introducción a la botánica gimnospermas · multiflageladas (anterozoides) que sólo “viajan”...

Introducción a la Botánica

Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA

Gimnospermas

Bibliografía: Nabors Introducción a la Botánica: ver Capítulo 6: Ciclos vitales y estructuras reproductoras (meiosis, alt. generaciones, flor, fruto, semilla) y Capítulo 22: Gimnospermas (evolución y diversidad)

Raven Biology of Plants: Capítulo 18, Gymnosperms

Sitios web para explorar: http://www.biologia.edu.ar/botanica/index.html muy buen material didáctico, animaciones, etc. En castellano http://www.biologia.edu.ar/botanica/animaciones/ciclos/pino/animpino/4p.html: animación de polinización en pinos http://www.biologia.edu.ar/botanica/animaciones/ciclos/pino/animpino/indexp5-fec.htm: animación de embriogénesis y formación de la semilla en pino http://www.stream.tepia.jp/?p=77: un video con muy buenas imágenes del proceso de fecundación desde las Charophyceae pasando por Marchantia a las plantas vasculares (con énfasis en Ginkgo biloba)

http://phytoimages.siu.edu/

http://www.biologia.edu.ar/botanica/animaciones/ciclos/pino/animpino/4p.html

http://www.biologia.edu.ar/botanica/animaciones/ciclos/pino/animpino/indexp5-fec.htm



http://www.stream.tepia.jp/?p=77

Progimnospermas: El grupo hermano de las Spermatophyta


progimnospermas

Progimnospermas


• Componentes importantes de la vegetación del Devónico

• Características comunes con las gimnospermas: Presencia de tejidos vasculares secundarios madera

• Características comunes con los helechos Ausencia de semillas, dispersión por esporas formadas en los megafilos

• Algunas homosporadas y otras heterosporadas, las heterosporadas comparten un ancestro común con las plantas con semilla

tronco fósil de Archeopteris

Progimnospermas: Archaeopteris


Hábito arbóreo, crecimiento monopodial Con crecimiento secundario leño Frondes similares a los de helechos Homo y heterosporados No formaban semilla

• Callixylon (xilema de Archaeopteris) con traqueidas, similar al xilema secundario de gimnospermas

• Floema secundario

fronde fósil

http://www.devoniantimes.org/who/pages/archaeopteris.html

folíolos

leño fósil

ramificación monopodial

http://www.devoniantimes.org/who/pages/archaeopteris.html

Espermatofitas: Plantas con semilla

Intr

od

ucc

ión

a la

Bo

tán

ica

D

BB

E FC

EyN

- U

BA

El clado más diverso de las plantas vasculares: 270.000 especies Un grupo monofilético Características que comparten : • ramificación monopodial o pseudomonopodial •presentan crecimiento secundario (generado por

meristemas laterales) • forman semilla

Gimnospermas Angiospermas

Gimnospermas


Gimnosperma = semilla desnuda (no forman frutos)

Origen en el Paleozoico y máxima abundancia en el Mesozoico Paisaje jurásico

Relaciones filogenéticas entre los grupos de gimnospermas


Los vínculos evolutivos entre las gimnospermas todavía son inciertos El registro fósil es incompleto

Guía de TPs pág. 97

Espermatofitas: innovaciones evolutivas…


…en el mecanismo de reproducción: Heterosporia

Desarrollo endospórico de los gametofitos

Retención del megagametofito asociado al esporofito materno

Retención del embrión

SEMILLA

Semilla


¿Qué es una semilla? Una unidad de dispersión que consta de:

Una planta embrionaria +

Su fuente de alimento +

Cubierta protectora

SEMILLA

Las semillas pueden estar expuestas (gimnospermas) o protegidas por el fruto (angiospermas)

Pasos en la evolución de la semilla


gametofito hermafrodita

(n)

arquegonios

anteridios

esporas (n)

esporangio

liberación

mitosis

liberación

mitosis

liberación

mitosis

microsporas (n)

megasporas (n)

microsporangio

megasporangio

megagametofito (“femenino”)

microgametofito (“masculino”)

arquegonios

anteridios

isosporia

heterosporia

MG

Sim

pso

n P

lan

t Sy

stem

atic

s 2

00

6

•La heterosporia aparece en otros linajes no relacionados (ej. Lycopodiophyta: Selaginellales, Isoetales) •Hay plantas heterospóricas que no forman semilla (Lycopodiophyta, helechos acuáticos, Archeopteris)

1. Pasaje de isosporia a heterosporia

liberación

mitosis

megasporas (n)

megasporangio

megagametofito (n) dentro de la megaspora

arquegonios con oósfera

pared de la megaspora



MG

Sim

pso

n P

lan

t Sy

stem

atic

s 2

00

6

•Este tipo de reproducción es la que presentan las Lycopodiophyta heterospóricas (Selaginella, Isoetes) con 4 megasporas por megasporangio

2. Pasaje de exosporia a endosporia: el gametofito unisexuado se desarrolla dentro de la pared de la espora (mega- y microspora)

Algo similar ocurre con la microspora y el microgametofito

liberación

mitosis

megaspora (n)

megasporangio

gametofito femenino (n) dentro de la megaspora

liberación

mitosis

megaspora (n)

megasporangio

megasporas abortadas megasporas abortadas



MG

Sim

pso

n P

lan

t Sy

stem

atic

s 2

00

6

3. Desarrollo de una sola de las megasporas producto de la meiosis

Solamente en el desarrollo de la megaspora (sigue habiendo numerosas microsporas)


Una sola megaspora funcional por megasporangio



4. Retención de la megaspora (N) en el esporangio (en la planta madre) y 5. Desarrollo del tegumento (tejido esporofítico de protección) que se origina en la base del megasporangio (es 2N)

liberación

mitosis

megaspora (n)

micrópila

liberación

mitosis

megaspora (n)

megasporangio

megasporangio

megasporas abortadas megasporas abortadas

MG

Sim

pso

n P

lan

t Sy

stem

atic

s 2

00

6

arquegonios

tegumento

óvulo

oósfera

megagametofito

megasporangio

megaspora

semilla F! El óvulo en las plantas es una estructura multicelular

es el megagametofito (N) rodeado de tegumentos provenientes de la planta madre (2N)

Evolución de la semilla: resumen A partir del megasporangio que fue rodeado de tejido protector originado en la planta madre (tegumentos) La megaspora no se libera, queda retenida en la planta madre El gametofito femenino se desarrolla de forma endospórica

esporangio (2n)

espora

microspora (n)

megaspora megaspora gametofito femenino (n)

nucelo (2n)

tegumentos (2n)

(n)

(n)

ancestro homosporado

heterosporia

megasporangio: reducción a una sola

megaspora, que no es liberada

germinación endospórica

desarrollo de tegumentos

(provienen del esporofito, son 2N)

Judd et al. Plant Systematics 2002 Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA

La gameta femenina y el embrión estarán protegidos por la planta madre

Desarrollo del óvulo en las gimnospermas


gametofito femenino

(n)


megaspora funcional

(n)

megasporangio (nucelo)

gota de polinización

tegumento (2n)

granos de polen granos de polen

micrópila

cámara arquegonial

megasporocito (2n)

meiosis mitosis

y diferenciación

tegumento (2n)

micrópila

granos de polen germinados

cámara arquegonial


El óvulo se va desarrollando después de ocurrida la polinización (llegada del polen a la micrópila)

MG

Sim

pso

n P

lan

t Sy

stem

atic

s 2

00

6

Desarrollo de la semilla en las gimnospermas


La fertilización (unión de las gametas) ocurre mucho después de ocurrida la polinización

MG

Sim

pso

n P

lan

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stem

atic

s 2

00

6

y diferenciación

gametofito femenino (n)

hipocótile

MAV

cotiledones

gametofito femenino o protalo (n)

embrión (2n)

megasporangio consumido

megasporangio (= nucelo, 2n)

tegumento (2n)

radícula

mitosis

fertilización (singamia)

cubierta seminal

micrópila

cigota (2n)

óvulo fecundado semilla

Morfología del óvulo


En gimnospermas y algunas angiospermas En angiospermas

megagametofito

Los óvulos se clasifican según la a posición relativa del micrópilo, la chalaza y el funículo (sitio donde se inserta el óvulo) Existe una tendencia evolutiva hacia una rotación del eje

Independencia del agua para la polinización


• En las plantas que no forman semillas (Lycopodiophyta, Monilophyta) el agua es necesaria para que el anterozoide flagelado llegue a la oósfera inmóvil

A partir de gimnospermas aparece una innovación: Lo que viaja hacia la oósfera es el grano de polen

• Agente de dispersión del polen en las gimnospermas: viento

• Grano de polen al ser liberado = gametofito masculino en formación, todavía no completó su desarrollo, pero ya no es una microspora

• Los gametofitos femeninos producen arquegonios pero no hay anteridios en los gametofitos masculinos

• Algunas gimnospermas (Cycadophytas, Ginkgo) aún producen gametas masculinas multiflageladas (anterozoides) que sólo “viajan” dentro del óvulo

• Las coníferas y gnetofitas producen gametas masculinas (células espermáticas) no flageladas

Gimnospermas actuales


Existen cuatro divisiones de gimnospermas con representantes actuales: • Cycadophyta: 130 especies • Ginkgophyta: una especie: Ginkgo biloba • Coniferophyta (coníferas: pinos, cedros,

abetos, cipreses, araucarias): 600 especies • Gnetophyta: 80 especies. Son las más

parecidas a las angiospermas

División Coniferophyta: Pinus sp.


Nab

ors

Intr

od

ucc

ión

a la

Bo

tán

ica

Pehuén

División Coniferophyta: Pinus sp. Árboles o arbustos, crecimiento secundario, gran porte

Son los árboles dominantes en muchos bosques fríos Orden Pinales Pinus sp.

Ramificación monopodial: un eje principal Macroblastos (crecimiento indefinido) Braquiblastos (crecimiento definido, entrenudos cortos) Filotaxis espiralada Hojas simples, aciculares, fotosintéticas sobre los braquiblastos Hojas escamosas no fotosintéticas sobre los macroblastos


macroblasto con hojas escamosas

braquiblasto htt

p:/

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w.p

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tem

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s.o

rg/

braquiblasto

hojas aciculares

P. ponderosa

P. nigra

Anatomía de la hoja de Pinus


CT de acícula de pino especializada en supervivencia en ambientes extremos

http://webs.uvigo.es/mmegias/

estomas hundidos cutícula gruesa endodermis

Div. Coniferophyta: Pinus


El pino es una planta diclino-monoica: los microsporangios y megasporangios están en el mismo individuo pero en ramas separadas Los esporangios están en esporofilos dispuestos en conos o estróbilos: • Cono megasporangiado

(femenino) compuesto • Cono microsporangiado

(masculino) simple

Div. Coniferophyta: Pinus


Las piñas maduran durante varias estaciones. Poseen escamas leñosas con dos óvulos. Cada escama está formada por esporofilos soldados derivados de una yema axilar muy modificada, que se forma en el eje entre la bráctea (hoja modificada) y el eje de la piña.

Nab

ors

Intr

od

ucc

ión

a la

Bo

tán

ica

Los conos microsporangiados se forman cada estación y presentan esporofilos con aspecto papiráceo, que contienen esporangios que liberan polen durante la primavera

Cono microsporangiado (polínico) Cono megasporangiado (ovulífero)

Pinus sp: Cono megasporangiado

tectriz

maduración en tres años: año 1: polinización (cono pequeño, abierto) año 2: fecundación (crecimiento, cono cerrado) año 3: dispersión (cono abierto)

Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema23/tema23-1megaPino.htm

C. L.

Cono solitario compuesto Bráctea tectriz con una escama ovulífera originada en una yema axilar muy modificada Ramificación espiralada

http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema23/tema23-1megaPino.htm



Pinus sp: Cono megasporangiado

Megasporogénesis: Formación de la megaspora en el megasporangio

Perdura una sola de las esporas producto de la meiosis megaspora originará el gametofito femenino, siempre protegido por los tegumentos El nucelo es un tejido del esporofito con función de nutrición. Es 2N.


escama ovulífera

bráctea tectriz meiosis





Megagametogénesis en Pinus sp.


•Mientras el tubo polínico se está alargando la megaspora se produce por meiosis, el megagametofito madura, se forman arquegonios con una oósfera c/u

Megagametofito maduro con 2 arquegonios





Pinus sp.: Cono microsporangiado In

tro

du

cció

n a

la B

otá

nic

a

DB

BE

FCEy

N -

UB

A

Microsporofilos ubicados en espiral en conos o estróbilos microsporangiados conos simples, pequeños Los microsporangios se denominan sacos polínicos, ubicados directamente sobre la cara abaxial de los microsporofilos

dos sacos polínicos en la superficie abaxial de cada microsporofilo

granos de polen alados (dispersión anemófila)

Formación de la microspora: microsporogénesis


En el cono microsporangiado:

saco polínico

célula madre de la microspora

tetradas de microsporas

microsporas: granos de polen inmaduros

saco polínico

grano de polen listo para la dispersión =

microgametofito inmaduro

mitosis

¿Qué es un grano de polen? In

tro

du

cció

n a

la B

otá

nic

a

DB

BE

FCEy

N -

UB

A

poro

microsporas (n) dentro del saco polínico (se forman por meiosis)

Grano de polen al ser liberado = microgametofito en formación, consta de 4 células n, todavía no completó su desarrollo, pero ya no es una simple microspora (es multicelular)

sacos aéreos (pared celular)

grano de polen: vista superficial

grano de polen listo para la dispersión = 4 células (todas n)

Formación del microgametofito en Pinus


El microgametofito se termina de desarrollar dentro del óvulo el grano de polen germina formando un tubo polínico que crece hacia el arquegonio y lleva a cada gameta masculina hasta una oósfera

Un grano de polen maduro de Pinus consiste de 4 células

microgametofito = grano de polen germinado

microgametogénesis: la célula anteridial se divide dando dos células, una célula estéril y una célula generativa, que se divide a su vez para dar dos gametas masculinas, que no son flageladas

http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema22/tema22-8microgameto.htm






grano de polen germinado = microgametofito

Germinación del grano de polen en Pinus


Germinación = crecimiento del tubo polínico por alargamiento. En esta foto la célula generativa todavía no produjo las gametas masculinas (núcleos espermáticos)

Polinización y fecundación en Pinus


•La polinización y la fecundación están separadas por mucho tiempo •La polinización ocurre cuando el grano de polen llega a la micropila •Allí germina formando el tubo polínico, pero en el óvulo aún no se desarrolló la megaspora Cono megasporangiado año 1: cono pequeño, abierto, polen llegando a la micropila pero

todavía la célula madre de la megaspora no sufrió meiosis

micrópila

grano de polen


tegumento

célula madre de la megaspora

http://nickrentlab.siu.edu/PLB304/Lecture07Gymnos/Gymnos.html


Fecundación en Pinus


CL de óvulo antes de que ocurra la fecundación

megagametofito = gametofito femenino = protalo (N) 2 arquegonios

oósferas

tegumento (2n)

nucelo (2N)

micrópila

CL de óvulo (vista del arquegonio) luego de la fecundación

arq

ueg

on

io oósfera

núcleo de la oósfera

núcleo de una célula espermática

tubo polínico protalo

Desarrollo del cono megasporangiado en Pinus


Desarrollo de la piña Una vez polinizado cada óvulo, ocurrirá el desarrollo del megagametofito, la fertilización, la formación de la cigota y el desarrollo del embrión

AÑO 1: semanas después de la polinización

AÑO 2: fertilización

AÑO 3: listo para dispersar

semillas

http://www.ohio.edu/people/braselto/readings/gymnosperms.html

desarrollo de la semilla

Desarrollo del cono megasporangiado en Pinus


http://www.biologia.edu.ar/botanica/animaciones/ciclos/pino/indexpi.htm




Corte longitudinal de semilla madura de pino (año 3):

megagametofito o protalo (n)

embrión (2N)

radícula cotiledones

tegumento (2N maternal)

Semilla en Pinus


•Un solo embrión prospera dentro de cada óvulo •El embrión tiene varios (hasta 8) cotiledones



Desarrollo de la plántula en Pinus


cotiledones

cubierta de la semilla primeras hojas

Individuo juvenil

hipocótile

Ciclo de vida Pinus sp.


http://www.biologia.edu.ar/botanica



Coniferophyta, Araucariaceae: Araucaria


A. heterophylla

Abundantes en el Jurásico, Gondwana hemisferio sur ¿La comida predilecta de los saurópodos? En la actualidad relictos en Chile, Argentina, sur de Brazil, Australasia Árboles longevos de hasta 65m altura, 6m diámetro

A. angustifolia (pino Brasil) A. araucana (pehuén)

Especie protegida en PN Lanín



A. heterophylla

Follaje muy diferente al de los pinos, con diferente tamaño de lámina según la especie

A. araucana



A. heterophylla

cono megasporangiado

A. araucana

bráctea ovulífera con semilla

semilla

una semilla por bráctea ovulífera

A. bidwillii

cono megasporangiado petrificado (Patagonia)

A. araucana



A. heterophylla A. araucana

cono microsporangiado

Conos microsporangiados similares a los de Pinus sp.

Coniferophyta, Podocarpacea: Podocarpus


Una familia de coníferas endémica de la antigua Gondwana Podocarpus es característico de la flora fósil de Antártida En la actualidad en selvas tropicales y subtropicales, en bosques templados de Patagonia, Chile y Nueva Zelanda Escama ovulífera modificada, carnosa (epimacio) comestible

estróbilos masculinos

epimacio

P. totara (N. Zelanda)

semilla


Div. Cycadophyta • Tallo corto con poco crecimiento

secundario • Hojas pinnadas, con prefoliación

circinada, filotaxis espiralada • Bases foliares persistentes y leñosas • Dioicos: los micro y los megasporangios

se producen en distintos individuos • Géneros: Cycas, Zamia, Encephalartos

megasporofilos de distintas especies de Cycas

Megasporofilos en Cycas


Cycas revoluta

Megasporofilos pinnados dispuestos en espiral, en este género no forman un cono óvulos ortótropos: la micrópila está en el mismo eje que la zona de inserción (chalaza)

Cono microsporangiado en Cycas Microsporofilos dispuestos en espiral, formando un cono o estróbilo Microsporangios (sacos polínicos) abaxiales

sacos polínicos


Vista de la cara abaxial de un microsporofilo Cono microsporangiado

Fecundación en Cycadophyta: gametas masculinas flageladas

Puede ser que más de una oósfera o sea fecundada pero sólo persiste un embrión por semilla


anterozoide multiflagelado libre

anterozoides multiflagelados aún dentro del tubo polínico

La fecundación requiere del medio líquido del óvulo: •El tubo polínico es haustorial se nutre del nucelo •no penetra los arquegonios •libera los anterozoides multiflagelados en la cámara arquegonial •los anterozoides nadan hasta el arquegonio y fecundan la ovocélula

cámara arquegonial

Cycadophyta: Fam. Zamiaceae

Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA http://www.phytoimages.siu.edu/

Zamia integrifolia

Macrozamia communis en un bosque de eucaliptus australiano

estróbilo femenino semilla

Encephalartos estróbilo masculino

Div. Ginkgophyta: Ginkgo biloba


El follaje es deciduo: pierde las hojas en otoño

No relacionadas filogenéticamente con ningún grupo actual de gimnospermas Los fósiles más antiguos son del Pérmico (290 ma) 6 especies en el Cretácico y solo G. biloba actual Crece naturalmente sólo en valles montañosos remotos de China Muy longevo (hasta 1000 años)

Div. Ginkgophyta: Ginkgo biloba

braquiblastos

macroblastos


Árboles de hasta 30m Filotaxis espiralada Macroblastos y braquiblatos Hojas sobre macroblastos en zonas jóvenes Hojas sobre braquiblastos en zonas con crecimiento secundario Hojas caducas, bilobuladas con nerviación dicotómica Dioicos Óvulos de a pares Microsporofilos en conos, dos sacos polínicos Anterozoides multiflagelados

Los óvulos se presentan de a pares sobre un pedúnculo con ramificación dicotómica

Óvulos de a pares óvulo en desarrollo

semilla joven

Ginkgo biloba indiv. femenino


micrópila

tegumento

megasporangio=nucelo

megasporocito o megaspora

tegumento micrópila

nucelo

megagametofito

óvulo

Ginkgo biloba: óvulos

Megagametofito

oósfera

pared del arquegonio

cuello

Microsporofilos agrupados en estróbilos (o conos)

cono microsporan-giado

cada microsporofilo porta dos sacos polínicos

Ginkgo biloba indiv. masculino



http://tokyocinema.net/E-ginkgo.htm

Fecundación en Ginkgo biloba

Gota de polinización en la micrópila: se forma y se contrae, haciendo que los granos de polen entren en la cámara micropilar En este momento de la polinización todavía no se formó la megaspora (ni el megagametofito)




Rav

en B

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f P

lan

ts 2

01

3

•El tubo polínico es haustorial se nutre del nucelo •no penetra los arquegonios •libera los anterozoides multiflagelados en la cámara arquegonial •que nadan hasta el arquegonio y fecundan la ovocélula










Extremo del tubo polínico con dos anterozoides en desarrollo

Anterozoide multiflagelado


Semillas de Ginkgo biloba


Encuentre los errores:

Todo es una semilla ¡no es un fruto! con un único tegumento diferenciado en tres capas la más externa es carnosa

semilla semilla sin la capa carnosa

Semillas de Ginkgo biloba


Todo es una semilla con un único tegumento diferenciado en tres capas la más externa es carnosa

semilla semilla sin la capa carnosa

emb

rió

n

cotiledones

semilla con capa carnosa dispersión por animales (extintos )

Div. Gnetophyta

Intr

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Bo

tán

ica

D

BB

E FC

EyN

- U

BA

Tienen características propias de gimnospermas: •Semillas desnudas

…y de angiospermas: •Xilema con traqueidas y vasos •Óvulos recubiertos por dos tegumentos •Doble fecundación

Los análisis filogenéticos más recientes las agrupan con las gimnospermas

80 especies agrupadas en tres géneros muy diferentes entre sí: • Gnetum • Ephedra • Welwitschia

La mayoría dioicas Con conos ovulíferos y conos microsporangiados Tubo polínico, gametas masculinas no flageladas Arquegonios solo en Ephedra

Gnetum

Welwitschia

Ephedra

Gnetophyta: Gnetum sp.

Intr

od

ucc

ión

a la

Bo

tán

ica

D

BB

E FC

EyN

- U

BA

cono ovulífero


semilla con cubierta carnosa

40 especies mayormente tropicales, especialmente en África y Asia Principalmente plantas trepadoras, algunos arbustos Hojas coriáceas, simples y de lámina ensanchada (semejan dicotiledóneas) Filotaxis opuesta Conos microsporangiados y ovulíferos

Gnetophyta: Welwitschia sp.


Una sola especie Welwitschia mirabilis, nativa del desierto de Namibia

Cada planta produce sólo dos hojas con un meristema basal, nunca dejan de crecer

Engler & Prantl. 1889. Die Naturlichen Pflanzenfamilien II. 1. Fig. 79

Gnetophyta: Welwitschia sp.


Una sola especie Welwitschia mirabilis, nativa del desierto de Namibia

Cada planta produce sólo dos hojas con un meristema basal, nunca dejan de crecer

Gnetophyta: Ephedra sp.


40 especies En regiones áridas o desérticas Arbustos pequeños muy ramificados, articulados Hojas escamosas pequeñas Dioicas

Arbusto con conos microsporangiados Planta femenina con semillas

Planta femenina con semillas



Ephedra sp. diversidad de hojas

cono ovulífero


semillas

ganos de polen

Ickert-Bond y Renner. J. of Systematics and Evolution, 54: 1–16.



conos microsporangiados conos microsporangiados

conos ovulíferos inmaduros

conos ovulíferos maduros

micrópila con gota de polinización

Fertilización en Gnetophyta


Características intermedias con la fertilización en Angiospermas Los megagametofitos de Ephedra contienen arquegonios pero los de Gnetum y Welwitschia no. En Ephedra y en Gnetum la célula espermática es binucleada y ocurre doble fertilización igual que en angiospermas Pero no se genera endosperma 3n sino dos embriones, uno sólo prospera Esto todavía está en discusión

introducción a la botánica gimnospermas · multiflageladas (anterozoides) que sólo “viajan”...

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