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Div. Chlorophyta (algas verdes)

Imagen: Lewis, L.A. and R.M. McCourt. 2004. Amer. J. Bot. 91(10): 1535–1556.

diversificación

1ª endosimbiosis

Se considera que derivan de procesos de endosimbiosis primaria

Clorófitos

Div. Chlorophyta (algas verdes)

En el árbol filogenético de los eucariotas se sitúan al lado de las plantas terrestres (grupo Plantae) Div. Chlorophyta (clorófitos, algas verdes)

Diversidad morfológica: unicelulares, cenobiales, pluricelulares (laminas, filamentos...)

Coleochaete

Chlamydomonas VolvoxMicrasterias

BryopsisCodium

Pared celular: celulosa + pectina,a veces mananos, xilanos, carbonato cálcico,...

Núcleo: células uni- o plurinucleadasPlastos: 1, 2 o numerosos,tilacoides agrupados (2-6)pirenoide

Pigmentos:clor a y b; β-carotenoluteína, zeaxantina , neoxantina, y otras.

Sustancias de reserva: almidón intraplastidial

núcleo

pirenoidealmidón intraplastidial

plasto

vacuola

detalle del cloroplasto

Detalle de los órganulos presentes en un alga verde unicelular

www.aulados.net Botánica 2008

Paloma Cubas 1

En el conjunto de las algas verdes, el número y la forma de los cloroplastos es muy variable.Sin embargo es constante a nivel de género y se usa como caracter taxonómico diferencial

parietal, en copa

parietal, aplanado

estrellado

axial, laminar

acintado

reticulado discoidales, numerosos

Forma y número de los cloroplastos

El ejemplo típico: Spirogyra(con cloroplasto en espiral)

Div. Chlorophyta (clorófitos, algas verdes)

La sistemática y filogenia de las algas verdes se apoya en caracteres relacionados con:

• Tipo de mitosis y formación de la pared celular

• El aparato flagelar de las células móviles

• Procesos bioquímicos (ej. enzimas relacionadas con procesos bioquímicos fundamentales como la fotorrespiración)

• Secuencias de genes nucleares y cloroplásticos y reorganizaciones moleculares (e.j. SSU)

Div. Chlorophyta (clorófitos, algas verdes): Tipo de mitosis

Mitosis cerrada

envuelta nuclear intacta

Mitosis metacéntrica (semicerrada)

centríolos en el plano metafásico

Mitosis abierta

desaparece la envuelta nuclear

centríolos en los polos centríolos en los polos

U y C T Ch


Tipo de división celular: con ficoplasto o fragmoplasto

ficoplasto y surco fragmoplasto y formacion de surco incipiente

fragmoplastocon placa celular

núcleos próximos núcleos alejados

C U, T (C) Ch

Tipo de flagelos: 2 (4), apicales o subapicales, con 4 raíces en cruz o 1 banda ancha

Flagelos en cruz (cruciados), mas o menos simétricos.2 raíces con X microtúbulos + 2 raíces con 2 microtúbulos

Flagelos asimétricos, con una estructura multicapa ancha (MLS)

Desplazamiento de los cuerpos basales

CW

CCW

DO

C

U, T

C

Ch

Div. Chlorophyta (clorófitos, algas verdes)Filogenia basada en secuencias de SSU rDNA

CCW


Paloma Cubas 2

En los grupos U, T y C, el glicolato es oxidado por la glicolato-deshidrogenasaen la fotorespiración

En el grupo Ch, y en las plantas vasculares, este proceso lo realiza la glicolato-oxidasa + la catalasa en los perosixomas (de esta manera se recupera C fijado que de otro modo se perdería en la fotorespiración)

Diferencias en procesos bioquímicos


oxigenasa

carboxilasa

glicolato oxidasao dehidrogenasa

catalasa

Ch


Multiplicación: fragmentaciónmitosporas

Reproducción sexual:M, h M, d; D, h+diso-, aniso-, cisto- u oogamia

Ulvofíceas: M h, M d, D h + d

Trebouxiofíceas : M h

Clorofíceas: M h

Charofíceas: M h

Ciclo de Ulva: Digenético, haplo-diploideCiclo de Chlamydomonas

Ciclo monogenético haplofásico (M h)

Ciclo de Chlamydomonas

gametos -n

plasmogamiacariogamia

Zigoto 2n

Zigospora 2n

meiosis y germinación

individuo adulto n

multiplicación

Mitosis

individuo adulto n

Ciclo Monogenético haplofásico, isogamia

fusión de gametos

línea +

línea -

Raven et al. 1992. Biología de las Plantas, vol. 1: 272

gametos + n

¿Qué ciclo sexual presenta Codium?


Paloma Cubas 3

Planta madura2n

Gametangios

Meiosis

Gameto masc. n

Gametofem. n.

Zigoto2n

germinacióndel zigoto

Monogenético diploide, con anisogamia

¿Qué ciclo sexual presenta Codium?

fecundación

Ciclo de Derbesia-Halicystis

Dos generaciones tan diferentes morfológicamente que recibieron distinto nombre...

Digenético, haplodiploide

(estefanocontas)

Resumen simplificado de las principales caracteres empleados para construir la sistemática de las algas verdes

* Caracteres compartidos con las plantas terrestres

Aparato flagelar

Enzimas respiratorias

Mitosis Formación de la pared celular (citokinesis)

Hábitat predominante

Ciclo vital

Prasinofíceas raíces cruciadas

variable variable surco marinas M, h

Ulvophyceae raíces cruciadas CCW

glicolato-dehidrogenasa

cerrada, membrana nuclear persitente

surco, incipiente fragmoplasto

marinas M, h D, h+ d M, d

Trebouxiophyceae raíces cruciadas CCW


semi-cerrada, membrana nuclear persistente

surco, incipiente fragmoplasto

aguas dulces, terrestres, o simbiontes

M, h

Chlorophyceae raíces cruciadas CW o DO


cerrada, membrana nuclear persistente

surco, ficoplasto; (o surco con incipiente fragmoplasto)

aguas dulces M, h

Charophyceae * raíces asimétricas MLS

glicolato-oxidasa y catalasa en peroxisomas

abierta, membrana nuclear no persistente

surco, o algunas con placa celular y fragmoplasto

aguas dulces M, h


Hábitat: Agua dulce, marina o terrestresLibres o fijos al substratoAlgunos simbiontes (líquenes)

Importancia:Productores primariosInvestigación (modelos biológicos, ej. Chlorella, ciclo de Calvin; Coleochaete)AlimentoBioindicadoresTratamientos de aguas residualesProducción de compuestos químicosAgricultura

clado UTC: algas verdes (Ulvofíceas, Trebouxiofíceas y Clorofíceas

clado C: incluye un grupo de algas verdes (Charofíceas) + plantas terrestres (briófitos y plantas vasculares)

Las Prasinofíceas son un grupo polifilético basal, de relaciones aun no bien conocidas

Principales grupos de algas verdes Ulvophyceae

• Incluye las algas verdes de mayor tamaño: Enteromorpha, Ulva, Codium, Caulerpa, etc.

• En general marinas (unas pocas de agua dulce)

• Unicelulares, no flageladas, filamentos, tubos, láminas. Algunas sifonales

• CiclosM, h (ej. Ulothrix)D, h+d ( ej. Ulva, Derbesia)M, d (ej. Codium)


Paloma Cubas 4

Trebouxiophyceae

Algas terrestres (sobre lugares húmedos), de aguas dulces o simbiontes (formando parte de los líquenes)Unicelulares, filamentos simples, etc, no muy complejas en morfología

Ej. Chlorella, fue el organismo modelo que utilizóCalvin para estudiar la fijación de C en la fotosíntesis ( por lo que le recibió un permio Nobel)

componente algal del liquen (ficobionte)

Chlorophyceae

Unicelulares flagelados o no, colonias, cenobios, filamentos ramificados o no, formas sifonales

Aguas dulces o terrestres

Ej. ChlamydomonasVolvox, etc..

Las Charofíceas son el grupo de algas verdes más relacionado con las plantas terrestres

Charophyceae

Micrasterias (Desmidiales)

Algunas Charofíceas ‘famosas’: Spirogyra

Filamentos n de distinto signo, aproximándose

Formación de tubos de conjugación

cistogamiaZigoto 2n

germinación del zigoto

Meiosis

Ciclo M, h

Detalles del proceso de conjugación en Spirogyra Algunas Charofíceas ‘famosas’: Chara (O. Charales)

ramificación verticilada

crecimiento mediante

meristemo apical


Paloma Cubas 5

Estructuras reproductoras de Charales

Glóbulo (estr. masculino) Núcula (estr. femenina)

filamentos anteridiales oogonio protegido por una envuelta en

espiral

Algunas Charofíceas ‘famosas’: Coleochaete

Zigoto protegido

De los distintos grupos de Charophyceae, el que se asemeja más a los antepasados de las Plantas terrestres es el Orden Coleochaetales (ej. Coleochaete)

Plantas terrestres = Embriófitos

A: Transferencia al núcleo del gen cloroplástico tufA (codifica el factor de elongación EF-Tu de la síntesis de proteínas cloroplásticas)B: Inserción de un intrón en el gen plastidial que codifica tRNAs de Alanina (trnA)C: Inserción de un intrón en el gen plastidial que codifica tRNA de isoleucina (trnI)D: Inserción de un intrón con regiones muy conservadas en el gen nuclear que codifica la subunidad A de la ATPasa tipo-vacuolar (VATPaseA)E: Duplicación del gen nuclear VATPaseA. Carácter nuevo de las plantas vasculares (una apomorfía, carácter nuevo derivado)

Otros caracteres que se han usado para establecer relaciones filogenéticasson las reorganizaciones y transferencias de genes entre el cloroplasto y el núcleo

A B C D EZygnematales + + - - -Charales + + + - -Coleochaetales + + + + -Plantas vasculares + + + + +

A BC

DE

caracteres/estados

Homologías entre las Charofíceas y las Plantas terrestres:

•Cloroplastos (pigmentos y organización)•Estructura y composición de la pared celular•Mecanismo de mitosis y citokinesis•Ultraestructura del aparato flagelar•Rutas bioquímicas comunes•Semejanzas en secuencias del DNA y reorganizaciones del genoma

Estas homologías indican que las primeras plantasterrestres se originaron a partir de organismossemejantes a las Charofíceas actuales. Ambos grupos comparten un antepasado común.

Nature Reviews Genetics 2; 607-619 (2001); doi:10.1038/35084556PLANT EVOLUTION AND DEVELOPMENT IN A POST-GENOMIC CONTEXT

Las algas verdes charofíceas forman un clado monofilético con las plantas terrestres.Esto indica que charofíceas y plantas terrestres comparten un antepasado común

hepáticasantoceros

musgos


Paloma Cubas 6

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