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Resumen

A lo largo de sus vidas, desde su concepción hasta su muerte, lasespecies de plantas y animales experimentan cambios(crecimiento y desarrollo) y eventos (reproducción) únicos cuyarecopilación forma parte de sus historias de vida. Cada una deellas es particular y puede que las poblaciones de una mismaespecie presenten historias de vida muy disímiles. En los bosquesandino­patagónicos una serie de ambientes acuáticostemporales (humedales) ofrecen refugio para una variedad deespecies de invertebrados y vertebrados cuyas historias de vidase han adaptado a los ciclos hidrológicos de estos ambientes conuna diversidad notable en ciclos de vida. Aquí se presenta ladiversidad de ciclos en una serie de especies endémicas de laregión que nos ayudaran a entender como estas se adaptan alos diferentes ambientes.

Historia de vida

En ecología la historia de vida de un organismo se define comolos patrones de supervivencia y reproducción que este presentadesde que nace y hasta que muere, es decir su ciclo de vida. Lahistoria de vida de un organismo es el resultado de unaoptimización en el uso de la energía (que toma el organismo desu ambiente) invertida en crecimiento, supervivencia yreproducción. Si bien hay ciertos rasgos que son comunes a todaslas poblaciones de la misma especie la historia de vida puedevariar según las poblaciones. Por ejemplo, poblaciones de unamisma especie pueden sufrir diferentes tasas de mortalidad si unapoblación está sometida a un mayor número de depredadoresque otra, o también poblaciones situadas en diferentes puntos

TEORÍA

por Fabián Gastón Jarafjara77@gmail.com

Fabián Gastón Jara: Doctor en Biología eInvestigador de CONICET. Trabaja en el

Instituto De Investigaciones enBiodiversidad y Medioambiente

(INIBIOMA), COMAHUE­CONICET.

Historia de vida de insectos y anfibios enhumedales del bosque andino-patagónico

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geográficos pueden experimentar condicionesclimáticas más rigurosas que otras poblacionespor lo que su reproducción o supervivenciapueden ser bien diferentes entre ambaspoblaciones. Las historias de vida (ciclos de vida)entonces se encuentran moldeadas por una granvariedad de factores ambientales tanto abióticoscomo bióticos generando una gran diversidad depatrones (Figura 1).

La historia de vida de un organismo puede serdescripta teniendo en cuenta cuánto tiempotarda este en llegar a su primera reproducción, lacantidad de veces que se reproduce a lo largode su vida (semélpara o iterópara cuando unaespecie se reproduce una sola vez en su vida omuchas veces a lo largo de la vidarespectivamente), el número de descendientes

que deja después de cada reproducción(estrategas K o r, Figura 2), entre otrascaracterísticas. En cuanto al número dedescendientes que deja un organismo en cadareproducción hay dos patrones observados en lanaturaleza (Figura 2): el primer patrón incluye aaquellos organismos que colocan pocos huevosde tamaño grande y que son de alguna maneraprotegidos por sus progenitores, es decir cuidadoparental (estrategas k, por ejemplo la rana deantifaz y la chinche acuática, Figura 2) mientrasque el otro patrón es colocar una gran cantidadde huevos de pequeño tamaño que sonabandonados a su suerte luego de que susprogenitores los depositan, por ejemplo mosquitosy sapos entre los que se destaca el sapo espinosoRhinella espinulosa cuyas hembras puedencolocar de entre 3250 a 6400 huevos (estrategas r,Figura 2). Aquí el número es lo que cuenta y sicomparamos ambas estrategias las dos son igualde exitosas debido a que los dos patronesperduran a lo largo del tiempo evolutivo.

Uno de los factores abióticos más importantesque influencia la historia de vida de las especieses el clima. Las variaciones climáticas tantolocales como regionales determinan en granmedida la época reproductiva, el número degeneraciones por año (voltinismo) como asítambién la duración del ciclo de vida de unindividuo. Si a esto le sumamos especies cuyasactividades dependen de la temperatura externaes decir ectotermos, entonces nos encontramosante una marcada influencia del clima sobre lahistoria de vida de dichos individuos.

Figura 1: Factores y variables abióticas (en naranja) y bióticas(en verde) que modelan los ciclos de vida de insectos yanfibios.

Figura 2: Estrategias reproductivas k y r presentes en las especies de insectos y anfibios que habitan los humedales del bosqueandino­patagónico. Fotos Fabían Jara, exceptuando la foto de la rana de antifaz (Batrachyla taeniata) macho cuidando sushuevos que fue extraída de la página http://www.cordilleradenahuelbuta.cl/batrachyla­taeniata/.

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Insectos y anfibios, ciclos de vidacomplejos

Los insectos acuáticos y los anfibios son loshabitantes más frecuentes de charcas y lagunasalrededor de todo el mundo. Son grupos deorganismos ectotermos que dependen de latemperatura del aire como la del agua pararealizar sus actividades. Son censores del climapor naturaleza ya que sus eventos másimportantes como el inicio de la épocareproductiva, así como su desarrollo embrionarioy larvario dependen en gran medida de latemperatura. Hablamos de que sus ciclos de vidason complejos por el hecho de que presentanuna fase asociada al ambiente acuático y otra alambiente terrestre. Su desarrollo embrionariodentro del huevo ocurre generalmente en elagua, del huevo eclosiona una larva adaptada alambiente acuático que sufre varios cambios a lolargo de su desarrollo y finalmente esta faseculmina con una metamorfosis donde ocurrencambios drásticos que permiten al organismoabandonar el agua y vivir en la tierra. La faselarvaria es la fase donde predomina elcrecimiento y el desarrollo corporal mientras quela fase de juvenil y adulto terrestres en general esla fase de dispersión donde las especies puedencolonizar nuevos ambientes y así ampliar sudistribución o recolonizar ambientes dondehabían desaparecido. En general en los insectos ylos anfibios el voltinismo está determinado por elclima, por lo que climas tropicales producenvarias generaciones por año (multivoltinos),mientras que en climas templado fríos puedenexistir una o dos generaciones por año (univoltinoo bivoltinos) o bien una generación que seextiende por más de un año (partivoltinos).Además, podemos agregar que los insectos engeneral arriban a la edad reproductivarápidamente, su ciclo de vida es relativamentecorto con pocos eventos reproductivos en loscuales en general dejan muchos descendientesmientras que los anfibios arriban a la edad

reproductiva más tarde, su vida es másprolongada, reproduciéndose muchas o pocasveces en el año dejando pocos individuosdescendientes o muchos descendientes en cadareproducción.

Además del clima, el desarrollo de los ciclos devida de insectos y anfibios se ven afectadosampliamente en su duración por la permanenciadel ambiente acuático (charca o laguna) dondese está desarrollando su fase larvaria. Entonces,debido a que la permanencia de los humedales(es decir la duración de su fase con agua)depende del clima (cantidad de agua caídacomo lluvia y nieve + temperatura del aire) vemosque también las condiciones climáticasindirectamente influencian la historia de vida deestas especies con estos ciclos de vida complejos.

Los humedales del bosque andino­patagónico y su gran diversidad en

historias de vida

Los humedales del bosque andino­patagónicopresentan un patrón regular en su ciclohidrológico que comienza con su inundacióndurante los meses del otoño e invierno cuando seconcentran las mayores precipitaciones de aguay nieve (Figura 3). Su máximo nivel de agua esalcanzado en el invierno y luego con el avancede la primavera el agua comienza a evaporarsehasta llegar a la completa desecación queocurre en los meses del verano (Figura 3).Además, en esta región el clima templado fríodeterminan en gran medida las características delas especies que los habitan, por ejemplo, losinviernos extremadamente fríos determinan que lamayor parte de las especies invadan losambientes de humedal en la primavera y que susciclos de vida sean en general de tipo univoltinos(Figura 4). En muchos casos se habla de mallinescuando nos referimos a todos aquellos ambientesacuáticos transitorios que se forman dentro de losbosques y que en general están asociados aclaros o bien depresiones o sitios con pendientelos cuales pueden contener por un largo periodode tiempo cierta cantidad de agua. En estosambientes los insectos y anfibios anuros estánpresentes casi todo el año, y muchas de estasespecies son endémicas de la región patagónicalas cuales presentan una gran diversidad enhistorias de vida. Pequeños charcos o pozasdentro del bosque pueden contener hasta diezespecies de insectos acuáticos y hasta 4 especiesde ranas que ocurren en diferentes momentos delaño (Batrachyla taeniata, B. leptopus,Pleurodema thaul e Hylorina sylvatica).

Dentro de las especies que encontramos en estoshumedales se pueden observar diferentes tiposde ciclos de vida que se encuentran resumidos enla Figura 4. Los ciclos de vida hasta ahora

Figura 3: Representación del ciclo hidrológico anual de unhumedal típico del bosque andino­patagónico donde seremarcan las variables asociadas al llenado y posteriordesecación.

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estudiados incluyen las siguientes modalidades eninsectos: ciclo univoltino (Figuras 4 A y B), con unareproducción en el verano con huevos en tierra ydesarrollo larval acuático que pasan el inviernoen el agua y metamorfosean en primavera(Clase: Insecta, Orden: Trichoptera, Familia:Limnephilidae, Genero: Verger con variasespecies), reproducción en primavera y desarrollolarval corto con metamorfosis a finales de laprimavera o comienzos del verano (Figura 4B, lamayoría de los insectos estudiados, p. ej. laschinches acuáticas (Insecta, Orden: Hemiptera)de los géneros Belostoma y Notonecta), ciclobivoltinos con larvas que eclosionan en otoño ypasan el invierno en el agua para metamorfosearen primavera y larvas de primavera quemetamorfosean a comienzos del verano (Figura4C, coleópteros en general) o bien dosgeneraciones una de primavera y otra de verano(Figura 4D, chinches acuáticas). Tambiénencontramos ciclos largos partivoltinos, donde loshuevos eclosionan en primavera y las larvas sedesarrollan lentamente pudiendo pasar uno ovarios inviernos en el agua (odonatos, tambiénconocidos como alguaciles, Insecta, Orden:Odonata, Genero: Rhionaeschna con variasespecies).

En anfibios hasta el momento se observaron tresmodalidades: ciclos univoltinos largos (Figura 4A,p.ej. Clase: Anfibia, Orden: Anura, Familia:Batrachylidae, Genero: Batrachyla con variasespecies) y ciclos univoltinos cortos [Figura 4B,p.ej. Pleurodema thaul y P. bufoninum (Anura:Leptodactylydae), Rhinella spinulosa (Anura:Bufonidae)]. Una especie de anfibio, Hylorinasylvatica o rana esmeralda (Anura: Batrachylidae)

presenta un ciclo que abarca dos años, con unareproducción en primavera del primer año, cuyaslarvas viven en el agua durante casi un añopasando un invierno y luego metamorfoseando afines de la primavera del segundo año.

Si tomamos en tiempo la duración del ciclo decada especie podemos construir un diagramatemporal donde situamos las especies con cicloscortos en un extremo y en el otro las especies conciclos más prolongados (Figura 5). Los ciclos máscortos en general son de muchos insectos deprimavera como las chinches de agua(Hemípteros, de uno a dos meses de duración),mientras que los alguaciles (Odonatos) poseenciclos muy extensos donde una larva puedepermanecer casi un año en el agua antes detransformarse en un adulto volador que vive unospocos meses (Figura 5). En anfibios se presenta unpatrón similar con algunas especies condesarrollos larvales cortos de unos pocos meses(Pleurodema thaul) hasta ranas con desarrollolargos de hasta un año (Hylorina sylvatica) (Figura5).

Entre las especies observadas encontramos quetanto insectos como anfibios presentan ambasestrategias en cuanto a número dedescendientes y cuidado parental, es decir ponerpocos o muchos huevos con y sin cuidadoparental. En insectos la chinche acuáticaBelostoma bifoveolatum es un buen ejemplodonde el macho es el encargado de proteger eincubar los huevos. Lo más llamativo de estasespecies es que los huevos son adheridos en lasespaldas de los machos, lo que les suma un pesoadicional con un gran riesgo a ser depredados

Figura 4: Tipos de ciclos de vida que podemos observar en los humedales del bosque andino­patagónico. La flecha con líneapunteada indica un camino posible cuando las condiciones del humedal son apropiadas. Por ejemplo, si el humedal se extiendeen su duración. Este cambio en el voltinismo solo se ha observado en coleópteros y hemípteros (chinches acuáticas).

A B

C D

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por aves en esta etapa tan crucial. Como reglageneral trasladan pocos huevos de gran tamañomientras que otros insectos pueden colocarcientos de pequeños huevos sin cuidado parentalalguno (por ejemplo, mosquitos). En anfibiostambién hay especies con cuidado parentalcomo las ranas del género Batrachyla, las cualesponen unos pocos huevos de tamaño grande enel suelo anegado del bosque y el macho realizael cuidado parental de los mismos. El resto de lasespecies colocan en el agua muchos huevos(hasta miles) que son relativamente pequeños yquedan librados a su suerte sin ningún tipo decuidado, como es el caso de las ranas del géneroPleurodema.

Estas descripciones son acotadas y soloremarcan las diferencias más importantes entrelas historias de vida de las especies aquí

estudiadas, pero otros detalles han sido omitidospara mejorar la comprensión en cuanto a ladiversidad de historias de vida que puedenpresentarse aun en ambientes tan pequeñoscomo charcas situadas dentro del bosque. Porotro lado, estos ciclos sufren ciertos cambiosinteranuales, entre los cuales se destacan,adelantos en la reproducción de varias semanas(en anfibios), alteraciones en el voltinismo (deunivoltino a bivoltino en insectos), acortamientosen la duración del desarrollo larvario (variassemanas en insectos y anfibios), entre otras.Conocer las historias de vida de cada especie esuna herramienta de mucha utilidad para losecólogos que bajo un escenario de cambioclimático podrían evaluar el impacto de estefenómeno tanto a nivel local y regional sobre losciclos de estas y otras especies que habitan losambientes de agua dulce.

Figura 5: Esquema representativo dela duración de los ciclos de vida eninsectos y anfibios, desde ciclos cortosde unos pocos meses hasta cicloslargos de un año o más. a) chincheacuática (Hemiptera,Belostomatidae), b) tricóptero(Trichoptera, Limnephilidae), c)odonato (Odonata, Aeshnidae), d)rana de cuatro ojos, Pleurodemathaul (Anura, Leptodactylidae), e)rana de antifaz, Batrachyla taeniata(Anura, Batrachylidae) y f) ranaesmeralda, Hylorina sylvatica (Anura,Batrachylidae). Fotos: Fabián Jara.

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