jesÚs rosario Álvarez silva ingeniero agronÓmo …
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UNIVERSIDAD AUTÓNOMA AGRARIA ANTONIO NARRO
DIVISIÓN DE AGRONOMÍA
DEPARTAMENTO DE PARASITOLOGÍA
Evaluación de la Toxicidad y Selectividad de Cuatro Insecticidas en Abeja Europea
Apis mellífera (Hymenoptera: Apidae)
Por:
JESÚS ROSARIO ÁLVAREZ SILVA
TESIS
Presentada como requisito parcial para obtener el título de:
INGENIERO AGRONÓMO PARASITÓLOGO
Saltillo, Coahuila, México.
Diciembre 2013
ii
AGRADECIMIENTOS
Con todo mi corazón a mi Dios Jesucristo todo poderoso, por su
divina protección a lo largo de mi vida y por seguirme formando como
buen hombre día a día.
A mis padres: Francisco Álvarez Mtz., Maribel Álvarez Silva,
Elva Silva Valdez, por su apoyo y cariño que siempre recibí de manera
incondicional y gracias por ser mi familia.
A mis hermanos: Luisa Marcela Álvarez Silva y Ángel Adrian
Álvarez Silva por su cariño y motivo para que yo lograra este logro.
A mi sobrina: María de Guadalupe Álvarez Silva por ese corazón
tan lleno de ternura, y por darme su cariño y respeto.
A mis tíos: Ernesto, Guadalupe, Francisco, Patricia.
A mi tía Maricruz por tanto apoyo brindado incondicionalmente.
Gracias a mi ‘’Alma Terra Mater’’ por formarme como profesional
y darme lo necesario a lo largo de la carrera.
A mi amigo Fabián Cossio Rubio por haberme brindado su
amistad y regalado la oportunidad de estudiar en esta institución.
A mis amigos Sandra Bautista, Jorge Corrales, Alfredo Colomo,
Francisco Marín, Javier Pérez, Ángel Mayo, Dilmar Santiago, Jorge
Valencia, Víctor Torres, M.C. Oscar Sánchez, Oscar Castro, Juan
Negrete, M.C. Rebeca Villegas.
A Diana Edith Hernández Gonzales por su apoyo incondicional y
motivación para que este y muchos proyectos en vida se realizaran
exitosamente con cariño y respeto hacia usted.
Al Dr. Ernesto Cerna Chávez, por sus consejos, apoyo y dedicación
a la realización de este proyecto, así como su amistad brindada.
Al Dr. Jerónimo Landeros Flores, por ser parte esta investigación.
Al M.C. Daniel por su amistad y apoyo para que este proyecto se
llevara a cabo.
iii
DEDICATORIAS
Dedicado con cariño y respeto especialmente a mis Padres: Francisco Álvarez
Martínez, Maribel Álvarez Silva, Elva Silva Valdez, por ser grandes personas, por ser
mi gran familia, a su esfuerzo y apoyo para este logro y por ser la inspiración de mi
superación.
A mi hermana y hermano: Luisa Marcela Álvarez Silva, Ángel Adrian Álvarez
Silva, dedicado por ser mis hermanos mayores y por enseñarme a ver la vida de una
mejor manera con cariño y respeto.
A mis tíos: Ernesto Álvarez, Francisco Álvarez, Guadalupe Mendoza, Patricia
García, Sandra Castro por su apoyo que fue indispensable en este proyecto.
A mi tía Maricruz Lizárraga, por su motivación y apoyo a quien dedico con
cariño y respeto.
A mis primos: Cristina, , Brenda, Nora Guadalupe Alejandra Álvarez Mendoza,
y a Carolina y Francisco Álvarez García.
A mis amigos de infancia Fabián Cossio, Damián Aguilera, Arturo y Rosario
Salas, Miguel Fontes, por tanto aprecio.
A la familia Aguilera López con mucho respeto y cariño.
A un Ángel que siempre nos cuida del cielo y Ernesto Álvarez Mendoza
(D.E.P.) por todos los recuerdos que dejaste, hasta allá arriba donde estas primo con
admiración y respeto.
A los amigos que se convirtieron en hermanos, Sandra Bautista, Jorge
Corrales, Alfredo Colomo, Francisco Marín, Javier Pérez, Ángel Mayo, Dilmar
Santiago, Jorge Valencia, Víctor Torres, M.C. Oscar Sánchez, Oscar Castro, Juan
Negrete, M.C. Rebeca Villegas, M.C. Daniel Lara.
A todos mis compañeros de la generación CXVI de la carrera de Ingeniero
Agrónomo Parasitólogo por tantas enseñanzas compartidas.
iv
INDICE DE CONTENIDO
DEDICATORIA .............................................................................................................. iii
INDICE DE CONTENIDO............................................................................................. iv
INDICE DE CUADRO ................................................................................................. viii
INDICE DE FIGURAS .................................................................................................. ix
INTRODUCCIÓN .......................................................................................................... 1
Justificación................................................................................................................... 3
Objetivo ......................................................................................................................... 4
Hipótesis ....................................................................................................................... 4
REVISIÓN DE LITERATURA ........................................................................................ 5
Aspectos Generales del Cultivo de Tomate .................................................................. 5
Origen del tomate ...................................................................................................... 5
Distribución en México .............................................................................................. 5
Descripción botánica ................................................................................................. 6 La semilla ............................................................................................................... 6 Sistema radicular ................................................................................................... 7 Tallo principal ......................................................................................................... 7 Hoja ....................................................................................................................... 8 Flor ......................................................................................................................... 8 Fruto....................................................................................................................... 9 Clima ...................................................................................................................... 9
Ubicación taxonómica ............................................................................................. 10
Polinización en cultivos ............................................................................................... 11
Importancia de la Polinización ................................................................................. 11
Transporte del polen ................................................................................................ 12
Tipos de Polinización ............................................................................................... 12 Autopolinización ................................................................................................... 12 Polinización cruzada ............................................................................................ 13 Polinización anemófila ......................................................................................... 13 Polinización entomófila ........................................................................................ 13 Insectos polinizadores ......................................................................................... 13
Clasificación de los insectos polinizadores .............................................................. 14
Condiciones climáticas que afectan el desarrollo de las comunidades de insectos polinizadores ........................................................................................................... 16
Temperatura ........................................................................................................ 16 Humedad ............................................................................................................. 17 Luz ....................................................................................................................... 17
v
Viento ................................................................................................................... 17
Atributos de un Buen Insecto Polinizador ................................................................ 18
Invernadero ............................................................................................................. 18
Abeja europea (Apis mellifera) .................................................................................... 20
Antecedentes ........................................................................................................... 20
Castas ..................................................................................................................... 20
Reina ....................................................................................................................... 21
Zángano .................................................................................................................. 22
Obreras.................................................................................................................... 22
Alimentación ............................................................................................................ 23
Anatomía y fisiología de Apis mellifera ....................................................................... 24
Cabeza .................................................................................................................... 25
Antena ..................................................................................................................... 26
Ojos simples u ocelos .............................................................................................. 26
Ojos compuestos ..................................................................................................... 26
La mandíbula ........................................................................................................... 27
El clípeo y el labro ................................................................................................... 27
La probosis .............................................................................................................. 27
Tórax ....................................................................................................................... 27
Las alas ................................................................................................................... 28
Las patas ................................................................................................................. 29
El abdomen ............................................................................................................. 29 Partes externas .................................................................................................... 29 Partes internas ..................................................................................................... 29
Sistema muscular .................................................................................................... 30
Sistema circulatorio ................................................................................................. 30
Sistema respiratorio ................................................................................................. 31
Sistema nervioso ..................................................................................................... 33
Sistema digestivo .................................................................................................... 34
Sistema reproductivo ............................................................................................... 35 Sistema reproductor del macho ........................................................................... 35 Sistema reproductor de la hembra de Apis mellifera ........................................... 36
Sistema glandular .................................................................................................... 38
vi
Glándulas hipofaríngeas ...................................................................................... 38 Glándulas salivales .............................................................................................. 38 Glándulas mandibulares ...................................................................................... 39 Glándulas de los jugos alimenticios ..................................................................... 39 Glándula odorífera de Nasanoff ........................................................................... 40 Glándulas endocrinas .......................................................................................... 40 Glándula cerera ................................................................................................... 41
Sistema defensivo o vulnerador .............................................................................. 41
Ubicación taxonómica ............................................................................................. 43 Clasificación científica .......................................................................................... 43
Principales razas de Apis mellifera .......................................................................... 44 Caucásica (Apis mellífera caucásica) .................................................................. 44 Carniola (Apis mellifera cárnica) .......................................................................... 44 Europea o abeja negra (Apis mellifera melifera) .................................................. 44 Italiana (Apis mellifera ligustica) ........................................................................... 45 Africana (Apis mellifera scutellata) ....................................................................... 45
Importancia como polinizador ..................................................................................... 45
Efectos negativos de los pesticidas sobre agentes polinizadores ............................... 47
Descripción de los insecticidas ................................................................................... 49
Organoclorados ....................................................................................................... 49 Endosulfan ........................................................................................................... 49
Piretroides ............................................................................................................... 49 Bifentrina .............................................................................................................. 50
Neonicotinoides ....................................................................................................... 51 Imidacloprid .......................................................................................................... 51
Inhibidores de la quitina ........................................................................................... 52 Buprofezin ............................................................................................................ 52
MATERIALES Y METODOS ....................................................................................... 53
Material Biológico .................................................................................................... 53
Plaguicidas utilizados .............................................................................................. 53
Método de Bioensayo .............................................................................................. 54 Método de bioensayo de dieta envenenada (OECD, 1998). ................................ 54
Análisis estadístico .................................................................................................. 55
RESULTADOS Y DISCUSIONES ............................................................................... 56
Resultados del bioensayo obtenidos a 12 horas ..................................................... 56 Concentración letal .............................................................................................. 56
Líneas de Regresión Dosis Mortalidad ....................................................................... 58
vii
CONCLUSIONES ....................................................................................................... 61
LITERATURA CITADA ................................................................................................ 62
viii
INDICE DE CUADRO Cuadro Página Cuadro 1.- Insectos polinizadores de cultivos y su porcentaje……………………......14 Cuadro 2.- Periodo de desarrollo de las castas de Apis mellifera…………………….23 Cuadro 3.- Productos y concentraciones evaluadas en los tratamientos, en el experimento de Apis mellifera con los cuatro plaguicidas……………….……………..55 Cuadro 4.- CL50, CL95 y ecuación de predicción de los productos evaluados sobre abejas obreras adultas (Apis mellifera) a 12 horas de exposición……………….........57 Cuadro 5.- CL50, CL95 y ecuación de predicción de los productos evaluados sobre abejas obreras adultas (Apis mellifera) a 24 horas de exposición…………….……….57
ix
INDICE DE FIGURAS Figura Página Figura 1. Esquema del ciclo de vida de Apis mellifera………………………………....23 Figura 2. Anatomía externa cabeza, tórax y abdomen…………...………………........24 Figura 3. Partes externas de la cabeza…………………………………………....….....25 Figura 4. Estructura de las alas de Apis mellifera……………………………….……..28 Figura 5. Estructura del sistema respiratorio de Apis mellifera…………....…….........33 Figura 6. Estructura del sistema reproductor del macho de Apis mellifera…...…......36 Figura 7. Estructura del sistema reproductor de la hembra de Apis mellifera…........37 Figura 8.- Líneas de respuesta dosis mortalidad sobre abejas obreras adultas (Apis mellifera) con los cuatro insecticidas a 12 horas de exposición…………..…....59 Figura 9.- Líneas de respuesta dosis mortalidad sobre abejas obreras adultas (Apis mellifera) con los cuatro insecticidas a 24 horas de exposición……………………….60
INTRODUCCIÓN
El tomate o jitomate (Solanum lycopersicum L.) es uno de los cultivos
hortícolas con mayor área cultivada y producción global. México ocupó el noveno
puesto en la producción con 2,1 millones de toneladas, siendo China el mayor
productor con 31,6 y Estados Unidos el segundo con 12,7. En cuanto a la exportación
de tomate fresco, España, los Países Bajos y México se disputan las tres primeras
posiciones con cifras que rondan mil millones de dólares (FAO, 2004).
La producción de tomate (Solanum lycopersicum L.) bajo invernadero en
México tiene una superficie estimada de 53,780.18 para el 2011 (SIAP-SAGARPA
2011). La producción de tomate se realiza durante todo el año. En el caso específico
de la producción del tomate fuera de temporada bajo invernadero, la plantación se
realiza cuando las condiciones ambientales no son las adecuadas. Esto implica que
los procesos de inducción floral, diferenciación floral, polinización, cuajado y
desarrollo de frutos, se realicen en condiciones limitantes de temperatura e intensidad
lumínica, conjuntamente con altas humedades relativas. Por lo que, tales factores
influyen directamente sobre la fecundación de las flores, produciendo un bajo número
de frutos en ausencia de aplicaciones de reguladores de crecimiento o tratamientos
que mejoren la autopolinización, como el uso de polinización mecánica, corrientes de
aire o insectos polinizadores (Schopflocher, 1996).
Desde hace muchos años, en México y en el mundo, se ha utilizado una gama
muy amplia de auxinas y giberelinas con el fin de mejorar el cuajado. Sin embargo,
estas aplicaciones han sido desplazadas en los últimos años, en diversa magnitud,
por abejorros y abejas melíferas del género Apis. El encarecimiento de la mano de
2
obra en las labores de polinización, y la fuerte tendencia de los consumidores de
países europeos y norteamericanos a preferir productos sin aplicación de
agroquímicos, ha obligado a los productores abastecedores de estos mercados a
utilizar el abejorro y la abeja en el remplazo de hormonas (López, 1997).
El uso de abejorros y abejas implica la utilización de pesticidas selectivos, que
no presenten mortalidad para los polinizadores y los organismos benéficos frente a las
plagas que se presenten en el cultivo (Ruijter, 1997), por lo que esta tecnología
requiere un manejo integrado de plagas.
Algunas abejas europeas poseen conductas que las hacen excelentes
polinizadoras de diversos cultivos, entre ellos el cultivo de tomate. Dada la
importancia que ha adquirido el uso de polinizadores, en varios países se ha
desarrollado la técnica de domesticación. En México como en muchos países se
utiliza a las abejas, con la finalidad de polinizar los cultivos y obtener los mejores
rendimientos. Por esta razón, la industria alimentaria está poniendo sus ojos en la
apicultura y sus abejas para polinizar los cultivos. Actualmente la abeja Apis mellifera
es utilizada como una alternativa de insecto polinizador, debido a los altos costos de
introducir abejorros polinizadores en los cultivos (Coronado, 1997)
Sin embargo, en la agricultura intensiva desarrollada en invernaderos, se
caracteriza por una fuerte explotación de la tierra e incremento en la utilización de
plaguicidas, el uso incorrecto de los mismos, puede plantear graves problemas para el
medio ambiente y para el hombre. Dent (2000) mencionó que existen efectos
negativos por el uso intensivo de los insecticidas, los cuales incluyen la no
especificidad, desarrollo de resistencia a los insecticidas en las plagas, acumulación y
persistencia de los compuestos en el ambiente y efecto en los organismos benéficos y
polinizadores.
Por lo que la integración de varios métodos de control para el manejo de las
plagas, involucra el concepto de compatibilidad con las aplicaciones de insecticidas,
3
por lo tanto es esencial conocer los riesgos, selectividad y las condiciones de uso de
los insecticidas, para maximizar la compatibilidad entre control químico y los
polinizadores. La compatibilidad de un insecticida con los polinizadores es
determinado mediante pruebas de mortalidad en estos organismos (Bezerra et al.,
2003).
Debido a la problemática que representa el cultivo del tomate debido a la
presencia de muchas plagas, la dependencia a los insecticidas y a la poca
información que existe de la compatibilidad con los polinizadores, se plantea en este
proyecto de investigación el objetivo de evaluar seis de los insecticidas más utilizados
en el cultivo del tomate bajo condiciones de invernadero, sobre la abeja europea Apis
mellifera.
Justificación
La producción de tomate (Solanum lycopersicum L.) bajo invernadero,
presenta una gran superficie, distribuida en 12 estados de la república. Sin embargo
este tipo de producción presenta problemas en el amarre, cuajado y desarrollo de
frutos; siendo de vital importancia el uso de abejorros y abejas melíferas. El uso de
estos polinizadores implica la utilización de pesticidas selectivos, que no presenten
mortalidad para los polinizadores y los organismos benéficos frente a las plagas que
se presenten en el cultivo. Sin embargo, en la agricultura intensiva desarrollada en
invernaderos, se caracteriza por una fuerte explotación de la tierra e incremento en la
utilización de plaguicidas, con efectos negativos; Por lo que, la compatibilidad de las
aplicaciones de insecticidas con los polinizadores es vital, debido a la problemática
que representa el cultivo del tomate a la presencia de muchas plagas, la dependencia
a los insecticidas y a la poca información que existe de la compatibilidad con los
polinizadores.
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Objetivo
Determinar el grado de toxicidad y selectividad de cuatro insecticidas de
diferente grupo toxicológico en Apis mellifera.
Hipótesis
Al menos uno de los insecticidas evaluados presentara una baja mortalidad
sobre Apis mellifera.
REVISIÓN DE LITERATURA
Aspectos Generales del Cultivo de Tomate
La palabra jitomate procede del náhuatl xitomatl, que se deriva de los
vocablos xictli, ombligo y tomātl, tomate, que significa tomate de ombligo.
Considerando la superficie dedicada a su cultivo y el valor de su producción, el tomate
es la hortaliza número uno en el mundo. Es una planta arbustiva e indeterminada,
puede tener un ciclo de vida superior a un año, aunque se cultiva como anual. Para
invernadero se utilizan las variedades de crecimiento indeterminado, pues permiten
tener producción durante periodos largos si se manejan de forma adecuada. El
manejo del cultivo es la clave para obtener altos rendimientos y calidad del fruto.
Origen del tomate
De acuerdo con el libro “The tomato in America” de Smith (1994), el jitomate se
originó muy probablemente en las tierras altas de la costa occidental de Sudamérica.
Investigaciones posteriores han precisado que esta y otras hortalizas se cultivaron en
forma continua por las culturas que florecieron en los Andes (Chile, Colombia,
Ecuador, Bolivia y Perú) desde tiempos preincaicos.
Distribución en México
Villaseñor y Espinosa (1998) reportan la siguiente distribución para la republica:
Baja California Norte, Baja California Sur, Chiapas, Chihuahua, Distrito Federal,
6
Guerrero, Jalisco, Morelos, Nayarit, Oaxaca, Quintana Roo, Sinaloa, Sonora,
Tabasco, Tamaulipas, Tlaxcala, Veracruz, Yucatán.
Descripción botánica
El tomate es una planta perenne de porte arbustivo que se cultiva como anual.
La planta puede desarrollarse de forma rastrera, semirrecta o erecta, y es limitado en
las variedades determinadas e ilimitadas en las variedades indeterminadas,
llegando en estas últimas, a 10 m en un año. La ramificación es generalmente
simpodial, con lo que los ejes sucesivos se desarrollan a partir de la yema axilar del
eje precedente y la yema terminal da lugar a la inflorescencia o ramas abortivas
(Nuez, 2001).
La semilla
La semilla del tomate tiene forma lenticular con unas dimensiones aproximadas
de 5x 4 x 2 mm y está constituida por el embrión, el endospermo y la testa o cubierta
seminal (Nuez, 2001). El embrión, cuyo desarrollo dará lugar a la planta adulta, esta
constituido, a su vez, por la yema apical, dos cotiledones, el hipocótilo y la radícula. El
endospermo contiene los elementos nutritivos necesarios para el desarrollo inicial del
embrión. La testa está constituida por un tejido duro impermeable, recubierto de
tricomas que envuelve y protege el embrión y el endospermo (Nuez, 2001).
La aplicación exógena de reguladores del crecimiento, principalmente giberelinas y
auxinas, estimula la germinación. Las raíces blancas indican buena sanidad y
crecimiento, además de que la planta está en condiciones óptimas para el transplante.
La germinación también es sensible al pH, las turbas no tratadas presentan valores de
pH muy ácidos que afectan la germinación de la semilla. De acuerdo a (Bewley y
Black,1982), en la germinación pueden distinguirse tres etapas: A) Rápida absorción
de agua por la semilla, que dura aproximadamente 12 hrs; B) Periodo de reposo, que
dura unas 35-40 hrs, durante el cual no se observa ningún cambio en la anatomía ni
7
en la actividad metabólica de la semilla; C) Etapa de crecimiento, en la que la semilla
comienza a absorber agua de nuevo y se inicia el crecimiento y la emergencia de la
radícula. Por el micropilo ingresa el agua para de germinación. El proceso de
germinación está muy influenciado por la temperatura; el rango óptimo se encuentra
entre los 18 y 29.5o C, la temperatura mínima está entre 8 y 11o C y la máxima es de
35o C (Picken et al., 1986). Sin embargo estos valores pueden cambiar
considerablemente de acuerdo a la variedad.
Sistema radicular
La raíz principal (corta y débil), raíces secundarias (numerosas y potentes)
y raíces adventicias. Seccionando transversalmente la raíz principal y de fuera hacia
dentro encontramos: epidermis, donde se ubican los pelos absorbentes
especializados en tomar agua y nutrientes, cortex y cilindro central, donde se sitúa
el xilema (conjunto de vasos especializados en el transporte de los nutrientes) (Picken
et al.,1984).
Tallo principal
Eje con un grosor que oscila entre 2-4 cm en su base, sobre el que se van
desarrollando hojas, tallos secundarios (ramificación simpoidal) e inflorescencias. Su
estructura, de fuera hacia dentro, consta de: epidermis, de la que parten hacia el
exterior los pelos glandulares, corteza o córtex, cuyas células más externas son
fotosintéticas y las más internas son colenquimáticas, cilindro vascular y tejido
medular. En la parte distal se encuentra el meristemo apical, donde se inician los
nuevos primordios foliares y florales (Picken et al., 1986).
8
Hoja
Las hojas del tomate son pinadas compuestas. Una hoja típica de las plantas
cultivadas tiene unos 50 cm. de largo, con un gran foliolo terminal y hasta 8 grandes
foliolos laterales, que pueden, a su vez, ser compuestos. Los foliolos están
recubiertos de tricomas, son usualmente peciolados y lobulados irregularmente con
bordes dentados. La iniciación de las hojas se produce a intervalos de 2 – 3 días, en
función de las condiciones ambientales. En general, la producción de hojas y de
primordios foliares aumenta con la irradiación diaria y con la temperatura, siendo
constantes cuando las condiciones ambientales también lo son (Kinet, 1977). El
espesor de la hoja es mayor cuando crece con una elevada iluminación diaria durante
la fase de la iniciación y al principio de su expansión. Cuando los frutos empiezan a
competir con las hojas jóvenes por los foto asimilados, la velocidad de crecimiento de
la hoja disminuye (Castellanos, 2003). Las hojas tienen un eje central peciolo, que se
utiliza para el monitoreo nutrimental y de este eje salen pequeñas “hojitas” llamadas
foliolos. Se denominan simpodio a un sector del tallo compuesto de tres hojas y un
ramillete floral para el caso de las variedades de crecimiento indeterminado, que son
las que se usan en los invernaderos. Las hojas son las responsables de la fotosíntesis
por lo que deben tener una buena disposición para una mayor captación de la
radiación (Castellanos, 2003).
Flor
Es perfecta, regular e hipógina y consta de 5 o más sépalos, de igual número
de pétalos de colores amarillos y dispuestos de forma helicoidal en intervalos de 135º,
de igual número de estambres soldados que se alternan con los pétalos y forman un
cono estaminal que envuelve al gineceo. Las flores se agrupan en inflorescencias de
tipo racimoso (dicasio), generalmente en número de 3 a 10 en variedades comerciales
de tomate calibre Mediano y Grande; es frecuente que el eje principal de la
inflorescencia se ramifique por debajo de la primera flor formada dando lugar a una
inflorescencia compuesta, de forma que se han descrito algunas con más de 300
9
flores. La primera flor se forma en la yema apical y las demás se disponen
lateralmente por debajo de la primera, alrededor del eje principal.
La flor se une al eje floral por medio de un pedicelo articulado que contiene la
zona de abscisión, que se distingue por un engrosamiento con un pequeño surco
originado por una reducción del espesor del córtex. Las inflorescencias se desarrollan
cada 2-3 hojas en las axilas (Greyson y Sawhney, 1972).
Fruto
El fruto puede alcanzar un peso que oscila entre unos pocos miligramos y 600
gramos. Está constituido por el pericarpio, el tejido placentario y las semillas. El fruto
puede recolectarse separándolo por la zona de abscisión del pedicelo, como ocurre
en las variedades industriales, en las que es indeseable la presencia de parte del
pecíolo, o bien puede separase por la zona peduncular de unión al fruto (Nuez, 2001).
Clima
A la planta de tomate le favorece el clima caliente, sin embargo, bajo
condiciones de baja luminosidad, las temperaturas de la noche y el día se deben
mantener bajas, delo contrario, se tendrá una planta raquítica y débil de floración
pobre, como consecuencia de que la energía que proporciona la fotosíntesis es
inadecuada para la velocidad de crecimiento. Una planta joven utiliza productos
disponibles de la fotosíntesis, en primer lugar; para mantenimiento y crecimiento;
segundo, para las raíces y tercero para formar el fruto. A temperatura altas, con
relación a los niveles de luminosidad, el cultivar utiliza toda la energía en su
mantenimiento y muy poca queda disponible para raíces y frutos (León, 2001).
La temperatura óptima de desarrollo oscila entre 20 y 30º C durante el día y
entre 1 y 17º C durante la noche; temperaturas superiores a los 30-35º C afectan a la
10
fructificación, por mal desarrollo de óvulos y al desarrollo de la planta en general y del
sistema radicular en particular. Temperaturas inferiores a 12-15º C también originan
problemas en el desarrollo de la planta.
A temperaturas superiores a 25º C e inferiores a 12º C la fecundación es
defectuosa o nula. La maduración del fruto está muy influida por la temperatura en lo
referente tanto a la precocidad como a la coloración, de forma que valores cercanos a
los 10º C así como superiores a los 30º C originan tonalidades amarillentas. No
obstante, los valores de temperatura descritos son meramente indicativos, debiendo
tener en cuenta las interacciones de la temperatura con el resto de los parámetros
climáticos.
Ubicación taxonómica
Es importante que se toque el punto del nombre científico con especial
cuidado. Anteriormente se mencionaron las posibles discrepancias en el nombre
común, esto es comprensible dado la naturaleza de los nombres vulgares. Sin
embargo, no se puede permitir que a nivel científico haya confusiones, por ello se
abundará en el tema. Actualmente, en numerosos artículos científicos de diversos
países, se maneja Lycopersicon esculentum Mill.
Como nombre científico del tomate; esto es comprensible si se considera que,
hasta hace algunos años, ese era considerado el nombre correcto. Sin embargo,
desde 2001 es llamado (Solanum lycopersicum L.) y la única posible sinonimia es
Lycopersicon lycopersicum. La terminación “Mill.” De Lycopersicon esculentum es
una abreviatura que se refiere a Phillipe Miller, botánico escocés contemporáneo
de Carlos Linneo, quien le asignó ese nombre.
11
Polinización en cultivos
Cuando existe polen viable, si las condiciones climáticas permiten su dispersión
y germinación, la agitación de las flores utilizando vibrador manual a pilas, o vibrando
los alambres del entutorado, utilizando corrientes de aire, o incluso, pulverizando agua
en gotitas microscópicas sobre la flor han dado buenos resultados para mejorar el
cuajado de frutos (Geisenberg y Stewart, 1986). En los últimos años, la utilización de
abejorros (Bombus terrestris) para polinización de tomate y otras especies (melón,
sandía y berenjena) está resultando muy eficaz, especialmente en invernadero, por
ser activos a temperaturas bajas (menores a las que requiere la abeja común) y por
reconocer las flores polinizadas (Nuez, 2001). En los invernaderos, el empleo de
abejorros y la aplicación de aire están desplazando a las restantes técnicas para
mejorar la polinización.
Importancia de la Polinización
La polinización se define como un acto mecánico de transferencia de polen a
las partes femeninas de una flor (Root, 1976). También se describe como el acto de
llevar el grano de polen desde la antera de una flor a los pistilos de otras flores, sean
o no pertenecientes al mismo pie de planta (Rallo, 1986).
La polinización es, portante, el preludio de la fecundación (Rallo, 1986),
términos que a menudo se confunden. Este último comprende la actividad que tiene
lugar después que el polen es puesto en contacto con la superficie del estigma hasta
la fusión de los gametos femenino y masculino, pasando por la formación del tubo
polínico (Root, 1976).
En la mayoría de las especies frutales, la presencia de semillas es
indispensable para que el fruto cuaje, crezca y llegue a madurar. De modo que si no
hay polinización y posterior fecundación de los óvulos, la flor o el frutito muy pequeño
aborta y cae (Razeto, 1999).
12
De esta manera la reproducción sexual y el desarrollo de la semilla dependen
de la polinización y éste es el requerimiento previo al cuajado en la mayoría de los
frutos, lográndose además a través de estos procesos maximizar la producción (Mc
Gregor, 1976).
Transporte del polen
Existen dos vías principales de transporte de polen desde la antera al estigma
de la flor. Puede ser llevado por los insectos (polinización entomófila), o bien puede
ser conducido por el viento (polinización anemófila) (Westwood, 1982). Según Mc
Gregor (1976), ambas son las más importantes para la mayoría de las plantas.
Tipos de Polinización
Autopolinización
Es la transferencia del polen al estigma de la misma flor o a estigmas de otras
flores del mismo pie de la planta o a flores de diferente pie de plantas pero del mismo
genotipo (Root, 1976). Es así como la polinización puede ser realizada sin la
intervención de un agente externo, pero este sistema es generalmente deficiente y
limitado (Mc Gregor, 1976).
Según Rallo (1986), las plantas, a lo largo de su evolución, han intentado evitar
la autopolinización como procedimiento para obtener semillas y perpetuar la especie,
ya que este mecanismo conduce a un elevado grado de consanguinidad genética que
puede acarrear la manifestación de numerosas taras congénitas.
13
Polinización cruzada
Root (1976) la define como la transferencia del polen desde la flor de un
cultivar, a otra planta de un cultivar diferente. Es decir, cuando la procedencia del
polen a una flor es de otro pie de planta genéticamente diferente. Las plantas que
requieren de polinización cruzada deben presentar uno o más factores de atracción
que la hagan ser visitada por los insectos polinizadores, tales como la abundancia de
néctar, polen o ambos (Rallo, 1986), además de poseer medios llamativos (color,
olor, etc.) y polen viscoso que asegure su adherencia al visitante logrando llegar al
estigma de otras flores. El atractivo que ejerce un cultivo sobre los insectos estaría
basado en el color de las flores, aroma, volumen del néctar, concentración y tipo de
sus azúcares. Además es importante la cantidad de flores disponibles durante el
período de floración(Mc Gregor, 1976).
Polinización anemófila
El transporte de polen se produce por medio del aire. Es un tipo de polinización
poco segura, y las plantas deben producir grandes cantidades de polen para tener
posibilidades de que algún grano llegue hasta el estigma de otra flor de distinta planta
(Rallo, 1986).
Polinización entomófila
El polen es transferido por medio de insectos. En este caso el transporte de
polen alcanza un radio de acción más reducido, que depende de la conducta del
vector (Rallo, 1986).
Insectos polinizadores
14
Root (1976) señala que en la apreciación de los insectos polinizantes, es
necesario considerar que hay dos grupos:
Insectos polinizantes silvestres, sobre los cuales el hombre no tiene influencia.
Insectos polinizantes domesticados, sobre los cuales se tiene un control y
están representados principalmente por abeja melífera, (Apis mellifera L.) y algunos
Bómbidos.
Importancia porcentual de dos grupos de insectos que visitan los cultivos.
Cuadro 1. Insectos polinizadores de cultivos y porcentaje de visitas.
Tipo de insecto % Visitas
Insectos domésticos: abejas 73-88%
Insectos silvestres: abejorros y abejas silvestres. 6-21%
Moscas, mosquitos, escarabajos, mariposas, polillas etc. 6-14%
Fuente: Rallo, 1986
Las abejas en algunos casos serían las más eficientes, pues visitan las flores
metódicamente colectando polen y néctar, sin dañar las flores al alimentarse,
contribuyendo eficazmente a la polinización (Root, 1976).
Clasificación de los insectos polinizadores
Debido a la gran cantidad de insectos que visitan las flores, diversos autores
los clasifican y agrupan de acuerdo a sus características, es así como Root (1976),
les ha agrupado en:
Grupo 1: En él se encuentran las especies menos importantes, con efecto
polinizante muy limitado, ya que su acercamiento al polen o néctar estaría
determinado por la única y exclusiva necesidad de satisfacer requerimientos
alimenticios, que luego de ser satisfechos se alejan, además carecen de estructuras
15
adaptadas para polinización. Entre los insectos que se agrupan aquí están trips,
escarabajos, mariposas, polillas y moscas. Por lo tanto, toda polinización es casual.
Grupo 2: Comprende abejas solitarias de muchas especies, ellas se
aprovisionan de alimentos para su descendencia en desarrollo. La ventaja que
presentan frente al grupo 1, es su abundante pilosidad y adaptaciones especiales
para llevar polen.
Grupo 3: Corresponden a insectos más evolucionados representados por los
abejorros (Bombus sp), los cuales se caracterizan por acopiar alimentos, guardando
los excedentes en sus nidos. Tienen organización social, donde la reina es protegida
por las obreras. La intensidad de visitas de los abejorros a las flores es muy
pronunciada; por su tamaño y características físicas pueden llevar grandes
cantidades de néctar y polen, pero éstas también son una desventaja, ya que las
flores pequeñas no soportan su peso.
Grupo 4: Insectos altamente evolucionados, su representante máximo es la
abeja melífera (Apis mellifera L.); aventaja a los otros insectos por su desarrollada
vida social, que le permite perdurar a través del tiempo, sobreviviendo el invierno
como unidad social compacta. En la compleja estructura social, la reina es la única
que oviposita, haciéndolo en forma abundante. Son consideradas como el principal
insecto polinizador por su inclinación al acopio de polen y néctar.
16
Condiciones climáticas que afectan el desarrollo de las comunidades de insectos polinizadores
Las condiciones climáticas en períodos cortos de tiempo son más incidentes
que un promedio de condiciones a mediano o largo plazo (clima), dado que éste ya ha
determinado los tipos de ecosistemas en regiones extensas. Toda la comunidad de un
ecosistema se ve afectada directa o indirectamente por condiciones climáticas tales
como temperatura, humedad, luz y vientos (Apablaza, 2000).
Temperatura
Es un factor que afecta directamente la mortalidad, tasa de desarrollo y grado
de actividad de los insectos, e indirectamente afecta su relación con los alimentos
disponibles. Sólo unos pocos insectos pueden influenciar la temperatura ambiental.
Es el caso de la abeja melífera, que en días calurosos, refresca la colmena con un
aleteo continuo que evapora el agua acarreada con tal propósito. En días fríos, las
abejas se agrupan y consumen alimento, cuya oxidación también contribuye a elevar
la temperatura (Apablaza, 2000).
Cada especie tiene un mínimo, óptimo y máximo de temperatura en el cual se
desenvuelve. El rango entre el mínimo y máximo es su tolerancia ambiental ecológica,
término válido también para humedad y otros factores fisicoquímicos. El insecto no
puede sobrevivir cuando el agua de sus tejidos se congela. Es decir, la temperatura
letal inferior (TLI) para muchos insectos será algo menos de 0° C.
También es común que un valor cercano a 10° C represente una temperatura
umbral inferior o temperatura base (TB), bajo la cual no hay desarrollo y la actividad
decrece. Lo mismo ocurre con una temperatura umbral superior (TUS), sobre los 30°
C. Generalmente entre 10° C y 30° C hay actividad y desarrollo normal, lo que se
conoce como rango óptimo, y a medida que la temperatura sube, el desarrollo es más
rápido. Por sobre los 30° C se produce una detención de actividad y desarrollo, y el
17
insecto alcanza la temperatura letal superior (TLS) aproximadamente a los 40° C,
dependiendo del tiempo de exposición (Apablaza, 2000).
Humedad
La humedad atmosférica es el segundo factor en importancia. El efecto directo
sobre los procesos fisiológicos de los insectos no es tan crítico como el de la
temperatura, pero ambos factores juntos ejercen una notable influencia sobre la
biología y también sobre la distribución de insectos, al afectar a plantas y animales
(Apablaza, 2000).
Luz
La luz tiene un efecto directo sobre el comportamiento de los insectos, e
indirecto a intervenir en la fotosíntesis de plantas verdes. El fotoperiodo puede inducir
diapausa o hibernación. La luz determina la actividad de los insectos diurnos,
crepusculares y nocturnos. También influye en el apareamiento de algunos insectos, y
en la estimulación del desarrollo, que tiende a ser más lento en insectos subterráneos
y taladradores de madera. Los colores ayudan para ubicar los alimentos (Apablaza,
2000).
Viento
Los vientos afectan indirectamente a los insectos al influenciar la evaporación,
humedad y temperatura. Su mayor importancia radica en la diseminación de insectos.
Cuando son de alta intensidad pueden causar gran mortalidad. Los vientos suaves
pueden favorecer vuelos de dispersión (Apablaza, 2000).
En relación con la abeja melífera (Apis mellifera L.), Rallo (1986) señala que su
actividad se ve influenciada por el viento, la temperatura y la luminosidad. A partir de
velocidades de viento superiores a 18 km por hora, el pecoreo disminuye
18
ostensiblemente, cesando casi por completo al alcanzar 30 km por hora. El factor
temperatura reduce los vuelos de pecoreo drásticamente cuando ésta desciende de
un mínimo de 13° C. Con temperaturas entre 15° y 26° C las abejas desarrollan una
mayor actividad, la cual decrece al disminuir las temperaturas. Por debajo de los 10°
C la actividad es nula, y sobre los 32° C las abejas orientan su actividad al acarreo de
agua para ventilar la colmena. En condiciones de vientos dominantes, bajas
temperaturas y escasa iluminación, el trabajo de la colmena se desarrolla a escasos
metros de la misma.
Atributos de un Buen Insecto Polinizador
Un insecto polinizador debe reunir una serie de condiciones, tales como ser
una especie gregaria, preferir las flores de un cultivo intensivo concreto a otros, así
como a la flora espontánea, coincidir su actividad máxima con la plena floración de
ese cultivo, ser fácilmente manejables, y ser resistentes a parásitos y enfermedades
(Rallo, 1986).
Invernadero
Un invernadero es una construcción cuyas paredes y techo son de vidrio o
plástico translúcido, empleada para el cultivo y la conservación de plantas delicadas,
o para forzar su crecimiento fuera de temporada. Los invernaderos están ideados
para modificar la temperatura, humedad y luz para conseguir así condiciones
ambientales similares a las de otros climas. La luz natural es suficiente en la mayoría
de las regiones templadas, pero en las zonas donde el invierno ofrece pocas horas de
sol se hace necesario el suministro de luz artificial, necesaria para el crecimiento
de las plantas.
En verano, el calor interior se aminora tapando las cristaleras, abriendo los
orificios de ventilación o haciendo circular aire fresco mediante cualquier otro sistema.
19
En invierno, casi todo el calor de un invernadero se obtiene de la radiación solar, pero
también se puede procurar calor adicional a través de la aspersión de vapor, con
agua hirviendo, o mediante un sistema de circulación de aire caliente. La humedad se
puede controlar sobre todo a partir de la cantidad de agua del riego y de la ventilación.
20
Abeja europea (Apis mellifera)
La abeja europea (Apis mellifera), también conocida como abeja doméstica o
abeja melífera, es una especie del orden Hymenoptera, suborden Apocrita de la
familia Apidae. Es la especie de abeja con mayor distribución en el mundo. Originaria
de Europa, África y parte de Asia, fue introducida en América y Oceanía. Fue
clasificada por Carolus Linnaeus en 1758. A partir de entonces numerosos taxónomos
describieron variedades geográficas o subespecies que, en la actualidad, superan las
30 razas.
Antecedentes
Se han encontrado antecedente de esta actividad en cavernas al sur de
España, a las cuales se les atribuye una edad de más de 10 000 años, siendo en ese
entonces la explotación por medio de colonias silvestres, considerándose como
apicultura propiamente dicha a partir de que el hombre descubrió la forma de reutilizar
las colonias de abejas (Schopflocher, 1996).
La abeja europea Apis mellífera mellífera se introdujo a la Nueva España por la
región central del Altiplano entre 1760 y 1770 vía un puente marítimo (Florida-Cuba-
México), el cambio de técnica y la transformación total de la actividad apícola se dio
en el siglo XIX en gran parte de la península de Yucatán. Después de 1920 se
introdujeron nuevas razas al país (Coronado, 1996).
Castas
Las abejas europeas son insectos sociales con tres diferentes tipos de
individuos o castas en la colonia:
Abeja obrera.
Abeja zángano.
Abeja reina.
21
Cada casta tiene su función especial y desarrollan un tipo de trabajo diferenciado en
la colonia. La reina y las obreras son hembras y los zánganos son machos. Cada
casta tiene un tiempo o ciclo de desarrollo diferente propio para cada especie y se
cría en distintos tipos de celdas. El periodo de desarrollo de la abeja reina en el caso
de Apis mellifera es de 16 días, las obreras 21 días y los zánganos 23 días. Para
convertirse en reinas una larva debe ser nutrida con jalea real y ser alojada en una
celda especial. También las larvas de las obreras comen en sus primeras fases jalea
real, pero luego se les da otra dieta. Si una obrera come jalea real puede desarrollar
sus posibilidades de poner huevos, pero no de aparearse con un zángano, por lo que
sus huevos serán infecundos (es decir, darán lugar sólo a zánganos). Este fenómeno
se puede producir en colmenas que han quedado privadas de reina (Burgett et. al.,
1993).
Reina
Cada colonia de abejas tiene una reina. La reina es una hembra. Su tarea más
importante es poner huevos. Después de cinco días de vida, la virgen alcanza la
madurez sexual y sale de la colmena para hacer su vuelo de fecundación. Al volar
encuentra y se aparea con varios zánganos, o machos. Estos dejan su semen en la
reina. La reina tiene dentro de su cuerpo una bolsa llamada espermateca, en la cual
puede almacenar suficientes espermatozoides para el resto de su vida. En una
semana puede salir dos o tres veces de la colmena para hacer su vuelo de
apareamiento. La reina regresa a la colmena después de hacer el vuelo de
fecundación y en una semana empieza a poner huevos. La reina pone huevos todos
los días del año. Durante el flujo principal de néctar pone hasta 1500 huevos por días.
Así aumenta la población de abejas. Una vez que empieza a poner huevos después
de su vuelo de fecundación, ya no sale de la colmena para fecundarse otra vez.
22
Zángano
Macho de la colmena. Durante los meses en que hay flores, existe mayor
abundancia de zánganos en cada colonia, ya que son temporadas de reproducción.
La tarea de los zánganos es fecundar a la reina virgen. Los que la fecundan mueren,
esto asegura no caer en consanguinidad. Los zánganos están incapacitados para
recoger néctar de las flores por que tienen la lengua muy corta pero lo más importante
es que carecen de aguijón. Al llegar la época de escasez de néctar, ya no hay reinas
vírgenes para fecundar y las obreras sacan a los zánganos de la colmena. Cada ciclo
de floración, la reina pone huevos de zánganos. Las obreras mantienen a los
zánganos únicamente durante los meses del año en que son de utilidad, aparece con
las reinas vírgenes.
Obreras
Son hembras infértiles de la colmena que producen solo zánganos al no ser
fecundadas; pero en casos especiales, como cuando falta la reina, son capaces de
desarrollar ovarios y poner huevos. Esta abeja posee otros órganos que no presenta
la reina o los zánganos, permitiéndole realizar tareas necesarias para la vida de la
colonia, las cuales dependen de su edad y desarrollo físico:
1-3 días. Limpian los panales de la colmena dando calor a los huevos y las
larvas.
4-12 días. Son llamadas nodrizas por cuidar y alimentar a las larvas.
13-18 días. En este periodo producen cera y panales.
19-20 días. En esta etapa defiende la colmena colocándose en la entrada de
ella, evitando la entrada de abejas de otras colonias.
21-38 hasta 42 días. Recolectan néctar, polen, agua y propóleos para cubrir las
necesidades de la colmena (SAGARPA, 2008).
23
Cuadro 2. Periodo de desarrollo de las castas de Apis mellifera
Fase de desarrollo Reina Obrera Zángano
Huevo 3 días 3 días 3 días
Larva 5 ½ días 6 días 5 ½ días
Pupa 7 ½ días 12 días 15 ½ días
Total 16 días 21 días 24 días
Fuente: SAGARPA, 2008
Figura 1. Esquema del ciclo de vida de Apis mellifera
Alimentación
Apis mellifera. Tanto las obreras como la abeja reina se alimentan de jalea
real durante los primeros tres días del estado larval. Luego las obreras cambian por
una dieta de polen y néctar o miel diluida, mientras que aquellas larvas elegidas para
ser abejas reinas continúan recibiendo jalea real. Esto causa que la larva se convierta
en pupa más rápidamente además de aumentar su tamaño y desarrollarla
sexualmente. Los criadores de reinas consideran que una buena nutrición durante el
estado larvario es de crucial importancia para la calidad de las reinas criadas, siendo
otros factores importantes una buena genética y un número suficiente de
24
apareamientos. Durante los estados larvales y pupa, varios parásitos pueden atacar la
pupa o la larva y destruirla o mutarla (Burgett et. al., 1993).
Anatomía y fisiología de Apis mellifera
La abeja melífera es un organismo altamente especializado y por esta razón
está provista de mecanismos y accesorios que le posibilitan la vida considerando
como de especial importancia la estructura y las modificaciones de los órganos que
adaptan a la abeja a su forma de vida y la diferencian de otros insectos.
El cuerpo de la abeja se encuentra dividido en cabeza, tórax y abdomen (ver
figura 2). En la cabeza se encuentran los ojos, antenas y piezas bucales; en el tórax
las alas y las patas; y en el abdomen las glándulas cereras y el aguijón (Root, 2002).
Figura 2. Anatomía externa cabeza, tórax y abdomen
25
Cabeza
La cabeza es de forma triangular en la reina y en la obrera; mientras que en el
zángano es redonda. Consta de 6 segmentos que primitivamente estuvieron
separados, pero que en la actualidad están fusionados. Cada una de las placas y
escleritos que forman la cabeza tienen un nombre especifico: la parte superior de la
cara, entre los ojos compuesto, se llama frente y en ella se ubican los tres ojos
simples u ocelos, la parte situada a ambos lados, por debajo y detrás de los ojos, es
la gena; debajo de las antenas, entre la frente y el labro, la parte bien delimitada por
surcos en forma de „‟U‟‟, se llama clípeo; de esta se encuentra suspendido el labro, y
sirve también de sostén a importantes músculos de los órganos de la succión. El labro
es algo así como la tapa de la boca y forma parte del aparato bucal. La parte posterior
de la cabeza se denomina occipucio; tiene una perforación llamada foramen y se
comunica con la cavidad torácica por intermedio de la nuca membranosa. La parte
inferior del occipucio tiene forma de la „‟U‟‟ invertida y se llama probóscide. Allí se
sitúan las piezas bucales. La cabeza de la abeja es de tipo hipognato, pues el eje
cefálico forma un Angulo recto con el eje del cuerpo (Persano, 2002).
Figura 3. Partes externas de la cabeza
26
Antena
Estas se localizan a ambos lados y casi en el centro de la parte anterior de la
cabeza, constan de una escopa basal y del flagelum. La base de la antena se conoce
como pedicelo. El flagelum está dividido en 11 segmentos y en los machos en 12,
existiendo múltiples órganos sensoriales, olfativos y de tacto en cada uno de estos
segmentos.
Las antenas cumplen con una doble función ya que detectan substancias
químicas en dos escalas: a distancia y en las inmediaciones de la abeja ya que
mientras vuelan pueden percibir humo, néctar, polen, feromonas, depredadores y en
su plano inmediato pueden oler y tocar con las antenas (Pesante, 2003).
Ojos simples u ocelos
Se localizan en la parte superior de la cabeza y entre sí forman un pequeño
triangulo. En el zángano están localizadas un poco más abajo pero aun así en la parte
superior frontal, su función es percibir intensidad de luz y variaciones tanto diurnas
como estaciónales.
Ojos compuestos
Están localizados en la parte superior lateral de la cabeza, son los órganos
externos de la cabeza que más espacio ocupan. Cada ojo está compuesto de
múltiples estructuras conocidas como omatides, cada omatide es una unidad
sensorial visual y consta de un lente, una célula cono y un nervio óptico. Cada córnea
es hexagonal y está separada de corneas continuas por las células pigmentadas,
cada córnea proyecta su propia imagen; en el zángano hay unos 7000-8000
omatides, en la obrera entre 4000-5000 y en la reina de 3000-4000. Estos ojos sirven
para detectar movimiento y alertar de depredadores.
27
La mandíbula
Estas estructuras se suspenden en la parte inferior de la cabeza a los lados de
la boca, detrás del labrum; cada mandíbula tiene movimiento lateral solamente, dentro
de estas corre un canal que da salida a las secreciones mandibulares, las cuales son
utilizadas para trabajar cera, comer polen y para cualquier trabajo que requiera
morder (Pesante, 2003).
El clípeo y el labro
Estas estructuras en forma de placas están localizadas en la parte central
inferior de la cabeza y protegen las partes bucales más delicadas; la placa superior es
la más grande y se conoce como el clípeo y la inferior en forma de rectángulo el labro.
La probosis
Este no es un órgano como tal, está formado por un grupo de estructuras que
se unen y tiene una función particular, por esta estructura retráctil se ingiere y
regurgita néctar, agua o miel (Pesante, 2003).
Tórax
En el tórax encontramos las alas, las patas y las primeras conexiones externas
del sistema respiratorio. El tórax se divide en cuatro diferentes segmentos; el protórax,
el mesotórax, el metatórax y el propodeum estos escleritos están tan unidos, que
cuesta distinguir sus límites. Los segmentos dorsales se conocen como notos, los
ventrales esternos y los laterales pleuras.
El protórax está conectado al cuello y da soporte a la cabeza, en este se
encuentra el primer par de patas; el mesotórax es el segmento más grande y contiene
28
el primer par de alas, el segundo par de patas y el primer par de espiráculos (los
cuales conectan la tráquea con el exterior).
El metatórax contiene el segundo par de alas, el tercer par de patas y el
segundo par de espiráculos, el propodeum se encuentra en la parte caudal del tórax y
se considera parte de él, pero en realidad es el primer segmento del abdomen.
Contiene el tercer par de espiráculos (los otros 7 están en los primeros segmentos del
abdomen), el propodeum se reduce abruptamente a formar el petiolo abdominal
(Pesante, 2003).
Las alas
Estas se forman por la unión de dos capas del exoesqueleto, fortalecidas por
estructuras tubulares conocidas como venas, a través de las cuales fluye la hemolinfa.
Las alas son una anterior y una posterior las cuales se unen al vuelo por dos ganchos
llamados amulos, lo que hace que ambas alas batan al mismo tiempo como una sola,
cuando no están volando las alas se doblan sobre el tórax y el abdomen, gracias a
sus estructuras quitinosas y membranosas que actúan como músculos (Pesante,
2003).
Figura 4. Estructura de las alas de Apis mellifera
29
Las patas
Las patas se encargan de la locomoción principalmente, aunque cumplen
también otras funciones como recoger y cargar el polen y los propóleos, limpiar el
cuerpo de polen y materias extrañas. Los tres pares de patas de la abeja varían en
forma y tamaño pero se dividen en los mismos tres segmentos. El segmento más
próximo al tórax es la coxa, el siguiente es el trocánter, el fémur, la tibia, el tarsos y el
pretarsus (el pretarsus es un segmento pequeño que contiene dos garras y el
arolium). Con las garras, la abeja trepa en superficies ásperas, mientras que los
arolium los utilizan en superficies pulidas y en donde las garras no tienen encaje. Se
cree que por las espinas de la planta, se secreta un liquido adhesivo que aumenta la
tracción en las superficies pulidas.
El abdomen
Partes externas
En su parte externa se encuentran los órganos de acoplamiento así como las
glándulas cereras, glándulas aromáticas y siete pares de espiráculos, al aguijón y las
glándulas asociadas a la producción de veneno.
El abdomen consta de nueve segmentos, el primer segmento es el propodeum
que propiamente se encuentra en el tórax, el abdomen se conecta al tórax por el
petiolo abdominal y aunque el petiolo es tan fino, permite la flexibilidad para el
momento de hundir el aguijón, así como facilitar la postura por parte de la reina.
Partes internas
El abdomen contiene las vísceras de la abeja. En esta parte se encuentra la
mayor parte del sistema digestivo, órganos reproductores y glándulas accesorias
(Pesante, 2003).
30
Morfología interna de Apis mellifera
Sistema muscular
El sistema muscular de las abejas se compone de distintos músculos estriados
distribuidos por todo su cuerpo, los cuales se clasifican según su ubicación en:
músculos del esqueleto, los cuales se encuentra en cuerpo patas y alas; y músculos
viscerales, que se encuentran en el corazón, intestinos y algunos otros órganos
internos.
Los músculos más desarrollados son los del vuelo, los cuales se muestran en
estos músculos tienen características muy específicas tales como:
Que todos son músculos estriados.
Tienen un alto consumo de energía.
La limitación que presentan las abejas al vuelo a diferentes temperaturas
siendo la óptima para el vuelo entre 19-30 ºC de temperatura torácica.
Frecuencia de movimiento de 210 veces por segundo.
Consumo de 10 mg de azúcar por hora de vuelo.
Sistema circulatorio
Este sistema se encarga de la detoxificación del organismo de la abeja, por
medio del transporte de la hemolinfa por el organismo la que esta tiene como función
atacar y digerir partículas extrañas (Pesante, 2003).
Los espacios en el cuerpo de la abeja que no están ocupados por tejidos u
órganos, están bañados por la hemolinfa. Flotando en la hemolinfa hay numerosas
células sanguíneas o hemocitos En esto se parecen a los glóbulos blancos. Como
parte de las funciones de estos hemocitos está la detoxificación, incluyendo en
algunos casos, pesticidas.
31
La hemolinfa se mantiene en circulación a través del cuerpo mediante una
estructura muscular, tubular, y por membranas vibrantes. La hemolinfa de la abeja es
color ámbar claro. El tubo pulsátil hace las funciones de corazón y está localizado en
la parte dorsal del cuerpo de la abeja, extendiéndose de la parte media del abdomen,
al tórax y la cabeza donde vacía en la parte inferior del cerebro. La parte que se
encuentra en el abdomen se conoce como corazón, y la parte que pasa por el tórax,
aorta.
Los lados del corazón están perforados por cinco aberturas, las ostias. Por
estas aperturas es que la hemolinfa entra al corazón de forma tal que la hemolinfa
fluye de abajo y atrás hacia arriba y adelante. Esta membrana está controlada por una
red de 5 pares de músculos que crean la cavidad pericardial. En la parte ventral del
cuerpo, sobre el cordón nervioso, existe otra membrana o diafragma ventral. Esta es
mucho más muscular que la dorsal y tiene movimientos rítmicos hacia atrás. La
hemolinfa vacía en la cabeza donde riega todos la estructuras allí presentes y luego
fluye hacia atrás pasando por canales específicos en el tórax y abdomen (Pesante,
2003).
Esparcidas por la cavidad del cuerpo, se encuentran unas masas de células,
blandas y blancas, los cuerpos grasos. Estas células contienen, embebidas en su
citoplasma, gotas de aceite y glicógeno. Son por lo tanto tejidos para almacenaje de
productos alimenticios. Estas están más desarrolladas en la larva y proveen alimento
para la pupa, pues ésta última no se alimenta durante esta etapa de desarrollo.
Sistema respiratorio
El sistema respiratorio de la abeja está compuesto por un gran número de
pequeños canales tubulares, multi-ramificados y de pared muy fina, que son
introcrecimientos del integumento conocidos como, tráqueas (Pesante, 2003). Las
ramificaciones terminales de las tráqueas llegan hasta la más diminuta célula del
32
cuerpo. La hemolinfa no transporta oxígeno otro que el que usan las células que
carga la propia hemolinfa. El sistema de tráqueas de la abeja es muy elaborado, pero
consiste en su mayoría de ensanchamientos de las tráqueas o sacos de aire.
Las tráqueas se comunican al exterior mediante los espiráculos. Existen 10 pares de
espiráculos en la abeja, tres en el tórax y siete en el abdomen. La respiración es
llevada a cabo mediante la contracción rítmica del abdomen. Las tráqueas de por si
son bastante rígidas y no permiten que haya mucho intercambio de gases con el
exterior; sin embargo, los sacos de aire son blandos, colapsables y responden a
cambios en presión generados por las contracciones y expansiones musculares del
abdomen. En esta forma tienden a comportarse como pulmones. Los sacos de aire
más grandes se encuentran en el abdomen; sin embargo, también los encontramos
en el tórax como se muestra en la figura 5. Las tráqueas terminan en túbulos
minúsculos, o traquéolos. Estos se embeben en las células y les hacen disponible
oxígeno. El bióxido de carbono pasa en solución desde la hemolinfa y sale del cuerpo
de la abeja por difusión (Pesante, 2003).
33
TraSc = sacos traqueales, Tra = tráqueas, Sp = espiráculos.
Figura 5. Estructura del sistema respiratorio de Apis mellifera
Sistema nervioso
Una característica distintiva de estos animales, es la capacidad de ajustar sus
acciones según cambian las condiciones en su medio ambiente. Esto es posible ya
que existen grupos de estructuras especializadas llamadas órganos sensoriales que
hacen posible percibir estos cambios. Estos órganos están compuestos de células
nerviosas. De éstas salen nervios sensoriales que llevan el mensaje al sistema
nervioso central. Otro grupo de fibras nerviosas llamadas nervios motores llevan el
mensaje del sistema nervioso central a los músculos o glándulas que evocan la
respuesta necesaria. Un tercer grupo de fibras, las fibras de asociación conectan los
terminales de los nervios que entran con las raíces de los nervios que salen.
34
De esta forma se establece un circuito completo donde: se detecta el estímulo;
va al sistema nervioso central, donde es interpretado; y sale una respuesta eléctrica
por los nervios motores hasta los músculos o glándulas que llevan a cabo la
respuesta correspondiente (Pesante, 2003).
Sistema digestivo
Este sistema comienza con la boca. Esta abre en la cavidad de la bomba de
succión y continúa con el esófago que pasa por el cuello y tórax, se expande en un
saco fino localizado en la parte anterior del abdomen, el estómago o saco de néctar.
Donde la abeja carga el néctar o agua, del campo a la colonia. Le sigue al saco de
néctar el proventrículo, un canal angosto y muscular.
Luego del proventrículo sigue el ventrículo, o estómago propio. Siguiendo al
ventrículo está el intestino, que se divide en dos áreas intestino anterior e intestino
posterior o recto. Este último abre al ano. La estructura de la bomba de succión ha
sido descrita en relación a las estructuras de la cabeza. El esófago es un tubo
muscular, por donde el alimento es movido por ondas musculares que se mueven
anteroposteriormente. En el saco de miel la abeja carga y almacena alimento. El
proventrículo sirve como aparato regulador del alimento que entra en el ventrículo. La
parte anterior del proventrículo que da al saco de néctar tiene una válvula en forma de
X. Mediante esta válvula, sumamente muscular, la abeja puede selectivamente,
remover el polen del néctar o miel y pasarlo al ventrículo, La parte anterior del
ventrículo tiene una válvula que evita la regurgitación de material del estómago al
saco de miel, Es en el ventrículo = mesenterón que se lleva a cabo la digestión y
absorción de substancias alimenticias. Las substancias digeridas pasan por la
membrana peritrófica, la cual es selectiva, y se mezclan con la hemolinfa. El intestino
de la abeja su parte anterior y posterior o recto tienen como función remover agua y
materiales de desperdicio.
35
En ecosistemas templados, durante el invierno, cuando la abeja no puede salir
al campo a deshacerse de sus desechos metabólicos, los almacena en el recto,
llegando este a ocupar una gran parte del abdomen. En la unión del intestino con el
ventrículo, se encuentra una red de túbulos llamados túbulos de Malpiguio. Estos son
órganos de excreción y se extienden por toda la cavidad del cuerpo de la abeja.
Tienen como función remover desperdicios y sales de la hemolinfa. Estos productos
de desecho pasan por estos tubos al recto y de allí son eliminados (Pesante, 2003).
Sistema reproductivo
El sistema reproductivo está desarrollado sólo en la reina y el zángano,
únicamente bajo condiciones especiales los ovarios de las obreras se desarrollan y
hay puesta de huevos.
Sistema reproductor del macho
Los órganos masculinos que contienen las células reproductivas primarias y en
las cuales se desarrollan los espermatozoides se conocen como testículos. En el
zángano los testículos son un par de cuerpos chatos que se encuentran en el
abdomen. De cada testículo sale un ducto llamado vas deferens. Este es enrollado en
su comienzo pero luego se endereza y ensancha convirtiéndose en la vesícula
seminal. La parte posterior de cada vesícula seminal penetra en una glándula
mucosa, la cual es relativamente grande. Las glándulas mucosas se unen en un ducto
común conocido como el ducto eyaculatorio. El ducto eyaculatorio abre en una
estructura compleja conocida como pene. Se conoce como pene, a diferencia de otros
insectos, ya que en la cópula el mismo es evertido y forma una estructura intromisora
que sirve para descargar el semen en la vagina de la reina. Los espermatozoides
bajan de los testículos a las vesículas seminales donde son almacenados por un
tiempo, con sus cabezas embebidas en las paredes de estas. Durante la época
reproductiva, los espermatozoides son movidos a través del ducto eyaculador, junto
36
con una secreción producida por las glándulas mucosas, a la vulva. Los
espermatozoides están localizados junto con las secreciones mucosas en la vulva; sin
embargo, estos no están mezclados con la mucosa si no que permanecen agrupados.
Esto facilita su remoción cuando los mismos tienen que ser utilizados en la
inseminación instrumental (Pesante, 2003).
Dej = ducto ejaculador, MGld= glándula mucosa, Tes= testículos, Vd= Vas Deferens,
Wsm = vesícula seminal, Pen = pene, Blb = bulba
Figura 6. Estructura del sistema reproductor del macho de Apis mellifera
Sistema reproductor de la hembra de Apis mellifera
En la hembra las células primarias se conocen como ovarios y en ellos se
producen los huevos. Los ovarios de la reina son dos pares de estructuras masivas en
forma de pera. Los ovarios están compuestos de estructuras tubulares conocidas
como ovariolos. En la parte posterior de cada ovario los ovariolos se unen en un ducto
común llamado oviducto lateral. Estos a su vez se unen en el ducto común. El ducto
común se ensancha en su parte distal para formar la vagina, la cual abre al exterior
por el orificio medio, localizado en la base de la ponzoña. En la parte dorsal de la
37
vagina se encuentra el receptáculo seminal o espermateca, es aquí donde la reina
almacena el abasto de espermatozoides a ser utilizados posteriormente en la
fertilización de huevos. Los órganos reproductores de la obrera están atrofiados por
control feromonal del ácido oxo-decenoico producido en las glándulas mandibulares
de la reina. Cuando la reina muere, desaparece la fuente de esta feromona y luego de
varios días los ovarios de las obreras se van desarrollando e inclusive éstas llegan a
poner huevos. Dado el caso de que no hubo cópula y de que por lo tanto no tienen un
abasto de espermatozoides, los huevos no pueden ser fertilizados por lo que todo lo
que nacerá serán machos. El zángano se desarrolla por partenogénesis.
Ov= ovario, Ovl= ovariolo, Odl= oviducto lateral, Debajo de la espermateca está el
oviducto común, Spt= espermateca Izquierda= reina, derecha= obrera
Figura 7. Estructura del sistema reproductor de la hembra de Apis mellifera
38
Sistema glandular
Una glándula es una formación orgánica especializada, o un conjunto de
células diferenciadas del tejido epitelial, encargada de elaborar, segregar y excretar
ciertas sustancias que intervienen de forma exclusiva en determinados procesos
fisiológicos.
Ritter (2001) menciona, que las abejas cuentan con varios sistemas de
glándulas, que sirven solo al individuo o bien a la comunidad. Las glándulas solo
pueden desarrollarse correctamente si las abejas recibieron suficiente alimento de
buena calidad durante la recría, más tarde, el funcionamiento de estos órganos
también puede verse alterado con una alimentación deficiente, ya que entonces se
consume el tejido graso que participa en la elaboración de secreciones.
Glándulas hipofaríngeas
Se localizan en la cabeza de las abejas obreras, de forma esférica, muy
desarrolladas en la etapa de nodrizas. En la reina son rudimentarias y en el zángano
no existen. Sus células secretoras se agrupan en forma de racimos y vierten su
secreción en la parte inferior de la laringe por medio de un conducto central. Aquí se
acantona el virus de la cría sacciforme. El producto de la secreción sirve de alimento a
las larvas en sus tres primeros días de vida y a la reina durante toda su vida. Cuando
la edad de las abejas avanza, estas glándulas pierden su funcionalidad, su volumen
disminuye comenzando a producir la invertasa, necesaria para provocar el
desdoblamiento de los azúcares del néctar (Pesante, 2003).
Glándulas salivales
Estas glándulas se encuentran en la cabeza y en el tórax (postcerebrales o
torácicas). Los dos conductos comunes vierten la saliva (líquido acuoso ligeramente
alcalino), a ambos lados de la lengua. La saliva ayuda a diluir la miel y disolver los
39
cristales de azúcar, además de humedecer las sustancias (polen en el momento de la
recolección). Contiene enzimas encargadas de la transformación del néctar y los
mielatos en miel. En las glándulas torácicas se acartonan los virus de la parálisis
aguda (Pesante, 2003).
Glándulas mandibulares
Se sitúan en la cabeza de las abejas obreras y de la reina (los zánganos
carecen de ellas). El conducto excretor vierte en el interior de las mandíbulas. En las
abejas obreras produce una fracción de la jalea real y en la reina secreta una
feromona que juega un importante papel en la cohesión social de la colonia (efecto
aglutinante de las obreras, inhibición de la construcción de realeras, atracción de los
zánganos en los vuelos de acoplamiento) (Pesante, 2003).
Las glándulas de la mandíbula superior tienen en la reina una función completamente
distinta de la que desempeñan en las obreras en la reina producen la llamada
sustancia real, de gran importancia para el mantenimiento conjunto de la colmena.
Las obreras utilizan una secreción de composición parecida como medio de solución
para la cera, polen y propóleos (Ritter, 2001).
Glándulas de los jugos alimenticios
Estas glándulas son pares y están colocadas a ambos lados de la cabeza, en
las obreras jóvenes, aparecen máximamente desarrolladas en la época de cuidado de
la cría. Las glándulas segregan sustancias proteicas, grasas y minerales, así como
enzimas y vitaminas. Estos valiosos componentes se incorporan al alimento rico en
hidratos de carbono, constituyendo un alimento que se administra en variable
concentración a la cría abierta, y también a la reina y a los zánganos. Más tarde
involuciona estas glándulas, pasando a producir solo enzimas. En las obreras viejas,
estas glándulas pueden regenerarse en caso necesario, aunque sin alcanzar los
niveles de producción anteriores. Las glándulas productoras de jugos nutricionales
40
solo se desarrollan correctamente cuando las abejas disponen de suficientes
sustancias proteicas (Ritter, 2001).
Glándula odorífera de Nasanoff
La glándula odorífera o de Nasanoff, se ubica en la parte dorsal del abdomen, o
sea en la cara anterior del VII tergito abdominal. En descanso está cubierta por el
tergito anterior, y solo cuando la abeja dilata el abdomen y adopta la posición
característica de „‟llamada‟‟, es decir cuando evagina la glándula, esta se ve en forma
de una raya blanca, denominada surco o canal odorífero. La sustancia liberada actúa
a manera de transmisor químico, y la abeja la utiliza tanto para la marcación de
fuentes de alimento como para identificar los individuos de una misma colonia
(Persano 2002).
Glándulas endocrinas
Ritter (2001) mencionó, que las glándulas endocrinas carecen de conductos
excretores, vertiendo su secreción directamente en la hemolinfa. Estas secreciones,
son las llamadas hormonas, que gobiernan los procesos metabólicos, el
comportamiento, la muda y el desarrollo de las crías.
Persano (2002) mencionó, que los insectos poseen genes, que son los responsables
del crecimiento y de las características de la larva, la pupa y el insecto adulto. Una
hormona denominada neotenina regula la actividad de varios genes, accionándolos
en el momento oportuno. Otra hormona, la ecdisona, promueve las mudas, iniciando
de esta forma una nueva fase de desarrollo y crecimiento. La hormona neotenina se
produce durante el estado larval. Cuando su concentración cae por debajo de
determinado nivel, comienza la pupación y por último, cuando cesa de producirse, se
desata la acción de los genes del imago. La hormona neotenina la producen los
cuerpos alados (Corpora alata). Si se extirpan los cuerpos alados se inicia
41
inmediatamente la pupación. Dichas glándulas persisten en el insecto adulto
cumpliendo otras funciones, como el control general del metabolismo del insecto.
Glándula cerera
En la parte anterior de las externitas de los segmentos IV al VII se encuentran
las glándulas cereras, formando en total 4 pares uno por cada segmento. En cada
esternito hay dos zonas de color claro denominadas "espejos de la cera”, que llevan
poros por donde sale la secreción grasosa de las glándulas cereras, ubicadas en la
parte interna de cada esternito (Pesante, 2003).
Las escamas o placas de cera, las llevan las abejas a la boca con el segundo
par de patas y con las mandíbulas las amasan y moldean para posteriormente ir
construyendo los panales (Pesante, 2003). Las escamas tienen forma de pentágono
irregular y son muy pequeñas, pesando cada una 0,0008 g con lo que se necesitan
aproximadamente 1,250.000 escamas para producir 1 Kg. de cera. Solamente las
abejas poseen glándulas cereras, las cuales empiezan a funcionar aproximadamente
a los 12 días de vida y terminan a los 20 días, cuando se convierten en pecoreadoras.
Para fabricar cera, las abejas tienen que consumir mucho polen y miel, cuando las
colmenas están flojas consumen unos 15 Kg. de miel y polen para producir 1 Kg. de
cera. Por el contrario cuando la colmena esta fuerte, consume solamente unos 10 Kg.
de miel y polen.
Sistema defensivo o vulnerador
El aparato de defensa es indispensable para la supervivencia de la especie.
Sin él, la atracción que la miel tiene para el hombre y otros animales habría
desaparecido hace siglos. Este órgano de defensa está compuesto fundamentalmente
por el aguijón y la bolsa de veneno.
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La ponzoña o aguijón es similar en estructura a un ovipositor. Esta estructura
sólo la tiene la hembra. En los Himenópteros, la ponzoña ha evolucionado hasta
convertirse en un aparato para inyectar veneno. La ponzoña está localizada en una
cámara en la parte terminal del abdomen. La aguja de la ponzoña parece ser sólida
pero en realidad está compuesta de tres partes movibles, un estilete y dos lancetas.
El estilete termina en punta fina pero en su parte proximal es bastante ancha, en su
parte interior recibe el veneno. Las lancetas son largas, esbeltas, puntiagudas y
corren a lo largo de la parte inferior del estilete. En el medio de estas tres estructuras
se forma un canal por donde pasa el veneno. La abeja encorva el abdomen hacia
abajo, expone la ponzoña, y la hunde en la piel del agresor. Las lancetas y el estilete
tienen, a lo largo de su borde una serie de espinas que facilitan su anclaje en la piel.
Por medio de acción muscular, las lancetas se mueven, en forma alterna hacia
adelante, penetrando cada vez más en la piel (Pesante, 2003). El veneno sale a la
víctima por unas hendijas en los costados terminales de la ponzoña. La misma sigue
bombeando veneno y penetrando aún cuando es desgarrada de la abeja.
El veneno es producido en dos glándulas, la principal es la glándula ácida,
mejor conocida como el saco de veneno, la cual produce ácido fórmico. La segunda
es la glándula básica. En el saco de veneno se almacenan las secreciones de ambas
glándulas; de esta forma, siempre existe una reserva de veneno para uso inmediato.
El veneno es chupado o succionado por acción de las lancetas y una serie de
válvulas, del saco de veneno a la base del estilete y finalmente pasa por el canal
formado por el estilete y las lancetas. La reina ha evolucionado con ponzoña menos
armada de espinas pues ésta es utilizada en el combate con otras reinas y el fin es el
de eliminar al adversario, y no morir en el proceso. Por el contrario, la obrera muere al
picar. La ponzoña de la reina es mucho más larga que la de las obreras y no tiene
tantas espinas en sus costados. En la ponzoña se produce una feromona que tiene un
efecto muy importante sobre las abejas de la colonia y de colonias vecinas. Esta es la
feromona de alarma, su componente principal es el acetato de iso-pentilo. Esta
feromona; alarma y alerta a las obreras; estimula el comportamiento de picar, pero su
función más importante es la de identifica la víctima a ser picada. Esta feromona sigue
43
activa luego de picar a un agresor, las demás abejas se orientan a la fuente de
feromona y van a picar al área donde se encuentra la ponzoña. Las abejas de una
colonia pueden ser alertadas sin que una abeja pique a un agresor. Se observará, que
en ciertas ocasiones las obreras exponen el abdomen al aire y sacan la ponzoña,
percibiéndose en la mayoría de los casos una pequeña gota de veneno en su punta
(Pesante, 2003).
Ubicación taxonómica
Clasificación científica
Reino: Animalia
Filo: Arthropoda
Clase: Insecta
Orden: Hymenoptera
Suborden: Apocrita
Superfamilia: Apoidea
Familia: Apidae
Subfamilia: Apinae
Tribu: Apini
Género: Apis
Especie: A. mellifera
Linnaeus, 1758.
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Principales razas de Apis mellifera
Caucásica (Apis mellífera caucásica)
Esta abeja es originaria de los altos valles del Cáucaso central, su forma y
tamaño es similar al de las Carniolas y su color tiende a ser marrón, en ocasiones con
manchas marrones sobre las primeras franjas del abdomen con pelos que cubren su
cuerpo de color gris plomo. Es muy mansa y produce colonias potentes. Alcanza su
pleno desarrollo en verano y se consideran enjambradoras. Sus defectos principales
son la tendencia a propolizar en exceso los elementos de la colmena, la construcción
de opérculos planos y obscuros, la tendencia a desorientarse y pillar, además de ser
muy sensibles a Nosemiasis y no ser grandes productoras de miel.
Carniola (Apis mellifera cárnica)
Esta raza proviene de los Alpes austriacos de Yugoslavia y del valle del
Danubio (Hungría, Rumania y Bulgaria), es parecida a la italiana, ya que esta cubierta
de pelos cortos y abundantes, los zánganos tienden a ser gris o de un color gris
amorronado. Es reconocida por su mansedumbre y se dice que es una de las abejas
más dóciles que existen. Inverna bien, ya que su consumo de reservas en esta época
es muy limitado, propóliza poco y no es propensa al pillaje. Es muy resistente a las
enfermedades y tiene una lengua muy larga. Su principal defecto es la tendencia a
enjambrar debido a su acelerado desarrollo en épocas de floración (Root, 2002).
Europea o abeja negra (Apis mellifera melifera)
Fue la primera abeja que se introdujo en América, proviene de Inglaterra,
Holanda, Alemania y Francia, se cree que las abejas holandesas no eran negras sino
marrón. Esta abeja varía en aspecto y temperamento de acuerdo con el lugar de
origen, tiene cuerpo grande, tiene Alas angostas, pelos largos y color uniforme (en
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algunas ocasiones manchado), casi nunca presentan franjas bien marcadas, es
conocida por su laboriosidad y su temperamento nervioso (Root, 2002).
Italiana (Apis mellifera ligustica)
Procede del norte de Italia, se caracteriza porque los primeros anillos del
abdomen son amarillos en las obreras. Es laboriosa, mansa y poco enjambradora,
saca partido de las mieladas cortas, tiene tendencia a la deriva y construye pocas
celdas reales. La reina es amarillo cobriza y se deja observar fácilmente (Coronado,
1997).
Africana (Apis mellifera scutellata)
Se origina de las regiones templadas semiáridas y sábana del África central,
donde las condiciones ambientales poco estables y alta densidad de depredación,
influyeron en el desarrollo de un comportamiento altamente defensivo con capacidad
de reproducción en periodos cortos y emigración a lugares con más néctar,
ocasionando decremento por africanización en cuanto a producción de 85%
(Coronado, 1997). En 1956 la abeja africana fue llevada a Brasil, de donde escaparon
26 enjambres en 1957, llegando a Panamá en 1982 y a México por la frontera de
Guatemala a Chiapas en 1985, cruzando los límites de Texas en 1991.
Importancia como polinizador
La apicultura es una de las actividades industriales más antiguas del hombre,
teniendo su origen en el lejano oriente. Se conocen datos de esta práctica en tumbas
del antiguo Egipto, China y Persia (Baltierra, 2003).
46
Los primeros registros que ponen de manifiesto la importancia de las abejas
melíferas para el ser humano, son frescos mesolíticos que datan aproximadamente
15,000 años en una caverna en Altamira, España y en Lascaux, Francia; y otros que
datan de aproximadamente 6,000 años en una cueva en Valencia (Bicorp), España y
de la misma antigüedad en una cueva en Tandjesburg, África del Sur. La importancia
de la polinización como tal fue plasmada en roca hace unos 5,000-6,000 años, en
Egipto. Ya en esa época se observan imágenes en relieve de individuos sacudiendo
racimos de flores macho sobre racimos de flores hembra de la palmera datilera
(Phoenix dactylifera (L.)). Sin embargo, hoy en día, aunque contamos con grandes
avances tecnológicos, la literatura científica hace referencia a la polinización como el
factor agronómico olvidado (Sanford, 1992). Algunas abejas europeas poseen
conductas que las hacen excelentes polinizadoras de diversos cultivos, entre ellos el
cultivo de tomate. Dada la importancia que ha adquirido el uso de polinizadores, en
varios países se ha desarrollado la técnica de domesticación. En México como en
muchos países se utiliza a las abejas, con la finalidad de polinizar los cultivos y
obtener los mejores rendimientos. Por esta razón, la industria alimentaria está
poniendo sus ojos en la apicultura y sus abejas para polinizar los cultivos.
Actualmente la abeja Apis mellifera es utilizada como una alternativa de insecto
polinizador, debido a los altos costos de introducir abejorros polinizadores en los
cultivos. En las zonas de clima templado se ha estimado que 70%-95% de los
insectos polinizadores son himenópteros, género del que sobresalen las abejas
solitarias, los abejorros y, sobre todo, las abejas de la miel (Apis mellifera). La abeja
es considerada como la más eficiente polinizadora: en estudios realizados por
corpoica de cada 100 insectos visitadores, entre 70 y 80 son abejas (Apis mellifera),
proporción que ha venido en aumento hasta alcanzar 90% del total de insectos
observados. Esto se debe principalmente a la desaparición de especies polinizadoras
silvestres como abejorros, abejas solitarias, avispas, dípteros, y coleópteros. La abeja,
por su gran capacidad de adaptación a cualquier tipo de flora y su fidelidad a una
especie floral dada, se convierte en uno de los más eficientes polinizadores, ya que, al
realizar la recolecta de néctar y polen necesario para el mantenimiento de la colonia,
aloja en su cuerpo piloso miles de granos de polen que transporta hasta el estigma de
47
otra flor. Desde el punto de vista de la eficiencia en la polinización de cultivos, son
más importantes las abejas recolectoras de polen que las recolectoras de néctar, ya
que las primeras ingresan a las flores por el medio teniendo más contacto con el
polen que las abejas recolectoras de néctar que ingresan por el costado de la flor sin
tocar el polen.
Los beneficios económicos estimados por el incremento de las cosechas en
campo gracias a la acción de las abejas es de unas 14 veces el valor total de la
producción apícola de una explotación, por lo que en algunos países las abejas son
estimadas más por la polinización que realizan en los cultivos que la mima producción
apícola.
La agricultura es la principal beneficiaria de los servicios polinizantes realizados
por las abejas Apis mellifera.
Efectos negativos de los pesticidas sobre agentes polinizadores
Sin embargo, que no quepa la más mínima duda de que la abeja melífera es el
agente polinizador más cosmopolita y el más utilizado en aquellos cultivos que
requieren o se benefician de insectos para el cuaje de semilla, vegetal o fruta. Por
último, el número de polinizadores que se observan en un predio de siembra ha
venido disminuyendo con los años como resultado del uso de plaguicidas y de la
modificación y destrucción del hábitat natural (Kevan, 2001). Los recientes descensos
en las poblaciones de abejas y la creciente demanda de los cultivos de insectos de
polinización aumentan las preocupaciones sobre la escasez de polinizadores. La
exposición a pesticidas y patógenos interactúa para causar fuertes efectos negativos
en las colonias manejadas de abejas.
Las colonias en las colmenas pueden ser afectadas directamente por los
pesticidas, pero con mayor frecuencia sólo las abejas pecoreadoras mueren en
48
campo o sus funciones fisiológicas se ven afectadas. Sin embargo, si las abejas
pecoreadoras mueren, la colonia en su totalidad es afectada, ya que son las
responsables de mantener el ingreso de alimento a la colmena (kevan, 1999).
Investigaciones recientes están descubriendo diversos efectos subletales de
los plaguicidas sobre las abejas. Los insecticidas y fungicidas pueden alterar los
insectos y la actividad enzimática, el desarrollo, el comportamiento de oviposición, las
proporciones de sexos en la descendencia, la movilidad, el vuelo y la orientación, el
comportamiento de alimentación, el aprendizaje y la función inmune. El
funcionamiento de inmunidad es de particular interés debido a los recientes
descensos de poblaciones relacionados con la enfermedad de las abejas. La
exposición a plaguicidas aumenta la susceptibilidad a la toxina y la mortalidad por
enfermedades en el intestino causada por el parásito Nosema spp. Estos incrementos
pueden estar vinculados a alteraciones inducidas por el insecticida en las vías del
sistema inmune, que han sido encontrados para varios insectos, incluyendo las abejas
de miel (Pettis et al., 2013).
49
Descripción de los insecticidas
Organoclorados
Este grupo de insecticidas se caracteriza porque presentan en su molécula
átomos de carbono, hidrogeno, cloro y ocasionalmente oxigeno; contienen anillos
cíclicos o heterocíclicos de carbono; son apolares y lipofílicos; tienen poca reactividad
química. Son altamente estables, característica que los hace más valiosos por su
acción residual contra insectos y a la vez peligrosos debido a su prolongado
almacenamiento en la grasa de los mamíferos (Lagunes et al., 1994).
Endosulfan
El endosulfan es un insecticida neurotóxico que pertenece al grupo de los
Organoclorados. Es un Insecticida con propiedades de acaricida, actúa de contacto e
ingestión y a temperaturas mayores a 22o C a través de su fase gaseosa, debido a la
fase de gas del endosulfan, que se desarrolla a temperaturas mayores a 22o C
(DEAQ, 2004).
Modo de acción: Bloquean la transmisión del impulso nervioso a nivel
neuromuscular, es decir, bloquean el flujo clorinado dependiente del ácido
gamaminiburitico (GABA) hacia el complejo acarreador de iones del receptor clorinado
de GABA, este ácido es el encargado de realizar la transmisión nerviosa entre la
célula nerviosa activadora y los músculos receptores de la orden de contracción
(Soderlund et al., 1989).
Piretroides
El piretro natural fue descubierto hace muchos años el cual es un extracto de
las cabezas florales del crisantemo (Chrysanthemum cinerariefolium), que se ha
usado como insecticida desde el año 400 A. de C. este extracto fue introducido a
50
Europa en el siglo XVIII, que cobró gran interés por su excelente acción insecticida, lo
que ha conducido al establecimiento de las piretrinas (término genérico para los seis
productos químicos activos que los constituyen). Se sabe que son muy tóxicas para
los insectos, produciendo en ellos una acción rápida de parálisis conocida como
“efecto de derribe” y con baja toxicidad para los mamíferos y las plantas (Cremlyn,
1995).
El primer piretroide sintético comercial fue la aletrina descubierta en 1949
aunque muy poco eficaz, y fue en 1965 cuando apareció la tetrametrina. En 1967 se
anuncio el descubrimiento de la resmetrina, posteriormente se sintetizó la fenotrina
aunque un poco inestable, sin embargo, en la década de los setentas se logró la
síntesis de compuestos que superaban la inestabilidad en el medio ambiente y con las
características deseables del piretro natural como lo fue la Permetrina al que se le
agregaron moléculas de cloro para lograr mayor estabilidad (Lagunes et al., 1994).
Modo de acción: Los piretroides afectan el sistema nervioso tanto central como
periférico. Causando que el potencial de acción de sodio se prolongue, lo que pudiera
ser la causa de las descargas repetitivas que se observan en el impulso nervioso
(Narahashi, 1971). Los piretroides presentan mecanismos de acción que afectan
básicamente el sistema nervioso periférico, al bloquear, los impulsos eléctricos a nivel
de su transmisión final finalizando con parálisis nerviosa que se debe a cambios que
se producen en la membrana. Al ser bloqueados los canales de sodio, alteran la
conductividad del ion en tránsito (Soderlund et al., 1989). La aplicación de
concentraciones mayores de piretroides da como resultado el bloqueo total de la
transmisión del impulso nervioso (Cremlyn, 1995).
Bifentrina
Piretroide no sistémico con actividad insecticida y acaricida por contacto e
ingestión. Posee buen efecto de choque y alta persistencia: 3 semanas o superior.
Producto con actividad sobre numerosas plagas de insectos de la parte aérea de los
51
cultivos. Resulta muy efectivo sobre ácaros, si bien tiene un cierto efecto ovicida
sobre ácaros, es más eficaz en la eliminación de larvas jóvenes, ninfas y adultos. Ha
sido desarrollado principalmente para su aplicación por vía foliar. Por su solubilidad en
agua [Koc 1.31-3.02x105] su potencial de translocación es prácticamente nulo.
Es muy poco móvil en suelos arenosos, e inmóvil en limo-arcillosos y arcillosos. No se
elimina por escorrentía o lixiviación. En el suelo se degrada a ritmo lento. Su vida
media en el campo es de 7-62 días según tipo de suelo. Se le considera
moderadamente persistente (hasta 32 semanas).
Neonicotinoides
Los neonicotinoides son una de las más nuevas clases de insecticidas,
sintetizados a partir de la nicotina natural y con un nuevo modo de acción. Estos
compuestos actúan sobre el sistema nervioso central de los insectos, más
específicamente a nivel de los receptores nicotínicos de acetilcolina (nAChR),
resultando en la excitación y parálisis seguido de muerte. Los neonicotinoides son
considerados compuestos principales para el control de plagas suctopicadoras como
moscas blancas y pulgones (Thompson, 2003)
Imidacloprid
El Imidacloprid fue introducido en Europa y Japón en 1990, y fue registrado por
primera vez en los EEUU en 1992. Es un insecticida sistémico que tiene
características de buena acción sistémica por la raíz y una notable acción de contacto
y estomacal. Se usa para tratamiento del suelo, de semilla y foliar en diferentes
cultivos, con alto poder residual. Imidacloprid fue restringido su uso en muchos
cultivos debido a su alta toxicidad para abejas y polinizadores. A raíz de esto
surgieron nuevas moléculas entre las que podemos destacar: acetamiprid, tiametoxan
y tiacloprid. Los registros de estos neonicotinoides fueron otorgados en el 2002 en los
EEUU (Ware y Whitacre, 2004). Modo de acción: por contacto directo o ingestión al
52
alimentarse la plaga de la savia o tejidos de la planta. Interfiere agonísticamente con
los receptores nicotínicos de la acetilcolina en el sistema nervioso del insecto.
Inhibidores de la quitina
Las benzoilúreas o inhibidores de la síntesis de quitina, funcionan como
reguladores del crecimiento de los insectos, interfiriendo con la síntesis de la quitina.
Su principal mecanismo de entrada es por ingestión. Su mayor efectividad se
presenta en larvas de lepidópteros y coleópteros al producir una ruptura de la
cutícula, afectando su capacidad de alimentarse (Ware y Whitacre, 2004). Estos
productos no son neurotóxicos y son deseables en programas de manejo integrado
(Palumbo et al., 2001). Existen dos tipos de inhibidores de quitina, las benzofenil
ureas y el buprofezin (Ishaaya y Degheele, 1997).
Buprofezin
El buprofezin es un derivado de la tiadiazina y es el único miembro derivado de
este producto, Su mayor efectividad se presenta en larvas de lepidópteros y
coleópteros al producir una ruptura de la cutícula, afectando su capacidad de
alimentarse (Ware y Whitacre, 2004). El buprofezin suprime la embriogénesis y
formación de progenie; no es propiamente un ovicida, ya que suprime la
embriogénesis a partir de los adultos tratados con este producto (Ishaaya y Degheele,
1997; Ishaaya et al., 1988). Este insecticida es una herramienta eficaz contra insectos
como escamas, moscas blancas, saltamontes, entre otros, por lo tanto es necesario
establecer programas de manejo de resistencia que promuevan la alternancia de
producto.
Por el modo de acción de estos productos y la especificidad para usarse en
determinados estados de desarrollo del insecto, es necesario comprender la biología
de los individuos y el momento adecuado para usarlos (Palumbo et al., 2001).
MATERIALES Y METODOS
El presente estudio se realizó en el Laboratorio de Toxicología en el
Departamento de Parasitología que se encuentra dentro de las instalaciones de la
Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro, ubicada en Buenavista, Saltillo,
Coahuila, en el ciclo correspondiente a los meses de Enero a Junio del 2013.
Material Biológico
Para poder llevar a cabo la realización de este proyecto fue necesario adquirir
cuatro núcleos de Apis mellifera en la empresa Apícola Monte alto, que se encuentra
ubicada en la sierra del municipio de Xicotepec, en el estado de Puebla. Los núcleos
mencionados fueron adquiridos en el mes de Marzo, dichos núcleos fueron
introducidos a cámaras de cría comerciales, de 10 bastidores y fueron alimentadas
una vez a la semana con una preparación de un jarabe que llevaba en proporción
50% agua hervida y 50% azúcar de caña, ayudando al incremento de la población.
Las colmenas se establecieron en terrenos de la UAAAN, que se localizaban entre las
coordenadas geográficas 25° 22‟ de latitud norte y 101° 02‟ longitud oeste y a una
altitud de 1742 msnm., con una temperatura media anual de 19.8° C.
Plaguicidas utilizados
Se determino la selección de los plaguicidas evaluados de acuerdo a visitas
previas a los productores de tomates dueños de invernaderos, quienes mencionaron
cuales productos eran los más utilizados en el manejo del cultivo. Una vez obtenida
esta información se procedió a la adquisición de los productos Thiodan® 35 CE
(Endosulfan), Talstar® 100 CE (Bifentrina), Applaud® 40 SC (Buprofezin), Confidor®
70 WG (Imidacloprid).
54
Método de Bioensayo
Para el desarrollo del presente trabajo se utilizó el método de bioensayo de
dieta envenenada (OECD, 1998). Utilizando diferentes concentraciones.
Método de bioensayo de dieta envenenada (OECD, 1998).
Para la realización del bioensayo de dieta envenenada, primero se ubicaron las
concentraciones las cuales se obtuvieron mediante un estudio previo denominado
ventana biológica, que nos proporcionó información para partir de una concentración
adecuada. Para la obtención de las soluciones a diferentes concentraciones se partió
de una solución madre de 1000 ppm, que fue diluida en la dieta de la abeja, la cual
consistió en preparar un litro de solución al 50% de fructosa para obtener las
concentraciones deseadas. Dichas diluciones se hicieron justo en el momento de
realizar el bioensayo con el fin de evitar la fermentación.
Se realizaron tres repeticiones por tratamiento y un testigo. El recipiente
utilizado fue un frasco de plástico transparente con una capacidad de un litro con
perforaciones para la respiración; con cinco concentraciones más un testigo, dando
un total de dieciocho unidades experimentales para cada plaguicida a evaluar.
El bioensayo se realizo con abejas obreras adultas realizando la técnica
conocida como dieta envenenada, que consistió en colocar discos de papel filtro de 4
cm de diámetro con 3 ml de la concentración requerida para la dieta de la abeja
introduciendo la misma cantidad en cada frasco, una vez que se tenía en cada uno de
los frascos las diferentes concentraciones se introdujeron en cada uno de ellos 10
abejas obreras adultas. Posteriormente los frascos con las dietas tratadas fueron
tapados.
Los frascos con tratamientos fueron tapados con la misma tapa pero que estos
tenían una abertura de 5 cm de diámetro tapadas con tela organza, para facilitar el
55
intercambio de aire dentro del frasco. El tratamiento del testigo únicamente fue
alimentado con alimento libre de plaguicida.
Las observaciones de mortalidad se realizaron a las 12 y 24 horas. Se
considero como individuo muerto aquel que no presentó movilidad alguna al momento
del conteo. Utilizando solamente el movimiento del frasco para incitar el movimiento
de los insectos. Con los datos obtenidos de los conteos se determinaron los
porcentajes de mortalidad de cada concentración, para posteriormente determinar los
valores de CL50 CL95 mediante el análisis probitt.
Cuadro 3.- Productos y concentraciones evaluadas en los tratamientos, en el
experimento de Apis mellifera con los cuatro plaguicidas.
Producto
Bifentrina* Buprofezin* Endosulfan* Imidacloprid*
10 100 2000 3
8 70 1500 2
5 50 1000 1
3 15 500 0.5
0.1 1 200 0.1
0.01
Datos expresados en ppm.*
Análisis estadístico
Con los resultados de los bioensayos se realizaron los análisis probitt, donde se
obtuvo la CL50, CL95, Ecuación de predicción, línea de respuesta Dosis-Mortalidad que
se graficaron en papel logaritmo-probitt.
RESULTADOS Y DISCUSIONES
A continuación se muestra la descripción de los resultados obtenidos del método
de bioensayo realizado. Presentando de la forma siguiente: Para las 12 y 24 hrs se
muestran los valores de CL50 y CL95, además también se muestran las líneas de
regresión Dosis-Mortalidad y tendencia.
Resultados del bioensayo obtenidos a 12 horas
Concentración letal
Con respecto a la concentración letal media (CL50) en el bioensayo para los
diferentes insecticidas a las 12 horas, podemos observar (cuadro 4) los siguientes
resultados; para el producto Bifentrina la CL50 fue de 6.494 ppm, Imidacloprid 16.083,
Endosulfan 128.256 ppm y Buprofezin de 2946 ppm respectivamente. Estos
resultados nos muestran que la Bifentrina es el producto más tóxico ya que se
requiere una concentración muy pequeña del producto para llegar a matar el 50 % de
la población; caso contrario lo muestra el producto Buprofezin, el cual necesita
concentraciones muy altas para poder llegar a matar al 50% de la población.
57
Cuadro 4.- CL50, CL95 y ecuación de predicción de los productos evaluados sobre
abejas obreras adultas (Apis mellifera) a 12 horas de exposición.
Plaguicida # *CL50 *CL95 Ecuación de predicción
Bifentrina 180 6.494 15.214 Y= - 3.614 - 198.868 Imidacloprid 180 16.083 55323 Y= - 0.561 - 311.504 Endosulfan 180 128.256 23427 Y= - 1.533 - 281.194 Buprofezin 180 2946 79726 Y= - 3.983 - 272.058
#: Número de individuos en la prueba
*: Datos expresados en ppm
Para la concentración letal media (CL50), obtenida a las 24 horas de exposición, en el
cuadro 4, podemos observar que el producto imidacloprid es el más toxico con tan
solo 0.393 ppm, mientras que Buprofezin necesita 973.087 ppm para llegar a una
concentración letal media.
Cuadro 5.- CL50, CL95 y ecuación de predicción de los productos evaluados sobre
abejas obreras adultas (Apis mellifera) a 24 horas de exposición.
Plaguicida # *CL50 *CL95 Ecuación de predicción
Bifentrina 180 5.605 17.640 Y= - 2.472 - 213.823 Imidacloprid 180 0.393 144.453 Y= - 0.259 - 366.715 Endosulfan 180 21.306 6697 Y= - 0.875 - 313.832 Buprofezin 180 973.087 6358 Y= - 6.029 - 278.718
#: Número de individuos en la prueba
*: Datos expresados en ppm
58
Con los resultados de la CL50 de cada plaguicida, podemos mencionar que la
mortalidad de Apis mellifera, presenta niveles más altos a las 12 hrs para el producto
befentrina, ocupando solamente 6.494 ppm, seguido por el producto imidacloprid con
16.083 y endosulfan con 21.306 ppm respectivamente. Siendo el buprofezin el que
presento los valores más altos de CL50 (2946 ppm) y por lo tanto el menos riesgoso
para esta especie. En relación a las 24 hr de exposición, podemos mencionar que el
producto imidacloprid fue el más toxico al presentar una CL50 de 0.393 ppm, seguido
de 5.605, endosulfan con 21.306 ppm respectivamente. Siendo nuevamente el
buprofezin el producto menos tóxico (973.087 ppm). Para el producto bifentrina, Fell
(2012) menciona que el insecticida bifentrina es altamente tóxico a abejas al poco
tiempo de ser aplicado, razón por la cual el producto presento una mayor toxicidad a
las 12 hrs. Para el producto imidacloprid, Khans y Dethe (2005) reportan una CL50 de
0.380 ppm, mientras que González en el 2012 reportó una CL50 de 0.100 ppm para
este mismo producto, siendo estos resultados similares a los encontrados en nuestra
investigación (0.393 ppm). Para el producto endosulfan, Scott (2010) reporta un rango
de 70 a 218 ppm, resultados muy superiores a los encontrados en nuestra
investigación (21.306 ppm). Por otro lado Hardstone y Scott (2010), clasificaron
diferentes compuestos en relación a la toxicidad con Apis mellífera, donde bifentrina
se cataloga con extremadamente toxica, imidacloprid de regular a altamente toxico,
endosulfan como moderadamente toxico y buprofezin como inocuo. Resultados que
son similares en relación a la cantidad de ppm en nuestra investigación.
Líneas de Regresión Dosis Mortalidad
En la figura 8 se exponen las líneas de respuesta dosis-mortalidad, bajo la
metodología de dieta envenenada en referencia a la recta correspondiente para cada
producto, podemos mencionar que se obtuvo una respuesta más rápida a 12 horas
con el producto Bifentrina; así mismo se obtuvo con el mismo producto una CL95 de
15.214 ppm a 12 horas de exposición, por lo anterior se concluye que en base a la
respuesta de las líneas dosis-mortalidad de abejas obreras adultas, en el producto
Bifentrina a 12 horas de exposición presentan una relación más estrecha entre
59
concentración y mortalidad en relación a los demás productos donde la relación es
más amplia.
Figura 8.- Líneas de respuesta dosis mortalidad sobre abejas obreras adultas (Apis
mellifera) con los cuatro insecticidas a 12 horas de exposición.
En la figura 9 se exponen las líneas de respuesta dosis-mortalidad, bajo la
metodología de dieta envenenada en referencia a la recta correspondiente para cada
producto, podemos mencionar que ahora el producto que obtuvo una respuesta más
rápida fue con el producto Imidacloprid; así mismo se obtuvo una CL95 de 17.64 ppm
a 24 horas de exposición. Sin embargo el producto Bifentrina a 24 horas de
exposición sigue presentando una relación muy estrecha entre concentración y la
mortalidad, en contraste a este producto, está el endosulfan donde la relación es la
más amplia en comparación a los demás productos evaluados a 24 horas.
60
Figura 9.- Líneas de respuesta dosis mortalidad sobre abejas obreras adultas (Apis
mellifera) con los cuatro insecticidas a 24 horas de exposición.
CONCLUSIONES
De acuerdo a los resultados obtenidos de la presente investigación podemos concluir:
1. La especie Apis mellifera es más susceptible al ingrediente activo Bifentrina a
una exposición de 12 hrs.
2. El producto Imidacloprid fue más tóxico a 24 hrs.
3. El activo Endosulfan presento niveles de moderadamente tóxico y Buprofezin
quedo como inocuo para Apis mellifera.
4. Por último clasificamos en nuestra investigación a estos insecticidas
a) Tóxico: Bifentrina.
b) Moderadamente tóxico: Imidacloprid y Endosulfan.
c) Inocuo o No Tóxico: Buprofezin
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