his+oria la rabia paralítica de los bovinos recibe en cada país de la

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EPIDEMIOLOGIA DE LA RABIA BOVINA PARALITICA TRANSMITIDA POR LOS QUIROPTEROS Dr. Pedro N. Acha En casi la mitad de las 40 especies de murciélagos insectívoros que viven en los Estados Unidos y el Canadá se ha aislado el virus de la rabia; en la América tropical se han encon- trado infectados no sólo murciélagos hematófagos, sino tam- bién omnívoros, insectívoros, frugívoros e ictiófagos. Las pérdidas económicas que la rabia de los quirópteros ocasiona al transmitirse al ganado exige un estado de vigilancia per- manente. His+oria La rabia paralítica de los bovinos recibe en cada país de la América Latina diferentes nombres: “mal de caderas” y “rabia pare- siante” en la Argentina; “peste das cadeiras” en el Brasil; “hueguera” y “renguera” en Colombia y Costa Rica; “derriengue”, “de- rrengue” y “tronchado” en México; “hue- quera” en Panamá; “mal de caderas” y “tumbi baba” en el Paraguay. Tellez Girón sugirió el nombre de rabia desmodina para uniformar su designación, pero considera- mos más apropiado el de “rabia transmitida por murciélagos” ya que pueden ser afecta- dos tanto el hombre como los animales domésticos y no siempre en forma paralítica. iDesde cuándo existe la rabia del murcié- lago? Allan 3 habla de una arcaica prescrip- ción médica, según tma cita de Aldrovandi de 1681, que prevenía contra tomar estiércol pulverizado de murciélago o la lengua o corazón de este animal, porque provocaban horror al agua y consecutivamente la muerte. Esta parece ser la primera prueba de que en Europa los murciélagos padecían 1 Este trabajo fue presentado parcialmente en Ia Reunión Regional de Rabia de la OIE en París, en febrero de 1967, y publicado en inglés en el Bu22 08 Inrer Epiz, 67(3-4) :343-382, 1967. B Jefe, Servicios Médicos Veterinarios, OPS/OMS. B Bah. Museum of Comparative Zoology. Harvard University Press, 1940. de rabia. Con respecto al Nuevo Mundo, no se puede precisar si la rabia de los mur- ciélagos existía antes de la época precolom- bina, pero sí se puede afirmar que desde tiempos muy remotos se había deificado al murciélago y se le asociaba con la muerte de hombres y animales. Durante la Conquista se registraron algunos hechos que señalan la posibilidad de contraer rabia por la morde- dura de murciélagos hematófagos. Fernán- dez de Oviedo 4 señala que durante la con- quista del Darién, en Panamá, muchos soldados murieron como resultado de mor- deduras de vampiros, y en Yucatán, México, los murciélagos atacaron a los hombres y animales de las tropas de Francisco de Montejo. Las primeras investigaciones sobre esta enfermedad estuvieron relacionadas con los brotes que se presentaron en el Brasil entre 1906 y 1908, en equinos y bovinos, así como otros herbívoros; pero no fue sino en 1911 cuando el Dr. Carini, del Instituto Pasteur de Sao Paulo observó la presencia de cor- púsculos de Negri en el cerebro de uno de los bovinos que examinaba; con ese material encefálico logró producir rabia paralítica en conejos. Carini consideró que se trataba de un cuadro característico de rabia paralítica y que algún animal silvestre alado podría 6 Sumario de la natural historia de las Indias. Fondo de Cultura Económica, México, 1950. 411

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EPIDEMIOLOGIA DE LA RABIA BOVINA PARALITICA TRANSMITIDA POR LOS QUIROPTEROS ’

Dr. Pedro N. Acha ’

En casi la mitad de las 40 especies de murciélagos insectívoros que viven en los Estados Unidos y el Canadá se ha aislado el virus de la rabia; en la América tropical se han encon- trado infectados no sólo murciélagos hematófagos, sino tam- bién omnívoros, insectívoros, frugívoros e ictiófagos. Las pérdidas económicas que la rabia de los quirópteros ocasiona al transmitirse al ganado exige un estado de vigilancia per- manente.

His+oria

La rabia paralítica de los bovinos recibe en cada país de la América Latina diferentes nombres: “mal de caderas” y “rabia pare- siante” en la Argentina; “peste das cadeiras” en el Brasil; “hueguera” y “renguera” en Colombia y Costa Rica; “derriengue”, “de- rrengue” y “tronchado” en México; “hue- quera” en Panamá; “mal de caderas” y “tumbi baba” en el Paraguay. Tellez Girón sugirió el nombre de rabia desmodina para uniformar su designación, pero considera- mos más apropiado el de “rabia transmitida por murciélagos” ya que pueden ser afecta- dos tanto el hombre como los animales domésticos y no siempre en forma paralítica.

iDesde cuándo existe la rabia del murcié- lago? Allan 3 habla de una arcaica prescrip- ción médica, según tma cita de Aldrovandi de 1681, que prevenía contra tomar estiércol pulverizado de murciélago o la lengua o corazón de este animal, porque provocaban horror al agua y consecutivamente la muerte. Esta parece ser la primera prueba de que en Europa los murciélagos padecían

1 Este trabajo fue presentado parcialmente en Ia Reunión Regional de Rabia de la OIE en París, en febrero de 1967, y publicado en inglés en el Bu22 08 Inrer Epiz, 67(3-4) :343-382, 1967.

B Jefe, Servicios Médicos Veterinarios, OPS/OMS. B Bah. Museum of Comparative Zoology. Harvard

University Press, 1940.

de rabia. Con respecto al Nuevo Mundo, no se puede precisar si la rabia de los mur- ciélagos existía antes de la época precolom- bina, pero sí se puede afirmar que desde tiempos muy remotos se había deificado al murciélago y se le asociaba con la muerte de hombres y animales. Durante la Conquista se registraron algunos hechos que señalan la posibilidad de contraer rabia por la morde- dura de murciélagos hematófagos. Fernán- dez de Oviedo 4 señala que durante la con- quista del Darién, en Panamá, muchos soldados murieron como resultado de mor- deduras de vampiros, y en Yucatán, México, los murciélagos atacaron a los hombres y animales de las tropas de Francisco de Montejo.

Las primeras investigaciones sobre esta enfermedad estuvieron relacionadas con los brotes que se presentaron en el Brasil entre 1906 y 1908, en equinos y bovinos, así como otros herbívoros; pero no fue sino en 1911 cuando el Dr. Carini, del Instituto Pasteur de Sao Paulo observó la presencia de cor- púsculos de Negri en el cerebro de uno de los bovinos que examinaba; con ese material encefálico logró producir rabia paralítica en conejos. Carini consideró que se trataba de un cuadro característico de rabia paralítica y que algún animal silvestre alado podría

6 Sumario de la natural historia de las Indias. Fondo de Cultura Económica, México, 1950.

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412 BOLETÍN DE LA OFICINA SANITARIA PANAMERICANA . Mayo 1968

ser responsable de su transmisión. Fueron las gentes del lugar las que sugirieron la posi- bilidad de que los murciélagos tuvieran algo que ver con ello, ya que habían observado su comportamiento anormal al volar durante el día y los habían visto morder a los ani- males; notaron además, que los animales mordidos se enfermaban y morían.

Durante el período de 1914 a 1918 se desarrolló en la zona lechera de Blumenau, en la parte meridional del Brasil, una epi- zootia aguda, que fue estudiada por Haupt y Rehaag. Este último, en 19 16, inoculó un conejo y un caballo con tejido nervioso de un murciélago clasificado con el nombre de Philostoma superciliatum, cuya identidad no se ha podido establecer hasta la fecha. Estos autores confirmaron que la enfermedad era en efecto rabia, pero que los brotes observa- dos no tenían relación con la rabia canina, que también existía en la zona. Como lo hiciera primero Carini, también Rehaag y Haupt postularon que los murciélagos rabio- sos difundían el virus. Más tarde en 1920, los doctores Lima y Torres, examinando murciélagos de diferentes especies en zonas afectadas, encontraron que los vampiros es- taban infectados en una mayor proporción que los murciélagos frugívoros y que, ade- más, eran excelentes huéspedes y vectores del virus rábico, por lo que señalaron al vampiro común como el hematófago más importante en la transmisión de la rabia.

Se presentaron otros brotes de la enfer- medad en el Paraguay, la Argentina, el Bra- sil y Venezuela; en ninguno de estos países se pudo observar relación entre la rabia de los murciélagos y los casos de rabia en la población canina. En el Paraguay estas dos formas epidemiológicas se presentaron en una misma región pero no se observó nin- guna correlación en cuanto al momento de aparición, ni en la distribución geográfica de uno y otro brote; además, por lo general, la rabia de origen canino en los bovinos se presenta sobre todo en las áreas conurbanas como casos aislados dentro de un hato o en

sus proximidades; mientras que, en la rabia transmitida por murciélagos, los casos son numerosos y ocurren en toda la localidad.

En la isla de Trinidad, se presentó en el ganado, en 1925, una afección paralítica de carácter mortal que, en un principio, se atri- buyó a botulismo o plantas tóxicas. Los primeros casos en el hombre se registraron en 1929. Pawan observó cuerpos de inclu- sión, semejantes a los corpúsculos de Negri, tanto en material procedente de seres huma- nos como del ganado; Hurst, Flexner, Roux y Finzi confirmaron el diagnóstico de rabia y afirmaron que el virus aislado era idéntico al que producía la rabia bovina paralítica en el Continente y que entre esas cepas y el virus rábico fijo (cepa de París) había in- munidad cruzada.

En 193 1, Pawan aisló virus rábico de Artibeus planirostris, Desmodus rotundus y Hemiderma; 5 después logró infectar ex- perimentalmente Desmodus y Artibeus, y describió las formas clínicas de la enferme- dad en murciélagos y en animales de labora- torio, inoculados con material procedente de vampiros; comprobó que un vampiro podía continuar infectando hasta cinco meses y medio, sin presentar síntomas, y afirmó que los quirópteros, principalmente los hemató- fagos, eran vectores de la rabia en Trinidad.

En México, en 1932, Tellez Girón repro- dujo experimentalmente el “derriengue” o “tronchado” y demostró que la saliva de bo- vinos era infecciosa; describió las lesiones características de la rabia en los animales, tanto en la enfermedad natural como en la provocada experimentalmente, y afirmó que la rabia y el derriengue constituían una misma entidad patológica. En 1943, el doc- tor Johnson aisló en el Instituto Rockefeller el virus rábico del cerebro de un bovino, durante un brote de derriengue. Al año siguiente inició en México un estudio para relacionar los brotes de derriengue con la rabia de los vampiros, logrando aislar el

5 Carrolia p. perspicillata.

Acha * RABIA BOVINA PARALÍTICA 413

virus de murciélagos capturados en la zona epizoótica y comprobar así esta relación.

En los años siguientes, diversos investiga- dores estudiaron la enfermedad en Vene- zuela, Colombia, Centroamérica y Panamá. Hasta entonces se había considerado la en- fermedad como un problema de sanidad ani- mal que sólo tenía relativa importancia para la salud pública, no obstante los casos hu- manos de Trinidad y los que más tarde se presentaron en México. En junio de 1953 en la Florida, Estados Unidos, un muchacho que jugaba béisbol fue atacado por un mur- ciélago cuando buscaba su pelota en la maleza. Llevado el murciélago al laborato- rio, se aisló de él virus rábico. Este incidente concentró la atención mundial en el peligro que la rabia en los murciélagos insectívoros representaba para la salud pública. Al lo- grarse nuevos aislamientos y repetirse los ataques de murciélagos a personas, se mul- tiplicaron los estudios, y como resultado se comprobó que, en los Estados Unidos, di- versas especies de murciélagos insectívoros se encontraban infectadas. Hasta junio de 1966, se habían registrado 1,777 aislamien- tos, varios contactos con murciélagos rabio- sos y ataques sin provocación, registrándose 5 defunciones humanas. Todos los estados de la Unión, con excepción de Rhode Island, Alaska y Hawaii, han notificado casos de rabia en murciélagos. En el Canadá, se notificó por primera vez en 1957 en Colum- bia Británica y luego en Ontario, en 1964, pero aunque hubo exposición no se produ- jeron decesos. En cerca de la mitad de las 40 especies de murciélagos insectívoros que viven en los Estados Unidos y el Canadá se ha aislado el virus de la rabia, y en Ia Amé- rica tropical, además de los murciélagos hematófagos, se han encontrado infectados murciélagos omnívoros, insectívoros, frugí- voros e ictiófagos (cuadro 1) .

Ecología y mastozoología

Los estudios paleontológicos demuestran que hace 60 millones de años ya existían

murciélagos. En el eoceno inferior se han encontrado esqueletos completos, inclusive con sus patagios, que permiten reconocerlos como verdaderos murciélagos. Los murcié- lagos fósiles del eoceno medio, pertenecen por lo menos a tres familias de murciélagos actuales, entre ellos los Molósidos. Por la naturaleza de algunas de sus estructuras anatómicas, los quirópteros se pueden con- siderar como mamíferos muy primitivos; sin embargo, la estructura de sus alas y otras características anatómicas, señalan un alto grado de especialización; así como el meca- nismo de eco localización (sonar) y la facul- tad de invernar.

Los murciélagos se agrupan en dos gran- des subdivisiones : los megaquirópteros, llamados murciélagos frugívoros, y los mi- croquirópteros que no se alimentan de frutas. Esos grupos se diferencian por sus caracte- rísticas dentarias, el dedo índice y otras peculiaridades. Los megaquirópteros son los grandes murciélagos del Viejo Mundo. Se extienden desde Africa y Asia Menor hasta Australia y las Filipinas. Los micro- quirópteros se encuentran en todas las partes del mundo. El orden de los quirópteros comprende 19 familias y aproximadamente 189 géneros con 1,281 especies vivientes, número que ascendería a 2,000 si se consi- deran las distintas subespecies, debiendo tenerse presente que todavía existen muchas especies sin clasificar.

En .diferentes textos de mastozoología y otras publicaciones científicas, se pueden encontrar estudios taxonómicos y de distri- bución de los murciélagos, pero, en realidad, todavía queda mucho por hacer, principal- mente en lo que se refiere a las poblaciones de las diferentes especies de murciélagos y sus respectivas densidades. Se sabe que los murciélagos son animales tropicales que se han adaptado a los climas templados redu- ciendo su metabolismo en el llamado fe- nómeno de invernación o se salvan de los grandes fríos gracias a grandes migraciones o desplazamientos estacionales a regiones

414 BOLETÍN DE LA OFICINA SANITARIA PANAMERICANA - Mayo 1968

CUADRO I-Rabia en murciélagos en las Américas.

País Notiticado por: Especies

Hematóf agos Desmodus rotundus Diphylla ecaudata

Diaemus youngi Omnívoros Phyllostomus superciliatum Phyllostomus h. hastatus Phyllostomus d. discolor Insectívoros Antrozous p. pallidus Diclydurus albus Dasypterus floridanus Chilonycteris personata Chilonycteris psilotis Eptesicus brasiliensis Eptesicus juscus

Lasiurus seminolus Lasiurus cinereus

Lasiurus borealis Laionycteris noctivagans

Macrotus mexicanus Macrotus californicns Molossops planirostris Molossus coibensis Molossus sinaloae Molossus ater Molossus majar Myotis austroriparius Myotis grisescens Myotis velifer Myotis californicus Myotis n. nigricans Myotis lucijugus fortidens

Myotis yumanensis Myotis evotis Myotis volans Mormoops m. megalophylla Nycticeius humeralis Pipistrellus subfiavus Pipistrellus hesperus Plecotus townsendii Pteronotus davyy Rhogeëssa parvula Tadarida b. mexicana Tadarida cynocephalla Tadarida yucatanica Tadarida molossa Frugívoros Artibeus jamaicensis trinitatis Artibeus literatus palmarum

Artibeus j. jamaicensis Carollia perspicillata Glossophaga soricina Leptonycteris nivalis Uroderma bilobatum Ictiófagos Noctilio leporinus

México, Centro y Sud América Brasil, Venezuela, México y

América Central Trinidad

Brasil Brasil América Central

Texas, E.U.A. Trinidad Florida, E.U.A. México México Brasil Montana, Ohio, Arizona,

Michigan, E;U..A. Coga;i~a Brrtamca, Ontario,

Florida, E.U.A. Pennsylvania, Montana,

Arizona, E.U.A. Texas, Florida,. E.U.A. California, Indrana, E.U.A. Columbia Británica, Canadá México California, E.U.A. Panamá Panamá Honduras Venezuela Trinidad Florida, E.U.A. Florida, E.U.A. Texas, E.U.A. California, Montana, E.U.A. Panamá América Central,

E.U.A. (6 E:tados) C&;bra Brrtamca, Canadá

. .

i-x- México, Texas, E.U.A. E.U.A. Florida, E.U.A. Montana, E.U.A.

Trinidad México Texas, California, E.U.A. Luisiana, Texas, E.U.A. México E.U.A.

Trinidad México, América Central,

Trinidad Panamá, Trinidad Trinidad México México Panamá

México

Varios Queiros de Lima, Gallo,

Málaga, Acha Málaga, Greenhall

Rehaag Málaga, R. da Silva Acha

Burns, J. F. Pawan Venters, y col. Bums, J. F. Málaga, Villa

Bell, Tjalma

Aver;WT$lyour, Beauregard,

Venters y col. Tellez Girón, Burns Bel1 Irons, Schneider Humphrey y col. Avery, Tailyour Tellez Girón. Burns Enright, J. ’ Matheney, Gale Matheney, Cale Acha Acha Briceño Rossi Briceño Rossi Greenhall Greenhall Scheneider y col. Scheneider y col. Fzseider y col. Fzseider y col.

Enright, Bel1 Metheney, Gale

Acha, Informe VPH-CDC Avery, Tailyour

Villa, Burns, J. F.

FeFyider y col.

Greenhall Cifuentes Irons, Enright Burns, J. F. Villa

Pawan Málaga Alba y col., Acha, Greenhall Matheney, Gale, Greenhall Greenhall Villa, Málaga

Matheney, Gale

Villa

Acha - RABIA BOVINA PARALÍTICA 415

más abrigadas en zonas más bajas. De estos murciélagos se sabe relativamente más que de los de las regiones tropicales: no se conoce ni su verdadera distribución geo- gráfica, ni la forma como se integran sus poblaciones, ni los factores que determinan el aumento o disminución de población que se observa frecuentemente. Estos, y otros factores ecológicos tienen especial relación con la propagación y la perpetuación de la rabia.

Uno de los aspectos de la fisiología de los murciélagos que guardan relación con la rabia es la reproducción. Aunque el conoci- miento que se tiene de él es deficiente en comparación con el de otros mamíferos, se puede destacar, por ejemplo, la periodicidad de la reproducción. La mayoría de los murciélagos sólo tiene cría una vez al año, en la primavera o en el otoño, y todo parece indicar que sólo tienen una estación de celo; en cambio, algunos murciélagos de la zona tropical como Desmodus rotzandus y Carollia se reproducen todo el ano. Felizmente, el vampiro común tiene un período prolongado de gestación, poco común para animales tan pequeños, y sólo tiene una cría.

Otro aspecto fisiológico importante es su longevidad. Los murciélagos parecen ser los únicos mamíferos que pueden regular su temperatura y metabolismo de acuerdo con la temperatura ambiente en todo tiempo y en todas las estaciones del año, pudiendo alcanzar la temperatura de 45” C. Esto puede explicar la sorprendente longevidad de esos animales en relación con su tamaño; a este respecto puede considerarse que los murciéIagos tienen mecanismos eficaces para la conservación de la energía. Acerca de la orientación acústica de los murciélagos y el uso de sus dispositivos de sonar, no sólo para evitar obstáculos sino también para descubrir alimentos, el Dr. GrilXn ha puesto de relieve que los estudios electrofisiológicos de cerebros de murciélagos confìrmaron la hipertrofia de las zonas acústicas del sistema nervioso central. Como se sabe, los murcié-

lagos también utilizan el eco para localizar a los insectos nocturnos en el vuelo.

Prácticamente no se conocen estudios modernos sobre la anatomía y la histofisio- logía de las glándulas salivales de los murcié- lagos. Es sabido que, conforme a los dife- rentes hábitos alimentarios, sus glándulas presentan variaciones morfológicas y fun- cionales; pero, todavía, hay mucho que estu- diar en relación con la inervación de las glándulas salivales, en lo que se refiere a la propagación de la rabia.

Otro punto interesante de la fisiología de este animal es el de la glándula interescapu- lar sobre la cual se ha acumulado, en los últimos anos, suficiente información para indicar que tiene acción sobre el metabo- lismo y que en ella pueden proliferar los varios virus, entre ellos el de la rabia.

Virología

Cepas del virus rábico. Habel ha indicado que las relaciones del virus de la rabia con el murciélago deben ser únicas, y si bien esto es cierto, se cree, sin embargo, que como en el caso de las cepas aisladas de cualquiera especie pueden haber grandes variaciones. En general, se observan varia- ciones en la negricidad, virulencia e invasivi- dad, pero se debe convenir en que estas características están determinadas por la dosis y la adaptación del virus tanto al tejido como a la especie, los títulos de las cepas de virus aislados de murciélagos vampiros (Desmodus) y de diversos murciélagos in- sectívoros son relativamente bajos en com-

paración con los títulos que se obtienen en las cepas procedentes de perros y otros carnívoros.

Las cepas de virus rábico aisladas de murciélagos hematófagos, seres humanos y ganado infectado por vampiros rabiosos han resultado ser antigénicamente idénticas a todas las cepas conocidas del virus rábico. El virus aislado de los murciélagos es neu- tralizado como suero antirrábico estándar, y los antígenos preparados con cepas aisladas

de vampiros en pruebas de inmunidad cru- zada, han dado protección a animales de laboratorio y a ganado expuesto en forma experimental 0 natural.

Algunos investigadores como Kubes y Gallia, Briceño Rossi (Venezuela), Tellez Girón y Camargo (México) y Muñoz Dávila (Ecuador) han señalado estas pequeñas diferencias cuantitativas en las pruebas de inmunidad cruzada, y hablan de pluralidad del virus rábico; pero estas conclusiones no pueden considerarse válidas, dada la forma limitada como se han llevado a cabo dichas experiencias y por las razones expuestas.

Patogenia de la rabia en murciélagos vampiros. Como en el caso de la rabia canina, el virus se introduce por la herida producida por una mordedura. Con fre- cuencia se capturan vampiros mordidos en las orejas y es común que se muerdan los unos a los otros, llegándose a atravesar el cráneo. Esta lesión mata a muchos, pero otros sobreviven y sin duda se infectan intra- cranealmente. También se ha observado la mordedura a través del cráneo en Artibeus y Philostomus Izastus.

Se ha aislado virus del cerebro nueve días después de la inoculación subcutánea, y en la saliva siete días después. Los murciélagos vampiros expuestos natural y experimental- mente han podido albergar el virus e infectar terneras y animales de laboratorio durante cinco meses y medio (Pawan) y siete meses (Silvio Torres). Según otras experiencias, el período de incubación en vampiros in- fectados, en forma tanto experimental como natural, guarda una relación estrecha con la observación de Pawan; un período mínimo de nueve días y un máximo de 38 con un promedio de 25 días. Pawan ha registrado un período de incubación prolongado de 17 1 días y un período extraordinariamente corto de tres días.

El período de incubación medio en los vampiros es de 9 a 14 días y en el cobayo de 20 a 21 días. Pawan informó sobre una

capaz de producir la muerte en los conejos en el breve período de dos días; el período normal de incubación para el conejo es, sin embargo, de 12 a 30 días. El cuadro 2 muestra diferentes períodos de incubación en el ganado vacuno, cabras y murciélagos en los que se ha provocado experimental- mente la enfermedad. Es de anotar que el período de incubación guarda estrecha rela- ción con la vía de inoculación y la dosis infectante.

El ganado vacuno es más susceptible a la rabia que el caprino, en tanto que los caba- llos y los cerdos no son tan susceptibles. Los perros muestran un alto grado de re- sistencia y rara vez son mordidos. Los seres humanos, al parecer, también son muy re- sistentes. La enfermedad varía considerable- mente en los murciélagos; pero, en general, se puede decir que el período prodrómico puede durar desde varias horas hasta un día, y que se caracteriza por intranquilidad, irri- tabilidad, temblores, anorexia y apatía; el vampiro lame la sangre pero, si está exci- tado, muerde la piel y puede tener accesos de excitabilidad y furia. El período de furia dura de uno a cinco días; el animal puede recuperarse y la enfermedad evolucionar hacia la parálisis y la muerte.

Los murciélagos enfermos de rabia tienen dificultad para volar y están afectados de parálisis de los músculos de la mandíbula inferior y del cuello, incapacidad para le- vantar la cabeza y parálisis de los músculos alares, por lo que tratan de impulsarse con los miembros que no están afectados o per- manecen suspendidos en sus jaulas; algunos presentan contracciones musculares de las extremidades y el tronco, y la incontinencia de la orina es notable. El período paralítico dura de uno a cuatro días y, por lo general, termina con la muerte. La enfermedad puede resolverse en un período de uno a tres días. Pawan ha observado en Desmodus rotundus que los casos furiosos pueden

416 BOLETíN DE LA OFICINA SANITARIA PANAMERICANA . Mayo 1968

cepa, poco común, de rabia de vampiro terminar por: 1) parálisis y muerte; 2)

Acha * RABIA BOVINA PARALÍTICA 417

CUADRO Z-Períodos de incubación en el ganado vcxuno, caprino, y murciélagos en los que se ha provocado experimentalmente la rabia.

Autor País y año Especies Lugar de inoculación

Período de incubación

en días

Blanc de Freitas Haupt y Rehaag

Torres y Queiroz L. Pawan

Pawan

Torres y Queiroz L. Gallo e Iturbe

Kubes y Gallia

Novicky

Rivera

Nikolitch

Hidiroglou

Brasil, 1929 Brasil, 1921

Brasil, 1935 Trinidad, 1936

Trinidad, 1936

Brasil Venezuela,

1939 Venezuela,

1942 Venezuela,

1946

Costa Rica, 1952

Yugoslavia, 1954

Cayena Guayana Francesa

México, 1958 Guatemala,

1951

Phyllostomidae Ternera de 8 días de edad

D. rotundus D. rotundus Artibeus trin. Terneros

Bovinos Bovinos

Bovinos

Bovinos y cabras

Bovinos

Nyctalus noctula

Terneros

Desmodus Desmodus

IM” Mordedura de

murciélago IM IM

Mordedura de murciélago

%

IC

IC Endoneural Mucosas P

g II IC

Endoneural Mucosas

s”c IC

Mordedura de Desmodus

SC

27 25-1.54

1320

20-165 25-154

8-10

5-6

8-l 8 9-22

11-22 14-32 39

8-18 9-22

1 l-22 14-32 39

9

207

9-38 12-25 8-l 1

u Intramuscular. b Intracranea1. c Intradénnica. d Subcutánea.

curación, y 3) muerte. Los casos en que hay parálisis pero no furia terminan por 4) muerte. Pawan menciona otras dos formas: 5) una en la que hay muerte súbita, y 6) formas subclínicas asintomáticas.

Algunos murciélagos presentan manifesta- ciones de infección leve o latentes con recu- peración y paso a una fase de portador. Los murciélagos afectados de esta manera pue- den vivir un tiempo considerable (siete meses) y, en algunas ocasiones, sufrir ata- ques convulsivos con espasmos clónicos, pérdida de la conciencia y recuperarse final- mente. Otros murciélagos vampiros muy resistentes a la infección no presentan sínto- mas clínicos, pero son capaces de transmitir la infección. Esta resistencia poco común puede explicarse como adquirida antes de

nacer 0 consecutivamente a la recuperación de la enfermedad, como parecería indicarlo la presencia de anticuerpos neutralizantes.

La presencia del virus rábico en las glán- dulas mamarias de murciélagos insectívoros y en el cerebro del recién nacido puede indi- car otra forma de escape y perpetuación del virus en el huésped natural. El recién nacido podría tener una infección inaparente o silenciosa tal que, según las opiniones de Johnson, se podría perpetuar así la rabia en la población de murciélagos, mientras que la vía intracraneal podría originar los brotes epizoóticos y la alta mortalidad que a menudo se observa en vampiros y otros murciélagos.

Las lesiones observadas en el cerebro de murciélagos vampiros infectados natural-

mente son las de la encefalitis aguda, con la presencia característica de los corpúsculos de Negri, pero frecuentemente se observan inclusiones y lesiones similares a las que produce el virus fijo. Pawan encontró cor- púsculos de Negri en el 14.4% de los mur- ciélagos vampiros que anidaban en una cueva, pero el porcentaje observado en una zona infectada, en la que se habían registrado casos de rabia en el ganado y en seres hu- manos, no fue superior al 9.4% en un total de 565 vampiros examinados, mientras que, en una zona limítrofe no infectada, sólo se encontró infectado el 1.9% en una muestra de 200 vampiros.

418 BOLETÍN DE LA OFICINA SANITARIA PANAMERICANA - Mayo 1968

Enzoofiología

Distribución de la rabia. Las epizootias de rabia en el ganado bovino producidas por la mordedura de murciélagos rabiosos sólo

rabia, encontró que se podía aislar el virus se presentan en el Continente americano y

El porcentaje de infección en los murcié- lagos, como se ve, puede estar relacionado con el estado epidémico de la enfermedad en el animal. La forma como se lleva a cabo el aislamiento, ya sea a partir de una mezcla de varios cerebros o de muestras individua- les, también puede influir en los resultados. Así Tierkel señala que el porcentaje de aislamiento en muestras de Tadarida bra- siliensis mexicana procedente de las cuevas de Carlsbad, Nuevo México, Estados Uni- dos, varían de 0.5 a 4% cuando los ratones se inocularon con mezclas de cinco cerebros de murciélagos capturados en vuelo, en com- paración con 8.7% en las muestras de murciélagos enfermos o moribundos, o in- clusive muertos, recogidos en las cuevas. En cambio, cuando las inoculaciones se hicieron con el cerebro de un solo murcié- lago, los porcentajes subieron al 14% en los normales y hasta el 70% en los murciélagos de colonias infectadas. Esto puede obedecer al factor de dilución o, como ha señalado Habel, a la presencia de anticuerpos neutrali- zantes en la sangre que puede bañar el cere- bro de los murciélagos.

rábico entre 26 y 30 días después de la inoculación intramuscular, que el índice de infección era del orden del 20% y que, en los murciélagos infectados por vía intra- muscular, el porcentaje de aislamiento del virus variaba en los diferentes órganos, mien- tras que en la glándula interescapular era de 22%) en la glándula salival era de 30%, y en el cerebro de 91 por ciento. Esos re- sultados cambiaron cuando se repitió la experiencia en Myotis Zucifugus, un murcié- lago que sí inverna, en el que se pudo aislar el virus en el 30% de las glándulas inter- escapulares, en comparación con 22% en Tadarida. Además, el porcentaje de aisla- mientos fue mayor en la glándula interesca- pular que en las glándulas salivales. Un hecho interesante es que el virus aislado de la glándula interescapular o de la glándula salival tenía un título de uno a dos loga- ritmos menor que el título del inóculo. Estas, y otras investigaciones, indican claramente que la hibernación retarda la multiplicación del virus en los murciélagos. Por eso se considera que la temperatura ambiente podría tener efecto sobre la proliferación del virus, lo que no parece ocurrir en otras vi- rosis. Por ejemplo: los animales son más susceptibles en el frío al virus Coxsackie y la influenza.

En cambio, el embarazo parece no tener acción significativa sobre el índice de infec- ción en el murciélago, pero hay pruebas de transmisión transplacentaria. El virus se ha aislado del feto después de infectar a la madre por inoculación. Asimismo se en- contró el virus en las crías recién nacidas de tres hembras aparentemente sanas que fueron sacrificadas 8 y ll días después de la inoculación en la glándula mamaria de dos murciélagos infectados.

Otro aspecto importante de la patogenia del virus rábico está relacionado con los efectos de invernación. Sulkin, trabajando con Tadarida, un murciélago que no inverna y que, relativamente, no es susceptible a la

Acha - RABIA BOVINA PARALÍTICA 419

en el área de distribución geográfica de los quirópteros hematófagos. No se han com-

probado casos en Chile, Uruguay y Perú, ni en las islas del Caribe y del Atlántico Sur, con la única excepción de la Isla de Trinidad.

Las zonas en que existe corresponde a diversas regiones naturales que varían desde la selva subtropical y tropical hasta las zonas semidesérticas y los cañones y quebra- das abrigadas de las sierras; en las montañas más altas y en los altiplanos no se han regis- trado casos. La enfermedad aparece única- mente en elevaciones ,que no excedan de 1,800 a 2,000 m, entre el paralelo 33” de latitud sur y el paralelo 28” de latitud norte (cuadros 3 y 4)) siendo el factor determi- nante la temperatura media de invierno que no debe bajar de los 15’ C.

La información sobre la distribución de la rabia en los murciélagos en el resto del mundo es muy limitada. En los últimos años se ha comprobado la presencia de rabia en murciélagos insectívoros en los Estados Unidos, el Canadá, Yugoslavia, Turquía y, recientemente, en Tailandia (cuadro 1 y 2). En Alemania y la India se han registrado incidentes sospechosos sin llegarse a la con- firmación de los mismos. En el cuadro 1 se

CUADRO 3-Rabia paralítica bovina en las Américas.

CUADRO 4-Estimado de las pérdidas económicas que causa la rabia paralítica en las Américas.

Año

Argentina Brasil Bolivia Belice Cayena (G.F.) Costa Rica Colombia Ecuador El Salvador Guatemala Guyana Honduras México Nicaragua Panamá

E+Ii~~y Trinidad Venezuela

1964 10,000,000 1965-66 22,000,000 1965 1,500,000 1961 100,000 1958 60,000 1962 365,000 1964 1,260,OOO 1963 850,000 1961 108,000 1964 168,000 1959 43,000 1960 87,000 1964 10,400,000 1962 200,000 1962 115,000 1963 94,000 1963 55,000 1961 5,000 1960 119,000

Total 47,529,ooo

n Calculado de acuerdo al cambio oficial de moneda local vigente en el año notificado.

ha tratado de incluir todos los datos disponi- bles sobre la comprobación de rabia en murciélagos en el Continente americano, pero esta información es incompleta al no tenerse cifras sobre incidencia, número de murciélagos examinados ni las características

País Año en que la enfermedad fue notificada y autor

No de bovinos Ndmero de casos por año (valios informes) MzYd vacunados

estimada por año

1928. 18,000 (1964) 1911.

Acosta, J., Quiroga, H. 32,200 (1965) 1936.

Carini, A., Rehaag, Selles, Alvarado de (1965)

Belice 1961. Cayena (G. ,F.) 1955.

Acha, Pedro N. 20,;;;

(1962j 600

Costa Rica (1958)

1952. EI;3~agl~ M.

. . 132 f 1964) Colombia 193 1. Mis.& S. Willis 5.300 11964~ i

50,000 200,000 50,000 2.000

Ecuador 1947. El Salvador 1950. Guatemala

Coba, T., Oliva, G. Sandoval, M.

F., Montemagno, Torres. Silvio

1951. Rodas, Guvana 1923.

F.

-,--- 930

1,080 1,120 2.000

\-- - .I

(1962)

t:;g f 19571

100,000 (1965) 1,300,OOO y;,’

5;ooo 200 (1965)

18,000 (1963) 150,000 (1963)

4,500 (1962) 7,000 (1964) 8,000 (1964)

30.000 Il963 1 Honduras 1949. Gonzáíez, F. México 1932. Téllez Girón Nicaragua 1951. Málaga Alba Panamá 1957. Medina, G. Paraguay 1913. Aranda, S. Surinam 1953. Lanaeler. E., Collier. W.

348 (1960 j 6,000 5,000 (1963) 9o.nnn i .nno.onn f 19fít 1 1,502 (1963)

831 (1962) 1 - - - , - _ - - - \ - , 8,000 (1964) 5,000 (1963) 2,000 ( 1964) 5.013 f 1963 1

Trinidad Venezuela

TotaI

1925. Pawan, j. Li 1938. Gallo, P.

86,346 512,500 2,724,792

420 BOLETÍN DE LA OFICINA SANITARIA PANAMERICANA - Mayo 1968 -

de los virus aislados de las diferentes espe- cies.

Transmisión. Los experimentos realiza- dos por Silvio Torres y Queiroz Lima en el Brasil muestran claramente la forma como los vampiros transmiten la rabia al ganado. A D. rotundus capturados en una zona donde se desarrollaba un brote epizoótico se les permitió alimentarse en vacas en las que se presentó la enfermedad después de un período de incubación que fluctuó entre 2.5 y 154 días.

Todos los autores han confirmado el papel que desempeñan los vampiros en la transmi- sión de la rabia. La mayor población de D. rotundus en relación con la de otras especies hematófagas induce a considerar al llamado vampiro común como el vector principal en la transmisión de la rabia a los bovinos, y es razonable suponer que, al infectar al hombre y al ganado, también podría ponerse en contacto en su propio habitat con otras especies de quirópteros y producir en ellos brotes de rabia, si es que en la naturaleza, también, no sucede lo contrario.

Cómo se transmite la enfermedad al ganado? En general, podemos decir que los murciélagos pueden morder e infectar nor- malmente al ganado, produciendo casos esporádicos; pero los brotes epizoóticos en una región son el resultado de la infección general de las colonias de vampiros en una localidad, y cuando esto sucede, se puede ver a los murciélagos rabiosos, en la fase excitativa de la enfermedad, atacando furio- samente, aun de día. Normalmente, los vampiros se posan suavemente y caminan sobre el lomo del animal y muerden en la superficie dorsal de la oreja, en el cuello, la paleta, la base del rabo y, excepcionalmente, en el lomo. La sangre corre libremente de la herida, y los murciélagos la lamen ávida- mente, ingiriendo cantidades ‘que en cauti- verio alcanzan a 25-35 CC de sangre. La sangre, al coagularse forma una costra re- dondeada de 3-4 mm que es característica

mordedura. En algunas ocasiones se ha observado que la herida está situada encima de un capilar. La herida misma, la saliva, y el prolongado contacto y las repetidas mor- deduras determinan condiciones ideales para la transmisión de la rabia. No cabe duda que es la forma de la alimentación la que determina el contacto obligado y la infección simultánea de un alto porcentaje de animales en un hato o rebaño; en cambio, en las zonas templadas de los Estados Uni- dos, donde se ha comprobado la infección de millares de murciélagos insectívoros, no se presentan brotes de rabia en los animales domésticos, y sólo ocurren raros casos en el hombre. En la naturaleza no se ha podido comprobar casos de rabia en carnívoros silvestres o domésticos transmitidos por mordedura de murciélago hematófago o in- sectívoro; aun experimentalmente esto ha sido difícil. Sin embargo, Constantine (1966) logró infectar zorros y coyotes. Estos animales fueron sometidos a un cente- nar de mordeduras en la mucosa de la boca y ia nariz por el murciélago guanero Ta- darida m. brasiliensis durante un período de 12 días. Los síntomas de rabia se presen- taron 15 días después de la primera morde- dura, y no se pudo comprobar la presencia de virus en las glándulas salivales de ninguna de las dos especies.

En los Estados Unidos, dos de los cinco casos de rabia transmitida por murciélagos a seres humanos se presentaron sin que se pudiera determinar mordedura de murcié- lago. Las víctimas habían estado algunas horas en una cueva en la que habitaban millones de murciélagos. Estos casos de- terminaron un experimento en que coyotes y zorros se infectaron al estar encerrados durante una semana o más en las cuevas de Frío, en el estudio de Nuevo México. Los animales estuvieron expuestos en jaulas donde no podían entrar artrópodos ni mur- ciélagos, en tal forma que la infección sólo se pudo producir por vía aérea (Constantine,

y que corresponde al tamaño y forma de la 1962).

Acha * RABIA BOVINA PARALÍTICA 421

La transmisión de la rabia del murciélago por aerosoles señala la posibilidad de una nueva forma para la perpetuación de la rabia en el murciélago y una nueva vía de transmisión para los otros animales con los cuales entra en contacto indirecto. Con- viene señalar que es necesario conocer mejor la epizootiología de la rabia de los murcié- lagos; se requiere obtener mayor información sobre todas las formas de transmisión, es decir, saber cómo se produce la infección de murciélago a murciélago (de la misma o de otra especie) y de los murciélagos a otros animales o vice versa. Sería de suma utili- dad el estudio de la infección inaparente o formas crónicas de la rabia en los murcié- lagos. No obstante los trabajos de Bell en Ixodes y Argásidos, todavía se debe pro- seguir las investigaciones para eliminar de- finitivamente la posibilidad de que los ecto- parásitos puedan constituir reservorios o servir de vectores.

Reservorios. Cuando se habla de infec- ción, siempre se opone el concepto enfer- medad al de infección. Johnson ha dicho que la rabia es una enfermedad de los perros, pero que no existe la infección natural en los perros. Las especies de caninos o perros silvestres, cuando se infectan, pueden man- tener la rabia por un período pero, al reducir el número de susceptibles, esta acaba por extinguirse. Cuando se busca la infección en su estado natural, se debe tener presente la distribución mundial de la rabia, enfermedad que se presenta bajo formas muy variadas en las distintas partes del mundo. En Amé- rica del Norte y del Sur, en la Siberia, la Unión Sudafricana, la India, los huéspedes son diferentes. Si se considera a todos estos animales en su conjunto, sólo se puede llegar a una conclusión, y esta es que debe existir un común denominador, y que este puede estar constituido por los mustélidos o los vivérridos. Johnson cree que estos son los huéspedes silvestres, y diversos hechos pare- cen confirmar esa opinión. Animales como la comadreja, el zorrino manchado, la marta,

el visón, etc., son animales nocturnos muy esquivos que trepan con rapidez y pueden cazar en túneles o trepando sobre bordes salientes. En los Estados Unidos podría ser el pequeño zorrino manchado, ya que el zorrino rayado común no es trepador. Es lógico suponer que estos animales puedan alimentarse con facilidad de murciélagos, especialmente de los que se albergan en los árboles. No cabe duda que estos son los animales cuyos hábitos y relaciones ecológi- cas debemos estudiar en relación con la historia natural de la rabia.

Sintomatología de la rabia en los bovinos. La fase prodrómica en los bovinos casi siempre pasa desapercibida y sólo dura unas cuantas horas. Los animales afectados cam- bian sus hábitos normales, se alejan del grupo, algunos se muestran atemorizados con las orejas levantadas, las pupilas dilata- das, y el pelo erizado, o pueden presentar somnolencia y depresión; se observan movi- mientos anormales de las extremidades pos- teriores, lagrimeo, catarro y algunas veces sialorrea. A veces los síntomas de excitación se presentan en forma marcada, rascan el suelo con las pezuñas, se puede observar temblores musculares, agresividad, inquie- tud, aumento del apetito sexual y priapismo y, en raros casos, accesos de furia. Málaga Alba indica que hay hipersensibilidad proba- blemente en el lugar de la mordedura del vampiro; el anima1 se rasca a veces hasta ulcerar la piel de la tabla del cuello, la paleta, las costillas, y las piernas. Carini y Rivera señalan que hay prurito y dolor en estas zonas.

Al avanzar la enfermedad, se observan trastornos en la locomoción. Los animales marchan lentamente con pasos vacilantes e incoordinados, tropezando con las patas traseras. Algunos arrastran las pezuñas y presentan contracciones tonicoclónicas de grupos musculares del pescuezo, el tronco, y las extremidades. Se observa estreñimiento y oliguria. La piel indica el estado de deshi-

422 BOLETÍN DE LA OFICINA SANITARIA PANAMERICANA . Mayo 1968

dratación, y la pelambre está erizada y sin lustre.

Los animales tienen dificultades para tragar y dejan de rumiar. Al avanzar los síntomas paralíticos, caen o se echan, y aunque tratan de levantarse, permanecen reclinados en una posición esternoabdomi- nal o, si alguien trata de ponerlos en pie, caen con la cabeza y el pescuezo extendidos, y se quedan en decúbito costal. Cuando los animales oyen un ruido súbito, se producen movimientos de pataleo y algunas veces con- tracciones tonicoclónicas de breve duración.

A la parálisis motriz, que en un pequeño porcentaje se inicia en las patas delanteras, sigue una parálisis flácida. El estreñimiento aumenta y el animal hace esfuerzos inútiles por defecar. Los estíbalos son espesos, secos y están cubiertos con materia mucosa y sangre. La emaciación es notable, los ojos están hundidos, el hocico se cubre con una baba amarillenta y espumosa. Sobrevienen convulsiones que preceden a la muerte.

En la rabia transmitida por murciélagos generalmente predominan los síntomas para- líticos, los que frecuentemente se presentan desde el inicio de la enfermedad; pero en ningún caso el tren de síntomas es uniforme, ni siempre se pueden ver todas las fases de la enfermedad. Los signos paralíticos suelen presentarse entre el segundo y el tercer día, y la duración de la enfermedad es de dos a cinco días, llegando en raras ocasiones a ocho días o más.

Diagnóstico diferencial. En un principio se confundió la rabia paralítica con la peste bovina, la enfermedad de Aujeszky, intoxica- ción por hongos, afecciones carenciales, liste- riosis, así como con piroplasmosis y ana- plasmosis, la parálisis producida por garra- patas, encefalomielitis, etc.

Los datos epidemiológicos, la presencia de murciélagos hematófagos, el hallazgo de mordeduras en el ganado, la ocurrencia de múltiples casos de rabia en bovinos, la casi ausencia de casos de rabia en perros, y una nrenonderancia de las manifestaciones para-

líticas, llevan a establecer el diagnóstico de rabia transmitida por murciélagos.

En realidad, cuando se presentan casos esporádicos en una localidad es casi imposi- ble establecer clínicamente si se trata de rabia de murciélago o de rabia canina. El predominio de síntomas paralíticos no es diagnóstico, pues se observan casos de excita- ción y accesos de furia. Asimismo, con fre- cuencia se observan manifestaciones paralíti- cas en los bovinos afectados por mordedura de perros rabiosos. El diagnóstico sólo lo puede establecer el estudio epidemiológico y la comprobación de la rabia en los murcié- lagos. La enfermedad de Aujeszky se puede diferenciar por la intensidad y continuidad del prurito, por el corto período de incuba- ción, y la evolución rápida.

El diagnóstico debe verificarse en el la- boratorio mediante el examen microscópico de improntas de cerebelo o de cortes de tejido cerebral teñidos por los métodos de Sellers, Mann y Faracco, que permiten identificar los corpúsculos de Negri. En el caso de murciélagos, se debe intentar el aislamiento del virus y luego la identificación del virus por la prueba de sueroneutraliza- ción. En la ausencia de corpúsculos de Negri hay necesidad de recurrir a las pruebas biológicas y, de preferencia, la coloración con anticuerpos fluorescentes. La inocula- ción de ratones, cobayos o conejos por vía intracerebral con suspensiones de tejido nervioso o de glándulas salivales de los ani- males sospechosos generalmente permiten aislar el virus después de un período de incu- bación generalmente mayor que el de las cepas de origen canino. En el cobayo, el período de incubación varía de 16 a 17 días, y en los ratones de ll a 12 días. En el caso de cerebro de murciélago se recomienda utilizar ratones lactantes para la inoculación.

Las pruebas serológicas no permiten dife- renciar el origen del virus o la especie in- fectante porque las pruebas de sueroneu- tralización y de cerebroneutralización o la de protección cruzada no son detiitivas.

Acha - RABIA BOVINA PARALÍTICA 423

CUADRO I-Rabia en murciélagos en vwias regiones del mundo sin incluir las Américas.

PaiS Especie de murciélago Año Autor

Yugoslavia Alemania Occidental India Turquía Tailandia

Nyctalus noctula Nyctalus yperugo ??

Rhinolophus ferrum equinum Cynopterus brachyotis

1954 1955 1955 1958 1967 D

Nikolitch, M. Kaplan, M. M. Kaplan, M. M. Tuncman, Z. M.

* Descrito en CDC Veterinary Public Health Notes, julio de 1967.

Necesidad de control. Un estado de vigi- lancia permanente en los Estados Unidos ha puesto de manifiesto el alto grado de difu- sión que puede alcanzar la rabia en los murciélagos, y las cinco defunciones produ- cidas por murciélagos insectivoros han puesto alerta a países de las zonas templadas que se creían libres de esta amenaza. Es así como pronto se han confirmado casos de rabia en murciélagos en Europa y Asia (cuadro 5 ) .

En 1960 se registraron en América 22 defunciones por mordeduras de murciélagos rabiosos, y aunque en los últimos cinco años no se han presentado nuevos casos humanos en los Estados Unidos, sí han ocurrido de- funciones en México y la Argentina. La realidad del problema de salud pública (cuadro 6) ha hecho imperativo el inmediato tratamiento preventivo de las personas mordidas sin provocación por murciélagos, con suero antirrábico y vacuna.

A esta amenaza se deben agregar los perjuicios que directa e indirectamente oca- siona la rabia de los murciélagos al hombre y que, de acuerdo con los cuadros 3 y 4 alcanzan a más de medio millón de cabezas

de ganado vacuno, con un valor estimado en el equivalente de EUA$47 millones y medio.

Estas cifras no pueden menos de sorpren- der pues, en verdad, sobrepasan en número a los casos registrados de rabia canina, en- fermedad que ha alcanzado notoriedad por su difusión en las Américas. Los recientes brotes de rabia transmitida por murciélagos en México, Colombia, Brasil, Bolivia y Argentina han vuelto a poner al día la im- portancia del problema y es de extrañar cómo los gobiernos de los países afectados no reciben mayor presión de los sectores ganaderos para que se logre un control efec- tivo. Parecería que la epidemiología de la enfermedad milita en contra, pues aunque la mortalidad llega a diezmar la población bovina de una y otra localidad, la mortalidad general en todo el país es relativamente baja. Estas circunstancias, sin duda, contribuyen a que se descuide un problema que mantiene estacionario el desarrollo de Ia ganadería en grandes extensiones de ricas tierras de pas- tales que deben abrirse a la producción antes que la escasez de carne se convierta en una amenaza para el porvenir de América.

CUADRO 6-Casos de rabia humana causados por mordeduras de murciélagos infectados.

País AiiOS Casos Lugar Notificado por

E.U.A. México Trinidad Guyana Brasil Bolivia Argentina

1951-1959 5 1951-1961

89 1925-1938 195’3-1961 17

1960 1960 1965

Texas, California, Wisconsin Servicio de Salud Pública Costa del Pacífico Varias partes de la Isla

MáIaga Alba, A. Pawan, J. L.

8 Ríos Kurupung y Aruka Nehaul, B. B. G. Guanabara (Río de Janeiro) Barone Forzano, A.

: Monteagudo, Chuquisaca Jujuy

Ramírez, J. L. Blaksley, J., Atanasiu, P.

424 -___ BOLETíN DE LA OFICINA

Resumen

La rabia paralítica transmitida por los quirópteros es conocida por diversos nom- bres en Latinoamérica y, ya durante la Conquista, se dieron indicios claros de ella.

Aunque se efectuaron investigaciones en el Brasil alrededor de 1906 y 1908 relacio- nadas con brotes de rabia, no fue sino hasta 19 ll cuando Carini descubrió en el cerebro de un bovino los corpúsculos de Negri con los que produjo rabia paralítica en un conejo. A través de ensayos posteriores se descu- brió que el vampiro común era el hematófago más importante en la transmisión de la rabia por ser excelente huésped y vector del virus, y que el murciélago insectívoro representaba un gran peligro para la salud pública. Además, se han encontrado infectados murciélagos omnívoros, insectívoros, frugí- voros e ictiófagos.

Aunque la información sobre la distribu- ción de la rabia en los murciélagos en el resto del mundo es muy limitada, hasta 1966 se registraron cinco defunciones por esa causa en los Estados Unidos y se sabe de casos rabiosos por mordedura de murcié- lagos en Trinidad, México, Colombia, Brasil,

- SANITARIA PANAMERICANA . Mayo 1968 ,

Bolivia y Argentina. La enfermedad aparece únicamente en elevaciones que no excedan de 1,800 a 2,000 metros.

La gran población de D. rotundus induce a pensar que el llamado vampiro común es el transmisor principal de la rabia a los bovinos. Los casos esporádicos se producen mediante mordeduras al ganado, pero los brotes epizoóticos son el resultado de infec- ción general de colonias de vampiros en una localidad y, cuando esto sucede, aun de día los murciélagos rabiosos atacan a sus vícti- mas infligiéndoles mordeduras en distintas partes del lomo donde chupan la sangre del animal y establecen la condición óptima para transmitirles la rabia. En dos de los cinco casos registrados en los Estados Unidos no se encontraron señales de mordeduras y existe la posibilidad de que la infección haya sido transmitida por el aire.

Las defunciones ocurridas últimamente en México y la Argentina ponen de manifiesto la necesidad de mantener una vigilancia constante no sólo por los perjuicios causados directamente por los murciélagos al hombre sino además por las pérdidas de cabezas de ganado y lo que ello significa para la econo- mía de los países. 0

BIBLIOGRAFIA

Acha, Pedro N. y Zapatel, J. “Estudio en quirópteros de la región de San Martín (Perú) como pro- bables reservorios de rabia”. Bol Ofic Sanit Panamer 42(3) :211-222, 1957.

Acha, Pedro N. “Estudios de rabia silvestre en Centro América. 1. Epidemiología”. Anales del IV Congreso Panamericano de Medicina Veteri- naria, México, noviembre, 1962.

Acha, Pedro N. “Rabies in the Americas.” Pmceed- rngs, National Rabies Symposium, National Com- municable Disease Center, USPHS, Atlanta, Ga., mayo 5-6, 1966.

Acha, Pedro N. “Epidemiology of Paralytic Bovine and Bat Rabies.” Bu21 Ofi Int Epiz 67(3-4) :343- 382. 1967.

Alarcón, N. F. “La rabia en los murciélagos. Un nuevo capítulo en la epidemiología de la rabia”. Bol Epid Mex 26(2) :53-60, 1962.

Allen, G. M. Bats. Museum of Comparative Zoology. Harvard University: 54:368, 1940.

Harvard University Press.

Alvarez, M. y Townsend, G. “Contribución al estu- dio de la rabia en Chtle, 1950-1960”. IV Congreso Médico Veterinario, Santiago, págs. 168-171, 1961.

Alston, E. R. Zoologin. Tomo l”, Btología Centrali- Americana. Taylor and Francis. Red Lion Court, Fleet St., Londres, 1879-1882.

Avery, R. J. y Tailyour, J. M. “The Isolation of the

Rabies Virus from Insectivorous Bats in British Columbia.” Canad J Comp Med 24(5) :143-146, 1960.

Baer, G. M. y Bales, G. L. “Experimental Rabies Infection in the Mexican Freetail Bat.” J Inf Dis 117:82, 1967.

Bain, F. M. “Annual Report of the Department of Agriculture,” Trinidad and Tobago, Port of Spain, 1958. (Mimeografiado).

“Bat Rabies in North Carolina”. Soufhern Vct 1:20-21, marzo,. 1964.

“Bat Rabies Occurs Throughout United States”. JAMA 180:189, 1962.

“Bat Rabies Reported in 35 States”. CDC Morb Mori Report, 10:2, octubre, 1961.

Beauregard, M. y Stewart, R. C. “Bat Rabies in On- tario.” Ganad J Comp Med 2X:43-45, 1964.

Bell. F.. Hadlow. W. J. Y Jellison. W. L. “A Survev ‘of ‘Chiropteran Rabies in Western Montana”. Public Hlth Rep, 72:16-l& 1951.

Bell,CJ. E, Moore, G. J.,. Raymond, .G. H. y Tibbs, “Characterrstms of Rabies m Bats m

Montana.” Amer J Publrc Hlth 52(8) :1293-1301. _ , 1962.

Bell,;. FH, Lodmell, D. L., Moore, G. J. y Raymond, “Rabies Virus Isolatron from a Bat m

Montana in Midwinter.” Public HLfh Rep 81(8) : 761-762, 1966.

Acha * RABIA BOVINA PARALÍTICA 425

Bertani, N. “Rabia paralítica en el distrito Roscio del estado Bolívar”. Bol Inf de ia Dirección de Sani- dad e Industria Animal del M.A.C., Venezuela. Año III, N” 31, 1962.

Blanc de Freitas “A raiva e sua prophylaxia pela vaccinacáo”. Rev Zootech e Vet 2-3 1929.

Briceño Rossi, A. L. y Rodríguez, C. “Virus rábico en murciélagos no hematófagos”. Rev Venez Sanid Asist Soc 26:86-89, marzo, 1961.

Brueckner, A. L., Regan, R. L., Delaha, E. C. y Cook, S. R. “Natural and Experimental Rabies in Non- sanguivorous Bats.” Southwest Ver, val. 7, 1954.

Burns, K. F:, Farinacci, C. J. y Murnane, T. C. “Rabies m Insectivorous Bats of Texas.” J Amer Vet Med Ass, 128( 1) :27, enero, 1956.

Burras, K. F., Farinacci, C. F., Murnane, T. G. y Shelton, D. F. “Insectivorous Bats Naturally Infected with Rabies in Southwestern United States.” Amer J Pub Hlth 46:1089-1097, sep- tiembre, 1956.

Burns, K. F., Shelton, D. F. y Grogan, E. W. “Bat Rabies: Experimental Host Transmtssion Studies.” Ann N. Y. Atad Sci 70:452-466, 1958.

Bush, D. L. “Epizootic Bat Rabies in Surinam- Effectiveness of a Mass Field Immunization Pro- gram.” J Amer Vet Med Ass 138:363-365, abril 1, 1961.

Butcher, L. V. “The Present Status of Paralytic Ra- bies (Bat Transmitted) in Trinidad.” W Indian Med J 7(1):17-20, 1958.

Cabrera. A. “Catalózo de los mamíferos de la América del*Sur. Parte 1.” Rev Museo Arg de Ciencias Naturales, Tomo IV, N” 1, 1957.

Cabrera. A. v Yeaes. J. “Mamíferos sudamericanos (Vida, cóstumbres, descripción). Historia natural. EDIAR, Buenos Aires, Argentina, 2:370, 1940.

Camargo, F., Ramírez Valenzuela, M. y Velásquez, A. Historia del derriengue en México (1881-1950). Soc. Agr. y Ganad., Div. Gen. Inv. Pecuarias, Palo Alto, México, 1961.

My História del dertiengué en México. Memorias del Congreso Científico Nacional, México, págs. 265-294, 1953.

Camargo, F. The Derriengue Problem in Mexico.

Camargo. F.. Velásauez. A. v Ramírez Valenzuela.

Proc. 59th Ann. Meeting U.S. Liv Sanit. Ass., págs. 313-318, 1955.

Canada Denartment of Aariculture. Newsletter. Ot-

Constantine, D. G. “Transmission Experiments with Bat Rabies Isolates: Reactions of Certain Car- nivora, Opposums, Rodents and Bats to Rabies Virus of Red Bat Origin When Exposed by Bat Bite or by Intramuscular Inoculation.” Amer J Vet Res 27(116) :24-32, 1966.

Corristan, E. C., La Motte, L. C. Jr. y Smith, D. C. “Susceptibility in Bats to Certain Encephalitis Viruses.” Federation Proc 15:584, 1956.

Courter. R. D. “Bat rabies.” Public Health Reo 69 :9-16, 1954.

Cowan, 1. M. “Rabies as a Possible Population Control of Arctic Canidae.” J Mammai 30(4):396-398, 1949. Crónica de la OMS. Vo1 10(S), 1956.

Darwin, C. “Voyage dans H.M.S. BeagIe”. J Rsch Inst Nat Hist Geogr pág. 22, 1938.

Da Cunha Vieyra, C. “Ensaio monográfico sobre os quirópteros do Brasil”. Arq 2001 Estado de Sáo Paulo, 3:219-471, enero 7, 1942.

Dalquest,. -W. W. “Records. of Mamrnals from the Mexrcan State of San Luis Potosí.” Occ Papers ~ou;9~;ld Loutstana State Umv., 23: 1-15, pnuo

Dalque’st, W. W. “Natural History of the Vampire Bats of Eastern Mexico.” Amer Midl Nat 53: 79-87, 1955.

Davis, D. E. y Wood, J. E. “Ecology of Foxes and Rabies Control.” PubIic Health Rep 74(2):115- 118, 1959.

Ditrnars, R. L. y Greenhall, A. M. “Tl-re Vampire Bat. A Presentation of Undescribed Habits and Review of Its History.” Smithsonian Institute Reporf for 1936, págs. 277-296.

Divo, A., Ledezma, P. y Herrera, L: “La rabia en Venezuela. Medidas para su control”. Rev Vet Venez Caracas, II(6) :3-68, enero, 1967.

Dodgen, C. L. y Biood, F. R. “Energy Sources in the Bat.” Amer J Physioi 187:151-154, 1956.

Domínguez, R. “El tronchado”. El Noroeste de México. Mazatlún ll : 190, 1927. Ibid. 12:11, 1927.

tawa. enero-julio, 1966: Carneiro, V., Black! J. y Koprowsky, H. “Rabies in

Cattle. Immuntzation of Cattle m Brazil against Exposure to Street Virus of Vampire Bat Origin.” J Amer Vet Med Ass 127:366-369. 1955.

Elliot, D. C. “The Land and Sea Mammals of Middle America and the West Indies.” ZooI Ser

Ibid. 1:5, 1928.

Vol. IV, Part II, Field Columbian Museum, Chi- cago, 1904.

Dunn, H. “Experiments in the Transmission of Try- panosoma hippicum Darling, with the Vampire Bat Desmodus rotundus murinus Wagner, As a Vec- tor in Panamá.” J Prev Med 6:415. 1932.

Carini; A. “Defendendo um diagnostico”. Arq Biol, pags. 161, 1913.

Carini, ,A. y Maciel “La pstud,o-rage ou paralyse bul- taF1’9;2ctteuse au Bresl Bull Soc Path Exot

Casals j. “Laboratorio antirrábico. Reacciones sero- lógicas con virus tiltrables”. Inst de Inv Médicas de la Fundación Rockefeller, N.Y. Ciencias Vet vnl Tl No 5 1957 __. __> _ _ , _ _ _ .

Cecil, R. L. Textbook of Medicine. Saunders, Phila- delphia, 1955.

Cifuen$;, E. Comunicación personal México, febrero,

Clavijo PeraIta, M. “La rabia, problema social y de salud pública”. IV Congreso Nacional de Medicina Veterinaria y Zootecnia, Colombia, págs. 323-346, 1962.

Clough, P. N. “Rabies in Bats.” Ann Int Med 42: 1330-1334, junio, 1955.

CDC Zoonoses Surveillance. Annual Rabies Summary 1964. Atlanta, Ga., mayo, 1965.

CDC Veterinary Public Health Notes, julio, 1967. Constantine, D. G. y ViIla, B. “Métodos de lucha

contra los vampiros transmisores de la rabia”. Bol Ofic Sanit Panamer, julio, 1962.

Constantine, D. G. y Woodall, D. F. “Latent Infec- tion of Rio Bravo Virus in Salivary Glands of Bats.” Public Hlth Rep 79:1033-1039, 1964.

Enright, J. B., Sadler, W. W., Moulton, J. E. y Con- stantine, D. G. “Isolation of Rabies Virus from Insectivorous Bat (Tadarida mexicana) in Cali- fornia.” Proc Soc Exp Biol Med 89:94-96, 1955.

Enright, J. B. “Geographical Distribution of Bats Rabies in the United States, 1953-1960.” Amer J Publ Hlth 52(3) :484-488, 1962.

Escalona, J. “La meningoencefalitis enzoótica de los bovmos (derriengue) en el Noroeste de México”. Mazatlán 7-8, 13, 1932.

Extracts from the Administrative Reports of the Di- rector of Agriculture for the years 1923-1948, Trinidad. Caribbean Med J 21:172-184. 1959.

Fagan, R. “Rabies in Animals Other than Dogs.” CDC Bu22 9: 10-l 1 octubre, 1950.

Fawcett, D. W. “A Comparison of the Histological Orgsnization and Cytochemical Reactions of Brown and White Adipose Tissues.” J Morphol 90:363-405, 1952.

Fernández, E. “Estudio de una enfermedad de los bovinos conocida con el nombre de derrengado”. Sec. de Fomento, México, 1910.

Fernández de Oviedo. Sumario de la natural historia de las Indias. Fondo de Cultura Económica, México. 1950.

Fletcher, J. M. “Paralytic Rabies in British Guiana.” The State Vet J 16:170-177. 1961.

Fouad, M.S.A. “Investigation on the Virus of Rabies in the Egyptian Bats.” Vet Med J 8:61-66, 1962.

426 BOLETÍN DE LA OFICINA SANITARIA PANAMERICANA . Mayo 1968

Gallia, 1. “Diferencias inmunológicas entre el virus fijo Pasteur y los virus de rabia paralítica vene- zolana”. Bol Inst Inv Vet Caracas, 111( 12), marzo de 1946.

Gallo, P. e Iturbe, J. “Primeros estudios sobre la rabia paralítica del ganado en Venezuela”. Rev Med Vet Parasit 1:91-167, 1939.

Gilyard, R. T. “Bat Transmitted Paralytic Rabies.” Come11 Vet 35:195, 1945.

Girard, K. F., Hitchcock, H. B., Edsall, G. y Mac- Cready, R. A. “Rabies in Bats in Southern New England.” New Eng .l Med 272(2):75-80, 1965.

Gómez, C., Black, J. y Koprowsky, H. “Rabies in Cattle. III.-Comparative Studies on Vaccination of Cattle in Colombia with Flury Virus and Chloroform-inactivated Vaccine.” J Amer Vet Med Ass 127:360-363, 1955.

Goodwin, G. G. y Greenhall, A. M. “A Review of the Bats of Trinidad and Tobago: Descriptions, Rabies Infection, and Ecology.” Bu11 Amer Mu- seum Nat Hist 122(3) :187-302, 1961.

Grasse, P. P. Distribution géographique des Chirop- tères. Traité de zoologie, Pierre P. Grasspe. Tome XVII, Mammifères. Pág. 1384, 1955.

Greenhall, A. M. “Bats: Their Public Health Im- portance and Control with Referente to Trinidad.” Proceedings Second Vertebrate Pest Control Con- y;mtce. Umv. of Cahforma, Davrs, Pags. 108-116,

Greenhali. A. M. “Notes on Behavior of Captive Vam&e Bats.” Mammalia, 29(4) :441-451, i965.

3., Sullivan, T. D. y Irons, J. V. “Some Aspects of Bat Rabies in Texas.” Spring meeting. Texas Branch Society Ameritan Bacteriologists. Mavo 29. 1954.

Grimes,* J. É., Eads, R. B. y Irons, J. V. “An Additional Species of Insectivorous Bat Naturally Infected with Rabies.” Amer J Trop Med Hyg 4:554-556, 1955.

Grive, J. “Le mécanisme du réperage par ultrasons ;lrg*las chauves-sourts”. La Nature, 3320~535-539,

Gutiérrez,. A. La rabia en Bolivia. Curso teórico- prácuco sobre laboratorio y epidemiología de la rabia. Buenos Aires, lo-21 de mayo de 1965. 19,“h’” Panamerrcano de Zoonosrs, pags. 145-146,

- - “ - .

Hatt, R. T. y Villa, B. “Observaciones sobre algunos mamíferos de Yucatán y Quintana Roo.“. An y9;toBioZ, Univ. Nac. Auton. Méxrco, septrembre,

Haupt, H. y Rehaag, H. “Durch Fledermäuse verbrei- tete seuchenhafte Tollwut unter Viehbeständen in Santa Catharina (Sud-Braslien).” Ztschr f Infektionskr 22:104-127, 1921.

Hawkey, C. “Plasminogen Activator in Saliva of the Vampire Bat Desmodus rotundus.” Nature 211 (5047) :434-435, 1966.

Hidiroglou, M. “Les vampires et la rage paralytique des bovidés en Guyane Francaise”. Rec Méd Vet 134:13-20. 1958.

Hock. R. J. “The Metabolic Rates and Bodv Tem- peratures of Bats.” Biol Bull 101:289-306, 1951.

Humphrey, G. L., Graham, E. K. y Gleenwood, A. “A Fatal Case of Rabies in a Woman Bitten by an Insectivorous Bat.” Public Health Rep 75(4): 317-326, 1960.

Hurst, E. W. y Pawan, J. L. “A Further Account of the Trinidad Outbreak of Acute Rabic Myelitis.” J Parh Bact 35:301-321, 1932.

Ibarra, J. A. Mamíferos de Guatemala. Publicación del Museo de Historia Natural, Guatemala, 1960.

international Symposium on Rabies. Proceedings of the 12th International Symposium organized by the Permanent Section of Microbiology Standardi- zation. Talloires (France), mayo 27-30, 1965. Karger, Basel-New York, 1966.

JimBnez, A. M. Lista de nombres vulgares de mamf- feros de Costa Rica. Museo Nacional, San JosB, Costa Rica, 1962.

Johnson, H. N. “The Significance of the Negri Body in the Diagnosis and Epidemiology of Rabies.” Illinois Med J 81(5), 1942.

Johnson, H. N. “Rage des chauves-souris: isolement du virus rabique dans le tissu pulmonaire et musculaire d’une chauve-souris Tadarida brasilien- sis mexicana (Saussure) naturellement infectée”. WHO/Rab/148,2 pp., 1961.

Kaplan, M. M. “Bat Rabies.” WHO/Rab/48, 1955. Kaplan, M. M. “A Recent Isolation of Rabies Virus

and an Unknown Virus from Bats in the Eastern Hemisphere and Proven Human Rabies Trans- mitted by Bats in USA.” WHO/Rab/lOZ, 1959.

Kipshagen, F. “Observaciones clínicas sobre el mal de $;Foras de los bovmos.” Rev Med Vet 12:226, II.,“.

King, V. J. y Saphir, R. “Some Observations on the Feeding Methods of Vampire Bats.” Zoologica- Scien Conf N.Y. Zool Soc, No 14-20, 22, 143, 1937

Kleckner, M. Studies in Wildlife Rabies. Communicable Disease Center Report, 1958.

Koprowsky, H., Schroeder, C. R., Black, J. y Burk- hart, R. L. “Prevention of Rabies m Cattle. 1. Prevention of Vampire Bat Paralytic Rabies, Derriengue, by Vaccination with Chick-embryo- adapted Rabies Virus.” Vet Med 47:502, 1952.

Koprowsky, H., Black, J. y Neisen, D. J. “Studies on Chrck-embryo-adapted Rabies Virus. VI. Fur- ther Changes in Pathogenic Properties Following Prolonged Cultivation in the Developing Chick Embrvo.” J Immunol 72~94. 1954.

Koprowsky, H. y Blackr J. “Studies on Chick-embryo- adapted Rabies Vnus. VII. Immunological Re- sponses of Animlas to Vaccination with Hieh Eee Passage Flury Strain.” J Immunol 72:503, 1954.

Koprowsky, H. “Rabies in Cattle. II. Review of Im- munization of Herbivorous Animals against Rabies.” J Amer Vet Med Ass 127:359-360 1955

Krutzsch. P. H. Y Sulkin. S. E. “The Anatomical 'Distri: butión of the Interscapular and Parotid Glands of Insectivorous Bats, Tadarida, Myotis and Pipis- trellus.” Anat Rec 134:397-409. 1959.

Kubes, V. y Gallia, 1. “Estudios innnrnológicos sobre la pluralidad de los virus rábicos en Venezuela.” Bol Inst Inv Vet, Caracas, 1:3-34, 1942.

Kubes, V. y Gallia, 1. “Fenómeno de para-inmunidad entre los virus de la encefalomielitis equina y de la rabia paralítica en Venezuela.” Bol Inst Inv Vet Caracas 1:81-100, 1942.

Lara Díaz, V. “Dos casos de rabia paralítica bovina en el Estado Anzoátegui.” Rev Pecuaria, Caracas, 31-32:7, 1941.

Maggia, J. B. “Incidencia de rabia canina en la Pro- vincia de Guayas y algunos aspectos de su ~~~~$x.” Rev Ecuat Hig Med Trop 22:189-

Málaga-Alba, ‘A. Monthly Report to the Pan Ameritan Sanitary Bureau, mayo, 1951.

Málaga-Alba, A. y Villa, B. “Algunas notas acerca de la distribución de los murciélagos de América del Norte relacionados con el problema de la rabia”, Anal Inst Biol, México, XXVII (2) :529-569, 1956.

Málaga-Alba, A. y Campillo Sáenz, C. “Rabia humana transmitida por murciélagos; confirmación humana del primer caso en Mexico. Bol Ofic Sanit Panamer, 42:567-570,1957.

Málaga-Alba, A. “Rabies in Wildlife in Middle America.” JANMA, 130(9) :386-390, 1957.

Málaga-Alba, A. Informes anuales de la Oficina Sani- taria Panamericana, 1952-1958.

Málaga-Alba, A. “Tropical Bat Rabies as a Public Health and Veterinary Problem.” Pan Ameritan Sanitary Bureau, 1958.

Málaga-Alba, A. “Pathogenesis of Rabies in Vampire $3as.f9Fmad J Comp Med Vet Ser, 23(12):391- ___, __“_.

Málaga-Alba, A. “La rabia de los murcielagos como problema veterinario y de salud pública”. Ciencias Vet IV(5) :520-531, 1959.

Acha - RABIA BOVINA PARALÍTICA 427

Málaga-Alba, A. “Factores epidemiológicos que rigen el control de la rabia”. X Congreso Científico del Pacífico de la Asociación Científica del Pacífico. Honolulú, Hawaii, septiembre, 1961.

Málaga-Alba, A. “Epidemiología de la rabia en las Américas”. Curso teoricopráctico sobre labora- torio y epidemiología de la rabia. Buenos Aires, lo-21 de mayo de 1965. Centro Panamericano de Zoonosis, págs. 117-217, 1966.

Mann., F. G. “Biología del vampiro.” Bioldgica, San- hago, 12-13:3-24, 1951.

Marcaida, A. “El murciélago vampiro, un enemigo de las explotaciones porcinas.” Rev Profinal VII (39) :61-63, 1960.

Martin, R. L. “A History of Chiropteran Rabies with Fpecial Referente to Occurrence and Importance ~re%~9~gmted States.” Wldl Disease No. 3, diciem-

“Maryland is’24th State to Report Bat Rabies.” The Maryland Vet 1(8):9, 1960.

Matheney, R. G. y Gale, N. B. “Rabies: Its History in Panama.” Biennial Veterinary Conference, Communicable Diseaae Center, USPHS, Atlanta, Ga., agosto 6-10, 1962.

Mershown, M. M. “Bat Rabies . . . Hazards and Treatments.” Southern Vet 1: 15-17, marzo, 1964.

Metivier, H. V. M. ‘*Paralytic Rabies in Livestock.” J&mp Path Ther Vol. 48, parte 4, diciembre,

México. bampaña nacional contra la rabia. %struc- tivo para la conservación y remisión de ejem- plares de murciélagos para su clasificación y diagnóstico de rabia,” Bol Epid 20:155, octubre- diciembre, 1956.

Migone,. 4. E. y Peña, $. “Le mal de caderas des ge;9cl; Paraguay . Bu11 Soc Path Exot Vol.

Miller, G’ S. ; Kellog Remington “List of North Arnerican Recent Mammals.” Bu11 U.S. Nat Mus 205 : 954, 1955.

Mohr, W. (Medizinische Klinik, junio, 1957). Citado por el Dr. Kaplan en Nota sobre “Bat Rabies in India and Germany.” abril, 1955.

WHO Panel on Rabies,

Molina Solís, J. F. Historia del descubrimiento y conquista del Yucatán. Vol. III, pág. 38, 1943.

Mondolfi E. “Los murciélagos mordedores o vam- piro;‘. Rev Pecuaria xX11(336) :19-24, 1954.

Muller, J. A. Sobre um surto de raiva desmodina em 1956-1957 no Estado do Rio Grande do Sul (Brasil). II Congr. Nac. Vet., Montevideo, págs. 245-252, 1957.

Muñoz, Dávila, A. “La rabia paralítica bovina en Ecuador. Tipificación y estudios de los virus rábicos aislados”. Rev Ver Zootéc. Año 4, No. 2, Colombia, enero-julio 1959.

Nehault, B. B. G. “La rabia transmitida por murciéla- gos en la Guayana Británica; sus consecuencias en relación con la salud púbhca”. Bol Ofic Sanit Panamer 53(l) :13-17, 1962.

Newsletter. Canada Department of Agriculture, Ottawa, enero-julio, 1966.

Nikolitch, M. “L’isolement du virus de la rage chez les chiroptères en Yougoeslavie”. Bull Ofic Intern Epiz XLVIII(7-8) :507-517, 1957.

Novicky, R. y F¿ios. Informe relativo a los estudios acerca de la rabia paralítica del ganado vacuno. Memoria del M.A.C., Caracas, págs. 90-91, 1940.

Novicky R. “Aportación al estudio de la rabia para- lítica bovina en Venezuela. Fijación de los virus en toretes y elaboración de la vacuna”. Bol Znst Inv Vet Caracas, 3:399-468, 1946.

Oficina Sanitaria Panamericana. Casos notificados de enfermedades de declaración obligatoria en las Américas, 1963 (Pub. Cient. No. 114), junio 1965.

Organ@ció? Mundial de la-Salud. “Trabajador sani- ;a9ng vlctuna de la rabia”. Crdnzca 10(S) :91-92,

Pan Ameritan Zooqses Center. “The Rabies Threat yg6.atm AmerIca.>’ Zoonosis, 8(l) :32, marzo,

Pan Am&ican Zoonoses Center “Ecological Factors Connected with the Distribution of Desmodus Bats in Northern Argentina.” Zoonosis 7(3) :l-24, septiembre, 1965.

Paraguay. ControZ de Ia rabia en el país. Conferencia de Ministros de Salud Pública de los Países de la Cuenca del Plata, Puerto Iguazú, agosto, 1961. Ministerio de Asistencia Social y Salud Pública, Argentina, Págs. 507-509,.1964.

Parreiras Hortas. “A epizootia de Bignayu”. Rev Vet Zootech 5:137? 1911.

Pawan, J. L. “Rables in Bats.” Ver Bull Lederle 14(4), noviembre, 1955.

Placidi, L. y Santucci, J. “La rage des espkces sauvages et notamment des chiroptères”. Maroc Méd 37 (397):682-686, 1958.

Presnall, C. C. “Controlando los animales silvestres vectores de rabia a lo largo de la frontera entre México y los Estados Unidos”. XIII U.S.-Mexico Border, Public Health Association, México, D.F., 6-9 mayo, 1955.

Proceedings of Conference on Research in Bat Rabies. r%&cm;\91nstitutes of Health, USDHEW, 10-l 1

“Progr&a de’ erradicación de la rabia en Cuba”. Bol Hig Epid, Habana, 2:64-81, 1964.

Queiroz Lha, E. “A transmissáo da raiva dos herbi- voros pelos morcegos da familia Desmodontidae”. Rev Dep Nac Prod Anim, 1:165, 1934.

Quiroga. S.. Acosta. J.. Rottgardt. A.. Masselin. J. v Sr :a&o,- R. “Obsetiacion& y e’studios experimentá- le‘ acerca del mal de caderas de IoS vacunos del norte de Ia provincia de Corrientes. Su identidad con la rabia”. Rev Med Vet 13:5, 1931.

Ouirosa. S.. Rottgardt. A. v Acosta. J. “UtiIización dg ia vácunadón ántirrgbica en>; preveqción del Fan$c mal de caderas bovmo (rabia pare-

Rev Med Vet Val. 1.5 y 19, 1932. Ramírez, J. ‘“Sobre la rabia paresiante en Bolivia”.

Zoonosis Bol Inf del Centro Panamericana de Zoonosis, N” 2, 1959.

Ramírl :z, ~V. M. Súmario de la historia de la rabia paralítica humana en América. Min. of the Natl. Scient. Congress, México, págs. 327-333, 1953.

Rausch, R. “Some Observations on Rabies in Alaska wlth Special Referente to Wild Canidae.” J Wldl Manag 22(23) :246-260, 1958.

Reagan, R. L. y Brueckner, A. L. “Transmission of a Strain of Rabies Virus to the Large Brown Bat (Eptesicus fuscus) and to the Cavé Bat (Myotis lucifugus) F Cornell Vet 41:295-298, 1951.

Reagan, R. L., Delaha, E. C. y Brueckner, A. L. “Re- sponse of the Cave Bat to Severa1 Strains of Rabies Virus. bv Different Routes of Exnosure.” 91st Annual ‘Méeting Ameritan Veterinaj Medi- cine Association, Proceedings Book, Págs. 216- 218, 1954.

Reagan, R L., Delaha, E. C., Rumbaugh, H. L. y Brueckner, A. L. “Early Appearance of Rabies Virus $ the Blqod. of ,,Cave Bats Exposed by In;af&toneal Inlection. Cornell Vet 45(2) :153-

Reagan,‘R. L.: Tromba, F. y Brueckner, A. L. “Study of Haemocytes from Ticks (Ornithodorous) In- fected by Feeding on Cave Bats (Myotis lucif- UPUS) Infected with a Street Virus Rabies Strain.” S&.¿thwest Vet S(2), 1955.

Remillard,. G. “Histochemical and Microchemical Ob- servabons on the Lipids of the Interscapular Brown Fat of the Female Vespertilionid Bat Myotis lucifugus lucifugua” Ann N.Y. Atad Sci 72~3-63. 1958.

Remlinger, P. y Bailly, J. C.R. Soc Biol 119:29, 1935. República Argentina. División de Animales de Cría,

Ministerio de Agricultura, Argentina. “La lucha contra la rabia paralítica bovina.” Segunda confe- rencia Interamericana de Agricultura, México, 1942.

428 BOLETÍN DE LA OFICINA SANITARIA PANAMERICANA . Mayo 1968 -

Richardson, J. H., Ramsey, R. L. y Starr, L. E. “Bat Rabies in Georgia, 195665.” Public Health Rep Sl(11): 1031-1035, 1966.

Rio Grande do Sul, Brasil. Diretoria da Producáo Animal. Relatório, 1964.

Rivera Martin, E. “La rabia paralítica bovina en Costa Rica.” Zooprofilassi ll :492-520, 1952.

Ruiz Martínez, C. Epizootiología y profilaxis regional de la rabia paralítica en las Américas. Mono- grafía. Ediciones Protinal, Caracas, 1963.

Rosembusch. F. “Observaciones exuerimentales histo- patológicas y etiológicas del mal de caderas de los bovinos de Paraguay.” Primer Congreso Nacional de Veterinaria del Uruguay., 1930.

Ruschi, A. “Algunas observaciones reahzadas sobre los quirópteros del estado Espíritu Santo”. Palestra realizada na Faculdade de Ciencias e Filosofía. Río de Janeiro, 1953.

Sanborn, C. C. “Protection against Vampire Bats.” J Mammal 12:312-313, 1931.

Sanderson, T. Living Treasure. The Viking Press, Nueva York, 1941.

Scatterday, J. E. y Schneider, M. J. “Rabies in Bats in Florida.” Project Report N.I.H. Grant.

Schneider, N. J. “Rabies in Bats in Florida.” Amer J Public Health 41:983-989, 1957.

Schroeder,. C. R. “Rabies in Central and South Amenca.” Procceding Book, Amer. Vet. Med. Ass., 89th Annual Meeting, Atlantic City, págs. 411-412, 1952.

Schroeder, C. R., Black, J., Burckhart, R. L. y Koprowsky, H. “Rabies in Cattle.” Ver Med 47 (12), diciembre, 1952.

Silva, R. A., Rivello,, G. V. y Nilsson, M. R. “Isola- mento de.virus rabrco de morcego nao hematofago Uas)eTpecre Phyllostomus, hastatus has’afus (Pa-

Silva,R Arq Inst Bíol Avrmnl, 4:115-123, 1961.

A. da Cola C. B. Rego H. F. do y Ruschi, A. “A pesquisa de vi& rábico em morcegos do estado do Espíritu Santo”. Arq Inst Biol Animal 4:121-126, 1961.

Silva, R. A. da y Souza, A. M. “Sur I’isolement au Brésil du virus rabique à partir du poumon, du coeur et de différents autres tissus de vampires hématophages appartensnt à l’espèce Desmodus rotundus”. Bull Off Int Epiz 66:741-745, 1966.

Silva, R. A. da, et al. “A pesquisa de virus rábico em morcegos do Br-sil”. 1 Seminario Nacional sobre Rabia en Colombia. Medellín, Colombia, julio, 1967.

Silva, R. A. da y Souza, A. M. “A ocorrencia do virus da raiva no útero, féto, testículos e outros órgáos de morcegos hematófagos, Desmodus rotundus na infeccáo natural”. (En prensa).

Sims, R. A., Allen, R.-y Sulkin, S. E. “Siudies on the Pathogenesis of Rabies in Insectivorous Bats. III. Influente of the Gravid State.” J Inf Dis 112:17- 27, enero-febrero, 1963.

Souza, M. A. “A raiva em bovinos no estado a Mato Grosso”. Rev Vet Zootecn 15:65, 1929.

Stamm, D. D., Kissling, R. E. y Eidson: M. E. “Ex- perimental Rabies Infection in Insectrvorous Bats.” J Inf Dis 98:10-14, enero-febrero, 1956.

Starr, L.. E. “Rabies Prophylaxis in Cattle.” J Amer Vet Med Ass 134(23) :78-81, 1959.

Stroppa, C. Relatório ao Governo do Estado de Santa Catharina, 1911.

Sugay, W. y Nilsson, M. R. “Isolamento do vírus da raiva de morcegos hematófagos do Estado de Sáo Paulo, Brasil”. Bol Ofic Sanit Panamer 60:310- 315. 1966.

Sulkin,~ S. E. “Bat Rabies: Experimental Demonstra- tion of the Reservoring Mechanism.” Amer J Publ Health 52(3):389-398, 1962.

Sulkin, S. E. y Greene, M. J. “Human Rabies Caused by Bat Bite.” Texas Stute Med J 50:624, 1954.

Sulkin, S. E., Krutzsch, P. H., Allen, R. y Wall& C. Studies on the Pathogenesis of Rabies in Insecti- vorous Bats. 1. Role of Brown Adipose Tissue.” J Exp Med 110:369-388, 1959.

Sulkin, S. E., Allen, R., Sims, R. A., Krutzsch, P. H. y Kim, C. “Studies on the Pathogenesis Tempera- ture.” J Exp Med 112:595-617, 1960.

Téllez Girón, A. “Identificación del vampiro agente transmisor del derriengue y sugestiones para su captura y exterminio”. Sec. Agrie. y Fomento. Dirección Gral. de Ganadería. San Jacinto, México, D.F., Publ. No. 2, 1945.

Tierkel, E. S. y Neff, H. D. “Rabies: Methods in Laboratory Diagnosis. Public Health Service Publication N” 568, pág. 23. U.S. Government Printing Office, 1957.

Tierkel, E. S. y Arnstein, P. “The Present Status of Bat Rabies in the United States.” Proceedings of the 62nd Ann. Meet. of the U.S. Liv. Sanit. Ass., Miami Beach, Fla., págs. 248-252, 1958.

Iorres, S. “Morcegos da familia Desmodontidae, seu papel na transmissáo de molestias aos animaes”. F;ev4 Dep Nac Prod Anim, Anno 1, Nos. 5 y 6,

Torres, S. y Queiroz L., E. “A raiva nos morcegos hematophagos (Desmodus rotundus murinus) “. Rev Dep Nac Prod Anim, Rio de Janeiro, 2:385- 398, 1935.

Torres, S. y Queiroz L., E. “A raiva e sua transmissáo por morcegos hematophagos infetados natural- mente”. Rev Dep Nac Prod Anim, II, Nos. 1-2, 3, 1935.

Torres, S. y Queiroz L., E. “A raiva e os morcegos hematophagos: morcegos que resisten a infeccáo tornause portadores o eliminadores de virus”. T;3v6Dep Nac Prod Anim, III, No. 1-6, pág. 165,

Trapido, H. A. “Observation of the Vampire Bat with Special Referente to Longevity in Capacity.” J Mammal Vol. 27, agosto, 1946.

Trinidad Regional Virus Laboratory, 1966 “Rabies, 50 Cases of Humans Bitten by Vampire Bats in 2 Months.” Annual Reoort 1965. oáe. 114.

Tuncman, Z. M. “Les recherches du virus rabique chez les chauves-souris en Turquie”. Microhiolog dergisi Tiirk 11:80, 1858.

United States Dept. of Health, Education, and Welfare. National Institutes of Health. Proceedings of ~;r$erence on Research m Bat Rabres. July 10-11,

Uriza, V., Fraccia, G. “El mal de las caderas de los bovmos o pasteurelosis paresiante del Paraguay”. An Inst Nac Parasit 11~2, 1927.

Valdés Ornelas, 0. y Aristain, A. G. “Bat Rabies in Mexico.” Southern Vet págs. 13-16, noviembre, 1964.

Venezuela. División de Sanidad Animal. “Prevención contra la rabia paralítica del ganado”. MAC, Dirección de Sanidad e Industria Animal. Caracas, 11-5-1962.

Venezuela. Ministerio de Agricultura y Cría. Boletín Bimensual de Enfermedades de los Animales Domésticos de Declaración Oficial Oblipatoria. 1960-1964.

I I

Villa, R., B. y Jiménez, A. “Acerca de la posición taxonómica de Mormoops megalophylla senicula Rehn,, y la presencia de virus rábico en estos murcrelagos insectívoros”. An Inst Biol, México 31:501-509, abril 1961.

Villa R., B., Alvarez, B. L. y Domínguez, C. C. “Presencia y persistencia del virus de la rabia en la glándula interescapular de algunos mur- ciélagos mexicanos”. Ciencia (Revista Hispano- Americana de Ciencias Puras y Aplicadas), 22( 5) : 137-140, 1963.

Villa R., B. Consultor OPS/OMS. Informe al Centro Panamericano de Zoonosis, agosto 1965.

Villa R., B. Los murciélagos de México. Instituto Biológico. U.N.A.M., México, 1966.

Waterman, J. A., ed. “Paralytic Rabies Transmitted by Bats in Trinidad.” Caribbean Med J 21 (l-4) : 238 (Contiene trabajos de Pawan, J. L., E. de Verteuil, F. W. Urich, H. Metivier), 1959.

Acha * RABIA BOVINA PARALíTICA 429

Wells, K. F. “The Rabies Menace in Canada.” Ganad .l Public Health 48:239-243, 1957.

?. J. “Bat Rabies in Pennsylvania.” Amer J

Infection in the Red Bat, Lasiurus borealis borealis (Mullerl in Texas.” J Mammal 43:279- 280, mayo, 1962. Whitte, I

Prrblic Health 44: í86-187, 1954. Williams, R. B. “Epizootic of Rabies in Interior

Wright, A. C. S. Land in British .Honduras. Colonial

Alaska, 1945-1947.” Ganad J Comp Med 13:136- ygZ)~ et al. Research Publicatlon No. 24, London,

,*2 ,040 I-d, x27,.

urnnrl “““.+ -* W ‘imsatt, W. A. “Histological and HistochemicaI Ob-

T’ 0 “rnvestigation of Fox Populations and

setiations on the Parotid, Sub-maxillary and Sylvati: Rz% es in the Southeast.” Transactions, 19th North Ameritan Wildlife Conference. Wash-

Sublingual Glands of the Tropical Ameritan Fruit Bat Artibeus jamaicensis Leach.” J Morph 99( 1) :

ington, D.C., Wildlife Management Institute, págs. 131-139, 1954.

Ic;&31rl 1clcc; 7XínrlA LTn.a,+l? nr.Tsn:.mf;nn T,v,,“lrl G,r..m.. n< r?“L;or Wise&&T?S.:%avis, B. L. y Grimes, J. W. “Rabies

1, “II.2 AIICAIILL .,‘~U’Y”‘&uY”. rr YI‘%. “WI “CJ.7 Y, ILUUL”.“. Geneva, 1960-1966.

Epidemiology of Bat-borne Paraly+ic Rabies in Cattle (Summury)

Bat-borne paralytic rabies is known by lombia, Brazil, Bolivia and Argentina. The various names in Latin America, and during disease occurs solely at altitudes under 1800- the Conquest clear mentions of it were made. 2000 meters.

Although investigations were carried out in Brazil about 1906-1908 in connection with outbreaks of rabies, it was not until 1910 that Carini discovered in the brain of a bovine Negri bodies with which he succeeded in inducing paralytic rabies in a rabbit. As a result of subsequent tests it was discovered that the common vampire bat was the most im- portant blood sucker in the transmission of rabies since it was an excellent host and vector of the virus and that the insectivorous bat was a considerable danger to public health. Furthermore, omnivorous, insectivorous, frugi- vorous and ichthyophagous bats have been found to be infected.

The common occurrence of D. uotundtrs seems to show that the so-called vampire bat is the main transmitter of rabies to cattle. Sporadic cases occur as a result of bites but epizootic outbreaks are the result of general infection of colonies of vampire bats in a locality. When that happens, the rabid bats attack their victims even during daytime and bite them on various parts of the back from which they suck blood and thus create the best possible conditions for transmitting rabies to them. In two of the five cases recorded in the United States no signs of bites were found and the infection may possibly have been air- borne.

Although the information on the distribution of rabies in bats in the rest of the world is very limited, five deaths caused by rabid bats were recorded up to 1966 in the United States and it is known that cases of rabies caused by bat bites have occurred in Trinidad, Mexico, Co-

The recent deaths recorded in Mexico and Argentina emphasize the need for the main- tenance of constant vigilance not only because of the damage caused directly by bats to man but also because of the loss of cattle and its economic consequences for the countries.

Epidemiologia da Raiva Bovina Paralítica Transmitida por dois Quirópteros (Resumo)

A raiva paralítica transmitida por dois qui- As informacões sôbre a distribui@ío da rópteros e conhecida por diversos nomes na raiva nos morcegos em outras regióes do mundo América Latina, e a história da Conquista sáo muito escassas, mas sabe-se de casos de registra de sua presenta indicios claros. infeccáo transmitidos por morcegos em Trini-

Embora pesquisada no Brasil em 1906 e dad, México, Colômbia, Brasil, Bolívia e 1908, só em 1911 Carini descobriu no cérebro Argentina; e até 1966 ocorreram nos Estados de um bovídeo os corpúsculos de Negri, que Unidos cinco mortes. 0 problema não se causaram a raiva paralítica no coelho. Experiên- registra em áreas situadas acima de 1,800- cias posteriores revelaram que 0 vampiro 2,000 metros. comum era o hematófago mais importante na A grande populacão de D. rotundus faz transmissão da raiva, por ser excelente hospe- pensar que 0 vampiro comum seja 0 trans- deiro e vetor do vírus; e que o morcêgo inse- missor principal da raiva no gado bovino. Além tívoro representava grande perigo para a saúde dos casos esporádicos, conseqü&cia do ataque pública. Foram, além disso, encontrados infe- do morcêgo ao gado, há os surtos epizoóticos, tados morcegos onívoros, insetívoros, frugívoros resultado da infeccáo geral de colônias de e ictiófagos. vampiros numa localidade, e nessas ocasióes

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os ataques ocorrem inclusive durante o dia, As mortes registradas ùltimamente no em distintas partes do carpo dos animais, in- México e na Argentina ressaltam a necessidade tensificando-se assim a transmissáo da raiva. de manter vigilancia constante para acautelar Dois dos cinco casos de morte registrados nos o homem do ataque direto do morcêgo e dos Estados Unidos náo apresentavam sinal de prejuízos econômicos que a infeccáo do gado mordedura, razáo pela qual se suspeita que representa. a infeccáo tenha sido transmitida pelo ar.

Epidémiologie de la rage bovine paralytique transmise par les chéiroptères (Résumé)

La rage paralytique transmise par les chéirop- Gres est connue sous divers noms en Amérique latine et, pendant I’époque de la Conquête, il y eut des indications tres nettes de son exis- tence.

Bien que l’on ait fait au Brésil, autour de 1906 et 1908, des recherches sur les épidémies de rage, ce ne fut qu’en 1911 que Carini dé- couvrit dans le cerveau d’un bovin les corpus- tules de Negri qu’il utiliza pour provoquer la rage paralytique chez le lapin. Au cours d’essais ultérieurs, on a découert que le vam- pire commun était l’hématophage le plus impor- tant dans la transmission de la rage, étant donné qu’il est un hôte et vecteur excellent du virus et que la chauve-souris insectivore constitue un grand danger pour la santé publique. D’autre part, on a rencontré des chauve-souris infectées omnivores, insectivores, fructivores et piscivo- res.

Bien que les renseignements sur la réparti- tion de la rage chez les chauves-souris dans le reste du monde soient tres limités, on a enre- gistré, jusqu’à 1966, aux Etats-Unis, cinq dé& dus à la rage et on a connaissance de cas de rage dus à la morsure de chauves-souris à Trinité, au Mexique, en Colombie, au Brésil, en Bolivie

et en Argentine. La maladie apparaît unique- ment dans les élévations ne dépassant pas 1,800 à 2,000 mètres.

La nombreuse population de D. rotundus donne a penser que le vampire commun, ainsi qu’il est appelé, est l’agent de transmission prin- cipal de la rage aux bovins. Les cas sporadiques se produisent par des morsures infligées au bétail, mais les épidémies épizootiques sont le résultat de l’infection générale de colonies de vampires dans une localité et, lorsque cela arrive, les chauves-souris atteintes de la rage attaquent leurs victimes en leur infligeant des morsures sur diverses parties de l’échine oh elles sucent le sang de l’animal et créent la condition optimum pour leur transmettre la rage. Dans deux sur cinq des cas enregistrés aux Etats-Unis, on n’a trouvé aucun signe de morsures et il existe la possibilité que l’infection ait été transmise par l’air.

Les décès qui se sont produits dernièrement au Mexique et en Argentine font ressortir la nécessité de maintenir une vigilance constante, non seulement en raison du préjudice causé directement à I’home par les chauves-souris mais également, sinon plus, en raison des pertes de têtes de bétail et des répercussions sur l’économie des différents pays.

DISTINTOS MODOS DE INTOXICARSE

“Fumar cigarrillos es, sin duda, el modo más fácil de intoxicarse. De las investigaciones que hemos llevado a cabo hasta la fecha se desprende que los agentes de la circulación y demás personas expuestas a las emanaciones de gases de un tráfico automovilístico intenso exponen su sangre a una saturación de gases carbónicos que puede llegar a ser del 4 por ciento. Pero el hombre que tranquilamente fuma un paquete de cigarrillos cada día puede fácilmente alcanzar niveles de saturación del 8 por ciento.”

Dr. P. J. Lowther, Director de1 Servicio de Investi- gación sobre Contaminación del Aire, Consejo de Investigaciones Médicas, Londres, (en una entrevista de radio de la OMS).