelou (Bouteloua), excepto cuando acaba en a, que se añade -ea, Colla (Collaea).

terminación consonante: se añade -ia. Por ejemplo: Klein (Kleinia), Knaut (Knautia), Koelpin (Kolepinia), Laurent (Laurentia), Lagous (Lagousia), Lobel (Lobelia), Rothmaler (Rothmaleria), Wahlenberg (Wahlenbergia).

El epiteto específico puede ser: un adjetivo, el caso más general, e.g., Quercus rotundifolia, hojas redondeadas. un sustantivo en aposición (o yuxtaposición) con el género, v.g., Pyrus malus L., malus = manzana

el latín. un nombre en conmemoración a una persona, e.g., Centaurea boissieri DC., Boissier.

Si el epíteto implica varias palabras, éstas se combinan en una sola o se ligan por guiones, por ejemplo Scandix pecten-veneris, Veronica anagallis-aquatica. Formación de epítetos específicos en latín.El epíteto específico no se puede usar de forma aislada, sino en combinación con el nombre genérico. Un mismo epíteto puede ir junto a diferentes nombres genéricos, e.g., Anthemis arvensis, Anagallis arvensis. Cada epíteto debe estar en el mismo género gramatical (singular, plural, neutro) que el nombre genérico. Las terminaciones más frecuentes son: m alb-us nig-er brev-is ac-erf alb-a nig-ra brev-is ac-risn alb-um nig-rum brev-e ac-rePor ejemplo: Lathyrus hirsutus, Lactuca hirsuta, Vaccinium hirsutum. Existen otras terminaciones que sirven para cualquier nombre genérico: eleg-ans, rep-ens, bicol-or, simple-x. Por ejemplo: Ranunculus repens, Ludwigia repens, Trifolium repens. En los epítetos por aposición el género gramatical del epíteto no tiene por que coincidir con el del nombre genérico. Tipos de epítetos específicosA. Epítetos conmemorativos: nombres de personas latinizados:

1. terminación vocal (excepto -a), se añade -i, e.g., Asa Gray (Lilium grayi), Joseh Blake (Aster blakei).

2. terminación en vocal -a, se añade -e, e.g., balansae (Mr. Balansa), lagascae (Lagasca). 3. terminación en consonante diferente de -er, se añade -ii, e.g., tuttinii (Tuttin). Si es una mujer se

añade -iae. 4. terminación en -er, se añade -i, e.g., boissieri (Boissier) 5. si el nombre se usa como un adjetivo la terminación ha de coincidir con el género, e.g., Rubus

cardianus (F. Wallace Card), Chenopodium boscianum (Augustin Bosc). B. Epítetos descriptivos:

1. relacionados con el color: albus, aureus, luteus, niger, virens (verde), viridis (verde). 2. relacionados con la orientación: australis, borealis, meridionalis, orientalis. 3. relacionados con la geografía: africanus, alpinus, alpestris (Alpes), hispanicus, ibericus,

cordubensis. 4. relacionados con el hábito: arborescens, caespitosus, procumbens. 5. relacionados con el hábitat: arvensis, campestris, lacustris. 6. relacionados con las estaciones: automnalis, vernalis. 7. relacionados con el tamaño: exiguus, minor, major, robustus.

Nombres de taxones superiores al rango de géneroConsisten en un sólo término y son por tanto uninominales, uninomiales o unitarios. Son sustantivos plurales (o adjetivos usados como sustantivos) que se escriben con mayúscula. El código establece unas terminaciones normalizadas para estos nombres. CATEGORIA TERMINACION EJEMPLO

división phyta Cyanophyta -mycota (hongos) Gimnomycota subdivisión -phytina Magnoliophytina -mycotina (hongos) Ascomycotina

clase -opsida Marchantiopsida -phyceae (algas) Chlorophyceae -mycetes (hongos) Basidiomycetes

subclase -ideae Magnoliidae -opsidae Eusporangiopsidae -phycidae (algas) Coccogonophycidae -mycetidae (hongos) Basidiomycetidae

orden -ales Selaginellales

suborden -inae

familia -aceae Nostocaceae subfamilia -oideae

tribu -eae Cardueae

subtribu -ineae CarduineaeNormas para la escritura de las nombres científicos

1. Todas las letras en latín han de ir en itálica (cursiva), subrayadas o en negrita. 2. La primera letra del género o categoría superior ha de ir en mayúscula. 3. El resto del nombre va en minúscula (excepto en algunos casos en que se conserva en mayúscula

la primera letra del epíteto específico, aunque se tiende a escribir siempre en minúsculas el epíteto específico).

4. Los nombres de híbridos van precedidos del signo x. Por ejemplo: x Rhaphanobrassica, Mentha x piperita.

Pronunciación de los nombres científicos en latínMétodo continental: desarrollado en la Edad Media usado por la Iglesia Católica Romana:

Los diptongos ae y oe se leen e, por ejemplo: laevis, rhoeas. La combinación ch se lee k, por ejemplo: Chenopodium. La combinación ph se lee f, por ejemplo, Phleum phleoides.

Acentuación: no hay palabras agudas, la última sílaba nunca se acentua. Las palabras de dos sílabas son llanas. Las palabras de tres sílabas pueden ser llanas si la penúltima sílaba es larga (si termina en vocal larga, diptongo o consonante) o exdrújulas si la penúltima sílaba es corta.EL CODIGO INTERNACIONAL DE NOMENCLATURA BOTÁNICA (CINB)[International Code of Botanical Nomenclature, ICBN] El sistema de nomenclatura botánica ha sido estandarizado en un código para que las comunicaciones sobre plantas estén basadas en nombres mundialmente aceptados para cada planta. De esta manera cada planta tiene un sólo nombre y un sólo nombre es aplicado para una única planta. El nombre científico es el símbolo nominal de la planta o un grupo de plantas, además es una manera de indicar su rango o categoría taxonómica. El CINB está dividido en tres partes:

1. Principios básicos del sistema de nomenclatura botánica. 2. Reglas para poner en orden la nomenclatura antigua. 3. Recomendaciones para conseguir uniformidad y claridad en la nomenclatura actual.

PRINCIPIOS DEL CINBPrincipio I. La nomenclatura botánica es independiente de la nomenclatura zoológica y bacteriológica. El código se aplica por igual a todos los nombres de grupos taxonómicos considerados como plantas, aunque originalmente no se hayan atribuido al reino vegetal. Princpio II. La aplicación de nombres a los grupos taxonómicos (taxa) de categoría de familia o inferior es determinada por medio de los tipos nomenclaturales. Principio III. La nomenclatura de un grupo taxonómico se funda en la prioridad de publicación. Principio IV. Cada grupo taxonómico, de delimitación, posición y rango dados, no puede tener más que un nombre correcto, es decir, el más antiguo de conformidad con la reglas, salvo las excepciones especificadas.

Principio V. Los nombres científicos de los grupos taxonómicos se expresan en latín, cualquiera que sea su categoría. Principio VI. Las reglas de nomenclatura tienen efecto retroactivo, salvo indicación en contra. TIPIFICACIÓNLa tipificación es el proceso de indicación o designación de un tipo nomenclatural, es un requrimiento necesario del CINB para la aplicación de los nombres botánicos. La función es la de asegurar la máxima estabilidad y fijeza posibles de la nomenclatura, compatible con la naturaleza cambiable y dinámica del sistema taxonómico. En la tipificación un nombre es asignado permanentemente a su tipo nomenclatural. Así, si un taxón es definido de manera que incluye el tipo de un nombre, entonces el nombre debe aplicarse a ese taxon. Si se decide posteriormente que el tipo del nombre cae fuera del rango de variación del taxon, entonces el nombre no puede ser aplicado por más tiempo a ese taxón y debe ser aplicado al taxón que entra dentro del rango de variación en el que el tipo se considera que cae. El tipo de un nombre es formalmente definido como el elemento sobre el cual está basada la descripción que valida la publicación del nombre (artículo 7). El término 'elemento' significa diferentes cosas de acuerdo con la categoría del taxón concerniente.

El tipo del nombre de una especie, por ejemplo, es por lo general simplemente el especimen de herbario (pliego de herbario) a partir del cual se ha perfilado la descripción que valida el nombre.

El tipo del nombre de un género es la especie sobre la cual se basó la descripción original que validaba el nombre.

El tipo del nombre de una familia o un taxón de categoría más alta es el género sobre el cual fue basada la descripción orginal válida.

Es importante recordar que sólo los nombres tienen tipos. Los taxones no. No es correcto hablar del tipo de un taxón. Por ejemplo, es correcto hablar del tipo de un nombre específico, pero incorrecto hablar del tipo de una especie. No se intenta de ninguna manera que los tipos sean típicos del taxa al cual son referidos en términos del rango de variación. Un tipo puede caer en cualquier punto dentro del rango de variación del taxón en el que es incluido, y de ninguna manera esto afecta a su circunscripción. Un tipo es meramente un soporte nomenclatural, y desde el punto de vista taxonómico si un particular especimen, especie o género es un tipo o no, es puramente una cuestión de suerte y sin significado. Un tipo es simplemente un especimen que ha tenido la suerte de haber proporcionado la descripción válidando la publicación de un nombre basado en él. Cuando los especímenes son clasificados en especies, un especimen tipo es tratado como cualquier otro. Sólo después de que la aplicación de nombres ha sido considerada llega a hacerse importante. Clases de tipos

Holótipo: el especimen u otro elemento usado por el autor o designado por él como el tipo nomenclatural; mientras que el holótipo existe regula automáticamente la aplicación del nombre correspondiente.

Isótipo: un duplicado del holótipo, que forma parte de la recolección original. Lectótipo: especimen o elemento seleccionado a partir de material original para servir como tipo

nomenclatural cuando no fue asignado un holótipo con la publicación o por pérdida. El lectótipo se debe elegir entre los isótipos, si no existen isótipos se debe elegir entre los síntipos, si tampoco hay síntipos se elige un neótipo.

Síntipo: es uno de los especímenes citados originalmente por el autor que no designó holótipo o que ha enumerado simultáneamente varios como tipos.

Neótipo: es un espécimen o culaquier otro elemento elegido para servir de tipo nomenclatural cuando falta todo el material sobre el cual está basado el nombre del taxon.

Tipos de categorias de especie o infraespecíficasEl tipo (holótipo, lectótipo o neótipo) de un nombre de una especie, o de un taxon infraespecífico consiste en un espécimen único o en cualquier otro elemento, excepto para las plantas herbáceas de pequeña talla y para la mayoría de las plantas no vasculares, en los que el tipo puede consistir en varios individuos que deben coservase de manera permanente sobre un mismo pliego de herbario o preparación. Los especímenes tipo de nombres de taxones de plantas actuales (excepto bacterias) se deben conservar de manera permanente y no pueden consistir en una planta viva o en un cultivo (a veces puede ser una figura o una descripción), (artículo 9). Tipos de categorías supraespecíficasEl tipo del nombre de un género o de todo taxon situado entre el género y la especie está constituido por una especie; el tipo del nombre de una familia o de todo taxon situado entre familia y el género está constituido por el género cuyo nombre actual o antiguo ha servido de base al nombre del taxon en cuestión. En los nombres de taxones de rango superior al de familia no se aplica el principio de tipificación (artículo 10). PRIORIDAD DE PUBLICACIÓNLa nomenclatura de un grupo taxonómico está basada en la prioridad de publicación (principio de prioridad, principio III). La fecha 1 de mayo de 1753, publicación de Species Plantarum por LINNEO se

considera el inicio para aceptar como válidas las publicaciones sobre nombres de plantas (Spermatophyta y Pteridophyta). Una publicación se considera como publicación válida si cumple estos requisitos:

1. Si es una publicación efectiva: nombre publicado en prensa de ámbito botánico. 2. Si cumple las reglas nomenclaturales específicas de su categoría taxonómica. 3. Si es una publicación con una descripción o diagnosis en una lengua moderna. 4. Si se acompaña de una descripción en latín. 5. Si hay indicación del tipo nomenclatural (herbario).

Conservación de nombresCada grupo taxonómico sólo puede tener un nombre correcto (asociado a un tipo nomenclatural), y es el primero que está en concordancia con las reglas nomenclaturales a partir de la fecha de origen (principio IV). Exceptuando unos casos considerados como nomina conservanda:

Palmae (Arecaceae tipo Areca L.) Gramineae (Poaceae tipo Poa L.) Cruciferae (Brassicaceae tipo Brassica L.) Leguminosae (Fabaceae tipo Faba Mill.) Guttiferae (Clusiaceae tipo Clusia L.) Umbelliferae (Apiaceae tipo Apium L.) Labiatae (Lamiaceae tipo Lamium L.) Compositae (Asteraceae tipo Aster L.)

Las algas cianofitas (División Cyanophyta)[características] [citología] [reproducción] [movilidad] [ecología] [clasificación] [Proclorofitas] Conocidas comúnmente como algas verde-azuladas por su color verde-azulado (a veces rojizo, pardo o negro). Se caracterizan por que son

Oscillatoria

procariotas (sin núcleo verdadero) autótrofos (fundamentalmente) constituidos por elementos idénticos aislados (uniceluares) o

en cenobios filamentosos, planos o globulares viven en medios húmedos o acuáticos con una gran

adaptabilidad tamaño entre 1 µm hasta varios micrómetros