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Instituto de Limnología “Dr. R. A. Ringuelet” Biología Acuática Nº 26, Año 2009:

DISTRIBUCIÓN HORIZONTAL Y VERTICALDEL ZOOPLANCTON EN UN CICLO DIARIO EN

EL LITORAL DE UNA LAGUNA PAMPÁSICA

BENÍTEZ, H. H. Y CLAPS, M. C.1Instituto de Limnología (ILPLA), CCT CONICET La Plata

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ABSTRACTThe vertical and horizontal distributions of zooplankton were investigated in the littoralzone of the San Miguel del Monte Lake (Buenos Aires, Argentina) in five occasions with adiel time scale (24 h) in summer. Sixty zooplankton species were recorded. The measuredparameters (conductivity, temperature, dissolved oxygen, pH) showed minimal differencesamong the sampling occasions. Statistically significant horizontal and vertical zooplanktonabundance gradients occurred. The majority of the small-bodied zooplankton (ciliates androtifers) did not show a significant change in the horizontal or vertical distribution. OnlyTintinidium fuviatile and Keratella tropica showed a significant avoidance of the surfaceduring midnight, whereas in the same time Keratella americana showed significantaggregating in the littoral sector more distant to the edge. The spatial distribution of large-bodied zooplankton varied according diel scale. The cladocerans (Bosmina huaronensis andDiaphanosoma birgei) exhibited significant changes in horizontal position with the greatestavoidance of shore during midnight. The copepods (Notodiaptomus incompositus andMetacyclops mendocinus) showed a pronounced diel vertical differentiation, and were moreabundant at surface at sunset and midnight. The high inorganic turbidity recorded(transparency: 0.35 m) could reduce the risk of predation and for this reason somezooplankters exhibit limited changes of their spatial distribution during the diel cycle.

Palabras Clave: zooplancton, distribución espacio-temporal, zona litoral, lago somero,Buenos Aires, ArgentinaKeywords: zooplankton, spatial-temporal distribution, littoral zone, shallow lake, BuenosAires, Argentina

ISSN 0326-1638

INTRODUCCIÓN

Se ha comprobado en forma fehacien-te que la acción de los depredadoresconstituye una de las causas principa-les de la disminución en la densidad delas poblaciones zooplanctónicas y entrelas numerosas estrategias de que se va-len los zooplanctontes para disminuirdicho efecto se halla la de desplazarse azonas "seguras" en los momentos del díaen que el riesgo de depredación es ma-yor (Han y Straškraba, 2001; Liu et al.,2003). La importancia de los desplaza-mientos diarios verticales efectuadas porel zooplancton ha sido analizada mayor-mente en lagos del Hemisferio Norte(Johnsen y Jacobsen, 1987; Wright yShapiro, 1990; Brancelj y Blejec, 1994;entre otros). Este fenómeno puede estarvinculado a factores químicos como laconcentración de oxígeno disuelto en la

columna de agua así como también a sus-tancias liberadas por depredadores poten-ciales (Winder et al., 2003). Gilbert yHampton (2001), por ejemplo, han encon-trado una combinación de migracionesverticales directas (copépodos) e inversas(Polyarthra remata) cuya explicación sebasa en respuestas de evasión a presio-nes de depredación ejercida por depreda-dores invertebrados (notonéctidos). Otrofactor que puede incidir en las migracio-nes verticales es la temperatura, particu-larmente durante períodos de estratifica-ción térmica (Easton y Gophen, 2003).

Las migraciones horizontales parecenser importantes en lagos someros quepresentan macrófitas acuáticas y seríanotra estrategia de evasión a la depreda-ción por peces (Lauridsen y Buenk, 1996;Lauridsen et al., 1997), aunque el ingre-so de los zooplanctontes a zonas con ve-getación los vincula a la zona de influen-

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cia de otros depredadores, vertebradose invertebrados, con lo cual se tendríandos conjuntos de factores que motoriza-rían migraciones con tendencias anta-gónicas entre sí (Burks et al., 2002;González Sagrario y Balseiro, 2003;Wojtal et al., 2003; González Sagrario etal., 2009).

En nuestro país, sólo se han efectua-do estudios puntuales acerca de las mi-graciones del zooplancton: en la lagunaEl Tigre en la provincia de Santa Fe (Joséde Paggi, 1995) y otros dos acerca delzooplancton en general y deNotodiaptomusincompositus en particular en la lagunade Los Padres en la provincia de BuenosAires (Weingad y Escalante, 2008a;2008b).

En esta investigación se intenta dilu-cidar la existencia de desplazamientosverticales y horizontales de integrantesdel zooplancton en el sector litoral de unlago somero (San Miguel del Monte) dela provincia de Buenos Aires en ausen-cia de macrófitas acuáticas. Para ello,se analizan las variaciones en densidadde los grupos y especies del zooplanctonen el transcurso de un ciclo diario du-rante el período estival, a diferente dis-tancia de la línea de costa y distintosniveles de la columna hidrométrica con-juntamente con el análisis de parámetrosambientales que pueden incidir en ladinámica de la comunidad.

Existen antecedentes acerca de estu-dios de la estructura y dinámica delzooplancton en esta laguna pero en sumayor parte efectuados durante un ci-clo anual con colonización de macrófitassumergidas (Benítez y Claps, 2000;Claps et al., 2004; Ardohain et al., 2005;Benítez, 2008).

MATERIALES Y MÉTODOS

Durante los días 26 y 27 de diciem-bre de 2002 se llevó a cabo un muestreointensivo cada cinco horas: a las 15.30,20.30 (30 minutos después del ocaso)del primer día, a la 1.30, 6.30 (una horadespués del amanecer) y 11.30 del se-gundo día en la laguna San Miguel delMonte (provincia de Buenos Aires). Las

muestras se obtuvieron en una transectade 25 m de longitud, perpendicular a lalínea de costa. Se establecieron tres pun-tos situados a 5 m, 15 m y 25 m de lacosta, incluyendo cada punto un perfilvertical de tres niveles (subsuperficial, a0,60 m y 1 m de profundidad). Para laobtención de cada muestra dezooplancton se utilizó una bomba cen-trífuga (caudal de 50 l/minuto) con eldiseño propuesto por Jørgensen et al.(1979) y también utilizado por Armengol-Díaz et al. (1993). Cada muestra resultódel filtrado de 30 litros de agua por unared de abertura de malla de 35 µm. Si-multáneamente en cada sector se obtu-vieron los siguientes parámetros: oxíge-no disuelto, temperatura del agua,conductividad, pH, y turbidez con unsensor Horiba U-10.

El análisis cuali-cuantitativo delzooplancton se efectuó con microscopiocompuesto en cámaras de Bogorov parael recuento de crustáceos y en las deSedgwick-Rafter para el de los rotíferosy protistas. Para la determinación espe-cífica de los integrantes del zooplanctonse utilizó bibliografía especializada paracada uno de los grupos presentes (paraprotistas: Foissner et al., 1999; Vucetich,1973; Lee etal., 1985; para rotíferos: Koste,1978, Segers, 1995; para cladóceros: Ben-zi, 2005; Paggi, 1978; 1979; para co-pépodos: Reid, 1985; Paggi, 1994).

Se determinó la diversidad específicadel zooplancton (índice de Shannon) enel perfil vertical de cada sector de latransecta para cada uno de los eventosde muestreo mediante el programaMVSP 3.13 (Kovach, 1990).

Para determinar estadísticamente siel momento del día afecta a la distribu-ción vertical y horizontal de la densidadzooplanctónica registrada en la transectase utilizaron análisis factoriales (ANOVA)de dos vías cuyos factores son tiempo yposición horizontal y tiempo y posiciónvertical. El análisis se restringió a aque-llas especies presentes en todos los hora-rios de extracción de las muestras (unas25 especies), grupos zooplanctónicos y es-tados preadultos de copépodos. Los da-tos de densidad de Tintinidium fluviatile,los de la totalidad de ciliados y de

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Notodiaptomus incompositusal no presen-tar una distribución normal fueron trans-formados en el primer caso a raíz cua-drada y en los dos restantes a logaritmobase 10 para cumplir con los supuestosde análisis de varianza.

Se realizaron cálculos de posiciona-miento más probable señalados por Ar-mengol y Miracle (2000) y Weigand yEscalante (2008a) para aquellos organis-mos que mostraron indicios de despla-zamiento.

RESULTADOS

Parámetros ambientalesEn el sector analizado, en el momen-

to del muestreo la laguna presentó unaaltura hidrométrica de 1,20 m y la trans-parencia medida con un disco de Secchialcanzó apenas 0,35 m. Durante el ciclodiario, no se registró nubosidad ni ac-ción de vientos

La temperatura del agua fue muy esta-ble y osciló en el ciclo diario entre 23,5 ºC y25,7 ºC. Durante la noche no existierondiferencias entre los niveles superficia-les y profundos en cada sector de la tran-secta mientras que durante el día (mo-mentos correspondientes a la primera yúltima toma de muestras) el nivel super-ficial mostró valores más elevados que elprofundo (diferencias de 0,5 ºC en el sec-tor cercano a la costa y de un 1 ºC en elextremo de la transecta).

La conductividad no presentó varia-ciones verticales y horizontales signifi-cativas. El valor máximo fue de 960 µS/cm y se registró a la tarde del primer día(hora: 15.30) en el nivel superficial delsector más próximo a la costa. El valormínimo (920 µS/cm) se registró en dosoportunidades (en el nivel profundo delsector central de la transecta, por la tar-de del primer día (hora: 15.30) y en elnivel subsuperficial de los sectoresproximal y central de la transecta, almediodía del segundo día).

La concentración de oxígeno disueltomostró un rango de variación amplio aun-que no constituyó un factor limitante. Susvalores fluctuaron entre 4,2 mg/l (47,6% de saturación) y 9,7 mg/l (116,9 %).

Los mínimos se hallaron al amanecer delsegundo día (hora: 6.30) en el estratosubsuperficial del sector más alejado dela costa. Los máximos se registraron ala medianoche (hora: 1.30) en el estratosubsuperficial del sector central de latransecta.

El pH fue alcalino, con una variaciónexigua pero siempre con valores meno-res en proximidades de los sedimentos.El mínimo absoluto (8,2) fue registrado alanochecer del primer día (hora: 20.30) enel nivel profundo del centro de la transecta.El máximo pH (8,5) se detectó a mediano-che (hora: 1.30) en el nivel subsuperficialdel sector más próximo a la costa.

ZooplanctonSe registraron 60 especies: 11 amebas

testáceas, 10 ciliados, 29 rotíferos, cincocladóceros y cinco copépodos (Tabla 1).

La diversidad específica promedio fuemáxima en el ocaso del primer día (hora:20.30) mientras que los valores mínimosse registraron en aquellos momentos demayor incidencia de la luz solar (Figura 1a).

Se registraron diferencias espacialesen la transecta al considerar los valorespromedio de la diversidad específica delzooplancton de cada perfil vertical (Figu-ra 1b). En el eje vertical y horizontal, los

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Figura 1. Diversidad específica promedio delzooplancton en el ciclo diario estival en la lagunaSan Miguel del Monte. a: Tendencia general en lavariación de la diversidad. b: Variación detalla-da según la transecta.

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TESTACEA Conochilus unicornis RousseletArcella discordes Ehr. Filinia longiseta (Ehr.)A. hemisphaerica Perty Hexarthra fennica (Levander)A. hemisphaerca undulata Defl. Keratella americana CarlinCentropyxis aculeata (Ehr.) Stein K. cochleraris (Gosse)C. ecornis (Ehr.) Leidy K. lenzi (Hauer)Cyphoderia ampulla (Ehr.) K. tropica (Apstein)Difflugia elegans Penard Lecane closterocerca SchmardaD. gramen Penard L. decipiens (Murray)D. lobostoma Leidy L. hamata (Stokes)Euglypha acanthophora (Ehr.) Perty L. hastata (Murray)E. tuberculata Perty Lepadella ovalis (O.F.M.)

L. patella (O.F.M.)CILIATA Polyarthra vulgaris CarlinCodonella cratera (Leidy) Imhof Phompholyx sulcata (Hudson)Epystilis plicatilis Ehr. Proales sp.Epystilis sp1 Proalides sp.Epystilis sp2 Ptygura sp.Holophrya simplex Ehr. Trichocerca cylindrica (Imhof)Prorodon sp. T. pusilla (Lauterborn)Tintinnidium fluviatile SteinVorticella campanula Ehr. CLADOCERAVorticella sp1 Bosmina huaronensis DelachauxVorticella sp2 Ceriodaphnia cfr. dubia

Daphnia spinulata BirabenROTIFERA Diaphanosoma birgei KorinekAsplanchna brightwelli (Gosse) Moina micrura Kurz.Brachionus angularis GosseB. calyciflorus calyciflorus Pallas COPEPODAB. calyciflorus amphiceros (Ehr.) Acanthocyclops robustus (Sars)B. caudatus Barrois & Daday Diacyclops michaelseni (Mrázek)B. dimidiatus (Bryce) Metacyclops mendocinus (Wierzejski)B. havanaensis Rousselet Microcyclops anceps (Richard)Bdelloideo sp1 Notodiaptomus incompositus (Brian)Bdelloideo sp2Colurella colurus (Ehr.)

Tabla 1. Especies presentes en el zooplancton durante el ciclo diario estival en la laguna San Migueldel Monte.

valores promedio del índice de Shannoncon menor dispersión correspondieron almuestreo del amanecer (hora: 6.30). Enocasión de la mayor incidencia de la luzsolar, la máxima diversidad se estimó enel sector más alejado de la costa. Al atar-decer (hora: 20.30), el valor promediomayor (con escasa variación en el perfilvertical) se halló en el sector medio de latransecta. A la medianoche y el amane-cer, los valores máximos de diversidadcorrespondieron al sector más cercanoa la costa.

Una de las características salientes deeste ciclo diario fue la amplia variaciónde la densidad en la mayoría de los gru-pos zooplanctónicos y en ciertas especiesen función del tiempo tanto en el eje ho-rizontal como vertical de la transecta.

En su conjunto, el zooplancton exhi-bió una densidad media de 565 indivi-duos/l. La menor densidad (120 indivi-duos/l) se registró a medianoche en lascercanías de la costa, a profundidadmedia. La densidad máxima absoluta(979 individuos/l) ocurrió a la tarde, enel nivel más superficial del sector másalejado de la costa.

Las amebas testáceas fueron el gru-po más escaso, con una densidad me-dia de tres individuos/l. Estuvieron au-sentes en el ocaso, en el nivel medio delperfil vertical del centro de la transectay también al alba en cercanías de la costa(nivel medio y profundo) y en el centrode la transecta (nivel medio del perfilvertical). Su valor máximo de 13 indivi-duos/l se observó a la tarde, en el nivel

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Tabla 2. Efecto de factores espaciales y temporales (y su interacción) en la densidad de gruposzooplanctónicos y algunas especies durante un ciclo diario estival en la laguna San Miguel del Monte.

Hora Transecta Profundidad Hora*Transecta Hora*Profundidad

Tintinnidium fluviatile p < 0,01 p < 0,01 p < 0,01Total ciliados p < 0,01 p < 0,01 p = 0,011Keratella americana p < 0,01 p = 0,024Keratella tropica p < 0,01Bosmina huaronensis p < 0,01 p < 0,01Diaphanosoma birgei p = 0,026 p = 0,033Total cladóceros p < 0,01 p = 0,02Metacyclops mendocinus p < 0,01 p < 0,01Adultos ciclopoideos p < 0,01 p = 0,012Notodiaptomus incompositus p = 0,017 p = 0,011

Figura 2. Variación de las posiciones medias horizontales en la transecta desde la costa hacia elcentro de la laguna (números sobre el plano horizontal) y las medias verticales entre superficie yfondo (números sobre el plano vertical) en función del tiempo de la densidad de Tintinnidiumfluviatile y el total de los ciliados (en el plano correspondiente al posicionamiento se indica lasignificancia del análisis de ANOVA efectuado). Las distancias se expresan en metros.

más superficial en el punto más cerca-no a la costa.

Los ciliados tuvieron una densidadnumérica media de 128 individuos/l. Elmínimo (11 individuos/l) se halló al me-diodía del segundo día en el nivel pro-fundo del sector más alejado de la cos-ta. El máximo (346 individuos/l) corres-pondió al nivel superficial próximo a lacosta durante la tarde del primer día.Tintinnidium fluviatile fue el ciliado demayor importancia numérica. En latransecta, su posición media fue relati-vamente cercana a la costa (11 m) du-rante casi todo el ciclo diario a excep-ción de la medianoche cuando tuvo unaposición más alejada (16 m). Además,esta especie estuvo en promedio al me-

diodía más cerca de la superficie (0,3 mde profundidad) mientras que a media-noche estuvo más cerca del fondo (0,6m) (Figura 2a). Los ciliados en su con-junto influenciados por la abundanciade T. fluviatile tuvieron una ubicaciónmedia muy semejante a en función deltiempo (Figura 2b). El tintínido presen-tó una variación significativa en su dis-tribución en el ciclo diario considerandoúnicamente el perfil vertical y su impor-tancia numérica entre los ciliados moti-vó que se observara el mismo fenómenopara el grupo en su conjunto (Tabla 2).

Los rotíferos (densidad media de 256individuos/l.) dominaron el zooplanctondebido a la contribución de Hexarthrafennica y de Keratella americana. La

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densidad mínima (39 individuos/l) seregistró en el ocaso y en sector más cer-cano a la costa a una profundidad me-dia. La máxima (537 individuos/l) seobservó a la tarde en el sitio más aleja-do de la costa en los niveles más super-ficiales de la columna de agua.

Keratella americana tuvo momentosde relativa proximidad a la costa (11 a12 m) al atardecer del primer día y elmediodía del segundo. A la medianoche(14 m) y al amanecer (15 m) su distribu-ción fue más alejada de la costa. En elperfil vertical, la especie tuvo una esca-sa variación en su distribución (Figura3a). El significativo cambio en el lapsode 24 horas ocurrió en el eje horizontal(Tabla 2).

Keratella tropica tuvo su mayor proxi-midad a la costa durante la tarde (12 m)y estuvo más alejada al ocaso, al ama-necer y al mediodía (15 m). En el com-ponente vertical mostró una posiciónmedia cerca de la superficie al mediodíay en ocaso y una distribución más pro-funda durante la tarde, medianoche yamanecer (Figura 3b). Las variaciones dela distribución en función del tiempofueron significativas sólo en el compo-nente vertical (Tabla 2).

Los cladóceros tuvieron una densidadpromedio de 27 individuos/l. Fueronparticularmente escasos a la mediano-che, en el nivel medio del sitio más próxi-mo a la costa (8 individuos/l). Su densi-dad máxima se observó en el ocaso, enprofundidad en el sector más próximo ala costa (61 individuos/l). Bosminahuaronensis estuvo relativamente aleja-da de la costa a la tarde (17 m) y a me-dianoche (16 m) y mostró posiciones me-dias relativamente más cercanas a la cos-ta al mediodía (11 m). Estos cambios ensu distribución en el ciclo diario respectoal eje de la transecta fueron significativos(Tabla 2). Las posiciones más cercanas ala superficie se observaron a la tarde (0,4m) y las más profundas, al amanecer (0,7m) (Figura 4a). Diaphanosoma birgei pre-sentó una posición promedio más cer-cana a la costa (11 m) al mediodía mien-tras que la más alejada (14 m) se obser-vó a la tarde, a medianoche y al amane-cer (Figura 4b). Estos cambios en sudistribución en el ciclo diario respectoal eje de la transecta fueron significati-vos (Tabla 2). No presentó variacionessignificativas en la distribución en elsentido vertical durante el ciclo diario(Tabla 2).

Figura 3. Variación de las respectivas posiciones medias horizontales en la transecta desde la costahacia el centro de la laguna (números sobre el plano horizontal) y las medias verticales entre super-ficie y fondo (números sobre el plano vertical) en función del tiempo de Keratella americana y K.tropica (en el plano correspondiente al posicionamiento se indica la significancia del análisis deANOVA efectuado). Las distancias se expresan en metros.

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La posición promedio de la densidadde la totalidad de los cladóceros estuvomás próxima a la costa (10 m) en el oca-so, y más alejada de la costa a la media-noche y amanecer (Figura 4c). La distri-bución espacio-temporal del grupo mos-tró diferencias significativas en el com-ponente horizontal (Tabla 2).

Los copépodos (en su mayoría larvasnauplii) fueron abundantes y constitu-yeron el segundo grupo en importancianumérica, con una densidad promedio de155 individuos/l. Al igual que los cladóce-ros y que la densidad total zooplanctónica,tuvieron su mínimo a la medianoche, en

el nivel medio del sector más cercano a lacosta (29 individuos/l). Su densidad máxi-ma se registró al igual que la de loscladóceros, en niveles superficiales en elsector más alejado de la costa (293 indivi-duos/l). Los ciclopoideos adultos en suconjunto estuvieron en promedio máspróximos a la costa (9 m) a la tarde ymás alejados (15 m) a medianoche. Enel componente vertical, la posición mássuperficial (0,4 m) se registró en el oca-so y la más profunda (0,7 m) al amane-cer (Figura 5a). Metacyclops mendocinustuvo una mayor proximidad media a lalínea de costa al ocaso (10 m) y estuvo

Figura 4. Variación de las respectivas posiciones medias horizontales en la transecta desde la costahacia el centro de la laguna (números sobre el plano horizontal) y las medias verticales entre super-ficie y fondo (números sobre el plano vertical) en función del tiempo de Bosmina huaronensis,Diaphanosoma birgei y los cladóceros totales (en el plano correspondiente al posicionamiento seindica la significancia del análisis de ANOVA efectuado). Las distancias se expresan en metros.

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más alejado a medianoche (14 m) a lavez que su ubicación más superficial (0,5m) se registró al ocaso, y la más profun-da (0,7 m) al amanecer (Figura 5b).Notodiaptomus incompositus tuvo sumayor proximidad a la cosa (10 m) en-tre el alba y el mediodía y su mayor ale-jamiento (13 m) a medianoche. Las po-siciones más superficiales de esta espe-cie (0,4 m) se registraron a medianochey las más profundas en las horas de luz,particularmente a la tarde (0,8 m) (Fi-gura 5c). La distribución espacio-tem-poral del grupo y las dos especies mos-tró diferencias significativas en el com-

ponente vertical (Tabla 2).

DISCUSIÓN

Los parámetros físico-químicos ana-lizados mostraron una marcada homo-geneidad en la columna de agua debidoa la condición somera de la laguna, con-cordando con lo registrado por José dePaggi (1995) en un ambiente vinculadoal río Paraná. Se considera que susgradientes no tuvieron incidencia en ladistribución espacial diaria de los inte-grantes del zooplancton aún cuando la

Figura 5. Variación de las respectivas posiciones medias horizontales en la transecta desde la costahacia el centro de la laguna (números sobre el plano horizontal) y las medias verticales entre super-ficie y fondo (números sobre el plano vertical) en función del tiempo de los ciclopoideos adultos, deMetacyclops mendocinus y de Notodiaptomus incompositus (en el plano correspondiente alposicionamiento se indica la significancia del análisis de ANOVA efectuado). Las distancias se expre-san en metros.

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concentración de oxígeno disuelto au-mentó en niveles superficiales duranteel día, y presentó valores relativamentebajos en toda la columna de agua haciael amanecer. El nivel de saturación siem-pre superó el 20% de saturación que fueconsiderado por José de Paggi (1995) enotro lago somero como suficiente parael desarrollo del zooplancton.

Si bien la mayoría de las especieshalladas tuvieron una distribución hete-rogénea en el espacio y en el tiempo, sólouna pequeña proporción de ellas mos-tró indicios estadísticamente significati-vos de que su distribución dependieradel momento del día.

La ausencia de diferencias significa-tivas en la distribución horizontal de laabundancia de la mayoría de los ciliadosy rotíferos puede estar vinculada a suescasa capacidad de desplazamiento yla relativamente baja susceptibilidadpara ser depredados en coincidencia conlo señalado por Wicklum (1999). Única-mente, se detectó variaciones significa-tivas en la distribución vertical de T.fluviatile y Keratella tropica, con densi-dades mayores en niveles profundosdurante la noche. Estuvieron presentesen niveles más superficiales durante eldía. En el caso de T. fluviatile este mo-mento del día no constituye riesgo porser poco palatable para cualquier posi-ble depredador mientras que para K.tropica podría constituir una respuestade evasión frente a depredadores inver-tebrados. José de Paggi (1995) interpre-tó este tipo de desplazamiento realizadopor rotíferos en la laguna El Tigre (San-ta Fe) como una respuesta de evasiónfrente a algunos copépodos. Por otra par-te, Perticarrarietal. (2004) observaron estetipo de migración entre copépodosciclopoideos como respuesta a la presen-cia de las larvas de Chaoborus. Gilbert yHampton (2001) concluyen que las dife-rencias en la distribución espacial de cier-tos zooplanctontes en el eje vertical de unlago somero a pesar de su escasa profun-didad (1,5 m) reducirían las interaccionesentre presasy depredadores, promovien-do su coexistencia en el sistema. Asimis-mo, en lagos someros con moderada pre-sencia de depredadores se ha compro-

bado la existencia de desplazamientosverticales de los rotíferos, incluso mássignificativos que los de los crustáceos yque estarían relacionados a la compe-tencia por el alimento (Karabin y Kara-bin, 2005).

Según los cálculos de posiciones másprobables, los cladóceros tuvieron varia-ciones horizontales significativas en elciclo diario con acercamientos a la cos-ta al mediodía y alejamiento de la mis-ma en los otros momentos del día. Porel contrario, la variación significativa enla distribución de los copépodos se pre-senta en el sentido vertical, con mayorpresencia de estos integrantes en super-ficie durante la noche. Esta ausencia decambios en el sentido horizontal de loscopépodos coincide con lo observado porRomare et al. (2003) en un lago someroeuropeo.

En cuanto a los movimientos horizon-tales de los cladóceros, lo observado enel ciclo diario en la laguna de Monte con-cuerda con lo registrado en lagos some-ros del Hemisferio Norte (Romare et al.,2003; Nguyen, 2006). Los cladóceros B.huaronensis y D. birgei se alejaron de lacosta en horas nocturnas. Esta varia-ción en la distribución horizontal ha sidovinculada con el desplazamiento de ju-veniles de peces hacia la zona litoraldurante el ocaso (Romare et al., 2003;Nguyen, 2006). La abundancia de pecesjuveniles en la laguna de Monte estuvoincrementada por la incorporación en losmeses previos al muestreo de alevinesde Odonthestes bonariensis que es un pezprincipalmente planctófago (Grosman etal., 2002). La importancia adaptativade los cambios en la distribución espa-cio-temporal como estrategia de evasiónal riesgo de depredación por peces (Folty Burns, 1999) también se detectó conel hallazgo de una mayor frecuencia depresencia de copépodos en los sectoresmás superficiales durante la noche. Lasdiferencias encontradas con lo observa-do para N. incompositus por Weigand yEscalante (2008a) en la Laguna de losPadres pueden deberse a la ausencia depresión de depredación por peces en di-cho ambiente.

El escaso número de integrantes del

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zooplancton que muestran diferencias ensu distribución vertical y horizontal dia-ria puede estar vinculado a la turbidezinorgánica presente en la laguna de Mon-te en ocasión del muestreo y que puedereducir el riesgo de depredación en elagua libre (Pekcan-Hekim y Lappalainen,2006). Weigand y Escalante (2008a) re-gistraron un mayor desplazamiento dealgunos zooplanctontes en días consecu-tivos en relación con un aumento en latransparencia debido a un evento de llu-via y en términos relativos, la amplituddel desplazamiento vertical señalada fuemayor que la del presente trabajo, he-cho esperable, teniendo en cuenta quela transparencia en la Laguna de Los Pa-dres duplicó a la verificada en San Mi-guel del Monte. Además, la acentuadavariación de la densidad en función deltiempo puede ser una expresión del fe-nómeno señalado por Pinel-Alloul (1991)acerca de las diferentes escalas en quese manifiesta la heterogeneidad espacialdel zooplancton. De acuerdo a ello, mu-chos de los grupos pudieron presentarorganizaciones espaciales que trascen-dieran las dimensiones de la transectaen estudio.

AGRADECIMIENTOS

A Diego Martín Ardohain, por su co-laboración en las tareas de campo. A losrevisores por sus valiosas sugerencias ycomentarios.

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