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La portada del poema sobre la evolución de Erasmus Darwin The Temple of Nature muestra a una diosa que retira el velo de la naturaleza (en la persona de rtemisa!" La alegor#a $ la met%&ora 'an desempeado a menudo un papel importante en la 'istoria de biolog#a"
La historia de biología remonta el estudio de los seres vivos desde la ntig)edad 'asta la *poca actual" unque el concepto de biolog#a como ciencia en si misma nace en el siglo ++, las ciencias biológicas surgieron de tradiciones m*dicas e 'istoria natural que se remontan a el yurveda, la medicina en el ntiguo Egipto $ los traba-os de ristóteles $ .aleno en el antiguo mundo grecorromano" Estos traba-os de la ntig)edad siguieron desarroll%ndose en la Edad /edia por m*dicos $ eruditos musulmanes como vicena" Durante el 0enacimiento europeo $ a principios de la Edad /oderna el pensamiento  biológico e1perimentó una revolución en Europa, con un renovado inter*s 'acia el empirismo $ por el descubrimiento de gran cantidad de nuevos organismos" 2iguras  prominentes de este movimiento &ueron 3esalio $ 4arve$, que utilizaron la e1perimentación $ la observación cuidadosa en la &isiolog#a, $ naturalistas como Linneo $ 5u&&on que iniciaron la clasi&icación de la diversidad de la vida $ el registro &ósil, as# como el desarrollo $ el comportamiento de los organismos" La microscop#a reveló el mundo, antes desconocido, de los microorganismos, sentando las bases de la teor#a celular " La importancia creciente de la teolog#a natural, en parte una respuesta al alza de la &iloso&#a mec%nica, $ la p*rdida de &uerza del argumento teleológico impulsó el crecimiento de la 'istoria natural"
 
Durante los siglos +3 $ ++, las ciencias biológicas, como la bot%nica $ la zoolog#a se convirtieron en disciplinas cient#&icas cada vez m%s pro&esionales" Lavoisier  $ otros cient#&icos &#sicos comenzaron a unir los mundos animados e inanimados a trav*s de la &#sica $ qu#mica" Los e1ploradores6naturalistas, comole1ander von 4umboldt  investigaron la interacción entre organismos $ su entorno, $ los modos en que esta relación depende de la situación geogr%&ica, iniciando as# la  biogeogra&#a, la ecolog#a $ la etolog#a" Los naturalistas comenzaron a rec'azar el esencialismo $ a considerar la importancia de la e1tinción $ la mutabilidad de las especies" La teor#a celular  proporcionó una nueva  perspectiva sobre los &undamentos de la vida" Estas investigaciones, as# como los resultados obtenidos en los campos de la embriolog#a $ la paleontolog#a, &ueron sintetizados en la teor#a de la evolución por selección natural de 7'arles Darwin" El &inal del siglo ++ vio la ca#da de la teor#a de la generación espont%nea $ el nacimiento de la teor#a microbiana de la en&ermedad, aunque el mecanismo de la 'erencia gen*tica &uera todav#a un misterio"
principios del siglo ++, el redescubrimiento del traba-o de /endel condu-o al r%pido desarrollo de la gen*tica por parte de 8'omas 4unt /organ $ sus disc#pulos $ la combinación de la gen*tica de poblaciones $ la selección natural en la s#ntesis evolutiva moderna durante los aos 9:;<" =uevas disciplinas se desarrollaron con rapidez, sobre todo despu*s de que Watson $ 7rick  descubrieron la estructura delD=" 8ras el establecimiento del dogma central de la biolog#a molecular  $ el desci&rado del código gen*tico, la biolog#a se dividió &undamentalmente entre la biolog#a org%nica >los campos que traba-an con organismos completos $ grupos de organismos> $ los campos relacionados con la biolog#a molecular  $ celular " &inales del siglo ++ nuevos campos como la genómica $ la  proteómica invert#an esta tendencia, con biólogos org%nicos que usan t*cnicas moleculares, $ biólogos moleculares $ celulares que investigan la interacción entre genes $ el entorno, as# como la gen*tica de poblaciones naturales de organismos"
Contenido
?ocultar @
• C 7onocimiento antiguo $ medieval
o C"9 rimeras culturas
o C"C ntigua .recia
• ; El 0enacimiento $ los primeros desarrollos modernos
• Siglo ++F nacimiento de disciplinas biológicas
o "9 4istoria natural $ &iloso&#a natural
"9"9 .eolog#a $ paleontolog#a
"9"C Evolución $ biogeogra&#a
o "C 2isiolog#a
"C"9 8eor#a celular, embriolog#a $ teor#a microbiana
"C"C scenso de la qu#mica org%nica $ la &isiolog#a e1perimental
• G Las ciencias biológicas en el siglo ++
o G"9 Ecolog#a $ ciencias ambientales
o G"C .en*tica cl%sica, s#ntesis moderna $ teor#a evolutiva
o G"; 5ioqu#mica, microbiolog#a $ biolog#a molecular 
G";"9 Hr#genes de la biolog#a molecular 
G";"C E1pansión de la biolog#a molecular 
o G" 5iotecnolog#a, ingenier#a gen*tica $ genómica
G""9 D= recombinante
• I 7iencias biológicas del siglo ++
• J 3*ase tambi*n
• K 0e&erencias
[editar] Etimología del término «biología»
La palabra biolog#a est% &ormada por la combinación de los t*rminos griegos MNO bios, vida, $ el su&i-o 6PNQMR 6log#a, ciencia, tratado, estudio, basado en el verbo griego PQTUV (legein!, seleccionar, reunir (cf. el nombre PQNO logos, palabra!" El t*rmino biología en su sentido actual se cree que &ue introducido de &orma independiente por  Xarl 2riedric' 5urdac' (en 9K<<!, .ott&ried 0ein'old 8reviranus ( Biologie oder Philosophie der lebenden  Natur , 9K<C! $ Yean65aptiste Lamarck  ( Hydrogéologie, 9K<C!"9 C La palabra en si misma $a aparece en el t#tulo del volumen ; de Philosophiae naturalis sive physicae dogmaticaeF A.eologia, biologia, p'$tologia generalis et dendrologiaB, de /ic'ael 7'ristop' 4anov,  publicado en 9JII"
7on anterioridad se utilizaron distintos t*rminos para el estudio de animales $ plantas"  Historia natural  se utilizó para re&erirse a los aspectos descriptivos de la biolog#a, aunque tambi*n inclu#a la mineralog#a $ otros campos no biológicosZ de la Edad /edia al 0enacimiento, el marco de uni&icación de la 'istoria natural era la scala naturae o cadena de los seres" 2iloso&#a natural $ teolog#a natural englobaban la base conceptual $ meta&#sica de planta $ vida animal, tratando con problemas como por qu* los organismos e1isten $ se comportan del modo en que lo 'acen, aunque estas materias tambi*n inclu#an lo que es en la actualidad la geolog#a, la &#sica, la qu#mica $ la astronom#a" La &isiolog#a $ la &armacolog#a bot%nica eran de la incumbencia de la medicina" Botánica, oología $ (en el caso de los &ósiles! geología sustitu$eron a la 'istoria natural $ a la &iloso&#a natural en los siglos +3 $ ++ antes de que biología se adoptara ma$oritariamente";  En la actualidad botánica $ oología son t*rminos utilizados de &orma generalizada, aunque se les 'an aadido otras subdisciplinas de la biolog#a, como la micolog#a $ la  biolog#a molecular "
[editar] Conocimiento antiguo y medieval
[editar] Primeras culturas
!éanse también"  Historia universal  e Historia de la medicina
Los primeros 'umanos deben 'aber tenido $ transmitido el conocimiento sobre plantas $ animales para aumentar sus posibilidades de supervivencia $ probablemente tendr#an tambi*n conocimientos sobre anatom#a 'umana $ animal $ sobre algunos aspectos del comportamiento animal (como modelos de migración!" Sin embargo, el primer paso decisivo en el conocimiento biológico vino con la revolución neol#tica 'ace apro1imadamente 9< <<< aos" Los 'umanos primero cultivaron plantas para la agricultura 
$ posteriormente animales como ganado para acompaar a las sociedades sedentarias resultantes"G
Las antiguas culturas de /esopotamia, Egipto, el subcontinente indio $ 7'ina, entre otras, dieron pie al nacimiento de renombrados ciru-anos $ estudiosos de las ciencias naturales como Sus'ruta o ['ang ['ong Ying, que re&le-aron so&isticados sistemas independientes de la &iloso&#a natural" Sin embargo, generalmente las ra#ces de la biolog#a moderna se remontan a la tradición secular  de la &iloso&#a griega antigua"I
\no de los sistemas organizados m%s antiguos de la medicina se sitúa en el subcontinente indio en la &orma del ]$urveda, proveniente del  #tharva !edá (uno de los cuatro libros m%s antiguos de conocimiento $ cultura india! alrededor del 9G<< a" 7" Htros te1tos m*dicos antiguos surgen del ntiguo Egipto, como el papiro Edwin Smit'Z esta cultura tambi*n es conocida por desarrollar el proceso de embalsamamiento, que se utilizaba para la momi&icación, a &in de conservar el cuerpo 'umano $ prevenir la descomposición"J En la antigua 7'ina se pueden encontrar temas biológicos dispersos a trav*s de varias disciplinas di&erentes, como los traba-os de 'erbólogos, m*dicos, alquimistas $ &ilóso&os" La tradición tao#sta de la alquimia c'ina, por e-emplo, puede considerarse parte de las ciencias de la vida debido a su *n&asis en la salud (con el ob-etivo último de obtener el Aeli1ir de la vidaB!" El sistema de la medicina c'ina cl%sica por lo general giraba en torno a la teor#a del $in $ $ang $ de los cinco elementos"K Los &ilóso&os tao#stas, como ['uangzi en el siglo 3 a" 7", tambi*n e1presan ideas relacionadas con la evolución, como negar la persistencia o continuidad de las especies biológicas $ especulando que las especies 'ab#an desarrollado atributos di&erenciadores en respuesta a distintos ambientes":
La antigua tradición india del $urveda desarrolló independientemente el concepto de los tres 'umores, que se aseme-aba al de los cuatro 'umores de la medicina en la ntigua .recia, aunque el sistema a$urv*dico inclu#a comple-idades adicionales, como que el cuerpo estaba &ormado por cinco elementos $ siete te-idos b%sicos" Los escritores de esta tradición tambi*n clasi&icaron a las criaturas en cuatro categor#as basadas en el m*todo utilizado para su nacimiento (útero, 'uevo, calor^'umedad $ semilla! $ e1plicaron la concepción de un &eto de &orma detalladaZ tambi*n progresaron en el campo de cirug#a, a menudo sin la utilización de la disección de 'umanos o la vivisección de animales"9< \no de los tratados a$urv*dicos m%s antiguos &ue el $ushruta $amhita, atribuido a Sus'ruta, en el siglo 3 a" 7", que tambi*n &ue una temprana &armacopea $ describ#a J<< plantas medicinales, I preparaciones de &uentes minerales $ GJ preparaciones de origen animal"99
[editar] Antigua Grecia
 
2rontispicio de una versión de 9I de la edición ampliada e ilustrada del %e historia  plantarum (ca" 9C<<!, escrito originalmente en torno al ;<< a" 7"
Los &ilóso&os presocr%ticos se 'icieron muc'as preguntas sobre la vida, si bien produ-eron  poco conocimiento sistem%tico en torno a temas espec#&icamente biológicosZ no obstante, los intentos de los atomistas para e1plicar la vida en t*rminos puramente &#sicos aparecer%n recurrentemente a lo largo de toda la 'istoria de la biolog#a" Sin embargo, las teor#as m*dicas de 4ipócrates $ sus disc#pulos, especialmente el 'umorismo, tuvieron un gran impacto"9C
El &ilóso&o ristóteles &ue el estudioso del mundo org%nico m%s in&lu$ente de la ntig)edad" unque sus primeros traba-os en la &iloso&#a natural &ueron especulativos, las escrituras biológicas posteriores de ristóteles eran m%s emp#ricas, centr%ndose en la causalidad biológica $ la diversidad de la vida" 4izo innumerables observaciones de la naturaleza, sobre todo sobre los '%bitos $ los atributos de las plantas $ animales de su alrededor, con una especial atención a la categorización" En total ristóteles clasi&icó G< especies de animales $ diseccionó al menos G<" 7re#a que los ob-etivos intelectuales $ las causas &ormales dirig#an todos los procesos naturales"9;
ristóteles $ casi todos los eruditos occidentales posteriores a *l 'asta el siglo +3, cre#an que las criaturas se organizaban en una escala graduada de per&ección que se eleva desde las plantas 'asta los 'umanosF la scala naturae (escala natural! o cadena de los seres"9 El sucesor de ristóteles en el Liceo, 8eo&rasto, escribió una serie de libros sobre la bot%nica  ( %e historia plantarum!, que sobrevivió como la contribución m%s importante de la ntig)edad a la bot%nica 'asta la Edad /edia" /uc'os de los nombres de 8eo&rasto sobreviven en la actualidad, como carpos para la &ruta, $ pericarpio para la parte del &ruto que recubre su semilla" linio el 3ie-o tambi*n &ue reconocido por su conocimiento de las  plantas $ la naturaleza, $ &ue el compilador m%s prol#&ico de descripciones zoológicas"9G
lgunos eruditos del per#odo 'elen#stico ba-o la Dinast#a tolemaica (en especial 4eró&ilo de 7alcedonia $ Eras#strato! corrigieron el traba-o &isiológico de ristóteles, realizando incluso disecciones $ vivisecciones"9I .aleno de *rgamo se convirtió en la autoridad m%s
 
importante en medicina $ anatom#a" unque algunos atomistas antiguos como Lucrecio  desa&iaran el punto de vista teleológico aristot*lico de que todos los aspectos de la vida son el resultado de un diseo u ob-etivo, la teleolog#a $ la teolog#a natural  permanecer#an en el centro del pensamiento biológico 'asta los siglos +3 $ ++" Ernst /a$r  mani&estó que A=ada realmente importante pasó en la biolog#a despu*s de Lucrecio $ .aleno 'asta el 0enacimientoB"9J Las ideas de las tradiciones griegas sobre la 'istoria natural $ la medicina sobrevivieron, $ por lo general no &ueron cuestionadas en laEuropa medieval"9K
[editar] Conocimiento medieval e islmico
8raba-o biom*dico de bn =a&is, uno de los primeros partidarios de la disección  e1perimental $ que descubrió la circulación pulmonar  $ la circulación coronaria"
 %e arte venandi cum avibus, de 2ederico , &ue un in&lu$ente te1to medieval de 'istoria natural que e1ploró la mor&olog#a de las aves"
 
La decadencia del mperio romano llevó a la desaparición o la destrucción de gran cantidad de conocimiento, aunque los m*dicos todav#a incorporaban muc'os aspectos de la tradición griega en &ormación $ pr%ctica" En 5izancio $ el mundo isl%mico, muc'os de los traba-os griegos &ueron traducidos al %rabe $ muc'os de los traba-os de ristóteles &ueron  preservados"9:
Los m*dicos, los cient#&icos $ los &ilóso&os musulmanes medievales 'icieron contribuciones signi&icativas al conocimiento biológico entre los siglos 3 $ +, durante lo que se conoce como la AEdad de Hro del islamB" En zoolog#a, por e-emplo, el erudito a&ro%rabe l6Ya'iz (JK96KI:! describió algunas de las primeras ideas evolutivas,C< C9 como la luc'a  por la e1istencia"CC 8ambi*n introdu-o la idea de una cadena alimentaria,C; $ &ue un temprano partidario del determinismo geogr%&ico"C El biólogo kurdo l6Dinawari (KCK_  K:I! est% considerado el &undador de la bot%nica %rabe por su &ibro de las plantas, en el que describió al menos I;J especies $ trató sobre el desarrollo de las  plantas desde la germinación 'asta la muerte, describiendo las &ases de su crecimiento $ la producción de &lores $ &rutos"CG l65iruni describió el concepto de la selección arti&icial $ sostuvo que la naturaleza traba-a m%s o menos de la misma &orma, una idea que 'a sido comparada con la selección natural"CI
En medicina e1perimental, el m*dico persa vicena (:K<69<;J! introdu-o los ensa$os cl#nicos $ la &armacolog#a cl#nica en su enciclopedia 'l canon de medicina,CJ que se utilizó como te1to de re&erencia para la enseanza m*dica europea 'asta el siglo +3"CK C: El m*dico andalus# venzoar  (9<:9699I9! &ue un temprano partidario de la disección  e1perimental $ la autopsia, que utilizó para demostrar que la en&ermedad de la piel conocida como sarna era causada por un par%sito, un descubrimiento que desestabilizaba la teor#a del 'umorismo";< 8ambi*n introdu-o la cirug#a e1perimental,;9 $ utilizó la e1perimentación con animales para probar t*cnicas quirúrgicas antes de su utilización con 'umanos";C Durante una 'ambruna en Egipto en 9C<<, bd6el6lati&  observó $ e1aminó un gran número de esqueletos, $ descubrió que .aleno 'ab#a 'ec'o una descripción incorrecta de la &ormación de los 'uesos de la mand#bula $ el sacro";;
principios del siglo + el biólogo andalus# bu l6bbas l6=abati &ue uno de los  primeros en utilizar el m*todo cient#&ico en la bot%nica, introduciendo t*cnicas emp#ricas $ e1perimentales en las pruebas, descripción e identi&icación de elementos de &armacopea, $ separación de in&ormes no veri&icados de aquellos apo$ados por pruebas $ observaciones";  Su alumno bn al65aitar  (99:<`69CK! escribió una enciclopedia &armac*utica que describ#a 9<< plantas, alimentos $ medicinas, ;<< de las cuales eran descubrimientos realizados por *l mismoZ una traducción al lat#n de su traba-o &ue utilizada por biólogos $ &armac*uticos europeos durante los siglos +3 $ ++";G
El m*dico %rabe bn =a&is (9C9;69CKK! &ue otro de los primeros partidarios de la disección e1perimental $ la autopsia,;I ;J quien en 9CC descubrió la circulación pulmonar  $ la circulación coronaria,;K ;: < que &orman la base del sistema circulatorioZ9 tambi*n describió el concepto de metabolismo,C  pulso,; 'uesos, músculos, intestinos, órganos sensoriales,  bilis, esó&ago $ estómago";I
 
Durante la lta Edad /edia algunos eruditos europeos, como 4ildegarda de 5ingen, lberto /agno $ 2ederico , ampliaron el cat%logo de la 'istoria natural" El nacimiento de las universidades europeas, aunque importante para el desarrollo de la&#sica $ la &iloso&#a, tuvo poco impacto en el estudio de la biolog#a"
[editar] El !enacimiento y los "rimeros desarrollos
modernos
El 0enacimiento europeo tra-o consigo un nuevo inter*s por la 'istoria natural $ la &isiolog#a emp#ricas" En 9G; ndr*s 3esalio iniciaba una nueva era en la medicina occidental con la publicación de su seminal tratado de anatom#a 'umana  %e humani corporis fabrica, que estaba basado en la disección de cad%veres" 3esalio &ue el primero de una serie de anatomistas que gradualmente reemplazó la escol%stica  por el empirismo en la &isiolog#a $ la medicina, bas%ndose en la e1periencia propia $ no en la autoridad $ el razonamiento abstracto" trav*s del 'erbalismo, la medicina se convirtió en una &uente indirecta para el estudio emp#rico de las plantas" Htto 5run&els, 4ieron$mus 8ragus $ Leon'art 2uc's &ueron prol#&icos escritores sobre plantas silvestres, el principio de un acercamiento basado en la naturaleza a la gran variedad de la vida vegetal"G Los  bestiarios, un g*nero que combinaba el conocimiento natural $ &igurativo sobre los animales, tambi*n se 'icieron m%s so&isticados, especialmente gracias al traba-o de William 8urner , ierre 5elon, .uillaume 0ondelet, 7onrad von .esner  $ \lisse ldrovandi"I
rtistas como lberto Durero $ Leonardo da 3inci, que a menudo traba-aron con naturalistas, tambi*n estuvieron interesados en el cuerpo de animales $ 'umanos, estudiando la &isiolog#a en detalle $ contribu$endo as# al progreso del conocimiento anatómico"J La alquimia, especialmente en la obra de aracelso, tambi*n contribu$ó al conocimiento de los seres vivosZK los alquimistas sometieron la materia org%nica al an%lisis qu#mico $ e1perimentaron pro&usamente tanto con la &armacolog#a  biológica como mineral": Estos estudios &ormaban parte de una transición m%s importante en la visión del mundo (el nacimiento de la &iloso&#a mec%nica! que continuó 'asta el siglo +3, cuando la met%&ora tradicional de la Anaturaleza como organismoB &ue remplazada por la Anaturaleza como m%quinaB"G<
[editar] #iglos $%&& y $%&&&
La sistematización, descripción $ clasi&icación dominó la 'istoria natural a lo largo de la ma$or parte de los siglos +3 $ +3" 7arlos Linneo publicó una ta1onom#a b%sica para el mundo natural en 9J;G (variaciones de la misma se 'an seguido utilizando 'asta la actualidad!, $ en los aos 9JG< introdu-o la nomenclatura binominal  para todas sus especies"G9 /ientras que Linneo conceb#a las especies como partes invariables de una  -erarqu#a diseada, el otro gran naturalista del siglo +3, .eorges Louis Leclerc, conde de 5u&&on, trató a las especies como categor#as arti&iciales $ a las &ormas vivas como maleables (incluso la posibilidad de un origen común!" unque estaba en contra de la evolución, 5u&&on &ue una &igura clave en la 'istoria del pensamiento evolutivoZ su traba-o in&luir#a en las teor#as evolutivas tanto de Lamarck  como de Darwin"GC
 
El descubrimiento $ la descripción de nuevas especies $ la recogida de espec#menes se convirtieron en una pasión de caballeros cient#&icos $ un lucrativo negocio para empresariosZ muc'os naturalistas via-aron por todo el mundo en busca de conocimiento cient#&ico $ aventuras"G;
Los gabinetes de curiosidades, como el de Hlaus Wormius, eran centros de conocimiento  biológico en los inicios de la edad moderna que mostraban organismos procedentes de todo el mundo" ntes de la era de los descubrimientos, los naturalistas ten#an poco conocimiento sobre la magnitud de la diversidad biológica"
mpliando el traba-o de 3esalio en e1perimentos en cuerpos todav#a vivos (tanto de  personas como de animales!, William 4arve$ $ otros &ilóso&os naturales investigaron el  papel de la sangre, las venas $ las arterias" En 9ICK el  %e motu cordis de 4arve$ &ue el  principio del &in para la teor#a gal*nica, que -unto a los estudios sobre el metabolismo de Santorio Santorio, sirvió como modelo de acercamiento cuantitativo a &isiolog#a"G
principios del siglo +3, el micromundo de la biolog#a comenzaba a ampliarse" lgunos &abricantes de lentes $ &ilóso&os naturales 'ab#an estado creando rudimentarios microscopios desde &inales del siglo +3, $ 0obert 4ooke publicó el seminal  (icrographia basado en observaciones realizadas con su propio microscopio realizado en 9IIG" ero no &ue 'asta las signi&icativas me-oras en la &abricación de lentes introducidas  por nton van Leeuwen'oek  a &inales de los aos 9IJ< (que consiguieron una ampliación de C<< aumentos de con una única lente!, cuando los eruditos descubrieron los espermatozoides, las bacterias, los in&usorios $ la comple-a diversidad de la vida microscópica" nvestigaciones similares por parte de Yan Swammerdam conllevaron un nuevo inter*s 'acia la entomolog#a $ establecieron las t*cnicas b%sicas de la disección microscópica $ la tinción"GG
 
En (icrographia, 0obert 4ooke 'ab#a aplicado el t*rmino célula a estructuras biológicas como este &ragmento de &elógeno, pero no &ue 'asta el siglo ++ cuando los cient#&icos consideraron las c*lulas como la base universal de la vida"
/ientras que el mundo microscópico se ampliaba, el mundo macroscópico se reduc#a" 5ot%nicos como Yo'n 0a$ traba-aron para incluir la avalanc'a de nuevos organismos reci*n descubiertos provenientes de todo el globo en una ta1onom#a co'erente $ en una teolog#a racional"GI El debate sobre el Diluvio universal catalizó el desarrollo de la paleontolog#aZ en 9II:  =iels Stensen publicó un ensa$o sobre como los restos de organismos vivos podr#an quedar atrapados en capas de sedimento $ mineralizarse para producir &ósiles" unque las ideas de Stensen sobre la &osilización &ueran conocidas $ ampliamente debatidas entre &ilóso&os naturales, un origen org%nico de los &ósiles no ser#a aceptado por todos los naturalistas 'asta &inales del siglo +3 debido al debate &ilosó&ico $ teológico sobre cuestiones como la edad de la 8ierra $ la e1tinción"GJ
[editar] #iglo $&$' nacimiento de disci"linas biol(gicas
Durante el siglo ++, el %mbito de biolog#a estaba dividido &undamentalmente entre la medicina, que investigaba sobre cuestiones de &orma $ &unción, e 'istoria natural, que estudiaba la diversidad de la vida $ las interacciones entre distintas &ormas de vida $ entre la vida $ la no vida" 4acia 9:<<, la ma$or parte de estas %reas se superpuso, mientras la 'istoria natural ($ su equivalente &iloso&#a natural! 'ab#a cedido el paso en gran parte a disciplinas cient#&icas especializadas, como la  bacteriolog#a, la mor&olog#a, la embriolog#a, la geogra&#a $ la geolog#a"
[editar] Historia natural y )iloso)ía natural
 
En el curso de sus via-es, le1ander von 4umboldt trazó mapas de distribución de plantas en el paisa-e registrando diversas condiciones &#sicas, como la presión $ la temperatura"
Los numerosos via-es emprendidos por naturalistas a principios $ mediados del siglo ++  produ-eron una gran cantidad de in&ormación novedosa sobre la diversidad $ la distribución de los organismos vivos" De particular importancia &ue el traba-o dele1ander von 4umboldt, que analizó la relación entre organismos $ su ambiente (el campo de la 'istoria natural! utilizando los m*todos cuantitativos de la &iloso&#a natural (es decir, &#sica $ qu#mica!" El traba-o de 4umboldt estableció las bases de la biogeogra&#a e inspiró a varias generaciones de cient#&icos"GK
[editar] Geología y "aleontología
La emergente disciplina de la geolog#a acercó a la 'istoria natural $ a la &iloso&#a naturalZ el establecimiento de la columna estratigr%&ica unió la distribución espacial de los organismos a su distribución temporal, un precursor clave para la noción de la evolución" .eorges 7uvier  $ otros dieron un gran paso en anatom#a comparada $  paleontolog#a a &inales de los aos 9J:< $ principios de los aos 9K<<" En una serie de con&erencias $ ensa$os que 'ac#an comparaciones detalladas entre mam#&eros vivientes $ &ósiles, 7uvier &ue capaz de establecer que los &ósiles eran restos de especies que se 'ab#ane1tinguido, en lugar de corresponder a restos de especies todav#a vivas en otras partes del mundo, tal como se cre#a  por entonces"G: Los &ósiles descubiertos $ descritos por .ideon /antell, William 5uckland, /ar$ nning $ 0ic'ard Hwen, entre otros, a$udaron a establecer que e1istió una Aedad de los reptilesB $ que *stos 'ab#an precedido incluso a los mam#&eros pre'istóricos" Estos descubrimientos captaron el inter*s público $ dirigieron la atención 'acia la 'istoria de la vida en la 8ierra"I< La ma$or parte de estos geólogos sosten#an la teor#a del catastro&ismo,   pero el in&lu$ente Principles of )eology (9K;<! de 7'arles L$ell popularizó el uni&ormismo de 4utton, una teor#a que e1plicaba en igualdad de t*rminos el pasado $ el presente geológico"I9
[editar] Evoluci(n y biogeogra)ía
 
rimer esquema de 7'arles Darwin de un %rbol evolutivo en su *irst Noteboo+ on Transmutation of $pecies (9K;J!" !éase también"  Historia del pensamiento evolucionista
La teor#a evolutiva m%s signi&icativa antes de Darwin &ue la de Yean65aptiste Lamarck Z  basada en la transmisión de caracteres adquiridos (un mecanismo de 'erencia que &ue ampliamente aceptado 'asta el siglo ++!, describió una cadena de desarrollo que se e1tiende desde el m%s #n&imo microbio 'asta los seres 'umanos"IC El naturalista brit%nico 7'arles Darwin, combinando la metodolog#a de la biogeogra&#a de 4umboldt, la geolog#a uni&ormista de L$ell, los traba-os de 8'omas /alt'us sobre el crecimiento demogr%&ico $ su propio conocimiento mor&ológico, crearon una teor#a evolutiva m%s acertada basada en la selección naturalZ pruebas similares realizadas de &orma independiente llevaron al&red 0ussel Wallace a alcanzar las mismas conclusiones"I;
La publicación en 9KG: de la teor#a de Darwin en 'l origen de las especies (titulado inicialmente 'l origen de las especies por medio de la selecci,n natural- o la preservaci,n de las raas favorecidas en la lucha por la vida! est% considerado como el principal acontecimiento en la 'istoria de la biolog#a moderna" La credibilidad establecida de Darwin como naturalista, el tono sobrio del traba-o, $ sobre todo la depurada &uerza $ volumen de  pruebas presentado, permitió a 'l origen tener *1ito donde los traba-os evolutivos anteriores, como el desconocido !estiges of reation, 'ab#an &allado" La ma$or parte de cient#&icos aceptaron la evolución $ el origen común 'acia &inales del siglo ++, sin embargo, la selección natural no ser#a aceptada como el mecanismo primario de la evolución 'asta bien entrado el siglo ++, cuando la ma$or#a de las teor#as contempor%neas sobre la 'erencia parecieron incompatibles con la 'erencia de la variación aleatoria"I
Wallace, siguiendo los traba-os anteriores de de 7andolle, 4umboldt $ Darwin, realizó importantes contribuciones a la zoogeogra&#a" Debido a su inter*s en la 'ipótesis de la transmutación, prestó particular atención a la distribución geogr%&ica de las especies estrec'amente relacionadas durante su traba-o de campo primero enm*rica del Sur  $ despu*s en el arc'ipi*lago mala$o" Durante su estancia en el arc'ipi*lago identi&icó la llamada l#nea de Wallace, que discurre a trav*s de las /olucas dividiendo la &auna del arc'ipi*lago entre una zona asi%tica $ una zona nuevoguineana^australiana" Su pregunta clave, en cuanto a porqu* la &auna de las islas con climas similares puede llegar a ser tan di&erente, solo pod#a responderse considerando su origen" En9KJI escribió The )eographical %istribution of /nimals, que se convirtió en el traba-o de re&erencia est%ndar
 
durante medio siglo, $ una secuela, 0sland &ife, en 9KK< que se centraba en la biogeogra&#a insular" mplió el sistema de seis regiones desarrollado por 'ilip Sclater  para describir la distribución geogr%&ica de las aves a los animales en general" Su m*todo de tabular datos sobre los grupos animales en zonas geogr%&icas destacó las discontinuidades $ su apreciación sobre la evolución permitió que propusiera e1plicaciones racionales que no 'ab#an sido realizadas con anterioridad"IG II
El estudio cient#&ico de la 'erencia gen*tica creció r%pidamente como consecuencia del 1rigen de las especies de Darwin con los traba-os de 2rancis .alton $ los biom*tricos" El origen de la gen*tica generalmente se asocia al traba-o de 9KII del mon-e agustino .regor /endel que ser#a conocido posteriormente como las Le$es de /endel" Sin embargo, su traba-o no &ue reconocido como signi&icativo 'asta ;G aos despu*s" /ientras tanto, una variedad de teor#as de la 'erencia (basadas en la  pang*nesis, ortog*nesis $ otros mecanismos! &ue debatida e investigada en*rgicamente"IJ La embriolog#a $ la ecolog#a  tambi*n se convirtieron en importantes campos biológicos, especialmente unidos a la evolución $ popularizados por el traba-o de Ernst 4aeckel" Sin embargo la ma$or parte del traba-o del siglo ++ sobre la 'erencia no estaba en la es&era de la 'istoria natural, sino en la de la &isiolog#a e1perimental"
[editar] *isiología
lo largo del siglo ++ el alcance de &isiolog#a se amplió en gran medida, de un campo &undamentalmente orientado a la medicina a una amplia investigación de los procesos &#sicos $ qu#micos de la vida, incluidas plantas, animales e incluso microorganismo, adem%s del 'ombre" $eres vivos como má2uinas se convirtió en una met%&ora dominante en el  pensamiento biológico $ social"IK
[editar] +eoría celular, embriología y teoría microbiana
El innovador material de laboratorio $ los m*todos e1perimentales desarrollados por Louis asteur  $ otros biólogos contribu$eron al -oven campo de la bacteriolog#a a &inales del siglo ++"
El desarrollo de la microscop#a tuvo un pro&undo impacto en el pensamiento biológico"  principios del siglo, varios biólogos sealaron a la importancia &undamental de lac*lula" En
 
9K;K $ 9K;:, Sc'leiden $ Sc'wann empezaron a promover la teor#a según la cual (9! la unidad b%sica de los organismos es la c*lula, (C! las c*lulas individuales tienen todas las caracter#sticas de la vida, aunque se opusieran a la idea que (;! todas las c*lulas proceden de otras c*lulas" .racias al traba-o de 0obert 0emak  $ 0udol& 3irc'ow se aceptaron de&initivamente entre la comunidad cient#&ica todas las tesis de la teor#a celular "I:
La teor#a celular obligó a los biólogos a volver a imaginar a los organismos individuales como con-untos interdependientes de c*lulas individuales" Los cient#&icos del emergente campo de la citolog#a, armados con microscopios cada vez m%s potentes $ con los nuevos m*todos de tinción, pronto descubrieron que incluso las c*lulas individuales eran muc'o m%s comple-as que las c%maras llenas de &luido 'omog*neo descritas anteriormente por los microscopistas" 0obert 5rown 'ab#a descrito el núcleo celular  en 9K;9, $ a &inales del siglo ++ los citólogos $a 'ab#an identi&icado muc'os de los componentes &undamentales de las c*lulasF cromosomas, centrosomas, mitocondrias, cloroplastos $ otras estructuras se 'acen visibles a trav*s de la tinción" Entre 9KJ $ 9KK Walt'er 2lemming describió las distintas &ases de la mitosis, demostrando que no eran arte&actos de la tinción, sino que ocurr#an en las c*lulas vivas, $ adem%s que los cromosomas se duplicaban en número -usto antes de la división celular $ de la producción de una c*lula 'i-a" .ran parte de la investigación sobre la reproducción celular se reunió en la teor#a de ugust Weismann de la 'erenciaF identi&icó el núcleo como el material 'ereditario, propuso la distinción entre c*lulas som%ticas $ c*lulas germinales (argumentando que el número de cromosomas se debe reducir a la mitad  para las c*lulas germinales, un precursor del concepto de la meiosis!, $ adoptó la teor#a de 4ugo de 3ries sobre la pang*nesis" El weismannismo &ue mu$ in&lu$ente, especialmente en el nuevo campo de la embriolog#a e1perimental"J<
mediados de 9KG< la teor#a miasm%tica de la en&ermedad &ue ampliamente superada por la teor#a microbiana, creando un gran inter*s en los microorganismos $ sus interacciones con otras &ormas de vida" En la d*cada de 9KK< la bacteriolog#a se estaba convirtiendo en una disciplina co'erente, especialmente a trav*s de la obra de 0obert Xoc', quien introdu-o m*todos para el crecimiento de cultivos puros en placas de etri con nutrientes espec#&icos en gelatina de agar " La antigua idea de que los organismos vivos podr#an originarse a partir de materia inanimada (generación espont%nea! &ue embestida por una serie de e1perimentos realizados por Louis asteur , mientras que los debates del vitalismo &rente al mecanicismo  (un tema perenne desde la *poca de ristóteles $ los atomistas griegos! continuaban con ve'emencia"J9
[editar] Ascenso de la -uímica orgnica y la )isiología e."erimental
En el campo de la qu#mica una cuestión &undamental era la distinción entre sustancias org%nicas e inorg%nicas, sobre todo en el conte1to de trans&ormaciones org%nicas como la &ermentación $ la putre&acción" Desde ristóteles, estos 'ab#an sido considerados procesos esencialmente biológicos (vitales!, sin embargo, 2riedric' W'ler , Yustus Liebig $ otros  pioneros del ascendente campo de la qu#mica org%nica (a partir de los traba-os de Lavoisier! demostraron que el mundo org%nico a menudo puede ser analizado por m*todos &#sicos $ qu#micos" En 9KCK W'ler demostró que una sustancia org%nica como la urea puede ser creada por medios qu#micos que no tienen que ver con la vida, poniendo en tela de -uicio al vitalismo" 7omenzando con la diastasa en 9K;;, se descubrieron e1tractos de c*lula
 
(A&ermentosB! que podr#a a&ectar las trans&ormaciones qu#micas" &inales del siglo ++ se estableció el concepto de las enzimas, aunque las ecuaciones de la cin*tica qu#mica no se aplicar#an a las reacciones enzim%ticas 'asta principios del siglo ++"JC
2isiólogos como 7laude 5ernard e1ploraron (a trav*s de la vivisección $ otros m*todos e1perimentales! las &unciones &#sicas $ qu#micas de los cuerpos vivos en un grado sin  precedentes, sentando las bases para la endocrinolog#a (un campo que se desarrolló r%pidamente despu*s del descubrimiento de la primera 'ormona, la secretina, en 9:<C!, la  biomec%nica $ el estudio de la nutrición $ la digestión" La importancia $ diversidad de los m*todos de la &isiolog#a e1perimental, en el seno de la medicina $ la biolog#a, creció de &orma dr%stica durante la segunda mitad del siglo ++" El control $ la manipulación de los  procesos de la vida se convirtió en una preocupación &undamental, $ el e1perimento se situó en el centro de la educación biológica"J;
[editar] /as ciencias biol(gicas en el siglo $$
principios del siglo ++ la investigación biológica era en gran medida una tarea  pro&esional" La ma$or parte del traba-o todav#a se realizaba al modo de la'istoria natural,  que en&atizaba al an%lisis mor&ológico $ &ilogen*tico por sobre las e1plicaciones causales  basadas en e1perimentos" Sin embargo, los &isiólogos e1perimentales $ embriólogos antivitalistas, especialmente en Europa, &ueron cada vez m%s in&lu$entes" El gran *1ito de los en&oques e1perimentales 'acia el desarrollo, la 'erencia $ el metabolismo en las d*cadas de 9:<< $ 9:9< demostró el poder de la e1perimentación en la biolog#a" En las d*cadas siguientes, el traba-o e1perimental sustitu$ó a la 'istoria natural como el m*todo dominante de investigación"J
[editar] Ecología y ciencias ambientales
!éase también"  Historia de la ecología
principios del siglo ++, los naturalistas se en&rentaron a una creciente presión para aadir rigor $ pre&erentemente e1perimentación a sus m*todos, tal como las nuevas $  prominentes disciplinas biológicas basadas en el laboratorio 'ab#an 'ec'o" Laecolog#a  'ab#a nacido como una combinación de la biogeogra&#a con el ciclo biogeoqu#mico, concepto promovido por los qu#micosZ los biólogos de campo desarrollaron m*todos cuantitativos como el cuadrado de muestreo (2uadrat ! $ adaptaron instrumentos de laboratorio $ c%maras para su utilización en el campo con tal de separar sus traba-os de la 'istoria natural tradicional" Los zoólogos $ bot%nicos 'icieron lo posible para mitigar el car%cter impredecible de los seres vivos, llevando a cabo e1perimentos de laboratorio $ estudiando entornos naturales semicontrolados tales como -ardinesZ nuevas instituciones como la Estación 7arnegie para la Evolución E1perimental $ el Laboratorio de 5iolog#a /arina proporcionaron entornos m%s controlados para estudiar organismos a trav*s de sus ciclos de vida completos"JG
El concepto de sucesión ecológica, promovido en las d*cadas de 9:<< $ 9:9< por 4enr$ 7'andler 7owles $ 2rederic 7lements, &ue importante en la temprana ecolog#a de las
 
 plantas" Las ecuaciones presa6depredador  de l&red Lotka, los estudios de la biogeogra&#a $ la estructura bioqu#mica de los lagos $ r#os (limnolog#a! de ." Evel$n 4utc'inson $ los estudios sobre la cadena alimenticia animal de 7'arles Elton &ueron pioneros entre la serie de m*todos cuantitativos que colonizaron las especialidades ecológicas en desarrollo" La ecolog#a se convirtió en una disciplina independiente en las d*cadas de 9:< $ 9:G< despu*s de que Eugene " Hdum sintetizara muc'os de los conceptos de la ecolog#a de ecosistemas, poniendo a las relaciones entre grupos de organismos (especialmente relaciones de materia $ energ#a! en el centro del campo"JI
En la d*cada de 9:I<, debido a que los teóricos evolutivos e1ploraron la posibilidad de múltiples unidades de selección, los ecologistas se volvieron 'acia en&oques evolutivos" En la ecolog#a de poblaciones, el debate sobre la selección de grupos &ue breve pero vigorosoZ durante la d*cada de 9:J<, la ma$or#a de los biólogos concordaban en que la selección natural era rara vez e&ectiva a nivel de organismos individuales" La evolución de los ecosistemas, sin embargo, se convirtió en un &oco de investigación permanente" La ecolog#a se e1pandió r%pidamente con el aumento del movimiento ambientalistaZ el rograma 5iológico nternacional trató de aplicar los m*todos de la gran ciencia (que 'ab#a tenido muc'o *1ito en las ciencias &#sicas! a la ecolog#a de ecosistemas $ a los problemas ambientales apremiantes, mientras que los es&uerzos independientes de menor escala, tales como la biogeogra&#a de islas $ el 5osque E1perimental de 4ubbard 5rook  a$udaron a rede&inir el %mbito de una disciplina cada vez m%s diversa"JJ
[editar] Genética clsica, síntesis moderna y teoría evolutiva
!éanse también"  Historia de la genética y $íntesis evolutiva moderna
lustración del entrecruzamiento gen*tico de 8'omas 4unt /organ, parte de la teor#a cromosómica mendeliana de la 'erencia"
9:<< marcó el llamado redescubrimiento de (endel F 4ugo de 3ries, 7arl 7orrens $ Eric' von 8sc'ermak  llegaron independiente a las le$es de /endel (que en realidad no est%n  presentes en el traba-o de /endel!"JK oco despu*s, los citólogos (biólogos celulares!  propusieron que los cromosomas eran el material 'ereditario" Entre 9:9< $ 9:9G, 8'omas 4unt /organ $ los Adroso&ilistasB con su mosca de laboratorio &or-aron estas dos ideas >  ambas controversiales> dentro de la Ateor#a cromosómica mendelianaB de la 'erencia"J:  Ellos cuanti&icaron el &enómeno de ligamiento gen*tico $ postularon que los genes residen en los cromosomas como las cuentas de una cadenaZ plantearon la 'ipótesis del
 
entrecruzamiento cromosómico para e1plicar el ligamiento $ la construcción de mapas gen*ticos de la mosca de la &ruta %rosophila melanogaster , que se convirtió en un organismo modelo ampliamente utilizado"K<
4ugo de 3ries trató de vincular a la nueva gen*tica con la evoluciónZ bas%ndose en su traba-o sobre la 'erencia $ la 'ibridación, propuso una teor#a de mutacionismo, que &ue ampliamente aceptada en el siglo ++" El lamarckismo tambi*n tuvo muc'os adeptos" El darwinismo era visto como incompatible con los rasgos continuamente variables estudiados  por la biometr#a, que parec#an sólo parcialmente 'ereditarios" En la d*cada de 9:C< $ 9:;<  >tras la aceptación de la teor#a cromosómica mendeliana> el surgimiento de la disciplina de la gen*tica de poblaciones, con el traba-o de 0" " 2is'er , Y" 5" S" 4aldane $ Sewall Wrig't, uni&icó la idea de la evolución por  selección natural con la gen*tica mendeliana,  produciendo la s#ntesis moderna" La 'erencia de caracteres adquiridos &ue rec'azada, mientras que el mutacionismo dio lugar a la maduración de teor#as gen*ticas"K9
En la segunda mitad del siglo, las ideas sobre gen*tica de poblaciones comenzaron a aplicarse en las nuevas disciplinas de la gen*tica del comportamiento, la sociobiolog#a, $ especialmente en seres 'umanos, la psicolog#a evolutiva" En la d*cada de 9:I< W" D" 4amilton entre otros desarrollaron la teor#a de -uegos en&ocada en e1plicar el altruismo  desde una perspectiva evolutiva a trav*s de la selección de parentesco" El posible origen de los organismos superiores a trav*s de la endosimbiosis, en contrastante con los en&oques de la evolución molecular desde una visión centrada en los genes (que tiene a la selección como la causa predominante de la evolución! $ la teor#a neutralista (que 'ace de la deriva gen*tica un &actor clave! dio lugar a debates permanentes sobre el equilibrio adecuado entre adaptacionismo $ contingencia en la teor#a evolutiva"KC
En la d*cada de 9:J<, Step'en Ya$ .ould $ =iles Eldredge propusieron la teor#a del equilibrio puntuado, que sostiene que la inmutabilidad es la caracter#stica m%s destacada del registro &ósil, $ que la ma$or#a de los cambios evolutivos se producen r%pidamente durante  periodos relativamente cortos de tiempo"K; En 9:K<, Luis lvarez $ Walter lvarez   propusieron la 'ipótesis de que un impacto astronómico &ue el responsable de la e1tinción masiva del 7ret%cico68erciario"K 8ambi*n en la d*cada de 9:K<, el an%lisis estad#stico en los registros &ósiles de organismos marinos publicado por Yack Sepkoski $ David /" 0aup, llevó a una me-or apreciación de la importancia de los eventos de e1tinción masiva en la 'istoria de la vida en la 8ierra"KG
[editar] 0io-uímica, microbiología y biología molecular
&inales del siglo ++ todas las principales rutas en el metabolismo de &%rmacos 'ab#an sido descubiertas, gracias a la comprensión del metabolismo de prote#nas $ %cidos grasos $ de la s#ntesis de urea"KI En las primeras d*cadas del siglo ++, los componentes menores en los alimentos de la nutrición 'umana, las vitaminas, comenzaron a ser aislados $ sintetizados" Las me-oras en t*cnicas de laboratorio como la cromatogra&#a $ la electro&oresis llevaron a los r%pidos avances en la qu#mica &isiológica, que >como bio2uímica > comenzó a adquirir independencia de sus or#genes m*dicos" En las d*cadas de 9:C< $ 9:;<, los bioqu#micos >dirigidos por 4ans Xrebs $ 7arl $ .ert$ 7ori >
 
comenzaron a trazar muc'as de las rutas metabólicas centrales para la vidaF el ciclo del %cido c#trico, la glucog*nesis, la glucólisis $ la s#ntesis de esteroides $ por&irinas" Entre los aos 9:;< $ 9:G<, 2ritz Lipmann entre otros establecieron el papel del 8 como el  portador universal de energ#a en la c*lula, $ de la mitocondria como el centro energ*tico de la c*lula" 8ales traba-os tradicionalmente bioqu#micos, continuaron siendo activamente  perseguidos durante todo el siglo ++ $ en el siglo ++"KJ
[editar] 1rígenes de la biología molecular
8ras el ascenso de la gen*tica cl%sica, muc'os biólogos, >inclu$endo una nueva ola de &#sicos en la biolog#a> persiguieron la interrogante del gen $ su naturaleza &#sica" Warren Weaver , -e&e de la división cient#&ica de la 2undación 0ocke&eller , distribu$ó subvenciones  para promover la investigación que aplicara los m*todos de la &#sica $ la qu#mica a los  problemas biológicos b%sicos, acuando el t*rmino de biología molecular   para este en&oque en 9:;K, muc'os de los avances biológicos signi&icativos de las d*cadas de 9:;< $ 9:< &ueron &inanciados por la 2undación 0ocke&eller"KK
La cristalización del virus del mosaico del tabaco por Wendell /eredit' Stanle$ en &orma de una nucleoprote#na pura en 9:;G convenció a muc'os cient#&icos de que la 'erencia  pod#a ser completamente e1plicada a trav*s de la &#sica $ la qu#mica"
7omo en la bioqu#mica, la superposición de las disciplinas de la  bacteriolog#a $ la virolog#a (m%s tarde combinadas como microbiología!, situadas entre la ciencia $ la medicina, se desarrolló r%pidamente en el siglo ++" El aislamiento del  bacterió&ago por  2*li1 d4erelle  durante la rimera .uerra /undial inició una larga l#nea de investigación que se centró en los virus bacterió&agos $ las bacterias que in&ectan"K:
El desarrollo del est%ndar, organismos gen*ticamente uni&ormes que pudieran producir resultados e1perimentales repetibles, &ue esencial para el desarrollo de la gen*tica molecular " Despu*s de los primeros traba-os con la mosca %rosophila $ el ma#z, la adopción de sistemas modelo m%s simples como el mo'o del pan  Neurospora crassa 'izo  posible la cone1ión entre la gen*tica $ la bioqu#mica, $ m%s importante, con la 'ipótesis Aun gen, una enzimaB de 5eadle $ 8atum en 9:9" E1perimentos gen*ticos en sistemas aún m%s simples como el virus del mosaico del tabaco $ el  bacterió&ago, a$udado por las nuevas
 
tecnolog#as de la microscop#a electrónica $ la ultracentri&ugación, obligó a los cient#&icos a volver a evaluar el signi&icado literal de vidaZ la 'erencia del virus $ la reproducción de las estructuras celulares nucleoproteicas &uera del núcleo (AplasmagenesB! complicaron la teor#a cromosómica mendeliana aceptada":<
El Adogma central de la biolog#a molecular B (originalmente llamado AdogmaB sólo en  broma! &ue propuesto por 2rancis 7rick en 9:GK":9 Esta es la reconstrucción de 7rick de cómo *l concev#a el dogma central en ese momento" Las l#neas continuas representan (como parec#a en 9:GK! los modelos conocidos de trans&erencia de in&ormación, $ las l#neas discont#nuas representan los postulados"
Hswald ver$ mostró en 9:; que el D= era probablemente el material gen*tico de los cromosomas, $ no sus prote#nasZ la cuestión se resolvió decisivamente con el e1perimento de 4ers'e$ $ 7'ase en 9:GC, una de las muc'as contribuciones del llamado grupo del &ago  centrado en torno al &#sico $ biólogo /a1 Delbr)ck " En 9:G; Yames D" Watson $ 2rancis 7rick , bas%ndose en el traba-o de /aurice Wilkins $ 0osalind 2ranklin, sugirieron que la estructura del D= era una doble '*lice" En su &amoso art#culo A 'structura molecular de los ácidos nucleicosB, Watson $ 7rick observaron t#midamenteF A=o se nos escapa que el empare-amiento espec#&ico que 'emos postulado sugiere inmediatamente un posible mecanismo de copiado del material gen*ticoB":C Despu*s de 9:GK el e1perimento de /eselson6Sta'l con&irmó la replicación semiconservativa del D=, con lo que era evidente  para la ma$or#a de los biólogos que la secuencia de %cido nucleico de alguna manera deb#a determinar la secuencia de amino%cidos en las prote#nasZ el &#sico .eorge .amow propuso que un código gen*tico &i-o relacionaba las prote#nas $ el D=" Entre 9:G; $ 9:I9, 'ab#a  pocos secuencias biológicas conocidas, >ni siquiera el D= o las prote#nas> pero s# una gran cantidad de sistemas de código propuestos, una situación aún m%s complicada por el incremento en el conocimiento de la &unción intermediaria del 0=" ara realmente desci&rar el código, se realizaron una e1tensa serie de e1perimentos en la bioqu#mica $ la gen*tica bacteriana, entre 9:I9 $ 9:II >mu$ importantemente el traba-o de =irenberg $ X'orana":;
La mioglobina &ue usada ampliamente durante los primeros estudios cristalogr%&icos de las estructuras proteicas, debido a su disponibilidad en cac'alotes"
[editar] E."ansi(n de la biología molecular
dem%s de la División de 5iolog#a en el nstituto de 8ecnolog#a de 7ali&ornia (7altec'!, el Laboratorio de 5iolog#a /olecular  ($ sus precursores! en 7ambridge, $ un puado de otras instituciones, el nstituto asteur  se convirtió en un importante centro de investigación de la  biolog#a molecular a &inales de la d*cada de 9:G<": Los cient#&icos de 7ambridge, dirigidos  por /a1 erutz $ Yo'n Xendrew, se centraron en el campo de r%pido desarrollo de la  biolog#a estructural, combinando la cristalogra&#a de ra$os + con el modelado molecular  $ las nuevas posibilidades de c%lculo de la computación digital (ambos bene&iciados directa e indirectamente con la &inanciación militar de la ciencia!" /%s tarde, un número de  bioqu#micos dirigidos por 2red Sanger  se unió al laboratorio de 7ambridge, reuniendo as# el estudio de la estructura $ &unción macromolecular ":G En el nstituto asteur, 2ranois Yacob $ Yacques /onod continuaron el e1perimento aYa/o de 9:G: con una serie de  publicaciones sobre el operón lac que estableció el concepto de regulación gen*tica e identi&icaron lo que llegó a ser conocido como 0= mensa-ero":I  mediados de la d*cada de 9:I<, el núcleo intelectual de la biolog#a molecular >un modelo para las bases moleculares del metabolismo $ la reproducción> estuvo en gran parte completo":J
Entre &inales de la d*cada de 9:G< 'asta principios de la d*cada de 9:J< &ue un per#odo de intensa investigación $ e1pansión institucional para la biolog#a molecular, que se 'a convertido en una disciplina co'erente sólo recientemente" Los m*todos $ pro&esionales en  biolog#a molecular crecen con rapidez en lo que el biólogo organ#smicoE" H" Wilson 'a llamado Ala guerra molecularB, a menudo llegando a dominar departamentos e incluso disciplinas enteras":K La molecularización &ue particularmente importante para la gen*tica, la inmunolog#a, la embriolog#a $ la neurobiolog#a, mientras que la idea de que la vida es controlada por un Aprograma gen*ticoB >una met%&ora que Yacob $ /onod introdu-eron desde los campos emergentes de la cibern*tica $ las ciencias de la computación > se convirtió en un punto de vista in&lu$ente en toda la biolog#a":: La inmunolog#a en particular, se vinculó con la biolog#a molecular, &lu$endo la innovación en ambos sentidosF la teor#a de la selección clonal desarrollada por =iels Yerne $ 2rank /ac&arlane 5urnet a mediados de 9:G< a$udó a arro-ar luz sobre los mecanismos generales de la s#ntesis de prote#nas"9<<
 
La resistencia a la creciente in&luencia de la biolog#a molecular &ue especialmente evidente en la biolog#a evolutiva" La secuenciación de prote#nas tuvo un gran potencial para el estudio cuantitativo de la evolución (a trav*s de la 'ipótesis del relo- molecular !, pero importantes biólogos evolutivos cuestionaron la relevancia de la biolog#a molecular para responder a las grandes preguntas de la causalidad evolutiva" Departamentos $ disciplinas &racturadas, as# como biólogos organicistas a&irmaron su importancia e independenciaF 8'eodosius Dobz'ansk$ 'izo la &amosa declaración de que Anada en biolog#a tiene sentido e1cepto a la luz de la evoluciónB como una respuesta al desa&#o molecular" El problema se 'izo aún m%s cr#tico a partir de 9:IKZ la teor#a neutralista de la evolución molecular  de /otoo Ximura sugiere que la selección natural no &ue la causa de la evolución en todas  partes, por lo menos a nivel molecular, $ que la evolución molecular podr#a ser un proceso &undamentalmente di&erente de la evolución mor&ológica" La resolución de esta Aparado-a molecular^mor&ológicaB 'a sido un tema central de la investigación de la evolución molecular desde la d*cada de 9:I<"9<9
[editar] 0iotecnología, ingeniería genética y gen(mica
!éase también"  Historia de la biotecnología
La biotecnolog#a, en un sentido general 'a sido una parte importante de la biolog#a desde &inales del siglo ++" 7on la industrialización en la elaboración de cerveza $ la agricultura, los qu#micos $ biólogos se dieron cuenta del gran potencial de los procesos biológicos controlados por 'umanos" En particular, la &ermentación resultó ser de gran a$uda para las industrias qu#micas" ara inicios de la d*cada de 9:J<, una amplia gama de biotecnolog#as &ueron desarrolladas, desde drogas como la penicilina $ los esteroides, 'asta alimentos como hlorella $ prote#na de origen unicelular para gaso'ol, as# como una amplia gama de cultivos de alto rendimiento '#bridos $ tecnolog#as agr#colas, la base de la 0evolución 3erde"9<C
7epas cuidadosamente diseados de la bacteria 'scherichia coli son 'erramientas esenciales en la biotecnolog#a, as# como muc'os otros campos de la biolog#a"
[editar] A23 recombinante
La biotecnolog#a en el sentido moderno de la ingenier#a gen*tica comenzó en la d*cada de 9:J<" con la invención de t*cnicas de D= recombinante" Las enzimas de restricción  &ueron descubiertas $ caracterizadas a &inales de la d*cada de 9:I<, siguiendo los pasos de
 
aislamiento, luego duplicación $ luego s#ntesis de genes virales" 7omenzando con el laboratorio de aul 5erg en 9:JC (a$udado por la 'co0 del laboratorio 4erbert 5o$er    bas%ndose en el traba-o con la ligasa del laboratoria rt'ur Xornberg!, los biólogos moleculares pusieron todas estas piezas -untas para producir el primer  organismo transg*nico" oco despu*s, otros comenzaron a usar vectores  pl%smidos $ a aadir genes  para la resistencia a antibióticos, incrementando considerablemente el alcance de las t*cnicas de recombinación"9<;
7autelosa de los peligros potenciales (particularmente la posibilidad de una bacteria  prol#&ica con un gen viral causante de c%ncer!, la comunidad cient#&ica, as# como una amplia gama de cient#&icos independientes reaccionaron 'acia estos desarrollos tanto con entusiasmo como con reservas temerosas" rominentes biólogos moleculares conducidos  por 5erg, sugirieron una moratoria temporal sobre las investigaciones con D= recombinante 'asta que los peligros pudiesen ser -uzgados $ las pol#ticas pudiesen ser creadas" Esta moratoria &ue largamente respetada, 'asta que los participantes de la 7on&erencia de silomar sobre D= 0ecombinante crearon recomendaciones pol#ticas $ conclu$eron que la tecnolog#a pod#a ser utilizada con seguridad"9<
Despu*s de silomar, nuevas t*cnicas $ aplicaciones de la ingenier#a gen*tica se desarrollaron r%pidamente" Los m*todos de secuenciación de D= me-oraron muc'o (iniciados por 2red Sanger  $ Walter .ilbert!, al igual que la s#ntesis de oligonucleótidos $ las t*cnicas de trans&ección"9<G Los investigadores aprendieron a controlar la e1presión de los transgenes, $ pronto &ueron conducidos >tanto en el conte1to acad*mico como en el industrial> a crear organismos capaces de e1presar genes 'umanos para la producción de 'ormonas 'umanas" Sin embargo, esta &ue una tarea de ma$ores proporciones de las que los  biólogos moleculares 'ab#an esperadoZ los desarrollos entre 9:JJ $ 9:K< mostraron que, debido a los &enómenos de división $ empalme de los genes, los organismos superiores tienen un sistema de e1presión gen*tica muc'o m%s comple-o que el de las bacterias modelo usadas en estudios anteriores"9<I El primer puesto en la carrera por la s#ntesis de la insulina 'umana &ue ganado por .enentec'" Esto marcó el inicio de la e1plosión  biotecnológica ($ con ella, la era de las patentes gen*ticas! con un nivel de solapamiento sin  precedentes entre la biotecnolog#a, la industria $ la le$"9<J
[editar] #istemtica y genética molecular
 
nterior de un termociclador  de K pocillos, un dispositivo utilizado para llevar a cabo la reacción en cadena de la polimerasa en varias muestras a la vez"  /rtículos principales" $istemática  y )enética molecular 
Durante la d*cada de 9:K<, la secuenciación de prote#nas 'ab#a $a trans&ormado los m*todos de clasi&icación cient#&ica de los organismos (especialmente la clad#stica! pero los  biólogos pronto comenzaron a usar las secuencias de 0= $ D= comocaracteresZ esto incrementó la signi&icatividad de la evolución molecular  dentro de la biolog#a evolutiva, como resultado la sistem%tica molecular  podr#a ser comparada con los %rboles evolutivos tradicionales basados en la mor&olog#a" Siguiendo las ideas pioneras de L$nn /argulis  sobre la teor#a endosimbiótica, que sostiene que algunos de los org%nulos de las c*lulas eucariotas se originaron a partir de organismos  procariotas sin vida a trav*s de relaciones simbióticas, incluso la división global del %rbol de la vida 'a sido revisado" En la d*cada de 9::<, los cinco dominios (plantas, animales, 'ongos, protistas, $ moneras! se convirtieron en tres (rc'aea, 5acteria, $ Eukar$a! con base en el traba-o pionero sobre sistem%tica molecular  de 7arl Woese con la secuencia 0=r 9IS"9<K
El desarrollo $ la popularización de la reacción en cadena de la polimerasa (70! a mediados de 9:K< (por Xar$ /ullis $ otros de 7etus 7orporation! marcó otro 'ito en la 'istoria de la biotecnolog#a moderna, incrementando considerablemente la &acilidad $ rapidez del an%lisis gen*tico" Yunto con el uso de los marcadores de secuencia e1presada, la 70 condu-o al descubrimiento de muc'os m%s genes que pueden encontrarse a trav*s de  bioqu#micos tradicionales o m*todos gen*ticos $ abrió la posibilidad de secuenciar genomas completos"9<:
La unidad de gran parte de la mor&og*nesis de los organismos desde el 'uevo &ertilizado 'asta el adulto, empezó a ser desci&rada tras el descubrimiento de los genes 'omeobo1,  primero en moscas de la &ruta $ luego en otros insectos $ animales, inclu$endo a seres 'umanos" Estos desarrollos dieron lugar a avances en el campo de la  biolog#a evolutiva del desarrollo 'acia la comprensión de cómo los diversos planes corporales de los &ilos animales 'an evolucionado $ cómo se relacionan entre s#"99<
El ro$ecto .enoma 4umano >el m%s grande $ m%s costoso estudio biológico único  -am%s realizado> se inició en 9:KK ba-o la dirección de Yames D" Watson, despu*s del traba-o preliminar con organismos modelo gen*ticamente m%s simples, tales como '. coli, $. cerevisiae $ . elegans" La secuenciación aleatoria $ los m*todos de descubrimiento de genes iniciados por 7raig 3enter  >$ alimentados por la promesa &inanciera de las patentes gen*ticas con 7elera .enomics >, condu-o a un concurso de secuenciación en los sectores  público $ privado, que terminó en un compromiso con el primer borrador de la secuencia del D= 'umano anunciado en el ao C<<<"999
[editar] Ciencias biol(gicas del siglo $$&
principios del siglo ++, las ciencias biológicas convergieron con disciplinas nuevas $ cl%sicas anteriormente di&erenciadas como la &#sica en campos de investigación como la
 bio&#sica" Se 'icieron avances en qu#mica anal#tica e instrumentación &#sica, incluidas las me-oras en sensores, componentes ópticos, marcadores, instrumentación, procesamiento de seales, redes, robots, sat*lites $ poder de cómputo para la recopilación, almacenamiento, an%lisis, modelado, visualización $ simulación de datos" Estos avances tecnológicos  permitieron la investigación teórica $ e1perimental, incluida la publicación en nternet de la  bioqu#mica molecular, los sistemas biológicos $ la ciencia de ecosistemas" Esto 'izo  posible el acceso mundial para me-orar las mediciones, los modelos teóricos, las simulaciones comple-as, la teor#a de e1perimentación con modelos predictivos, el an%lisis, el reporte observacional de datos por nternet, la libre revisión por pares, la colaboración $ la publicación en nternet" =uevos campos de investigación en ciencias biológicas surgieron como la  bioin&orm%tica, la biolog#a teórica, la genómica computacional, la astrobiolog#a $ la biolog#a sint*tica"
[editar] %éase también
• 4istoria de la evo6devo
•
 
ortalF4istoria, 2iloso&#a $ Sociolog#a de la biolog#a" 7ontenido relacionado con la biolog#a"
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