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Captulo XLII

Hormonas de la reproduccin bovina

Juan Carlos Gutirrez Aez, MSc

INTRODUCCIN

Se ha determinado que bajo condiciones ideales, una vaca tiene el potencial deproducir una cra al ao o un intervalo entre partos menor o igual a 12 meses. Para po-der lograr este ndice, las vacas deben concebir antes de los 100 das despus del parto(Soto, 1998a). Sin embargo, las vacas en el trpico presentan una alta incidencia deanestro posparto que prolongan los intervalos parto celo y parto concepcin, afectn-dose considerablemente la eficiencia reproductiva (Gonzlez-Stagnaro et al., 2003).

En la ganadera tropical, la alimentacin de los bovinos se fundamenta princi-palmente en el recurso pastizal, el cual se encuentra sometido a cambios en cuanto aoferta y calidad ya que depende principalmente de la distribucin de las lluvias comodel manejo y caractersticas de los suelos (Gonzlez-Stagnaro et al., 1988). Durante lapoca seca, existe una situacin ms grave, en la cual disminuye considerablemente laoferta y calidad de los forrajes, llegando a ser crtico el aporte de nutrientes para cubrirlos requerimientos del animal. Estas deficiencias nutricionales afectan negativamen-te la funcin hormonal y la reanudacin de la actividad cclica postparto (Jolly et al.,1995; Roche et al., 2000).

Otra caracterstica de los sistemas doble propsito es el ordeo con apoyo y ama-mantamiento del becerro. Esta condicin contribuye marcadamente a retardar la apa-ricin del primer celo postparto debido a la inhibicin en la liberacin de GnRH yLH por accin de los opioides endgenos, los cuales bloquean el eje hipotlamo-hip-fisis-gnada (Wishnant et al., 1986; Williams, 1990). La combinacin de las deficien-cias nutricionales con la presencia del becerro en los sistemas doble propsito, produ-ce diferentes grados de anestro afectndo la productividad y la rentabilidad del nego-cio ganadero.

Una de las herramientas ms utilizada para el control del anestro postparto enclimas tropicales ha sido el uso de hormonas; sin embargo, es importante recordarque el uso de los tratamientos hormonales en estos sistemas siempre debe ser secun-dario a los planes de mejoramiento general, como el manejo, la alimentacin y la sani-dad.

Por otra parte, es importante sealar que existe una tendencia a nivel mundial,principalmente en los pases desarrollados de Europa, de prohibicin de muchas delas hormonas utilizadas para manipular la reproduccin bovina. Este aspecto debe serconsiderado a futuro, si algn da se quiere llegar a satisfacer la demanda de estos mer-cados, en los cuales la importacin de productos del ganado doble propsito posee ungran potencial debido a la produccin ecolgica de carne y leche a base de forrajes, locual es sumamente atractivo para estos pases.

En el presente captulo se consideran algunos aspectos bsicos sobre la endocri-nologa reproductiva de la vaca y se mencionan las principales hormonas endocrinasque participan en la reproduccin; aspectos que son necesarios dominar a la hora deimplementar cualquier tratamiento hormonal. Finalmente, se mencionan algunas delas aplicaciones que las hormonas tienen en el mejoramiento reproductivo de las ga-naderas doble propsito.

ENDOCRINOLOGA REPRODUCTIVA. UNA REVISIN NECESARIA

Los procesos reproductivos de los mamferos son regulados por una compleja ysolo parcialmente conocida, cascada de actividades combinadas del sistema nerviosocentral (SNC), cierto nmero de tejidos secretores, tejidos diana u rgano blanco y di-versas hormonas. El SNC recibe informacin del medio ambiente y del propio animal(seales externas: visuales, auditivas, olfativas, auditivas y tctiles) y la transmite, enla medida que es importante para la reproduccin, a las gnadas a travs del eje hipo-tlamo-hipfisis-gnada (Hafez y Hafez, 2002). El hipotlamo y la hipfisis son es-tructuras que estn estrechamente unidas a la parte ventral del cerebro. Ambas es-tructuras no se comportan solamente como productoras de hormonas, sino tambincomo rganos blanco que crean un sistema de retroalimentacin homeosttico.

La mayora de las hormonas regulan su propia tasa de secrecin mediante unmecanismo de retroalimentacin. En el hipotlamo, las neuronas endocrinas produ-cen, como consecuencia de estmulos del SNC y del control hormonal interno, la hor-mona liberadora de las gonadotropinas (GnRH) (Clarke, 2002). Esta hormona estransportada a travs del sistema porta hipotlamo-hipfisiario al lbulo anterior dela hipfisis, donde estimula la secrecin de la hormona folculoestimulante (FSH) y lahormona luteinizante (LH) por las clulas gonadotrpicas de la hipfisis (Viscarra etal., 1997). La FSH estimula el desarrollo de los folculos ovricos y la LH estimula lasntesis de androstenediona a partir del colesterol (Orisaka et al., 2006). La androste-nediona se convierte en testosterona, que se aromatiza en las clulas de la granulosadel folculo, bajo la influencia de la FSH a 17 estradiol (Roberts y Skinner, 1990).

El estradiol o estrgeno ejerce un efecto de retroalimentacin positivo sobre elhipotlamo y la hipfisis aumentando la frecuencia de los pulsos de GnRH. Por enci-ma de un cierto nivel umbral de estrgeno, el hipotlamo responde con una descargade GnRH, la cual induce una liberacin de LH que inicia la ovulacin (Garverick ySmith, 1993). El otro efecto principal del estrgeno es la induccin de sntomas decelo. El celo representa los sntomas fsicos y de comportamiento que indican al ma-cho que la hembra est en su fase frtil y de aceptacin de la monta (Garverick ySmith, 1993).

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Las clulas de la granulosa producen tambin inhibina, de la cual no se conocentodos sus efectos, aunque recibi su nombre por su efecto de retroalimentacin nega-tiva sobre la liberacin de FSH por la hipfisis, por lo cual controla el desarrollo foli-cular (Glister et al., 2006). Tras la ovulacin, los restos del folculo se reorganizan en elcuerpo lteo bajo la influencia de la LH; la cavidad del folculo se llena de vasos san-guneos, las clulas aumentan de tamao y se forma el cuerpo lteo, el cual se consti-tuye como rgano secretor de progesterona y oxitocina (Schams y Berisha, 2004).

La progesterona es esencial para el ciclo normal de la vaca y es la hormona res-ponsable del mantenimiento de la gestacin tras la concepcin. Disminuye la descar-ga pulstil de GnRH y por ello impide nuevas ovulaciones (Erb et al., 1968); adems,prepara el endometrio para la implantacin del embrin en desarrollo, inhibe las con-tracciones de la pared uterina y juega un papel importante en la produccin de inter-feron tau y en el reconocimiento de la gestacion (Inskeep, 2004, Spencer et al., 2007).

En caso que el ovocito liberado del folculo durante la ovulacin no sea fertiliza-do, el animal no recibir la seal de gestacin por parte del embrin. Alrededor del da16 despus de la ovulacin, el endometrio del tero no gestante liberar prostaglan-dina F2 (PGF

). La PGF

es luteoltica, lo que significa que inicia la regresin delcuerpo lteo. Esto trae como consecuencia que la concentracin de la progesterona enla sangre descienda como resultado de la regresin del cuerpo lteo, desapareciendo elbloqueo ejercido por la progesterona sobre la liberacin de la GnRH (Inskeep, 2004).Ello dar lugar al inicio de una nueva fase de desarrollo folicular que finalizar con laformacin de un folculo preovulatorio. En condiciones normales, este patrn endo-crino se repite hasta que la vaca queda gestante y se reanuda una vez que son dadas lascondiciones despus del parto.

HORMONAS DE LA REPRODUCCIN BOVINA

Sustancias fisiolgicas, orgnicas y qumicas sintetizadas y secretadas por glndu-las endocrinas de la reproduccin. Derivan principalmente de cuatro sistemas u rga-nos principales: ncleos hipotalmicos, lbulos anterior y posterior de la hipfisis, g-nadas (testculo y ovario, incluso tejido intersticial y cuerpo lteo), tero y placenta.

Las hormonas reproductivas se agrupan segn su estructura bioqumica, en glu-coprotenas, polipptidos, esteroides, cidos grasos y aminas. Segn su estructuraqumica se dividen en: Protenas, hormonas polipeptdicas con un peso molecular de300 a 70.000 daltons, como la oxitocina, FSH y LH. Esteroides, derivados del coleste-rol con un peso molecular de 300 a 400 daltons, por ejemplo, testosterona, estrgeno yprogesterona. cidos grasos, derivados del cido araquidnico, con un peso molecu-lar alrededor 400 daltons, por ejemplo, prostaglandina F2 (PGF

), y las Aminas,derivados de tirosina o triptfano, como por ejemplo, la melatonina.

Hormonas hipotalmicas

De origen hipotalmico nos interesa la hormona liberadora de gonadotropinas(GnRH), decapptido (10 aminocidos) con peso molecular de 1183 daltons (Morganet al., 2006). Se sintetiza y se almacena en el hipotlamo basal medio. La GnRH pro-porciona un enlace humoral entre los sistemas neural y endocrino. En respuesta a las

Desarrollo Sostenible de Ganadera Doble Propsito. 2008

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seales neurales, se liberan pulsos de GnRH hacia el sistema portal hipofisario para laliberacin de FSH y LH de la hipfisis anterior. La secrecin de las hormonas libera-doras hipotalmicas es modulada por los niveles de las hormonas secretadas en los r-ganos-blanco primarios y secundarios. En el caso del GnRH, el control de la secrecines hecho por las propias gonadotropinas hipofisiarias LH y FSH, como por la proges-terona y el estradiol (en la hembra) y la testosterona (en el macho).

Debido al enorme mercado potencial para los tratamientos hormonales y lasventajas econmicas de su aplicacin, la industria farmacolgica adems del decapp-tido natural ha desarrollado diversos anlogos y agonistas (producidos artificialmen-te) de diversa potencia, como la buserelina sinttica. La buserelina es 17 veces ms po-tente que la GnRH natural debido a su menor tasa de degradacin y mayor vida-me-dia (mayor duracin en circulacin). Otro agonista de la GnRH, el fertirelin seobtiene por substitucin de aminocidos en las posiciones tres, seis y nueve.

La GnRH ofrece soluciones para el control reproductivo del ciclo y en vacas conun definido problema de baja fertilidad, siendo amplia su aplicacin clnica en la pre-vencin de la mortalidad embrionaria, induccin de la ovulacin en casos de disfun-cin ovrica y del anestro posparto, en el control del desarrollo folicular y en los progra-mas de sincronizacin de la ovulacin en conjunto con la PGF

(Gutirrez et al., 2005).

Hormonas adenohipofisarias

El lbulo anterior de la hipfisis, adems de la prolactina que tiene que ver conla fisiologa de la lactacin, secreta dos hormonas gonadotrpicas, FSH y LH. Ambasson glucoprotenicas con un peso molecular de alrededor 32.000 daltons. Cada una deellas consiste en dos diferentes subunidades, alfa y beta. La subunidad alfa () es co-mn a la FSH y a la LH en una especie determinada, mientras que la subunidad beta() es diferente y otorga especificidad a cada gonadotropina.

La secuencia de aminocidos de las subunidades a de LH y FSH, es igual en to-das las especies (92 aminocidos) pudiendo existir diferencias en el contenido de car-bohidratos, mientras que las subunidades difieren para cada especie, siendo la frac-cin responsable por las caractersticas biolgicas e inmunolgicas de la hormona.Las subunidades y libres no son biolgicamente activas; tan solo los dmeros -son activos. La cadena b tiene entre 115 y 147 aminocidos, dependiendo de la gona-dotropina y de la especie.

La secrecin de las gonadotropinas hipofisiarias est bajo control de la GnRHhipotalmica, obedeciendo a una modulacin o feedback negativo por parte de los este-roides gonadales (estrgeno y progesterona en la hembra, testosterona en el macho).La secrecin basal de FSH y LH es pulstil, siendo interrumpida por un pico masivode LH durante el estro, el cual es disparado por un pico de GnRH, ocasionado por lamayor liberacin de 17-estradiol durante el proestro (feedback positivo).

Los agentes opiceos exgenos causan disminucin, tanto de la frecuencia comode los niveles o de los picos de secrecin de LH. Este hecho puede tener importanciacuando se relaciona con el estrs y con la consecuente secrecin de opioides endge-nos; por ejemplo, durante los primeros das postparto por efecto del amamantamientosobre la inhibicin de la funcin reproductiva (Wiliams et al., 1996).


La inhibina, hormona glicoproteica secretada por las clulas de Sertoli del test-culo y por las clulas de la granulosa del ovario, causa inhibicin especfica sobre la se-crecin de FSH de la hipfisis.

Hormona Folculoestimulante (FSH). Promueve el crecimiento y la madura-cin del folculo ovrico o de Graff en la hembra. Esta no causa la secrecin de estr-geno del ovario por si sola, sino que necesita de la presencia de LH para estimular laproduccin de estrgeno. En el macho participa, junto con la testosterona, de la esper-matognesis.

Hormona Luteinizante (LH). Glucoprotena compuesta de una subunidad alfay una beta con un peso molecular de 30.000 daltons y una actividad biolgica de 30minutos. Los niveles tnicos o bsales de LH actan en conjunto con la FSH para in-ducir la secrecin de estrgeno del folculo maduro. LH induce la ovulacin ymantiene el cuerpo lteo; estimula junto con la FSH, la secrecin de esteroides, tantoen el ovario (estrgenos en el folculo y progesterona en el cuerpo lteo) como en eltestculo (testosterona en las clulas de Leydig).

Gonadotropinas placentarias. La placenta de la yegua y de la mujer sintetizangonadotropinas con caractersticas similares a los gonadotropinas hipofisiarias. Estasgonadotropinas extra-hipofisiarias son la gonadotropina corinica equina (eCG),antes conocida como gonadotropina del suero de yegua preada (PMSG) y la gonado-tropina corinica humana (hCG). Esas hormonas actan sobre las clulas gonadalesde la hembra gestante estimulando la biosntesis de las hormonas esteroidales. Las ca-denas de hCG y eCG son mayores en nmero de aminocidos al ser comparadas conlas gonadotropinas hipofisiarias. Tambin poseen mayor contenido de carbohidratos,lo que les confiere vida media ms prolongada (Cuadro 1).

Cuadro 1Contenido de carbohidratos y vida media de las gonadotropinas

Hormona Peso molecular Glcidos (%) cido silico (%) Vida media (h)

LH 28.500 16 1-2 0,5

FSH 34.000 30 5 2

hCG 36.700 32 8,5 11

eCG 68.000 48 10,4 26

La eCG es una glicoprotena de vida media larga que tiene en la vaca un efectosimilar al de FSH. Esta hormona es un polipptido producida por las copas endome-triales de la placenta de la yegua entre los das 35 y 150 de gestacin. Aunque su accines FSH (folculo estimulante), su actividad biolgica es de carcter mixto, mayor efec-to FSH y menor efecto LH que ejerce directamente sobre el ovario. La hCG muestragran similitud con LH, desde el punto de vista estructural y fisiolgico.

Hormonas neurohipofisarias

Las hormonas llamadas de la hipfisis posterior (neurohipfisis) difieren de lashormonas adenohipofisarias en que no se originan en la hipfisis, donde nicamente



se almacenan hasta su utilizacin. Las dos hormonas, oxitocina (secrecin de leche yparto) y vasopresina (hormona antidiurtica o ADH), se originan en el hipotlamo yson transferidas a la hipfisis posterior siguiendo la va de los axones del sistema ner-vioso.

Oxitocina. Sintetizada en el ncleo supraptico del hipotlamo es transportadapor los axones de los nervios hipotalmicos, en pequeas vesculas rodeadas de unamembrana. Adems se produce en el cuerpo lteo. La secrecin de oxitocina es esti-mulada va neurognica por el amamantamiento, ordeo, parto, dilatacin cervical ovaginal o el estmulo clitoridiano, siendo la acetilcolina el modulador estimulante y laadrenalina y la noradrenalina los agentes inhibidores.

La accin principal de la oxitocina es la secrecin de leche mediante contrac-cin de las clulas mioepiteliales que rodean los alvolos mamarios. Adems se leatribuye un papel importante en la estimulacin de las contracciones uterinas, quefacilitan el transporte del espermatozoide en las vas genitales de la vaca. Tambinse secreta durante el parto produciendo las contracciones uterinas necesarias para laexpulsin del feto. El trmino oxitcico proviene del griego y significa parto r-pido. Los estrgenos son necesarios para la accin de la oxitocina, pues estimula lasntesis de receptores para oxitocina; por tanto los estrgenos aumentan la respuestadel tero a la oxitocina. La progesterona, por su parte, inhibe la secrecin de oxitoci-na, lo que explica que durante la gestacin la respuesta del tero a la oxitocina estmuy reducida.

El cuerpo lteo tambin secreta oxitocina, estando involucrada en el proceso delutelisis en la mayora de mamferos. La oxitocina ovrica se secreta sin neurofisina;tiene receptores en el endometrio y su accin estimula la biosntesis de PGF

. Lasntesis de los receptores endometriales de oxitocina es estimulada por 17-estradiol.

La adrenalina, secretada en el estrs, diminuye la bajada del leche al bloquear laaccin de la oxitocina al inhibir su secrecin en la neurohipfisis y posiblemente, porbloqueo de los receptores de la oxitocina en las clulas mioepiteliales. La oxitocina notiene funcin aparente en el macho, sin embargo parece estar involucrada en el trans-porte de los espermatozoides en el tracto reproductor masculino.

Hormonas gonadales y del tracto reproductor de la vaca

Estrgeno. Esteroide secretado por la teca interna del folculo ovrico es res-ponsable del comportamiento sexual, caractersticas sexuales secundarias y poseeun efecto anablico. Los estrgenos derivan del ciclo-pentano-perhidro-fenantre-no, poseen un ncleo esteroidal formado de tres anillos con seis carbonos cada uno yun ciclo pentano. Existen diferentes preparados comerciales de estrgenos, que sediferencian en cuanto a su efecto farmacolgico principalmente a su vida media oduracin. Esta respuesta debe ser considerada cuando se administran en combina-cin con progestgenos en los programas de inseminacin artificial a tiempo fijo(IATF), ya que la respuesta en la dinmica folicular variar de acuerdo al tipo de es-trgeno utilizado, la dosis aplicada y el momento de la aplicacin (al comienzo o alfin del tratamiento). Dentro de los diferentes tipos de estrgenos disponibles en elmercado se pueden citar:


17 Beta-Estradiol (17E). Estrgeno natural, vida media muy corta (24-36 hras)

Benzoato de Estradiol (BE). Se caracteriza por ser de vida media corta (3 das)

Valerato de Estradiol (VE). Tiene vida media larga, variando entre 7 a 9 das

Cipionato de Estradiol (ECP). Posee vida media muy larga, entre 10 a 12 dasProgesterona. Producida en el cuerpo lteo del ciclo o de la gestacin, aunque

en algunas especies, se produce tambin en la placenta y en las glndulas adrenales. Suaccin es mantener la gestacin en las hembras preadas (en la vaca casi durante todala gestacin, pues la placenta bovina secreta escasos niveles de progesterona). En unavaca cclica, su accin principal es regular la duracin del ciclo gracias a su efectoinhibidor del celo y de la ovulacin. La progesterona natural tiene una vida mediamuy corta, apenas entre 3-4 minutos, lo que implica la necesidad de utilizar altas do-sis. Una alternativa es imitar la fase luteal del ciclo, utilizando progestgenos o anlo-gos de la progesterona, los cuales requieren dosis menores, sin producir efectos secun-darios.

Prostaglandina F2 alpha (PGF

). Los prostanoides son metabolitos obteni-dos del cido araquidnico a travs de la va metablica conocida como ciclooxigena-sa. Uno de ellos es la PGF2, sustancia con actividad marcada sobre el control del ci-clo estral. Estructuralmente es un cido graso insaturado compuesto por 20 tomos decarbono. Contiene un anillo ciclopentano y dos cadenas laterales. La PGF

se produ-ce en el endometrio, siendo transportada por un mecanismo de contracorriente desdela vena uterina hasta la arteria ovrica, ejerciendo su accin especfica o luteolisis so-bre el cuerpo lteo del ovario. Tambin provoca contracciones uterinas favoreciendoel transporte de espermatozoides y el parto.

Se han producido anlogos de PGF

natural o anlogos sintticos (tiaprost,cloprostenol, fenprostaleno), responsables de inducir la luteolisis hacia el final deldiestro o durante la gestacin (Adams, 2001). El cloprostenol es un anlogo sintticode la PGF

, que posee isomera ptica D y L, de los cuales, el ismero D es 3 a 4 vecesms potente que el L porque tiene mayor afinidad por el receptor; provoca una rpidaregresin del cuerpo lteo, al mismo tiempo que estimula la musculatura uterina y larelajacin del crvix. La PGF

tambin se comercializa como sal de trometamina(Dinoprost). La nica actividad til que desarrolla la PGF

o sus anlogos es la de in-ducir una luteolisis prematura y en consecuencia, una cada de los niveles de proges-terona; al desaparecer el feed back negativo se reanuda una secuencia de eventos hor-monales y ovricos que deben culminar en un celo ovulatorio.

PRINCIPALES APLICACIONES DE LA TERAPIA HORMONAL ENEL MEJORAMIENTO REPRODUCTIVO DE LAS GANADERASMESTIZAS DE DOBLE PROPSITO

Son muchas las aplicaciones que tiene la terapia hormonal en el mejoramientoreproductivo de los rebaos de doble propsito. A continuacin se presenta algunasde esas aplicaciones con las mayores implicaciones prcticas en estas ganaderas.



SINCRONIZACIN DEL CELO Y LA OVULACIN

Numerosos protocolos hormonales han sido evaluados en Venezuela y otrospases para la sincronizacin del celo y la ovulacin (Hernndez et al., 1995; Soto et al.,1998b; Geary et al., 1998; De Ondiz et al., 2002; Gutirrez et al., 2005). Los mismos in-cluyen el uso de estrgenos, progesterona y progestgenos, prostaglandina F2, hor-mona liberadora de gonadotropinas (GnRH), gonadotropina corinica equina (eCG)o combinaciones de stas.

Sincronizacin del celo con PGF

. Al momento de su administracin se debeconsiderar que para poder ejercer su accin requiere de la presencia de un cuerpo l-teo funcional. La PGF

permite la sincronizacin del celo ms no la de la ovulacin.Es difcil predecir exactamente el momento de la ovulacin despus de su administra-cin por lo que la inseminacin o el servicio debe ser a celo detectado y no bajo el es-quema de inseminacin artificial a tiempo fijo (IATF).

El tiempo que transcurre desde su inyeccin hasta el inicio del celo suele fluc-tuar entre 2 y 5 das y depende en cierta medida del estado de desarrollo del cuerpo l-teo, pero principalmente de la dinmica folicular o tamao del folculo al momentodel tratamiento. Por ejemplo, si al momento de colocar la PGF

se encuentra presen-te un folculo preovulatorio no atrsico, la expresin del celo y la ovulacin se dar enmenos de 48 horas; mientras que si se encuentra en etapa de desviacin hacia la domi-nancia, ste requerir del tiempo necesario para su desarrollo final y maduracin; porlo tanto la expresin del celo puede variar entre 48 a 96 horas. Si la vaca se encuentraen etapa de reclutamiento de una nueva onda folicular, el tiempo para la expresin delcelo puede demorar hasta 120 horas.

Sincronizacin del celo y la ovulacin con progestgenos. La utilizacin dedispositivos intravaginales o subcutneos para la administracin de progestgenos re-presenta un mtodo sencillo y efectivo. La hormona presente en estos dispositivos esliberada en forma lenta y progresiva siendo absorbida por los tejidos adyacentes, pa-sando al torrente circulatorio y bloqueando el estro y la ovulacin (Soto, 2001).

Estos productos actan como un cuerpo lteo exgeno, que igualmente inhibe lasecrecin de gonadotropinas y por lo tanto, el desarrollo folicular. Al retirar los trata-mientos, cesa el bloqueo progesternico sobre el hipotlamo, desencadenando la libera-cin de gonadotropinas y el inicio de un ciclo normal, ovulatorio y potencialmente fr-til; la respuesta es vlida, incluso en etapas tempranas del postparto lo que permite acor-tar los intervalos de anestro postparto en vacas doble propsito (Gutirrez et al., 2008),tanto en vacas multparas como en las de primer parto (Gutirrez et al., 2006c).

Dentro de los dispositivos utilizados para el control del estro y disponibles en elmercado estn los de colocacin intravaginal como el CIDR (Controlled InternalDrug Release, Pfizer) y las esponjas intravaginales de poliuretano (Pregnaheat-E,Viateca). El primero es un dispositivo en forma de T, con un cordn de nylon revesti-do con un silstico no irritante, impregnado con 1,9 gr de progesterona sin estradiol;las esponjas Pregnaheat-E estn impregnadas con 250 mg de Acetato de Medroxi-progesterona (MAP; 6 methyl-17 -acetoxy-pregne-4ene3-20dione). El tratamien-to incluye una inyeccin de 2,5 mg de benzoato de estradiol (BE) al momento de colo-


car la esponja, ms una posterior inyeccin de 1,0 mg de BE 24 horas despus de reti-rado el dispositivo para inducir la oleada preovulatoria de LH.

Los tratamientos con progestgenos que incluyen estrgenos en el protocolo, per-miten la sincronizacin de la ovulacin y el establecimiento de la inseminacin artifi-cial a tiempo fijo (IATF) en ganaderas doble propsito, con tasa de preez similar a laobtenida al celo detectado. Esa respuesta permite prescindir de la deteccin del celo,que representa la principal limitante para el xito de la IA (Gutirrez et al., 2006a).

El benzoato de estradiol, un estrgeno de vida media corta, al ser colocado el da0 conjuntamente con el progestgeno, produce la atresia del folculo dominante y elreinicio de una nueva onda folicular 3 a 4 das de una manera bien sincronizada y re-gularidad en el efecto. Al retirar el dispositivo 7 a 8 das despus todos los animalestendrn un folculo dominante, de buen tamao, apto para responder a la induccinovulatoria, la cual puede ser sincronizada mediante una dosis baja de estrgeno alre-dedor de 62 hr despus del retiro del dispositivo (Gutirrez et al., 2006b). Existenotros anlogos como los implantes sub-cutneos auriculares del progestgeno Nor-gestomet (Crestar, Intervet) con 3 mg de Norgestomet ms una solucin inyectableque contiene 3 mg de Norgestomet + 5 mg de Valerato de Estradiol (VE), que es ad-ministrada el da de colocado el implante.

La asociacin de VE + Norgestomet es capaz de inducir la atresia de todos losfolculos presentes; no obstante, la emergencia de la nueva onda folicular ocurre mastardamente y con mayor variacin (comparada con el BE), debido a que el VE al po-seer una vida media larga tiene una mayor duracin del efecto. En vacas, la emergen-cia folicular ocurre de 4 a 6 das despus del inicio del programa, mientras que en no-villas donde la metabolizacin es ms lenta, la emergencia ocurrir 5 a 7 das despusdel inicio (Colazo et al., 2005). Los animales cuya emergencia de la nueva onda se atra-se ms de 6 das, dispondrn de un tiempo menor para el crecimiento folcular des-pus de retirado el dispositivo (9-10 das) o el dimetro del folculo dominante sermenor que el indicado para una respuesta adecuada de induccin ovulatoria (Bo et al.,1994). Al no haber la ovulacin o al no ser sincrnica entre un animal y otro, el esta-blecimiento de programas IATF (sin deteccin de celo) traer como consecuenciauna disminucin en la fertilidad y en el xito del programa. Por esa razn, se debe evi-tar la colocacin de estrgenos de vida media larga como el valerato y cipionato de es-tradiol al inicio de los programas de sincronizacin con progestgenos.

Sincronizacin de la ovulacin con GnRH y PGF

(Protocolo Ovsynch). Elprotocolo Ovsynch consiste en aplicar una dosis de 100 g de GnRH el da 0, seguidade 25 mg de PGF

siete das ms tarde; 48 horas despus se administra una segundadosis de GnRH, inseminndose de preferencia 24 despus de la ltima inyeccin deGnRH en vacas mestizas Bos taurus x Bos indicus debido a que se alcanzan mejores n-dices de preez que a las 16 horas (Gutirrez et al., 2005).

Este protocolo se fundamenta en que la primera inyeccin de GnRH induce laliberacin de la hormona luteinizante (LH) y de la hormona folculo estimulante(FSH), favoreciendo la ovulacin, luteinizacin o atresia de un folculo dominante einiciando una nueva onda de crecimiento folicular (Diskin et al., 2002). Siete das mstarde, la PGF

inyectada por va intramuscular debe causar la regresin de todos losCL o folculos luteinizados. Si un CL result de la inyeccin inicial de GnRH, el in-



tervalo de 7 das usualmente provee suficiente tiempo para que el CL madure y seasensible a la PGF

(Thatcher et al., 1998). Una segunda inyeccin de GnRH 48 horasms tarde debera provocar la liberacin de LH y la ovulacin de un folculo domi-nante (Pursley et al., 1995).

El protocolo Ovsynch ha sido utilizado con xito en vacas doble propsito enanestro y buena condicin corporal, al reportarse una tasa de preez del 42% en vacascon IATF 24 horas despus de la ltima inyeccin de GnRH (Gutirrez et al., 2005).Aunque el fundamento del mtodo Ovsynch es inseminar a tiempo fijo todas las vacas,algunas de ellas exhibieron un celo prematuro antes de finalizar el tratamiento hormo-nal mostrando una fertilidad normal (Gutirrez et al., 2005). Inseminar estas vacas concelo prematuro adems de permitir aumentar el nmero de vacas que resultan preadasdebido al tratamiento hormonal, permite una reduccin en el costo de la preez, si setoma en cuenta que las vacas detectadas en celo no reciben la subsiguiente inyeccinhormonal, disminuyendo el costo del tratamiento (Dejarnette et al., 2001).

Prevencin de la ovulacin atrasada (tratamiento al momento del servicio)

El estrs se encuentra dentro de los problemas que se consideran que afecta lareproduccin en la ganadera doble propsito. El estrs de cualquier tipo conlleva a laproduccin de cortisol, el cual puede interferir con el pico preovulatorio de LH, retra-sando o impidiendo la ovulacin. Las vacas doble propsito tienen la fertilidad com-prometida debido a muchos factores; dentro de ellos, el estrs calrico juega un papelmuy importante al ocasionar anestro verdadero (ausencia de la funcin ovrica), acor-tamiento del perodo de receptividad al macho (estros de corta duracin), estros depoca o nula manifestacin (falsos anestro) y una tasa elevada de mortalidad embriona-ria en las pocas y zonas ms calurosas (Pino y Goicochea, 2002).

En vacas repetidoras, se ha observado un atraso en la descarga de LH, lo queocasiona alteraciones del celo y ovulacin, a la vez que la fertilidad puede bajar (Singhet al, 2005). Por esa razn, la GnRH y la hCG se han utilizado al primer servicio paraestimular la descarga preovulatoria endgena de LH y la ovulacin, siempre que suatraso o la disociacin celo-ovulacin sea causal del problema. Adems, las asincro-nas hormonales durante el estro, relacionadas con la presencia de concentracionessub-basales de progesterona en el plasma (P

), producen un retraso en la ovulacin einterfieren con la fertilidad de las vacas repetidoras (Gustafsson et al., 1986).

El efecto beneficioso de la GnRH se produce siempre que exista un folculo ma-duro y se atribuye a que induce un pico preovulatorio de LH, lo que favorece una ma-yor precisin en el momento de la ovulacin. El tratamiento debe coincidir con la in-seminacin y se recomienda una dosis reducida de 250 g. La va de administracinms habitual es por inyeccin intramuscular, la cual es suficiente para originar con-centraciones mximas de gonadotropinas en solo 90 minutos (Gonzlez-Stagnaro yGutierrez, 2007). En este sentido, la GnRH el da de la inseminacin mejora las posi-bilidades de una fertilidad exitosa en 6% al primer servicio y 7% en vacas repetidoras,induciendo la ovulacin y la luteinizacin; sin embargo, un meta-anlisis de los resul-tados seala incrementos de 12,5 y 22,5%, respectivamente. Se ha observado una co-rrelacin negativa en los anlisis; cuanto ms baja es la fertilidad en el rebao tratado,ms elevada ser la tasa de incremento. Adems, la GnRH post-tratamiento ha mos-


trado ser particularmente efectiva en condiciones de estrs trmico o pobre condicincorporal (Gonzlez-Stagnaro, 2007).

Prevencin de la mortalidad embrionaria

La mortalidad embrionaria precoz (MEP) que ocurre normalmente antes delda 25 post-servicio es uno de los principales causales de los servicios repetidos. Casiel 25% de los embriones bovinos se pierden en las tres primeras semanas de vida, con-forme se acerca el momento del reconocimiento maternal y de la descarga de PGF

(das 16-18 del ciclo). Es posible que la mayora de esas prdidas se deban a una luteo-lisis prematura que afecta la secrecin de progesterona de un cuerpo lteo viable, vitalpara el mantenimiento de la gestacin (Gonzlez-Stagnaro, 2007).

Administracin de GnRH entre los das 11-13 despus del servicio. Un tra-tamiento con 10 g de GnRH entre los das 11-13 despus de la IA parece prevenir laMEP, mejorando la tasa de supervivencia embrionaria en 11,6% entre la sexta y no-vena semana (72,5 vs 60,9% en testigos), lo mismo sucede al segundo servicio (85,1 vs69,5%), asocindose con los menores niveles sricos de progesterona y largos inter-valos entre celos (MacMillan et al., 1986). Sin embargo, hay trabajos en donde la res-puesta no ha sido satisfactoria al compararla con el grupo control, por lo que los re-sultados son poco concluyentes (Szenci et al., 2006). De cualquier forma, la GnRHprolongara la vida del cuerpo lteo proporcionando el tiempo suficiente para que elembrin pueda desarrollarse y producir la bTP-1, una protena anti-luteoltica quereconocera y mantendra la gestacin en vacas. La bTP-1 favorecera la accin deun mecanismo inhibidor de la sintetasa prostaglandina del embrin que bloquearala descarga de PGF

(Thatcher y col., 1989). Para ello, la GnRH debera adminis-trarse coincidiendo con el momento del reconocimiento de la gestacin, 11-13 dasdespus de la IA.

Administracin de hCG al 5-7 da post IA. Hacia el da 5 del ciclo estrual, lasclulas de la granulosa del folculo dominante de la primera onda folicular contienenreceptores de LH, permitiendo que la hCG induzca la ovulacin y la formacin de uncuerpo lteo accesorio. Por esa razn, la administracin de hCG 5-7 das despus de laIA tiene el potencial de incrementar la secrecin de progesterona durante la preeztemprana (Binelli et al., 2001); su efecto positivo reside en la formacin de cuerpos l-teos accesorios, lo que resulta en concentraciones elevadas de progesterona y en favo-recer el ambiente uterino durante el reconocimiento materno de la gestacin (That-cher et al., 1998).

La administracin de 3,300 UI im de hCG el da 5 post-IA en vacas de alta pro-duccin indujo la formacin de cuerpos lteos accesorios, aument las concentracio-nes plasmticas de progesterona y mejor la fertilidad cuando se evalu los das 28, 45y 90 post-tratamiento (Santos et al., 2001), especialmente en vacas que perdan CC almes siguiente de la IA.

Suplementacin con progesterona despus del servicio. Las bajas concentra-ciones de progesterona en las fases tempranas del ciclo, producen fallas en el manteni-miento de la preez (Green y col., 2005; Spencer et al., 2007). Los embriones que sedesarrollan en un ambiente con concentraciones adecuadas de progesterona produ-



cen grandes cantidades de interfern au, que es la seal embrionaria para el manteni-miento de la gestacin y factor antiluteoltico en las vacas. Esto favorece la implanta-cin y la preez (Mann y Lamming, 2001; Mann et al., 2006).

En un trabajo reciente en vacas lecheras que fueron suplementadas con unafuente externa de P

, mediante la colocacin de un dispositivo intravaginal entre losdas 3 y 10 despus del servicio; la tasa de preez fue superior en las vacas tratadas alser comparadas con el grupo control (48% vs 35 %, respectivamente). As mismo, elefecto fue ms pronunciado en las vacas de primer y segundo parto (33% vs 51%, res-pectivamente) (Larson y col., 2007).

CONCLUSIONES

El uso de hormonas no slo requiere de una adecuada comprensin de la fisiolo-ga y endocrinologa reproductiva de la vaca; esta debe ir acompaado del manejo deaspectos bsicos de farmacodinamia y farmacocintica hormonal; adems del conoci-miento de aspectos simples, pero que pueden ser la clave en el xito o el fracaso del usode una determinada hormona; como el conocer que principio activo es, cual es la vade administracin ms indicada, dosis, conservacin y manejo, etc., estas considera-ciones permitirn el uso racional y apropiado de las hormonas.

Por otra parte, son muchas las aplicaciones e implicaciones prcticas que los tra-tamientos hormonales tienen en el mejoramiento reproductivo de los rebaos doblepropsito. Sin embargo, su aplicacin est supeditada a la implementacin de unacorde programa de control y manejo de la reproduccin. El primer paso en estos pro-gramas dirigido a la prevencin y tratamiento de los problemas reproductivos, debeser la adopcin de cambios en el manejo general del rebao; como por ejemplo, la ali-mentacin y sanidad. Si estos cambios se manejan en forma ptima, los tratamientoshormonales no sern necesarios, por lo menos en gran parte del rebao75 %); en esesentido la utilizacin de hormonas debe ser siempre secundaria a los planes de manejoy cuidado de los animales.

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New Table of ContentsSECCIN 5. REPRODUCCINCaptulo XLFisiologa de los espermatozoides bovinosOscar Vera Muoz, MSc495

Captulo XLIFisiologa del gameto femeninoRafaela Muoz-Gotera, Dr505

Captulo XLIIHormonas de la reproduccin bovinaJuan Carlos Gutirrez Aez, MSc515

Captulo XLIIIPubertad en la hembra bovinaAureliano Hernndez Vsquez, MSc, PhD531

Captulo XLIVDinmica folicular ovrica durante el cicloestral en vacas doble propsitoThas del Valle Daz, PhD546

Captulo XLVHacia el manejo reproductivo fisiolgicode la vaca mestizaLlido Nelson Ramrez-Iglesia, MSc555

Captulo XLVIUso del destete temporal para mejorar la eficiencia reproductiva en rebaos doble propsitoFernando Perea Ganchou, MScEleazar Soto Belloso, MSc570

Captulo XLVIIFundamentos para la terapia estratgicade las patologas posparto de la vacaRoberto A. Palomares-Naveda, MSc585

Captulo XLVIIIEvaluacin de la libido en torosAntonio J. Landaeta-Hernndez, MS, PhDPeter J. Chenoweth, PhD, MACT598

Captulo ILInterpretacin de la circunferencia escrotalen la evaluacin de la fertilidad de torosdoble propsito en monta naturalNinoska Madrid-Bury, DVCarlos Gonzlez-Stagnaro, DV604

Captulo LUso de las pruebas de resistencia osmtica para valorar la funcionalidad espermtica en torosJorge Rubio-Guilln, MscArmando Quintero-Moreno, DMV617

hormonoas reproduccion bovina.pdf

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