Inventario y seguimiento de la entomofauna

del hayedo de Oieleku (Oiartzun, Parque

Natural de Aiako Harria) – Campaña 2008

Santiago Pagola Carte Gipuzkoako Entomologia Elkartea / Asociación Gipuzkoana de Entomología

Diciembre de 2008

El autor agradece a los siguientes colegas la ayuda y el asesoramiento taxonómico:

J. L. Agoiz-Bustamante (Tutera) M. Carles-Tolrá (Barcelona) V. J. Monserrat (Madrid) J. I. Recalde (Atarrabia) W. H. Rücker (Neuwied) A. Viñolas (Barcelona) T. Yélamos (Barcelona) I. Zabalegui (Hernani)

RESUMEN

Se presentan y discuten los resultados de la campaña de 2008 en el estudio de la entomofauna del hayedo de Oieleku (Oiartzun, Parque Natural de Aiako Harria). Se ha continuado el inventario de la entomodiversidad, con el registro de 78 especies pertenecientes a los órdenes Coleoptera, Diptera, Heteroptera, Lepidoptera, Mecoptera y Odonata, entre las que se cuentan importantes aportaciones a la fauna de la CAV o de la Península Ibérica, así como 40 especies saproxílicas. En total se llevan registradas en este hayedo 268 especies (109 saproxílicas) pertenecientes a 68 familias de 9 órdenes.

Se ha continuado el análisis temporal de la sucesión faunística en la madera en descomposición generada por los tratamientos forestales, así como el seguimiento del cerambícido protegido Rosalia alpina. Se presentan y discuten los resultados de ambas aproximaciones al estudio de los cambios en el hayedo (sucesión e indicadores), destacando el efecto positivo de los logs creados sobre la población de Rosalia alpina.

De acuerdo con todo ello, se ofrecen recomendaciones para la gestión de este bosque y se presentan las perspectivas para el futuro de la investigación y del seguimiento entomológicos en el mismo.

LABURPENA Oielekuko pagadiko (Oiartzun, Aiako Harria Parke Naturala) entomofaunari buruzko ikerketaren 2008ko kanpainaren emaitzak aurkeztu eta eztabaidatzen dira. Bertako entomodibertsitatearen inbentarioa handitzen jarraitu da, Coleoptera, Diptera, Heteroptera, Lepidoptera, Mecoptera eta Odonata ordenetako 78 espezie sartuz. Haien artean, badaude EAErako edo Iberiar Penintsularako garrantzizko ekarpenak, bai eta 40 espezie saproxiliko ere. Guztira, pagadi honetako 268 espezie (109 saproxiliko) aurkeztu dira, 9 ordenetako 68 familiatan sailkatzen direlarik.

Baso-tratamenduen ondorioz usteltze-bidean dagoen egurraren segida faunistikoaren azterketa tenporalari eta Rosalia alpina zeranbizido babestuaren jarraipen biologikoari segida eman zaie. Pagadiko aldaketak ikertzeko bi bide horien (segida eta indikatzaileak) emaitzak aurkeztu eta eztabaidatzen dira, sortutako logen Rosalia alpinaren populazioaren gaineko eragin positiboa nabarmenduz.

Horren guztiaren ondorioz, baso honen kudeaketarako aholkuak eskaintzen dira eta bertako ikerketa eta jarraipen biologikorako irizpideak aurkezten dira.

INDICE

1. INTRODUCCIÓN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1

1.1. Planteamiento y antecedentes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 1.2. El periodo 2007-2008 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 1.3. Objetivos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 1.4. Estructura de la memoria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4

2. CONTINUACIÓN DEL INVENTARIO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5

2.1. Introducción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 2.2. Metodología . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 2.3. Resultados: Generalidades . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 2.4. Resultados: Lista sistemática . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 2.5. Resultados: Inventario comentado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11

3. SUCESIÓN EN MADERA DE HAYA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44

3.1. Introducción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44 3.2. Metodología . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44 3.3. Resultados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46

3.3.1. Parámetros de comunidad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46 3.3.2. Composición específica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49

4. SEGUIMIENTO MEDIANTE ESPECIES INDICADORAS . . . . . . . . . . . . . . 52

4.1. Introducción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52 4.2. Metodología . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53 4.3. Resultados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55

5. DISCUSIÓN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65

5.1. Generalidades . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65 5.2. Cambios temporales de la entomofauna . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68 5.3. Perspectivas y recomendaciones de gestión . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75

6. BIBLIOGRAFÍA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76

ANEXOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83

ANEXO I. Inventario global de la entomodiversidad (2006-2008) . . . . . . . . . . . . . . . 85 ANEXO II. Órdenes de insectos capturados en trampas de atracción aéreas de la parcela de tratamiento 2 en 2006, 2007 y 2008 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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ANEXO III. Matriz de datos del estudio de la sucesión. Material de las

familias “diana” recolectado en trampas de atracción aéreas de la parcela . de tratamiento 2 en 2006, 2007 y 2008 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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1. INTRODUCCION

1.1. Planteamiento y antecedentes

El hayedo de trasmochas de Oieleku (Oiartzun, Parque Natural de Aiako Harria, Gipuzkoa) es uno de los focos de atención del Proyecto Life “Conservación y restauración del LIC Aiako Harria” (aprobado por el Comité Hábitats el 20 de junio de 2005: Lizaso & Olalde, 2005), por estar clasificado como hayedo acidófilo atlántico. Las características y problemática de este particular bosque fueron señaladas por Arbelaitz & Aizpuru (2004) y Arbelaitz (2006).

La Diputación Foral de Gipuzkoa y el Ayuntamiento de Oiartzun acordaron, en 2002, cercar una superficie forestal de unas 30 hectáreas donde estudiar, a partir de 2004, los efectos de varios tipos de tratamiento. La Sociedad de Ciencias Aranzadi se encargaría de la evaluación y seguimiento biológico de los mismos, dentro de un protocolo que empezaría en 2005 (Arbelaitz, 2005, 2006). El quinto eje del protocolo es la investigación y seguimiento de los seres vivos del hayedo, a cargo de un equipo multidisciplinar de especialistas que iniciaría su andadura en 2006.

En lo concerniente a los invertebrados, esta de 2008 es la tercera campaña dedicada al inventario y seguimiento de la entomofauna. En la memoria de la primera campaña (Pagola Carte, 2006b), se esbozó el marco conceptual de la aproximación a los insectos, exponiendo las razones y ventajas del estudio entomológico en Oieleku. Entre los trabajos que se llevaron a cabo en 2006, se dio comienzo al inventario de la entomodiversidad, con énfasis en los insectos saproxílicos, y se abordó el análisis de las diferencias entre tratamientos forestales, extrayendo interesantes conclusiones al respecto. Fruto de todo ello, y en el contexto de una rica discusión, se marcaron dos líneas de investigación para continuar el estudio de la entomofauna forestal en Oieleku, además de la continuación del inventario. Una sería el acercamiento a la comprensión de la sucesión de fauna que acontece en la descomposición de la madera de haya. La otra, la búsqueda, propuesta y utilización de especies indicadoras.

El trabajo de la segunda campaña, la de 2007 (Pagola Carte, 2007b) consistió en continuar el inventario y el estudio de la sucesión en madera de haya, buscar y proponer especies indicadoras y discutir los resultados en una serie de apartados que enlazaban directamente con el marco conceptual y la discusión de la memoria precedente. A partir de todo ello, las recomendaciones para la gestión del hayedo de Oieleku, iniciadas en 2006, iban tomando forma y ampliándose sobre una base más sólida.

La tercera campaña, desarrollada en 2008 ha sido la primera que puede considerarse “de madurez” gracias a la acumulación de los conocimientos previos y estabilización de la relación objetivos–estrategias. Los tres grandes apartados de la investigación (y de la propia memoria: véase el apartado 1.4) se han desarrollado eficazmente y de nuevo ofreciendo interesantes resultados y recomendaciones, tanto para la gestión de Oieleku como para la propia continuación del estudio y seguimiento de su entomofauna. Se amplía el inventario de los insectos, se profundiza en la comprensión de la sucesión en madera de haya en descomposición y se aborda el seguimiento de Rosalia alpina sobre un protocolo estandarizado y ofreciendo la primera comparación interanual sobre su población en este hayedo.

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1.2. El periodo 2007-2008

Si 2007 fue el año (la campaña) en el que el estudio de la entomofauna de Oieleku pasó de un enfoque puramente espacial a otro con un componente temporal, y se constituyó como el año de la estandarización metodológica para el seguimiento de los insectos, ahora en 2008 podemos decir que la investigación toma el rumbo de la continuidad, con una base de conocimiento entomológico esencial (el inventario) ya considerable y dos ámbitos de estudio (sucesión de fauna y seguimiento de Rosalia alpina) que han ganado la perspectiva de la comparación interanual.

Abordamos a continuación algunos aspectos que han caracterizado el periodo 2007-2008, como pinceladas de observaciones, constataciones y comentarios que deben ser realizados antes de presentar los resultados de 2008.

No hemos tenido un año meteorológicamente benigno desde el punto de vista entomológico. Sin llegar a “sufrir” las pésimas condiciones de 2007, puede decirse que la inestabilidad ha vuelto a caracterizar la primavera y el verano, interfiriendo en la época de actividad de la mayoría de insectos adultos y dificultando el trabajo del entomólogo. Todo parece apuntar a que 2008 podría situarse entre 2006 y 2007 en lo que a este aspecto se refiere, lo que deberá tenerse presente a la hora de interpretar los resultados obtenidos.

Debe comentarse que, con una excepción, no se han observado cambios en la estructura básica del hayedo que hayan afectado a los puntos donde se focaliza el estudio de los insectos, tanto la sucesión de la entomofauna en la madera de haya en descomposición (parcela de tratamiento 2) como el seguimiento de Rosalia alpina (unidades muestrales definidas en el protocolo), salvo los derivados de los fenómenos de pudrición de la madera, que se van constatando progresivamente. La excepción, o mejor dicho un caso extremo de estos fenómenos naturales y deseables, la constituye el desplome del árbol moribundo y profusamente colonizado por Fomes fomentarius de la parcela de tratamiento 5, en la que tantas y tan interesantes capturas se han llevado a cabo (entre ellas, un buen número de especies nunca previamente registradas en la Península Ibérica). Véanse las fotografías de la pág. 67 de la memoria anterior (Pagola Carte, 2007b) y compárense con las que mostramos a continuación. A juicio del autor, todas ellas son las imágenes más evocadoras de la esencia de un hayedo bien conservado.

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Finalmente, no podemos dejar de comentar el encuentro del autor de esta memoria con un coleccionista de insectos el día 31 de julio, en el interior del área cercada de las parcelas de tratamiento, y precisamente “cazando” individuos de Rosalia alpina, especie protegida por la Directiva “Hábitats” (92/43/CEE) y uno de los objetivos de este estudio, como se le hizo saber inútilmente. Esta persona, además ha estado “muestreando” otros coleópteros en el hayedo de Oieleku, con un despliegue de trampas durante 2008 que no guardan ninguna relación con la presente investigación, y que ilustramos mediante las siguientes imágenes.

1.3. Objetivos

Recordamos los objetivos generales del proyecto, tal como se plantearon ya en 2006:

1. Realizar el inventario de la fauna entomológica, es decir, registrar y medir la diversidad de insectos.

2. Utilizar la fauna de insectos, a través de diversos parámetros, como indicadora de la calidad del medio, es decir, del carácter más o menos próximo del hayedo a un bosque primario.

3. Proponer y utilizar taxones concretos de insectos como indicadores sobre los que basar parte del seguimiento biológico.

De acuerdo con esos objetivos generales, se han ido planteando los objetivos específicos para 2006 y 2007, que se cumplieron en sus respectivas campañas (Pagola Carte, 2006b, 2007b). Deben continuar desarrollándose objetivos parciales a fin de avanzar hacia el cumplimiento íntegro de los generales. Así, los objetivos específicos para 2008 han sido los siguientes:

1. Continuar el inventario de la entomofauna, saproxilófaga o no, abarcando nuevos grupos (es decir, potenciando el enfoque de disparidad taxonómica).

2. Continuar el estudio de la sucesión faunística de la madera de haya en descomposición, mediante la comparación temporal de datos de tres campañas (es decir, aproximándose a la consideración de long-term study).

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3. Aplicar el protocolo (desarrollado en 2007) de seguimiento de Rosalia alpina, obteniendo la primera comparación temporal del estado de su población (2007 y 2008).

1.4. Estructura de la memoria

Al igual que el informe anterior (Pagola Carte, 2007b), tras esta introducción, los grandes apartados o capítulos corresponden a los tres objetivos específicos mencionados. Así, la continuación del inventario se presenta en el apartado 2, el estudio de la sucesión se expone en el apartado 3 y el seguimiento de Rosalia alpina como especie indicadora, en el apartado 4. Cada uno de estos apartados se compone de los subapartados de introducción, metodología y resultados.

Finalmente, el apartado 5 es el de la discusión global, integradora de los resultados, conclusiones y otras consideraciones que se han ido obteniendo en todos los apartados anteriores. En el último apartado de la discusión se ofrecen recomendaciones concretas para la gestión del hayedo de Oieleku con base en la entomofauna. Asimismo se presenta y propone el esquema para la continuación del estudio entomológico en su campaña de 2009.

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2. CONTINUACION DEL INVENTARIO

2.1. Introducción

Durante 2008 se ha continuado con el inventario de los insectos del hayedo de Oieleku. En la tabla del apartado 2.4 (Resultados: Lista sistemática) se presenta la lista de taxones ahora aportados, mientras que en el anexo I se actualiza el inventario global. El apartado 2.5 (Resultados: Inventario comentado) recoge la información básica sobre distribución, ecología y presencia en Oieleku de cada especie.

2.2. Metodología

La ampliación del inventario sigue acometiéndose gracias a los nuevos muestreos de la campaña de 2008 y al examen del material recolectado entre 2006 y 2007. En el caso de determinados grupos taxonómicos, se está contando con la inestimable ayuda de algunos investigadores especialistas en los mismos, a los que se menciona donde corresponde en cada caso y a los que se agradece al comienzo de esta memoria.

La recolección del material se ha servido en parte de las técnicas empleadas para los otros apartados (trampas de atracción aéreas en el seguimiento de la sucesión e inspección minuciosa del terreno en el seguimiento de Rosalia alpina), así como de técnicas de recolección expresamente destinadas a ampliar el inventario (otras inspecciones visuales de la vegetación y del medio subcortical, barridos de la vegetación herbácea y arbustiva y vareo de ramas del dosel arbóreo, trampas de interceptación en hongos no efímeros (= trampas “Kaila”: Kaila, 1993), trampas Lindgren o multiembudo (Econex ®), etc.; véase una descripción de cada técnica en Pagola Carte, 2006b).

2.3. Resultados: Generalidades

Se incorporan 78 especies al inventario de la entomofauna del hayedo de Oieleku, con lo que éste comprende la cantidad de 268. Se ha seguido con el estudio de los órdenes Coleoptera, Heteroptera y Lepidoptera y se ha acometido el de los órdenes Diptera, Mecoptera y Odonata, por lo que este inventario está abarcando ya 9 órdenes, en concordancia con la idea de satisfacer los dos grandes aspectos de la diversidad, a saber, riqueza específica (diversidad en sentido estricto) y disparidad. Bajo el mismo enfoque, cabe señalar que son 27 las familias nuevas para Oieleku (Coleoptera: Carabidae, Chrysomelidae, Coccinellidae, Erotylidae, Histeridae, Latridiidae, Nitidulidae, Silvanidae, Sphindidae, Zopheridae; Diptera: Anisopodidae, Bibionidae, Keroplatidae,

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Limoniidae, Scatopsidae, Sciaridae, Syrphidae; Heteroptera: Hydrometridae, Veliidae; Lepidoptera: Drepaniidae, Lasiocampidae, Noctuidae, Saturniidae, Sphingidae; Mecoptera: Panorpidae; Odonata: Calopterygidae, Cordulegastridae), además de inventariarse especies adicionales dentro de 5 de las familias registradas entre 2006 y 2007 (Coleoptera: Cerambycidae, Curculionidae, Eucnemidae, Tenebrionidae; Heteroptera: Miridae).

Con todo ello, las 268 especies con que cuenta el actual inventario representan 68 familias de 9 órdenes de la clase Insecta. Además del aspecto ya comentado de la disparidad, se presta una especial atención a los integrantes de la fauna saproxílica, que suman 109 especies entre coleópteros, dípteros, heterópteros y lepidópteros (45 en 2006, 24 en 2007, 40 en 2008).

A nivel faunístico, los hallazgos son de un interés muy considerable:

- 2 especies de coleópteros Eucnemidae ([208] Eucnemis capucina Ahrens, 1812 y [209] Hylis olexai Palm, 1955), se registran por primera vez en la Península Ibérica.

- 7 y 5 especies, respectivamente, de coleópteros Histeridae y Latridiidae se registran por primera vez en la CAV, y con menor seguridad, alrededor de otra decena de especies de diversas familias e incluso una familia (Sphindidae).

- Entre los dípteros Nematocera, 3 especies se registran por primera vez en la Península Ibérica ([239] Keroplatus tipuloides Bosc,1792, [240] Macrorrhyncha flava Winnertz, 1846 y [246] Zygoneura sciarina Meigen, 1830), 1 especie se registra por primera vez en el Estado Español ([241] Monocentrota lundstroemi Edwards, 1925) y 1 género y especie se registran por segunda vez en la Península Ibérica y por primera vez en la CAV ([242] Epiphragma ocellare ocellare (Linnaeus, 1761) ).

Debe realizarse la siguiente doble aclaración en torno a los primeros registros de especies para la CAV. Por un lado, puede ocurrir que algunas de dichas especies estén recogidas en informes técnicos no publicados (especialmente en el caso de algunos coleópteros), por lo que siempre estamos basándonos en la comparación con las citas o registros previos publicados, que son los verdaderamente dados a conocer a la comunidad científica. Por otro lado, dado el exiguo conocimiento de la entomofauna vasca, ocurre que algunas de las nuevas citas para la CAV corresponden a especies relativamente vulgares, revelando únicamente que el grupo en cuestión está mal o nulamente estudiado, o bien que se encuentra en fase de estudio; en estos casos, el material de Oieleku junto con el de otra gran cantidad de localidades suponen, en conjunto, su primer registro.

Es posible que la información relativa a ciertas familias de coleópteros contenga algún error cuando se afirma que no existen registros previos para la CAV. Esto podría suceder en aquellas familias en las que no se ha contado con el asesoramiento de un especialista y, por tanto, mientras que los enunciados afirmativos pueden sustentarse mediante referencias bibliográficas, las negaciones no pueden asegurarse al 100%.

En síntesis, la aportación faunística señalada (aproximadamente 5 especies nuevas para la Península Ibérica y más de 20 para la CAV) podría ser aún mayor cuando se termine de “encajar” la información de Oieleku en el exiguo conocimiento de la CAV.

En esta tarea tan dinámica resulta fundamental la coordinación con especialistas y la publicación de los resultados porque, por un lado, se garantiza la fiabilidad de los datos,

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y, por otro lado, se evita redundar en el problema más arriba mencionado, el de la información no disponible a los demás investigadores. A continuación se enumeran las referencias bibliográficas de los trabajos científicos que, en este último año, han incluido parte del material recolectado en Oieleku entre 2006 y 2008. De hecho, el Parque Natural de Aiako Harria, y el bosque de Oieleku muy particularmente, lleva unos cuantos años consolidándose como un foco preferente de atención entomológica, en gran parte debido a su interés biogeográfico dentro del ámbito ibérico. Se apunta a la condición privilegiada de “puerta de entrada” peninsular para numerosos elementos de fauna típicamente eurosiberiana y/o de ambientes húmedos.

Carles-Tolrá M. 2008. Algunos dípteros nematóceros capturados en el Parque Natural de Aiako Harria (Guipúzcoa, España) (Insecta: Diptera). Heteropterus Rev. Entomol. 8(2): 253-256.

Monserrat VJ. 2008. Nuevos datos sobre algunas especies de crisópidos (Insecta: Neuroptera: Chrysopidae). Heteropterus Rev. Entomol. 8(2): 171-196.

Recalde Irurzun JI. 2008. Elementos para el conocimiento de los eucnémidos del norte de España y actualización del catálogo de especies ibéricas (Coleoptera: Elateroidea: Eucnemidae). Heteropterus Rev. Entomol. 8(2): 233-252.

2.4. Resultados: Lista sistemática

Se presentan las especies aportadas al inventario en una lista en la que se detalla su ubicación taxonómica en órdenes, familias y subfamilias, obviando otras categorías intermedias. A todos los niveles, los integrantes de cada taxón se han ordenado alfabéticamente. Como se hizo anteriormente (Pagola Carte, 2006b, 2007b), se asigna, en el lado izquierdo, un número o clave a cada especie, el cual sirve para abreviar la información en otras partes de esta memoria. Esta numeración comienza en 191, es decir, donde se dejó en la anterior memoria.

En el anexo I, al fusionar la lista acumulada en 2007 (campañas de 2006 y 2007) con esta de 2008, se vuelve a reorganizar sistemática y alfabéticamente el conjunto, según los mismos criterios, por lo que allí la numeración aparece “con saltos”. Asimismo, se han incorporado las enmiendas necesarias, fruto de las actualizaciones nomenclaturales durante este periodo y de las que se ha tenido constancia, como se señalará donde corresponda (apartado 2.5).

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Nº sp Orden

FAMILIASubfamilia

Especie

Coleoptera

CARABIDAECarabinae

191 ......................... Carabus (Archicarabus) nemoralis O.F. Müller, 1764192 ......................... Carabus (Chrysocarabus) lineatus Dejean, 1826193 ......................... Carabus (Chrysocarabus) splendens Olivier, 1790194 ......................... Carabus (Megodontus) violaceus purpurascens Fabricius, 1787195 ......................... Carabus (Mesocarabus) macrocephalus Dejean, 1826

Cicindelinae196 ......................... Cicindela (Cicindela) campestris (Linnaeus, 1758)

Harpalinae197 ......................... Diachromus germanus (Linnaeus, 1758)

Lebiinae198 ......................... Dromius (Dromius) quadrimaculatus (Linnaeus, 1758)

Pterostichinae199 ......................... Abax (Abax) parall. parallelepipedus (Piller & Mitterpacher, 1783)200 ......................... Pterostichus (Steropus) gallega (Fairmaire, 1859)

CERAMBYCIDAELamiinae

201 ......................... Leiopus nebulosus (Linnaeus, 1758)

CHRYSOMELIDAEChrysomelinae

202 ......................... Timarcha (Timarchostoma) cyanescens Fairmaire, 1861 Galerucinae

203 ......................... Luperus luperus (Sulzer, 1776)

COCCINELLIDAECoccinellinae

204 ......................... Coccinella (Coccinella) sept. septempunctata (Linnaeus, 1758)

CURCULIONIDAEPlatypodinae

205 ......................... Platypus cylindrus (Fabricius, 1792)

EROTYLIDAETritominae

206 ......................... Tritoma bipustulata Fabricius, 1775Dacninae

207 ......................... Dacne (Dacne) bipustulata (Thunberg, 1781)

EUCNEMIDAEEucneminae

208 ......................... Eucnemis capucina Ahrens, 1812Melasinae

209 ......................... Hylis olexai Palm, 1955

HISTERIDAEAbraeinae

210 ......................... Aeletes (Aeletes) atomarius (Aubé, 1834)211 ......................... Plegaderus (Plegaderus) dissectus Erichson, 1839

Dendrophylinae212 ......................... Carcinops pumilio Erichson, 1834213 ......................... Paromalus (Paromalus) flavicornis (Herbst, 1792)214 ......................... Paromalus (Isolomalus) luderti Marseul, 1862215 ......................... Paromalus (Paromalus) parallelipipedus (Herbst, 1792)

Saprininae216 ......................... Gnathoncus nannetensis (Marseul, 1862)

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LATRIDIIDAELatridiinae

217 ......................... Cartodere (Aridius) nodifer (Westwood, 1893)218 ......................... Latridius brevicollis (Thomson, 1868)219 ......................... Enicmus brevicornis (Mannerheim, 1844)220 ......................... Enicmus rugosus (Herbst, 1793221 ......................... Enicmus testaceus (Stephens, 1830)

NITIDULIDAENitidulinae

222 ......................... Cychramus luteus (Fabricius, 1787) 223 ......................... Cyllodes ater (Herbst, 1792)

SILVANIDAE224 ......................... Uleiota planata (Linnaeus, 1761)

SPHINDIDAE225 ......................... Aspidiphorus orbiculatus (Gyllenhal, 1808)

TENEBRIONIDAEAlleculinae

226 ......................... Allecula morio (Fabricius, 1787)227 ......................... Mycetochara humeralis (Fabricius, 1787)228 ......................... Mycetochara linearis (Illiger, 1794)229 ......................... Prionychus fairmairei (Reiche, 1860)

Diaperinae230 ......................... Hypophloeus unicolor (Piller & Mitterpacher, 1783)

Tenebrioninae231 ......................... Nalassus laevioctostriatus (Goeze, 1777)

ZOPHERIDAEColydiinae

232 ......................... Bitoma crenata (Fabricius, 1775)233 ......................... Endophloeus marcovichianus (Piller & Mitterpacher, 1783)234 ......................... Synchita humeralis (Fabricius, 1792)235 ......................... Synchita variegata Hellwig, 1792

Diptera

ANISOPODIDAE236 ......................... Sylvicola cinctus (Fabricius, 1787)

BIBIONIDAE237 ......................... Dilophus minor Strobl, 1900

KEROPLATIDAEKeroplatinae

238 ......................... Keroplatus testaceus (Dalman, 1818)239 ......................... Keroplatus tipuloides Bosc, 1792240 ......................... Macrorrhyncha flava Winnertz, 1846241 ......................... Monocentrota lundstroemi Edwards, 1925

LIMONIIDAEHexatominae

242 ......................... Epiphragma ocellare ocellare (Linnaeus, 1761)243 ......................... Neolimnomyia adjuncta (Walker, 1848)

Limoniinae244 ......................... Neolimonia dumetorum (Meigen, 1804)

SCATOPSIDAESCATOPSINAE

245 ......................... Coboldia fuscipes (Meigen, 1830)

SCIARIDAE246 ......................... Zygoneura sciarina Meigen, 1830

SYRPHIDAEEristalinae

247 ......................... Eristalis tenax (Linnaeus, 1758)

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Syrphinae248 ......................... Chrysotoxum cautum (Harris, 1776)249 ......................... Episyrphus balteatus (De Geer, 1776)250 ......................... Eupeodes corollae (Fabricius, 1794)

Heteroptera

HYDROMETRIDAEHydrometrinae

251 ......................... Hydrometra stagnorum (Linnaeus, 1758)

MIRIDAEMirinae

252 ......................... Capsodes flavomarginatus (Donovan, 1798)

VELIIDAEVeliinae

253 ......................... Velia (Plesiovelia) caprai caprai Tamanini, 1947

Lepidoptera

DREPANIDAEDrepaninae

254 ......................... Drepana curvatula (Borkhausen, 1790)255 ......................... Watsonalla binaria (Hufnagel, 1767)

Thyatirinae256 ......................... Habrosyne pyritoides (Hufnagel, 1766)257 ......................... Thyatira batis (Linnaeus, 1758)

LASIOCAMPIDAELasiocampinae

258 ......................... Lasiocampa (Lasiocampa) quercus (Linnaeus, 1758)

NOCTUIDAEAcronictinae

259 ......................... Acronicta alni (Linnaeus, 1767)Amphipyrinae

260 ......................... Amphipyra pyramidea (Linnaeus, 1758)Catocalinae

261 ......................... Catocala electa (Vieweg, 1790)Hadenidae

262 ......................... Phlogophora meticulosa (Linnaeus, 1758)Noctuinae

263 ......................... Noctua pronuba (Linnaeus, 1758)

SATURNIIDAEAgliinae

264 ......................... Aglia tau (Linnaeus, 1758)

SPHINGIDAEMacroglossinae

265 ......................... Macroglossum stellatarum (Linnaeus, 1758)

Mecoptera

PANORPIDAE266 ......................... Panorpa germanica Linnaeus, 1758

Odonata

CALOPTERYGIDAE267 ......................... Calopteryx virgo (Linnaeus, 1758)

CORDULEGASTRIDAE268 ......................... Cordulegaster boltonii (Donovan, 1807)

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2.5. Resultados: Inventario comentado

Se continúa aportando, para cada especie, un breve texto que recoge aspectos como la distribución, biología, presencia o detección en Oieleku, así como una cierta valoración de su posible rareza o interés.

En el caso de la presente campaña y memoria, cabe señalar que se ha comenzado el estudio de algunas familias e incluso órdenes (por ejemplo, los dípteros o los lepidópteros heteróceros) de modo no tan exhaustivo como se viene haciendo con otros grupos (este otro sería, por ejemplo, el caso de un buen número de familias de coleópteros saproxílicos o lepidópteros ropalóceros), a los que, además, se siguen incorporando novedades. Esto es así porque se estima necesario acometer su estudio y porque la información disponible sobre algunas especies, aunque sean comunes y abundantes (o quizá por eso mismo), reviste gran interés en el conocimiento de la entomofauna de este hayedo y en su comprensión a diferentes niveles.

Como en enteriores memorias, se enfatiza (y se señala mediante un asterisco (*) por delante del nombre de la especie) la pertenencia de algunos taxones al denominado complejo saproxílico. En los textos se incluyen alusiones al conocimiento previo de la presencia en el Parque Natural de Aiako Harria, generalmente en referencia al inventario global más actualizado disponible (GEE/AGE, 2008). Por otra parte, si no se señalan explícitamente las referencias bibliográficas de donde se toma la información sobre biología y distribución, se sobreentiende que son las mismas que se incluyen en los comentarios generales sobre la familia o el orden, previos a aquellos de las especies.

Una especie de Coleoptera Eucnemidae ( [57] ) y 6 especies de Neuroptera Chrysopidae ( [183] – [188] ) estaban ya registradas en campañas anteriores, pero la obtención de nuevos datos sobre las mismas a partir de publicaciones recientes y en parte basadas en el material recolectado en Oieleku nos ha conducido a incluirlas nuevamente en este apartado, a fin de completar la información sobre las mismas.

Coleoptera .

CARABIDAE

Una de las familias más diversas de coleópteros, con alrededor de 30000 especies descritas en todo el mundo y cerca del millar en el ámbito íbero-balear (Zahradník, 1990; Ortuño & Marcos, 2003). Con pocas excepciones, los carábidos son destacados depredadores del suelo, tanto en fase larvaria como imaginal (si bien en algunas especies los adultos pueden incluir parte de dieta fitófaga). Mientras que las larvas suelen vivir en las capas superiores del suelo, los adultos son epiedáficos, corriendo por el terreno y escondiéndose bajo piedras, troncos, etc.; el rango de tamaños es muy amplio, con un buen número de especies considerables “escarabajos grandes”. Suelen diferenciarse, entre los adultos, la estrategia de cazadores ópticos, que corresponden a las especies de hábitos diurnos, y la estrategia de cazadores olfativos-táctiles, de las especies más bien nocturnas.

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En conjunto, los carábidos son abundantes, y clásicamente tratados como “animales beneficiosos” por la gran cantidad de invertebrados (artrópodos, moluscos, anélidos, etc.) sobre los que depredan. No es, sin embargo, una fauna conspicua (por ejemplo, deben capturarse mediante trampas, generalmente cebadas con sustancias atrayentes), a pesar de la enorme riqueza específica y biomasa que representa en la mayoría de ecosistemas. Su posición en las pirámides tróficas es destacada tanto como gran depredador entre los invertebrados, como por ser presa importante (mucha biomasa de recurso trófico) para vertebrados.

Aquí seguimos el criterio del proyecto Fauna Europaea (Vigna Taglianti, 2007) de considerar todos los carábidos y afines dentro de la familia Carabidae, y ésta dividida en subfamilias, en lugar de tratar el conjunto como superfamilia Caraboidea compuesta por familias distintas (caso de la monografía de carábidos de la CAV: Ortuño & Marcos, 2003). Se comienza presentando en esta memoria unas pocas especies de la extensa carabidofauna que sin duda poblará este hayedo. Las identificaciones del material han sido llevadas a cabo por I. Zabalegui (Hernani) y la nomenclatura seguida es la de Vigna Taglianti (2007). Excepto dos de las especies (en cuyo caso se indica), el resto estaban previamente registradas en el Parque Natural de Aiako Harria (GEE/AGE, 2008).

Carabinae

[191] Carabus (Archicarabus) nemoralis O.F. Müller, 1764

Carábido de tamaño grande, que vive en hábitats diversos, entre ellos los forestales. Se alimenta de orugas pero también de fruta madura, pudiendo ser tanto de actividad diurna como nocturna. En Oieleku se ha capturado por distintos métodos, fundamentalmente mediante trampas de atracción enterradas en la base de las hayas ahuecadas. La hibernación acontece en estadio de adulto. Frecuente y abundante en la CAV y en el Parque Natural de Aiako Harria.

[192] Carabus (Chrysocarabus) lineatus Dejean, 1826

Típico carábido forestal de gran tamaño, de morfología muy parecida a la de la especie siguiente. Activo depredador, especialmente nocturno (en Oieleku se han observado numerosos individuos de noche en el entorno de las hayas), que de día suele permanecer oculto bajo el musgo o en la madera descompuesta. Los adultos hibernan. Frecuente y abundante en la CAV y en el Parque Natural de Aiako Harria. Alguno de los ejemplares se ha capturado en las trampas instaladas en Fomes fomentarius (trampas Kaila).

[193] Carabus (Chrysocarabus) splendens Olivier, 1790

Al igual que la especie anterior, con la que comparte la coloración metálica, es típica habitante de bosques caducifolios. Su biología y ecología son muy similares. Frecuente y abundante en la CAV y en el Parque Natural de Aiako Harria.

[194] Carabus (Megodontus) violaceus purpurascens Fabricius, 1787

Uno de los carábidos mas grandes de Oieleku, especialmente algunos individuos hembra. Suele presentarse en abundantes poblaciones dentro de los bosques caducifolios. Dado que es frecuente y abundante, tanto en el Parque Natural de Aiako

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Harria como en el resto de la CAV, su función depredadora es de gran importancia. Biología y hábitos parecidos a los de las especies anteriores, también grandes carábidos. En Oieleku se han observado y recolectado individuos mediante búsqueda directa en el suelo y elementos estructurales del bosque (de noche y de día), así como en trampas de atracción de suelo.

[195] Carabus (Mesocarabus) macrocephalus Dejean, 1826

Otro de los carábidos de gran tamaño que vive en el hayedo de Oieleku, aunque parece algo menos frecuente. La especie habita tanto bosques como zonas abiertas. Biología y efecto depredador similares a los de las otras especies. Es interesante destacar que varios de los ejemplares recolectados en Oieleku fueron capturados en las trampas de atracción aéreas. Frecuente y a veces abundante tanto en el Parque Natural de Aiako Harria como en el resto de la CAV.

Cicindelinae

Son los escarabajos tigre. Activos cazadores que efectúan cortos vuelos con el propósito de lanzarse sobre sus presas, generalmente otros artrópodos epiedáficos. Si bien muchas especies son estenotópicas (adaptadas a medios muy concretos, como orillas de ambientes acuáticos), algunas son bastante euritópicas (Ortuño & Marcos, 2003), caso del taxón que nos ocupa.

[196] Cicindela (Cicindela) campestris (Linnaeus, 1758)

La “cicindela” más común del País Vasco, con abundantes registros por toda la CAV, incluyendo el Parque Natural de Aiako Harria. Vive en espacios abiertos, soleados, siendo frecuente en caminos y pistas con suelos de tierra o arenosos; es habitual encontrarla en las excursiones a cualquier macizo montañoso de Gipuzkoa. Aunque los adultos pueden vivir entre febrero y finales del verano, típicamente presentan un máximo entre finales de primavera y comienzos de verano. En Oieleku es un coleóptero muy frecuente, e incluso abundante algunos días de mayo, a lo largo de la pista forestal, particularmente en las zonas con suelos algo arenosos (al par de las parcelas de tratamiento 3 y 4). En la campaña de 2008 se ha registrado un “adelantamiento” temporal, con gran cantidad de adultos levantándose al paso en las jornadas de muestreo de finales de abril.

Harpalinae

[197] Diachromus germanus (Linnaeus, 1758)

Género monoespecífico en Europa y especie de tamaño mediano. Depredador, como el resto de carábidos. En el hayedo de Oieleku se ha recolectado mediante trampa de interceptación en hongo Fomes (trampa Kaila), en el mes de junio. Sin registros previos del Parque Natural de Aiako Harria (GEE/AGE, 2008).

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Lebiinae

[198] Dromius (Dromius) quadrimaculatus (Linnaeus, 1758)

Especie de tamaño mediano, que suele encontrarse bajo musgos y piedras, pero con bastante frecuencia también bajo cortezas y en los estratos de vegetación, por lo que se considera (en general, el género), corticícola y trepador. Esta especie es más frecuente en bosques de coníferas que de caducifolios. En Oieleku se ha capturado un ejemplar interceptado en una trampa multiembudo de la parcela 5, en agosto. Sin registros previos del Parque Natural de Aiako Harria (GEE/AGE, 2008).

Pterostichinae

[199] Abax (Abax) parallelepipedus parallelepipedus (Piller & Mitterpacher, 1783)

Anteriormente denominada ater, como especie independiente de parallelepipedus. Es una especie relativamente frecuente en la CAV, y también registrada previamente en el Parque Natural de Aiako Harria. Depredador de tamaño mediano-grande, que pasa el día oculto bajo piedras, troncos, etc. En Oieleku se ha capturado mediante trampas de atracción enterradas en el suelo, en el mes de agosto.

[200] Pterostichus (Steropus) gallega (Fairmaire, 1859)

Una de las diversas especies de carábidos de tamaño mediano y color negro que pueden observarse correteando por el suelo tanto de día como de noche. Frecuente y bastante abundante en toda la CAV. En Oieleku se ha capturado mediante trampas de atracción enterradas en el suelo, en el mes de julio.

CERAMBYCIDAE

Lamiinae

*[201] Leiopus nebulosus (Linnaeus, 1758)

Longicornio eurosiberiano que en la Península Ibérica parece restringido a los bosques del tercio norte, donde no suele ser abundante; sin embargo, se especula que su distribución real pueda ser mucho más amplia (Vives, 2000, 2001), como lo confirma su reciente captura en el Sistema Central (González Peña et al., 2007). Existen registros previos de las tres provincias de la CAV (Bahillo de la Puebla & Iturrondobeitia, 1996), habiéndose encontrado asimismo en otros lugares del Parque Natural de Aiako Harria (GEE/AGE, 2008). Su hábitat lo constituyen los bosques caducifolios de media y gran altitud, en los que las larvas se desarrollan en los troncos de árboles de diversos géneros (Alnus, Fagus, Betula, Salix, Populus, Acer, Quercus, Tilia, etc.), incluso en madera muy descompuesta. Los adultos pueden volar a pleno sol, pero parece que su actividad es mayormente crepuscular y nocturna. El máximo de observaciones acontece entre mayo y julio. En el hayedo de Oieleku la especie se ha encontrado por primera vez en 2008, tratándose de una pareja atrapada en una trampa de atracción aérea (T5 = finales

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de junio – principios de julio) de la parcela 2, en la que se está llevando a cabo el seguimiento de la sucesión faunística en madera de haya.

CHRYSOMELIDAE

Una de las mayores familias de coleópteros, con más de 40000 especies descritas. En la Península Ibérica se calcula que viven alrededor de 600 de ellas (Zahradník, 1990), repartidas en 12 subfamilias. Generalmente se trata de escarabajos diurnos, de tamaño pequeño o mediano, con capacidad de vuelo aunque no demasiado desarrollada (no vuelan durante mucho tiempo seguido). Larvas y adultos fitófagos, con alimentación preferentemente basada en las hojas (filófagos), incluyendo especies cuyas larvas minan las hojas interiormente, practicando galerías. Suelen ser polífagos o bien oligófagos en el caso de algunas especies o géneros. Los hábitats donde encontrar crisomélidos son verdaderamente amplios, ya que a cada formación o comunidad vegetal suele corresponder un cortejo determinado de estos insectos. En la CAV los trabajos dedicados a esta familia son escasos, por lo que no podemos ofrecer muchos detalles al respecto. Sin embargo, las dos especies que se presentan son especies comunes que, por ejemplo, habían sido registradas con anterioridad en el Parque Natural de Aiako Harria (GEE/AGE, 2008). Las identificaciones se deben a J. L. Agoiz Bustamante (Tutera), estudioso del grupo. En Oieleku probablemente vivan varias decenas de crisomélidos; el objetivo de presentar estas dos especies es el de introducir esta familia en el inventario de su entomofauna comenzando por las más grandes, llamativas y frecuentes o de fácil observación.

Chrysomelinae

[202] Timarcha (Timarchostoma) cyanescens Fairmaire, 1861

Representante de uno de los géneros más complejos y diversos de la fauna ibérica. De hecho, la taxonomía de este género, holomediterráneo pero con máxima diversidad en el Mediterráneo occidental, está pendiente de ser “resuelta” en el ámbito peninsular. Son escarabajos ápteros, que medran en los estratos más bajos de la vegetación, como herbáceas, musgos, etc. Las plantas nutricias principales son las del género Galium. Debido a su tamaño mediano y al hecho de encontrarse los adultos (no sólo las larvas) habitualmente sobre dichas plantas, es un escarabajo fácil de observar. Es frecuente y relativamente abundante, también en Oieleku, donde no falta en cualquier sotobosque clareado donde crezcan dichas plantas. Los adultos pueden encontrarse desde la primavera temprana.

Galerucinae

[203] Luperus luperus (Sulzer, 1776)

Uno de los crisomélidos típicos del follaje de árboles caducifolios. Los adultos se encuentran de mayo a julio, especialmente sobre sauces (género Salix), en los que se desarrolla su ciclo. En el hayedo de Oieleku seguramente dependen de las formaciones vegetales que bordean los arroyos, en los que crece Salix atrocinerea. Sin embargo, no

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es raro encontrar adultos sobre las hojas de haya (Fagus sylvatica), dado que es una especie que efectúa desplazamientos volando.

COCCINELLIDAE

Incluimos un representante de la familia de los coccinélidos, como muestra de una de tantas familias de coleópteros que aguardan su adecuado estudio (no sólo en este Parque Natural sino en el conjunto de la CAV), incluso aun tratándose de insectos comunes y hasta populares como el que se presenta. Se han descrito más de 4000 especies a nivel mundial. Por lo general, son amantes del calor, resultando mucho mejor representadas en las zonas tropicales y subtropicales (Zahradník, 1990). En la Península Ibérica la cantidad de especies conocidas se acerca al centenar.

Coccinellinae

[204] Coccinella (Coccinella) septempunctata septempunctata (Linnaeus, 1758)

Esta especie en particular es la mariquita roja de siete puntos, la más común de las mariquitas. Ocupa toda la Región Paleártica y es muy frecuente en amplias zonas. Como la mayoría de coccinélidos, su alimentación es afidófaga. Tanto adultos como larvas, éstas más voraces, depredan sobre las colonias de pulgones. Se calcula que cada larva devora unos 400 pulgones en todo su desarrollo, lo que las ha convertido en importantes instrumentos para la lucha biológica de plagas. Los adultos hibernan y reaparecen con las primeras elevaciones de temperatura; su color entonces es más apagado que el de la generación a la que dan lugar ese año, cuyos adultos emergen en el periodo estival. Las poblaciones de esta especie suelen experimentar fluctuaciones interanuales incluso apreciables por el excursionista curioso: Algunos años se ven muchas más mariquitas, a veces formando agregaciones en determinados puntos (especialmente agregaciones en relación con la hibernación), que en otros años. Precisamente una de las motivaciones para incluir en esta memoria a la especie ha sido la constatación de elevadas densidades en Oieleku a lo largo de 2008, acompañada de una circunstancia similar en el resto de Gipuzkoa y País Vasco en general (observaciones propias).

CURCULIONIDAE

Platypodinae

Anteriormente considerada una familia independiente, en la actualidad parece que su ubicación en los Curculionoidea se sitúa en el rango de subfamilia dentro de la enorme familia Curculionidae (véase, por ejemplo, Alonso-Zarazaga, 2007). Los platipódidos, con más de 700 especies descritas en todo el mundo, se distribuyen casi exclusivamente por las zonas ecuatoriales de las Regiones Indomalaya, Etiópica y Neotropical. En las Regiones Paleártica y Neártica sólo viven unas pocas especies, de carácter relíctico y distribución generalmente discontinua. Alonso-Zarazaga (2002), en la lista preliminar de los Coleoptera Curculionoidea íbero-baleares (donde la trata como familia Platypodidae), registra dos especies, a saber, Platypus cylindrus (Fabricius, 1792) y P. oxyurus Dufour, 1843.

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*[205] Platypus cylindrus (Fabricius, 1792)

Aunque no parece rara en las zonas eurosiberianas de la Península Ibérica, no conocemos citas explícitas de su presencia en la CAV. En Reino Unido es considerada una especie “Escasa a nivel nacional” (Alexander, 2002). Tanto adultos como larvas viven en galerías que profundizan mucho (más de 30 cm) hasta el interior del leño de troncos en descomposición, mayoritariamente del género Quercus, pero también Fagus y otros caducifolios. Los adultos resultan fuertemente atraídos por el olor de savia en fermentación y, así, llegan a la madera recientemente derribada o cortada. Primero llega el macho y perfora a través de alguna fisura; posteriormente llega la hembra y accede por la galería. Ambos emergen de la misma para aparearse y después la hembra continúa perforando, también galerías secundarias, pero ovipositando en las principales. El desarrollo de las larvas dura generalmente un año, durante el que se alimentan del revestimiento de la galería, que está compuesto de pequeños fragmentos de madera sobre los que se da crecimiento fúngico (Balachowsky, 1949; Alexander, 2002).

EROTYLIDAE

Familia de coleópteros de tamaño pequeño-mediano, típicamente forestales e integrantes del complejo de fauna saproxílica. Tanto adultos como larvas se encuentran en hongos lignícolas, cortezas enmohecidas o incluso en algunos casos en plantas en descomposición. Son unas 2000 las especies conocidas a nivel mundial (Zahradník, 1990), de las cuales unas pocas decenas viven en Europa (Wegrzynowicz, 2007). Así, la subfamilia Tritominae comprende una veintena de especies dentro del género Triplax (el material de Oieleku de este género está actualmente en estudio) y el género monoespecífico Tritoma; la subfamilia Dacninae cuenta en Europa con 6 especies en el género Dacne, además de otros dos pequeños géneros. La determinación de los ejemplares recolectados en el hayedo de Oieleku es debida al especialista en coleopterofauna saproxílica J. I. Recalde Irurzun (Atarrabia).

Tritominae

*[206] Tritoma bipustulata Fabricius, 1775

Las larvas se desarrollan en hongos de la descomposición de la madera, especialmente de Fagus sylvatica, aunque también de algunos Quercus. Los adultos hibernan en los hongos secos. En Reino Unido es considerada una especie escasa (Alexander, 2002). En Oieleku se ha capturado con cierta frecuencia en las trampas de interceptación sobre hongos Fomes fomentarius (trampas Kaila) y algunos ejemplares de manera accidental (al vuelo o mediante inspección directa de hongos en troncos).

Dacninae

*[207] Dacne (Dacne) bipustulata (Thunberg, 1781)

Coleóptero frecuente sobre cuerpos fructíferos de hongos poliporáceos de textura blanda creciendo sobre árboles caducifolios (Laetiporus, Piptoporus...), aunque también puede encontrarse en algunas coníferas. El desarrollo suele tener lugar en aquellos hongos o

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bien bajo cortezas enmohecidas o tocones. Según se menciona en la bibliografía consultada, pueden formar colonias muy resistentes a la sequía. En Oieleku se ha capturado abundantemente en las trampas Kaila sobre el hongo Fomes fomentarius.

EUCNEMIDAE

Familia de Elateroidea muy próximos y semejantes a los Elateridae. Son insectos saproxílicos cuyo registro a nivel ibérico siempre supone una contribución muy interesante, como ha demostrado recientemente Recalde Irurzun (2008). De hecho, previamente a dicho trabajo existían muy escasos estudios sintéticos, y concretamente ninguno para la CAV (sólo una cita aislada: Martínez de Murguía et al., 2007). Según parece, la rareza de estos coleópteros en las colecciones científicas no sería debida totalmente a su “rareza” real en el ecosistema forestal, sino que podría guardar relación con las inadecuadas prospecciones llevadas a cabo durante mucho tiempo. En este sentido, las nuevas metodologías aplicadas recientemente (entre ellas, las de Oieleku) han permitido una cierta “revolución” y un mejor conocimiento del grupo. El entomólogo navarro J. I. Recalde Irurzun es el artífice de la puesta al día de tal conocimiento, la cual en adelante será ya referencia obligada (Recalde Irurzun, 2008), así como de las identificaciones del material del hayedo que nos ocupa.

Eucneminae

*[208] Eucnemis capucina Ahrens, 1812

Se conoce de la mayor parte de Europa. En Reino Unido es objeto de un “Biodiversity Action Plan (BAP)” (Alexander, 2002). Recientemente, Recalde Irurzun (2008), en el trabajo del que ahora hemos tomado la información, ha confirmado plenamente la presencia de esta especie en los bosques septentrionales ibéricos, en parte basándose en material del Parque Natural de Aiako Harria. En el hayedo de Oieleku se ha capturado un ejemplar, en junio, mediante trampa Kaila en Fomes fomentarius.

El desarrollo preimaginal dura al menos dos años y depende de la descomposición de la madera de frondosas variadas, entre ellas Fagus sylvatica. Las larvas se desarrollan exclusivamente en podredumbre blanca, muy húmeda y blanda, pupando en partes más duras y secas. La hibernación podría acontecer en estadio de larva o pupa, o bien como imago en la cámara pupal. Entre mayo y julio emergen típicamente los adultos.

Melasinae

*[209] Hylis olexai Palm, 1955

Especie típicamente centroeuropea, cuyos primeros registros ibéricos se deben al reciente trabajo de Recalde Irurzun (2008). La mayor parte de dichos registros, incluyendo uno de Oieleku (agosto, un ejemplar capturado mediante trampa Kaila en Fomes fomentarius), corresponden a bosques húmedos o muy húmedos de clima atlántico.

Como recoge el trabajo mencionado, se conoce su desarrollo dependiente de troncos de diversas especies arbóreas (sobre todo frondosas) con pudredumbre blanda y húmeda en

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lugares sombreados. Concretamente en haya, las larvas viven en troncos con madera dura en superficie y podrida y parda en su interior. Pupan en primavera y los imagos emergen en verano, dato que concuerda con la captura de agosto en Oieleku.

*[57] Microrhagus pygmaeus Fabricius, 1792

Aunque la especie, identificada previamente por el especialista J. I. Recalde Irurzun, fue inventariada en Oieleku en un informe previo (Pagola Carte, 2006b), la incluimos nuevamente aquí, toda vez que se dispone de la información actualizada para la familia a nivel peninsular, y muy especialmente para el norte ibérico (Recalde Irurzun, 2008). [Obsérvese que se mantiene la numeración que se le asignó entonces y que no se contabilizará en los cómputos para las novedades de la campaña de 2008].

Se distribuye por la mayor parte de Europa, principalmente el centro y sur. Los primeros registros ibéricos son los aportados por Recalde Irurzun (2008), incluyendo los de Oieleku, de mediados de junio (captura al vuelo al atardecer en la parcela 2 de tratamiento). La especie está protegida en algunos países europeos (Alexander, 2002).

Como expone Recalde Irurzun (2008) y adelantábamos en el informe mencionado, el desarrollo de las larvas depende de ramas en avanzado estado de descomposición, en particular de Fagus sylvatica pero probablemente también de Quercus, y con preferencia por zonas sombreadas de los bosques.

HISTERIDAE

Familia de escarabajos no muy grandes que reúne unas 4000 especies conocidas en todo el mundo, de las cuales alrededor de 165 viven en la Península Ibérica. El estudio de esta familia en Oieleku ha podido acometerse gracias a las identificaciones llevadas a cabo por el especialista T. Yélamos (Barcelona). Precisamente, gran parte de la información que se presenta sobre la biología, ecología y/o distribución de las especies está tomada de su obra de síntesis en la serie “Fauna Ibérica” (Yélamos, 2002), salvo que se indiquen otras referencias.

La clasificación trófica de los histéridos es la de depredadores, ya que cazan generalmente larvas de otros insectos en cadáveres, excrementos, hongos viejos, bajo cortezas y en troncos en descomposición, así como en nidos y cuevas. Es por ello que suele hablarse de especies dendrófilas, geófilas, saprófilas, necrófilas, fitosaprófilas, psammófilas, foleófilas, etc. En el contexto de esta memoria, mayormente recogemos datos de especies englobables dentro del complejo saproxilófago.

En nuestras latitudes, se desarrolla una sola generación anual y los adultos hibernan. En caso de peligro, frecuentemente caen en tanatosis, fingiéndose muertos al presionar fuertemente las patas y antenas contra el cuerpo gracias a surcos y fosetas donde quedan escondidos dichos apéndices o algunas de sus partes. Los escarabajos pueden detectar la presencia de potenciales alimentos, o de materiales que pueden ofrecer recursos, desde centenares de metros.

A continuación se presentan las 7 especies recolectadas en el hayedo de Oieleku, donde, sin embargo, podrían vivir más; futuros esfuerzos de muestreo deberían concentrarse en prospectar microhábitats adecuados, tales como humus, suelo, corteza de los árboles, serrín húmedo de la descomposición de las hayas, etc. A pesar de ello, se trata de hallazgos muy significativos a escala regional, ya que suponen las primeras citas

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explícitas de la presencia de cada una de estas especies en la CAV. Realmente, cabe decir, apenas se ha estudiado esta familia en nuestra comunidad autónoma y los trabajos publicados son muy escasos.

En sentido amplio, las 7 especies del inventario de Oieleku pueden considerarse “microhistéridos”, ya que su tamaño oscila entre 1,0–2,5 mm. Mayoritariamente se han capturado mediante trampas de interceptación de tipo Kaila, aunque algunos ejemplares se recogieron mediante inspección directa de troncos podridos y muy húmedos, y otros pocos fueron atraídos hacia trampas de atracción aérea.

Abraeinae

*[210] Aeletes (Aeletes) atomarius (Aubé, 1834)

Es una especie bastante rara, presente en la Región Paleártica occidental. En la Península Ibérica se conocen muy escasas citas, básicamente dos de Madrid. Esta es, por tanto, la primera vez que se registra en la CAV. En el hayedo de Oieleku se han capturado 6 individuos hembra, de acuerdo con la sospecha de que se trata de una especie de reproducción partenogenética.

Es una especie detritícola, como la mayoría de los Acritini, tribu a la que pertenece, hallándose habitualmente entre la madera descompuesta húmeda, en contacto con el suelo. Alexander (2002) indica su presencia en bosques con tradición de buen estado de conservación, en los que utiliza las galerías del ciervo volante menor (Dorcus parallelipipedus) en podredumbres húmedas; cabe recordar que dicho lucánido es muy abundante en Oieleku (véase Fig. 14, pág. 62 de esta memoria). Por otra parte, es muy destacable que Müller et al. (2005) hayan incluido este histérido en su reciente lista-propuesta de coleópteros saproxílicos relícticos del “Urwald” (categoría 2 y en el subgrupo de especies que utilizan la madera de modos diversos), con gran valor conservacionista.

*[211] Plegaderus (Plegaderus) dissectus Erichson, 1839

Taxón de distribución europea, limitada, en el ámbito de la Península Ibérica, a las zonas montañosas del norte y centro (Girona, Barcelona, Lleida, Huesca, Asturias, Segovia y Madrid). Las presentes capturas de Oieleku constituyen el primer registro conocido para la CAV. En este hayedo ha resultado ser un histérido abundantísimo (el más numeroso en las muestras: 89 ejemplares), pero generalmente suele considerarse muy raro, incluso en otros hayedos; es posible que hasta el presente los métodos de muestreo no hayan “sabido” dar con la especie como ahora se ha conseguido en Oieleku. En Reino Unido posee la denominación de “Escasa a nivel nacional” y se considera relegada a bosques antiguos bien conservados (Alexander, 2002).

De carácter orófilo, se encuentra en la madera descompuesta de frondosas y coníferas. También parece estar relacionada con hormigas y nidos de aves. Su diminuto tamaño (1,0–1,4 mm), en relación con sus requerimientos ecológicos, sin duda condicionará la dependencia de microhábitats particulares. En general, la tribu Plegaderini, a la que pertenece, puede considerarse ampliamente saproxílica, en relación muy directa con los árboles (madera descompuesta y/o depredación de larvas saproxilófagas en sus galerías, bajo cortezas, etc.).

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Dendrophilinae

Todas las especies estudiadas de esta subfamilia pertenecen, además, a la tribu Paromalini, de hábitos y hábitats netamente asignables al complejo saproxílico.

*[212] Carcinops pumilio Erichson, 1834

Especie cosmopolita, conocida de todo el área íbero-balear, si bien no existen citas explícitas para la CAV. En Oieleku se ha encontrado un único ejemplar.

Como la mayoría de especies del género, puede hallarse en cualquier tipo de materia en descomposición, así como en nidos y madrigueras. Abunda en los cadáveres secos, excrementos, nidos, vegetales en descomposición, etc., alimentándose de larvas de otros diversos insectos.

*[213] Paromalus (Paromalus) flavicornis (Herbst, 1792)

Especie de distribución paleártica occidental. En la Península Ibérica se conoce de la mitad septentrional y de determinadas localidades montañosas del sur. Las capturas de Oieleku suponen la primera cita explícita para la CAV. En este hayedo es uno de los histéridos más abundantes, según las observaciones hasta el presente, habiéndose recolectado más de 40 ejemplares, principalmente mediante trampas de interceptación de tipo Kaila.

Se considera una especie de carácter orófilo, al menos a nivel peninsular. Su hábitat preferente se encuentra bajo las cortezas de árboles muertos, especialmente los no resinosos. Las observaciones de los escarabajos son más frecuentes en épocas húmedas. Según Alexander (2002), la especie está asociada al microhábitat del serrín acumulado bajo cortezas de troncos de árboles de mediana edad muertos, y a veces se encuentra en la propia madera podrida y sus hongos.

*[214] Paromalus (Isolomalus) luderti Marseul, 1862

Puede considerarse una especie rara, pero con una particularidad: Se trata de una especie neotropical (mexicana) introducida hace bastantes años en diversos países europeos, Islas Canarias y Senegal. Se conoce de escasa localidades ibéricas, siendo el presente registro el primero para la CAV. Es significativo que en Oieleku se hayan capturado 2 ejemplares y en muestras diferentes, pues así se descarta la posibilidad de un registro meramente accidental.

Tan extrañas como las consideraciones corológicas pueden considerarse las ecológicas. En principio, la especie “debería” vivir asociada a las chumberas (Opuntia sp.) en estado de descomposición, si bien secundariamente puede encontrarse bajo cortezas de diversos árboles muertos.

*[215] Paromalus (Paromalus) parallelipipedus (Herbst, 1792)

Elemento paleártico occidental, muy abundante en zonas de baja altitud de la Península Ibérica e Islas Baleares, si bien considerada una especie relíctica en Reino Unido (Alexander, 2002). En las muestras de Oieleku aparece regularmente y se han podido capturar alrededor de una treintena de ejemplares. No hemos encontrado citas explícitas previas para la CAV.

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Según parece, se encuentra preferentemente bajo cortezas de pinos muertos, pero también habita en otros árboles, como debe de ser el caso del hayedo en estudio.

Saprininae

[216] Gnathoncus nannetensis (Marseul, 1862)

Especie propia de la Región Paleártica, que cuenta con numerosas citas en el ámbito ibérico. El único ejemplar capturado en el bosque de Oieleku, no obstante, supone el primer registro explícito para la CAV.

Por sus requerimientos ecológicos, parece poco exigente ya que se encuentra en cualquier tipo de materia orgánica en descomposición, con cierta preferencia por cuevas y nidos de aves, donde aparece asociado al guano (de aves o de murciélagos). A pesar de que frecuentemente escoge esos hábitats si se localizan en huecos de árboles (Alexander, 2002), en el contexto de la presente investigación no la consideramos una especie saproxílica.

LATRIDIIDAE

Esta familia, que también puede verse escrita “Lathridiidae” en obras antiguas, incluye coleópteros diminutos, que no superan 2 mm y que son micetófagos, con preferencia por mixomicetos (Myxomycota = mohos mucilaginosos o del fango). Suelen considerarse indicadores de ambientes húmedos. Se han descrito más de 1000 especies en todo el mundo y el conocimiento sobre la fauna ibérica es precario, pero podría estimarse en varias decenas de representantes (Harde & Severa, 1984; Zahradník, 1990). Las 5 especies que se presentan a continuación han aparecido con relativa frecuencia (en algunos casos, en número elevadísimo de individuos) en las muestras de Oieleku, particularmente en las de interceptación, tanto de tipo Kaila como multiembudo. Las identificaciones las ha llevado a cabo W. H. Rücker (Neuwied), máximo especialista europeo en la familia, con quien hemos entrado en contacto durante 2008; parte del material continúa en estudio y es posible que a corto plazo vean la luz nuevos resultados o publicaciones en torno a la fauna de este hayedo. En palabras del especialista, se trata de un “material muy interesante, fundamentalmente fauna de hongos del bosque primigenio”. No tenemos constancia del registro previo publicado (y explícito) de la presencia de ninguna especie de Latridiidae en la CAV. De momento, sólo aportamos unos breves comentarios para cada una de ellas.

Latridiinae

*[217] Cartodere (Aridius) nodifer (Westwood, 1893)

Especie cosmopolita por acción humana. En Europa, donde está muy ampliamente distribuida, se considera introducida desde Australia. Prácticamente no existe un biotopo donde falte, tal es su carácter frecuente y común. Se desarrolla en cualquier materia vegetal en descomposición y enmohecida: hierbas, troncos, etc. (véase Rücker, 2008).

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*[218] Latridius brevicollis (Thomson, 1868)

Perteneciente a un género de requerimientos algo diferentes a los del género Enicmus, y más próximo a la primera especie que hemos presentado. Puede aparecer asociado a diferentes tipos de descomposición de materias vegetales, con frecuencia en bosques pero no exclusivamente.

*[219] Enicmus brevicornis (Mannerheim, 1844)

Asociado a cortezas enmohecidas de hayas (Fagus sylvatica) y secundariamente otros caducifolios, entre ellos Acer pseudoplatanus. Precisamente, Alexander (2002) señala que parece haber aumentado su abundancia y rango de distribución en fechas recientes, favoreciendo el desarrollo de la enfermedad causada por Cryptostroma corticale en esta última frondosa. En Reino Unido se considera una especie escasa, no obstante.

*[220] Enicmus rugosus (Herbst, 1793)

Otra especie considerada escasa y propia de bosques antiguos en algunos países europeos (Alexander, 2002), que depende de troncos de árboles enmohecidos (principalmente Quercus, pero también Fraxinus, Fagus, Alnus, etc.), en los que prefiere medrar en las partes situadas bajo las cortezas.

*[221] Enicmus testaceus (Stephens, 1830)

Sobre mixomicetos creciendo en troncos de Fagus sylvatica y secundariamente de otras especies de caducifolios (Alexander, 2002).

NITIDULIDAE

Familia moderadamente amplia pero apenas estudiada en la Península Ibérica, donde se estima que vive un número de representantes bastante superior al centenar. En todo el planeta son alrededor de 3000 las especies conocidas (Zahradník, 1990). En Europa algunos géneros alcanzan valores de diversidad muy elevados.

Entre los nitidúlidos se encuentran tipos de trofismo y preferencias ecológicas variadas, si bien una gran parte de ellos son atraídos, en fase adulta, por flores y se alimentan de polen y néctar; también lo hacen sus larvas en muchas especies. Otros nitidúlidos prefieren la savia de árboles caducifolios o las esporas de hongos, encontrándose en hábitats como los espacios subcorticales, las galerías practicadas por escolítidos, etc. Aunque no es perfecta, puede esbozarse la siguiente división: subfamilia Nitidulinae – flores / subfamilia Cryptarchinae – troncos; en un bosque, no obstante, encontraremos representantes de ambas subfamilias, especialmente si la provisión de flores está garantizada en el sotobosque. Más aún, la riqueza en especies ascenderá cuanto más rica sea la oferta de microhábitats asociados a la descomposición de la madera, incluso con presencia de taxones altamente valiosos desde un punto de vista conservacionista (Alexander, 2002; Müller et al., 2005).

Se presentan a continuación 2 representantes muy comunes en el bosque de Oieleku, con el objetivo de dar noticia de esta familia, actualmente en estudio por J. I. Recalde Irurzun (Atarrabia), quien ha realizado las identificaciones. Los nitidúlidos,

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especialmente la subfamilia Cryptarchinae, podría albergar una fauna muy interesante dentro del complejo saproxílico de este hayedo.

Nitidulinae

[222] Cychramus luteus (Fabricius, 1787)

Especie florícola cuando adulto, se sospecha que su desarrollo larvario puede tener lugar en hongos (Harde & Severa, 1984). De momento, sin embargo, no la consideramos especie saproxílica. Es una especie frecuente en toda Europa, que se ha capturado en abundancia sobre algunas flores (Cytisus scoparius) en el exiguo sotobosque Oieleku, así como atraída a las trampas de atracción aéreas.

[223] Cyllodes ater (Herbst, 1792)

Otra de las especies comunes que ha sido recolectada en abundancia en las trampas de atracción aéreas del bosque de Oieleku, demostrándose la capacidad de las mismas de concitar insectos florícolas mediante el “engaño” por los liquídos de aroma dulce-alcohólico. Tampoco la consideramos, al menos momentáneamente, integrante de la fauna saproxílica de este hayedo.

SILVANIDAE

Familia de distribución cosmopolita, representada en todo el mundo por una cincuentena de géneros y unas 500 especies. En la reciente revisión de la familia en Italia, Ratti (2007) sigue el criterio, similar al de muchos otros autores, de dividirla en dos subfamilias, Silvaninae y Brontinae. En el proyecto Fauna Europaea (Slipinski, 2007), cuyo criterio seguimos en esta memoria, no se disciernen subfamilias entre los silvánidos. Aun así, apuntamos que el representante tratado a continuación pertenecería a los Brontinae.

El hábitat ancestral parece ser el saproxílico subcorticícola, con régimen alimentario micofitófago. En las formas más arcaicas (Brontinae), existen en el adulto cavidades mandibulares funcionales para el transporte de esporas fúngicas (Ratti, 2007). Otros taxones actuales se han alejado un poco del hábitat y alimentación ancestral, aunque en general todo el grupo puede considerarse integrante del complejo de fauna saproxílica.

Entre el material de Oieleku hemos identificado la especie más característica y conspicua, mientras que el resto de muestras está enviado a los especialistas adecuados, permaneciendo actualmente en estudio.

*[224] Uleiota planata (Linnaeus, 1761)

Silvánido bastante grande, aplanado y de color grisáceo, que, en Oieleku, suele observarse al levantar cortezas de hayas en descomposición. Así, según Ratti (2007), es saproxílico, subcorticícola y vive bajo las cortezas más o menos húmedas de árboles muertos, generalmente latifolios (principalmente Fagus y Castanea, pero también otros, como Alnus, Betula, Quercus...) (Alexander, 2002). Puede estar presente en comunidades forestales diversas. Es bien conocido que la especie es micofitófaga, al menos los adultos. Tanto éstos como las larvas tienen tendencias gregarias. Los adultos

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pueden encontrarse todo el año, pero especialmente activos entre marzo-mayo y septiembre-noviembre. Como ya se ha comentado, en Oieleku es frecuente encontrarlos bajo las cortezas de las hayas abatidas (logs), a veces en grupos de varios individuos, y resultan inconfundibles (véase la fotografía adjunta). De hecho, en Europa el género es monoespecífico, si bien existe otra especie neártica de la que se han detectado introducciones.

SPHINDIDAE

*[225] Aspidiphorus orbiculatus (Gyllenhal, 1808)

Representante común (aunque no hemos encontrado registros explícitos para la CAV) de una reducida familia de pequeños coleópteros que se desarrollan en los esporofitos de mohos mucilaginosos (mixomicetos), y que suelen incluirse en las listas de fauna saproxílica. En Europa actualmente se conocen sólo 4 especies repartidas en 3 géneros (Jelinek, 2007). En Oieleku se ha capturado con relativa frecuencia en las trampas de interceptación sobre Fomes fomentarius.

TENEBRIONIDAE

Se continúa el estudio de esta interesante y diversa familia (tanto taxonómica como morfológicamente) (Viñolas & Cartagena, 2005; Fattorini, 2007). Como ya se indicó en la memoria anterior (Pagola Carte, 2007b), el conocimiento sobre la fauna de la CAV es muy pobre. Precisamente, entre los registros que aportábamos entonces (dos especies de Diaperinae y una de Tenebrioninae), los diaperinos, dada su relevancia faunística a nivel ibérico, han sido tratados por el identificador del material (A. Viñolas, Barcelona) en un reciente trabajo científico (Viñolas et al., 2007). En esta ocasión, los taxones que presentamos a continuación han sido identificados por J. I. Recalde Irurzun (Atarrabia) y son todos ellos representantes de la entomofauna saproxílica.

Alleculinae

Subfamilia con rasgos particulares por los que, hasta fechas recientes, era considerada una familia independiente (Alleculidae). Una parte de sus integrantes son diurnos y se alimentan de polen cuando adultos (y sus larvas pueden desarrollarse en el suelo, a base de restos vegetales diversos), mientras que otro grupo de especies son auténticos saproxilófagos, con adultos y larvas que viven y se alimentan de madera en descomposición de árboles caducifolios y adultos que son generalmente crepusculares o nocturnos (Harde & Severa, 1984; Zahradník, 1990). Como curiosidad, cabe señalar que las larvas pueden superar en tres veces la longitud de los adultos.

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*[226] Allecula morio (Fabricius, 1787)

Especie muy interesante, asociada a diversas podredumbres de la madera, pero especialmente a árboles ahuecados. Sólo se ha observado y capturado un único individuo durante las tres campañas desarrolladas hasta ahora en el hayedo de Oieleku. Se recolectó mediante trampa de interceptación de tipo Kaila en Fomes fomentarius de la parcela de tratamiento 5.

*[227] Mycetochara humeralis (Fabricius, 1787)

Desarrollo larvario en madera en descomposición de Fagus, Quercus y Prunus, generalmente en árboles ahuecados, con serrín y/o bajo nidos de aves. Los adultos suelen refugiarse bajo cortezas. Es considerada una especie escasa en Reino Unido (Alexander, 2002). En el hayedo de Oieleku se ha encontrado menos frecuentemente que la especie siguiente. Algunos ejemplares, mediante trampas de interceptación de tipo Kaila en Fomes fomentarius, y un individuo observado vivo caminando sobre un tocón de haya en la parcela de tratamiento 2.

*[228] Mycetochara linearis (Illiger, 1794)

Especie más frecuente que la anterior en el hayedo de Oieleku, donde se ha recolectado no sólo en trampas de interceptación de tipo Kaila en Fomes fomentarius, sino también, abundantemente, de noche sobre troncos de hayas vivas y ahuecadas, mediante iluminación con linterna. Adultos fundamentalmente primaverales.

*[229] Prionychus fairmairei (Reiche, 1860)

Especie interesante. Otros congéneres que viven en Reino Unido (P. ater y P. melanarius) gozan allí de medidas de protección o están consideradas de elevado interés. En Oieleku se han recolectado sólo dos ejemplares entre finales de julio y agosto, mediante trampas de interceptación de tipo Kaila en Fomes fomentarius, en las parcelas de tratamiento 2 y 5.

Diaperinae

A diferencia de las especies registradas hasta ahora en Oieleku (Pagola Carte, 2007b; Viñolas et al., 2007), de la tribu Diaperini, se presenta un miembro de la tribu Hypophloeini, con adaptaciones morfológicas bien dispares respecto a aquellas, si bien compartiendo ciertos rasgos biológicos, de hábitat y trofismo.

*[230] Hypophloeus unicolor (Piller & Mitterpacher, 1783)

Especie paleártica occidental, habitante de bosques templados de caducifolios. Incluida en el Libro Rojo de Reino Unido (Alexander, 2002). Vive y se desarrolla bajo cortezas de árboles recientemente muertos y/o atacados por escolítidos (Zahradník, 1990), sobre los que depreda, así como, según parece, sobre las larvas de Hylecoetus dermestoides (Linnaeus, 1861), uno de los escasos y raros representantes de la familia de perforadores Lymexylidae (no encontrado aún en Oieleku, pero sí en Artikutza por Martínez de Murguía et al. (2006) ). Las especies arbóreas preferentes del Diaperinae son las de los géneros Betula, Fagus y Quercus, donde puede encontrarse en los troncos o sobre sus

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hongos lignícolas. En Oieleku se han capturado varios individuos, de noche, en troncos de haya, algunos ahuecados, otros caídos (logs) y con hongos.

Tenebrioninae

Subfamilia muy diversa, con muchos representantes detritícolas y algunos verdaderamente saproxilófagos, como el que se presenta a continuación.

*[231] Nalassus laevioctostriatus (Goeze, 1777)

Anteriormente incluido dentro del género Cylindrinotus, es un tenebriónido frecuente y abundante en los bosques europeos, donde se encuentra asociado a la madera en descomposición, si bien puede vivir igualmente en suelos turbosos, por ejemplo de brezales (Alexander, 2002). Según parece, las larvas se alimentan de materia orgánica de un modo poco específico. Los adultos son de actividad mayormente nocturna (tal como hemos podido comprobar en salidas con linterna en Oieleku), deambulando sobre troncos, donde se alimentan de algas o líquenes de la superficie. Son generalmente micrópteros, con algunos casos ocasionales de individuos voladores, y durante el día pueden ser observables, durante todo el año, al levantar cortezas de logs (véase la fotografía adjunta), a veces en gran número. Muy común en el hayedo de Oieleku y, sin duda, parte importante de la dieta de otros animales (inferido por la abundancia de sus restos depredados).

ZOPHERIDAE

Se presentan 4 zoféridos de la subfamilia Colydiinae. Hasta fechas recientes se consideraban Colydiidae y Zopheridae dos familias independientes. En Europa viven unas pocas decenas de especies, integrantes casi todas del complejo saproxílico de la fauna forestal, ya que siempre viven bajo cortezas enmohecidas, hongos lignícolas, líquenes u hojarasca podrida (Harde & Severa, 1984; Zahradník, 1990). Gran parte del material ha sido identificado por el especialista en coleopterofauna forestal J. I. Recalde Irurzun (Atarrabia).

Colydiinae

*[232] Bitoma crenata (Fabricius, 1775)

Es un depredador que habita bajo la corteza de tocones y troncos de Fagus sylvatica (y secundariamente, Quercus, Betula, Aesculus, Acer, etc.) cuando están en sus primeras fases de descomposición y aún con savia. Allí, tanto larvas como adultos se alimentan de larvas de escolítidos, de ácaros, etc. Los adultos hibernan en grupos, también bajo cortezas. Alexander (2002) señala que es más propio de bosques añejos clareados. Es una especie inconfundible, relativamente común en Oieleku. Se ha observado

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frecuentemente bajo las cortezas de los logs creados en las parcelas de tratamiento, de primavera en adelante.

*[233] Endophloeus marcovichianus (Piller & Mitterpacher, 1783)

Otro depredador que habita de modo característico los espacios subcorticales de hayas (Fagus sylvatica) muertas. Es una de las especies de coleópteros cuya extinción en Reino Unido ha sido recientemente constatada (Alexander, 2002), si bien en nuestra zona resulta bastante frecuente. En el hayedo de Oieleku es una especie más o menos común bajo las cortezas de los logs, por ejemplo los de la parcela de tratamiento 2 (véase la fotografía adjunta).

*[234] Synchita humeralis (Fabricius, 1792)

Su alimentación se basa en cortezas aún impregnadas en savia, o bien madera, en ambos casos con colonización por hongos, de Fagus sylvatica, y secundariamente de Betula, Crataegus, Corylus o Alnus. En Reino Unido está considerada una especie escasa a nivel nacional (Alexander, 2002).

*[235] Synchita variegata Hellwig, 1792

De biología y requerimeintos parecidos a los de la especie anterior, se ha recolectado igualmente mediante trampas de interceptación de tipo Kaila en hongos lignícolas de la especie Fomes fomentarius. Ambas especies del género Synchita han sido identificadas por J. I. Recalde Irurzun (Atarrabia).

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Diptera Se presentan los primeros datos sobre dípteros del hayedo de Oieleku. Dada la situación del conocimiento dipterológico en la CAV, cualquier aportación faunística sobre estos insectos, por pequeña que sea, es muy bienvenida. Así, la que sigue es una aportación cuantitativamente insignificante si se considera cuál podría ser el total de taxones que viven en este bosque, por no decir en todo el territorio de Gipuzkoa o en la CAV. Sin embargo, cualitativamente es una muestra más del potencial de Oieleku para los estudios de entomodiversidad.

En esta introducción a las especies que siguen, y que se han identificado a partir del material recolectado tanto en 2008 como en campañas previas, se pretende dar unas pinceladas que sirvan para ubicar la posición de las familias tratadas dentro del megadiverso orden de los Diptera (moscas y mosquitos) y el significado de este pequeño avance de resultados en esta memoria.

Más del 12% de todas las especies de insectos conocidas son dípteros (McGavin, 2002). Actualmente se reconocen alrededor de 130 familias, que quedan agrupadas en dos amplios subórdenes: Nematocera (con 26 familias) y Brachycera (con 104 familias). Los nematóceros, que incluyen mosquitos, típulas, simúlidos y quironómidos, se consideran más primitivos. El rasgo diagnóstico “típico” es el de las antenas, que son alargadas, filiformes y multiarticuladas (de ahí el nombre de “Nematocera”). En muchas especies, las larvas son acuáticas y los adultos hembra son hematófagos. En el contexto de los estudios del hayedo de Oieleku, resulta muy interesante la existencia de un cierto número de familias de Nematocera que presentan hábitos micetófilos, e incluso algunas que son estrictamente micetófagas, como los micetofílidos (Mycetophilidae); más aún, muchos de sus representantes se desarrollan a expensas de los hongos que crecen sobre la madera muerta o en descomposición (Dajoz, 2001).

Es por ello que, entre el material de Oieleku, se decidió realizar una primera selección para separar y comenzar el estudio de los Nematocera, con la inestimable colaboración del máximo especialista ibérico en dípteros, M. Carles-Tolrá (Barcelona), quien ha llevado a cabo todas las identificaciones. La separación por familias y la identificación del material correspondiente a algunas de dichas familias ha desembocado en interesantes descubrimientos a nivel ibérico, como ha quedado plasmado en una reciente publicación (Carles-Tolrá, 2008). Si bien las muestras de Mycetophilidae aguardan aún que se acometa su estudio, cabe decir que dentro de la superfamilia Sciaroidea se encuadran otras familias (como, de entre las que siguen, Keroplatidae y Sciaridae) que comparten la dependencia de hongos lignícolas (Matile, 2000), y así, son parte del complejo de fauna saproxílica que estamos estudiando con mayor énfasis en Oieleku.

La mayor parte de este material proviene de las trampas de interceptación de tipo Kaila instaladas en hongos Fomes fomentarius. Tal como apunta Carles-Tolrá (2008), “es de destacar que, aunque la muestra es muy pequeña (33 ejemplares pertenecientes a 6 familias y 11 especies), se han obtenido especies y resultados muy interesantes”.

Por otra parte, se incluye también a continuación el registro de algunos dípteros braquíceros, exclusivamente de la familia Syrphidae. A pesar de que, siguiendo la norma de estas memorias, no especificamos los taxones de rango situado entre familia y orden, coincide que esta familia queda al final de todos los dípteros presentados, por simple ordenación alfabética de “Syrphidae”. Aun así, recordamos que pertenecen al suborden de los Brachycera, y más concretamente a la subdivisión (infraorden sensu

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auct.) Cyclorhapha. Las 4 especies que se presentan son una muy pequeña representación de la fauna de braquíceros que, sin duda, habita en este hayedo. Sin embargo, su registro es precisamente un ejemplo paradigmático de esa enorme diversidad, ya que las 4 especies se pudieron registrar mediante 2 minutos de observación de un solo pie de euforbia (25 de abril, en plena floración de estas plantas, que suelen atraer a una gran cantidad de polinizadores). Es esta razón tan ilustrativa la que nos lleva a incluirlas aquí, además de su consideración de insectos habituales en Oieleku.

ANISOPODIDAE

Familia pequeña de mosquitos de tamaño mediano, distribuidos por todo el mundo (un centenar de especies) (Matile, 2000). En Europa (De Jong, 2007) se conoce un único género con una decena de especies, de las que 4 viven en la Península Ibérica (Carles-Tolrá Hjorth-Andersen, 2002). Las larvas son principalmente saprófagas, viviendo en diversas materias en descomposición (madera podrida, estiércol, hojarasca acumulada en huecos de árboles, etc.) o bien en hongos. Consideramos la especie registrada como perteneciente a la fauna saproxílica de Oieleku.

*[236] Sylvicola cinctus (Fabricius, 1787)

Se han capturado varios individuos en trampas de interceptación, tanto Kaila como multiembudo (Carles-Tolrá, 2008). Es una especie común, ampliamente distribuida por Europa.

BIBIONIDAE

Familia de moscas grandes, generalmente oscuras y peludas, que reciben la denominación general de “moscas marceñas”, debido a su aparición temprana en el año. De vuelo pesado y torpe, suelen ser arrastradas por el viento sobre la vegetación. Algunos días, pueden observarse grupos de machos en vuelo nupcial. En la Península Ibérica se tiene constancia de algo más de 20 especies (Carles-Tolrá Hjorth-Andersen, 2002), de las más de 700 que están descritas en todo el mundo (Matile, 2000). Se les atribuye una gran importancia ecológica. Por una parte, los adultos son florícolas y son considerados destacados polinizadores de la primavera temprana, muy especialmente en el caso de la especie encontrada en Oieleku. Por otra parte, las larvas viven en el suelo, utilizando para su desarrollo las materias en proceso de descomposición y generando así humus; aunque pueden encontrarse en diferentes hábitats, los suelos forestales son indicados entre los preferentes, a la formación de cuyo humus contribuyen notoriamente.

[237] Dilophus minor Strobl, 1900

Numerosas observaciones y capturas en el hayedo de Oieleku, especialmente en primavera, si bien es una especie interesante, sólo conocida de los Estados Español y Francés. La especie se había registrado previamente en el Parque Natural de Aiako Harria (Pagola Carte, 2006a).

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KEROPLATIDAE

Grandes “mosquitos” de aspecto característico. Son propios de medios boscosos. Las larvas tejen telas más o menos organizadas bajo hongos poliporáceos leñosos, o bien en cortezas y tocones, y la impregnan de ácido oxálico que secretan en su saliva. Son bien esporófagas, bien depredadoras, valiéndose en ambos casos de la tela pegajosa para la captura del alimento (Matile, 2000). En todo el mundo se han descrito más de 700 especies. Previamente a este estudio se conocían 36 especies en la Península Ibérica, repartidas en las subfamilias Keroplatinae y Macrocerinae (Carles-Tolrá Hjorth-Andersen, 2002). Gracias al estudio de las muestras de Oieleku, esa cantidad se eleva con la incorporación de varios elementos de fauna europea. Pueden considerarse integrantes del complejo de fauna saproxilófaga.

Keroplatinae

*[238] Keroplatus testaceus (Dalman, 1818)

Especie ampliamente distribuida por Europa, de la que se ha recolectado un único ejemplar en trampa de interceptación de tipo Kaila (Carles-Tolrá, 2008). En Reino Unido tiene asignada la consideración de “Escasa a nivel nacional” (Alexander, 2002).

*[239] Keroplatus tipuloides Bosc, 1792

Captura muy interesante. A pesar de ser una especie común y ampliamente repartida por Europa, esta de Oieleku es la primera cita en la Península Ibérica (Carles-Tolrá, 2008). Se han recolectado varios ejemplares, siempre a partir de julio, en trampas de interceptación de tipo Kaila y, en un caso, en una de multiembudo adyacente a aquellas. Precisamente se conoce que las larvas viven en los cuerpos fructíferos de Fomes fomentarius, donde llevan una vida principalmente nocturna (Matile, 2000; Alexander, 2002). Tanto larvas como adultos emiten luminiscencia, al igual que ocurre en otras especies de keroplátidos; en el caso de esta especie no hay un órgano específico para ello, sino que la luz es producida por gránulos del cuerpo graso, independientemente de la voluntad del insecto. En general, parece que el desarrollo de luminiscencia estaría relacionado con la atracción de presas a la tela tejida en el reverso de los hongos. Los adultos son verdaderamente grandes y llamativos.

*[240] Macrorrhyncha flava Winnertz, 1846

Captura muy interesante. Especie común ampliamente distribuida por Europa que, sin embargo, se cita ahora por primera vez de la Península Ibérica (Carles-Tolrá, 2008). Se han capturado sendos individuos en trampas de interceptación de tipo Kaila y multiembudo.

*[241] Monocentrota lundstroemi Edwards, 1925

Captura muy interesante, por ser no sólo la especie sino también el género nuevos para el Estado Español. No obstante, en Europa está ampliamente distribuida y es una especie común. En Oieleku se ha encontrado un único ejemplar mediante trampa de interceptación de tipo Kaila (Carles-Tolrá, 2008).

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LIMONIIDAE

Los limónidos forman una inmensa familia (alrededor de 10000 especies) de mosquitos de tamaño pequeño o mediano, repartidos por todo el mundo. En la Península Ibérica se llevan registrados un centenar de taxones (Carles-Tolrá Hjorth-Andersen, 2002). Viven preferentemente en zonas forestales, donde medran en la vegetación baja y en ambientes húmedos y umbríos, frecuentemente cerca de corrientes de agua. Los hábitos y trofismo de las larvas son muy diversos, existiendo especies acuáticas, de suelos secos, suelos húmedos, en hongos, en humus y hojarasca forestal, etc. (Matile, 2000). Suponemos, aunque con reservas, que las especies halladas en el hayedo de Oieleku y que se enumeran a continuación pueden ser consideradas saproxilófagas por depender de madera en descomposición u hongos lignícolas.

Hexatominae

*[242] Epiphragma ocellare ocellare (Linnaeus, 1761)

Captura muy interesante. Aunque en el conjunto de Europa es una especie común de amplia distribución, el género y la especie se citan ahora por segunda vez de la Península Ibérica y por primera vez de la CAV (Carles-Tolrá, 2008). Se ha recolectado un único ejemplar mediante trampa Kaila en el mes de mayo. Según la recopilación de Alexander (2002), su desarrollo depende de madera muerta de consistencia dura y de condiciones de bosque “añejo”.

*[243] Neolimnomyia adjuncta (Walker, 1848)

En Oieleku se ha capturado un ejemplar en trampa de interceptación multiembudo (Carles-Tolrá, 2008). Es una especie común ampliamente distribuida por Europa.

Limoniinae

*[244] Neolimonia dumetorum (Meigen, 1804)

Se han estudiado varios ejemplares del hayedo de Oieleku recolectados en trampa de interceptación multiembudo (Carles-Tolrá, 2008). Es una especie común ampliamente distribuida por Europa, de la que se conocen los requerimeintos específicos de las larvas: madera muerta muy podrida de diversos caducifolios (Alexander, 2002).

SCATOPSIDAE

Con más de 300 representantes a nivel mundial (Matile, 2000), los escatópsidos ibéricos conocidos rondan la veintena de especies (Carles-Tolrá Hjorth-Andersen, 2002). Son pequeñas moscas generalmente negras, de preferencias higrófilas y humícolas, que colonizan una gran cantidad de ambientes, altitudes, etc. Las larvas se desarrollan en sustancias vegetales o animales en descomposición, muy frecuentemente dependientes de madera podrida, espacios subcorticales, etc. Algunas especies viven sobre hongos, tendiendo en estos casos hacia la zoofagia; este es el caso del género Coboldia, del que se ha encontrado una especie en Oieleku. La consideraremos perteneciente a la fauna saproxilófaga.

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Scatopsinae

*[245] Coboldia fuscipes (Meigen, 1830)

Especie común con distribución casi cosmopolita e incluso con tendencia antropófila. Se ha capturado un ejemplar mediante trampa Kaila en el mes de junio (Carles-Tolrá, 2008).

SCIARIDAE

Pequeños mosquitos lucífugos, que buscan lugares sombríos y al abrigo de los vientos. Sus larvas son saprófagas o micófagas y la familia está representada en diferentes hábitats, entre ellos también el forestal, donde algunas especies viven bajo la hojarasca en proceso de descomposición que se acumula en lugares húmedos; otras especies dependen de la madera muerta o moribunda, como la que presentamos a continuación. En la Península Ibérica se conocen más de 130 especies (Carles-Tolrá Hjorth-Andersen, 2002).

*[246] Zygoneura sciarina Meigen, 1830

Captura muy interesante. Especie distribuida por el centro y norte de Europa. El género y la especie se citan ahora por primera vez de la Península Ibérica. Las larvas se desarrollan bajo la corteza de árboles muertos (Matile, 2000). En el hayedo de Oieleku se han podido capturar dos hembras, ambas en mayo, mediante trampas de interceptación, una de tipo Kaila y la otra multiembudo (Carles-Tolrá, 2008).

SYRPHIDAE

Son las denominadas moscas cernidoras o moscas cernícalo, por el tipo de vuelo (vuelo “cernido”) que ejecutan, el cual les permite permanecer estáticas en el aire. Los sírfidos son una de las familias mejor estudiadas de dípteros. Se conocen unas 5400 especies en todo el mundo, unas 800 en Europa y aproximadamente 350 en la Península Ibérica (Carles-Tolrá Hjorth-Andersen, 2002; Carles-Tolrá, 2006).

Los adultos son grandes polinizadores, habiéndose llegado a pensar que cumplen una función polinizadora incluso mayor que la de las abejas, a las cuales algunas especies (de la subfamilia Eristalinae fundamentalmente) mimetizan; otra gran cantidad de especies (de la subfamilia Syrphinae por lo general) se asemejan a avispas. Muchas especies son migradoras.

El trofismo de las larvas es variado dentro de esta familia. De entre los taxones que se presentan, las larvas de Eristalix tenax son acuáticas y se alimentan de sedimentos orgánicos. Las restantes son afidófagas, es decir, son carnívoras y depredan pulgones.

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Eristalinae

[247] Eristalis tenax (Linnaeus, 1758)

Especie migradora. Muy común en la CAV y en particular en el Parque Natural de Aiako Harria, de donde se ha registrado con anterioridad (Carles-Tolrá et al., 2003). Los adultos pueden hibernar.

Syrphinae

[248] Chrysotoxum cautum (Harris, 1776)

La especie se ha registrado con anterioridad en el Parque Natural de Aiako Harria (Carles-Tolrá et al., 2003).

[249] Episyrphus balteatus (De Geer, 1776)

Especie que presenta hábitos migradores y que hiberna en estadio de adulto. La especie se ha registrado con anterioridad en el Parque Natural de Aiako Harria (Carles-Tolrá et al., 2003).

[250] Eupeodes corollae (Fabricius, 1794)

Destacado migrador, con adultos de aparición temprana en el año. La especie se ha registrado con anterioridad en el Parque Natural de Aiako Harria (Carles-Tolrá et al., 2003).

Heteroptera .

En la presente memoria, al orden Heteroptera (en sentido estricto, según los conocimientos actuales, suborden Heteroptera del orden Hemiptera) sólo adicionaremos 3 especies. Una de ellas es un mírido, familia muy diversa y extensamente tratada en informes previos. Las otras dos especies, en sendas familias (hidrométridos y vélidos) son representantes del infraorden Gerromorpha. Las familias tratadas hasta ahora, todas ellas, se incluían en los infraórdenes Cimicomorpha y Pentatomomorpha, es decir, los antiguos “Geocorisae” o chinches terrestres, mientras que este otro infraorden (Gerromorpha o antiguos “Amphibicorisae”) se agrupan algunas de las familias de chinches acuáticos, en concreto aquellos chinches que no viven sumergidos en el agua, sino que son en realidad semiacuáticos y/o explotan fundamentalmente el hábitat de su superficie (Schuh & Slater, 1995). En el bosque de Oieleku no se han utilizado las técnicas de muestreo propias de medios acuáticos, por lo que la fauna de los arroyos y pequeños ambientes de aguas quietas o estancadas (charcos, fuentes, etc.) está infravalorada. Aun así, como en otros casos, hemos estimado oportuno incluir algunas especies testimoniales, por ser frecuentes y, así, seguramente destacados componentes del ecosistema global del hayedo.

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HYDROMETRIDAE

Hydrometrinae

[251] Hydrometra stagnorum (Linnaeus, 1758)

En esta pequeña familia se conocen poco más de 100 especies en todo el mundo (Andersen, 1995; Schuh & Slater, 1995). De morfología muy característica, incluyendo la especie que nos ocupa, caminan o corren entre los cantos de las orillas de riachuelos y otros hábitats acuáticos marginales, ayudados por sus largas patas. Son carroñeros o depredadores de artrópodos y los adultos hibernan. En la Península Ibérica ésta es la única especie conocida de la familia, que resulta frecuente por todas las regiones, al igual que en la mayor parte de Europa, norte de África y parte de Asia (Nieser et al., 1994). En Oieleku es frecuente, por ejemplo, en las orillas de los arroyos que bajan atravesando las parcelas de tratamiento. Ya estaba registrada en el Parque Natural de Aiako Harria (GEE/AGE, 2008).

MIRIDAE

Mirinae

[252] Capsodes flavomarginatus (Donovan, 1798)

Especie atlanto-mediterránea, que se distribuye por unos pocos países de Europa occidental. En la Península Ibérica es frecuente, al igual que en la CAV. Estaba registrada previamente tanto en el Parque Natural de Aiako Harria (Pagola-Carte et al., 2005), como en otras zonas (Pagola-Carte et al., 2006; Pagola-Carte & Zabalegui, 2007). Es un mírido típico del estrato arbustivo, con preferencia por Cytisus scoparius, pero que suele encontrarse igualmente en una amplia variedad de plantas herbáceas, arbustivas y arbóreas, ya que es un depredador facultativo. Una única generación anual, con hibernación en estadio de huevo y adultos viviendo entre mayo y julio. En Oieleku se ha observado un ejemplar vivo, atraído por los aromas emanados al procesar in situ una muestra de atracción aérea de la parcela de tratamiento 2, a principios de julio.

VELIIDAE

Veliinae

[253] Velia (Plesiovelia) caprai caprai Tamanini, 1947

Familia con más de 600 especies conocidas a nivel mundial y con menos de una decena registradas en la Península Ibérica (Nieser et al., 1994; Andersen, 1995). Son depredadores de pequeños artrópodos que habitan la superficie de ambientes acuáticos calmos. Junto con los representantes del género Gerris (familia Gerridae), el género Velia incluye los vulgarmente denominados “zapateros”. La especie que aportamos aquí

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es la más ampliamente distribuida en la Península Ibérica y es frecuente en arroyos con abundante vegetación en galería, presentando un comportamiento lucífugo. En los límites del área estudiada en Oieleku se encontraron varios individuos sobre la superficie del agua en un pequeño estanque de una fuente.

Lepidoptera .

Retomamos en la presente memoria el inventario de la lepidopterofauna de Oieleku, que se había iniciado con los Rhopalocera o mariposas de actividad diurna (Pagola Carte, 2006b). Aportamos a continuación el registro de algunas especies pertenecientes a 5 familias de Heterocera, o mariposas de actividad nocturna. Se debe señalar que si bien el inventario de las diurnas que viven en este hayedo quedó bastante bien caracterizado entonces (será difícil encontrar otras especies adicionales), en el caso de las nocturnas la diversidad es mucho mayor, y la actual no es más que una primera aproximación. La importancia de los taxones presentados, sin embargo, radica en su frecuencia y abundancia, sus rasgos morfológicos característicos o sus hábitos. Adelantamos que, salvo una notable excepción, no son especies saproxílicas, aunque la mayoría están estrechamente asociadas a las hayas o a los hayedos. Siendo el orden Lepidoptera uno de los mejor trabajados en la CAV, todas las especies que se presentan estaban registradas en Gipuzkoa (Gómez de Aizpúrua, 1988a, 1988b), así como en fechas más recientes en el mismo Parque Natural de Aiako Harria (GEE/AGE, 2008). De cada una de ellas, nos limitaremos a ofrecer unas pinceladas sobre su biología (Novak & Severa, 1984; Carter & Hargreaves, 1987).

DREPANIDAE

Drepaninae

[254] Drepana curvatula (Borkhausen, 1790)

Habita bosques caducifolios y presenta grandes similitudes morfológicas y en su ciclo biológico con la especie siguiente. Las orugas se alimentan igualmente en el dosel de los árboles. En Oieleku se han capturado abundantes ejemplares de estas dos especies en las trampas de atracción aéreas, particularmente en primavera (mayo-junio).

[255] Watsonalla binaria (Hufnagel, 1767)

Especie propia de bosques de caducifolios de las zonas templadas europeas, con cierta preferencia por robledales y mixtos, pero que se alimenta tanto de Quercus y Alnus como de Fagus. Desarrolla dos generaciones anuales, si bien a veces no son completas, con orugas viviendo a principios de verano y en septiembre. Los imagos vuelan entre mayo y agosto. Los de la primera generación provienen de crisálidas hibernantes, las cuales atraviesan el invierno en hojas cosidas entre sí.

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[Watsonalla cultraria Fabricius, 1775 es algo más infrecuente en la CAV, pero es propia de hayedos montanos y seguramente (no confirmado) vive en Oieleku también. Su biología y morfología son muy similares a las de la especie tratada.]

Thyatirinae

[256] Habrosyne pyritoides (Hufnagel, 1766)

Especie de amplia distribución paleártica que frecuenta los bosques con abundante hierba y arbustos, en laderas con vegetación y matorrales o setos de zarzamora o frambuesa, de cuyas hojas se alimentan las larvas. Desarrolla una única generación anual, cuyos adultos vuelan entre mayo y agosto. Las orugas viven a finales de verano y la crisálida será la que hiberne.

[257] Thyatira batis (Linnaeus, 1758)

Otra especie de amplia distribución y frecuente en gran parte de Europa, que igualmente prefiere bosques de caducifolios con abundante sotobosque. Dependiendo de la altitud y la latitud puede desarrollar una o dos generaciones anuales. El resto de la biología es similar a la especie anterior.

LASIOCAMPIDAE

Lasiocampinae

[258] Lasiocampa (Lasiocampa) quercus (Linnaeus, 1758)

Uno de los representantes más llamativos y grandes de los lasiocámpidos europeos, que no es raro en Gipuzkoa. Relativamente frecuente y abundante, son típicas las observaciones estivales de adultos machos en rápido vuelo en zig-zag en las horas centrales del día. En Oieleku, durante el año 2008, este tipo de avistamientos han sido muy frecuentes. La época de vuelo se extiende entre junio y agosto, respondiendo a una única generación anual. Las orugas, polífagas y con actividad en primavera y otoño, se alimentan de muchas y variadas plantas arbustivas y arbóreas, entre ellas brezos. Según observaciones propias, estas matas (Erica vagans, Calluna vulgaris, etc.) podrían ser su principal alimento en Oieleku. La hibernación acontece en estado larvario.

NOCTUIDAE

Acronictinae

*[259] Acronicta alni (Linnaeus, 1767)

Noctuido ampliamente distribuido por Europa, aunque aparentemente local y escaso. En la Península Ibérica habita el tercio norte y es considerado algo infrecuente. Depende de

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bosques y setos, alimentándose su oruga de diversas especies arbóreas y arbustivas. Su biología es muy interesante. Con una sola generación al año, los huevos eclosionan en junio, las orugas se alimentan en julio y agosto fundamentalmente y cuando completan su crecimiento minan la madera podrida para pupar. Los adultos emergen en mayo o junio del año siguiente. En Oieleku se ha encontrado una oruga

grande, a finales de agosto de 2008 (véase la fotografía adjunta), inspeccionando uno de los troncos abatidos (log) de la parcela de tratamiento 2, seguramente previa a su pupación en el interior. Dada esta peculiaridad de su ciclo biológico, consideramos esta especie dentro de la fauna saproxílica que se está estudiando.

Amphipyrinae

[260] Amphipyra pyramidea (Linnaeus, 1758)

Muy abundante y bien distribuida en los bosques caducifolios de la Región Paleártica. Desarrolla una única generación anual, cuyos adultos vuelan desde mediados de julio hasta finales de septiembre. Los huevos hibernan y las orugas se desarrollan en primavera, con una marcada polifagia. En Oieleku se ha capturado, con relativa abundancia, en las trampas de atracción aéreas.

Catocalinae

[261] Catocala electa (Vieweg, 1790)

Habita los bosques caducifolios de toda la Región Paleártica, con cierta preferencia por zonas menos frías en comparación con otros miembros del género. Presenta una sola generación anual, con huevos hibernantes, larvas entre primavera y verano e imagos observables entre julio y septiembre. La alimentación larvaria parece consistir fundamentalmente en hojas de diversos sauces (Salix). En Oieleku suelen ser atraídos algunos adultos a las trampas de atracción aéreas, en la época estival.

Hadenidae

[262] Phlogophora meticulosa (Linnaeus, 1758)

Distribución mediterránea europea y africana, siendo una especie migradora que desarrolla dos generaciones anuales: una, con adultos primavero-estivales, y otra más bien otoñal (a partir de mediados de agosto), que será la que se desplace hacia el sur, ya

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que las orugas no pueden soportar los fríos de nuestra zona. Orugas polífagas y, en relación con este hecho, especie que se puede encontrar en muy variados hábitats y medios. En Oieleku es frecuente y relativamente abundante.

Noctuinae

[263] Noctua pronuba (Linnaeus, 1758)

Taxón muy ampliamente extendido por toda la Región Paleártica, a excepción de las zonas más septentrionales. Aunque su ciclo biológico incluye en nuestra zona una única generación anual, los imagos pueden volar en un periodo muy largo, entre junio y el otoño avanzado. Las hembras pasan el verano en una especie de letargo y los huevos comienzan a madurar en los ovarios en agosto, con el acortamiento de los días. Las orugas hibernan; son polífagas y, al ser una especie generalmente muy abundante, se han citado casos en que ocasionan daños en huertas. En Oieleku es relativamente frecuente pero no muy abundante; suele acudir a las trampas de atracción aéreas.

SATURNIIDAE

Agliinae

[264] Aglia tau (Linnaeus, 1758)

Actualmente integrada en la misma familia que las mariposas pavón (gran y menor), anteriormente se ha solido considerar en una familia independiente (Syssphingidae), dadas ciertas diferencias morfológicas. Vive en prácticamente toda la Región Paleártica, en bosques de caducifolios, siguiendo en su distribución la zona de las hayas, hasta por encima de 1000 m de altitud. Es precisamente Fagus sylvatica la principal planta nutricia de las orugas, aunque pueden alimentarse también de robles o abedules. La hibernación acontece en estado larvario y los adultos viven característicamente en primavera, cuando los hayedos aún conservan gran luminosidad al inicio del brote de las hojas. Se suelen observar machos volando rápidamente y en zig-zag en las tardes soleadas. En Oieleku se ha observado un macho en vuelo en la parcela de tratamiento 5, el 25 de abril de 2008 a primeras horas de la tarde.

SPHINGIDAE

Macroglossinae

[265] Macroglossum stellatarum (Linnaeus, 1758)

Especie holártica, con preferencia por zonas no muy frías. Es la esfinge colibrí, una potente migradora de actividad diurna, cuyos adultos pueden observarse en primavera cuando llegan desde otras regiones más cálidas, así como en verano entre junio y agosto, pero especialmente alargándose en el otoño. Succionan el néctar de las flores

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mientras se mantienen en vuelo estático, mantenido o “cernido”. Las orugas, que en zonas cálidas hibernan, dependen de plantas del género Galium. Los imagos pueden verse en verano en distintos puntos (siempre zonas abiertas y claros) del hayedo de Oieleku.

Mecoptera .

El orden Mecoptera es el de las “moscas escorpión”, así denominadas por poseer los machos de algunas especies (por ej., la que presentamos) la genitalia engrosada al final de un abdomen delgado y que se mantiene curvado hacia arriba al estilo del extremo abdominal de los escorpiones. Muchos rasgos los asemejan superficialmente a los neurópteros, pero en realidad están mucho más emparentados con los dípteros. Las alrededor de 550 especies conocidas a nivel mundial se reparten en 9 familias, la mayoría de las cuales, con pocos y primitivos representantes, son propias del hemisferio sur. Las genuinas “moscas escorpión” en sentido estricto pertenecen a la gran familia de los Panorpidae, que está bien representada en el hemisferio norte (Séméria & Berland, 1988; McGavin, 2002). En la fauna europea encontramos 2 géneros (con 14 y 2 especies, respectivamente) de Panorpidae y, además, otras dos pequeñas familias, con 5 y 2 especies, respectivamente (Willmann, 2007).

PANORPIDAE

[266] Panorpa germanica Linnaeus, 1758

Como todos los mecópteros, presenta metamorfosis completa, con una larva de tipo oruga. Ésta es carnívora, al igual que el adulto, si bien prefiere una dieta basada en animales muertos (a veces depreda también pequeños insectos). La especie encontrada vive en ambientes húmedos y sombríos entre primavera y verano. En Oieleku es frecuente en las zonas de sotobosque denso (helechos, zarza) o setos en los márgenes de la pista forestal (véase la fotografía adjunta), a lo largo de la primavera avanzada y el verano. Tiene un vuelo pesado y suele reposar en la vegetación, pero escapa a la mínima molestia. En Gipuzkoa pueden encontrarse con facilidad dos especies pertenecientes a este género. P. germanica se diferencia de P. communis por sus manchas alares más reducidas, la venación, su menor tamaño e incluso el hábitat, casi siempre más húmedo en la especie tratada (Séméria & Berland, 1988).

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Neuroptera .

A continuación tratamos las 6 especies de Neuroptera ya presentadas en la memoria anterior (Pagola Carte, 2007b), a fin de actualizar la información allí aportada, a la luz de la reciente publicación de Monserrat (2008). Es precisamente V. J. Monserrat (Madrid) el especialista que ha identificado el material proveniente de las muestras de Oieleku. Transcribimos la información que sobre corología y biología de estos taxones aparece en su artículo y damos cuenta de una nueva sinonimia establecida, precisamente gracias en parte al material de este hayedo. Este cambio se ha incorporado ya al anexo I, el cual queda debidamente actualizado.

CHRYSOPIDAE

Chrysopinae

Chrysopa dorsalis Burmeister, 1839

= [183] Chrysopa regalis Navás, 1915 [sinonimia: Monserrat, 2008]

Especie pontomediterránea expansiva, local y generalmente muy poco frecuente pero ampliamente citada en Europa. Muestra una cierta tendencia orófila y una marcada preferencia por algunas coníferas. Monserrat (2008) ha confirmado la presencia de esta especie en la Península Ibérica, estableciendo la sinonimia señalada. En Oieleku se han capturado unos pocos ejemplares en trampas de atracción aéreas, entre julio y agosto.

[184] Chrysoperla lucasina (Lacroix, 1912)

Especie paleártica occidental, conocida desde Canarias a Chipre y del norte de África a Escocia. Probablemente eurioica. En Oieleku se han capturado varios individuos en trampas de atracción aéreas, entre mayo y julio.

[185] Chrysotropia ciliata (Wesmael, 1841)

Especie eurosiberiana asociada a planifolios en medios húmedos y montanos. En Oieleku se ha capturado un único ejemplar en julio.

[186] Dichochrysa flavifrons (Brauer, 1850)

Especie holomediterránea expansiva conocida desde Canarias a Georgia e Irán, eurioica y generalmente asociada a medios mediterráneos. En Oieleku se ha recolectado una pareja en trampa de atracción aérea, a comienzos de agosto.

[187] Nineta guadarramensis (Pictet, 1865)

Especie atlantomediterránea conocida de la Península Ibérica y Marruecos, asociada a planifolios (principalmente Quercus) en zonas húmedas y montanas. En Oieleku se han capturado escasos ejemplares en trampas de atracción aéreas, entre junio y julio.

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Notochrysinae

[188] Hypochrysa elegans (Burmeister, 1839)

Especie europea extra-mediterránea extendida hasta Anatolia e Irán, asociada a planifolios en zonas montanas y húmedas. Es la especie que más abundantemente se ha capturado en Oieleku, varias decenas de individuos en las trampas de atracción aéreas, todas en primavera (abril-junio).

Odonata .

El orden de los odonatos, relativamente homogéneo desde el punto de vista morfológico, y conservador en términos evolutivos, comprende libélulas y caballitos del diablo, términos que aproximadamente corresponden a los subórdenes Anisoptera y Zygoptera, respectivamente. La mayoría de las casi 5700 especies que se conocen a nivel mundial vive en las zonas tropicales, mientras que en Europa sólo se han registrado unas 120 especies (Dijkstra & Lewington, 2006), de las que se tiene constancia de su presencia en la Península Ibérica de 75 (pertenecientes a 10 familias) (Compte Sart, 2008).

El desarrollo de estos insectos, que puede llegar a durar varios años, atraviesa por un elevado número de estadios larvarios o ninfales, en los que llevan vida acuática, y el estadio imaginal o de adulto, en medio terrestre y volador. En todos los estadios son depredadores, por lo que su función ecológica es muy destacada.

A continuación se presentan exclusivamente dos especies, las que han podido observarse patrullando en los claros del hayedo (generalmente a lo largo de la pista forestal) durante las campañas de 2006, 2007 y 2008. Desconocemos si estas especies se desarrollan en los riachuelos de la misma zona o si los adultos observados habían acudido desde otros lugares, si bien es muy plausible la primera posibilidad. Asimismo, pudiera ser que otras especies habiten estos arroyos, pero esta opción parece difícil, y puede afirmarse que estas dos especies forman la fauna odonatológica propia de Oieleku, dados sus requerimientos ecológicos.

CALOPTERYGIDAE

[267] Calopteryx virgo (Linnaeus, 1758)

Caballito del diablo (Zygoptera) propio de riachuelos y arroyos de montaña, de aguas más bien frías, de pequeñas dimensiones y bastante sombríos (Dijkstra & Lewington, 2006). Los adultos pueden observarse desde mayo hasta septiembre. Se distribuye ampliamente por la mayor parte de Europa y en la Península Ibérica está presente especialmente en la mitad septentrional. La especie, que es frecuente y abundante en la CAV, estaba citada con anterioridad en los escasos trabajos que se han dedicado al inventario de este grupo (Saloña Bordas & Ocharan, 1984a; Ocharan & Ocharan, 2002;

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Valladares et al., 2002). Además, estaba registrada en el Parque Natural de Aiako Harria (GEE/AGE, 2008). Menos frecuente en Oieleku que la especie siguiente.

CORDULEGASTRIDAE

[268] Cordulegaster boltonii (Donovan, 1807)

Libélula (Anisoptera) habitante de arroyos y pequeños ríos, generalmente en zonas montanas o sombrías, pero no exclusivamente. Puede ser localmente abundante (Dijkstra & Lewington, 2006). Vive en gran parte de Europa y de la Península Ibérica, volando desde finales de mayo hasta finales de agosto, con el máximo en el mes de julio. La especie, que es frecuente y abundante en la CAV, estaba citada con anterioridad en los escasos trabajos que se han dedicado al inventario de este grupo (Saloña Bordas & Ocharan, 1984b; Ocharan & Ocharan, 2002; Valladares et al., 2002). También estaba registrada en el Parque Natural de Aiako Harria (GEE/AGE, 2008), bajo la denominación actualmente errónea de Cordulegaster annulatus inmaculifrons Selys & Hagen, 1850. En el hayedo de Oieleku prácticamente cualquier día de verano se puede observar algún adulto patrullando a lo largo de la pista forestal, o bien posado en un helecho de sus márgenes, por ejemplo entre las parcelas de tratamiento 2 y 4, particularmente en las inmediaciones de los arroyos que atraviesan dicha pista.

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3. SUCESION EN MADERA DE HAYA

3.1. Introducción

Como en anteriores memorias, recordamos que se parte de la hipótesis general de que tanto el aumento de la heterogeneidad espacial como el incremento de madera muerta derivados de los tratamientos en las parcelas de experimentación estarían generando un aumento en los valores de entomodiversidad del hayedo de Oieleku, en parte asociados a la sucesión de la fauna saproxílica propia de dicha madera. Se da, pues, continuación al estudio de la coleopterofauna propia de la sucesión de madera de haya (Fagus sylvatica) en descomposición, mediante la comparación temporal entre los resultados obtenidos en las campañas de 2006, 2007 y 2008.

En la campaña de 2006 (Pagola Carte, 2006b) se comenzó con una primera aproximación necesariamente espacial. Entonces se concluyó que el efecto positivo sobre la entomofauna era particularmente notorio en las parcelas 2 y 5, en las que se habían derribado, sin retirarlas, un cierto número de hayas.

En la campaña de 2007 (Pagola Carte, 2007b) el estudio se acotó geográficamente (trampas de atracción aéreas de la parcela 2) y taxonómicamente (familias “diana” entre los coleópteros: Cerambycidae, Cetoniidae, Lucanidae y Oedemeridae), dando comienzo al análisis y discusión sobre los cambios temporales en algunos parámetros de comunidad y en la composición específica y permitiendo la comparabilidad en años subsiguientes. Las conclusiones de entonces (en relación tanto con las condiciones climáticas del periodo 2006-2007 como con los pormenores de la sucesión que se está estudiando) se recordarán conjuntamente a la propia discusión de los resultados de 2008 (apartado 5.2).

En la campaña de 2008, por tanto, se continúa con un análisis de los datos similar al de 2007, con la diferencia de que son ya 3 las campañas que se comparan. Los resultados se expondrán de modo parecido y después se discutirán en el apartado 5.2.

3.2. Metodología

Se ha utilizado una metodología idéntica a la de las campañas anteriores. Se han llevado a cabo muestreos mediante trampas de atracción aéreas (Allemand & Aberlenc, 1991) en la parcela de tratamiento 2. Estos muestreos son fieles a lo descrito por Pagola Carte, (2006b) y simétricos espacio-temporalmente con respecto a los muestreos de entonces (2006) y posteriores (2007). Así, la ubicación de las tres réplicas ha sido exactamente la misma (mismas ramas de los mismos árboles) y la cronología muy similar. Las trampas se han revisado y su líquido renovado 8 veces entre finales de abril y finales de agosto, estableciéndose, por tanto, 8 periodos (T1, T2, …T8) prácticamente idénticos a los de 2006 y 2007 (sólo pequeñas diferencias, motivadas por condiciones meteorológicas

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adversas). En el calendario adjunto se señalan estos periodos en colores (gris y naranja, alternativamente); en caracteres rojos se indican los días en que se han revisado las trampas en 2008; en recuadro negro intenso se enmarcan asimismo los días en que se revisaron en 2007, coincidentes en la mayor parte de los casos con los de 2008; finalmente, en recuadro negro fino se enmarcan los días en que se revisaron en 2006 en aquellos casos en que no coincidieron con los de 2007.

a b r i l . . . 17 18 19 20

21 22 23 24 25 26 27 T1

28 29 30 1 2 3 4

5 6 7 8 9 10 11 T2

12 13 14 15 16 17 18

19 20 21 22 23 24 25 T3

26 27 28 29 30 31 1

2 3 4 5 6 7 8 T4

9 10 11 12 13 14 15

16 17 18 19 20 21 22 T5

23 24 25 26 27 28 29

30 1 2 3 4 5 6

7 8 9 10 11 12 13 T6

14 15 16 17 18 19 20

21 22 23 24 25 26 27 T7

28 29 30 31 1 2 3

4 5 6 7 8 9 10

11 12 13 14 15 16 17 T8

18 19 20 21 22 23 24

25 26 27 28 29 30 311 2 . . . s e p t i e m b r e

La existencia de tres réplicas no es manejada estadísticamente, sino sólo con fines de adecuación ecológica; se pretenden evitar los sesgos inducidos por condicionantes muy locales y al mismo tiempo integrar en una misma muestra las particularidades propias debidas a la heterogeneidad espacial. Aun así, los datos y el material permanecen registrados de modo separado por réplicas. Por otro lado, aunque se ha almacenado todo el material entomológico capturado mediante estas trampas, sólo se ha examinado el correspondiente al orden Coleoptera, y en profundidad exclusivamente el de las familias que se definieron como “grupos diana”: Aquellos que se seleccionan por su relevancia o características biológicas o bien por su mayor facilidad de estudio; son los siguientes: Cerambycidae, Cetoniidae, Lucanidae y Oedemeridae.

Como en anteriores ocasiones, se han separado, identificado y contabilizado todos los ejemplares de estas familias capturados en las trampas atrayentes de la parcela 2. Además, se han anotado y contado los diferentes órdenes de insectos representados por al menos un individuo en cada réplica.

En el siguiente apartado de Resultados (3.3) se presentan y comentan los datos de modo comparativo (2006-2007-2008), utilizando enfoques sintéticos y soportes gráficos.

X

X

X

2006

2007

2008

46

3.3. Resultados

Se han separado, identificado y contabilizado todos los ejemplares de los grupos diana capturados en 2008. Asimismo, se han traído los datos de 2007 y filtrado y traído los de 2006 correspondientes a la parcela de tratamiento 2.

En total, tomando en consideración las tres campañas, se poseen datos de 13 especies (9 Cerambycidae, 3 Cetoniidae y 1 Oedemeridae), que se enumeran más adelante (apartado 3.3.2).

3.3.1. Parámetros de comunidad Un primer parámetro estudiado ha sido el número total de órdenes de insectos en cada periodo. Los datos pormenorizados de las tres campañas (2006-2007-2008), se recogen en el anexo II. Se presenta a continuación (Gráfica 1) la comparación entre los tres años, a lo largo de los 8 periodos de estudio, para el número total de órdenes de insectos capturados en las trampas. Dado que la cantidad de órdenes es bastante moderada, al acumular ya tres años se ha estimado conveniente realizar algún tipo de transformación de los datos que permita una mejor visualización de la magnitud de los fenómenos a interpretar. Así, se han acumulado las cantidades de órdenes contabilizados en las tres réplicas (Gráfica 2).

0

2

4

6

8

10

12

T1 T2 T3 T4 T5 T6 T7 T8

2006

2007

2008

0

5

10

15

20

25

30

T1 T2 T3 T4 T5 T6 T7 T8

2006

2007

2008

Gráfica 1. Número total de órdenes de insectos registrados en 2006, 2007 y 2008 a lo largo de los 8 periodos de estudio (T1 – T8).

Gráfica 2. Número total acumulado (tres réplicas) de órdenes de insectos registrados en 2006, 2007 y 2008 a lo largo de los 8 periodos de estudio (T1 – T8).

47

En 2008 los valores se han mantenido más cercanos a los de 2007 que a los de 2006, es decir, relativamente bajos, pero caben dos interesantes consideraciones: (1) En los periodos centrales de junio-julio (T4-T5-T6) la línea para 2008 no presenta los altibajos de la línea para 2007, mostrando una cierta estabilidad; (2) En el verano tardío (T7) de 2008 se ha repetido el máximo registrado en 2006, a diferencia de 2007; se trata de un máximo global, es decir, el momento en el año en que la entomofauna es más diversa a nivel taxonómico de orden.

Como ya se comentara en la campaña anterior, la interpretación de estas gráficas poco tiene que ver con la sucesión en madera de haya, ya que el propio parámetro “número de órdenes” tampoco guarda ninguna relación con ésta. Es simplemente el reflejo de unas condiciones ambientales más o menos favorables para la entomofauna en general, motivo por el cual se expone en primer lugar. Entonces se afirmó, y ahora repetimos, que puede servir de “paisaje de fondo” interpretativo para el resto de tendencias que se observen. De hecho, prácticamente cualquier muestra obtenida en este tipo de trampas atrayentes contiene (en este orden de abundancia) dípteros, lepidópteros, coleópteros e himenópteros, entre los que se integra el grueso de la fauna saproxílica (susceptible, ésta sí, de experimentar variaciones temporales dependientes del proceso de descomposición de la madera); además, pueden resultar atrapados una menor cantidad de insectos de otros órdenes, fuertemente atraídos por el líquido o bien de modo más casual, por lo que el “baile” de números en la cantidad de órdenes dependerá de la situación general de la fauna de insectos, principalmente voladores, lo cual es a su vez atribuible a las condiciones meteorológicas, climáticas o de cualquier otra índole.

0

5

10

15

20

25

30

35

T1 T2 T3 T4 T5 T6 T7 T8

Nº individuos 2006 sinNacerdes carniolicaNº individuos 2007 sinNacerdes carniolica

Nº individuos 2008 sinNacerdes carniolica

Con respecto al análisis de las especies pertenecientes a los grupos diana, la representación del número total de individuos se realiza excluyendo ya directamente los valores para el edemérido Nacerdes carniolica [132] (Gráfica 3), toda vez que se ha vuelto a comprobar que las elevadas abundancias de esta especie siguen distorsionando de tal manera los resultados que “eclipsan” el resto de tendencias observables. Sobre este fenómeno, consúltese la memoria de la campaña anterior (Pagola Carte, 2007b).

Los valores de abundancia han sido muy bajos en 2008, bastante inferiores a los valores de las campañas previas. El máximo, registrado en el periodo T5, es de sólo 7

Gráfica 3. Abundancia o número total de individuos de los grupos diana recolectados en 2006, 2007 y 2008 a lo largo de los 8 periodos de estudio (T1 – T8), excepto Nacerdes carniolica [132].

48

individuos. Se han sucedido los 3 “picos” o maximos habituales, pero siendo el primero de ellos (en T2) prácticamente inapreciable. El tercer máximo (el estival tardío) ha experimentado el mismo retardo con respecto a 2006 que en la campaña de 2007, es decir, ha ocurrido en el periodo T7. El segundo máximo (el de finales de primavera y/o comienzos de verano) también se ha retrasado, pero en este caso tanto con respecto a 2006 como a 2007. Todo este análisis y las conclusiones que puedan extraerse, al igual que los siguientes sobre la riqueza de especies, exigen mucha prudencia, dado que los valores que se manejan son muy bajos para la campaña de 2008.

La riqueza o número de especies (Gráfica 4) es otro parámetro cuyos valores en 2008 se han mantenido más bajos que los de años anteriores. Como se observa en la tabla del apartado siguiente (3.3.2), tanto en 2006 como en 2007 el número total de especies de los grupos “diana” que se registraron fue 9. En 2008 han sido sólo 7 las especies registradas. El desglose por periodos de la Gráfica 4 muestra que tanto al comienzo (T1) como al final (T8) de la temporada de estudio la tendencia ha sido la inversa (más especies en 2008 que en años previos), pero entonces los valores eran muy bajos y por tanto menos significativos. En el resto de periodos la riqueza ha sido menor en 2008, a excepción de T5, periodo que muestra un máximo paralelo al que señalábamos para la abundancia y que en realidad corresponde al máximo de T4 de campañas anteriores.

0

1

2

3

4

5

6

7

8

T1 T2 T3 T4 T5 T6 T7 T8

Nº especies 2006

Nº especies 2007

Nº especies 2008

Gráfica 4. Riqueza específica o número de especies de los grupos diana recolectadas en 2006, 2007 y 2008 a lo largo de los 8 periodos de estudio (T1 – T8).

49

3.3.2. Composición específica En la siguiente tabla se presentan las especies registradas entre los grupos diana, junto con sus abundancias, en las tres campañas de estudio, ordenando las especies bajo el criterio de máxima abundancia en 2006, después de 2007 y después de 2008. De este modo, se logra visualizar sintéticamente el presunto relevo de la coleopterofauna que se viene registrando, reflejo a su vez del relevo en el conjunto de la entomofauna saproxílica que con toda seguridad está teniendo lugar en la madera en descomposición de la parcela de tratamiento 2.

2006 2007 2008

Nacerdes carniolica [132] Oedemeridae 610 185 78Rhagium mordax [23] Cerambycidae 24 5 8Leptura aurulenta [21] Cerambycidae 21 7 6Phymatodes testaceus [13] Cerambycidae 3 3 2Cetonia aurata [30] Cetoniidae 2 11 3Gnorimus nobilis [31] Cetoniidae 6 4Stictoleptura scutellata [28] Cerambycidae 6 1Anaglyptus mysticus [9] Cerambycidae 1Clytus arietis [12] Cerambycidae 1Xylotrechus antilope [16] Cerambycidae 3Gnorimus variabilis [125] Cetoniidae 2Grammoptera ustulata [20] Cerambycidae 1Leiopus nebulosus [201] Cerambycidae 2

9 9 7Nº total de especies:

Como puede apreciarse, sólo 5 especies se han registrado en los tres años consecutivos. Otras 2 especies se han registrado en dos campañas y otras 6 exclusivamente en uno de los tres años. Una primera consideración es que, tanto por las diferencias cualitativas (presencias y ausencias) como por las diferencias cuantitativas (aumentos o disminuciones del número de individuos), en estos datos se aprecia la existencia de cambios en la coleopterofauna saproxílica. Estos cambios deben de ser, al menos parcialmente y hasta donde llega la eficacia del método de muestreo, el reflejo de la sucesión de la fauna de insectos en la madera muerta creada en esta parcela.

Entre las especies que no se han registrado en los tres años consecutivos:

- Se estima que el registro de cetónidos no guarda tanta relación con la creación de nuevo recurso de madera muerta, tal como se sugirió en memorias anteriores. Es muy probable que sus poblaciones experimenten fluctuaciones y/o sean registradas en este tipo de muestreo por otros motivos, ya que su biología dependería de microhábitats con detrito y estados de degradación de la madera más avanzados.

- Tras la campaña de 2007 se decidió no tomar en consideración en este estudio de la sucesión los cerambícidos Anaglyptus mysticus [9], Clytus arietis [12] y Grammoptera ustulata [20], debido a su menor representación en las muestras (1 ejemplar de cada especie) y a la menor exigencia de sus requerimientos. Tras

50

la campaña de 2008, en que no se han vuelto a capturar, nos reafirmamos en ello. Además, se descarta igualmente la especie Leiopus nebulosus [201].

- Los cerambícidos Stictoleptura scutellata [28] y Xylotrechus antilope [16] se registran notoriamente en dos momentos diferentes, 2006 y 2007 respectivamente, marcando probablemente dos momentos diferentes de emergencia a lo largo de la sucesión.

Para las especies que se han venido registrando en los tres años de estudio, presentamos las Gráficas 6-10. Los comentarios que siguen se basan en esas gráficas y en la tabla precedente.

- Phymatodes testaceus [13] (Gráfica 6). Situación estrechamente relacionada con la de la abundancia global (Gráfica 3), habiéndose “difuminado” en 2008 el máximo de primavera (T4-T5). Aunque se manejan valores muy bajos, podría afirmarse que esta es una de las especies afectada o causante del retardo de la fauna primaveral (de T4 a T5).

- Leptura aurulenta [21] (Gráfica 7). Tratándose de una especie abundante y típica estival, en 2008 ha mantenido valores de abundancia similares a los de 2007, tras un máximo de emergencias muy significativo que ocurrió en 2006. Se mantiene su aparición tardía en el verano, incluso con el registro de un individuo en el último periodo (T8).

- Rhagium mordax [23] (Gráfica 8). Aunque ha experimentado un ligero incremento en su abundancia total entre 2007 (5 individuos) y 2008 (8 individuos), la comparación con su situación en 2006 nos conduce a considerarla como un caso paralelo con el de Leptura aurulenta [21], de modo que tras el máximo notorio de aquella primera campaña, estaríamos registrando una situación más bien estable en las campañas sucesivas.

- Cetonia aurata [30] (Gráfica 9). Continúa siendo un taxón que no muestra patrones claros. Al igual que señalábamos para los cetónidos no registrados en los tres años consecutivos ([31] y [125]), es una especie que, de momento, no puede ser considerada de modo fiable en el estudio de la sucesión de madera de haya en descomposición.

- Nacerdes carniolica [132] (Gráfica 10). Otra especie típicamente estival pero más tardía que Leptura aurulenta [21]. Ha continuado la tendencia de abundancia decreciente y sus emergencias han sido en 2008 incluso más tardías que en 2007.

51

0

0,5

1

1,5

2

2,5

3

3,5

T1 T2 T3 T4 T5 T6 T7 T8

2006

2007

2008

0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

T1 T2 T3 T4 T5 T6 T7 T8

2006

2007

2008

Gráfica 6 Gráfica 7

0

2

4

6

8

10

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14

T1 T2 T3 T4 T5 T6 T7 T8

2006

2007

2008

0

1

2

3

4

5

6

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8

T1 T2 T3 T4 T5 T6 T7 T8

2006

2007

2008

Gráfica 8 Gráfica 9

0

50

100

150

200

250

300

350

400

450

500

T1 T2 T3 T4 T5 T6 T7 T8

2006

2007

2008

Gráfica 10

Gráficas 6-10. Abundancia o número de individuos recolectados en 2006, 2007 y 2008 a lo largo de los 8 periodos de estudio (T1 – T8), de las especies registradas consecutivamente en los tres años: Gráfica 6: Phymatodes testaceus [13]; Gráfica 7: Leptura aurulenta [21]; Gráfica 8: Rhagium mordax [23]; Gráfica 9: Cetonia aurata [30]; Gráfica 10: Nacerdes carniolica [132].

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4. SEGUIMIENTO MEDIANTE ESPECIES INDICADORAS

4.1. Introducción

Si en la campaña de 2006 (Pagola Carte, 2006b) se emprendió la búsqueda de entidades específicas como indicadores del estado de conservación del hayedo de Oieleku y en la campaña de 2007 (Pagola Carte, 2007b) se exploró la potencialidad de dos cerambícidos, a saber, Rhamnusium bicolor y Rosalia alpina, en la presente campaña de 2008 los esfuerzos se han encaminado a continuar el seguimiento de la segunda de dichas especies, toda vez que, como una de las conclusiones de aquel informe, fuera seleccionada esa como más idónea y fuera propuesto y puesto en marcha un protocolo de muestreo sistemático, con notables ventajas, como se recordará en el apartado 4.2.

Así, la particularización del seguimiento mediante especies indicadoras en Rosalia alpina, además de presentar la ventaja de no tener que afrontar la multidimensionalidad de los indicadores de comunidad (New, 2004), se beneficia, en primer lugar, del conocimiento que sobre esta especie se va acumulando en las sucesivas campañas en Oieleku, pero también del bagaje de conocimientos generales existentes debido a su inclusión como “especie prioritaria” en los anexos II y IV de la Directiva 92/43/CEE (Directiva “Hábitat”) (véase Pagola Carte, 2007a) y a sus características próximas a la consideración de “especie emblemática”.

En segundo lugar, recordamos la caracterización de este cerambícido como “indicador de hábitat” en Oieleku, a caballo entre los tipos “ecológico” y “de diversidad” de la clasificación de Taylor & Doran (2004). Rosalia alpina, dada su dependencia de la madera de haya muerta que se va secando más que pudriendo (siendo ésta una simplificación, sin embargo muy práctica y acertada), constituye uno de los exponentes de un hayedo en el que el ciclo de la madera se completa hasta sus últimas etapas.

Todo este planteamiento del valor de Rosalia alpina como indicador enlaza con el concepto de “habitat tradition” (Müller, 2005, 2006; Müller et al., 2005), ya que la continuidad de sus poblaciones en un bosque determinado depende de la propia de la disponibilidad de madera muerta y estructuras forestales de prolongado crecimiento, si bien debe tenerse en cuenta que en el caso de esta especie la capacidad dispersiva puede desempeñar una importante función colonizadora. Más destacada si cabe es la ligazón directa con el modelo de gestión actual del hayedo, y así, razón valiosa para su estudio prolongado en el tiempo.

En 2008 se ha aplicado el protocolo desarrollado durante 2007 para los muestreos (prospecciones) de Rosalia alpina, como se detalla y matiza en el apartado siguiente (4.2). Ha sido, por tanto, la primera repetición del muestreo sistemático, lo que genera ya un primer periodo de comparación objetiva, la detección y discusión de tendencias (apartado 4.3) y, en definitiva, la valoración del estado de la población de este cerambícido protegido en el hayedo de Oieleku (apartado 5.2).

53

4.2. Metodología

El protocolo desarrollado y puesto en marcha en 2007 consiste en un muestreo no-destructivo, de tipo prospección, aproximadamente semanal hasta llegar a un total de 9 muestreos durante los meses de julio y agosto (Pagola Carte, 2007b). En esta campaña de 2008, al plantear la repetición de las prospecciones de 2007, se han respetado escrupulosamente las pautas exploratorias (como se detalla más abajo), mientras que en el aspecto cronológico o temporal, se ha tratado de aproximar no tanto la fecha exacta sino el ritmo de muestreos para espaciar y distribuir los 9 entre las mismas fechas del calendario. El objetivo de esta matización cronológica era el de uniformizar, en la medida de lo posible, las condiciones climático-ambientales entre ambas campañas, mediante la búsqueda en 2008 (de modo similar a como se hizo en 2007) de días soleados, calurosos y, a ser posible, precedidos por fechas de buen tiempo que garantizaran condiciones favorables para las emergencias de adultos y así el aumento de probabilidad de avistamiento de los mismos, o de encuentros de sus restos (depredados) en la jornada de muestreo.

Las fechas de los 9 muestreos, que se designan mediante la letra “R” (R1, R2,…, R9) se indican en el calendario adjunto, donde también se han dejado señaladas las fechas correspondientes a la campaña anterior, a afectos comparativos.

j u l i o . . . 3 4 5 6

7 8 9 10 11 12 13 R1

14 15 16 17 18 19 20

21 22 23 24 25 26 27

28 29 30 31 1 2 3

4 5 6 7 8 9 10

11 12 13 14 15 16 17

18 19 20 21 22 23 24

25 26 27 28 . . . a g o s t o R9

Recordamos que el objeto de las prospecciones son tanto individuos vivos como restos (élitros, patas, antenas, o cualquier fragmento susceptible de identificación en el campo), siempre de adultos, sean machos o hembras. Además de Rosalia alpina, se ha vuelto a prestar atención a las demás especies de Cerambycidae, así como a las de las familias Cetoniidae y Lucanidae, dado el interés que revisten para la interpretación de los resultados de Rosalia alpina. Todos los restos encontrados de cualquiera de estos coleópteros se recogían (tanto para su conservación testimonial como para evitar volver a registrarlos en sucesivos muestreos). En cuanto a los individuos vivos, no se capturaba ninguno y, en el caso de Rosalia alpina, se han fotografiado todos y cada uno para la diferenciación individual de los mismos (al igual que en Pagola Carte, 2007a, 2007b).

Ya se ha comentado líneas más arriba que los muestreos se han llevado a cabo en condiciones meteorológicas idóneas, es decir, en días soleados y lo más calurosos posible, y además en las horas centrales del día, a fin de hacerlos coincidir con los momentos de (máxima) actividad de los adultos, es decir, los de máxima insolación. Durante 2008, como en 2007, se han llevado a cabo entre las 13:00 h y las 16:00 h (en algún caso hasta las 16:30 h).

2007

2008

54

Se han prospectado las 7 “unidades muestrales”, designadas { 1 }, { 2 },…, { 7 }, que se definieron en la campaña de 2007. Se trata de unidades espacio-temporales para la búsqueda de Rosalia alpina. Son temporales porque se establecieron, el primer día del seguimiento (R1) de 2007, como unidades de prospección de elementos estructurales idóneos durante 10 minutos, descontando los intervalos de tiempo necesarios para transladarse el investigador de un elemento a otro. Y son espaciales porque, una vez establecidas esas unidades muestrales y anotado su alcance espacial (cuántos y cuáles elementos estructurales se prospectan en cada una), el resto de muestreos puede basarse, y así se hizo en 2007 y se ha hecho en 2008, en este otro criterio espacial, mucho más controlable por el muestreador y más libre de subjetividades.

En la memoria anterior (Pagola Carte, 2007b) apuntábamos que este procedimiento presenta la ventaja de una cierta redefinición espacial de las unidades interanualmente, por posibles cambios en la configuración estructural del bosque; es decir, cabe la

posibilidad de volver a fijarlas durante el primer día de muestreo de cada año atendiendo al criterio temporal y, por tanto, manteniendo la comparabilidad de los resultados entre unos años y otros. Ahora, en 2008, debemos señalar que las unidades muestrales no han presentado cambios ostensibles en el periodo 2007-2008, de modo que no ha sido necesario realizar ningún ajuste en el sentido expuesto. Únicamente se ha encontrado que un viejo snag de la unidad {3} se ha “venido abajo”,

conviertiéndose parcialmente en log (véase la fotografía adjunta) pero sin acarrear cambios en el esquema del trabajo prospectivo.

Así, a continuación redescribimos, con ligeras matizaciones y de manera aproximada, las unidades muestrales, recordando que la prospección en las mismas se centra en las partes superiores e inferiores de troncos muertos en pie (snags) y abatidos (logs; incluyendo los apilamientos de troncos) y de tocones, así como de algunos otros elementos estructurales valiosos, como huecos en troncos de árboles vivos y el propio suelo en lugares despejados, con pequeñas atalayas o bajo otras estructuras de interés. En cada muestreo se inspeccionan exhaustivamente todos y minuciosamente cada uno de aquellos elementos, pero ciñéndose al sustrato visible que no implique remover o retirar materiales (por ej., la hojarasca).

{ 1 } En P2: por el sendero que baja desde el aparcamiento, inmediatamente anterior al comienzo del gran claro longitudinal del cordal descendente hacia la pista. En pendiente descendente hacia el oeste. Elementos estructurales: 3 logs (y tocones correspondientes) y 1 snag.

{ 2 } En P2: adyacente a { 1 }, continuando en descenso hacia la pista por el claro del cordal, constituida por 1 hueco de un árbol vivo, 3 logs (y tocones) en la cresta del cordal y 1 log pendiente abajo hacia el oeste.

{ 3 } En P2: en la pendiente descendente hacia el oeste desde la citada cresta, en las proximidades de la instalación de trampas Kaila. Elementos prospectados: el log de las trampas Kaila, otro hacia el aparcamiento, y 4 elementos hacia el norte: 3 logs (y sus tocones) y 1 snag (aquí se presenta el único cambio acaecido entre 2007 y 2008 en los

55

elementos estructurales estudiados: un snag muy viejo ha vencido a la gravedad y ha caído derribado por las inclemencias invernales).

{ 4 } En P2: en el propio sendero que desciende por el cordal hacia la pista, más hacia el norte que { 3 } y antes de que el terreno gane pendiente. Se prospectan 3 grandes logs, con muchas ramas, el primero muy grande y otro de los cuales atraviesa la pista.

{ 5 } En P4: entrando desde la pista por la primera escala de la alambrada, consistiendo en el primer log (añejo) que se encuentra en la sombra y, subiendo un poco, en el claro que se abre, 4 tocones viejos, los conjuntos de ramas podadas y los troncos e inmediaciones de 3 árboles vivos con partes secas.

{ 6 } En P4: adyacente a { 5 }, pero al par de la segunda escala de la alambrada paralela a la pista. Se prospectan un log muy húmedo, 2 tocones, los troncos e inmediaciones de 3 árboles vivos con partes secas, así como los conjuntos de ramas podadas y el camino de tierra y detritos que se sitúan entre ellos.

{ 7 } En P4-P5: desde la salida de { 6 } por la escala de la alambrada, todos los logs que se encuentran a los lados de la pista al par de P4 y P5, tanto logs aislados como troncos o fragmentos apilados; en particular, 2 apilamientos (muy mermados), el próximo a la salida de { 6 } y el de la curva de P5.

No acompañamos estas redescripciones de las unidades muestrales con fotografías generales de las mismas, ya que pueden consultarse en Pagola Carte (2007b). Sin embargo, en los resultados que se presentan a continuación, hay ocasión de formarse una mejor idea de algunos aspectos concretos, mediante imágenes que sirven para ilustrar lo que allí se va a ir comentando.

4.3. Resultados

Se presentan dos tablas (pág. 56):

(1) Los hallazgos de Rosalia alpina durante el seguimiento de 2008, tanto individuos vivos (7 individuos) como restos (1 individuo). En cuanto a los restos, se recogieron y guardaron y, al igual que en la campaña de 2007, es obvio que corresponden a depredación por aves.

(2) Todos los avistamientos y restos de las otras especies consideradas colateralmente en los muestreos (como ya se ha indicado, no se tienen en cuenta los restos de Carabidae y otras familias, que suelen abundar en el suelo del bosque). Dan una idea de la presencia de entomofauna de gran tamaño a lo largo del verano. Se insertan entre paréntesis cuando se trata de restos como élitros, patas, antenas...

Después de las tablas, se comentan con más detalle los resultados de cada uno de los muestreos (R1, R2,…, R9) y se remite a las fotografías correspondientes que acompañan estas páginas o las siguientes. Entre tales imágenes, la Figura 17a-g (pág. 63) resulta muy valiosa y merece el comentario siguiente.

En la campaña de 2008 la fotografía digital se ha constituido en una herramienta muy útil para los muestreos y seguimiento de la población de Rosalia alpina. El registro mediante fotografías de la morfología de todos y cada uno de los individuos vivos

56

observados (cabe señalar que la buena suerte, la docilidad de los escarabajos y/o la experiencia de campo del observador permitieron satisfacer los requerimientos para la obtención de las fotografías) ha posibilitado la identificación de los mismos como individuos diferentes sin necesidad de llevar a cabo marcajes (marcas de pintura o mutilaciones, siempre técnicas mucho más agresivas) sino a través de la comparación de los respectivos patrones de manchas elitrales, método éste que ya habíamos sugerido anteriormente (Pagola Carte, 2007a). Si se nos permite la digresión, se recomienda al lector acudir a la Figura 17 (pág. 63) y repasar visualmente la morfología dorsal de los élitros, desde 17a hasta 17g, como quien busca las diferencias en esos pasatiempos del periódico donde se confrontan dos dibujos casi idénticos; además de entretenerse un par de minutos, constatará el potencial e interés del método. Asimismo, este registro sirve colateralmente (fuera de los propios objetivos del seguimiento) para aportar un cierto conocimiento sobre la variabilidad morfológica de este cerambícido.

{ 1 } { 2 } { 3 } { 4 } { 5 } { 6 } { 7 }

R1 07-jul

R2 15-julMacho vivo(log cordal)

R3 19-jul

R4 23-julHembra viva(apilamiento)

Hembra viva ovipositando(apilamiento)

R5 31-julMacho vivo(log cordal)Hembra viva ovipositando(log aéreo fino)

R6 10-agoMacho vivo(log cordal)

Restos(apilamiento)

R7 16-agoR8 21-ago

R9 28-agoHembra viva ovipositando(apilamiento)

R1 { 3 } Log (previo snag): (Lucanus cervus )R2 { 2 } Log: Stictoleptura scutellataR2 { 3 } Log (previo snag): (Lucanus cervus ); Último log: Morimus asperR2 { 7 } Apilamiento pista: Dorcus parallelipipedus , (Dorcus parallelipipedus ), (Lucanus cervus )R3 { 2 } Log: Stictoleptura scutellataR3 { 5 } Volando: Lucanus cervusR3 { 6 } Log aéreo: Leptura aurulenta ovipositandoR3 { 7 } Apilamiento pista: (Dorcus parallelipipedus )R4 { 5 } Log añejo: (Lucanus cervus )R4 { 7 } Apilamiento pista: 2x (Dorcus parallelipipedus )R5 { 3 } Log: Dorcus parallelipipedus , (Dorcus parallelipipedus )R6 { 4 } Log: (Dorcus parallelipipedus )R6 { 7 } Apilamiento pista: Leptura aurulenta , (Lucanus cervus )R7 { 3 } Log bajo Kaila: Prionus coriariusR7 { 4 } Log: Leptura aurulentaR7 { 6 } Log podrido: Dorcus parallelipipedusR7 { 7 } Apilamiento pista: Leptura aurulentaR8 { 7 } Apilamiento pista: Leptura aurulentaR9 { 7 } Apilamiento pista: (Lucanus cervus )

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El 7 de julio (R1) sólo se localizaron restos de Lucanus cervus sobre un log de {3}, como se ilustra en la Figura 1. Se trata del log ya comentado que ha caído derribado desde su anterior posición de snag; ahora es obvio que sirve de atalaya a las aves que se posan para alimentarse, por ej., de coleópteros capturados en las inmediaciones.

El 15 de julio (R2) se avistó el primer individuo de Rosalia alpina, un macho (patrón de manchas elitrales en Figura 17a) soleándose en el primer gran log de {2}. Este gran log (Figura 2), uno de los árboles que se derribó en el tratamiento de la parcela 2, parece muy idóneo para el cerambícido, pues posteriormente se sucederían otras observaciones de individuos en el mismo. Al apreciar movimientos o sentirse molestado, el escarabajo se escondía bajo una gran placa del descortezado (Figura 3).

Como se ha señalado en la tabla, ese día, además, se realizaron un buen número de observaciones de coleopterofauna acompañante, tanto cerambícidos como lucánidos. Entre los primeros, se incluye una imagen (Figura 4) de Morimus asper, por ser uno de los representantes de la coleopterofauna emblemática de los hayedos montanos y, particularmente, del hayedo de Oieleku. Suelen observarse con relativa frecuencia en la segunda mitad de la primavera y en la primera del verano sobre el suelo, caminando entre la hierba alrededor de tocones y otros elementos de madera muy descompuesta (en los que se desarrollan las larvas). Entre los segundos, los restos de un ciervo volante (Lucanus cervus) macho se ilustran en la Figura 5.

Figura 1

Figura 2

Figura 3

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El 19 de julio (R3) no se encontró rastro alguno (vivo ni muerto) de Rosalia alpina, pero sí algunos restos e individuos vivos de otros cerambícidos y lucánidos. Entre los primeros, destacamos la observación de una hembra de Leptura aurulenta ovipositando en un log de diámetro reducido-medio y elevado sobre el terreno (Figura 6), en el amplio claro de la parcela de tratamiento 4 cercano a la pista, es decir, en {6}. Entre los segundos, cabe destacar el único individuo de ciervo volante (una hembra volando en {5} ) avistado durante la campaña de 2008. Este hecho, acompañado de la escasez de registros de individuos muertos o restos de esta y otras especies, será analizado y discutido más adelante.

Figura 4

Figura 5

Figura 6

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El 23 de julio (R4), además de algunos restos de lucánidos (como muestra la tabla de coleopterofauna acompañante), se realizaron observaciones muy interesantes de dos hembras de Rosalia alpina, ambas en {7}, en sendos apilamientos de madera de haya a lo largo de la pista forestal (Figuras 7 y 8) (patrón de manchas elitrales en Figuras 17b y 17c, respectivamente). La hembra observada en el segundo de los apilamientos, es decir, en la curva de la pista contigua a la parcela de tratamiento 5, se encontraba ovipositando, bajo un pliegue de la corteza de uno de los troncos secos, inspeccionando el terreno con el ovipositor e insertando posteriormente los huevos (véase secuencia 2 de fotografías del apartado 5.2 de la Discusión, pág. 73).

El 31 de julio (R5) ha sido otro de los días de gran interés para las observaciones del cerambícido protegido. Primeramente se observó un macho (patrón de manchas elitrales en Figura 17d) en el mismo gran log de {2} (Figura 9) que el macho del 15 de julio, pero, gracias a las imágenes de los patrones de manchas dorsales se pudo determinar que no se trataba del mismo individuo (compárese con la Figura 17a). La observación

Figura 7

Figura 8

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atenta del comportamiento de este de macho de Rosalia alpina ha resultado en la constatación de una similar utilización del tronco o log en cuanto a movimientos, búsqueda de refugio, puntos de descanso al sol, etc., que la del primer macho hallado (compárense Figuras 3 y 9). Más adelante se discutirán las implicaciones de esta cuestión.

Ese mismo día, a escasa distancia del macho anterior, se encontró una hembra (patrón de manchas elitrales en Figura 17e) en uno de los logs dejados sobre el cordal soleado de la parcela 2 de tratamiento, perteneciente igualmente a la unidad muestral {2}. Se trata de una rama de haya no muy gruesa y que se apoya sobre el suelo en una parte y se eleva separándose de él en la parte restante; es precisamente en la cara inferior de esa zona aérea del log donde se encontraba la hembra de Rosalia alpina ovipositando (Figura 10). Una observación cuidadosa permitió el acercamiento y toma de interesantes fotografías de los momentos de la oviposición, con detalles del ovipositor, de los orificios practicados, etc. (véase también secuencia 1 de fotografías del apartado 5.2 de la Discusión, pág. 73).

Figura 9

Figura 10

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El 10 de agosto (R6) tuvieron lugar dos nuevas observaciones de Rosalia alpina. Un macho (patrón de manchas elitrales en Figura 17f) correteaba por el tronco y ramas de un haya abatida (log) por el tratamiento de la parcela 2, concretamente en la unidad muestral {4}, en el amplio claro del cordal. Se pudo fotografiar soleándose sobre el tronco (Figura 11), así como en su huida y refugio en el follaje de un árbol vivo inmediatamente próximo al log (Figura 12). Por otro lado, en el menguado apilamiento de troncos de la pista (curva) al par de la parcela de tratamiento 5 se encontraron restos de otro individuo, testimonio de la depredación por un ave, que lo habría procesado e ingerido en una atalaya superior (Figura 13).

Señalamos asimismo que tanto en esta fecha (R6) como en anteriores (R2, R3 y R4) y subsiguientes (R7 y R8), en los apilamientos que venimos mencionando (dentro de {7}), se han ido encontrando restos de varias de las especies acompañantes sobre las que también fijamos la atención en este seguimiento (véase la tabla).

Figura 11 Figura 12

Figura 13

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Las fechas de 16 de agosto (R7) y 21 de agosto (R8) fueron “desiertas” con respecto a la población de Rosalia alpina adultos. No se observó ningún individuo vivo ni restos. Se avistaron varios individuos de algunos cerambícidos, como Prionus coriarius y el común Leptura aurulenta, así como del frecuente lucánido Dorcus parallelipipedus (Figura 14). Con respecto a Prionus coriarius, debe apuntarse

que se observó y fotografió un individuo (Figura 15) sobre un log a la sombra en {3} y que, sorprendentemente si atendemos a la comparativa con

la campaña de 2007 (entonces se encontraron muchos restos de ejemplares depredados), ha resultado ser el único individuo de esta especie hallado en 2008. Estas y otras anotaciones sobre la fauna acompañante de Rosalia alpina servirán para valorar, en la Discusión (apartado 5.2) el estado de la población del cerambícido protegido objeto del seguimiento.

El 28 de agosto (R9), durante la última prospección de la campaña de 2008, se tuvo ocasión de avistar una hembra tardía (patrón de manchas elitrales en Figura 17g), de nuevo en el apilamiento de madera al par de la parcela de tratamiento 5. Se encontraba ovipositando, desplazándose sobre la superficie de los fragmentos de troncos secos, inspeccionando el terreno e insertando los huevos en recovecos y fisuras previamente seleccionados al contacto con el ovipositor (Figura 16).

Figura 14

Figura 15

Figura 16

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Al haberse realizado la primera repetición de la aplicación del protocolo para el seguimiento, se dispone ya de datos comparables entre dos años. En la gráfica siguiente (pág. 64) se superponen los resultados de las dos campañas (2007 y 2008) en relación con el sencillo parámetro de número de individuos (vivos o muertos) observados a lo largo de los 9 muestreos (R1, R2,…, R9) repartidos entre julio y agosto, así como el total acumulado en ambas campañas para cada fecha. Esta representación visual aporta elementos de síntesis para el estudio de la población de Rosalia alpina en Oieleku y con el transcurso de las campañas de seguimiento puede convertirse en una interesante herramienta, tal como se analizará en la Discusión (apartado 5.2).

Asimismo, habiendo constatado una notable diferencia entre 2007 y 2008 en lo concerniente a la proporción de individuos vivos y muertos que componen las observaciones en cada campaña, se ha decidido obtener otro parámetro de posible potencial interpretativo, tan sencillo como el porcentaje de individuos vivos con respecto al total de los encontrados: [% vivos = (individuos vivos / (individuos vivos + individuos muertos o restos) ) x 100]. Este dato se ha adjuntado en el recuadro de la leyenda de la gráfica y también se comentará en el apartado correspondiente (5.2) de la Discusión.

Figura 17

(a) (b) (c) (d)

(e) (f)

(g)

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0

1

2

3

R1 R2 R3 R4 R5 R6 R7 R8 R9

2007 (vivos: 33%)

2008 (vivos: 88%)

Total (vivos: 73%)

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5. DISCUSION

5.1. Generalidades

� Pequeño compendio cuanti- y cualitativo

La continuación en 2008 de las labores de muestreo, sistemático o no, mediante técnicas similares a las de las campañas de 2006 y 2007, así como la continuación del estudio del material recolectado en todo el periodo (2006-2008), ha permitido ampliar el inventario de los insectos que viven en el hayedo de Oieleku hasta 268 especies (pertenecientes a 68 familias de 9 órdenes) por la incorporación de 78 (45 coleópteros, 15 dípteros, 3 heterópteros, 12 lepidópteros, 1 mecóptero y 2 odonatos).

La entomofauna reconocida como saproxílica cuenta en total con el registro de 109 especies, de las cuales la gran mayoría siguen siendo coleópteros; no obstante, la gran novedad en 2008 en relación con este aspecto es el registro de una serie de dípteros (moscas, mosquitos) muy interesantes asociados a hongos lignícolas.

El estudio de la sucesión en madera de haya se limita a 4 familias de coleópteros saproxílicos (Cerambycidae, Cetoniidae, Lucanidae y Oedemeridae), lo que, en el periodo 2006-2008, ha supuesto la comparación temporal para 13 especies. El seguimiento mediante especies indicadoras se ha centrado en Rosalia alpina [15], especie protegida por la Directiva “Hábitats” (Anexos II y IV) de la que se han encontrado 7 individuos vivos y restos de otro, realizándose ya la primera comparación temporal sobre la base del protocolo estandarizado desarrollado para este hayedo en 2007.

La relevancia faunística de las especies que se llevan inventariadas (2006-2008) va quedando reflejada frente a la comunidad científica gracias a la colaboración con diversos especialistas, en trabajos de publicación reciente, algunos de los cuales difunden los valores de Oieleku y su conservación (Pagola-Carte & J. Ribes, 2007; Pagola-Carte & Zabalegui, 2007; Pagola-Carte et al., 2007; Recalde Irurzun & Pérez-Moreno, 2007; Recalde Irurzun & San Martín Moreno, 2007; Viñolas et al., 2007; Carles-Tolrá, 2008; Monserrat, 2008; Recalde Irurzun, 2008).

En lo concerniente a la presente campaña de 2008, la importancia de la aportación faunística queda resumida en 5 especies nuevas para la Península Ibérica ([208], [209], [239], [240] y [246]), 1 especie nueva para el Estado Español ([241]) y más de una decena de especies nuevas para la CAV.

� Otras consideraciones

Puede afirmarse ya que el acúmulo de datos sobre la entomofauna del hayedo de Oieleku, así como la experiencia adquirida en tres años de seguimiento, otorgan a esta investigación la categoría de “estudio a largo plazo” (long-term study), inusual en muchos de los proyectos que suelen dedicarse al medio natural, pero deseable y necesaria para poder comprender los procesos que tienen lugar en los ecosistemas.

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Un hecho acontecido en este hayedo en el invierno de 2007-2008, el desplome del haya moribundo y profusamente colonizado por Fomes fomentarius de la parcela de tratamiento 5 (véase el apartado 1.2), es un fenómeno habitual en cualquier hayedo bien conservado pero todo un fenómeno digno de comentario en un estudio como el presente. Desafortunadamente, no se ha llevado a cabo un seguimiento pormenorizado de la biota asociada a este árbol cuando aún estaba en pie, si bien una gran cantidad de capturas de insectos de elevado interés han tenido lugar en su cortejo de hongos o en las inmediaciones. En 2008 sólo se ha acudido a él en primavera, pero apenas unas cuantas horas de exploración “relajada” en varios días entre finales de abril y finales de mayo sirvieron para constatar que sigue albergando mucha vida invertebrada de elevado valor faunístico y ecológico: Se encontró un grupo de adultos hibernantes de Neomida haemorrhoidalis [139] en uno de los cuerpos fructíferos de los hongos en descomposición pero aún sobre el tronco; un adulto y varias ninfas de Aradus betulae [150] escondidos en los recovecos de la corteza más cercana a los hongos; un interesante bírrido (Coleoptera: Byrrhidae) aún por identificar sobre el musgo que recubre el tronco; varios anóbidos (Coleoptera: Anobiidae) típicamente forestales que aún continúan en estudio sobre distintas partes del tronco y las ramas; etc. No cabe ninguna duda de que estos elementos estructurales del bosque, complejísimos ecosistemas en sí mismos, deben ser respetados en todas sus fases de invasión fúngica, muerte y descomposición. Sería conveniente que el hayedo de Oieleku contara con una suficiente densidad de árboles como este, es decir, con buenos niveles de “invasión” por Fomes fomentarius (y, evidentemente, otras especies de hongos lignícolas, pero siendo esta la más conspicua).

Una pincelada sobre la pervivencia de la poblaciones de insectos pero al mismo tiempo la fragilidad de las mismas, o quizá mejor, sobre el escaso conocimiento que tenemos acerca de su posible fragilidad, nos lleva al cerambícido Pachytodes cerambyciformis [124]. Como se comentó en la memoria anterior (Pagola Carte, 2007b), las larvas se desarrollan en las raíces muertas de diversos árboles, generalmente arrancados por los temporales de invierno. En 2007 se observó un único individuo a mediados de junio, cuando se alimentaba en las flores de zarzamora (Rubus ulmifolius) de los márgenes de la pista forestal, precisamente al par de un árbol arrancado y con las raíces expuestas. Entonces se sugirió que el individuo observado sería uno de los que habrían acudido atraídos por el recurso a ovipositar sobre él y se recomendó mantener este tipo de estructuras, favorecedoras de fauna rara y especializada como esta especie. En el mismo lugar exactamente y en las mismas fechas se ha observado otro individuo en 2008, confirmando muy seguramente la predicción del valor de aquellas raíces expuestas para la pervivencia de esta pequeña y localizada población del cerambícido. Todo este tipo de observaciones de campo, difícilmente cuantificables, constituyen, además, un espaldarazo a las recomendaciones generales a favor del mantenimiento de estructuras propias del bosque primario necesarias para los insectos.

En 2007 se comentaron los efectos de las condiciones ambientales (meteorológicas) sobre la eficacia de las trampas de atracción aéreas. En 2008 confirmamos dichos efectos, que son debidos tanto a la dilución de la mezcla atrayente generada por el agua de lluvia como a la menor volatilidad de sus compuestos aromáticos por las bajas temperaturas. Ya no cabe duda de que este es un grave problema en el caso de las trampas destinadas al seguimiento de la sucesión en la parcela de tratamiento 2. Se han llevado a cabo observaciones de campo adicionales, a fin de ahondar en esta cuestión. Valgan como ejemplo las siguientes anotaciones realizadas en dicha parcela: (1) El día 25 de abril se observaron muchos individuos del cerambícido Rhagium mordax en

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vuelo; sin embargo, en las muestras del periodo correspondiente (T1) sólo se registró un ejemplar; (2) El día 21 de mayo se observó un gran número de crisopas (Neuroptera: Chrysopidae) volando, pero horas más tarde no se halló ninguna en el contenido de las trampas del periodo correspondiente (T2); (3) El cetónido Cetonia aurata era un insecto volador relativamente frecuente durante la jornada del 21 de junio; en este caso sí se recolectó un individuo en la muestra del periodo que finalizaba ese día (T4) y otros dos en la muestra del periodo que comenzaba ese día (T5). Como puede apreciarse, estos y otros indicios apuntan a una representación en las muestras no bien ajustada a la verdadera entomofauna de cada momento. Este hecho no desautoriza el método como fuente de valiosa información para comparaciones temporales (puesto que la relativa eficacia sobre cada grupo faunístico podría situarse siempre dentro de los mismos márgenes), pero reduce la fiabilidad como auténtico reflejo de la composición y estructura de las comunidades estudiadas.

Otro de los puntos sobre los que se ha insistido reiteradamente en estas memorias (Pagola Carte, 2006b, 2007b) es el de la disponibilidad de flores en Oieleku y la valiosa función desempeñada por los setos de los márgenes de vías de comunicación. En 2008 han vuelto a sucederse las observaciones de un gran número de adultos florícolas sobre las flores, especialmente de la zarzamora (Rubus ulmifolius), así como de multitud de insectos sobre otras plantas herbáceas, arbustivas e incluso arbóreas que sólo quedan representadas en ambientes residuales como claros, recodos y, particularmente los márgenes de la pista. En esta última campaña, dos observaciones al respecto merecen ser comentadas: (1) Entre las decenas segunda y tercera de julio se ha producido el máximo de adultos florícolas, perfectamente observable, en dichos setos. Cada año existen unos pocos días “especiales”, de máxima concentración de insectos voladores que se alimentan y reproducen en las inflorescencias; la sensación (nada descabellada) es la de estar presenciando un fenómeno de enorme trascendencia para la continuación de los ciclos biológicos en este hayedo; (2) En esas mismas fechas, paradójicamente, se han registrado algunos destrozos del seto de zarzamora que bordea la pista, producidos por el tránsito de camiones, suponemos que en el momento de cruzarse con algún otro vehículo (véase la fotografía adjunta). Desde la perspectiva entomológica, las consecuencias del daño sobre este seto son de similar o mayor envergadura que si se hubieran producido sobre el arbolado.

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5.2. Cambios temporales de la entomofauna

� Sucesión en madera de haya

En primer lugar, es muy destacable y gratificante comprobar que la metodología utilizada en este estudio es lo suficientemente sensible como para reflejar año tras año la repetición de ciertos patrones temporales intraanuales (fenológicos), en la entomofauna global (Gráficas 1 y 2) y en el caso de los grupos “diana” (Gráficas 3 y 4), si bien en este último caso tratamos de observar e interpretar precisamente las diferencias interanuales debidas al efecto de la sucesión sobre los logs creados. Un fenómeno que se ha venido repitiendo en las tres campañas y que curiosamente coincide con las observaciones de campo de cualquier naturalista en Gipuzkoa es el “desierto entomológico” de la segunda mitad de mayo (periodo T3), apreciable en las cuatro gráficas citadas. La inestabilidad y el tiempo lluvioso de esa época siempre ha dificultado la actividad del entomólogo y ahora, sin haberlo buscado, se presentan pruebas del fenómeno.

2008 ha sido otro año poco benigno meteorológicamente, como tampoco lo fue 2007. Un grupo tan conspicuo como el de los lepidópteros de actividad diurna (mariposas) lo atestigua, de nuevo tanto mediante observaciones de campo como en el registro del escaso número de especies y ejemplares capturados en las trampas de atracción aéreas. La entomofauna de Oieleku, no obstante, ha mostrado en 2008 ciertas similitudes con la de 2006, como lo demuestra la gráfica para el número de órdenes acumulados (Gráfica 2); 2007 fue algo más caótico.

Con todo ello, las Gráficas 3 y 4, para la abundancia y la riqueza, respectivamente, de las especies de los grupos estudiados, apuntan a una disminución de adultos, debida a menores tasas de emergencia de los mismos (emergencia en la propia parcela 2 o en otras partes del hayedo desde las que acuden) o a la menor eficacia de las trampas. A pesar de ello, estas gráficas registran la similitud del patrón temporal intraanual de 2008 con respecto a 2006.

Atendiendo a la composición específica de la coleopterofauna “diana”, y tomando en consideración los comentarios del apartado 3.3.2, así como los argumentos discutidos en anteriores memorias, muy especialmente en la de la campaña anterior (Pagola Carte, 2007b), éste es el momento de una interpretación razonada y sintética de la sucesión en madera de haya. Seleccionamos ya unos pocos taxones que aportan suficiente “significado” a los resultados sobre dicha sucesión en los logs creados en la parcela de tratamiento 2 del hayedo de Oieleku. Son los siguientes y en los siguientes términos interpretativos:

(a) No cabe duda de que la mezcla contenida en estas trampas atrae fuertemente a los cerambícidos Leptura aurulenta [21] y Rhagium mordax [23] y al edemérido Nacerdes carniolica [132]; además las tres son especies bastante comunes en este hayedo.

(b) Una menor atracción o bien poblaciones numéricamente más modestas en este tipo de hayedos son las de los cerambícidos Xylotrechus antilope [16] y Stictoleptura scutellata [28].

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(c) Esas 5 especies de entre las recolectadas en las trampas de atracción aéreas, junto con Rosalia alpina [15], especie protegida que (afortunadamente) no acude a este tipo de trampas pero de la que se han realizado observaciones en la parcela 2 de tratamiento, son las “protagonistas” del escenario que a continuación planteamos para la sucesión de fauna saproxílica.

(d) Aunque la disminución de efectivos de Nacerdes carniolica [132] está siendo francamente espectacular y muy gráfica año tras año, no parece totalmente claro que la especie pueda presentar requerimientos propios de los primeros estados de la sucesión. El fenómenos registrado podría responder a dinámicas poblacionales independientes del nuevo recurso creado, a pesar de que en 2006 eran las parcelas 2 y 5 las de mayor abundancia de la especie (ambas parcelas sometidas al mismo tipo de tratamiento de creación de logs).

(e) Es más ilustrativo el caso de Leptura aurulenta [21] y Rhagium mordax [23], cerambícidos típicamente estival y típicamente primaveral, respectivamente, que tras los “voluminosos” registros de 2006, parecen haber alcanzado una “meseta”, mostrando similares abundancias y distribuciones temporales en 2007 y 2008. En el caso de L. aurulenta [21] cabe señalar que durante 2008 se han avistado muchos individuos vivos en todo el bosque de Oieleku, más que en los años precedentes; ni siquiera este hecho generalizado tiene un reflejo en las muestras de la parcela 2, sugiriendo que la elevada abundancia de 2006 en esta parcela se debió, efectivamente, a algún condicionante local; no nos cabe duda de que el condicionante eran los logs creados.

(f) Consideramos, por tanto, las abundancias de 2007 y 2008 de Leptura aurulenta [21] y Rhagium mordax [23] como abundancias aproximadamente “basales” de dos especies comunes. Se constituyen, en este contexto, en taxones con valor “marcador” de una etapa (la primera) de la sucesión en madera de haya, siendo además muy útiles para el seguimiento de dicha sucesión por ser especies abundantes.

(g) No son tan abundantes, pero sí igualmente “marcadores” de etapas de la sucesión, las especies Xylotrechus antilope [16] y Stictoleptura scutellata [28]. Su registro notorio en dos momentos diferentes, campañas de 2007 y de 2006 respectivamente, sería debido a su emergencia diferencial a lo largo de la sucesión.

(h) En el subapartado siguiente de la Discusión se trata el seguimiento de Rosalia alpina y entonces se comentarán los varios avistamientos de este cerambícido protegido sobre los logs de la parcela 2. Adelantamos ahora el comentario de que en 2008, por primera vez, se ha constatado una destacada presencia y actividad (incluso alguna hembra ovipositando) en dicha parcela.

Se plantea la siguiente síntesis temporal de los acontecimientos registrados y con suficiente seguridad ligados al avance de la sucesión de la entomofauna en madera de haya:

Los tratamientos forestales en las parcelas de experimentación de Oieleku tuvieron lugar en primavera de 2005 (Arbelaitz, 2005). Asumimos que en el verano de 2005 acudieron adultos de las especies pioneras de la sucesión a ovipositar en los troncos o logs creados. Rhagium mordax [23] caracteriza esta fauna pionera, como se demostró con la elevada emergencia de adultos al año siguiente, en 2006. Tras esa primera etapa, Leptura aurulenta [21] y Stictoleptura scutellata [28] acuden al recurso principalmente

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un año después que R. mordax, registrándose también elevadas abundancias en 2006, pero en este caso no debidas a adultos emergidos de los logs creados, sino provenientes de cualquier parte del hayedo. Ovipositan y año tras año (2007, 2008) van emergiendo nuevos adultos de L. aurulenta, pero de S. scutellata (con un ciclo biológico más largo) no lo hacen hasta 2008, en que de nuevo se registra tímidamente la especie, tras un “vacío” en 2007. Entre tanto, continúan llegando y emergiendo R. mordax también en 2007 y 2008, especie que ocupa un lapso temporal bastante prolongado. Xylotrechus antilope [16], especie rara y destacable a nivel faunístico, emerge en 2007 de los logs creados y podría representar el caso contrario, el de una especie cuyos adultos aparecen en un estrecho lapso de la sucesión, justo al final de la etapa primera según Dajoz (2001), aunque probablemente tras dos años de desarrollo larvario; es decir, los progenitores de estos individuos habrían acudido en 2005, nada más crearse el nuevo recurso. Todos estos hechos constituirían el paso a la etapa segunda de la sucesión (según Dajoz, 1967), por lo que cabe pensar que en 2008 los nuevos logs creados se encuentren ya en dicha segunda etapa. En estos años iniciales se ha producido la desecación de parte de esa madera y éste ha sido el hábitat para las larvas de Rosalia alpina [15]. Es muy probable que en el caluroso verano de 2006, y no aún en 2005 cuando los troncos estaban muy frescos, acudieran hembras de esta especie a ovipositar en las partes más secas y con posibilidad de continuar secándose. Dado que el desarrollo larvario puede ser de uno o dos años y teniendo en cuenta que 2007 fue muy húmedo y frío, una gran parte de emergencias han tenido lugar en 2008, como se ha constatado. Este cerambícido protegido podría caracterizar el estado segundo de la sucesión, al menos el de la fracción más seca de la madera muerta de los nuevos logs. Es posible que Rosalia alpina continúe varios años (varias generaciones) explotando esta fracción, como una segunda etapa “mantenida”, puesto que en 2008 se han observado hembras ovipositando.

Finalmente, opinamos que la estrategia aplicada para el estudio de la sucesión en madera de haya en descomposición ha cumplido sus objetivos, no siendo recomendable continuar con la misma en campañas venideras. Se ha revelado muy útil aunque no todo lo sensible que hubiera sido deseable. Como se ha comprobado líneas más arriba, con todos los datos puede dibujarse un escenario adecuado para interpretar los cambios debidos a la sucesión, pero sólo son fiables los cambios muy notorios en unas pocas especies. Este no sería problema si la técnica de muestreo no fuera destructiva, pero llegados a este punto no parece necesario seguir capturando insectos con estas trampas, cuya eficacia ya ha sido valorada no muy positivamente (Pagola Carte, 2007b; apartado 5.1 de esta misma Discusión). En resumen, una vez demostradas las diferencias espaciales en la entomofauna debidas a los tratamientos aplicados en las distintas parcelas (campaña de 2006: Pagola Carte, 2006b), se continuó con la búsqueda de cambios temporales al inicio de la sucesión que iba ocurriendo en los logs creados en la parcela 2 (campaña de 2007: Pagola Carte, 2007b). Ahora (campaña de 2008) hemos bosquejado una interpretación de esos cambios hasta la segunda etapa de la sucesión, de manera que han quedado señaladas una serie de especies que serían “marcadoras” de que el proceso está en marcha, de que beneficia a la fauna saproxílica y hasta incluso a una de las especies protegidas por la Directiva “Hábitats”, Rosalia alpina.

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� Seguimiento de Rosalia alpina

Recordamos en primer lugar las virtudes de la metodología que se está aplicando. El protocolo que se desarrolló en 2007 se basa en muestreos repetibles, sus resultados son comparables, permite una cierta cuantificación, y es integrador en el tiempo, todas ellas características deseables en cualquier seguimiento biológico. Como ya se expuso en la memoria anterior (Pagola Carte, 2007b), los datos que se obtienen guardan relación directa con la abundancia de Rosalia alpina en su fase adulta, para cada año, lo que representa un doble valor: (1) Dada la inequívoca y fácil identificación de los adultos de este coleóptero, el muestreo podría ser realizado por personal no-cualificado o con una mínima preparación; (2) Por el contrario, focalizar el esfuerzo en las fases preimaginales (larvas, principalmente), además de sus inconvenientes y dificultades prácticas, supondría manejar la incertidumbre del año en que serán adultos y, por tanto, individuos reproductores. En aquella memoria se afirmaba que el protocolo desarrollado serviría, en primera instancia, para registrar la depredación sobre Rosalia alpina, por lo que se debía aceptar la crítica de que es un método indirecto y sujeto a ciertos sesgos independientes del verdadero estado de las poblaciones del cerambícido. Tal afirmación se hacía tras los resultados de 2007, en que sólo el 33% de las observaciones habían correspondido a individuos vivos. Tras la campaña de 2008, en la que ese porcentaje se ha elevado a 88%, es obvio que cambia la percepción del asunto, como se verá más adelante al discutir tales porcentajes.

Una de las conclusiones de 2007 fue que el diseño de muestreo propuesto era idóneo. Ahora, tras la campaña de 2008, también realizamos algunas consideraciones sobre la propia metodología. En primer lugar, ha quedado demostrado que, a pesar de las diferencias interanuales en las condiciones meteorológicas, pequeños cambios en la estructura del bosque, etc., es posible funcionar año tras año con el mismo esquema de trabajo de campo. Por otro lado, y ya en el aspecto temporal, nos parece un acierto haber decidido considerar los meses de julio y agosto enteros para llevar a cabo las prospecciones, puesto que, si bien en 2007 fueron desalentadoras las jornadas de campo hasta el periodo de muestreo R7, en que se encontraron los primeros restos del cerambícido (véase la gráfica del apartado 4.3, pág. 64), en 2008 se estaban realizando observaciones de individuos vivos tan pronto como en R2 y prolongándose hasta R9 tras un aparente cese de la actividad imaginal en R7 y R8 (precisamente los periodos de observaciones en 2007).

En 2006 aún no se había iniciado el seguimiento sistemático de Rosalia alpina basado en muestreos “protocolizados”. No obstante, durante los muestreos relativos a otras labores entomológicas en Oieleku se encontraron dos hembras vivas el 29 de julio y restos de otros 6 individuos entre el 6 de julio y el 16 de agosto (vivos: 25%). Por este motivo y otra serie de consideraciones, al analizar los datos de la campaña de 2007, se concluyó que la presencia de adultos, tanto de Rosalia alpina como de otras especies prospectadas, había sido muy tardía en el año (en 2007). Las condiciones climáticas “extremas” que representaban 2006 y 2007 estarían explicando el notorio retardo (estimado en un mes) en la emergencia de adultos, independientemente del carácter montano y orientación septentrional del hayedo de Oieleku, que obviamente es un factor constante todas las temporadas. En 2008 no ha ocurrido tal retardo, con presencia de adultos en aproximadamente toda la época favorable, si bien mostrando, al menos según los datos de que se dispone, dos “momentos”, siendo el primero de ellos el máximo poblacional, entre mediados de julio y mediados de agosto. El segundo “momento” no

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corresponde sino a la observación de una hembra ovipositando al final de la temporada, cuestión a tener bien en cuenta.

Acerca de la densidad poblacional, cabe realizar varios comentarios. En primer lugar, en 2007 se estimó una reducción en el número de adultos con respecto a 2006 de aproximadamente 50%, en parte debido a las marcadas diferencias climáticas entre ambos años, y en parte también como consecuencia de la retirada de parte de los apilamientos de troncos de haya del margen de la pista forestal a finales del verano de 2006, en los que habrían realizado las puestas un número considerable de hembras. Los 3 únicos individuos vivos encontrados entre 2006 y 2007 (2 en 2006 y 1 en 2007) se observaron en dichos apilamientos o en lo que quedaba de ellos.

En 2008, año no tan benigno como 2006 pero sí algo menos inestable que 2007, se han observado 7 individuos vivos y restos de otro, distribuidos del siguiente modo:

- 3 hembras (2 ovipositando) en uno de los apilamientos de la pista forestal.

- los restos de un individuo también en dicho apilamiento de troncos.

- 1 hembra ovipositando y 3 machos en los logs creados por el tratamiento de la parcela 2.

Pueden extraerse las siguientes conclusiones:

(1) La densidad de la población de Rosalia alpina en Oieleku en 2008 parece haber retornado a valores similares a los de 2006, tras un “mal año” en 2007. (Decimos “parece” porque los datos de 2006 no son comparables con la misma fiabilidad por haberse obtenido fuera del protocolo de muestreos).

(2) La presión de depredación sobre Rosalia alpina ha sido mucho menor en 2008, dados los valores para el parámetro del porcentaje de individuos vivos sobre el total de los observados (2006: 25%; 2007: 33%; 2008: 88%). Desconocemos las causas de esta menor presión por parte de los depredadores (fundamentalmente aves), pero otro dato apoya esta afirmación: paralelamente se han hallado un número mucho menor de restos de otros coleópteros de gran tamaño, Lucanus cervus y Prionus coriarius; precisamente en 2007 se constató una cierta simultaneidad entre los registros de este otro cerambícido y los de Rosalia alpina y ahora se sigue confirmando dicha simultaneidad, pero con datos negativos.

(3) Por primera vez, el nuevo recurso creado de logs en situación soleada en la parcela 2 de tratamiento, se revela como favorecedor de Rosalia alpina, al haberse realizado observaciones de varios adultos, con bastante seguridad emergidos de dichos logs, y entre ellos una hembra ovipositando, demostrándose que la especie efectivamente selecciona estos troncos para el desarrollo larvario (véase la secuencia 1 de fotografías adjunta). La sucesión faunística iniciada en 2005 habría llegado a una etapa óptima para este cerambícido y se prevé que sean varias generaciones las que puedan explotar este recurso (más comentarios en el subapartado anterior sobre la sucesión).

(4) Los mermados apilamientos de troncos de haya del margen de la pista continúan siendo el hábitat de una parte de la población de Rosalia alpina, hasta el extremo de haber presenciado el momento en que 3 hembras realizaban las puestas en ellos (véase la secuencia 2 de fotografías adjunta).

73

Secuencia 1

Secuencia 2

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(5) Es altamente probable que la madera seca generada (por las actividades forestales en el caso de los apilamientos de la pista y por uno de los tratamientos aplicados en el caso de los logs creados, por ejemplo en la parcela 2) sea actualmente el reservorio de un elevado porcentaje de larvas de esta especie, de modo que la retirada o cualquier otra alteración de dichos elementos estructurales podría poner en peligro la supervivencia de la especie en el hayedo de Oieleku.

(6) De hecho, progresivamente se van acumulando evidencias que apuntan a que, de no ser por su vistosidad, este sería un cerambícido muy infrecuente dada la densidad de población bastante reducida. Asombra comprobar que las observaciones de diferentes individuos se van repitiendo en los mismos puntos de un determinado tronco y mostrando similares comportamientos, de modo que se subraya la idea de que no todo el hábitat aparentemente potencial lo es realmente. En definitiva, los microhábitats favorables son pocos, los adultos los seleccionan muy activamente y los conocimientos de que disponemos sobre todo ello “se quedan muy cortos”. Cualquier actuación tendente a favorecer a la especie debe asumir que el éxito podría ser muy relativo y, al mismo tiempo, todos los éxitos logrados (como en la parcela de tratamiento 2) deben valorarse muy positivamente y monitorizarse adecuadamente para seguir profundizando en los requerimientos de la especie.

Estimamos muy conveniente continuar con el seguimiento de la población de Rosalia alpina en el hayedo de Oieleku. Cualquier elogio al enfoque long-term (a largo plazo) de los estudios de seguimiento tiene cabida en este caso, ya que disponer de datos acumulados sobre esta especie permitirá: (1) Seguir valorando el estado de la población monitorizada, puesto que no debe olvidarse que se trata de una especie protegida por la Directiva “Hábitats” (Anexos II y IV); (2) Mantener un indicador de las diferencias temporales en la entomofauna, tanto de modo general en el hayedo como en particular haciendo referencia a la sucesión en madera de haya de los logs creados en la parcela de tratamiento 2; (3) Recopilar nueva y valiosa información sobre aspectos fenológicos, de requerimientos de hábitat, de variabilidad intrapoblacional, etc., que se traduzcan en recomendaciones de gestión para los hayedos de Gipuzkoa.

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5.3. Perspectivas y recomendaciones de gestión

Como conclusión final se ofrecen las siguientes recomendaciones para la correcta gestión del hayedo de trasmochos de Oieleku:

(1) Respetar absolutamente los apilamientos de madera de haya existentes en los márgenes de la pista. Aun en su situación mermada actual, en su interior se están desarrollando un buen número de larvas de la especie protegida Rosalia alpina. No alterar la posición de los mismos, para no interferir en los precisos requerimientos de insolación, humedad, etc.

(2) Paralelamente se reitera la doble recomendación de evitar los apilamientos efímeros de troncos o la retirada de la madera seca que haya permanecido al menos una temporada de puesta (como mínimo julio y agosto enteros), y llevar a cabo apilamientos controlados e indefinidos temporalmente en las condiciones más idóneas.

(3) Mantener los logs creados en las parcelas de tratamiento experimentales en su posición actual, sin el más mínimo cambio. En la campaña de 2008 se ha demostrado que al menos el tratamiento de la parcela 2 está favoreciendo a Rosalia alpina. En el interior de dichos logs actualmente se desarrolla un buen número de larvas de este cerambícido.

(4) Respetar los escasos setos con los que cuenta el hayedo, particularmente los bordes y taludes de la pista en los que crece la zarza y otras especies del estrato arbustivo, suministrando en su floración un recurso escaso y muy valioso para muchos insectos forestales. Controlar las amenazas de los vehículos a motor sobre estos setos.

Tomando en consideración los resultados obtenidos hasta el presente y la discusión de los mismos, las perspectivas para el futuro de la investigación entomológica en Oieleku se concretarían en la campaña de 2009 en:

1- Continuar el inventario de la entomofauna, saproxilófaga o no.

2- Descartar la continuación del estudio de la sucesión faunística de la madera de haya en descomposición.

3- Continuar el seguimiento de la población de Rosalia alpina.

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83

ANEXOS

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ANEXO I. Inventario global de la entomodiversidad (2006-2008)

Nº sp Orden

FAMILIASubfamilia

Especie

Coleoptera

ANTHRIBIDAEAnthribinae

1 ......................... Dissoleucas niveirostris (Fabricius, 1798)2 ......................... Platyrhinus resinosus (Scopoli, 1763)3 ......................... Platystomos albinus (Linnaeus, 1758)4 ......................... Tropideres albirostris (Schaller, 1783)

BUPRESTIDAEAgrilinae

5 ......................... Agrilus (Agrilus) viridis (Linnaeus, 1758)6 ......................... Agrilus (Anambus) graminis Kiesenwetter, 18577 ......................... Agrilus (Anambus) olivicolor Kiesenwetter, 18578 ......................... Aphanisticus emarginatus (Olivier, 1790)

CARABIDAECarabinae

191 ......................... Carabus (Archicarabus) nemoralis O.F. Müller, 1764192 ......................... Carabus (Chrysocarabus) lineatus Dejean, 1826193 ......................... Carabus (Chrysocarabus) splendens Olivier, 1790194 ......................... Carabus (Megodontus) violaceus purpurascens Fabricius, 1787195 ......................... Carabus (Mesocarabus) macrocephalus Dejean, 1826

Cicindelinae196 ......................... Cicindela (Cicindela) campestris (Linnaeus, 1758)

Harpalinae197 ......................... Diachromus germanus (Linnaeus, 1758)

Lebiinae198 ......................... Dromius (Dromius) quadrimaculatus (Linnaeus, 1758)

Pterostichinae199 ......................... Abax (Abax) parall. parallelepipedus (Piller & Mitterpacher, 1783)200 ......................... Pterostichus (Steropus) gallega (Fairmaire, 1859)

CERAMBYCIDAECerambycinae

9 ......................... Anaglyptus (Anaglyptus) mysticus (Linnaeus, 1758)10 ......................... Aromia moschata (Linnaeus, 1758)11 ......................... Cerambyx scopolii Füsslins, 177512 ......................... Clytus arietis (Linnaeus, 1758)13 ......................... Phymatodes testaceus (Linnaeus, 1758)14 ......................... Plagionotus arcuatus (Linnaeus, 1758)15 ......................... Rosalia (Rosalia) alpina (Linnaeus, 1758)16 ......................... Xylotrechus (Xylotrechus) antilope (Schönherr, 1817)

Lamiinae17 ......................... Iberodorcadion (Iberodorcadion) fuliginator (Linnaeus, 1758)201 ......................... Leiopus nebulosus (Linnaeus, 1758)18 ......................... Mesosa (Mesosa) nebulosa (Fabricius, 1781)19 ......................... Morimus asper (Sulzer, 1776)

86

Lepturinae20 ......................... Grammoptera ustulata (Schaller, 1783)21 ......................... Leptura aurulenta Fabricius, 179222 ......................... Rhagium (Hagrium) bifasciatum Fabricius, 1775124 ......................... Pachytodes cerambyciformis (Schrank, 1781)23 ......................... Rhagium (Megarhagium) mordax (DeGeer, 1775)24 ......................... Rhamnusium bicolor (Schrank, 1781)25 ......................... Rutpela maculata (Poda, 1761)26 ......................... Stenurella melanura (Linnaeus, 1758)27 ......................... Stictoleptura erythroptera (Hagenbach, 1822)28 ......................... Stictoleptura scutellata (Fabricius, 1781)

Prioninae29 ......................... Prionus (Prionus) coriarius (Linnaeus, 1758)

CETONIIDAECetoniinae

30 ......................... Cetonia aurata (Linnaeus, 1761)Trichiinae

31 ......................... Gnorimus nobilis nobilis (Linnaeus, 1758)125 ......................... Gnorimus variabilis (Linnaeus, 1758)32 ......................... Trichius fasciatus (Linnaeus, 1758)

CHRYSOMELIDAEChrysomelinae

202 ......................... Timarcha (Timarchostoma) cyanescens Fairmaire, 1861 Galerucinae

203 ......................... Luperus luperus (Sulzer, 1776)

CLERIDAEClerinae

33 ......................... Opilo mollis (Linnaeus, 1758)34 ......................... Thanasimus formicarius (Linnaeus, 1758)

COCCINELLIDAECoccinellinae

204 ......................... Coccinella (Coccinella) sept. septempunctata (Linnaeus, 1758)

CURCULIONIDAECeutorhynchinae

35 ......................... Nedyus quadrimaculatus (Linnaeus, 1758)Cryptorhynchinae

36 ......................... Acalles sp.Cossoninae

37 ......................... Stereocorynes truncorum (Germar, 1824)Curculioninae

38 ......................... Anthonomus (Anthonomus) rubi (Herbst, 1795)39 ......................... Orchestes (Salius) fagi (Linnaeus, 1758)

Entiminae40 ......................... Omiamima sp.41 ......................... Otiorhynchus (Metopiorrhynchus) impressiventris Fairmaire, 185942 ......................... Phyllobius (Dieletus) argentatus (Linnaeus, 1758)43 ......................... Polydrusus (Eustolus) pterygomalis Boheman, 184044 ......................... Strophosoma (Strophosoma) melanogrammum (Forster, 1771)45 ......................... Strophosoma (Strophosoma) tubericolle (Fairmaire, 1852)

Platypodinae205 ......................... Platypus cylindrus (Fabricius, 1792)

DRYOPHTHORIDAEDryophthorinae

46 ......................... Dryophthorus corticalis (Paykull, 1792)

ELATERIDAEDendrometrinae

47 ......................... Athous (Exanathotus) sp.48 ......................... Athous (Orthathous) sp.49 ......................... Cidnopus pilosus (Leske, 1785)

87

50 ......................... Cidnopus sp.51 ......................... Denticollis rubens Piller & Mitterpacher, 178352 ......................... Selatosomus gravidus (Germar, 1843)53 ......................... Stenagostus rhombeus (Olivier, 1790)

Elaterinae54 ......................... Ampedus sp.55 ......................... Dalopius marginatus (Linnaeus, 1758)

Melanotinae56 ......................... Melanotus villosus Geoffroy & Fourcroy, 1783

EROTYLIDAETritominae

206 ......................... Tritoma bipustulata Fabricius, 1775Dacninae

207 ......................... Dacne (Dacne) bipustulata (Thunberg, 1781)

EUCNEMIDAEEucneminae

208 ......................... Eucnemis capucina Ahrens, 1812Melasinae

209 ......................... Hylis olexai Palm, 195557 ......................... Microrhagus pygmaeus (Fabricius, 1792)

HISTERIDAEAbraeinae

210 ......................... Aeletes (Aeletes) atomarius (Aubé, 1834)211 ......................... Plegaderus (Plegaderus) dissectus Erichson, 1839

Dendrophylinae212 ......................... Carcinops pumilio Erichson, 1834213 ......................... Paromalus (Paromalus) flavicornis (Herbst, 1792)214 ......................... Paromalus (Isolomalus) luderti Marseul, 1862215 ......................... Paromalus (Paromalus) parallelipipedus (Herbst, 1792)

Saprininae216 ......................... Gnathoncus nannetensis (Marseul, 1862)

LATRIDIIDAELatridiinae

217 ......................... Cartodere (Aridius) nodifer (Westwood, 1893)218 ......................... Latridius brevicollis (Thomson, 1868)219 ......................... Enicmus brevicornis (Mannerheim, 1844)220 ......................... Enicmus rugosus (Herbst, 1793221 ......................... Enicmus testaceus (Stephens, 1830)

LUCANIDAE58 ......................... Dorcus parallelipipedus (Linnaeus, 1785)59 ......................... Lucanus (Lucanus) cervus cervus (Linnaeus, 1758)

MELANDRYIDAE 60 ......................... Melandrya caraboides (Linnaeus, 1760)61 ......................... Orchesia (Clinocara) undulata Kraatz, 1783

MELOLONTHIDAEMelolonthinae

62 ......................... Melolontha melolontha (Linnaeus, 1758) Sericinae

63 ......................... Triodonta aquila (Laporte de Castelnau, 1840)64 ......................... Serica brunnea (Linnaeus, 1758)

MYCETOPHAGIDAEMycetophaginae

126 ......................... Litargus connexus (Geoffroy, 1785)127 ......................... Mycetophagus (Ulolendus) piceus (Fabricius, 1777)128 ......................... Mycetophagus (Ulolendus) atomarius (Fabricius, 1787)129 ......................... Mycetophagus (Mycetophagus) quadripustulatus (Linnaeus, 1761)130 ......................... Triphyllus bicolor (Fabricius, 1777)

88

NITIDULIDAENitidulinae

222 ......................... Cychramus luteus (Fabricius, 1787) 223 ......................... Cyllodes ater (Herbst, 1792)

OEDEMERIDAENacerdinae

131 ......................... Chrysanthia geniculata geniculata (Schmidt, 1846)132 ......................... Nacerdes (Xanthochroa) carniolica (Gistl, 1834)

Oedemerinae133 ......................... Ischnomera sanguinicollis (Fabricius, 1787)134 ......................... Oedemera (O.) nobilis (Scopoli, 1763)135 ......................... Oedemera (O.) virescens (Linnaeus, 1767)

PROSTOMIDAE136 ......................... Prostomis mandibularis (Fabricius, 1801)

PYROCHROIDAEPyrochroinae

65 ......................... Pyrochroa coccinea (Linnaeus 1761)

RHYNCHITIDAERhynchitinae

66 ......................... Lasiorhynchites (Lasiorhynchites) olivaceus (Gyllenhal, 1833)

SALPINGIDAESalpinginae

137 ......................... Salpingus planirostris (Fabricius, 1787)138 ......................... Salpingus ruficollis (Linnaeus, 1761)

SILPHIDAENicrophorinae

67 ......................... Nicrophorus humator (Gleditsch, 1767)68 ......................... Nicrophorus interruptus interruptus (Stephens, 1830)

Silphinae69 ......................... Necrodes littoralis (Linnaeus, 1758)

SILVANIDAE224 ......................... Uleiota planata (Linnaeus, 1761)

SPHINDIDAE225 ......................... Aspidiphorus orbiculatus (Gyllenhal, 1808)

TENEBRIONIDAEAlleculinae

226 ......................... Allecula morio (Fabricius, 1787)227 ......................... Mycetochara humeralis (Fabricius, 1787)228 ......................... Mycetochara linearis (Illiger, 1794)229 ......................... Prionychus fairmairei (Reiche, 1860)

Diaperinae230 ......................... Hypophloeus unicolor (Piller & Mitterpacher, 1783) 139 ......................... Neomida haemorrhoidalis (Fabricius, 1787)140 ......................... Platydema dejeanii Laporte de Castelnau & Brullé, 1831

Tenebrioninae141 ......................... Bolitophagus reticulatus (Linnaeus, 1767)231 ......................... Nalassus laevioctostriatus (Goeze, 1777)

TROGOSITIDAEPeltinae

142 ......................... Thymalus limbatus (Fabricius, 1797)Trogositinae

143 ......................... Nemozoma elongatum (Linnaeus, 1761)

ZOPHERIDAEColydiinae

232 ......................... Bitoma crenata (Fabricius, 1775)233 ......................... Endophloeus marcovichianus (Piller & Mitterpacher, 1783)234 ......................... Synchita humeralis (Fabricius, 1792)235 ......................... Synchita variegata Hellwig, 1792

89

Dermaptera

FORFICULIDAEForficulinae

144 ......................... Forficula auricularia Linnaeus, 1758

Diptera

ANISOPODIDAE236 ......................... Sylvicola cinctus (Fabricius, 1787)

BIBIONIDAE237 ......................... Dilophus minor Strobl, 1900

KEROPLATIDAEKeroplatinae

238 ......................... Keroplatus testaceus (Dalman, 1818)239 ......................... Keroplatus tipuloides Bosc, 1792240 ......................... Macrorrhyncha flava Winnertz, 1846241 ......................... Monocentrota lundstroemi Edwards, 1925

LIMONIIDAEHexatominae

242 ......................... Epiphragma ocellare ocellare (Linnaeus, 1761)243 ......................... Neolimnomyia adjuncta (Walker, 1848)

Limoniinae244 ......................... Neolimonia dumetorum (Meigen, 1804)

SCATOPSIDAESCATOPSINAE

245 ......................... Coboldia fuscipes (Meigen, 1830)

SCIARIDAE246 ......................... Zygoneura sciarina Meigen, 1830

SYRPHIDAEEristalinae

247 ......................... Eristalis tenax (Linnaeus, 1758)Syrphinae

248 ......................... Chrysotoxum cautum (Harris, 1776)249 ......................... Episyrphus balteatus (De Geer, 1776)250 ......................... Eupeodes corollae (Fabricius, 1794)

Heteroptera

ANTHOCORIDAEAnthocorinae

145 ......................... Anthocoris nemoralis (Fabricius, 1794)146 ......................... Anthocoris nemorum (Linnaeus, 1761)

Lyctocorinae147 ......................... Scoloposcelis pulchella angusta Reuter, 1876148 ......................... Xylocoris (Xylocoris) cursitans (Fallén, 1807)

ARADIDAEAneurinae

149 ......................... Aneurus (Aneurodes) avenius avenius (Dufour, 1833)Aradinae

150 ......................... Aradus betulae (Linnaeus, 1758)151 ......................... Aradus depressus depressus (Fabricius, 1794)

COREIDAECoreinae

152 ......................... Coreus marginatus marginatus (Linnaeus, 1758)

HYDROMETRIDAEHydrometrinae

251 ......................... Hydrometra stagnorum (Linnaeus, 1758)

90

LYGAEIDAECyminae

153 ......................... Cymus melanocephalus Fieber, 1861Ischnorhynchinae

154 ......................... Kleidocerys ericae (Horváth, 1908)Heterogastrinae

155 ......................... Heterogaster urticae (Fabricius, 1775)Lygaeinae

156 ......................... Horvathiolus superbus (Pollich, 1781)157 ......................... Lygaeus equestris (Linnaeus, 1758)158 ......................... Spilostethus pandurus (Scopoli, 1763)

Orsillinae159 ......................... Nysius graminicola graminicola (Kolenati, 1845)

Oxycareninae160 ......................... Metopoplax ditomoides (A. Costa, 1847)161 ......................... Oxycarenus (Euoxycarenus) pallens (Herrich-Schaeffer, 1850)

Rhyparochrominae162 ......................... Drymus (Sylvadrymus) sylvaticus (Fabricius, 1775)163 ......................... Peritrechus gracilicornis Puton, 1877164 ......................... Plinthisus (Plinthisus) brevipennis (Latreille, 1807)165 ......................... Scolopostethus decoratus (Hahn, 1833)166 ......................... Scolopostethus thomsoni Reuter, 1875

MICROPHYSIDAE167 ......................... Loricula (Myrmedobia) coleoptrata (Fallén, 1807)

MIRIDAEBryocorinae

70 ......................... Campyloneura virgula (Herrich-Schaeffer, 1835)71 ......................... Dicyphus (Idolocoris) pallicornis (Fieber, 1861)

Deraeocorinae72 ......................... Deraeocoris (Knightocapsus) lutescens (Schilling, 1837)

Mirinae73 ......................... Apolygus lucorum (Meyer-Dür, 1843)74 ......................... Apolygus spinolae (Meyer-Dür, 1841)252 ......................... Capsodes flavomarginatus (Donovan, 1798)75 ......................... Leptopterna ferrugata (Fallén, 1807)76 ......................... Liocoris tripustulatus (Fabricius, 1781)77 ......................... Lygocoris (Lygocoris) pabulinus (Linnaeus, 1761)78 ......................... Megaloceroea recticornis (Geoffroy, 1785)79 ......................... Phytocoris (Phytocoris) tiliae tiliae (Fabricius, 1777)80 ......................... Pinalitus cervinus (Herrich-Schaeffer, 1841)81 ......................... Stenodema (Brachystira) calcarata (Fallén, 1807)82 ......................... Stenodema (Stenodema) holsata (Fabricius, 1787)83 ......................... Stenodema (Stenodema) laevigata (Linnaeus, 1758)

Orthotylinae84 ......................... Blepharidopterus angulatus (Fallén, 1807)85 ......................... Cyllecoris histrionius (Linnaeus, 1767)168 ......................... Heterotoma planicornis (Pallas, 1772)86 ......................... Malacocoris chlorizans (Panzer, 1794)87 ......................... Orthotylus (Orthotylus) marginalis Reuter, 188388 ......................... Orthotylus (Orthotylus) prasinus (Fallén, 1826)89 ......................... Orthotylus (Pachylops) virescens (Douglas & Scott, 1865)90 ......................... Pachytomella parallela (Meyer-Dür, 1843)

Phylinae91 ......................... Amblytylus nasutus (Kirschbaum, 1856)92 ......................... Harpocera thoracica (Fallén, 1807)93 ......................... Phylus (Phylus) coryli (Linnaeus, 1758)94 ......................... Phylus (Phylus) melanocephalus (Linnaeus, 1767)169 ......................... Plagiognathus (Plagiognathus) arbust. arbustorum (Fabricius, 1794)95 ......................... Psallus (Mesopsallus) ambiguus (Fallén, 1807)96 ......................... Psallus (Psallus) varians varians (Herrich-Schaeffer, 1841)

91

NABIDAENabinae

170 ......................... Nabis (Nabis) pseudoferus ibericus Remane, 1962

PENTATOMIDAEPentatominae

171 ......................... Aelia acuminata (Linnaeus, 1758)172 ......................... Neottiglossa pusilla (Gmelin, 1790)173 ......................... Palomena prasina (Linnaeus, 1761)174 ......................... Pentatoma rufipes (Linnaeus, 1758)175 ......................... Piezodorus lituratus (Fabricius, 1794)

RHOPALIDAERhopalinae

176 ......................... Corizus hyoscyami hyoscyami (Linnaeus, 1758)

THYREOCORIDAE177 ......................... Thyreocoris scarabaeoides (Linnaeus, 1758)

TINGIDAETinginae

178 ......................... Acalypta parvula (Fallén, 1807)

VELIIDAEVeliinae

253 ......................... Velia (Plesiovelia) caprai caprai Tamanini, 1947

Lepidoptera

DREPANIDAEDrepaninae

254 ......................... Drepana curvatula (Borkhausen, 1790)255 ......................... Watsonalla binaria (Hufnagel, 1767)

Thyatirinae256 ......................... Habrosyne pyritoides (Hufnagel, 1766)257 ......................... Thyatira batis (Linnaeus, 1758)

HESPERIIDAEHesperiinae

97 ......................... Ochlodes sylvanus (Esper, 1777)Pyrginae

98 ......................... Pyrgus malvae (Linnaeus, 1758)

LASIOCAMPIDAELasiocampinae

258 ......................... Lasiocampa (Lasiocampa) quercus (Linnaeus, 1758)

LYCAENIDAELycaeninae

99 ......................... Celastrina argiolus (Linnaeus, 1758)100 ......................... Lampides boeticus (Linnaeus, 1767)101 ......................... Leptotes pirithous (Linnaeus, 1767)102 ......................... Lycaena phlaeas (Linnaeus, 1761)

NOCTUIDAEAcronictinae

259 ......................... Acronicta alni (Linnaeus, 1767)Amphipyrinae

260 ......................... Amphipyra pyramidea (Linnaeus, 1758)Catocalinae

261 ......................... Catocala electa (Vieweg, 1790)Hadenidae

262 ......................... Phlogophora meticulosa (Linnaeus, 1758)Noctuinae

263 ......................... Noctua pronuba (Linnaeus, 1758)

92

NYMPHALIDAEHeliconiinae

103 ......................... Argynnis (Argynnis) paphia (Linnaeus, 1758)104 ......................... Argynnis (Fabriciana) adippe (Denis & Schiffermüller, 1775)105 ......................... Issoria (Issoria) lathonia (Linnaeus, 1758)

Limenitidinae106 ......................... Limenitis camilla (Linnaeus, 1764)

Nymphalinae107 ......................... Aglais urticae (Linnaeus, 1758)108 ......................... Cynthia cardui (Linnaeus, 1758)109 ......................... Inachis io (Linnaeus, 1758)110 ......................... Nymphalis polychloros (Linnaeus, 1758)111 ......................... Polygonia c-album (Linnaeus, 1758)112 ......................... Vanessa atalanta (Linnaeus, 1758)

Satyrinae113 ......................... Coenonympha pamphilus (Linnaeus, 1758)114 ......................... Erebia meolans (Prunner, 1798)115 ......................... Lasiommata megera (Linnaeus, 1767)116 ......................... Maniola jurtina (Linnaeus, 1758)117 ......................... Melanargia galathea (Linnaeus, 1758)118 ......................... Minois dryas (Scopoli, 1763)119 ......................... Pararge aegeria (Linnaeus, 1758)120 ......................... Pyronia (Pyronia) tithonus (Linnaeus, 1767)

PIERIDAEColiadinae

121 ......................... Colias crocea (Geoffroy, 1785)122 ......................... Gonepteryx rhamni (Linnaeus, 1758)

Pierinae123 ......................... Pieris rapae (Linnaeus, 1758)

SATURNIIDAEAgliinae

264 ......................... Aglia tau (Linnaeus, 1758)

SPHINGIDAEMacroglossinae

265 ......................... Macroglossum stellatarum (Linnaeus, 1758)

Mecoptera

PANORPIDAE266 ......................... Panorpa germanica Linnaeus, 1758

Neuroptera

HEMEROBIIDAEHemerobiinae

179 ......................... Hemerobius gilvus Stein, 1863180 ......................... Hemerobius micans Olivier, 1792181 ......................... Wesmaelius subnebulosus (Stephens, 1836)

Microminae182 ......................... Micromus variegatus (Fabricius, 1793)

CHRYSOPIDAEChrysopinae

183 ......................... Chrysopa dorsalis Burmeister, 1839 [= C. regalis Navás, 1915]184 ......................... Chrysoperla lucasina (Lacroix, 1912)185 ......................... Chrysotropia ciliata (Wesmael, 1841)186 ......................... Mallada flavifrons (Brauer, 1850)187 ......................... Nineta guadarramensis (Pictet, 1865)

Notochrysinae188 ......................... Hypochrysa elegans (Burmeister, 1839)

OSMYLIDAEOsmylinae

189 ......................... Osmylus fulvicephalus (Scopoli,1763)

93

Odonata

CALOPTERYGIDAE267 ......................... Calopteryx virgo (Linnaeus, 1758)

CORDULEGASTRIDAE268 ......................... Cordulegaster boltonii (Donovan, 1807)

Orthoptera

TETTIGONIIDAEMeconeminae

190 ......................... Meconema thalassinum (De Geer, 1773)

94

95

ANEXO II. Órdenes de insectos capturados en trampas de atracción aéreas de la parcela de tratamiento 2 en 2006, 2007 y 2008

Año Répl. Muestra

2006 1 L D C H N = 5 L D C H T = 5 L D C H HE = 5 L D C N M = 52 L D C H DE = 5 L D C H PL = 5 L D C H HE DE = 6 L D C H N M DE = 73 L D C H N = 5 L D C H N DE = 6 L D C H = 4 L D C H PS N M DE = 8tot L D C H N DE = 6 L D C H PL T N DE = 8 L D C H HE DE = 6 L D C H PS N M DE = 8

2007 1 L D C H = 4 L D C H N = 5 L D C H HE = 5 L D C H HE M = 62 L D C H = 4 L D C H = 4 L D C H = 4 L D C H HE M = 63 L D C H = 4 L D C H N = 5 L D C H HE M = 6 L D C H HE N M = 7tot L D C H = 4 L D C H N = 5 L D C H HE M = 6 L D C H HE N M = 7

2008 1 L D C H N = 5 L D C H HE = 5 L D C H HE = 5 L D C H HE M = 62 L D C H = 4 L D C H = 4 L D C H HE = 5 L D C H M = 53 L D C H = 4 L D C H = 4 L D C H HE = 5 L D C H M = 5tot L D C H N = 5 L D C H HE = 5 L D C H HE = 5 L D C H HE M = 6

T1 T2 T3 T4

L D C H O N M = 7 L D C H O N M = 7 L D C H PS O N M = 8 L D C H M = 5L D C H N M = 6 L D C H HO M DE = 7 L D C H HO O N M = 8 L D C H O DE = 6L D C H HO O M DE = 8 L D C H N M = 6 L D C H HO O M DE = 8 L D C O N M = 6L D C H HO O N M DE = 9 L D C H HO O N M DE = 9 L D C H HO PS O N M DE = 10 L D C H O N M DE = 8

L D C H M = 5 L D C H N M = 6 L D C H N M = 6 L D C H HE N = 6L D C = 3 L D C H M = 5 L D C H M O = 6 L D C H N = 5L D C H M = 5 L D C H HE N M = 7 L D C H PS O = 6 L D C H HO = 5L D C H M = 5 L D C H HE N M = 7 L D C H N M PS O = 8 L D C H HE HO N = 7

L D C H M = 5 L D C H M = 5 L D C H HE N M = 7 L D C H = 4L D C H M PS = 6 L D C H = 4 L D C H N M = 6 L D C H O = 5L D C H M = 5 L D C H O N M = 7 L D C H O N M = 7 L D C H N M = 6L D C H M PS = 6 L D C H O N M = 7 L D C H HE O N M = 8 L D C H O N M = 7

Leyenda: L = LEPIDOPTERA; D = DIPTERA; C = COLEOPTERA; H = HYMENOPTERA; HE = HETEROPTERA; HO = HOMOPTERA;

PS = PSOCOPTERA; PL = PLECOPTERA; T = TRICHOPTERA; O = ORTHOPTERA; N = NEUROPTERA; M = MECOPTERA;

DE = DERMAPTERA; B = BLATTODEA (=DICTYOPTERA)

T7 T8T5 T6

96

97

ANEXO III. Matriz de datos del estudio de la sucesión. Material de las familias “diana” recolectado en trampas de atracción aéreas de la parcela de tratamiento 2 en 2006, 2007 y 2008

Oed.

[9] [12] [13] [16] [20] [21] [23] [28] [201] [30] [31] [125] [132] Nº spp. Nº ind.

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CetoniidaeCerambycidae

98

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