Teléfono:

Matricula:

/Licenciatura:

Trimestre 1ect.ivo:

Horas a la semana:

Titulo del trabajo:

Thelma Falcón Bárcenas ,.. .

87347393 ' , . ..

Biología, División

94-0

f Veinte

Caracterización Vegetativa, Reproductiva y

Citologica de plantas de Cebada, Aguacate y

Quinoa sometidas a irradiación con gammas

de

. I "1

$+, ~~,~~~~~~~~~ B t !x :. Nombre del Asesor, Puesto y Adscripcih: -., a.,.--,+.A.; '" i" '7 ;su yJE;&qy&E;s L E: ;G;. . ,-

Interno: Biol. Irma Lira Galera

Profesor Titular, Depto. Zoología, UAM-I

Esterno:

Lugar donde se realiza el trabajo:

Fecha de Inicio:

Fecha de terminación:

Clave:

Nombre del Proyecto:

Ing. Eulogio de la Cruz Torres

Investigador "C" Nivel 21

Gerencia de Ciencias Ambientales y

GenCtica, Depto. de Genética, ININ.

Instiruto Nacional de Investigaciones

Nucleares ININ, Gerencia de Ciencias

Ambientales y Genética.

2 de Enero de 1995.

2 de Julio de 1995.

B.001-95

CancteFizaciÓn Vegetativa, Reproductiva y

Citologica de Plantas de Cebada, Aguacate y

Quinoa sometidas a irradiación con gammas

de "Co. L;\

&fatrícula: 57347397

Objetivo:

Lugar de realización:

Duraciótl y Etapas:

Licenciatura que comprende:

Numero de Participantes:

Recursos necesarios:

Asesor responsable:

Irlteroo:

Esterwo:

Tiempo de duración:

Criterios de evaluación:

Detectar posibles mutantes con características

agronomicas sobresalientes en Cebada,

Quinoa y Aguacate mediante la

caracterizaci6n vegetativa, reproductiva y

citológica de plantas sometidas a irradiación

con gammas de 6oCo.

Instituto Nacional de Investigaciones

Nucleares ININ, Gerencia de Ciencias

Ambientales y Genética, Depto. de Genética.

Dos etapas en seis meses

Biología

Uno

Material Bibliográfico y de Laboratorio

Biol. Ir1na Lira Galera

Ing. Eulogio de la Cr1:z Torres

Cuatro horas

Reporte final

95 L;d;., L ? ,a 4-3 ? 3

" - - m . ,'.:.C.

'LC : c . _ ' I , - -

instituto nacional de investigaciones nucleares

i

c

instituto nacional de inwst igacionEs nuckares CENTRO NUCLEAR "DR. NABOR CARRILLO FLORES"

27 de Octubre de 1995.

M. en C. Rosaura Grether González. Directora de la División de Ciencias Biológicas y de la Salud. Universidad Autijnoma Metropolitana-Iztapalapa. Presente.

Por este medio informo a usted que la C. FALCON BARCENAS THELMA, de la carrera de Biología, con matricula 87347393 concluy6 satisfactoriamente el servicio social en este Instituto, con el tema "Caracterización Vegetativa, Reproductiva y Citológica de plantas de Cebada, Quinoa y Aguacate sometidas a irradiación con gammas de

Debido a cambios en la administración en el Instituto, se retrazó la elaboración de la documentación relativa a terminación de servicio social, por lo que anexo al presente se remite la documentaci6n correspondiente.

/" Atentamente ,/"

'I

/" /

MEXICO, D.F.

C.C.P. Interesada C.C.P. Depto. Genética.

INTRODUCCION La problemática agropecuaria que afrontan los diversos países del orbe, se ha visto

favorecida en SU solución, en mayor o menor grado, mediante la aplicación de las técnicas

nucleares. Baste citar el control y posible erradicación de plagas tan severas como el gusano

barrenador en el ganado, de vectores tan importantes como la mosca tse-tse, transmisora de la

tripanosomiasis conocida como mal del sueño y de plagas de frutas tan importantes como la mosca

del Mediterráneo, entre otras.

El cambio de un producto vegetal desde su cosecha hasta su consumo, se ve afectado por

una serie de plagas y enfermedades que llegan a mermar considerablemente la producción real de

un cultivo. La fisiología de postcosecha de la mayoría de los productos derivados del reino vegetal,

revelan procesos irreversibles de maduración. En ambos casos, la irradiación de alimentos a

logrado beneficios considerables. En el primero, se ha logrado disminuir las pérdidas causadas por

plagas y enfermedades durante el almacenamiento mediante la desinfestación de granos por

irradiacibn y , en el segundo, se ha logrado prolongar la vida de anaquel de frutos, tubérculos,

bulbos, rizomas y cormos, mediante la supresi6n de l a brotación.

La renuencia del público hacia el consumo de productos irradiados es cada día menos

evidente, no siendo pocos los países que han legislado sobre este proceso.

La tecnología nuclear ha permitido, mediante el empleo de isótopos radiactivos y no

radiactivos, el establecimiento de aquellas técnicas de fertilización que aseguran un mejor

aprovechamiento de fertilizantes. Por otro lado, el marcado de plaguicidas agrícolas ha facilitado

el establecimiento de las rutas metabólicas de &os en los vegetales, derivando un mayor

conocimiento sobre el efecto residual de no pocos plaguicidas.

Otra ruta de investigaci6n donde la tecnología nuclear ha prodllcido buenos dividendos, ha

sido el !llejoramiento genético de especies vegetales mediante el uso de 111utagenos físicos. A pesar

de que la Iiberacicin comercial de una nueva variedad esti sujeta a engranajes complejos que quedan

fuera del dominio del fitomejorador, el USO de nlLltágenos físicos en este rubro ha 111ostrado si1

bondad, calculándose e11 1,800 las variedades que a nive] 1nundial han sido liberadas

comercialmente.

Dado que una de las limitantes para increlnentar la producción agrícola consiste en las

carencias de variedades resistentes de alta calidad y productividad, en éste

caracterizar el desarrollo y productividad de plantas de cebada, aguacate y radiacicin ganinla de 6oCo, con el objetivo de generar mejores variedades.

trabajo se pretende

quinoa sometidas a

I

JUSTIFICACION

El mejoramiento genético de plantas por mutagenesis es un proceso que requiere de mucho

tiempo dado que es preciso observar diversas etapas tales como crecimiento vegetativo, floración

y producción de diversas especies en estudio y la evaluación de varios ciclos de cultivo. Así por

ejemplo en los frutales, específicamente el aguacate cada una de sus etapas requiere de varios años.

Por lo que su mejoramiento es u n proceso a largo plazo que desde el punto de vista económico

requiere considerables extensiones de terreno, siendo necesario insumos tales como fertilizantes,

insecticidas, fungicidas y labores culturales que hacen que el proceso sea costoso.

La posibilidad establecida por varios investigadores de seleccionar desde las primeras etapas

del desarrollo a posibles mutantes mediante diversos parámetros tales como densidad estomatal,

longitud de entrenudos, velocidad de crecimiento, proporción de área transversal de corteza

respecto al xilema, etc., hacen posible que mediante l a caracterización vegetativa se puedan

preseleccionar posibles nlutantes y eliminar aquellas plantas que no sean de nuestro interés. Por otra

parte la caracterización reproductiva (dias a floración, intensidad de floración, viabilidad de polen,

produccicin, etc.), permite establecer la capacidad de producción de los posibles mutantes y

mediante la caracterización citológica (cariotipo, nilmero cromcisonlico, etc.), es posible corroborar

la existencia de nlutaciones.

La caracterización realizada en est? trabajc pretende contribuir a hacer mis eficiente el

proceso de mejoramiento por tnutagenesis de las especies estudiadas, ya que brinda la posibilidad

de preselección en base a los parámetros estudiados de aquellos individuos que presentan

características favorables eliminando aquellos que no exhiban cambios positivos, generando así un

uso más eficiente de espacio, tiempo y recursos.

ANTECEDENTES I.- Necesidad tie creacicin de wevas variedades

(I) Limircrciom>.\. mcrt11~5lict~s clcl gc;ncro I r r m c I n o .

El hombre al igual que el resto de los animales, carece de rutas metabólicas que le permitan

aprovechar en forma directa la energía lumínica del Sol, así como el Nitrógeno en la atmósfera.

No existen procesos en la naturaleza, que en forma específica, lo provean de sus requerimientos

alimenticios, evidenci6ndose la necesidad de un proceso domesticación-explotación, el cual requiere

para su consecucicin la creacicin de nuevas variedades (Raven, 1986).

2

h) Limitucionc~s cotuerciales.

Las variedades de los distintos cultivos están sujetos al contexto biológico, físico y social

en el que coexisten, por lo que su vida comercial es limitada . Tanto las plagas (insectos,

s,rácnidos, ácaros, etc.), como las enfermedades (bacterias, hongos, virus, micoplamas, etc.) han

constituido enemigos naturales de las especies cultivadas, habiéndose establecido mecanismos de

variabilidad genética tanto en el huésped como en el patógeno, donde no se guarda, por lo regular,

un equilibrio entre resistencia del huésped y virulencia del patógeno (Walker, 1959).

Así las distintas especies de royas del trigo requieren de un período de cinco años para

lograr virulencia ante la variedad resistente.

Las plantas de porte alto y gran follaje serán más susceptibles al acalne por efectos de los

vientos, que plantas de porte bajo y follaje bien distribuido. El producto (frutos, grano, fibra,

estim~~lantes, etc.) cosechado de un cultivo dado, posee una vida comercial limitada, por lo que los

diferentes procesos industriales logran alargar ésta así como diversificar su presentación

(Walker, 1959).

Esto lleva a considerar al fitome.joramiento como un proceso continuo independientemente

de la metodología que se use.

c) VulncJruhilidnd de cu1rivo.v ,~enc;riccrn7entc. hotmgCncos.

El mundo viviente explotado por el hombre así como el hombre mismo, se han visto

afectados por el ataque pronunciado y consistente de patógenos, que en el caso de las plantas dichos

ataques constituyen las epifitas (Russell, 1981).

Las poblaciones geniticamente homogineas son altamente vulnerables al ataque de

patógenos, ya que son portadoras de l a misma dotación hereditaria (Rhoades, 1982).

(I) Agricu lr !~)~~ y Sotrirclcrcl.

El estableciiniento de la agricultura hace aproximadamente 11,000 alios, trajo consigo la

formación de los primeros asentarnientos hun1anos (Raven, 1986). Es 16gico suponer que este evento

aconteció en diferentes lugares, en un margen de tiempo dado. Los asentarnientos en cuestión

quedaron ubicados en localidades cuya vegetación era diferente, aspecto que permitió la

domesticación de u n gran ntímero de especies (Palomino, 1985).

i

3

~1 pasar de los arios se ha podido identificar el desarrollo de una cultura en particular con

un cultivo dado, así la papa identifica a los Incas, el henequén a los Mayas, el maíz a 10s Mexicas,

la palma datilera a los Egipcios, el trigo a las culturas europeas, etc., es decir, que no obstante la

diversidad de especies a la mano, cada cultura se inclinó en forma severa por la preferencia de un

cultivo (Palomino, 198s). De las 240,000 especies de plantas vasculares, el gknero humano explota únicamente 200,

quedando comprendidas aquellas que le proporcionan alimento, vestido, medicinas, elementos de

construcción y estupefacientes. Del número de especies involucradas en l a producción de alimentos,

20 de ellas proporcionan el 85 % del consumo humano (Palomino, 198s).

El desarrollo de una agricultura industrializada ha traído como consecuencia una disminución

en el nilmero de especies explotadas, acompañada del desplazamiento de cultivos explotados

originalmente en una localidad. De esta manera tenemos que el arroz, trigo y maíz producen el

SO% del consumo humano, mientras que el arroz sólo constituye el 25% (Palornino,l985).

Por estas razones Iás actividades del titomejorador deben encaminarse a la creación de:

variedades que satisfagan las necesidades del consumo de fresco por ser éste el camino de menor

degradación nutritiva (Sánchez, 1974), variedades que satisfagan las necesidades del procesamiento

industrial cuando éste s ea conveniente, variedades cada vez más independientes de los agroquímicos

y variedades con fondo genetico heterogéneo, donde la presencia del producto satisfaga las

necesidzdes de consumo (Simmonds, 1970).

11.- Las mutaciones y el fitorllejol-al\liento

Una alternativa para la creacicin de nuevas variedades es la aplicación de mutágenos siendo

estos, cualquier agente capaz de aumentar la tasa de mutaciones. Un mutante es una célula u

organismo que es portador de u n agente mutado (Elseth, 1984). Una mutación puede considerarse

como el proceso que produce un gene o complemento cromosómico diferente del tipo silvestre o

bien el gene o comp1emento cromoscimico que resulta de tal proceso (Freifelder, 1983).

La probabilidad de mutación en u n gene dado por gameto o célula por unidad de tiempo

(por generación), constituye la tasa de nlutacicjn (Schleif, 1986).

0) Típ0.c ( Jr muto'genos.

Los mutágenos pueden ser de naturaleza física o química. Entre los primeros podemos citar

a 10s rayos gamma; rayos X; partículas alfa, beta; neutrones y la luz ultravioleta entre otros

(Suzuky, 1986).

4

. "

Las radiaciones ionizantes son consideradas como aquellas capases de causar cambios

(ionizar) en la carga eléctrica de un elemento o una sustancias; las más comunes son la radiación

gamma y los rayos X (La Cadena, 1970).

L a radiación gamma es electromagnética de longitud de onda muy corta con una energía de

varios MeV emanada de radioisótopos como el 6"Co y 13'Cs. Los rayos X es radiación

electromagnética cuya longitud de onda va de 1 a IO n m con energías que van de los 50 a los 300

KV (Manual on Mutation Breeding, 1977).

La luz ultravioleta, si bien no ionizante, es una parte del espectro electromagnético cuya

longitud de onda va de los 10 a los 1000 n m . La penetración de los diferentes tipos de radiaciones

en los difexntes metales está de acuerdo con su longitud de onda y energía (Radiological Health

Handbook, 1970).

La radiación garnma es muy penetrante y su aislamiento requiere de varios centímetros de

plomo o varios decínletros de hormigón. Los rayos X, son también muy penetrantes y su

aislamiento requiere de pocos milímetros de plomo; la luz ultravioleta tiene un poder de

penetrabilidad muy bajo, requiriéndose una hoja de papel para su aislamiento. Radiological Health

Handbook ( 1970).

Entre los químicos o radimiméticos tenemos a las bases análogas como el Bromouracil (BU)

y la Arninopurina (AP); a la Hidroxilamina (H); a los agentes alquílicos como el Etil-Metano-

Sulfonate (EMS), el Etil-Etano-Sulfonato (EES), a la Nitrosoguadina (NG) y al gas mostaza y a

las Acridinas y la Quinacrina entre otros. Suzuky (1986)

/I) Modo (IC m Y t h dc los t ? r r r t c í g o n o s .

N o obstante que existen diversas Inaneras por las cuales la doble hélice del ADN puede ser

dariada, son tres las de mayor importancia: Radiaciones ionizantes, Radiaciones ultravioleta y

Mutagenos químicos (Elseth, 1984). L a producción de un mutante requiere que ocurra u n cambio

en la secuencia de bases. Esta situación puede lograrse nxdiante errores de duplicación espontánea,

o pueden ser inducidos a travks de los siguientes caminos: 1) No se realiza la remoción de una base

correctamente, 2) Insercicin tie una base con capacidad de tautomerización, lo que permite un

sustitucicin en la duplicación subsecuente, 3) Una base ya insertada es químicamente cambiada a

una base de diferente especiticitlad de apareamiento, 4) Una o más bases no son tomadas en cuenta

durante l a duplicacicin y 5) Una o más bases extras son insertadas durante la duplicación

(Suzuky, 1986; Raven, 1986).

El efecto de las radiaciones ionizantes se basa en la producción de radicales libres que se

forman a partir del agua y no del ADN. Este es afectado en forma indirecta debido a que los

radicales libres reaccionan violentamente con otras moléculas de la célula incluyendo al ADN. Por

lo generd, las radiaciones ionizantes causan rompimientos en la molécula de ADN, pudiendo, en

algunos casos, inducir mutaciones de punto o al menos cambios tan pequeños en el ADN capaces

de limitar las consecuencias fenotípicas de las mutaciones de punto (Freifelder, 1983).

Cuando la radiación de la luz ultravioleta es absorbida no se imparte suficiente energía para

liberar electrones, por lo que no hay formación de radicales libres. En el ADN, está radiación es

absorbida principalmente por la Timina y Citosina, permitiendo que Timinas o Citosinas adyacentes

formen un enlace covalente doble, conocido conlo dírnero de pirimidinas.

Los mutágenos químicos modifican a las bases del ADN alterando su especificidad de

apareamiento. Suzuky (1986)

E1 objetivo del titomejoramiento consiste en amalgamar genes en una variedad que responda

a los requerimientos del ginero humano. Estas amalgarnas (genotipos) pueden ser obtenidos

mediante la cruza de dos progenitores portadores de col1.juntos de genes capaces de mejorar los

caracteres agronómicos en la prole, La Cadena (1970).

El principal problema de esta metodología de titomejoramiento convencional, estriba en el

transporte de genes no deseables. Las generaciones de cruzas regresivas necesarias disminuyen

drásticamente la eficiencia de esta manipulación de genes; sin embargo, la mayor parte de las

variedades mejoradas se han obtenido por esta metodología (Simrnonds, 1979).

El titome~joramiento por mutag6nesis, si bien no permite cambios genéticos al deseo,

produce u n nilmero de cambios mínimos sin afectar el resto del genotipo (Sánchez-Monge, 1974).

Los mutantes seleccionados a partir de poblaciones irradiadas pueden constituirse en nuevas

variedades o servir de base para el titomejoramiento tradicional (Yonezawa, 1975).

El mejoramiento de especies vegetales mediante la inducción de mutaciones puede

considerarse como u n éxito, Baenziger (1988).

El fitomejorarniento mediante la induccicin de mutaciones puede enriquecerse mediante la

aplicacicin de mktodos biotecnológicos: M~~tagénesis i n vitro para aumentar la especificidad del

proceso mutacional; Selección i n vitro y uso de haploides como ayuda en la identiticación de

mutantes (Micke, 1985).

6

c) Fu.cribilidnd de uplicar lu tknicu (Ií> t?wrci,qenPsi.s en Mí;XicO.

El USO de mutágenos químicos involucra una serie de limitaciones que difícilmente el

fitomejorador local es capaz de solucionar, Martinez (1986).

El uso de los mutágenos físicos se ve favorecido por la instalación de fuentes específicas

en el país. Para la irradiación de material biológico se cuenta con tres fuentes de irradiación gamma

(Gammacell 220 AECL, Vickrad 2000 y JS 6500 AECL) en el Centro Nuclear de México (ININ),

en Salazar, Edo. de México.

Por su parte, la Universidad Nacional Autónoma de México cuenta con un Gammabeam 65 1

PT AECL y un Gammacell 220 AECL ubicados en el Instituto de Ciencias Nucleares en Ciudad

Universitaria, En Metapa de Domínguez, Chiapas se cuenta con un Gammacell 220 AECL y un

JS 7400 AECL, y en Chiapa de Corzo, Chiap. se encuentra en operación un irradiador 4 Husmann-

521 para la esterilización del gusano barrenador.

En el Noreste de l a Repilblica (Monterrey, N.L.), el Instituto Tecnológico de Estudios

Superiores de Monterrey, cuenta con un Gan~macell 220.

Todos estos irradiadores se utilizan con tines de investigación en sus diversas rnodalidades,

así el JS 6500 cuenta con u n "Loop de Investigación" y el JS 7400 AECL para la esterilizacikn de

insectos.

Los efectos de la irradiación gamma se manifiestan de diferentes maneras segiln se trate de

planus de reproducción vegetativa, autógames o alógamas (Sosa, 1983). En esté trabajo se presenta

la caracterizaci6n de cebada y quinoa (especies típicamente autógamas) y aguacate (alógamas)

sometidas a radiación gamma de V o .

111.- La aplicacicin de la nwtagenesis en las especies en estudio

A) CEBADA

Dado que a nivel mundial se han generado más de doscientas variedades de cebada

mediante el uso de la irradiacicin, se considera a esta estrategia como una metodología viable para

el mejoramiento genético de esta especie.

Los primeros trabajos sobre mutagknesis en cebada los realizó Stadler (1940), utilizando

rayos X. Posteriormente Kivi (1965) encontró que la irradiación con 10 y 20 b a d incrementaba

los daños cromosómicos, concordando con los trabajos de Tavcar (1965) quien mostró que el

nilmero de aberraciones cromosórnicas producidas por dosis intensas de radiación alcanza un

máximo en la generación M,.

7

En México, Hernández (1992) reportó que a medida que aumenta la dosis de radiación se

tiene un retraso en días a madurez fisiológica y una reducción en la producción.

Por otro lado Cervantes (1992), ha reportado incremento de hasta un 50 % en rendimiento

al realizar selección individual y unidireccional para dos caracteres, longitud de espiga y número

de granos por espiga.

En este informe se presentan los valores de los componentes de rendimiento en cebada

variedades Puebla y Cerro Prieto sometidas a irradiación recurrente en el ciclo primavera verano

de 1994, con el fin de incrementar la variabilidad genética.

B) AGUACATE 2 2 5 8 0 0

La necesidad de diversificar la oferta de frutos con el propósito de aumentar el consumo per

capita y nlejorar la alirnentaci6n del consumidor, ha ocasionado que los países en vías de desarrollo

vuelvan al rescate de fuentes alimenticias utilizadas desde tiempos prehispánicos (Toledo, 1983),

entre los cuales se encuentra el aguacate.

A diferencia de hace miles de alios, cuando se inició la agricultura, actualmente es posible

acelerar la evolución natural y canalizarla para obtener variedades útiles para el hombre mediante

procesos de mejoramiento. Uno de éstos es conocido como mutagénesis, el cual consiste en la

aplicación de agectes físicos o químicos capaces de producir cambios en el material hereditario.

Existen dos circunstancias principales en las que l a mutagénesis inducida puede ser de

utilidad en el mejoramiento genktico: cuando hay poca variabilidad genética y cuando existen clones

o variedades muy valiosas que requieren mejoramiento de un carácter específico.

Para el caso del aguacate, l a primera condición no es determinante, dado que México por

ser 11110 de los lugares de origen y dispersi6n de esta especie (Popenoe, 1935), posee gran

diversidad genktica. L a segunda condición relacionada con la necesidad de mejorar una variedad

valiosa, se cumple en la variedad Hass, la cual por su característica de productividad y calidad del

fruto ocupa el 90% de la superficie cultivada, siendo el cultivar comercial de mayor importancia

a nivel mundial.

El mejoramiento genktico de frutales mediante mutagénesis radioinducida, implica el

segtlimiento del desarrollo vegetativo y reproductivo de cada uno de los individuos después de la

irradiación: cambios en la velocidad del crecimiento, niíll1ero de entre nudos, tamaño, forr11a y

color de las Iwjas y frutos: pueden conducir a la identificación de un posible mutante.

La continua evaluación del crecimiento, nos permite también establecer cornparaciones

respecto a poblaciones no irradiadas (testigo), en cuanto al grado de variación de los caracteres en

estudio y de esta manera detectar aq~~ellas dosis que más favorecen a la generación de variabilidad,

dado q.,le dosis muy altas producen efectos deletereos (alta letalidad y aberraciones crornosómicas)

en tanto que dosis m u y bajas pueden no modificar significativamente el genom de la planta,

requirikndose por tanto el uso de dosis moderadas (Broertjes, 1969) que propicien cambios

favorables.

Los trabajos sobre mutagénesis en aguacate se inician en 1988 por Sánchez et al (1989),

quienes realizaron estudios de radiosensibilidad y selección en diversas variedades; estos trabajos

condujeron a que en 1990 se realizara irradiación e;) u n rango más estrecho de dosis, la que

permitió establecer en 1992, la primera plantación de aguacate irradiado (Rubí et al, 1992); que

ha conducido a la obtención de individuos de porte bajo y mayor productividad (Rubí et al, 1993).

Por otra parte, en el programa de mejoramiento genético del aguacate en la Universidad de

California Riverside, se reporta la obtención del portainjerto enanijante D-4, generado mediante

irradiación de neutrones térmicos. (Beghad and Pliego, 1990).

En este trabajo se presenta la evaluación del desarrollo vegetativo de una población de 82

árboles de aguacate de la variedad Hass sonletidos a radiación gamma de '"Co.

c) QUINOA

L a quinoa (Cl~cnopoclir~nl quitwN Willd), es u n cultivo de temporal de grano pequeño

considerado como selldocereal (López, 1989). Este cultivo es rnuy importante en los andes

sudanlericanos, en donde fue domesticado por constituir 1\11 alimento básico de los habitantes del

medio rural por su alto valor nutritivo (Mujica, 1983).

L a rusticidad del cultivo y su resistencia a factores clilnático adversos (Espindola, 1986),

le permiten adaptarse a diferentes altitudes entre 0-4000 n1.s.n.m. (López, 1989; Mujica, 1983),

con escasa precipitación y suelos pobres en nutrinlientos (Mujica, 1983). Ello indica que posee

potencial para ser cultivado en zonas con problems tanto climaticos corno edáticos, condiciones

que se presentan con frecuencia en Mexico.

Se han observado otras características del grano como son: alto contenido de aminoácidos

esenciales, principalmente Lisina, Metionina, Triptofano y Ciskina; vitaminas del col11plejo B

(Timina, Riboflavina y Niacina), vitamina C y minerales como Fósforo, Potasio, Calcio y Hierro.

9

En México la quinoa sería una buena alternativa como cultivo de introducción (López, 1989)

y coadyuvar a resolver el problema nutricional de la población.

Sin embargo, el principal problema para su consumo es su sabor amyrgo, que proviene de

su alto contenido de saponinas -terpenoide- (Lhpez, 1989; Mujica, 1983) presentes en el epispernla

del grano (De la Cruz, 1994). El programa de mejoramiento genético de la quinoa mediante

mutagénesis se inicio en 1987, con el primer estudios de radiosensibilidad realizado por Hernández

y Cruz (1994) mediante irradiación recurrente, se han realizado selecciones de los individuos más

importantes y se ha logrado reducir el contenido de saponinas hasta en 90 % (Hernández, 1992).

El presente trabajo describe las características agronómicas relevantes de 61 mutantes de

quinoa, utilizando datos de las variedades Sierra Blanca, Lípez, Barandales e Isluga, cultivadas en

el ciclo Primavera-Verano de 1993, cuyo rendimiento se evaluó en 1994 (De la Cruz, 1994).

METODOLOGIA

CEBADA

E11 junio de 1993 las variedades de cebada Puebla y Cerro Prieto se sometieron a irradiación

recurrente por tercera ocasión a dosis de 100, 200, 300, 400 y 500 Gy. Se sembraron en parcelas

de ocho surcos de cinco metros de largo, con cuatro repeticiones por tratamiento en el campo

experimental del Instituto de Investigacion y Capacitacicin Agropecuaria Acuicola y Forestal del

Estado de MCxico (ICAMEX) hletepec, Mexico.

Se evaluaron 80 espigas por tratamiento (la unidad experimental fue de 20 espigas con 4

repeticiones) y las variables que se tomaron en cuenta fueron: longitud de la espiga, nilmero de

espiguillas, nilmero de granos llenos, nilmero de granos vanos y peso del grano lleno (8). Dado que

mediante mutagénesis el objetivo fundatvental es aumentar la variabilidad para realizar

posteriormente seleccicin, a los datos obtenidos se les hizo determinación de media, \,ariama y

coeficiente de variación para establecer la dosis que propicia la mayor variabilidad, así como los

mejores parámetros vegetativos y reproductivos.

10

AGUACATE E] material vegetal correspondiente a la variedad Hass utilizado en esté trabajo, se irradió

en junio de 1993, en dosis de O, S, 10, 15, 20, 25, 30, 35, 40 y 45 Gy teniendo 20 repeticiones.

E] Illaterial que sobrevivió se estableció en 1994 en el campo experimental de CITAMEX (Centro

de Investigaciones Científicas y Tecnológicas del Aguacate en el Estado de México) La labor,

Municipio de Telnascaltepec, México.

Para caracterizar el desarrollo vegetativo de plantas de aguacate sometidas a radiación

gamma de 6oCo, se efectuaron evaluaciones mensuales en el período Diciembre 1994 - Abril 1995,

de las siguientes variables:

a) Altura de la planta (cm).

b) Diámetro del injerto (cm).

c) Diámetro del portainjerto (cm).

d) Longitud de entrenudos (cm).

e) Relacicin diámetro del follaje altura.

L a cuantificación del nilmero de estomas se efectuó en un campo de 12.5 x 40X,

observándose tres hojas por irbol y realizándose dos conteos, de acuerdo con la técnica descrita

por Barrientos (1986).

En virtud de que algunos árboles presentaban inicios de floración en el mes de Diciembre,

se inició SII caracterización reproductiva, registrándose en el mes dc Abril el número de frutos y

su estado de desarrollo.

Para el análisis estadístico se obtuvieron medias de cada una de las variables evaluadas por

tratamiento, así con10 el coeficiente de variación para cuantificar el grado de variabilidad en cada

uno de ellos.

QUINOA

En el ciclo agrícola Primavera-Verano de 1993 se sembraron en el campo experimental

"Metepec" de CITAMEX, semillas de quinoa procedentes del material irradiado con radiación

gamma de "')Co en dosis de O, SO, 100, 150, 200, 250, 300, 350, 400, 450 y SO0 Gy por primera

vez en el alio de 1990, establecikndose en este ciclo la generación R, M,. Se utilizaron datos de 61

mutantes de las variedades Sierra Blanca, Lípez, Barandales e Isluga. establecithdose 1111 surco de

5 metros para cada seleccicin. Las características evaluadas fueron altura de la planta, dias a

madurez fisiológica y peso del grano por planta a las cuales se les realizó el análisis estadístico de

10s datos (media, coeficiente de variacibn, varianza y correlacicin).

11

RESULTADOS Y DISCUSION

CEBADA

En la gráfica 1 se presenta la media de los componentes de rendimiento evaluados para la

variedad Cerro Prieto. Como se observa no hay variación significativa respecto a las medias en 10s

distintos tratamientos para la variable longitud de espiga.

Respecto al ntímero de espiguillas se observa una reducción gradual al pasar de la dosis de

O a 500 Gy con una valor de 23.97 a 16.53 espiguillas respectivamente.

El nilmero de granos llenos presenta un comportamiento decreciente al aumentar la dosis

pasando 4 I .O1 en el testigo a 8.80 en la dosis de 500 Gy; lógicamente el número de granos vanos

presenta una tendencias opuesta, creciendo al aumentar la dosis.

Como consecuencia de la reducción de los componentes de rendimiento más importantes,

el peso del grano exhibe 11na tendencia decreciente al aumentar l a dosis.

Comportamiento similar al encontrado se reporta por Vega (1994) y Hernández (1992), el

cual se atribuye a los efectos biológicos de la radiación.

GRAF I CA 1 . COhlPONENTES DE REND I M I E W O DE LA V A G I E@A@ CEqRc? FF: I ET0

,/,'I 1 5 c , f """""""""""""""- í

/

Sin embargo el objetivo

principal de este trabajo más

que el efecto directo de la

radiación sobre el rendimiento

consiste en detectar l a

variación inducida por la

r a d i a c i ó n m e d i a n t e

caracterización de las

poblaciones tratadas, por lo

que se procedió a evaluar el

coeficiente de variación entre

los tratamientos como se

muestra en la gráfica 2.

12

I

En la gráfica 2, se observa que las variables longitud de espiga, número de espiguillas y

granos vanos presentan un coeficiente de variación máximo en el testigo, reduciéndose

gradualmente al aumentar la dosis de radiación.

Sin embargo se destaca que la variable nilmero de granos llenos presentó un coeficiente de

variación superior al testigo (13.6) en las dosis de 200, 300, 400 y 500 Gy con valor de 20.59,

17.94, 16.51 y 32.38 respectivamente en comparación con el testigo.

Por otra parte la variable peso del grano presentó un coeficiente de variación superior al

testigo en las dosis de 200, 300 y 400 Gy, con un nGiximo de 25.66 % en 300 Gy contra 20.27 %

del testigo.

Los resultados obtenidos en relación a coeficiente de variación para número de granos llenos

y peso del grano son positivos ya que demuestran sin lugar a dudas que la radiación esta

aumentando l a variabilidad de estos caracteres.

GRAF I C A 2 - ZOEF ICIENTE DE V A R l A C l O N DE LA VAR I EDAD C E R R O FIR I ET3

w n 20

En la gráfica 3 se presenta las Indias de la variedad Puebla para los caracteres evaluados.

Análogatnente a la variedad Cerro Prieto, la variable longitud de espiga no presenta cambios

significativos al aumentar la dosis, ocurriendo algo similar con el número de espiguillas siendo

positivo para el mejoramiento.

El nilmero de granos llenos, presenta una tendencia decreciente al aumentar la dosis y en

consecuencia el nilmero de granos vanos presenta un comportamiento inverso, lo cual redunda en

una reducción en el peso del grano.

1 GRAF I CA 3 . - REND I M I ENTO DE L A V A R I EDAD PUEBLA 1)

5 0 y ,.,,.,'''I ,' ""~""~"""~~"""""""""

14

EL relación al

c o e f i c i e n t e d e

variación (gráfica 4)

los resultados son más

favorables en esta

variedad que la

variedad Cerro Prieto

dado que esté se

incrementa en todas

las variables evaluadas

al aumentar la dosis

de radiaci6n lo que

implica la posibilidad

de realizar selección

para todos lo s

caracteres en estudio.

' 2 2 5 8 0 0 n

/ /

G R A F I C A 4 , - COEFICIENTE DE VARlAClON DE L A V A R I E D A D PUEBLA

/

.a"

""""""

o 100 20 o 300 400 500

cos I S c G y )

Al comparar los resultados obtenidos en ambas varieda.des se puede establecer que existe

un efecto diferencial entre ambas respecto a las dosis de radiacih, en la variedad Puebla la medias

de las variables se redujo al aumentar las dosis con excepción de la longitud de espiga, en el caso

de la variedad Cerro Prieto además de longitud de espiga, el nilmero de espiguillas por espiga se

mantiene sin cambio significativo al aumentar la dosis siendo esto positivo desde el ptmto de vista

del fitomejoranliento.

L a diferencia en colnportamient;,~rta~llie~lt~ de ambas variedades en función de la dosis se hace más

evidente al analizar el coeficiente de variación de las variables evaluadas, en la variedad Puebla

solo aumentó en dos variables importantes (nilmero de granos llenos y peso del grano); para el caso

de la variedad Cerro Prieto se tuvo un incremento de la variabilidad en todos los caracteres

evaluados. Respuestas análogas relativas a la interacci6n variedad por dosis están ampliamente

documentadas en evaluaciones realizadas por Vega (1994) en las mismas variedades, evaluando

otros caracteres.

15

AGUACATE

En virtud de que los altos costos de producción han reducido considerablemente la

redituabilidad de este cultivo, uno de los objetivos del mejoramiento es la búsqueda de variedades

de porte bajo que permitan establecer altas densidades de plantación y reduzcan los costos de

cosecha, por lo que los resultados obtenidos se analizaran respecto a este objetivo.

DENSIDAD ESTOMATAL.

Del análisis estadístico (media y coeficiente de variación) de l a variable densidad estornai

en árboles de aguacate, se derivan los siguientes resultados .

En la gráfica 5 se observa que para el tratamiento testigo (O Gy) el número de estonlas

promedio es de 48.33 el cual coincide con lo reportado por Torres, (1990).

40

1ü

Por otra parte se observa que para las dosis de S y 10 Gy no existe variación significativa

respecto al promedio del nilmero de estomas. Sin etnbargo en la dosis de 15 Gy se observa una

reducci6n en esta variable ubicándose en 41.61 lo que significa un decremento del 6.72 % en

relación con el testigo.

16

Esta significativa reducción en la densidad estomatal nos permite vislumbrar posibles

cambios genéticos en el material sometido a esta dosis ya que de acuerdo a estudios realizados por

Barrientos (19139)~ la densidad estomatal se puede considerar como un índice de selección para porte

bajo en aguacate.

La dosis de 20 y 25 Gy también manifiestan reducción en a la densidad estomatal lo que

permite realizar selección en u n amplio rango de dosis.

Mediante radiaciones se persigue incrementar la variabilidad, cuantificando éSta a través del

coeficiente de variación cuyo comportamiento se presenta en la gráfica 6.

Se observa que la dosis de 15 Gy genera máxima variabilidad con un Coeficiente de 17.35 %

muy superior al testigo que fue de 7.1 1 %. El resto de los tratamientos mostraron meficiente de

variación menor.

,

La inlportancia que se brinda a l a variable densidad estonlatal en estos trabajos de

mejoramiento por mutagen&is, radica en que existe una correlación negativa y altamente

significativa entre altura y densidad estomatal por lo que individuos con mayor densidad estomatal

tenderán a presentar menor altura, como se discute a continuación (Barrientos y Sánchez, 1992).

17

DESARROLLO VEGETATIVO.

En las siguientes gráficas 7 y 8 se muestra el desarrollo vegetativo en aguacate para las

variables altura, diámetro del portainjerto, diámetro del injerto y longitud entrenudos para los

meses de Diciembre y Abril respectivamente, incluyendo en este último la variable diámetro del

follaje.

En estas gráficas se observa claramente que para la variable altura se tiene la menor

media en la dosis de 15 Gy y 20 Gy sin existir variación significativa para el resto de las variables.

1 5 15 <m 25 10

En el mes de Abril la variable

diámetro del follaje tiene valores

aproximadamente iguales que la

altura en las dosis de 15 y 2.5 Gy lo

que indica una tendencia a un

crecimiento vertical y horizontal

equilibrio deseable en fruticultura, en COSIS [ G y ) tanto en el resto de los tratamientos

L a variabilidad de los caracteres de desarrollo vegetativo es importante dado que a mayor

variacicin, se tiene mayor posibilidad de seleccionar genotipos con características favorables.

W A F I C4 a . - DESARKULLO VEGETAT I VU EN

ClURAEITE EL hrES DE ABRIL DE 1 9 9 5

18

I n La gráfica 9 evidencia que la mayor GRAFICA 9. - DESARROLLO VEGETATIVO EN AGUACATE

DICIEMBRE DE 1994 I I variabilidad para las variables evaluadas se

ubica en 15 y 20 Gy teniendo

comportamiento similar en la variable

densidad estomatal.

/ B ,' Y

O 5 10 15 20 25

En la gráfica 10 correspondiente al mes de Abril, se observa que el coeticiente de variación

en la dosis de 15 Gy para la variable altura es SI . I JXJX~O ligeramente por el testigo siendo superior

dicho tratamiento para el resto de las variables.

,:,'\ """"""""" IIIJ , .

19

Para los meses de Diciembre y Ab.ril la variable longitud entrenudos presentó un máximo

coeficiente de variación entre 15, 20 y 25 Gy lo cual es importante en virtud de que se ha

establecido que esta variable es un criterio de selección para porte bajo (Pathak, 1976).

En la gráfica 11 se compara el incremento en desarrollo vegetativo entre Diciembre de 1994

y Abril de 1995. Es evidente una tendencia decreciente en la variable altura en las dosis de 10, 15,

20 y 25 Gy manteniéndose el resto de las variables casi constantes con excepción de la variable

longitud de entrenudos que tiene su máximo incremento en dosis de 25 Gy.

GRAF I C.;? 11 . - O I FERENC I AS DEL DESARRQLLO VEGETAT 1\10 CMED I AS DE L A 5 V A R I ABLES EVALUADAS EN D l C I EMBAE-ABR I L 94/ 9 5 j

\

,,' I "

""M _"""""" "

"

20

DESARROLLO REPRODUCTIVO.

Durante el mes de Diciembre se observó la presencia. de floración en estado floral F

(Barrientos, 1989), principalmente en las dosis de 10 y 15 Gy por lo que en el mes de Abril, se

procedió a realizar el conteo de frutos que habían amarrado después del período de abscisión que

normalmente se da en los tres primeros meses posteriores a la polinización (Wolstenholme, 1990),

encontrándose que los tratamientos de 10 y 15 Gy (Gráfica 12) exhibían en promedio el mayor

número de frutos 5.5 y 5.6 respectivamente con respecto a los otros tratamientos.

L a presencia de

mayor nGmero de frutos

en estas dosis concuerda

con dos aspectos ya

analizados previamente.

En primer termino una

mayor densidad estomatal,

asociada con una menor

altura conlleva a reafirnlar

el postulado que establece

que los individuos de porte

bajo son normalnlente más

precoces (Wolstenholme,

1991).

o 5 10 15 20 25

DOSlS (Gy)

m NUMERO DE FRUTOS

FRUTOS TAW&: CERILLO Y LIMON

En segundo termino el menor crecimiento vegetativo, que se ha observado para las dosis

de 10 y 15 Gy en las variables analizadas, indica que al reducirse el desarrollo vegetativo los

nutrimientos son canalizados hacia una mayor fructiticacicin. razón por la cual se han realizado

experi~nentos para aplicar retardadores del crecimiento tal con10 el paclobutrazol que inhibe el

desarrollo vegetativo y favorece el reproductivo (Kohne, 199 I ).

Lo interesante en este trabajo es que mediante mutagénesis se está induciendo precosidad

y mayor amarre de frutos sin aplicar productos químicos; si esta característica persiste sería una

contribución al mejoramiento del aguacate.

QUINOA

VARIEDAD SIERRA BLANCA.

En la gráfica 13, se presentan las características agronómicas de las selecciones mutantes

de la variedad Sierra Blanca, encontrándose que la altura se mantiene constante en un intervalo

entre 80 y 100 cm para las dosis evaluadas. Los menores valores se ubican en las dosis de 200 y

300 Gy.

En relación a días a madurez fisiológica, éstos se mantienen alrededor de un valor

aproximado de 140 días, lo que indica que las dosis de radiación utilizadas no afectan

significativamente a esta variable.

El análisis de regresión no muestra significancia entre las variables altura y días a madurez

fisiológica en función de l a dosis, ni muestran correlación entre sí. Sucede lo mismo para el peso

del grano en función de la dosis. destacando que el valor máximo es de 77 g en la dosis de 50 Gy,

en comparación con el testigo que produjo solo 6 g

/

G R A F I C A 1 1 - CARACTERISTICAS AGRONOMICAS DE MUTANTES

DE LA VAR I EDAD SI ERRA EL4NCA

1 l

22

i

En la gráfica 14 se presenta el grado de variabilidad para cada una de las variables en

función de la dosis, evaluadas a través del coeficiente de variación.

Para la altura la mayor variación se encuentra en la dosis de 300 Gy con un coeficiente de

18.20 %, comparado con el testigo que presenta un coeficiente de variación de 8.6 %.

En días a madurez fisiológica el coeficiente de variación se mantuvo estable en la mayoría

de las dosis, oscilando entre 2.6 y 5.8%.

El peso del grano presentó gran variabilidad en cada uno de los tratamientos teniendo un

coeficiente de variación de 67.6 % para 200 Gy, siendo el valor mínimo de 11.03 % para 50 Gy.

Lo anterior permite establecer que la altura y los días a madurez fisiológica se mantienen

constantes, siendo el peso del grano el carácter de mayor variabilidad, por lo que para

fitomejoramiento por mutagknesis de la variedad Sierra Blanca, la variable de respuesta más

adecuada es el peso del grano.

7 0

UJ D 311

n

VARIEDAD BARANDALES.

En la gráfica 15 se

presentan las medias de las / - - - - - - - - " p q variables evaluadas de la GRAF I 15. - CARACTERI ST ICAS AGF0MI.i I CAS DE MUTANTES

DE LA VARIEDAD BARANDALES I J v a r i e d a d B a r a n d a l e s , I

observándose que para la altura

el valor mínimo corresponde a

50 Gy con 99.5 cm contra 121

cm de la dosis de 150 Gy

presentándose una diferencia de

22.5 cm.

Los días a madurez fisiológica

presentan 1111 comportamiento

estable en el intervalo de dosis

evaluado que oscilan entre 137 y

125 días para el testigo y la

d o s i s d e 1 0 0 G y

1C" 1 I

respectivamente. Nuevamente como en el caso de la variedad Sierra Blanca el peso del grano se

mtlestra más sensible a la radiación, teniendo 1111 n:ininlo de 3 g para el testigo y 1111 máximo de 52

g para 100 Gy.

Respecto a la variabilidad (Ver gráfica 16)

se confirma por medio del coeficiente de CARACTERISTICAS a G R 0 " I C A S TJE MLITANTES

DE LA V A R I E M MRANDALES

variación, que para la altura y días a

madurez fisiológica se tiene menor variación

en función de la dosis, siendo sólo el peso

del grano el que exhibe la máxinla

variabilidad, sobre todo en 300 Gy en donde i i i 150 ?Kt 250 300 350

alcanza 1111 porcentaje de 139.49 en

coeficiente de variación. Nuevamente el

peso del grano es el criterio de selección en fitonlejoramiento por mutagénesis en quinoa para esta

variedad.

Dm:, S CGy j

(cm) P D l A 9 A h W * . C € Q E S O DEL GWIO

/

24

VARIEDAD LIPEZ.

En la gráfica 17 se presentan

las características agronómicas de los

mutantes de la variedad Lípez. La

variable altura en los mutantes

presentan una reducción gradual al

aumentar l a dosis de radiación,

teniendo 128 cm en el testigo a 105.5

cm en la dosis de 150 Gy, llegando a

una reducción del 17%.

La variable días a madurez

f i s i o l ó g i c a p r e s e n t a u n

comportamiento estable en todo el

intervalo de dosis oscilando entre

127.4 y 138 días.

nos I S (WJ

Es importante destacar que análogamente al caso de las variedades Sierra Blanca y

Barandales el peso del granc se incrementó al aumentar la dosis de radiación con un máximo de

39.2 gramos en la dosis de 150 Gy contra 10.2 gramos del testigo.

La variabilidad a travks del coeficiente de

variacicin (grática 18) es significativa para l a

característica altura y peso de! grano, siendo

mínima para l a variable días a nladurez

fisiológica. 100

cmls (u . )

J

25

VARIEDAD ISLUGA.

En la gráfica 19, se muestran las

características agronómicas de mutantes de

la variedad Isluga. Se observa que para

altura la media tiene un valor mínimo de 90

cm a 300 Gy, contra un valor máximo de

120 cm para el testigo, con una reduccih

de 25 %. Los días a madurez fisiológica

presentan un comportamiento estable en los

mutantes con valores que oscilan entre 126

y 136 días para de 400 y 250 Gy, teniendo

un aumento de 10 días, lo que no es

significativo para esta variable. El peso del

grano presenta una tendencia al incremento

/ A

GRAFICA 19.- CARACTERISTICAS AGRONOMICAS DE WTANTES

E LA VAR I EDAD ' I SLUG4

al aumentar la dosis de radiación, con u n valor máximo de 53 g a 400 Gy y un niínimo de 12 g

para el testigo, lo que significa un incremento de 77.4 %.

El coeficiente de variación de las / 1

GRAF I CA 2 0 . - CARACTERI ST I CAS AGMKMI CAS W A N T E S ceracterísticas evaluadas, cuyo comportamiento E L.4 VN?IL3MLl ISLEA

se muestra en la gráfica 20, refleja una

variabilidad reducida para la variable altura ,

siendo el coeficiente de variación máximo de

14.22 % para S0 Cy. La variable días a

madurez fisiológica presentan una variación no

significativa en función de l a dosis. La variable

peso del grano posee la máxima variabilidad a

50 100 250 450 100 Cy, con u n coeficiente de variación de DXIS (@I

? 100.2%, siendo la mínima para de 50 Gy con

1 8 A t T U R A (un] m @ l C S C U A K E Z U F E 3 N1 GWKI(gj 1 . 1 25.44%, con una variación de 74.76 puntos

porcentuales. Al igual que las otras variedades

el coeficiente de variación exhibe u n aunlento considerable en el peso del grano, lo que significa

I

la probabilidad de selección para aumento en la produccicin.

26

De los resultados obtenidos en la caracterización de quinoa, se deriva que existe un

comportamiento similar cualitativamente en respuesta de las variables, aunque no cuantitativo, para

las cuatro variedades las variables altura y días a madurez fisiológica presentan menos cambios,

siendo la variable peso del grano las 1119s afectada por la radiación, presentándose incrementos

notables en la media de este carácter con I I I ~ máximo de hasta 440 % en comparación con el testigo

en la dosis de 400 Gy. La myor variabilidad obtenida en relación a peso del grano brinda grandes

perspectivas en el mejoramiento de esta especie,de amplio potencial para las zonas marginales de

México.

CONCLUSION

1 .- Las dosis de 15 y 20 Gy (Fig. 1 y 2), propiciaron una reducción en la media de las variables

altura del árbol y nilmero de entrenudos así como 1111 incremento en las variables densidad estomatal

y nilmero de frutos en aguacate.

2.- La máxima variabilidad para los caracteres evaluados se generó en las dosis de 15 y 20 G y por

lo que se considera que este intervalo es el óptimo con tin de mejoramiento.

3.- En cebada las variedades Puebla y Cerro Prieto presentaron diferente respuesta a l a radiación

siendo mis radiosensible la \,ariedad Cerro Prieto (Fig. 3). Los factores para los que hubo mayor

variabilidad a consecuencia de la radiacicin fueron nilmero de espiguillas y peso del grano, siendo

las dosis mis favorables 200 y 300 G y .

4.- En quinoa las variedades e\raluadas presentaron comportamiento diferencial en funcicin de la

dosis, siendo el carácter peso del grano el de mayor variabilidad e incrernento al aumentar la dosis

encontrando 1111 rango ciptitno tie me-jorarniento entre 250 y 300 Gy.

S . - La caracterización citoldgica no se llevo acabo por la falta de material biológico y de la

laboratorio (reactivos) por lo que no se cumplio esa parte del objetivo.

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REFERENCIAS

Baenziger, P.S. 1988. Biotechnology and Mutation Breeding. In Semidwarf Cereal Mutants and Their Use in Cross Breding, 111. IAEA-TECDOC-455. Vienna, Austria.

Barrientos, P.A. and Sánchez Colin, S. 1982. Height variability obtained from a new avocado tree population, Abstracs XXIst International Horticultural Congress, Germany No.2346.

Barrientos, P.A. 1986. Densidad estomatal y su relación con el hábito de CreCilllientO en aguacate. En: Memoria de Actividades CICTAMEX, Coatepec Harinas, Méx. pp. 64-65

Broertjes, C. 1969. Mutation breeding of vegetatively propagated crops. In: G.C Chisci and G.Haussman (Editors), Proc. 5th Eucarpia Congr., Milán, 1968. Genet. Agrar. : 139-165

Cervantes, S.T. 1992. Selección para resistencia a roya amarilla de la hoja de cebada en poblaciones irradiadas. 111 Seminario Nacional sobre el Uso de la Irradiación en Fitomejoramiento. Guanajuato, Mkxico. pp. 22-27

De La Cruz, T.E. 1994. Evaluacicin de Características Agron6micas de Selecciones Mutantes de Quinoa (Cllr/lo~l~odiloll quinoa Will) en la Generación M,. Informe Técnico CA-94. ININ, México.

Elseth, G.D. and Baumgardner, K.D. 1984. Genetis. Addison-Wasley Publishing Company, USA.

Espíndola, C.G. 1989. Respuesta Fisiológica, Morfológica y Agronomicas de la Quinua (C/?enopociium quiwu Will) al Deficit Hídrico. Tesis de Maestría. Colegio de Posgraduados. Instituto de Enseñanza e Investigación en Ciencias Agrícolas. Chapingo, México.

Freifelder, D. 1983. Molecular Biology. A comprehensive introduction to prokaryotes and eukaryotes. Jones and Bartlett Publishers, Inc. USA.

Hernández, A .M. 1992. Mcioranliento genético de dos variedades de Cebada Maltera (Hordeum vulgare L.) generación M , . Informe Técnico IA-93-17. ININ,México.

Khone, J . S. 1986. Better yields from smaller trees. I n ,South African Avocado Growers Association Yearbook. pp.60-62

Khone, J.S. and S. Kremer-Khone. 1990. Results of a height density avocado planting. St. Afr. AVO. ASSOC. Yb 13133-34

Kivi, E.I. 1965. Some aspects of sterility effects of radiation on the basis of gamma and X-ray triated barley. I n : The IJse of Induced Mutations i n Plant Breeding (Report of the FAO/IAEA. Technical Meeting, Rome, 1964). Pergamon Press, Oxford. pp. 151-158.

La Cadena, J . R . 1970. Genktica Vegetal. Fundamentos de su Aplicación. AGESA, Madrid, Espaiia.

28

Manual on Mutation Breeding 1977. Technical Reports Series No. 119. Joint FAO/OIEA. Division of Atomic Energy in Food and Agriculture.

Martinez, P. Ma. E. 1986. Radiation Technology and Engineering in México. Presented in IAEAAs Interregional Training Course. Budapest, Hungary.

Micke, A. , Maluszynski, M. and Doniní, B. 1985. Plant Cultivars Derived from Mutation Induction or the Use of Induced Mutants in Cross Breeding. In Mutation Breeding Review No. 3.

Mujíca S. A. M. H. 1983. Selección de Variedades de Quinua (Chenopodiutn quinou Will) en Chapingo, México. Tesis de Maestría. Colcgio de Posgraduados. Instituto de Enseñanza e Investigación en Ciencias Agrícolas. Chapingo, México.

Pathak, R.K.D., Pandey and Y. S. Pandey. 1976. Stomatal distribution as an index for predicting the growth potential in apple stocks. Jour. of Hort. Sc.5 l(3): 429-43 1

Palomino, H.G. 1985. La aplicacicin de la citogénetica en el conocimiento biológico de los recursos vegetales en México. UNAM.

Poponoe, W . 1935. Origin of the cultivated races of avocados. California Avocado Association Yearbook. pp. 184-194 Radiological Health Handbook. 1970. U.S. Department of Health, Education and Welfare. U.S.A.

Raven, P.H. and Johnson, G.B. 1986. Biology. Chapter 11. Times Mirror/Mosboy, College Publishing, USA.

Rhoades, R.E. 1982. The incredible potato. In: National Geographic Magazine, 161 (S): 668-694.

Russell, G.E. 1981. Plant Breeding for Pest and Disease Resistance Butterworth al?d Co. Ltd.

Sánchez-Monge, E. 1974. Fitogenitica. Mejora de Plantas Instituto Nacional de Investigaciones Agrarias. Madrid, Espaiia.

Schleif, R. 1986. Genetics and Molecular Biology. Addison-Wesley Publishing Company. USA

Simmonds, N.W. 1979. Principles of Crop Improvement. Longman. London and New York.

Sosa, CH.R. y Hernández, A .M. 1983. Radiaciones Ionizantes en el Mejoramiento de Especies Vegetales. Cuadernos de Investigación No. 1 , Universidad Autónoma del Estado de México, México.

Stadler, L.J. 1940. Some genetics effects of X-rays in plants. Heredity (21):3-19

29

Suzuki, D.T., Griffriths, J.F., Miller, J.H. and Lewortin, R.C. 1986. An Introduction to Genetic Analysis, 3rd. Ed. W.H. Freeman and Company, U.S.A.

Tavcar, A. 1965. Gamma-ray irridiation of seeds of wheat barley and inbreds of maize an the formation of some useful point mutations. In: The Use of Induced Mutations in Plant Breeding. (Report of the FAO/IAEA. Technical Meeting. Rome, 1964). Pergamon Press; Oxford. pp. 159-173

Toledo, M. 1983. La diversidad biológica de México. Ciencia y Desarrollo. 15: 17-30 CONACYT, México.

Torres, R. D.G. 1990. Densidad y apertura estomática en aguacate Hass (Persea americana Mill) bajo condiciones de riego y temporal en la cuenca del río Cupatitzio. Tesis de Licenciatura Ingeniero Agrónomo con Especialidad en Fruticultura. Fac. de Agrobiología. Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo. Uruapan Michoacan. pp. 9-14

Vega G. M.G. 1994. Evaluación del efecto de la radiación gamma de 6oCo sobre caracteres agronómicos de dos variedades de cebada maltera. Tesis Profesional. Facultad de Ciencias Agrícolas. U.A.E.M.

Walker, J.C. 1959. Progress and Problems i n Controlling Plant disease by host resistance. In Plant Pathology, Problems and Progress 1908-1958, Eds. C.S. Holton, G.W. Fischer, R.W. Fulton, H. Hait and S.E.A. Mc. Callan. Univ. Wisconsing Press, Madison Wisconsing. pp. 32-41

Wolstenholme and A. W. Whiley. 1990. Prospect for vegetative reproductive growth manipulation in avocado tress. Sth. Afr. Avo. Growers Assoc. Yb. 13:2141

Wo!stenholme and A.W. Whiiey. 1991. Requerirnents for improved fruiting efficiency in the avocado tree. Abstracs I1 World Avocado Congress. Anaheim,Cal. Horticulture and Plant Physiology. O 1 O

Yonezawa, K. 1975. Method and Efficiency of Mutation Breeding for Quantitative Characters. In Gamma Field Symposia No. 14. Institute of Radiation Breeding. NIAS/MAF. Japan.

30