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51 INTRODUCCIÓN Los acridios (Orthoptera: Acridoidea), conocidos vulgarmente como «tucuras», lan- gostas criollas o langosta del país, son in- sectos nativos que habitan nuestras prade- ras, que no deben ser confundidos con «la langosta» de hábitos gregarios o migratorios que llegaba al Uruguay en grandes mangas proveniente del norte de Argentina, y cau- sando enormes daños. Como consumidores primarios son importantes en el ciclado de nutrientes y de energía, pero cuando se en- cuentran en altas poblaciones compiten con el ganado por el forraje y ocasionan impor- tantes pérdidas en cultivos para granos. Las variaciones en la densidad son atribuidas a factores climáticos, tipo de suelo, vegeta- ción, disturbios naturales o producidos por el hombre. Cuando se dan condiciones fa- vorables suelen registrar un incremento in- usual de la abundancia, como la registrada en Uruguay en primavera-verano de 2008- 2009, provocando importantes pérdidas de forraje y daños de consideración en algunos cultivos de verano (Lorier y Zerbino, 2009). Los departamentos afectados fueron Duraz- no, Florida, Flores, Lavalleja, Río Negro, San José, Soriano, Tacuarembó, con algunas re- ferencias puntuales en algunos campos fo- restados de Rivera. El área donde los perjui- cios fueron de consideración se restringió a un círculo de aproximadamente 100 km de ra- dio, con centro localizado aproximadamente en Villa del Carmen, Dpto. de Durazno. Los mayores daños fueron causados principalmen- te en praderas naturales y artificiales, cultivos de maíz, soja y sorgo, y plantaciones de eu- caliptus. En el momento del pico poblacional se alimentaron de árboles frutales, ornamen- tales, arbustos nativos, chircas, cañas y has- ta de plantas espinosas como el «cardo ne- gro» y «abrojos». En el evento anterior, que se produjo hace 50 años, se registraron vuelo masivos (Carbonell, 1957). Las responsables de los daños fueron prácticamente las mismas es- pecies. Probablemente el cambio climático, con incrementos en la variabilidad de las pre- cipitaciones en primavera y verano (Giménez y Lanfranco, 2009) determine que estos insectos se conviertan en un proble- ma más frecuente de lo que han sido hasta este momento. Otro factor que puede deter- minar un incremento en la frecuencia de al- tas densidades de estos insectos es la adop- ción generalizada de la siembra directa. La ausencia de remoción del suelo y presencia de malezas que facilitan las oviposiciones de los adultos y la supervivencia de los des- oves, es un factor preponderante en el au- mento de la densidad poblacional de las tu- curas (Ves Lozada y Baudino, 1998). CARACTERÍSTICAS GENERALES DEL GRUPO Los acridios pertenecen al orden Orthop- tera, suborden Caelifera. Se caracterizan por poseer cabeza grande, ortognata, con ojos compuestos bien desarrollados, antenas cor- tas, aparato bucal masticador, con mandí- bulas especializadas para la alimentación a base de gramíneas, dicotiledóneas o ambos. Tienen el pronoto y las patas posteriores bien desarrolladas; éstas, están adaptadas para el salto, con tarsos de tres segmentos. El primer par de alas es apergaminado (tegmi- nas) y el segundo par es membranoso. El ovipositor es corto, con cercos cortos y uni- segmentados (Figura 1). La mayoría son te- rrestres, algunos están adaptados a zonas muy húmedas y otros son acuáticos. MANEJO DE TUCURAS Estrellita Lorier 1 Lucía Miguel 1 Stella Zerbino 2 1 Facultad de Ciencias-UdelaR. 2 Entomología, INIA La Estanzuela.

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ENFERMEDADES Y PLAGAS EN PASTURAS

INTRODUCCIÓN

Los acridios (Orthoptera: Acridoidea),conocidos vulgarmente como «tucuras», lan-gostas criollas o langosta del país, son in-sectos nativos que habitan nuestras prade-ras, que no deben ser confundidos con «lalangosta» de hábitos gregarios o migratoriosque llegaba al Uruguay en grandes mangasproveniente del norte de Argentina, y cau-sando enormes daños. Como consumidoresprimarios son importantes en el ciclado denutrientes y de energía, pero cuando se en-cuentran en altas poblaciones compiten conel ganado por el forraje y ocasionan impor-tantes pérdidas en cultivos para granos. Lasvariaciones en la densidad son atribuidas afactores climáticos, tipo de suelo, vegeta-ción, disturbios naturales o producidos porel hombre. Cuando se dan condiciones fa-vorables suelen registrar un incremento in-usual de la abundancia, como la registradaen Uruguay en primavera-verano de 2008-2009, provocando importantes pérdidas deforraje y daños de consideración en algunoscultivos de verano (Lorier y Zerbino, 2009).Los departamentos afectados fueron Duraz-no, Florida, Flores, Lavalleja, Río Negro, SanJosé, Soriano, Tacuarembó, con algunas re-ferencias puntuales en algunos campos fo-restados de Rivera. El área donde los perjui-cios fueron de consideración se restringió aun círculo de aproximadamente 100 km de ra-dio, con centro localizado aproximadamenteen Villa del Carmen, Dpto. de Durazno. Losmayores daños fueron causados principalmen-te en praderas naturales y artificiales, cultivosde maíz, soja y sorgo, y plantaciones de eu-caliptus. En el momento del pico poblacionalse alimentaron de árboles frutales, ornamen-tales, arbustos nativos, chircas, cañas y has-ta de plantas espinosas como el «cardo ne-gro» y «abrojos».

En el evento anterior, que se produjohace 50 años, se registraron vuelo masivos(Carbonell, 1957). Las responsables de losdaños fueron prácticamente las mismas es-pecies. Probablemente el cambio climático,con incrementos en la variabilidad de las pre-cipi taciones en pr imavera y verano(Giménez y Lanfranco, 2009) determine queestos insectos se conviertan en un proble-ma más frecuente de lo que han sido hastaeste momento. Otro factor que puede deter-minar un incremento en la frecuencia de al-tas densidades de estos insectos es la adop-ción generalizada de la siembra directa. Laausencia de remoción del suelo y presenciade malezas que facilitan las oviposicionesde los adultos y la supervivencia de los des-oves, es un factor preponderante en el au-mento de la densidad poblacional de las tu-curas (Ves Lozada y Baudino, 1998).

CARACTERÍSTICASGENERALES DEL GRUPO

Los acridios pertenecen al orden Orthop-tera, suborden Caelifera. Se caracterizan porposeer cabeza grande, ortognata, con ojoscompuestos bien desarrollados, antenas cor-tas, aparato bucal masticador, con mandí-bulas especializadas para la alimentación abase de gramíneas, dicotiledóneas o ambos.Tienen el pronoto y las patas posteriores biendesarrolladas; éstas, están adaptadas parael salto, con tarsos de tres segmentos. Elprimer par de alas es apergaminado (tegmi-nas) y el segundo par es membranoso. Elovipositor es corto, con cercos cortos y uni-segmentados (Figura 1). La mayoría son te-rrestres, algunos están adaptados a zonasmuy húmedas y otros son acuáticos.

MANEJO DE TUCURAS

Estrellita Lorier1

Lucía Miguel1

Stella Zerbino2

1Facultad de Ciencias-UdelaR.2Entomología, INIA La Estanzuela.

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Estos insectos tienen metamorfosis gra-dual o paurometabolia, completan su ciclo através de tres estados: huevo, ninfa y adul-to (Figura 2). Los huevos se depositan en elsuelo, generalmente, en paquetes, reunidospor una sustancia semental esponjosa. Eldesarrollo del estado de ninfa se cumple através de estadios ninfales, que son simila-res al adulto, pero se diferencian en el tama-ño y proporciones de diferentes partes delcuerpo, en el desarrollo de las alas y lasantenas. La cantidad de estadios ninfales

Figura 1. Borellia bruneri. Toma-do de Carbonel l(1995) y modificado.

CABEZA TÓRAX ABDOMEN

PronotoCarenaslaterales

Tegmina

Cercos

Fémur

Pataposterior

TarsoTibia

Pata media

Antena

Ojoscompuestos

Pata media

Figura 2. Ciclo de las tucuras.

varía con la especie y puede depender deotros factores bióticos o abióticos.

En las especies de cinco estadiosninfales, a los primeros tres se les denomi-na «mosquitas» y a las ninfas mayores (IVy V) «saltonas». A partir del estadio IV seproduce la inversión alar (Figuras 3 y 4). Lasninfas y los adultos se alimentan de las mis-mas plantas y viven en hábitats semejan-tes. Durante las primeras semanas, los indi-viduos de una misma postura suelen perma-necer juntos y próximo a los sitios de eclo-sión.

Determinadas especies tienen una gene-ración anual (univoltinas) y otras dos gene-raciones (bivoltinas). En general, se repro-ducen y oviponen en verano, o a principiosde otoño. Los huevos permanecen en formalatente (diapausa obligatoria) hasta la prima-vera. Las primeras emergencias ocurren afines de setiembre o principios de octubre.A fines del verano (febrero-marzo) se puederegistrar otro pico de nacimientos, que co-rresponde a la segunda generación de lasespecies bivoltinas, la cual se desarrolla másrápido dado que las temperaturas son máselevadas. Algunas especies pasan el invier-no como ninfas o adultos. Si bien el conoci-miento de la taxonomía del grupo se consi-dera avanzado (Lorier, 2005), poco se cono-ce acerca de los ciclos de las especies nati-vas de acridios, son escasos los estudiosen condiciones controladas y la informacióndisponible es a veces controvertida.

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Ninfa I Ninfa II Ninfa III Ninfa IV redondeado redondeado triangular sin punta dirigido hacia atrás s/venación s/venación venación visible no pasa el primers/abultamiento abultamiento leve punta hacia abajo segmento abdominal

Figura 3. Desarrollo de las ninfas y de las tecas alares a los lados del meso y metanoto en losestadíos ninfales (vista lateral). (En cada esquema se muestra el pro, meso y metanotodel tórax ampliado) (Handford, 1946, tomado de Cushing, 1996-1999).

Ninfa V Ápice dirigido hacia atrásy superando el segundo

segmento abdominal

Figura 4. a y b) «Mosquitas» (ninfas de los primero estadios) y c y d)detalle de las tecas alares de «Saltonas» (estadios IV y V).

a b

c d

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CARACTERIZACIÓN DE LASPRINCIPALES ESPECIES:DESCRIPCIÓN, CICLO,HÁBITAT Y DIETA

En el Uruguay se han registrado 107 es-pecies de acridios, agrupadas en 54 géne-ros y cinco familias (Carbonell, 2007). Másdel 75% de las especies son habitantes depradera, correspondiendo fundamentalmen-te a las familias Acrididae, Proscopiidae,Ommexechidae y Romaleidae.

Familia Acrididae

Es la familia más numerosa y con mayorimportancia económica. La mayoría son ha-bitantes de la pradera, algunos son de hábi-tos semiacúaticos y se las encuentra en lavegetación acuática o de los bordes de loscursos de agua. Dentro de esta familia haycinco subfamilias presentes en nuestras pra-deras; a dos de ellas, Gomphocerinae yMelanoplinae, pertenecen las principalesespecies de importancia económica.

Subfamilia Gomphocerinae

Habitan ambientes muy variados. Se ca-racterizan porque generalmente el tubérculoestá ausente; el fémur posterior tiene en lacara interna una fila estridulatoria. Las es-pecies producen diferentes tipos de sonidosal raspar la fila contra la tegmina.

Borellia bruneri es una especie comúnde la pradera de nuestro país. La hembramide 20-25 mm de longitud y el macho15-21 mm. El pronoto tiene un marcado pa-trón de coloración de dos bandas lateralesoscuras y una mediana poco coloreada (Fi-gura 5 a). Las carenas laterales están bienmarcadas y claras, y adoptan la forma deuna equis (X). Es de hábito alimentariograminívora. Los años secos son los másfavorables para su reproducción y propicialas explosiones poblacionales, causandodaños importantes en el campo natural y laspraderas artificiales. Tienen preferencia porambientes secos, posiciones topográficasmás altas y vegetación baja. Copulan enenero y febrero. Las primeras ninfas son

observadas en octubre y requieren aproxi-madamente de 45 días para alcanzar el es-tado adulto. Es considerada como univoltina(Carbonell, 1995; COPR, 1982; Silveira-Guidoet al., 1958). Ha sido reportada como una delas especies más destructivas de las prade-ras en años muy secos.

Borellia pallida la hembra tiene un largode cuerpo de 20-22 mm y el macho de15-20 mm. Es muy similar en cuanto a hábi-tos y ciclo a B. bruneri. Se diferencian enque tiene las carenas laterales del pronotodébilmente marcadas, en la coloración de lacabeza y el pronoto y la tegmina sin las man-chas oscuras (Carbonell, 1995) (Figura 5 b).

Orphulella punctata es una especie pe-queña, el tamaño de la hembra es de16-19 mm y el del macho de 11-15 mm (Figu-ra 5 c). Se reconocen por una banda oscuraque se extiende desde detrás de los ojos, a lolargo del pronoto. Tiene las carenas latera-les del pronoto bien marcadas y de color cla-ro, la carena media es pronunciada. Se ali-menta de gramíneas, es generalista coningestas multiespecíficas (Martínez, 2004).Es una especie común en Uruguay, que pre-fiere las praderas bien cubiertas de vegeta-ción pero se adapta a situaciones variadas.Las ninfas y los adultos están presentesentre setiembre y abril. Probablemente ten-ga más de una generación en el verano. Tie-ne escasa importancia económica (Carbonellet al., 2006; COPR, 1982; Silveira-Guido etal., 1958).

Subfamilia Melanoplinae

Esta subfamilia es altamente diversificaday tiene una amplia distribución geográfica(Bentos-Pereira, 1989). Generalmente lascarenas laterales en el pronoto están ausen-tes. El tegumento es liso, los ojos tienen elcontorno ovoideo, no sal ientes. Losmelanoplinos son un grupo con una morfolo-gía externa muy uniforme, lo que dificultamuchas veces la identificación de especies.Las especies que componen esta subfamiliase alimentan de gramíneas y dicotiledóneas;esta diversidad en la dieta determina quecausen daños importantes en cultivos(Cigliano y Lange, 1998).

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a b

dc

e f

hg

Figura 5. Especies registradas en la explosión poblacional 2008-2009. a) Borellia bruneri, b) B.pallida, c) Orphulella punctata, d) Baeacris pseudopunctulatus, e) Dichroplus elongatus,f) D. conspersus, g) D. pratensis, h) Scotussa lemniscata*.

(*) Tomada de Carbonell et al. (2006).

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Baeacris pseudopunctulatus es unaespecie de tamaño pequeño, la hembra mideentre 16-23 mm y el macho 11-19 mm. Elcuerpo tiene coloración general castaño roji-za salpicada con manchas castaño oscuras.La banda postocular se extiende hasta elborde del pronoto. Los fémures posteriorestienen bandas transversas oscuras (Figura5 d) y la cara interna es roja. Las tibias pos-teriores también son rojas. Las tegminasestán cubiertas por pequeños puntos oscu-ros. Prefiere terrenos altos, pedregosos, zo-nas de vegetación abierta como las prade-ras, pero se la ha encontrado en terrenosarenosos. Es predominantemente ambívora,se alimenta de gramíneas y de dicotiledó-neas, aunque prefieren éstas últimas. Espolífaga, con amplio rango de plantashospedadoras (Martínez, 2004). Usualmen-te constituye un porcentaje muy bajo de to-das las especies de acridios (1-5%)(Carbonell et al., 2006; COPR, 1982). Podríaser bivoltina. Los nacimientos ocurren des-de finales de octubre y los adultos son en-contrados 54 a 76 días después, es decirdesde diciembre hasta fines de abril. Es pro-bable que bajo determinadas condiciones losnacimientos sean continuos, con superposi-ción de generaciones. Sobre su importanciaeconómica en Uruguay, hay escasos datos.Se considera como una especie, que por sísola, no causa daños de consideración, perocomo comparte con Dichroplus pratensis yD. conspersus el mismo tipo de hábitat, susdaños se suman (Silveira-Guido et al., 1958).Puede ser confundida con B. punctulatus,pero en nuestro país esta especie es pocofrecuente.

Dichroplus elongatus tiene un tamañomedio, la hembra mide 19-28 mm y el ma-cho 17-20 mm. El cuerpo es alargado con elpronoto angosto, de coloración general ama-rillo verdosa, con banda posocular castañooscura que se continúa a lo largo de la mitadsuperior de los lóbulos laterales del pronoto(Figura 5 e). La mitad inferior de los lóbulosdel pronoto es amarillento, al igual que laparte ventral del cuerpo. La cabeza es másancha que el borde anterior del pronoto. Laparte media superior de los fémures poste-riores son de color castaño oscuro, la mitadinferior amarillo crema, la parte interna y ven-

tral es roja-anaranjada, y las rodillas sonnegras. Las tibias posteriores tienen colora-ción verde azulada. Son de hábitosalimentarios ambívoros (gramíneas y dicoti-ledóneas). Ha sido observada causando dañoen alfalfa y cereales de verano. Habitualmen-te se la encuentra en lugares húmedos, ba-jos y bien empastados. Tardan un mes ymedio aproximadamente en completar eldesarrollo. Se encuentran en estado adultodesde diciembre hasta abril. Algunos auto-res han sugerido que tiene dos generacio-nes por año; sin embargo, otros estudiosdemostraron que los huevos tienen diapausaembrionaria obligatoria y que sólo se regis-tra una generación por año (Carbonell et al.,2006; COPR, 1982; Silveira-Guido et al.,1958). Esta especie se puede confundir conD. patruelis, de la cual es muy difícil sepa-rar por los caracteres externos solamente(Ronderos et al., 1968). Es una de las espe-cies que causa daño.

Dichroplus conspersus son insectospequeños y robustos, la hembra mide20-23 mm y el macho 15-20 mm. En la parteanterior del pronoto presenta una zonasemicircular plana y en la parte posterior aveces tiene una mancha oscura triangularcentral y una banda clara en el borde caudal(Figura 5 f). Las tegminas son moteadas conmanchas oscuras. Las tibias posteriores yla cara interna de los fémures posterioresson de color amarillo, excepto en la parteproximal que es rojiza. Prefiere zonas depasturas secas y vegetación baja (Silveira-Guido et al., 1958). Se encuentran en mayo-res densidades en las cimas de las lomas.Los estadios inmaduros se observan a partirde noviembre y los adultos están presentesdurante todo el verano. Los huevos no tie-nen una diapausa obligatoria. La especie esconsiderada bivoltina (Carbonell et al., 2006;Cigliano y Otte, 2003; COPR, 1982; Silveira-Guido et al., 1958).

Dichroplus pratensis es una de las es-pecies de este género que tiene mayor ta-maño, es de aspecto robusto. La hembra mide27-29 mm y el macho 26-28 mm. La colora-ción general es amarillenta, matizado concastaño oscuro (Figura 5 g). El disco delpronoto es castaño oscuro con bandas cla-ras en los bordes laterales. Los fémures pos-

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teriores son robustos, con tres manchas os-curas (basal, media y distal) en el borde su-perior; la cara interna y ventral es de coloramarillo-anaranjado. Las tibias posterioresson de color gris azulado pálido. Prefiere te-rrenos altos con buena cubierta de vegeta-ción, pero en años de «outbreak» puede adap-tarse a una gran variedad de situacionesdentro del hábitat. Las ninfas aparecen enprimavera en forma escalonada a partir deoctubre. Los primeros adultos se registran amediados de diciembre y alcanzan su picode densidad a mediados de enero, permane-ciendo en el pastizal hasta fines de marzopero en densidades más bajas. Oviponen enfebrero-marzo. La longevidad de las hembrasy machos adultos es de aproximadamente37 y 54 días, respectivamente; el períodoprereproductivo es de 14 días. Es una espe-cie univoltina, con hábitos alimentariosambívoros. Se han reportado daños en dife-rentes cultivos (forrajeras, maíz) y pasturasnaturales. Es una de las especies que re-quiere atención en las explosionespoblacionales (Carbonell et al., 2006;Cigliano y Otte, 2003; COPR, 1982; Silveira-Guido et al., 1958).

Scotussa lemniscata la hembra mide 17,1-18,7 mm de largo y el macho 15,1- 17,0 mm.La coloración es verde oliva con una bandapostocular oscura continuando en los lóbuloslaterales del pronoto (Figura 5 h). Está pre-sente desde octubre hasta abril. Los adultosaparecen en diciembre. En Uruguay habita laspraderas, prefiere las zonas bajas y de vege-tación alta y densa, pero también puede adap-tarse a regiones secas y de pastos bajos yesparcidos, especialmente en años de«outbreaks». A pesar de que se desconocesu capacidad de daño, durante las explosio-nes poblacionales contribuye a la destruc-ción de las praderas (COPR, 1982; Silveira-Guido et al., 1958).

Bioecología

La dinámica de las poblaciones de lastucuras es altamente variable, no sigue sim-ples direcciones, las respuestas no son li-neales y resultan de la efectos combinadosde fuerzas abióticas (clima) y de interaccio-nes bióticas (competencia, predación, para-

sitismo) (Joern, 2000). Se define como unaexplosión poblacional o «outbreaks» al in-cremento explosivo en la abundancia de unaespecie en particular, que ocurre en un pe-ríodo relativamente corto de tiempo (Berry-man, 1987, citado por Torrusio, 2003). Enestos insectos, las explosiones poblaciona-les se caracterizan porque están involucra-das muchas especies, la vegetación es des-truida indiscriminadamente y puede habermovimientos en grandes distancias (vuelosen masas). Son eventos cíclicos intermiten-tes, que tienen una duración de uno o másaños y que han sido difíciles de predecir(Lockwood, 1997).

También los disturbios producidos por elhombre afectan la dinámica poblacional. Eluso de la tierra (pastoreo, fertilización, agri-cultura, forestación, quema sobre la praderanatural, uso de insecticidas) produce cambiosestructurales (composición, abundancia, co-bertura y estructura vertical de la vegetación)y funcionales (productividad primaria, ciclo denutrientes) y afecta la dinámica de lospredadores naturales (insecticidas), entreotros. A estas consideraciones se deben agre-gar el cambio climático y/o características pro-pias de las especies (ciclos supra-anuales).

Factores abióticos

En general en los distintos estudios rea-lizados sobre la relación entre factoresabióticos y la dinámica poblacional surgencorrelaciones entre abundancia, la tempera-tura y la precipitación (Capinera, 1987;Capinera y Thompson, 1987). Las condicio-nes climáticas afectan la duración del ciclo,la tasa de desarrollo de oocitos en las hem-bras y el comportamiento (Uvarov, 1966;1977). En muchos casos, sin embargo lascorrelaciones entre parámetros climáticos ycambios de la población son débiles o noexistentes. Algunas veces las relacionessignificativas con variables climáticas expli-can menos de la mitad de la variación ocu-rrida en la población (Gage y Mukerji, 1977).Esto sugiere que la relación entre las varia-ciones climáticas y los procesos claves quedirigen el cambio de la población, es extre-madamente compleja o poco importante fren-te a cualquier otro proceso fundamental dela población.

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La temperatura ambiente incide directa-mente en la duración del ciclo biológico, re-gula la eclosión de los huevos y en el com-portamiento. Los huevos son especialmentesensibles a la humedad y a la temperatura.Cuando los días son muy calurosos los indi-viduos se resguardan del sol directo paraevitar un sobrecalentamiento. Por el contra-rio, los días muy fríos disminuyen su meta-bolismo, provocando un descenso en la efi-ciencia de forrajeo.

La precipitación se relaciona en formainversa con la densidad, en condiciones dedéficit hídrico aumenta la abundancia, es-pecialmente si el invierno es seco, porquehay alta sobrevivencia de huevos. En vera-nos con alta frecuencia de lluvia el tiempode forrajeo se reduce y el impacto en el cam-po natural disminuye significativamente. Enambientes secos, los adultos a menudo ex-perimentan diapausa reproductiva y perma-necen en un estado no reproductivo por va-rios meses hasta el regreso de la época fa-vorable. También la longitud del día y lastemperaturas pueden ser un disparador parala diapausa reproductiva tanto en machoscomo en hembras (Joern y Gaines, 1990).

En general las hembras prefieren ponersus huevos en suelos compactados, comolos caminos y las tierras no laboreadas. Al-gunas características del suelo como el tipo,la acidez, la textura y la humedad puedentener efectos en la oviposición, el desarrolloembrionario y la viabilidad de los huevos, locual es diferente para cada especie.

Las condiciones climáticas también afec-tan indirectamente la dinámica poblacionalpor los cambios que se producen en la cali-dad y cantidad del alimento (Joern, 2000).

Factores bióticos

a) Influencia de la vegetación sobre ladinámica poblacional

La vegetación es un factor importante enla dinámica de los acridios. Las característi-cas específicas de las plantas son relevan-tes porque determinan si una especie detucura estará o no presente en un área e in-fluirá en su status poblacional. Existe unarelación directa entre las especies vegeta-

les elegidas y la supervivencia, crecimientoy reproducción de las tucuras. Los cambiosen la calidad y cantidad del alimento influ-yen sobre una variedad de procesos clavesen el ciclo de vida de los acridios, incluyen-do supervivencia, tasa de desarrollo, tasa deproducción de huevos, fecundidad y tasasde oviposición. La calidad de las plantasvaría con las condiciones climáticas; lasplantas estresadas, en general contienenaltas concentraciones de nutrientes que sonimportantes para el desarrollo de los insec-tos herbívoros, como es el caso del nitróge-no. Por lo tanto, las condiciones extremaspueden conducir a un incremento en lasobrevivencia y reproducción con el conse-cuente incremento en el tamaño de la pobla-ción (Joern, 2000).

Las propiedades defensivas sumadas alas características nutricionales del tejido dela hoja son fundamentales en la elección dela planta por parte del insecto, especialmen-te en las especies que no se alimentan degramíneas (Bernays y Simpson, 1990, cita-do por Torrusio, 2003). Las especiesgraminívoras son menos resistentes a lostaninos condensados que aquellas que tie-nen una dieta mixta o prefieren dicotiledó-neas (Joern y Gaines, 1990).

Son varios los trabajos que presentan lasrelaciones existentes entre las comunidadesde acridios y las comunidades vegetales(Ganwere y Ronderos, 1975; Joern, 1983;Capinera y Sechrist, 1982; de Wysiecki ySánchez, 1992; de Wysiecki et al., 2000;Kemp et al., 2002, Torrusio et al., 2002). Losresultados permiten concluir que las tucurastienen preferencias por distintas comunida-des de plantas que representan diferentesgrados y tipos de disturbio, incluyendo pas-toreo, fuegos, labranza, aplicación de herbi-cidas y siembra de especies introducidas.

b) Competencia

La competencia entre individuoscoexistentes ocurre cuando los recursos sonescasos. La competencia por alimento, intrao interespecífica, disminuye la sobrevivenciay la fecundidad, incrementa la tasa de dis-persión, altera las tasas de crecimiento ydesarrollo, y los procesos de estabilizacióno desestabilización de la población (Torrusio,

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2003). La competencia interespecífica tam-bién puede causar una disminución en ladensidad de las especies competidoras eincluso hasta extinguir al competidor másdébil. La competencia intraespecífica influ-ye sobre las respuestas denso-dependien-tes a los parámetros demográficos claves(Joern y Gaines, 1990).

c) Enemigos naturales

Un amplio rango de enemigos naturalesatacan a los acridios durante todo su ciclode vida, incluyendo parasitoides, predadoresy microorganismos causantes de enferme-dades. Los parasitoides tienen un significa-tivo impacto principalmente sobre el estadoadulto, y varios predadores como arañas,dipteros, aves, pueden disminuir significati-vamente la densidad. Aunque los enemigosnaturales de los acridios son capaces de re-ducir una población, estas disminuciones sonpoco significativas cuando están dadas lascondiciones de «outbreak» (Joern yGaines, 1990).

Si bien el tamaño de las poblaciones deacridios puede ser al terado por losmicroorganismos causantes de enfermeda-des, es discutido si el impacto es tan impor-tante como para ser un factor regulador. Losprincipales microorganismos asociados aenfermedades en langostas son varias es-pecies de hongos y protozoarios de la fami-lia de microsporidios (Lange, 2003; Lange yde Wysiecki, 2005; Shah y Pell, 2003; Vegaet al., 2009). Los géneros de hongos másimportantes son Metarhizium, Beauveria,Entomophthora y Zoopthora. En condicionesde humedad estos microorganismos causanaltas tasas de mortalidad. Existe un produc-to comercial patentado a base de M.anisopliae var. acridum, cuyo nombre es«Green Muscle» (Lomer et al., 2001).Nosema locustae (Canning) y Pereziadichroplusae (Lange) son las únicas dos es-pecies de microsporidios asociados a espe-cies de acridios en la Argentina (Lange,2003). Nosema locustae fue introducido en-tre 1978 y 1982 desde EE.UU. a la Argenti-na para controlar la langosta migratoria; secaracteriza por tener amplio rango de hos-pederos (más de 100 especies). Pereziadichroplusae fue el único microsporidio nati-

vo encontrado luego de extensas prospec-ciones realizadas en Argentina (Lange y deWysiecki, 1996). Los estudios de rango dehospederos y prevalencia de este patógenoindicaron que no está presente en áreas don-de N. locustae se ha establecido y por elcontrario es común en sitios donde aparente-mente la introducción de N. locustae no resul-tó en su establecimiento (Lange, 2003). Ennuestro país aún no se han realizado prospec-ciones de los agentes microbianos de control.

CARACTERÍSTICAS DE LASEXPLOSIONESPOBLACIONALES DELURUGUAY: DATOSHISTÓRICOS DECOMPOSICIÓN DE ESPECIES YABUNDANCIA

1953-1954. En esos años se registró elúltimo «outbreak», donde hubo vuelos enmasa (Carbonell, 1957). La especie predo-minante fue B. bruneri (representó 70-80%),la cual estuvo presente en casi todo el paísen densidades que variaron entre 50 a 100individuos/m2. También formaron parte de losenjambres D. conspersus (representó 25 %),D. pratensis, D. elongatus (representó 2%)y B. pallida. En pasturas naturales D.pratensis fue la segunda más abundante,después de B. bruneri, y fue observada enpraderas artificiales totalmente desvastadasen densidades entre 13 y 20 individuos/ m2.Dichroplus elongatus invadió cultivos en grannúmero, pero no se especificó la densidad.

2008-2010. Durante la primavera y vera-no del 2008-2009, se registró un incrementobrusco de la abundancia. Durante todo elperíodo B. bruneri fue la especie que predo-minó en el campo natural y en las praderasartificiales (Cuadro 1); por el contrario encultivos la abundancia relativa fue baja, loque demuestra la especificidad de hábitat quetiene esta especie. Dichroplus elongatus, D.conspersus y S. lemniscata tuvieron mayorimportancia relativa en cultivos que en cam-po natural. Dichroplus pratensis y S. cliensno mostraron una preferencia de hábitatcomo las especies anteriormente menciona-

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das. Baeacris pseudopunctulatus sólo fueregistrada en pradera artificial y cultivos.

En la zafra 2009-2010 (Cuadro 1), hubodiferencias en la composición de las comu-nidades de los sitios localizados en Floriday Durazno. Mientras que en Florida B. brunericontinuó siendo la especie más predominanteen campo natural, en Durazno compartió lamayor abundancia relat iva con B.pseudopunctulatus. En esta temporada, lasespecies pertenecientes al género Dichroplusestuvieron menos representadas que en el añoanterior. En marzo 2010, las poblaciones decampo natural en Florida descendieron rápida-mente y estuvieron compuestas casi en sutotalidad por B. bruneri y B. pallida.

Respecto al número de individuos pormetro cuadrado, en la zafra 2008-2009, enel momento de mayor densidad en Durazno,a fines de diciembre, se estimó que la po-blación superaba los 60 individuos/m2. A prin-cipios de enero, en praderas artificiales ycultivos osciló entre 14 y 20 individuos/m2;y en marzo, en campo natural y cultivos en-tre 3 y 9 individuos/m2 en el primer caso y1 a 5 individuos/m2 para el segundo. Por suparte, en la zafra 2009-2010 la densidad re-gistrada en los sitios muestreados en Flori-da fue mayor que en los de Durazno (Cuadro2). En esta zafra, como consecuencia de lasprecipitaciones registradas, a partir del mesde febrero, la población se redujo considera-blemente, hasta que en marzo no superaronlos 3 individuos/m2.

Al comparar la información disponible del«outbreak» de 1953-54 con la explosiónpoblacional reciente, surge que la composi-ción de las comunidades en ambos momen-tos fue semejante. Por otra parte, a partir delos resultados obtenidos en estos dos últi-mos años, de visualiza que existieron dife-rencias entre los años y que en 2009-2010la composición de las comunidades en Flo-rida y Durazno fue diferente, así como la den-sidad poblacional. Estas diferencias son con-secuencia de variaciones en las condicionesambientales, vegetación, tipo de suelo, ma-nejo, etc.

DAÑOS

Las tucuras son insectos defoliadores queen altas densidades pueden afectar negati-vamente la productividad en pasturas y cul-tivos. Las pérdidas que ocasionen dependende la densidad y de las condiciones

Cuadro 1. Abundancia relativa de las especies en los veranos 2009 y 2010. Se indican los rangos deabundancia en diferentes sitios, expresados como % del total de individuos colectados encada fecha de muestreo. (Se consideraron sólo las especies con abundancia ≥ 2 %).

Localidad Durazno y Florida Florida Durazno Florida Durazno Florida

Mes-año Enero 2009 Marzo 2009 Enero 2010 Febrero 2010

Situación campo natural

pradera artificial

Maíz, soja

sorgo

campo natural

avena campo natural

campo natural

campo natural

campo natural

Borellia bruneri 62-80 60-66 6-28 75-100 68 22-56 50-85 0-43 71-92 Borellia pallida 10 4 6 5 5 3-10 12- 50 0-14 5-29 Dichroplus pratensis 9-31 8 3-36 18 8 3-17 0-4 0-14 0-2 Dichroplus elongatus 5 4-21 11-88 3 14 0-9 0-1 0-14 0-2 Dichroplus conspersus 2 23 5 0-6 0-1 Orphulella punctata 3-15 0-4 0-5 0-5 Baeacris pseudopunctulatus

5-16 9 9-43 21-100

Scotussa lemniscata 4 4 2-22 0-6 0 -4 2-25 Scotussa cliens 5 5

Cuadro 2. Rango de densidad (individuos/m2)de los distintos predios de camponatural monitoreados, agrupadospor departamento (zafra 2009-2010).

Diciembre Enero Febrero

Florida 4 - 56 7- 90 1 - 24

Durazno 5 - 24 4 - 7 2 - 3

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Especie Vegetación dañada Importancia Económica

Borellia bruneri Campo natural, maíz, avena, trigo

C

Baeacris pseudopunctulatus Campo natural, avena, alfalfa E Dichroplus pratensis Campo natural, cereales,

alfalfa, legumbres C

Dichroplus elongatus Campo natural, cereales, gramíneas y leguminosas forrajeras, árboles frutales, olivos

A

Dichroplus conspersus Campo natural C Orphulella punctata Campo natural, alfalfa, arroz,

leguminosas F

Scotussa lemniscata Campo natural F

climáticas que determinan su comportamien-to y el crecimiento de la vegetación. Consi-derando la importancia económica de lasespecies, se realizó una categorización delas especies (COPR, 1982):

A: plaga mayor de numerosos cultivos.

C: plagas regulares de importancia eco-nómica considerable.

E: plagas ocasionales de importancia lo-cal.

F: plaga menor y regular.

En el Cuadro 3 se presenta la infor-mación sobre la vegetación en la que cau-san daño y la importancia económica segúnCORP (1982), para las especies registradasen la explosión poblacional 2008-2010.

Campo natural

Se estima que diariamente consumen50% del peso corporal. El tercer estadio esmuy importante porque comienzan a consu-mir cantidades más importantes de forraje yporque la probabilidad de muerte por even-tos de catástrofe comienza a ser relativa-mente baja (Hewitt, 1977). Muchas vecesconsumen las especies vegetales más ape-tecidas por el ganado.

Hewitt y Onsager (1983) estimaron el con-sumo promedio de 26 especies de acridiosdesde el cuarto estadio hasta el estado adul-to, determinando que las especies peque-ñas (con un peso seco menor a 65 mg ) cau-

san una pérdida de 26 mg/ind/día; que lasintermedias (entre 66 y 120 mg de peso seco)provocan mermas de 49 mg/individuol/día yque las especies mayores de más de 120mg de peso seco, causan disminuciones deforraje equivalentes a 109 mg/ind/día. Deacuerdo a la composición de las comunida-des en EEUU, considerando el tamaño, es-tos autores establecieron una pérdida pro-medio de 43 mg/ind/día. Esto valores con-cuerdan con los determinados por Stoliarov(1977, citado por Hewitt y Onsager, 1983)en Rusia.

En Argentina se estimó que un individuoentre el cuarto estadio y el estado adulto,tiene en campo natural un consumo de 1448y 1381 mg, hembra y macho respectivamen-te. La pérdida total causada por una pobla-ción de 22 ind/m2 durante 3 meses fue de270 kg/ha, que equivale a la ingesta de unanimal de 450 kg durante el mismo períodode tiempo (Sánchez y de Wysiecki, 1990;1993; de Wysiecki y Sánchez, 1992).

A partir de estos resultados, las autorasestablecieron que el umbral de acción seríacuando la población alcance un nivel de 20individuos por metro cuadrado del cuartoestadio. Al tomar la decisión de control, ade-más de la densidad se debe considerar queel consumo no es equivalente a pérdida,ejemplo de ello fue lo que sucedió en la tem-porada 2009-2010; si hay exceso en la pro-ducción de forraje, altas densidades no sig-nifican pérdidas.

Cuadro 3. Especies registradas en la explosión poblacional 2008-2010: tipo de vegetación daña-da e importancia económica según COPR (1982).

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El sobrepastoreo por tucuras puede re-sultar más peligroso que el del ganado. Lacantidad de forraje consumido y desperdicia-do tiende a incrementar con el ciclo del in-secto. Los dos primeros estadios ninfalestienen pocas consecuencias porque se des-truye poco forraje y porque ocurren tempra-no en la estación, cuando las condicionesson favorables para el rebrote. Cuando sualimentación va acompañada de condicionescon déficit de agua, pueden causar deterio-ros en el largo plazo de la comunidad de plan-tas (Royer y Mulder, 2002).

Verdeos de verano y praderasartificiales

En la Argentina también se estimó el con-sumo en alfalfa y sorgo para D. elongatus yO. punctata (Bulacio et al., 2005). Los auto-res determinaron que una densidad deD. elongatus de 10 ind/m2 a lo largo de todauna generación consumió el equivalente a1002 kg/ha de materia verde de alfalfa y330 kg/ha de sorgo, mientras que una de O.punctata ingirió el equivalente a 684 kg/ha dealfalfa y 500 kg/ha de sorgo. Dichropluselongatus consumió mayores cantidades dealfalfa que de sorgo y O. punctata tuvo uncomportamiento inverso, es decir consumiómás sorgo que alfalfa. Sin embargo, la esti-mación del daño ocasionado por D. elongatusen los dos cultivos resultó superior al de O.punctata. Las hembras de ambas especiesfueron las que produjeron mayores daños enambos cultivos.

En pasturas permanentes, INTABordenave (2009) establece un umbral decontrol de tres a cinco individuos por metrocuadrado cuando tiene de menos de un año,y para pasturas de más de un año, 10 a 12tucuras por metro cuadrado.

ASPECTOS PARA EL MANEJOSUSTENTABLE

En el manejo de estos insectos es im-portante distinguir en el proceso de la explo-sión poblacional entre prevención, interven-ción y supresión, ya que operan en diferen-tes momentos. El encare preventivo tiene un

número importante de ventajas en sistemasde recursos renovables. Primero la preven-ción puede ser económica y ambientalmentesustentable; segundo puede ser efectiva parapreservar la biodiversidad lo que puede te-ner efectos en una variedad de procesosecológicos (Joern, 2000) y finalmente la pre-servación de la biodiversidad inherentementemantiene organismos que actúan como agen-tes de control.

En el caso de las tucuras existen dosherramientas fundamentales para realizar unadecuado manejo, que colaboran en la tomade decisiones correctas: a) elaboración eimplementación de sistemas de informacióngeográfica y b) seguimiento periódico y sis-temático de las poblaciones (monitoreos).

Elaboración e implementación deun Sistema de InformaciónGeográfica

Establecer un programa de manejo inte-grado de estos insectos requiere del conoci-miento de la variabilidad geográfica y tem-poral de la distribución de las especies y dela densidad (Sánchez y de Wysiecki, 1993).Para ello es necesario realizar estudios delargo plazo que contemplen estos dos facto-res, de manera de obtener información queayude a determinar las causas que produ-cen las fluctuaciones poblacionales.

El desarrollo de los SIG ha facilitado aentomólogos y ecólogos el análisis de pa-trones espaciales complejos que presentanuna variación temporal (Cigliano y Torrusio,2003). Esta metodología es una valiosa he-rramienta para el conocimiento, monitoreo ymanejo de insectos plagas (Burrough, 1986).Tal vez uno de los principales usos de losSIG dentro de la entomología aplicada estávinculado con el estudio de las relacionesentre las explosiones poblacionales de in-sectos («outbreaks») y las variables ambien-tales (Kemp et al., 1996). Los factores queafectan las fluctuaciones numéricas en laspoblaciones de acridios son generalmentevariables que presentan características es-paciales y temporales (por ej.: clima, suelo,tipo de cultivo, uso de la tierra) que puedenser incorporadas a un SIG. Estos estudios

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estiman en tiempo real la ubicación y exten-sión de problemas potenciales de plagas, in-dicando por ejemplo en qué sitios es nece-sario intensificar los muestreos para definirlas áreas infestadas y por donde comenzarcon las medidas de control.

A nivel mundial existen varios trabajosque han utilizado esta herramienta para elestudio de los acridios (Johnson, 1989;Fielding y Brusven, 1993; Miranda et al.,1994; 1996; Cigliano et al., 1995; Kemp etal., 1996; Schell y Lockwood, 1997; Johnsony Worobec, 1998; Lecoq, 2000; Onsager yOlfert, 2000; Latchininsky, 2001; Kemp et al.,2002). En la Argentina, desde 1996 en elPartido de Benito Juárez se realizan estu-dios de distribución espacio temporal de losacridios, con el objetivo de evaluar el pro-blema acridiológico en esa región y sentarlas bases para tomar las medidas de controlmás adecuadas (Cigliano et al., 2000;Torrusio et al., 2002; de Wysiecki et al.,2004). Los resultados de estos estudios per-mitieron diferenciar años de ausencia de«outbreak», de transición y de «outbreak» ypor tanto determinar una variación significa-tiva en cuanto a la riqueza de especies en-tre los períodos de baja y alta densidad(Torrusio et al., 2002). A través del análisisde los factores climáticos se determinó quelas lluvias de verano tuvieron un efecto po-sitivo sobre las densidades totales, mientrasque las temperaturas media y mínima pro-medio de verano tuvieron una influencia ne-gativa (Torrusio, 2003). Además se pudoestablecer que en el año del «outbreak»(2001) existió un tipo de paisaje y suelosasociados con una mayor riqueza de espe-cies. En cuanto a las categorías de uso desuelo, el campo natural fue generalmente elambiente con mayor riqueza de especies(Torrusio et al., 2002; Torrusio, 2003). Porúltimo, estos estudios también permitieronestablecer las preferencias de hábitat de lasdistintas especies colectadas.

Seguimiento sistemático de laspoblaciones

El conocimiento de los diversos aspec-tos, riqueza, abundancia, distribución, com-posición de las comunidades,ciclos,

fenología, comportamiento alimentario, etc.,son necesarios para planificar estrategias decontrol oportunas y adaptadas a cada situa-ción particular (Sánchez y de Wysiecki,1993). Esto se logra por medio de monitoreossistemáticos de las poblaciones, para ellose deben planificar muestreos orientados; laduración, la frecuencia e intensidad de losmismos dependerá de la pregunta planteadao el problema a resolver, y de los recursosdisponibles.

Los técnicos asesores, para tomar deci-siones de manejo adecuadas sin que ocu-rran daños irreparables, necesitan conocersi se está frente a una explosión poblacional,cual es la composición de las comunidades,la densidad y el estado de desarrollo de losindividuos (Berry et al., 1996). Este últimopunto es necesario para evitar pérdidas; lostratamientos de control deben ser realizadoscuando la mayor proporción de la poblaciónse encuentra en el tercer estadio de ninfa yno antes de ese momento (Hewitt y Osanger,1983). Así se asegura que la mayor canti-dad de huevos hayan eclosionado y se evitala aplicación de medidas de control cuandoaún se puede esperar eventos importantesde mortalidad en la población. Los tratamien-tos de control tampoco se deben retrasar,porque a partir del cuarto estadio son me-nos susceptibles al control y el consumo au-menta. La proporción de adultos no deberíasuperar el 20%. Para establecer la poten-cialidad de daño, también es necesario dis-poner de información sobre las especies queestán siendo más abundantes, dado queéstas tienen diferencias en el ciclo, en elcomportamiento alimentario y en la ingesta.Por lo tanto, realizar monitoreos en los pre-dios tiene importantes consecuencias en ladisminución de pérdidas económicas y en laprotección del ambiente.

de Wysiecki y Torrusio (2009) señalanque las condiciones ideales para la realiza-ción de los muestreos son:

1- Los sitios de muestreo deben consi-derar diferentes tipos de coberturasvegetales, y la distribución de éstadebe ser homogénea en la zona o re-gión a monitorear.

2- Tener una adecuada localización delos puntos de muestreo, registrando las

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coordenadas del lugar, la coberturavegetal y el tipo de hábitat.

3- Comenzar los muestreos a mediadosde la primavera y continuar hasta fi-nes del verano.

4- Los monitoreos se deben realizar conuna frecuencia no mayor a 15 días.

5- Realizar los muestreos con condicionesclimáticas favorables para la colecta,días soleados, sin viento, entre las 9:30y 18:30 h y con temperatura superior a23 °C, que son las condiciones idealespara la captura de los acridios.

6- De ser posible, que el muestreo seaefectuado por las mismas personas.

En el muestreo es necesario utilizar dostécnicas (Figura 6). Una de ellas, el métodode los aros (Onsager y Henry, 1977), que

Utilidad de la informaciónproporcionada por losmonitoreos en la toma dedecisiones: estudio de casos

En la zafra 2009-2010 el INIA y la Facul-tad de Ciencias iniciaron un monitoreo de lapoblación de tucuras sobre campo natural,en predios localizados en el departamentode Florida (Ruta 42 y Ruta 6). Los métodosde muestreo ut i l izados fueron la redentomológica y el de los aros, que fuerondescritos anteriormente. La determinación delas especies se realizó en el laboratorio. Enforma operacional los individuos inmaduros(ninfas) fueron agrupados en categorías quese podrían denominar «morfoestadios» ba-sados en características de la morfologíaexterna, principalmente el desarrollo de lastecas alares, y que no corresponden nece-sariamente a los estadios ninfales de cadaespecie. Esto fue necesario ya que no seconocen los ciclos de muchas especies, niel número de estadios ninfales y no hay pu-blicaciones detalladas de los estadios en lamayor parte de las especies. Santoro (1975)y Santoro et al. (1975) plantean que la canti-dad de los estadios ninfales y datación de losmismos se realice por el análisis de la antenay lo han aplicado en algunas especies.

A partir del 23/10/2009 fueron observa-dos los primeros individuos. Desde ese mo-mento hasta el 25/11/2009 la densidadpoblacional aumentó continuamente, lo queindica que se produjeron nuevas emergen-cias. En el muestreo realizado el 25/11/2009,se registraron valores de 37 individuos tota-les/m2 promedio, con un rango que varió en-tre 9 a 53 ind/m2. De este total de individuoscolectados, en promedio el 17% se encon-traba en estadio ninfa III. La proporción deindividuos en estado de saltona (ninfa IV yV) y adultos, aún era baja (3%). El 1/12/2009la densidad se mantuvo (36 individuos/m2),con un rango que varió entre 12 a 47 ind/m2.Del total de individuos en promedio, el 70%estaba en el estadio ninfa III. Los estadiosninfa IV, V y adultos aún permanecieron enniveles bajos (5%). A la semana siguiente ladensidad era de 42 individuos/m2, con unrango de 12 a 56 ind/m2. En ese momento,

Figura 6. Métodos de muestreos, aro y redentomológica, ut i l izados en losmonitoreos de tucuras (adaptado deINTA Bordenave, 2009).

permite determinar la densidad, consiste encolocar entre 24 y 30 aros de 0,1 m2 (35,68 cm de diámetro) distribuidos en trestransectas que representen la heterogenei-dad del sitio. Para la determinación de lacomposición de las especies y el estado dedesarrollo, se realizan colectas con la redentomológica (aro de 42 cm de diámetro, redde 70 cm profundidad y mango de 120 cm),en sitios próximos al muestreo del aro, dan-do entre 100 y 200 golpes. Cada golpe dered consiste en un arco de 180º a través dela vegetación.

Para el seguimiento a campo de los dis-tintos estados de desarrollo, de Wysiecki yTorrusio (2009) estiman a modo de orienta-ción que el cambio de un estadio al siguien-te se produce a los 7-10 días.

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el 80% de los individuos se encontraba enestadio ninfa III y la proporción de individuosninfa IV y V fue de 12%. En el muestreo del15/12/2009 la densidad promedio permane-ció constante (34 ind/m2), con un rango de 8a 46 ind/m2. El 50% estaba en estados deninfa IV y V, valor que aumentó en formaconsiderable respecto a la semana anterior.En este momento los valores superaron elumbral de acción recomendado en algunossitios y los estados que causan daño se en-contraban en altas proporciones. Sin embar-go, la evaluación de la disponibilidad de fo-rraje, que en ese momento era considera-ble, junto con el conocimiento de la compo-sición de las comunidades, es decir que es-pecies predominaron, permitió valorar el ries-go de daño sobre las pasturas, y determinarque el control químico era innecesario. Estodemuestra que en la toma de la decisión decontrol, además de tener en cuenta los nive-les de acción, es muy importante considerarvariables como el nivel de precipitación, ladisponibilidad de forraje y composición de lascomunidades.

En la Figura 7 se presentan los resulta-dos del monitoreo de los dos predios en losque se registraron importantes densidades

poblacionales. Analizando la evolución de lapoblación y la composición de los estados,se observa que hubo un período entre el 9/12 y el 15/12 donde sí hubiera sido necesa-rio se debería haber realizado el control quí-mico. A partir de fines de diciembre comien-za el incremento de los adultos. El 7/1 losadultos llegaron a representar en el 40 % deltotal. Estos resultados son un ejemplo decómo se debe realizar el análisis de la infor-mación proveniente de los monitoreos, perosu utilidad está dada para cada caso parti-cular.

Estrategias de control

Efecto del pastoreo

El manejo de las tucuras en campo natu-ral debe incluir fundamentalmente medidasde manejo de la vegetación que considerenprocesos naturales que estructuran las co-munidades de plantas nativas (Fuhlendorf yEngle, 2001; 2004). Las grandes poblacio-nes de tucuras están asociadas con altastemperaturas y tiempo seco. Esto sugiereque los niveles de cobertura vegetal afectanlos niveles de humedad y en consecuencia

Figura 7. Evolución de la población (zafra 2009-2010) en dos predios loca-lizados en el departamento de Florida. Densidad total de indivi-duos (T) y por categorías de estadios de desarrol lopostembrionario, N1+2- ninfa 1+ ninfa 2, N3- ninfa 3, N4+5- nin-fa 4 + ninfa 5, A- adultos.

Fechas de muestreo

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el comportamiento de estos insectos.Onsager (2000) establece que con tres as-pectos del manejo del pastoreo se obtienencondiciones ambientales que pueden dete-ner o disminuir el problema de las tucurasen el campo natural. Ellos son: realizar pas-toreo rotativos y evitar el pastoreo continuo;que exista una cobertura vegetal que propor-cione sombra con el objetivo de interferirdurante la oviposición y la eclosión de hue-vos, y finalmente no sobrepastorear de ma-nera de evitar el suelo desnudo que favore-ce la oviposición.

Control químico

El objetivo principal del manejo de estosinsectos, debe ser prevenir que las pobla-ciones alcances niveles de daño. De todasmaneras, «outbreaks» pueden ocurrir y enesos casos el uso de insecticidas puede serla única opción efectiva. Los insecticidaspueden ser aplicados de dos formas diferen-tes, en forma líquida o por medio del uso decebos tóxicos. Estos últimos son muy utili-zados en campo natural en EE.UU., ambasformas tiene ventajas y desventajas depen-diendo de la situación en la cual van a serutilizados.

Cuando se producen «outbreaks», el pro-blema que se plantea es como reducir laspoblaciones de tucuras en grandes áreas. Elcontrol químico se basa fundamentalmenteen la aplicación masiva (control químico cu-rativo) con un fuerte impacto negativo a ni-vel ambiental, económico y social. Entre losfactores que motivan este tipo de acción seencuentran la falta de monitoreos precisosque evalúen la densidad poblacional, la com-posición de las comunidades (especies pre-sentes) y permitan determinar las áreas másafectadas (Cigliano et al., 2002) y tambiénel desconocimiento de los umbrales de dañoy la falta de disponibilidad de los productosbiológicos alternativos a los insecticidas (deWysiecki et al., 2004; Lange y de Wysiecki,2005).

El control preventivo y los tratamientosreducidos en área y agente (RAATs,Reduced agent-area treatments, Lockwoodet al., 2000), son dos estrategias de controlquímico eficientes y que tienen menores

impactos negativos en el ambiente que elcontrol químico curativo. El control preventi-vo consiste en realizar las aplicaciones cuan-do la mayor proporción de la población seencuentra en estados inmaduros. Los trata-mientos químicos son más eficientes cuan-do se realizan previo a la dispersión, la cualocurre cuando se encuentran en estado adul-to. La distribución en parches, típica de losestados juveniles permite realizar el controlen forma localizada. Además, las dosis re-queridas para controlar estados inmadurosson menores que en estado adulto. De estaforma se evita que la población alcance elnivel de plaga y se disminuyen los efectosnegativos a niveles tolerables. Este enfoquepreventivo es factible, y así lo demostró eléxito logrado en el control de la langostamigratoria Schistocerca cancellata; a partirde la mitad del siglo pasado son controladasde forma individual las bandas de ninfas novoladoras en las zonas de cría permanente,en los llanos de La Rioja y Catamarca, evi-tando la fase migratoria (Lange y deWysiecky, 2005). El control preventivo sóloes posible si es acompañado de monitoreosque permitan determinar las áreas con altasdensidades y la presencia de especies deimportancia económica y el estado de desa-rrollo en el que se encuentran (CORP, 1982).

Investigaciones realizadas en EE.UU. evi-dencian que los tratamientos reducidos enárea y agente son una manera viable demanejar estos insectos. Esta estrategia con-siste en aplicar el insecticida de manera al-ternada, dejando áreas sin tratamiento quí-mico, tal como se describe en la Figura 8.La eficiencia de control es similar a si setratara toda el área y con la ventaja econó-mica que implica. Con este método de apli-cación hay una menor mortalidad de enemi-gos naturales.

En EE.UU. los principios activos aproba-dos para el control de estos insectos en cam-po natural son acephate, malathion, ycarbaryl. Con aplicaciones efectuadas en elmomento adecuado, han registrado hasta90% de mortalidad. Con estos principios ac-tivos se lograron controles efectivos con tra-tamientos reducidos en área y agente(Lockwood et al., 2000).

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Principio activo Dosis I.A./ha

Uso Tiempo de espera

Carbaryl

1000-1200

Campo natural , Praderas artificiales

Se puede pastorear

inmediatamente Soja 7 días Maíz 20 días

Cipermetrina 40-50 Campo natural ,

Praderas artificiales 14 días

Soja y maíz 30 días Clorpirifós + Cipermetrina

400 (PC) Campo natural , Praderas artificiales

14 días

Deltametrina 12,5-15 Campo natural , Praderas artificiales, soja

y maíz

14 días

Lambda cialotrina 12.5-14 Campo natural , Praderas artificiales, soja

y maíz

15 días

Diflubenzuron Sólo controla estados inmaduros

25 soja y maíz 20 días

En nuestro país, los productos autoriza-dos por el MGAP-DGSA (Resolución Nº 29,30 de abril de 2009) para el control de estosinsectos están indicados en el Cuadro 4.

Figura 8. Esquema de tratamientos reducidosen área y agente (RAATs, Reducedagent area treatments).

Cuadro 4. Principios activos, dosis y recomendaciones de aplicación de los productosautorizados por el MGAP- DGSA (Resolución Nº 29, 30 de abril de 2009).

Elementos a considerar en elmomento de la toma de decisión decontrol

Como regla general, para la toma de de-cisión de control químico, se debe esperar aalcanzar el mayor número de nacimientosposibles. El momento más adecuado de con-trol es cuando la mayor proporción de la po-blación se encuentre en el estadio ninfa III.Esto es debido a tres razones:

• la distribución en parches y concentra-da permite realizar tratamientos locali-zados

• los estados inmaduros son más suscep-tibles a los insecticidas, por lo que seobtiene mayor efectividad

• a partir de este estado hay sobrevivenciaa eventos climáticos como precipitacio-nes importantes

A partir del estadio ninfa IV comienzan aproducir daños. El control en el estado adul-to es injustificado porque ya se produjo latotalidad del daño. Hay que evitar que hayaniveles de adultos superiores al 20%, asícomo tratar de controlar los «focos» en el

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potrero, calles o zonas perimetrales alcampo.

En el caso de campo natural y de las pra-deras artificiales, las decisiones de control,además de la información de la densidad,también se deben basar en la disponibilidadde forraje (Joern, 2000). Cuando existe bue-na disponibilidad, y el agua para el crecimien-to de las pasturas no es una restricción, esposible que puedan co-existir el ganado y losinsectos. El tratamiento químico debe serrealizado sólo cuando se registren altas den-sidades y poca disponibilidad de forraje.

En el caso de daños durante la implan-tación de cultivos de verano, si los insectosingresaron a la chacra y se encuentren entoda la chacra, en situaciones no críticas serecomienda realizar tratamientos Reducidosen Agente y Area (RAATs). En caso de si-tuaciones comprometidas, que demandenuna solución inmediata, el tratamiento ten-drá que hacerse en cobertura total.

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