hgcii-2011-2012-completos-1-de-3

IMPORTANTE: lee esto en primer lugar

Estos "apuntes" consisten en las preguntas resueltas de los exámenes de años ante-riores al 2012. Para responderlas me basé, fundamentalmente, en el libro de Solís y Sellés. Pero también saqué algunas cosas de otros libros, fundamentalmente de la Historia de la Ciencia de S. F. Mason, traducida hace años por el profesor Carlos Solís, y de la Historia de la Ciencia de W. C. Dampier.

Ya veréis que los exámenes están organizados en seis bloques: 1) Morfología, evolu-ción, genética y biología molecular; 2) Astronomía; 3) Electricidad y magnetismo; 4) Ca-lor, termodinámica y física estadística; 5) Química y teoría atómica; y 6) Relatividad y óp-tica. Añadí al principio del todo unas pinceladas sobre la máquina de vapor (que nunca se ha preguntado hasta ahora), con unas ilustraciones sacadas del libro de S. F. Mason.

No incluí los enunciados de los exámenes porque las organicé como explico a conti-nuación, aunque sí indiqué a qué fragmento de texto hacen referencia. Intenté ordenar las preguntas de examen de cada bloque de manera que el estudio fuese lineal. Cuando en un examen una pregunta ya está respondida o va a serlo de inmediato en otra pregunta de un examen del mismo bloque, indiqué en qué otra pregunta de qué otro examen se encuentra la respuesta. Así mismo, cuando dos preguntas están de alguna manera rela-cionadas, se indica y se añaden los comentarios oportunos entre corchetes.

Cuando lo creí conveniente añadí a las respuestas algunos cuadros explicativos del libro, que en ocasiones me parecieron imprescindibles para elaborar una buena respuesta.

Al principio de cada bloque se adjunta una breve introducción contextual, que puede servir para situarse y/o para añadirla a un posible comentario de texto (en caso de no efectuar la PEC). Además, algunos bloques tienen un complemento al final para terminar de completar la información ofrecida en las respuestas de los exámenes. Traté, en la me-dida de lo posible, de que estas respuestas fueran prácticamente autosuficientes para, al menos, poder aprobar la asignatura. Pero debo advertir que estos "apuntes" deberían to-marse como un complemento, una ayuda, al manual de la asignatura, que NO tiene susti-tuto. Yo saqué un 9,5 (MH) con este material.

Mucha suerte a todos.

HISTORIA GENERAL DE LA CIENCIA II — CURSO 2011-2012 — PREGUNTAS DE EXAMEN

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La máquina de vapor La Revolución Industrial no se limitó a las manufacturas textiles, a la siderurgia

y a la industria química, por más que en ellas se produjeran desarrollos sobresa-lientes. Un aspecto muy importante era el energético. La fuerza humana y la animal eran limitadas, aunque solo fuese por las dificultades logísticas del empleo de gran número de hombres o de caballos. La energía hidráulica no siempre estaba a mano, ni en las condiciones deseadas, si bien era la mejor disponible, y se utilizaba am-pliamente. La máquina de vapor vino a resolver este problema. Se empleó prime-ro en las minas, donde la creciente demanda había llevado a profundizar en el terre-no, con lo que aumentaban las inundaciones y se planteaba un verdadero problema a la hora de extraer el agua. Y, además, la máquina de vapor funcionaba con ese mismo carbón extraído de las minas.

La primera máquina de vapor, llamada «má-quina de fuego», fue la diseñada por Thomas Sa-very en 1698 para elevar agua en las minas por medio del fuego. La idea básica, ya propuesta an-teriormente por Denis Pa-pin en 1690, era aprove-char la fuerza de la pre-sión atmosférica mediante la creación del vacío en una cámara. La máquina consistía, básicamente, en un recipiente de forma oval lleno de agua, adon-de se conducía el vapor producido en una caldera, que desalojaba al agua hacia arriba. Luego se enfriaba el recipiente ba-ñándolo con agua fría, y el vapor se condensaba. Puesto en contacto este recipiente mediante un tubo con el agua a extraer, el vacío la succionaba, elevándola y llenándolo; tras lo cual se repetía el proceso. En la práctica, la máquina constaba de dos recipientes que trabajaban alternativamente. Con tal diseño, la máquina era poco eficiente, pues se perdía energía con el enfriamiento del recipiente, y el mismo vapor se en-friaba dentro de este al entrar en contacto con el agua. Además de que la altura a la que se podía elevar el agua a extraer era limitada, y solo podía aumentarse elevando la presión del vapor, que sin embargo no podía pasar de unas pocas atmósferas sin grave riesgo de explosión (cuadro Máquina de Savery).

El siguiente paso lo dio el herrero y ferretero Thomas Newcomen en 1705. Em-pleó vapor a la presión atmosférica que llenaba un cilindro en donde al enfriarse y producirse el vacío la presión atmosférica accionaba un pistón. Éste se hallaba co-nectado a un balancín al que movía así arriba y abajo, en cuyo otro extremo opera-ba una bomba de agua. En este dispositivo, accionado por la presión atmosférica, la potencia dependía de la superficie del pistón sobre la que aquella actuaba. El prin-


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cipal problema era que la tecnología de la época no podía garantizar un buen ajuste entre el cilindro y el pistón a partir de ciertas dimensiones, con lo que inevitable-mente se producían pérdidas. En asociación con Savery, Newcomen montó su primera máquina en las minas de carbón de Dudley Castle en 1712. La máqui-na de Newcomen obtuvo una rápida difusión, no so-lo en las minas, sino tam-bién en la industria, donde se empleaba para elevar agua que a la vez movía una rueda hidráulica, cuyo movimiento resultaba más uniforme que el de la má-quina de Savery. Poste-riormente, John Smeaton —considerado el fundador de la ingeniería civil britá-nica— realizó un estudio de los rendimientos de estas máquinas, introduciendo mejoras en su diseño (cua-dro Máquina atmosférica de Newcomen).

Finalmente, el desarrollo definitivo lo efectuó el escocés James Watt, quien ad-virtió la importancia de la pérdida de energía que se producía con los calentamien-tos y enfriamientos del cilindro; una porción del vapor suministrado se invertía en este calentamiento, sin aportar ningún trabajo. Así, se le ocurrió emplear dos cilindros, uno que, conteniendo al pistón, es-tuviese caliente perma-nentemente, y otro, en el que se condensase el vapor, que se mantuviese siempre frío, sumergiéndolo en un tanque con agua: es decir, el empleo de un condensa-dor separado, donde el mismo vacío producido por la condensación del vapor haría fluir al vapor del otro cilindro. Esto suponía un importante ahorro en com-bustible. La idea se le ocu-rrió en 1765, y la patentó en 1769. Esta sería la máquina que, sucesivamente per-feccionada —a finales del siglo se desarrollaría la máquina de alta presión—, sumi-nistraría la fuerza motriz a la Revolución Industrial (cuadro La idea fundamental de Watt: el condensador independiente).

El vapor hace bajar el pistón mientras la válvula superior en el cilindro está abierta, hallándose también abierta la válvula que lo comunica con el condensador


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b, para crear bajo él el necesario vacío. Cuando el pistón llega al fondo, estas válvu-las se cierran y el vapor entra en el cilindro por la válvula de su parte inferior, equi-librando la presión; el pistón se eleva por la acción del contrapeso del vástago de la bomba. La apertura y el cierre de las válvulas se realiza automáticamente y la ope-ración se repite así de forma indefinida; c es una bomba de aire.


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Morfología, evolución, genética y teoría celular Introducción tema 22: la historia natural y el estudio de la vida

Este capítulo está dedicado a las concepciones que se sostuvieron en el Siglo de las

Luces sobre los seres vivos y su entorno físico. Abarca así un amplio campo que se correspondería con los actuales dominios de la biología y de la geología. No existían en la época unas teorías de aceptación más o menos general sobre estas cuestiones. Fie-les a su espíritu antisistemático, los naturalistas, médicos y filósofos naturales del momento elaboraron un variado y complejo mosaico de explicaciones parciales que en ocasiones resultan contradictorias dentro del pensamiento de un mismo autor.

Con todo, cabe señalar algunos rasgos generales. Un aspecto importante que com-parten todas las propuestas a partir de mediados del siglo es su carácter de reacción al mecanicismo en general y a la idea de animal-máquina en particular. El mecani-cismo había fracasado a la hora de tratar con la vida. Si desde sus supuestos cabía explicar el movimiento de los miembros o la circulación de la sangre, resultaba difícil dar cuenta de las operaciones de los sistemas nervioso, digestivo o respiratorio. En este punto, la generación constituyó un problema muy espinoso: si las máquinas no pueden crear otras máquinas semejantes a ellas, entonces se ha de tratar de un pro-ceso de desarrollo de gérmenes preexistentes (cuadro 22.1). De otro modo, deberá en-

trar en escena una suerte de «fuerza vital» propia de la materia orgánica y en cierta forma intermedia entre el mundo espiritual y el inanimado. Siguiendo el ejemplo new-toniano, los fisiólogos vitalistas defendieron esta idea, renunciando, al igual que lo hi-ciese Newton, a especular sobre sus causas. Dentro del esquema mecanicista el natu-ralista se veía tradicionalmente ceñido a la recopilación de hechos y a la admiración del diseño, pero la única causa —la causa primera— era Dios. Sin embargo, la nueva generación de philosophes, siguiendo los modelos de la astronomía y de la química de las afinidades, buscaba inducir de los fenómenos la presencia de leyes, restaurando las causas segundas y con ellas a la naturaleza en su papel de agente activo, bien fue-se autosuficiente o dispuesto por la divinidad. Allá donde a principios de siglo se ha-blaba de Dios, a finales se hablará de la naturaleza. De este modo la investigación del mundo natural se independizaba de la teología y abría nuevos horizontes: en la medi-da en que el orden de lo creado respondía a unas leyes, estas resultaban accesibles a la razón aun cuando, como en el caso ya mencionado de la atracción, no se pudiese por el momento ir más allá.

Si las fuerzas de la naturaleza que se observan hoy fuesen las únicas que han ope-rado siempre (uniformismo), y con la misma intensidad (actualismo) a lo largo del tiempo, entonces el mundo funcionaría sin cambios y, como reza el dicho, no habría nada nuevo bajo el Sol. Ese sería el sistema del mundo de Laplace, un sistema cíclico y autorregulado sin indicios de un principio y sin perspectivas de un final (aunque, como se vio, bien se cuidó de darle un origen con la hipótesis de la nebulosa). La bi-bliografía más tradicional ha contrapuesto en este sentido las concepciones uniformis-tas con las catastrofistas, asociando a estas últimas con el Diluvio y la Biblia y presen-tándolas en cierto modo como exponentes de un pensamiento retrógrado. Pero no hay


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nada bíblico —ni retrógrado— en suponer que el origen de nuestro planeta se pudo deber a un suceso fortuito —pero en principio explicable por las leyes de la física— como el choque de un cometa con el Sol; ni en emplear como flecha temporal el subsi-guiente enfriamiento del globo terrestre. Y tampoco esos autores dejaron de suponer —alguna catástrofe aparte— una uniformidad en la acción de las fuerzas conformado-ras de la naturaleza.

Por lo demás, hay que recordar que en la Ilustración la mejor ciencia era la ciencia útil. Introducción tema 27: mofología y evolución

En este capítulo se repasan los principales elementos que condujeron, en el siglo

XIX, a la configuración y aceptación de la idea de una transformación de las especies con el transcurso del tiempo. En suma, a la que se conoce hoy comúnmente como «teoría de la evolución». Hay que advertir de partida que el término «evolución» está cargado de significados; a lo largo de este capítulo se empleará como sinónimo de «transformismo», el término empleado hasta mediados del siglo. El origen de la palabra está en la latina evolutio, que significaba ‘desarrollo’ en el sentido de desenrollar o desplegar algo que se encontraba inicialmente en una forma más compacta. Encontró así su primera aplicación en la teoría preformacionista de la generación, y con el pos-terior abandono de esta pasó a designar el proceso de desarrollo embrionario. Un pro-ceso direccional que supone el tránsito por niveles de organización cada vez más com-plejos. Al establecerse —como se verá— un paralelismo entre el desarrollo embrionario y la sucesión de formas orgánicas a lo largo de la historia de la vida, el término «evolu-ción» pasó a significar dicho desarrollo, que en la época se consideraba en general progresivo y teleológicamente orientado hacia la aparición de la especie humana. Fue-ron el filósofo Herbert Spencer y el biólogo Ernst Haeckel quienes difundieron el em-pleo de este término, que todavía hoy en el lenguaje ordinario suele retener esta con-notación. No la tiene, sin embargo, para muchos de los evolucionistas actuales, como tampoco la tuvo para Darwin, quien, por otra parte, usó raramente esta palabra.

De hecho, Darwin formuló una teoría de la evolución en la que la transformación de las especies se producía por medio de la que llamó una «selección natural» de va-riaciones individuales aleatorias —esas variaciones son las que permiten identificar a los organismos de una especie como individuos—. Su obra fue decisiva para la acepta-ción del evolucionismo, pero su mecanismo de selección fue puesto en entredicho. El carácter aleatorio que subyacía en su teoría negaba toda predictibilidad al proceso evolutivo y se oponía así a las ideas progresistas que dominaban en la sociedad de la época; particularmente, la nueva posición resultante para la especie humana, incom-patible con los valores religiosos del cristianismo, resultaba inaceptable para una in-mensa mayoría. De modo que el evolucionismo que predominó en la segunda mitad del siglo XIX fue un evolucionismo progresista —«desarrollista», se le ha llamado— que, en todo caso, abandonaba los milagros o el recurso a la divinidad como causa primera para someter a la historia de la Tierra y al desarrollo de la vida sobre ella a leyes y fuerzas naturales. Como se verá a continuación, las investigaciones morfológicas y las teorías geológicas desempeñaron su papel a la hora de propiciar estos cambios. Introducción tema 28: El estudio del ser vivo: generación, desarrollo y función

El término «biología» surgió en 1802, de la mano de los naturalistas Gottfried R. Treviranus y J. B. Lamarck. Treviranus empleó el término «biología» para designar el estudio de las distintas formas y manifestaciones de la vida, de sus condiciones y le-yes, y de las causas que las determinan. Por su parte, Lamarck se refirió al estudio de


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los cuerpos vivos y de su organización, su desarrollo y su creciente capacidad de ad-quirir mayor complejidad estructural, punto este último relacionado con sus ideas evolucionistas. Naturalmente, estas delimitaciones no surgieron de la nada: respon-dían a una problemática específica que se había ido configurando en el siglo XVIII, y particularmente en su segunda mitad, dentro de los campos de la historia natural y de la fisiología. Pero la unicidad del objeto de estudio, el ser vivo, se fragmenta y diversifi-ca ante la multiplicidad de sus manifestaciones. Cabe recoger aquí una primera orde-nación de las áreas de investigación biológicas del siglo XIX que contempla tres gran-des apartados: la forma, la función y la transformación, aunque entre ellos se tienden no pocos puentes. La transformación es no solo el cambio temporal de la forma, sino también el de la función que le está vinculada; y abarca tanto a las especies, con las teorías de la evolución, como a los individuos, con los estudios del desarrollo, particu-larmente el embriológico. A nivel microscópico, la morfología descubre la célula y aborda su estudio; pero la célula no es solo una unidad de construcción: es también una unidad funcional. Y a nivel macroscópico, la morfología —la anatomía— constitu-ye una estructura coordinada que responde asimismo a una coordinación de funcio-nes. La anatomía animada de Haller o la anatomía funcional de Cuvier responden a la toma de conciencia de esta interrelación. Exámenes con textos de Mathew, Buffon, Bonnet, Lamarck y Darwin. 1. Caracterice la naturaleza y objetos de la historia natural en la época. [Esta pregunta también engloba la respuesta de la siguiente pregunta]

Un aspecto importante que comparten todas las propuestas de historia natural a partir de mediados del siglo XVIII es su carácter de reacción al mecanicismo en general y a la idea de animal-máquina en particular. El mecanicismo había fracasado a la ho-ra de tratar con la vida. Si desde sus supuestos cabía explicar el movimiento de los miembros o la circulación de la sangre, resultaba difícil dar cuenta de las operaciones de los sistemas nervioso, digestivo o respiratorio. En este punto, la generación consti-tuyó un problema muy espinoso: si las máquinas no pueden crear otras máquinas semejantes a ellas, entonces se ha de tratar de un proceso de desarrollo de gérmenes preexistentes. De otro modo, deberá entrar en escena una suerte de «fuerza vital» pro-pia de la materia orgánica y en cierta forma intermedia entre el mundo espiritual y el inanimado. Siguiendo el ejemplo newtoniano, los fisiólogos vitalistas defendieron esta idea, renunciando, al igual que lo hiciese Newton, a especular sobre sus causas. Den-tro del esquema mecanicista el naturalista se veía tradicionalmente ceñido a la recopi-lación de hechos y a la admiración del diseño, pero la única causa —la causa prime-ra— era Dios. Sin embargo, la nueva generación de philosophes, siguiendo los modelos de la astronomía y de la química de las afinidades, buscaba inducir de los fenómenos la presencia de leyes, restaurando las causas segundas y con ellas a la naturaleza en su papel de agente activo. Allá donde a principios de siglo se hablaba de Dios, a finales se hablará de la naturaleza. De este modo la investigación del mundo natural se inde-pendizaba de la teología y abría nuevos horizontes: en la medida en que el orden de lo creado respondía a unas leyes, estas resultaban accesibles a la razón aun cuando, como en el caso ya mencionado de la atracción, no se pudiese por el momento ir más allá.

Las leyes de la ciencia, sin embargo, no conducen por sí mismas a una historia. Una historia está jalonada por sucesos contingentes, que constituyen el origen y la causa de situaciones posteriores. Si las fuerzas de la naturaleza que se observan hoy fuesen las únicas que han operado siempre (uniformismo), y con la misma intensidad


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(actualismo) a lo largo del tiempo, entonces el mundo funcionaría sin cambios y, como reza el dicho, no habría nada nuevo bajo el Sol. Ese sería el sistema del mundo de Laplace, un sistema cíclico y autorregulado sin indicios de un principio y sin perspec-tivas de un final (aunque se cuidó de darle un origen con la hipótesis de la nebulosa). La bibliografía más tradicional ha contrapuesto en este sentido las concepciones uni-formistas con las catastrofistas, asociando a estas últimas con el Diluvio y la Biblia y presentándolas en cierto modo como exponentes de un pensamiento retrógrado. Pero no hay nada bíblico —ni retrógrado— en suponer que el origen de nuestro planeta se pudo deber a un suceso fortuito —pero en principio explicable por las leyes de la físi-ca— como el choque de un cometa con el Sol; ni en emplear como flecha temporal el subsiguiente enfriamiento del globo terrestre.

En la clasificación de las ciencias de la Encyclopédie de Diderot y D'Alembert, la historia natural se ponía bajo la facultad de la memoria. La obra recogía así la inter-pretación tradicional de la historia como recopilación ordenada de hechos. En este ca-so los hechos eran relativos a la naturaleza, que se entendía como aquella parte del cosmos ajena a la intervención humana. Se excluían así de la disciplina las explica-ciones causales, que quedaban reservadas al ámbito de la filosofía natural.

Esta recopilación de informaciones que constituía la historia natural, adquirió con las propuestas del canciller Bacon matices inductivos y sistemáticos y su carácter propedéutico a la filosofía natural. También adquirió un objetivo propio, más allá de la pura recopilación enciclopédica. En la última parte del siglo XVII, al asociarse con la teología natural y el argumento del diseño, se constituyó en una búsqueda del verda-dero «sistema de la naturaleza», del plan divino ejecutado en la Creación. Por otra par-te, en el Renacimiento surgió, dentro del seno de la disciplina, una nueva tradición que buscaba una comprensión causal de los procesos y fenómenos naturales en tér-minos de su génesis histórica. Más tarde, en manos de Descartes y sus seguidores, este tipo de explicaciones se secularizó. El orden natural se vio como consecuencia de la actuación de las leyes de la naturaleza. Pero también, por otro lado, autores como Thomas Burnet buscaron conciliar estas actuaciones con el génesis bíblico. Estas tra-diciones culminaron, en el siglo XVIII, con la dilatada polémica entre el sueco Linné y el francés conde de Buffon. Polémica que enfrentó dos concepciones distintas de los principios y finalidad de la disciplina. 2. Explique —comenzando por la llamada “Gran Cadena del Ser”— las represen-taciones del mundo natural que se dieron en la época (siglo XVIII).

En la primera mitad del siglo XVIII la imagen del orden natural era la de una escala

o cadena lineal que no ofrecía soluciones de continuidad entre sus eslabones. Se tra-taba de una escala ascendente —llamada la Gran Cadena del Ser— en la que sus componentes, desde los minerales hasta el ser humano, se disponían según su nivel de complejidad, y que en ocasiones se llegó a prolongar metafísicamente para abarcar el reino de lo espiritual, intermedio entre el ser humano y Dios. Pese a la aparente y proclamada continuidad de la cadena, hay una ruptura clara entre el hombre y el res-to de los eslabones precedentes: su carácter racional. Si bien, desde el punto de vista morfológico y anatómico, no presentaba grandes diferencias con los primates. En tan-to que animal, el hombre podía ser objeto de la historia natural. Linné fue el primero en incluirlo en una clasificación biológica, contándolo entre los primates como Homo sapiens.

Sin embargo, la creciente complejidad de las afinidades encontradas entre los se-res vivos llevó a proponer, en la década de 1750, el modelo de un «mapa» (cuadro 22.4). A esta nueva imagen subyacía la creencia de que Dios (o la naturaleza) no ha


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actuado en una sola dirección, como en el caso de la escala, sino en todas las direc-ciones posibles.

El mapa —que podía tener tres dimensiones— supuso así el apogeo de la plenitud y de la continuidad. Esta imagen se vio a su vez sustituida por la del árbol —asimismo tridimensional—, que reflejaba la convicción cada vez más generalizada del carácter parcialmente discreto de la realidad natural. Intermedio entre la escala y el mapa, el árbol reflejaba la creencia de que en la naturaleza no están presentes todas las direc-ciones posibles, sino solo algunas de ellas. En este sentido, y a diferencia de las ante-riores, el árbol es una imagen escasamente predictiva y construida a posteriori sobre una base observacional. En una última etapa, con Lamarck —un naturalista cuya obra se estudiará en el capítulo 26—, al árbol se le dotará de una cuarta dimensión: la temporal. Se abría así el camino a las teorías de la evolución del siglo XIX.

3. ¿Qué teorías sobre la generación se sostenían en el siglo XVIII?

Son básicamente tres: la teoría de la preformación, la epigenética y la de la repro-ducción de Buffon.

La primera mitad del siglo XVIII heredó las concepciones de las dos últimas décadas del siglo anterior. El preformismo siguió siendo la concepción dominante, mientras que el ovismo triunfó sobre el animalculismo. Esta última concepción subsistió, muy minoritariamente, bajo la forma del «ovovermismo»: el embrión preformado en el ani-málculo —animal perceptible solamente con el auxilio del microscopio— seminal de los vivíparos encontraría en el huevo las sustancias necesarias para su desarrollo. Es-ta idea fue defendida en 1700 por Nicolás Andry, que estableció hasta cierto punto un paralelismo entre los gusanos espermáticos y aquellos otros parásitos del intestino, lo que es muestra de la distancia que separa a las ideas de la época de nuestra actual concepción del espermatozoide. ¿Cómo explicar el desarrollo de un gusano que lo con-vierte en un ser humano? ¿Quizá por una poco creíble metamorfosis, por otra parte nunca detectada, al modo de algunos insectos? Frente a esto, el ovismo, aunque por su pequeñez nadie hubiese visto un verdadero óvulo (lo encontraría finalmente Karl von Baer en 1827), parecía la opción más aceptable.


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Por su parte, la teoría de la preformación, si bien tenía la virtud de salvar la idea del animal-máquina, seguía sin resolver sus principales dificultades: la explicación de la herencia, de los híbridos y de los monstruos. Las respuestas siguieron siendo teóri-cas y simplistas. En el caso de la transmisión de caracteres por parte de ambos pro-genitores, se podía recurrir a la imaginación materna y a la influencia, por parte del padre, de un aura seminalis, que sería una especie de vapor compuesto de partículas; los híbridos podían explicarse así por la intervención sobre el huevo de partículas se-minales procedentes de otra especie lo suficientemente próxima como para producir la fecundación; y los monstruos, por accidentes producidos en el proceso de desarrollo. En el lado positivo, algunas observaciones parecían apoyar al ovismo preformacionis-ta. Las investigaciones entomológicas de Réaumur le llevaron a concluir —sobrepasando a la observación— que los insectos no sufrían verdaderas metamorfosis; así, creía que en la oruga existían, aun cuando no fuesen visibles, los órganos de la mariposa. Su discípulo suizo Charles Bonnet mostró la partenogénesis de los áfidos —partenogénesis es el modo de reproducción de algunos animales y plantas, que consis-te en la formación de un nuevo ser por división reiterada de células sexuales femeni-nas que no se han unido previamente con gametos masculinos. Los áfidos son una familia de insectos conocida como «pulgones»—. Mantuvo a una hembra de pulgón re-cién nacida en total aislamiento, y esta tuvo noventa y cinco crías; a partir de aquí crió áfidos durante diez generaciones sin la presencia de machos. Albrecht von Haller ob-servó la continuidad entre la membrana del vitelo y el intestino del embrión, lo que apuntaba a una preexistencia del pollo en el huevo antes de la fecundación, aun cuando sus estructuras resultasen invisibles. Posteriormente, Lazzaro Spallanzani manifestó que la observación al microscopio de huevos de anfibios antes y después de la fecundación no mostraba ninguna diferencia, por lo que si el embrión estaba en el huevo fecundado, debía hallarse igualmente en él antes de la fecundación. Más tarde experimentó sobre la fecundación artificial de estos huevos y constató que para que la fecundación se produjese el fluido seminal debía hallarse en contacto con los huevos y que perdía gradualmente su capacidad fecundadora cuando era diluido o filtrado; no obstante estos resultados, no reconoció el papel de los espermatozoides en la fecunda-ción, asignándoselo a la parte líquida del semen.

Otro problema que tuvo que explicar la teoría de la preformación fue la regenera-ción de partes en algunos animales. El caso más espectacular fue el estudio publicado por Abraham Trembley del pólipo o hidra de agua dulce. Se trata de un animal muy pequeño, de alrededor de 1 cm de longitud. Leeuwenhoek observó que estos pólipos se reproducían por gemación — modo de reproducción asexual, propio de muchas plan-tas y de muchos animales invertebrados, que se caracteriza por separarse del orga-nismo una pequeña porción del mismo, llamada yema, la cual se desarrolla hasta formar un individuo semejante al reproductor —y los clasificó como vegetales. Pero Trembley notó que se movían y capturaban y se alimentaban de pequeñas presas, lo que manifestaba que eran animales (un buen candidato, así, para la clase de los «zoó-fitos», intermedia entre los reinos vegetal y animal). Las observaciones de Trembley fueron sorprendentes: a un pólipo se le podía poner del revés (volverlo de dentro afue-ra) sin que pereciese; dos pólipos podían injertarse entre sí, y si se dividía un pólipo en pedazos, cada uno de estos pedazos regeneraba al animal entero. Esto parecía impli-car que los gérmenes preformados estaban repartidos por todas las partes del animal.

A mediados del siglo resurgió la teoría epigenética, asociada a una concepción di-námica y vitalista de la naturaleza. Maupertuis extendió al mundo de lo viviente el modelo de la atracción y de la química de las afinidades —ver examen de química, pregunta nº3—. Las mismas atracciones que operan en las combinaciones de las sus-tancias recogidas en la tabla de Geoffroy podrían operar igualmente entre las molécu-las de los seres vivos. Así, existirían afinidades entre las partículas seminales del pa-


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dre y de la madre (frente a las tesis ovista y animalculista, Maupertuis recupera aquí la idea de la aportación biparental). Estas partículas seminales que, por su unión, es-tán destinadas a formar las distintas partes del embrión, provienen de las partes co-rrespondientes de los organismos adultos de los padres; y, guardando la traza de las modificaciones sufridas en su vida, estas se trasladarían al nuevo ser, quien heredará así los caracteres adquiridos por sus progenitores. Pero el modelo, trasladado del mundo inorgánico al viviente, no recurre exclusivamente a la atracción. Las afinidades selectivas de las partículas se explican porque dichas partículas poseen algo así como «deseo, aversión, memoria», cuya suma explicaría la psique del individuo y su ocasio-nal carácter hereditario. Se adivina aquí una cierta influencia de la monadología leib-niziana.

La teoría de la reproducción de Buffon siguió las ideas expuestas por un discípulo de Leibniz, Louis Bourguet. Según éste la materia inorgánica, como es el caso de los cristales, podía aumentar mecánicamente por acreción de materia exterior, pero el proceso de crecimiento orgánico se efectuaba exclusivamente a partir de moléculas orgánicas y desde todas las partes del interior, para lo cual cada una de estas partes debía contener un «molde» que las transforma de manera apropiada. Este «mecanismo orgánico» sería exclusivo de los seres organizados. En la misma línea, Buffon pensaba que los fenómenos de regeneración del individuo completo a partir de una parte mos-traban que los gérmenes que reconstruyen el organismo entero se encontraban en to-das sus partes. De este modo, los organismos estarían constituidos por partes primiti-vas, que llamó «moléculas orgánicas», las cuales serían liberadas tras su muerte y en-trarían en una suerte de circulación, al ser absorbidas en la nutrición, pasando a for-mar parte de otros organismos al asimilarse en sus diferentes órganos. Dicha asimila-ción explicaría el crecimiento y sería posibilitada en cada órgano por la presencia de un «molde interior» que conformaría a las moléculas de manera conveniente a su in-corporación en estos órganos. En este proceso intervendría una «fuerza penetrante» similar a la de atracción. Tras el crecimiento, las moléculas sobrantes en los diversos órganos se acumularían para formar los fluidos seminales que, al mezclarse en la re-producción sexuada, darán lugar a un nuevo organismo que compartirá las caracterís-ticas de sus progenitores.

Para tratar de observar estas moléculas orgánicas o sus primeras reuniones en la simiente, Buffon se asoció con John Turberville Needham, un microscopista llegado de Londres. El microscopio de Needham, fabricado por el famoso John Cuff, debía sumi-nistrar 400 aumentos o más, y constituía un instrumento superior a sus contemporá-neos. Probablemente esto les hizo ver más de lo conveniente: infusorios, bacterias, quizá fragmentos de células. En definitiva, «glóbulos animados», primeros ensamblajes de moléculas orgánicas, de los que los verdaderos espermatozoides vistos por Leeuwenhoek solo constituían una clase. Estos glóbulos aparecían en el semen de los machos, en el líquido recogido en los folículos de Graaf de las hembras, y en todo tipo de tejidos orgánicos examinados, confirmando así las ideas de Buffon.

En el curso de sus observaciones, Needham notó la aparición de estos microorga-nismos en infusiones de materia orgánica. En una de sus pruebas calentó jugo de carne encerrado en recipientes tapados, con el objeto de destruir los gérmenes o hue-vos que pudiese haber. A los pocos días advirtió la presencia de microorganismos, que habrían aparecido así por generación espontánea. Needham pensaba que las molécu-las orgánicas disociadas en la descomposición se reunirían gracias a una «fuerza vege-tativa» para producir nuevos seres organizados capaces de reproducirse. (Como se ve, no se trataba de una «verdadera» generación espontánea a partir de materia inorgáni-ca.) Los resultados de Needham serían desmentidos por Lazzaro Spallanzani, quien repitió sus pruebas sellando mejor los frascos y aumentando y prolongando el calen-tamiento, sin encontrar luego gérmenes.


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Caspar Friederich Wolf estudió al microscopio los embriones de vegetales y anima-les. Mostró la forma gradual del embrión del pollo, dentro de la cual el intestino se formaba a partir de una hoja de tejido que se acanalaba y cerrada para formar un tu-bo; contradecía así las conclusiones de Haller. De este modo se abría una línea de in-vestigación embriológica que, apoyada en la mayor capacidad de los microscopios acromáticos, progresaría a lo largo del siglo XIX.

4. Caracterice los métodos de clasificación biológica que se propusieron en la época (siglo XVIII), distinguiendo entre ellos y señalando sus dificultades.

Los biólogos de la época moderna heredaron de la Antigüedad dos puntos de vista

un tanto contradictorios sobre el mundo orgánico, que habían sido elaborados ambos por Aristóteles. El punto de vista artificial consideraba las especies orgánicas como una jerarquía de criaturas con discontinuidades relativamente amplias entre ellas. Así, por ejemplo, no había más que once clases en la jerarquía aristotélica de anima-les. El otro punto de vista, el natural, consideraba a los animales y plantas como otros tantos eslabones de una gran cadena de criaturas, siendo las gradaciones entre ellas insensibles y continuas. Filosóficamente, tales opiniones se podían reconciliar supo-niendo que la criatura superior de una clase estaba directamente en contacto con la criatura inferior del orden superior. No obstante, en la práctica de la clasificación bio-lógica ambas concepciones no se podían reconciliar, por lo que dieron pie a dos tipos distintos de técnica clasificatoria, los llamados sistemas «artificiales» y «naturales» de clasificación.

Los sistemas artificiales clasificaban las especies orgánicas en grupos discontinuos y bien acotados mediante unas pocas o incluso una sola característica, como la natu-raleza de los órganos reproductivos, a fines de clasificación. Por otro lado, los sistemas naturales trataban de reunir las diversas especies orgánicas en familias naturales, donde había una continuidad de criaturas, estudiándose tantas características como era posible a fin de establecer la afinidad de los organismos dentro de la familia. Tales métodos de clasificación eran muy necesarios para manejar el creciente número de es-pecies animales y vegetales que se estaban descubriendo.

A lo largo de los siglos XVI y XVII, el método de clasificación artificial que subrayaba la discontinuidad y gradación jerárquica de las especies orgánicas era más popular en los países católicos, como es el caso, por ejemplo, de Cesalpino y Malpighi en Italia, mientras que el método natural, al subrayar la continuidad y la afinidad de las espe-cies, resultaba más popular en las tierras protestantes (Inglaterra). En el siglo XVIII se invirtieron estas preferencias, al adoptar el luterano sueco Linneo el método artificial, mientras que los naturalistas franceses, especialmente Buffon, adoptaron el natural. Tal cambio puede conectarse con el hecho de que el pensamiento luterano asimiló gradualmente elementos de la vieja teología con su concepto de jerarquía, mientras que los filósofos franceses del siglo XVIII adoptaron la filosofía mecánica que rebajaba todos los fenómenos a la misma uniformidad mecánica.

El primer sistema artificial de clasificación importante fue el propuesto por Andrea Cesalpino en su tratado De las plantas, publicado en 1583. Cesalpino adoptó la opi-nión de Aristóteles de que el rasgo más importante de las plantas era la posesión tan sólo de un alma vegetativa. El alma vegetativa era responsable de la nutrición y repro-ducción de los organismos, realizándose la nutrición a través de las raíces de las plan-tas y la reproducción mediante sus frutos. Por consiguiente, argüía Cesalpino, la raíz y el fruto tendrían que ser las características principales a tener en cuenta en la clasi-ficación de las plantas, dado que indicaban la cualidad del alma vegetativa poseída por la planta, al situar dicha alma a la planta en la clase adecuada de la jerarquía de organismos.


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En el siglo XVII, Marcello Malpighi trató de dar con un método de clasificar todas las criaturas vivas en una escala vertical. Malpighi estaba muy interesado en la teoría de Harvey de la circulación de la sangre y en el problema de la función de la respira-ción que derivaba de ella. Fue el primero que vio con su microscopio, en 1660, los ca-pilares que conectaban las arterias con las venas en los pulmones de la rana. Pasó luego a examinar los sistemas respiratorios de otros organismos, descubriendo que los gusanos de seda estaban llenos de tubos a través de los cuales tomaban aire. Halló que las plantas estaban llenas de túbulos espirales de aireación que interpretó como una parte de su sistema respiratorio. De estos descubrimientos extrajo la sugerencia de que el tamaño de los órganos respiratorios de una criatura viva era inversamente proporcional a su grado de perfección en la escala de la naturaleza. El sistema clasifi-catorio de Malpighi no alcanzó una gran popularidad, desarrollando John Ray la pri-mera clasificación moderna importante de los animales en 1693, basándose en la línea sugerida por Aristóteles.

Por otro lado, el sistema artificial de clasificación de plantas de Cesalpino fue más influyente. Resultaba atractivo no sólo por disponer de una justificación metafísica en la concepción según la cual las especies formaban una escala gradual de seres, sino también porque era simple y útil en la práctica. El sistema de Cesalpino requería tan sólo el examen de uno o dos órganos de la planta, las raíces y los frutos. Los sistemas naturales tenían la justificación de reflejar en mayor medida las afinidades objetivas de las plantas, pero resultaban menos simples, exigiendo el examen y comparación de todos los órganos y caracteres posibles: tallos, hojas y flores, además de raíces y órga-nos de fructificación. Así pues, los sistemas artificiales se usaban más, adoptándose generalmente la clasificación de Cesalpino.

Tal método es el que usó de la manera más amplia el mayor clasificador de plantas del siglo XVIII, Carl Linneo. Linneo dividía las plantas conocidas en veinticuatro clases principales. Aunque usaba básicamente el método artificial de clasificación de plantas según una característica, sus órganos reproductivos, Linneo se sentía atraído por los sistemas naturales de clasificación basados en muchas características.

Linneo era un apasionado de la clasificación. Su sistema de la naturaleza no sólo incluía los órdenes de varias especies animales y vegetales, sino también los diversos minerales y enfermedades. Incluso clasificó los científicos contemporáneos y del pasa-do según una jerarquía militar con él mismo como general. Dividía a los animales en seis clases: cuadrúpedos, aves, anfibios, peces, insectos y gusanos, siguiendo a Ray en el siglo XVII y a Aristóteles aún antes. En las primeras ediciones de su obra clasifi-caba a las ballenas entre los peces, por más que tanto Ray como Aristóteles se hubie-sen dado ya cuenta de que eran mamíferos. Creía que los minerales eran sustancias vivas que crecían bajo la tierra. En la última edición de su Sistema de la naturaleza (1735) resumía la esencia de lo que tenía por las gradaciones de la jerarquía de la na-turaleza orgánica con las palabras: «Los minerales crecen, las plantes crecen y viven, los animales crecen, viven y sienten».

En Francia hubo una fuerte reacción contra los métodos artificiales de clasifica-ción, notable en la obra de Georges Buffon y Bernard de Jussieu. Mientras que los Jussieu investigaban las familias naturales de plantas, Buffon y su asistente estudia-ban las afinidades de los animales comparando sus estructuras anatómicas. Buffon opinaba que todas las clasificaciones artificiales eran un «error metafísico»: el error —decía— consiste en no entender los procesos naturales que siempre tienen lugar por grados. Es posible descender por grados casi insensibles de la criatura más perfecta a la materia más informe. Se hallará un gran número de especies intermedias y de obje-tos que pertenecen medio a una clase y medio a otra. Los objetos de este tipo, a los que resulta imposible asignarles un lugar, tornan necesariamente vano el intento de un sistema universal.


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El conde de Buffon inició una inmensa obra de descripción del mundo animal en su obra principal, Historia natural (1749). Influido por la filosofía de Locke, Buffon ne-gó todo posible conocimiento de las esencias y distinguió las verdades físicas de las verdades matemáticas. Pensaba que de las primeras solo se podía alcanzar un cono-cimiento probable, las segundas eran una creación humana, y no tenían por qué coin-cidir con los planes que Dios había aplicado en su Creación. Desde esta posición criti-có tanto los sistemas de clasificación como el papel de las matemáticas en el desarro-llo de la física. Las clasificaciones como la de Linné sustituían el todo por una parte, al igual que los modelos matemáticos seleccionaban tan solo algunas propiedades del fenómeno físico a estudiar. Con ello lo que se hacía era, decía, «inventar un ser abs-tracto que no se parece en nada al real». Al principio de subordinación de los caracte-res que aplicaba Linné opuso Buffon un principio de equivalencia. Pensaba, además, que no bastaba con estudiar la morfología. La historia natural de una especie debía comprender desde su generación hasta su utilidad para el género humano, pasando por el conocimiento de toda una diversidad de elementos, como en el caso de los ani-males podían ser los hábitos alimentarios o los instintos. De este modo, afirmó que en la naturaleza no existían categorías taxonómicas. No se podía establecer divisiones en un conjunto de seres que, de acuerdo con el principio de plenitud, varían sus caracte-rísticas de manera continua. En la naturaleza, afirmaba Buffon, no existen más que individuos (cuadro 22.6).

5. ¿Qué se pensaba en el siglo XIX acerca de la transmisión hereditaria de carac-terísticas?

Conviene distinguir aquí entre la transmisión hereditaria de caracteres y el meca-

nismo que gobierna dicha transmisión. La primera se puede estudiar sin demasiados problemas, seleccionando una serie de características identificables y viendo cómo se van manifestando (o dejando de manifestar) de generación en generación. Este tipo de indagación es el que, a mediados del siglo XIX, conduciría a las conocidas generaliza-ciones de Mendel que, ya en el siglo XX, se elevaron al rango de leyes. Aparte de algún seguimiento de características anormales en el siglo XVIII, realizado con la intención de mostrar la aportación biparental, no hay constancia de que antes de Mendel se lleva-sen a cabo investigaciones sobre los mecanismos de transmisión hereditaria de carac-


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teres y, aun después de publicado, su trabajo no fue apreciado, hasta el punto de que se habla de su «redescubrimiento» en 1900. Estas circunstancias apuntan a que, has-ta ese momento, la transmisión hereditaria constituía una cuestión muy marginal. Si el trabajo de Mendel se considera un estudio relacionado con el problema de la forma-ción de nuevas especies por hibridación —fusión de dos células de distinta estirpe pa-ra dar lugar a otra de características mixtas—, entonces este sería uno entre tantos, y limitado además a las variedades de guisantes que empleó en sus experimentos.

En realidad, con las concepciones vigentes a lo largo del siglo XIX no cabía esperar que la transmisión hereditaria de caracteres estuviese sometida a regularidades. En términos generales, la idea era que se heredaban las características adquiridas por los progenitores a lo largo de su vida, constituyendo la diversa influencia del medio en el desarrollo del embrión una fuente impredecible de variabilidad adicional. Lo importan-te, así, no era tanto lo que sucedía en el momento de la generación como las vicisitu-des del desarrollo, que se efectuaba respecto a un plan de organización orientado a preservar las características de la especie. Este plan estaba regido por algún tipo de fuerza vital. La investigación en este campo no arrancará hasta que, ya a finales del siglo XIX, la embriología experimental, practicada desde sus primeras décadas en el campo de la teratología —estudio de las anomalías y monstruosidades del organismo animal o vegetal—, adopte nuevos enfoques con la teoría celular.

Por otra parte, lo que sucedía en el inicio del proceso de reproducción de los seres vivos escapó durante la mayor parte del siglo a los medios de observación. Solo cuan-do el microscopio y las técnicas asociadas a este consiguieron penetrar en los compo-nentes de la célula se comenzó a ver lo que sucedía, hallándose en los cromosomas el sustrato material de los caracteres hereditarios. Tradicionalmente se ha considerado a Mendel como el fundador de la genética. Pero esta, como disciplina, sólo surgirá a co-mienzos del siglo XX, cuando los factores hereditarios mendelianos se asocien a la ba-se física constituida por los cromosomas.

6. Explique las concepciones del transformismo en las especies del conde de Buf-fon y de Lamarck y distinga entre ellas. (Aquí se encuentra el concepto de «especie» en el siglo XVIII, que también se ha preguntado en algún examen).

Buffon encontró en la especie —aquella que «por medio de la copulación, se perpe-

túa y conserva la similitud»— la unidad básica. Una especie es un conjunto de anima-les interfértiles que transmiten las mismas características. Posteriormente, a propósito del caballo y del asno, Buffon especuló con una nueva categoría, la familia, y con ella con un cierto tipo de transformismo. Señaló que parecía haber entre un gran número de animales un plan común de composición que se modificaba gradualmente de espe-cie en especie. Así, por ejemplo, el ser humano y el caballo tenían los mismos huesos en la misma disposición, variando estos solo en el tamaño y en los ángulos de articu-lación. Pero Buffon no desarrolló esta idea. En su lugar se centró en la especie. Pen-saba que para cada una de las especies existiría un «prototipo», representado por los animales que viven en lo que llamó su «patria de origen»: aquella región del globo don-de las condiciones geográficas y climáticas les resultan, por así decir, más ventajosas, aquella para la que se hallan mejor conformados. Obligados a emigrar de su patria de origen, o trasladados para ser sujetos a domesticación, los animales, sometidos a con-diciones más desfavorables, sufrirían una degeneración que transmitirían a su des-cendencia. Incluso podrían llegar a desaparecer, como en el caso del mamut. Así los animales, degenerados en mayor o menor medida, se agruparían en familias con un prototipo común. El asno, por ejemplo, podría ser un caballo degenerado. Y posible-mente la patria del caballo fuese Arabia, donde la perfección de este animal podría in-cluso haber sido aumentada por los cuidados de sus criadores.


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Acto seguido, sin embargo, Buffon niega que este proceso de transformismo pueda dar origen a nuevas especies: señala que no se ha constatado, cuando menos desde Aristóteles, la formación de una nueva especie; tampoco hay constancia de una grada-ción de animales intermedios entre, por ejemplo, el caballo y el asno. Y no le parece verosímil que cuanto menos dos ejemplares de la especie, macho y hembra, hayan de-generado a la par de tal modo que no se puedan reproducir con otros miembros de la especie original y, sin embargo, puedan hacerlo entre sí, estableciendo un nuevo lina-je. Pero en 1766, cada vez más convencido de que los híbridos pueden en ocasiones ser fértiles, retomó de nuevo la idea de la degeneración, aunque restringiéndola en cierto modo a las «variedades constantes», a las razas, dentro de cada especie. Si la degeneración no produce nuevas especies, sí conduce a nuevas variedades. Pero hay aquí un cierto cambio en el concepto de especie, siempre basado en la interfertilidad que, dada la posibilidad de que algunos híbridos tengan descendencia, se aproxima ahora a su anterior idea de familia. A tenor de ello, su clasificación cambió, agrupando las doscientas especies de cuadrúpedos que había considerado anteriormente en 38 familias. Algunas de ellas estaban representadas por una sola especie que no habría degenerado o lo habría hecho muy poco (por ejemplo, el hombre o el elefante). Las otras comprendían varias especies que presentaban entre sí diversos grados de «pa-rentesco», según hubiesen divergido más o menos atrás en el tiempo. Buffon había do-tado de sentido temporal al término «historia» de la historia natural. «El gran obrero de la naturaleza —escribió— es el tiempo.»

La idea de que las especies orgánicas podrían cambiar por un proceso de degene-ración no era en absoluto nueva, habiendo sido sugerida por Platón, pudiendo hallar un respaldo teológico en la doctrina de la caída del hombre. No obstante resultaba una opinión poco popular a fines del XVII y comienzos del XVIII, junto con la idea de que pudiese extinguirse alguna especie. Las especies tenían que haberse mantenido fijas y constantes desde la creación porque, se pensaba, cualquier evolución, degeneración o extinción de la especie disminuiría la perfección del mundo dejando huecos o dupli-cando escalones en la gran cadena de criaturas que habitan el mundo.


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Según Lamarck, la transformación de las especies es el resultado de un proceso doble. Por un lado, existe una tendencia en los seres vivos a complicar gradualmente su organización, la cual daría lugar a una escala gradual y continua si no interviniese la acción de las circunstancias. Esta organización nace por generación espontánea, un proceso continuo y no relegado a alguna época primordial, a partir de sustancias mu-cilaginosas y gelatinosas que la acción de los fluidos sutiles convierten en tejido celu-lar, dando lugar, respectivamente, a los vegetales y animales más primitivos (como es obvio, un mamífero no puede surgir por generación espontánea). A partir de este pun-to, el movimiento de los fluidos internos forma los órganos en el seno del tejido celu-lar, y el aumento de dicho movimiento compone y complica poco a poco la organiza-ción. Por otro lado, en este proceso el cambio de las circunstancias influye directa-mente en los vegetales y modifica los hábitos en los animales, y por lo tanto el ejercicio de los órganos, que se transforman en consecuencia, desarrollándose y modificándose apropiadamente con el uso o, por el contrario, debilitándose con el desuso hasta ter-minar por desaparecer (cuadro 27.4).

7. Ya en el contexto de la primera parte del siglo XIX, explique lo que se llama “morfología funcional” por un lado, y “anatomía filosófica” por otro, y distinga entre ellas. (Ayuda a los despistados/as: Cuvier y Geoffroy St. Hilaire).

En 1795 Goethe sugirió que había un plan arquetípico del mundo vegetal y otro

del mundo animal que se podría descubrir examinando las estructuras de los anima-les y plantas existentes. Tomando como modelo la estructura de la clase animal su-perior, los vertebrados, más bien que la de la especie superior, el hombre, Oken supu-so en 1807 que el plan arquetípico del mundo animal era la columna vertebral. La co-lumna arquetípica constaba de una serie de unidades típicas, los segmentos vertebra-dos, con sus apéndices, costillas y extremidades, que se modificaban de diversas for-mas en los distintos géneros y especies animales. El cráneo de los mamíferos, por ejemplo, se componía de cuatro segmentos vertebrales.

Oken no llevó su concepción arquetípica más allá de la teoría vertebral del cráneo, pues, a la manera de los filósofos de la naturaleza, se ocupaba de una diversidad de temas que abordaba de manera más bien difusa y especulativa. No obstante, en Fran-cia, donde la ciencia se practicaba más empíricamente, la idea de que el patrón verte-brado general constituía un plan común a todas las especies animales fue elaborada por Geoffroy St. Hilaire, profesor de zoología de vertebrados en el Museo de Historia Natural de París. En su primera obra de 1796, Hilaire sugirió que la naturaleza había formado todas las criaturas sobre la base de un plan simple. Diversos animales po-seían los mismos órganos, que en algunos casos se hallaban exagerados, como la trompa o nariz alargada del elefante, mientras que en otros se tornaban vestigiales, como los dedos laterales rudimentarios de las criaturas con cascos. Hilaire se propuso entonces hallar los órganos que eran los mismos u homólogos en distintos animales, a fin de poder descubrir el plan general tras la diversidad del mundo animal. En 1818 publicó su Filosofía anatómica, donde propuso una explicación general de sus investi-gaciones.

Hilaire basó su investigación de las partes homologas de diferentes animales en lo que denominaba «el principio de conexiones». Señaló que los miembros anteriores de los vertebrados superiores se adaptaban a una diversidad de funciones, correr, trepar, nadar o volar, si bien la disposición de los huesos en las extremidades anteriores era siempre la misma. La mano del hombre y su homólogo en los cuadrúpedos, la pata delantera, eran ambos la parte cuarta de la extremidad anterior contando a partir de la columna, de manera que las partes homologas de diversos animales podían reco-nocerse por sus posiciones relativas a otras partes de dichos animales. Un órgano da-


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do, señalaba Hilaire, podía agrandarse, atrofiarse o incluso suprimirse, pero no trans-ponerse. En distintos animales se hallaba siempre situado en la misma posición rela-tiva a otros órganos. Como Hilaire señalaba, tal perspectiva entrañaba que todos los animales estaban en principio formados por el mismo número de partes o unidades de construcción, como él las llamaba. La naturaleza tiende a repetir los mismos órganos en el mismo número y en las mismas relaciones, variando al infinito tan sólo su forma —escribió Hilaire—. Desde este punto de vista no hay animales distintos. Un solo he-cho domina: es como si un solo ser apareciese; se trata de un ser abstracto que reside en la animalidad y que resulta tangible a nuestros sentidos bajo diversas formas.

Para Hilaire las unidades materiales componentes de los animales eran los huesos individuales, y esas unidades se hallaban dispuestas en todos los animales de acuerdo con un plan vertebrado generalizado.

Dada la unidad de composición y la unidad de plan de los diversos animales, Hilai-re se enfrentó al problema del origen de sus diversas formas. Sugirió que la variación de las formas animales se hallaba mediatizada por la ley de compensación, según la cual el desarrollo de una parte de un animal se equilibraba con la atrofia de otra, dado que había tan sólo una cantidad limitada de material para la composición del animal en su conjunto. Así, en las aves, el desarrollo de un gran esternón se veía acompañado por la atrofia de los huesos torácicos, prominentes en otros animales vertebrados. Si-guiendo a Lamarck, Hilaire suponía que los cambios en el medio físico habían condu-cido a la variación de las formas animales. Las potencialidades del plan arquetípico en el transcurso del tiempo se habían realizado cada vez más plenamente a medida que surgían condiciones ambientales adecuadas, de tal manera que las diversas especies animales formaban una escala evolutiva aproximadamente lineal.

La organización de los animales —escribió Hilaire— sólo aguarda la aparición de condiciones favorables para elevarse, mediante la adición de partes, desde la simplici-dad de las primeras formaciones hasta la complejidad de las criaturas que se hallan a la cabeza de la escala.

No obstante, según Hilaire, no existía dentro de los animales una fuerza evolucio-nista activa, tal y como Lamarck creía, ni tampoco los nuevos hábitos engendrados en los animales por los cambios ambientales llevaban a su vez a modificaciones estructu-rales. Hilaire sostenía que los hábitos y funciones de los animales estaban determina-dos por sus estructuras, si bien esas estructuras eran en gran medida independientes de sus hábitos. Las posibles variaciones estructurales de los animales se hallaban de-terminadas por las propiedades inherentes de la materia orgánica. El ambiente podía promover cambios estructurales, mas las formas asumidas por esos cambios se halla-ban determinadas por las unidades materiales de construcción y por el plan ar-quetípico, a la manera en que en el mundo inorgánico el curso de un cambio químico se hallaba determinado por las propiedades específicas de los átomos químicos impli-cados. Si el medio cambiaba, las especies animales o bien cambiaban sus formas es-tructurales, y con ello sus hábitos y funciones, o bien resultaban eliminadas. Además, tales cambios no eran graduales, tal y como había supuesto Lamarck, sino repentinos y mutantes. Hilaire argüía que los reptiles no podían evolucionar gradualmente para convertirse en aves; tenía que haberse producido un cambio global en una generación o así. Como prueba de las mutaciones repentinas aducía Hilaire el nacimiento de monstruos, y en 1826 trató de inducir la formación de aves monstruosas interfiriendo en la incubación de sus huevos. El curso normal del desarrollo embriológico era tenido por Hilaire por una buena prueba de la evolución de las especies, ya que pensaba que el desarrollo del organismo individual recapitulaba la historia evolutiva de su especie.

Las opiniones de Hilaire y Lamarck fueron fuertemente recusadas por su colega, George Cuvier, profesor de anatomía comparada en el Museo de Historia Natural de París. Cuvier se sumó a la doctrina tradicional de que las especies orgánicas habían


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sido fijadas en sus formas actuales desde el comienzo. Frente a Hilaire, quien pensaba que la estructura de un animal determinaba sus funciones y hábitos, Cuvier sostenía que los hábitos y funciones que poseía un animal conformaban su forma estructural. Los animales con la capacidad de automoción debían de tener estómagos para llevar consigo la comida, así como órganos para recolectar o capturar el alimento, triturarlo y digerirlo. Las plantas, que permanecen estacionarias, no precisan estómago, tenien-do en su lugar raíces. En general, escribió Cuvier, «las plantas, que tienen pocas facul-tades, poseen una organización muy simple». En los animales, la función primordial de la digestión exigía un sistema circulatorio para distribuir los alimentos, si bien al-gunos animales muy primitivos no tenían sistema circulatorio. Había diversos tipos de sistemas circulatorios que a su vez exigían un aparato respiratorio como los pulmones en todos los animales excepto en los más simples. Por tanto, en los animales había un orden racional de funciones y órganos que las realizaban. A fin de tener movimiento propio, los animales precisaban un mecanismo neuromuscular y un aparato digestivo, el último de los cuales entrañaba en general un sistema circulatorio que a su vez im-plicaba usualmente un sistema respiratorio.

Cuvier sugería que la dependencia funcional de los órganos animales unos respec-to a otros era importante para la clasificación zoológica. El método natural de clasifi-cación exigía el examen de todos los órganos de distintos animales, mas era obvio que no todos los órganos eran de igual importancia para este fin, así como tampoco lo eran todas las variaciones de cada uno de los órganos. Cuvier sugería por tanto que la cla-sificación natural de los animales debería basarse principalmente en un examen de los órganos que realizaban las funciones básicas del cuerpo animal, dado que los ór-ganos que llevaban a cabo las funciones secundarias dependían de ellos, siendo los más constantes en forma estructural a través de la diversidad de las especies anima-les. Cuvier distinguía dos funciones básicas: la de la sensación, que denominaba «animal», y la de la digestión y distribución del alimento, que denominaba «vegetativa». «El corazón y los órganos de la circulación —escribió Cuvier— «son una especie de centro de las funciones vegetativas, del mismo modo que el cerebro y la columna ver-tebral lo son de las funciones animales.»

El método de Cuvier para seleccionar las características más importantes y univer-sales de los organismos para fines clasificatorios se denominaba «el principio de la subordinación de caracteres».

Al adoptar el método natural de clasificación, Cuvier se opususo a la concepción según la cual las especies orgánicas formaban una cadena lineal de seres, idea aso-ciada a las clasificaciones artificiales de organismos. Negaba que los animales de un tipo dado o los de una sola clase de ese tipo formasen una escala lineal de seres, por no hablar ya del reino animal como un todo. Para Cuvier las diversas especies orgáni-cas eran modificaciones divergentes del plan arquetípico del grupo al que pertenecían. El plan arquetípico de un grupo de organismos era un principio regulador y conser-vador que prescribía los límites de las posibles variaciones de las especies. Así pues, había alguna cosa que daba lugar a la variedad del mundo orgánico, mas Cuvier no tenía teoría alguna que explicase de qué se trataba, pues sostenían que las especies eran fijas y atribuían la diversidad de los organismos a un acto creador original.

Aunque Cuvier no tenía una teoría acerca del origen de las diversas modificaciones de un arquetipo dado, mostraba que las formas estructurales concretas de los anima-les se hallaban asociadas y dependían de hábitos y funciones particulares de las cria-turas en cuestión. Cuvier señalaba que los carnívoros tenían que poseer por naturale-za propia un tubo digestivo capaz de asimilar la carne, mientras que los herbívoros poseían un tipo distinto de conducto para la digestión de las materias vegetales. Por necesidad, los carnívoros tenían que tener garras para capturar a sus presas y dientes cortantes para desgarrarlas. Poseían el tipo de mandíbula adecuado para acomodar


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tales dientes, así como un esqueleto y un sistema muscular adecuados a semejantes mandíbulas. Cuvier sugería que de este modo el conjunto de la estructura, funciones y hábitos de un animal podría deducirse racionalmente de una de sus partes, como un único hueso o un solo órgano. Ciertamente, consideraba que tales deducciones po-seían la misma certeza que las demostraciones matemáticas.

Todos los órganos de un animal —escribió Cuvier— forman un sistema único, cu-yas partes se traban entre sí actuando y reaccionando unas sobre otras, de manera que no puede darse modificación alguna en una de las partes sin inducir cambios co-rrespondientes en todo el resto. Sobre esta dependencia mutua de las funciones y la asistencia mutua que se prestan se basan las leyes que determinan las relaciones de sus órganos, leyes que poseen un carácter necesario igual al de la metafísica o las ma-temáticas. La forma del diente implica la forma de la mandíbula, y la del omóplato, la de las garras, del mismo modo que la ecuación de una curva entraña todas sus pro-piedades.

Con las correlaciones racionales y empíricas entre las partes de los animales que había descubierto, Cuvier trató de reconstruir las formas estructurales de especies extintas partiendo de sus huesos fósiles. Con un hueso se lanzó a la búsqueda de los demás, guiado por la idea que se había formado, merced a su estudio de los animales vivos, acerca de las formas y tamaños que dichos huesos deberían haber tenido. De esta manera reconstruyó el esqueleto de un animal extinguido para, a partir de él, de-ducir las formas de las partes blandas que había poseído el animal y, de ahí, sus fun-ciones y hábitos. Estudiando en primer lugar los elefantes fósiles, Cuvier mostró en 1800 que el mamut extinguido se hallaba más próximo al elefante indio de lo que éste lo estaba del africano. Más adelante, en 1812, Cuvier publicó sus Investigaciones so-bre huesos fósiles, donde reconstruyó unas ciento cincuenta especies de mamíferos extinguidos.

8. Especifique cómo pensaba Lamarck que se producían transformaciones en las especies. ¿En qué discrepaba de ello su colega Geoffroy Sanit-Hilaire? (El resto de Lamarck se encuentra a partir de la pregunta nº12) [La concepción de Lamarck se encuentra en la pregunta nº6]

En Francia, donde la ciencia se practicaba más empíricamente, la idea de que el

patrón vertebrado general constituía un plan común a todas las especies animales fue elaborada por Geoffroy St. Hilaire, profesor de zoología de vertebrados en el Museo de Historia Natural de París. En 1796 Hilaire sugirió que la naturaleza había formado to-das las criaturas sobre la base de un plan simple. Diversos animales poseían los mis-mos órganos, que en algunos casos se hallaban exagerados, como la trompa o nariz alargada del elefante, mientras que en otros se tornaban vestigiales, como los dedos laterales rudimentarios de las criaturas con cascos. Hilaire se propuso entonces hallar los órganos que eran los mismos u homólogos en distintos animales, a fin de poder descubrir el plan general tras la diversidad del mundo animal. En 1818 publicó su Fi-losofía anatómica, donde propuso una explicación general de sus investigaciones.

Siguiendo a Lamarck, Hilaire suponía que los cambios en el medio físico habían conducido a la variación de las formas animales. Las potencialidades del plan arquetí-pico en el transcurso del tiempo se habían realizado cada vez más plenamente a medi-da que surgían condiciones ambientales adecuadas, de tal manera que las diversas especies animales formaban una escala evolutiva aproximadamente lineal.

No obstante, según Hilaire, no existía dentro de los animales una fuerza evolucio-nista activa, tal y como Lamarck creía, ni tampoco los nuevos hábitos engendrados en los animales por los cambios ambientales llevaban a su vez a modificaciones estructu-


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rales. Hilaire sostenía que los hábitos y funciones de los animales estaban determina-dos por sus estructuras, si bien esas estructuras eran en gran medida independientes de sus hábitos. Las posibles variaciones estructurales de los animales se hallaban de-terminadas por las propiedades inherentes de la materia orgánica. El ambiente podía promover cambios estructurales, mas las formas asumidas por esos cambios se halla-ban determinadas por las unidades materiales de construcción y por el plan ar-quetípico, a la manera en que en el mundo inorgánico el curso de un cambio químico se hallaba determinado por las propiedades específicas de los átomos químicos impli-cados. Si el medio cambiaba, las especies animales o bien cambiaban sus formas es-tructurales, y con ello sus hábitos y funciones, o bien resultaban eliminadas. Además, tales cambios no eran graduales, tal y como había supuesto Lamarck, sino repentinos y mutantes. Hilaire argüía que los reptiles no podían evolucionar gradualmente para convertirse en aves; tenía que haberse producido un cambio global en una generación o así. Como prueba de las mutaciones repentinas aducía Hilaire el nacimiento de monstruos, y en 1826 trató de inducir la formación de aves monstruosas interfiriendo en la incubación de sus huevos. El curso normal del desarrollo embriológico era tenido por Hilaire por una buena prueba de la evolución de las especies, ya que pensaba que el desarrollo del organismo individual recapitulaba la historia evolutiva de su especie. 9. Exponga las ideas biogeográficas del geólogo Charles Lyell.

A principios de la década de 1830, el geólogo Charles Lyell publicó unos Principios de Geología (1830-1833) en los que desafió a la «geología diluvial» desde una posición uniformista. Según la concepción de Lyell, los fenómenos geológicos mantendrían en-tre sí un equilibrio dinámico con el transcurso del tiempo, con creación y destrucción de formaciones. Desde su actualismo, aceptó tan solo los fenómenos que se ven operar hoy día, y desde su uniformismo supuso que la intensidad de esta operación no había cambiado con el tiempo. Esto suponía negar el elemento de direccionalidad que intro-ducía la idea de un enfriamiento gradual del planeta, y que se veía apoyado por los indicios de que la flora y la fauna fósiles europeas eran muy parecidas a las actual-mente existentes en las regiones tropicales. Para dar cuenta de esto desarrolló una teoría climática según la cual la temperatura y el clima de cada región estarían deter-minados por la distribución de las masas de tierra y de agua; al cambiar constante y gradualmente dicha distribución por la acción de las fuerzas geológicas se producirían fluctuaciones climáticas. Pero su uniformismo le llevó a negar también la existencia de una direccionalidad en el mundo orgánico, la de un desarrollo progresivo de la vida. En el segundo volumen de sus Principies, expuso la teoría de Lamarck con el fin de refutarla, para lo que se apoyó en los argumentos de Cuvier. Defendía allí la estabili-dad de las especies, que habrían conservado desde su creación los atributos y organi-zación reconocibles en la actualidad; si bien admitía una variabilidad limitada. Suge-ría que cada especie podría haberse creado a partir de una única pareja original en el lugar y momento apropiados para su subsistencia y multiplicación (los «centros de creación»), tras lo cual se habrían diseminado por distintas regiones del planeta, en tanto no hubiesen encontrado barreras físicas o climáticas insalvables. El constante cambio en la geografía física provocaba la modificación de las condiciones ecológicas, lo que explicaba la diversa implantación de la flora y de la fauna en las diferentes re-giones del globo. De modo que para Lyell la variabilidad climática daba cuenta de la diferente distribución de fósiles en las distintas regiones, que constituían «provincias» botánicas y zoológicas distintivas. Con ello cobraba importancia la biogeografía histó-rica.

Lyell admitió que algunas especies podían haberse extinguido a causa de los cam-bios climáticos; también que, si la presión poblacional aumentase mucho en un área,


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se establecería una lucha entre especies que podría terminar con la aniquilación de la especie perdedora. No era una idea nueva; en 1820, el botánico ginebrino Candolle había señalado que todas las plantas de una región se hallaban «en estado de guerra» entre sí para ocupar el espacio. Para salvar el equilibrio dinámico, Lyell contempló la creación continua de especies, aunque no trató de justificar este proceso que, supues-tamente, obedecería a leyes naturales, señalando, por otra parte, que resultaría muy difícil de observar. Dentro de este esquema, la especie humana habría aparecido tar-díamente, distinguiéndose por su condición moral, que le hacía ocupar un lugar espe-cial.

Diluvistas aparte, el uniformismo y el antievolucionismo de Lyell venían a enfren-tarse a una concepción que, aun siendo vaga y general, iba cobrando consenso. Catas-trofistas y continuistas, pese a sostener posiciones opuestas, se encaminaban a un encuentro; los primeros, multiplicando el número de cataclismos, limitando su alcan-ce y evitando recurrir a causas sobrenaturales, y los segundos, admitiendo que las causas actuales, por acumulación u otras circunstancias, podían producir efectos ca-tastróficos. A esto último no se oponía Lyell; pero también estaba bastante generaliza-da la idea de un enfriamiento del globo y la de un desarrollo o progreso en la historia de la vida, desde las formas más primitivas a las más perfeccionadas, aunque esto no implicase necesariamente la aceptación de una transformación de las especies. De modo que, dicho en términos generales, las críticas que recibió su obra se dirigieron hacia su uniformismo, tanto en su vertiente geológica como en la biológica. 10. Enuncie y explique las leyes de Mendel. [Aclaración: conceptos de alelo, genotipo y fenotipo: alelo es cada uno de los genes del par que ocupa el mismo lugar en los cromosomas homólogos. Su expresión determina el mismo carácter o rasgo de organización, como el color de los ojos; el genotipo es el conjunto de los genes de un individuo, incluida su composición alética; y el fenotipo es la manifestación visible del genotipo en un determinado ambiente].

Mendel, 1822-1884, un fraile de Brno, realizó experimentos sobre cruzamiento de gui-santes en el jardín del monasterio desde el año 1857 al 1868. Ordinariamente los gui-santes se autofertilizan, pero Mendel cruzó artificialmente las variedades altas y bajas, obteniendo semillas que sólo proporcionaban plantas altas. Cuando éstas se autoferti-lizaban, producían plantas altas y bajas en la proporción de tres a una. Las plantas bajas producidas de este modo se reproducían siempre en forma de plantas bajas, si bien sólo una de cada tres plantas altas producían siempre otras altas, mientras que las otras dos producían de nuevo plantas altas y bajas en proporción de tres a una. Mendel interpretó este resultado en el sentido de que cada planta poseía dos factores determinantes de caracteres por lo que respecta a la altura, derivados de cada uno de los progenitores. El factor de la mayor altura predominaba sobre el factor recesivo de la menor altura, de tal manera que la primera generación, tras el cruzamiento, cons-taba exclusivamente de plantas altas. Cuando esta generación se autofertilizaba, los factores podían distribuirse de manera que produjesen en la descendencia dos facto-res de altura, dos de bajura, uno alto y otro bajo y uno bajo y otro alto. Las dos prime-ras combinaciones se reproducirían idénticamente, dando exclusivamente plantas al-tas y bajas respectivamente, mientras que las otras dos combinaciones producirían plantas altas y bajas en la proporción de tres a una. [La pregunta siguiente (nº11) es la continuación de este texto].


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Las Leyes de Mendel son un conjunto de reglas básicas sobre la transmisión por herencia de las características de los organismos padres a sus hijos. Estas reglas básicas de herencia constituyen el fundamento de la genética. Las leyes se derivan del trabajo realizado por Gregor Mendel publicado en el año 1865 y el 1866, aunque fue ignorado por largo tiempo hasta su redescubrimiento en 1900.

Las tres leyes de Mendel explican y predicen cómo van a ser los caracteres físicos —fenotipo— de un nuevo individuo. Frecuentemente se han descrito como «leyes para explicar la transmisión de caracteres» —herencia genética— a la descendencia. Hay tres leyes de Mendel que explican los caracteres de la descendencia de dos individuos:

1ª Ley de Mendel: Ley de la uniformidad: Establece que si se cruzan dos razas puras para un determinado carácter, los descendientes de la primera generación serán todos iguales entre sí fenotípica y genotípicamente, e iguales fenotípicamente a uno de los progenitores —de genotipo dominante—, independientemente de la dirección del cruzamiento.

2ª Ley de Mendel: Ley de la segregación: Conocida también, en ocasiones como la primera Ley de Mendel —porque la primera ley no es estrictamente una ley de transmisión—, de la segregación equitativa o disyunción de los alelos. Esta ley esta-blece que durante la formación de los gametos —gameto es cada una de las células sexuales, masculina y femenina, que al unirse forman el huevo de las plantas y de los animales—, cada alelo de un par se separa del otro miembro para determinar la cons-titución genética del gameto filial. Mendel obtuvo esta ley al cruzar diferentes varieda-des de individuos heterocigotos (diploides con dos variantes alélicas del mismo gen: Aa), y pudo observar en sus experimentos que obtenía muchos guisantes con caracte-rísticas de piel amarilla y otros (menos) con características de piel verde, comprobó que la proporción era de 3:4 de color amarilla y 1:4 de color verde, por lo que la pro-porción entre ambos era de 3:1 (tres amarillos por cada uno verde).

Según la interpretación actual, los dos alelos, que codifican para cada característi-ca, son segregados durante la producción de gametos mediante una división celular meiótica. Esto significa que cada gameto va a contener un solo alelo para cada gen. Lo cual permite que los alelos materno y paterno se combinen en el descendiente, asegu-rando la variación.

Para cada característica, un organismo hereda dos alelos, uno de cada pariente. Esto significa que en las células, un alelo proviene de la madre y otro del padre. Éstos pueden ser homocigotos —que poseen alelos idénticos de un gen en relación con un determinado carácter— o heterocigotos —posee los dos alelos de un determinado ca-rácter—. En palabras del propio Mendel:

«Resulta ahora claro que los híbridos forman semillas que tienen el uno o el otro de los dos caracteres diferenciales, y de éstos la mitad vuelven a desarrollar la forma hí-brida, mientras que la otra mitad produce plantas que permanecen constantes y reci-ben el carácter dominante o el recesivo en igual número».

3ª Ley de Mendel: Ley de la recombinación independiente de los factores: Mendel concluyó que diferentes rasgos son heredados independientemente unos de otros, no existe relación entre ellos, por lo tanto el patrón de herencia de un rasgo no afectará al patrón de herencia de otro. Sólo se cumple en aquellos genes que no están ligados —en diferentes cromosomas— o que están en regiones muy separadas del mismo cromosoma. Es decir, siguen las proporciones 9:3:3:1. En palabras del propio Mendel:

«Por tanto, no hay duda de que a todos los caracteres que intervinieron en los ex-perimentos se aplica el principio de que la descendencia de los híbridos en que se combinan varios caracteres esenciales diferentes, presenta los términos de una serie de combinaciones, que resulta de la reunión de las series de desarrollo de cada pareja de caracteres diferenciales».

http://es.wikipedia.org/wiki/Herencia_gen%C3%A9tica

http://es.wikipedia.org/wiki/Gen%C3%A9tica

http://es.wikipedia.org/wiki/Gregor_Mendel

http://es.wikipedia.org/wiki/1865


http://es.wikipedia.org/wiki/Tiempo


http://es.wikipedia.org/wiki/Fenotipo

http://es.wikipedia.org/wiki/Herencia_gen%C3%A9tica

http://es.wikipedia.org/wiki/Heterocigotos

http://es.wikipedia.org/wiki/Gameto


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11. Explique por qué los primeros hallazgos de la genética se oponían a la idea de evolución darwinista. En otras palabras, ¿qué problemas plantearon las investi-gaciones de Mendel a la teoría de loa evolución?

Los resultados de Mendel apoyaban una teoría corpuscularista de la herencia, por lo que se los envió a Nageli, que había propuesto dicha teoría. Sin embargo, Nageli prestó escasa atención a los descubrimientos de Mendel por considerarlos «más empí-ricos que racionales», y quizá también porque se hallaba más interesado en los facto-res evolutivos que transformaban las especies que en los factores hereditarios que go-bernaban su estabilidad. De hecho Mendel negaba que hubiese variabilidad alguna en las características de las plantas que había estudiado, y en tal sentido le resultaba ajeno el espíritu evolucionista del pensamiento biológico contemporáneo. Hacia finales de siglo las ideas de progreso y evolución habían perdido un tanto su fuerza primitiva, siendo entonces cuando se apreciaron los resultados de Mendel, encontrando un lugar en la entonces corriente insistencia en la estabilidad de las especies, «la continuidad del germoplasma», y en las mutaciones discontinuas allí donde se producían cambios.

En 1871, Francis Galton, primo de Darwin, realizó experimentos sobre la pangéne-sis en una muestra de conejos —la pangénesis es la teoría defendida por Anaxágoras, Demócrito y los tratados hipocráticos según la cual cada órgano y estructura del cuerpo producía pequeños sedimentos llamados gémulas, que por vía sanguínea llegaban a los gametos (óvulos, espermatozoides). El individuo se formaría gracias a la fusión de las gémulas de las células—. Su idea era que las gémulas proce-dentes de las distintas partes del cuerpo viajarían por la sangre, por lo que las trans-fusiones deberían cambiar de modo visible las características de la descendencia; en este caso, el color de la piel de los conejos. Pero no halló estos cambios, lo que, para disgusto de Darwin, quien protestó afirmando que en su teoría las gémulas no tenían que viajar necesariamente por la sangre, le hizo abandonar la teoría. Disconforme también con la idea de la transmisión de los caracteres adquiridos, Galton formuló una «ley de la herencia ancestral» según la cual la herencia recibida por un individuo procedía no solo de sus progenitores, sino también de toda la sucesión de sus antepa-sados. De acuerdo con esta ley, la contribución a un carácter provendría, en 1/4, de los padres; en 1/8, de los abuelos; en 1/16, de los bisabuelos, etc. Denominó «stirp» a la suma total del material genético transmitido al individuo, una herencia fija e inde-pendiente de los caracteres adquiridos por los progenitores. Como se ve, esto susten-taba directamente sus ideas eugenésicas —la eugenesia es la aplicación de las leyes biológicas de la herencia al perfeccionamiento de la especie—, pues sería la naturaleza y no el ambiente o la educación la que determinaría las características de los in-dividuos. Galton pensaba que existían partículas que representaban a los caracteres individuales en las células germinales, partículas que, de acuerdo con su ley de la he-rencia ancestral, resultaban indefinidamente divisibles y que no perdían su individua-lidad en la herencia mezclada, combinándose en distintas proporciones en cada re-producción sexual, lo que daría cuenta de las características de cada individuo y de la aparición de caracteres que habían permanecido «ocultos» durante un cierto número de generaciones. La variabilidad residiría así en la población y no en el individuo, rompiéndose también, por otra parte, la analogía entre la evolución y el desarrollo em-brionario. Pero no elaboró ningún mecanismo fisiológico para respaldar sus ideas; en su lugar, se dedicó a aplicar la estadística a la evaluación de los caracteres en amplias muestras de población. Constató que la distribución de un carácter, como por ejemplo la estatura del ser humano, varía de acuerdo con la llamada distribución normal o «campana de Gauss», en donde la mayoría de la población se situaría en torno al valor medio, siendo las desviaciones por arriba y por abajo tanto más infrecuentes cuanto más acusadas. De modo que, en general, las variaciones no se separarían mucho de la

http://es.wikipedia.org/wiki/Anax%C3%A1goras

http://es.wikipedia.org/wiki/Dem%C3%B3crito

http://es.wikipedia.org/wiki/Hip%C3%B3crates

http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=G%C3%A9mula&action=edit&redlink=1

http://es.wikipedia.org/wiki/Gameto

http://es.wikipedia.org/wiki/C%C3%A9lula


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norma, y esto daría cuenta de la estabilidad de las especies. Dado que esto limitaba la eficacia de la selección natural en la especiación, pues dicha selección solo podría producir una desviación temporal de la media, Galton optó por un concepto de evolu-ción discontinua en la que era esta media la que se veía alterada.

Por otra parte, en la década de 1880, Weismann elaboró una teoría del que llamó «plasma germinal» —el plasma germinal es el término utilizado para describir las fuen-tes genéticas (el ADN) de un organismo y las colecciones de dicho material—. Weis-mann establecía una diferencia tajante entre el plasma germinal y el plasma corporal o «soma» —el soma es la totalidad de la materia corporal de un organismo vivo, excep-to los gametos—. Dentro de un marco que se ha calificado de preformista, Weismann subrayó la diferencia entre la reproducción asexual de los organismos unicelulares y la reproducción sexual de los organismos superiores. Los primeros eran potencialmen-te inmortales, ya que se multiplicaban por división, mientras que en los segundos el soma era perecedero, aunque este primitivo proceso de división subsistía en la genera-ción de los gametos, cuyo proceso de producción era completamente independiente del resto del organismo y cuya dotación hereditaria, aunque responsable de la formación de dicho organismo, no podía ser afectada por él.

Van Beneden observó y describió el proceso de Meiosis, demostrando que el proce-so de fecundación se realiza entre dos pronúcleos, uno masculino y otro femenino, los cuales portan la mitad de cromosomas para la próxima célula. Observó que en la pri-mera división celular que llevaba a la formación de un huevo, los cromosomas no se dividían en dos longitudinalmente como en la división celular asexual, sino que cada par de cromosomas se separaba para formar dos células, cada una de las cuales pre-sentaba tan sólo la mitad del número usual de cromosomas. Posteriormente, ambas células se dividían de nuevo según el proceso asexual ordinario. Van Beneden deno-minó a este proceso “Meiosis”. También demostró que el número de cromosomas es constante para cada especie.

Pues bien, Weismann, al conocer los trabajos de Van Benedem, ligó al plasma germinal con los cromosomas y vio en la meiosis su modo de transmisión entre gene-raciones, combinándose en cada una de ellas en el nuevo individuo el germoplasma de ambos progenitores. El germoplasma estaría compuesto de un gran número de unida-des discretas a las que denominó «determinantes» de los caracteres. La evolución, con este tipo de «herencia blindada», solo sería posible gracias a las recombinaciones y cambios en el germoplasma.

Estas concepciones se oponían a la pangénesis propuesta por Darwin y a la transmisión de los caracteres adquiridos de Lamarck. El mismo Weismann realizó un famoso experimento con un grupo de ratones, a los que cortó sus rabos generación tras generación, sin que este apéndice desapareciese (de todos modos, recuérdese que Lamarck había afirmado que las mutilaciones no tenían carácter hereditario). La ver-sión dogmática de Weismann de la teoría de la evolución, en la que solo se admitía como mecanismo la selección natural, pasaría a ser conocida como «neodarwinismo».

A partir de los años 1901-1904, diversos biólogos, especialmente Sutton y Mont-gomery en América y De Vries y Boveri en el continente, señalaron que el comporta-miento de los factores mendelianos correspondía al de los cromosomas durante la producción y unión del óvulo y el espermatozoide. Parecía por tanto que los cromoso-mas transportaban los factores unidad de Mendel, lo que concordaba con la teoría de Weismann de que los cromosomas transportaban las unidades de germoplasma. Si cada cromosoma de una pareja contenía un factor mendeliano, el carácter asociado de un organismo estaría regido por dos factores, tal y como exigían los hallazgos de Men-del. La división del par cromosomático durante la formación de las células sexuales dejaría sólo un factor determinante de dicho carácter en el óvulo o en el espermatozoi-de, si bien la unión de las células sexuales daría de nuevo dos factores en el huevo

http://es.wikipedia.org/wiki/ADN

http://es.wikipedia.org/wiki/Ser_vivo

http://es.wikipedia.org/wiki/Meiosis

http://es.wikipedia.org/wiki/Fecundaci%C3%B3n

http://es.wikipedia.org/wiki/Cromosoma

http://es.wikipedia.org/wiki/C%C3%A9lula

http://es.wikipedia.org/wiki/Huevo_%28biolog%C3%ADa%29


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fertilizado, uno proviniente de cada progenitor. Si los padres diferían, el factor domi-nante de los dos determinaría el carácter asociado en la descendencia, mientras que el factor recesivo quedaría latente aunque sin cambios, apareciendo en generaciones su-cesivas al unirse por azar con uno de su mismo tipo. Puesto que el número de factores hereditarios era grande comparado con el número de pares cromosomáticos, Sutton predijo que en un cromosoma estarían unidos diversos factores. En 1906, Bateson y Punnet descubrieron este fenómeno de conexión de factores en el guisante, en el que ciertas características de color y polen se heredaban en general conjuntamente, lo que indicaba una asociación entre ellos.

Examen con texto de Lamarck (En la pregunta nº6 se encuentra caracterizado el transformismo de Lamarck. El resto de Lamarck se encuentra sintetizado en estas preguntas. Las preguntas están formu-ladas de manera que cada pregunta es continuación de la inmediatamente anterior) 12. Describa las principales características del sistema de clasificación de La-marck.

Lamarck partía de una separación radical entre los mundos inorgánico y orgánico.

Opinaba que en el mundo viviente se presentaba una serie continua de individuos, en donde las fronteras de la clasificación se desvanecerían; pero, a pesar de no darse dis-continuidades, esta serie estaría ramificada, cuanto menos en principio, entre anima-les y vegetales: no creía en la existencia de puntos de contacto entre estos dos reinos. Ambos se distinguían entre sí porque los vegetales carecían de irritabilidad. Ya con referencia al mundo animal, señaló que al formar una serie continua toda clasificación sería forzosamente artificial, pues las separaciones entre clases resultarían arbitra-rias; no obstante, atendiendo a los sistemas de organización se podía llegar a una cla-sificación útil. Desde estas concepciones, Lamarck rechazaba el «mapa» como imagen del orden natural y defendía la existencia de una escala relativa a la creciente com-plejidad en la organización. De todos modos, dentro de esta serie continua se podían distinguir «masas» —clases y grandes familias— principales, con un sistema particular de órganos esenciales. Lo mismo se podría decir del reino vegetal, aunque en este caso las conexiones entre estas masas distarían de estar claras; al no poderse establecer fácilmente diferencias en la organización, la clasificación debía recurrir, como se había venido haciendo, a caracteres morfológicos. Atendiendo a estos criterios, Lamarck sus-tituyó la división tradicional entre animales de sangre roja y de sangre «blanca», que se remontaba a Aristóteles, por la separación entre vertebrados e invertebrados, elabo-rando una clasificación que está en la base de la actual. 13. ¿Cómo explicó Lamarck las desviaciones y anomalías que presentaba esa cla-sificación respecto de una serie continua? Ahora bien, aun dándose una progresión regular en la organización, Lamarck señala-ba la presencia en ella de desviaciones y anomalías. Estas las achacaba a la influencia del entorno y de los hábitos contraídos por el animal. Cuando las circunstancias del hábitat cambian, por las razones que sean, cambian también las necesidades del ani-mal y las acciones destinadas a satisfacerlas, con lo que este adquiere nuevos hábitos. Estos le inducen a emplear diversamente algunos órganos, o incluso a dejar de utili-zarlos. En este último caso el desuso conduciría a un debilitamiento progresivo del órgano que terminaría por hacerlo desaparecer. Alternativamente, nuevas necesidades conducirían a la creación de nuevos órganos y a su gradual desarrollo con el trans-


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curso del tiempo. Estos cambios en el hábitat no tenían por qué ser más o menos bruscos: las condiciones que en la actualidad parecen estables pueden estar variando con tan gran lentitud que harían inapreciables estos cambios; de ahí la estabilidad aparente que se observa en las especies. De este modo, no serían los órganos los que darían lugar a las funciones; al contrario, serían las funciones, los hábitos, los que determinarían la constitución del animal. Las modificaciones así adquiridas se trans-mitirían a la descendencia, siempre y cuando las compartiesen ambos progenitores; en otro caso, la mezcla de cualidades diferentes difuminaría esta transmisión. Natu-ralmente, las mutilaciones quedarían fuera de este esquema y no se transmitirían. Aquí Lamarck se limitó a recoger una idea que, como se ha visto, se había ya presen-tado por otros autores; en este punto no elaboró ninguna teoría propia. Por otra parte, hay que tener cuidado con la expresión «herencia de los caracteres adquiridos»; sugie-re una concepción de la herencia como algo fijo y bien definido que es propia de una época posterior. 14. ¿Cómo concebía la vida?

La variedad actual que presenta la naturaleza es el producto no solo de unas leyes, sino de una combinación de estas con una serie de circunstancias a lo largo del trans-curso del tiempo. Sus ideas están en buena medida fundadas en sus investigaciones sobre invertebrados, que le llevaron a estudiar la vida en los escalones más bajos de organización. Es precisamente la organización lo que caracteriza la vida, pues la mate-ria orgánica no se distingue de la inorgánica. Esta organización surgiría, en las partes inferiores de la ramificación de las escalas de vegetales y animales por generación es-pontánea. Lamarck caracterizaba al cuerpo vivo como una composición de partes fle-xibles continentes, formadas por tejido celular y materias fluidas contenidas en su seno (cuadro 27.3).

La vida estaría caracterizada por una especie de tensión o eretismo del compuesto que mantendría en movimiento a estos fluidos; a esta tensión la denominó orgasmo, y puede estar provocada desde el exterior o desde el interior del organismo. En los nive-les más bajos de organización, la acción de los fluidos sutiles presentes en el medio ambiente, particularmente la del calórico —que para él no era, como para Lavoisier, un elemento, sino un estado del fuego— y del fluido eléctrico, permearía al organismo al modo de una «causa excitadora» que provocaría el mencionado estado de tensión. Cuando se asciende a niveles de organización más altos, donde se halla presente un sistema circulatorio, el organismo produce su propio calórico y lo distribuye a través de dicho sistema. Junto al calórico, el fluido eléctrico es responsable de la irritabili-dad, de la que carecen los vegetales, y que es la causa de los movimientos orgánicos. La vida era, pues, para Lamarck, un fenómeno de origen fisicoquímico —frente a quie-nes pensaban en la existencia de una fuerza vital distintiva—, y si hablaba en ocasio-nes de una fuerza de este tipo lo hacía refiriéndose a la orientación particular que la organización imprime a las mismas leyes físicas que la posibilitan.


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15. Describa los supuestos básicos de lo que se ha llamado la “concepción rami-ficada”.

La síntesis de mediados del siglo buscaba combinar la unidad con la diversidad, el estudio de las similitudes (Geoffroy) con el de las diferencias (Cuvier). En ella se acep-taron las cuatro ramas de Cuvier y la importancia de los estudios funcionales, pero también la existencia de un arquetipo dentro de cada una de ellas.

Desde la embriología alemana, Karl Ernst von Baer —el primero en observar, en 1827, el verdadero óvulo en un ovario de mamífero— se opuso a la concepción de una serie lineal y de un único arquetipo en su obra de 1837 Sobre la historia evolutiva de los animales. En su lugar, defendió que existían cuatro de estos tipos, correspondien-tes a las cuatro ramas de Cuvier. En este contexto, distinguió entre «grado de desarro-llo» y «tipo de organización». El grado de desarrollo de un animal vendría dado por la menor o mayor diferenciación morfológica; el tipo de organización tenía que ver con la posición relativa de los elementos del organismo, y vendría expresado en cada una de las ramas por su correspondiente arquetipo. Dentro de cada una de estas ramas el desarrollo embrionario supondría una diferenciación creciente a partir de las condi-ciones iniciales, las más homogéneas, representadas por un germen inicial que, en un primer paso, adquiriría las características del arquetipo correspondiente, por ejemplo, la cuerda dorsal en los vertebrados; en este punto, resulta imposible distinguir entre dos embriones de vertebrados. Solo en el transcurso del desarrollo la diferenciación hará aparecer las características de la clase (mamíferos, aves, reptiles o peces) y luego de la familia y de la especie, finalizando en el individuo, que es ya único. Pero en este proceso de desarrollo no habría recapitulación de formas adultas de inferior grado de organización: solo se encontrarían similitudes entre los embriones de cada una de las cuatro ramas, consideradas por separado. Pues pensaba que el desarrollo es un pro-ceso de divergencia, de diversificación, de progresiva especialización. Así, por ejemplo, el embrión del vertebrado es, ya desde el principio, un vertebrado (cuadro 27.9).

En Francia, el máximo representante de esta posición fue Henri Milne-Edwards, quien llevó el liderazgo de la zoología francesa, creando la escuela llamada de «zoología fisiológica», porque puso mayor énfasis en el estudio de los procesos funcionales en el animal vivo, así como en el de su desarrollo embrionario. Von Baer y Martin Barry propusieron el estudio del desarrollo embriológico como el verdadero fundamento para


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una clasificación natural del reino animal. Milne-Edwards precisó esta idea en 1844: el estudio comparativo del proceso de desarrollo revelaría las afinidades entre los grandes grupos de organismos con mayor certidumbre que el tradicional método de comparación entre sus formas adultas, más apto para la clasificación al nivel de las especies. El resultado sería una clasificación ramificada, donde en los distintos esta-dios del desarrollo las características del embrión irían divergiendo entre sí, formando ramas secundarias. A medida que se asciende por este árbol se encuentra un mayor grado de perfección, la cual consistiría para él en una mayor división y distribución de funciones, la que se conoce como «ley de la división de la labor fisiológica». Según esta concepción, en los organismos más sencillos hay poca diferenciación en sus partes, pero a medida que se asciende en el nivel de organización estas partes se diversifican y especializan funcionalmente de modo creciente, tanto más cuanto más se han desa-rrollado antes de comenzar a divergir para alcanzar la forma adulta.

La figura más importante de la anatomía idealista británica fue Richard Owen. En 1838, con ocasión del descubrimiento de un espécimen de plesiosaurio —reptil gigan-tesco perteneciente al período geológico secundario y del que hoy se hallan solamente restos en estado fósil. Se supone que tenía la forma de un enorme lagarto—, Owen, siguiendo las ideas de Geoffroy y de los anatomistas comparados alemanes, presentó su concepción de una vértebra ideal. Años más tarde, en 1846, precisaba los con-ceptos y la terminología inglesa de la disciplina. Distinguió entre homologías «especia-les» —relación entre partes de dos especies distintas—, «generales» —relación entre una parte de una especie dada y la correspondiente de su ideal, obtenido este por ge-neralización— y «seriales» —relaciones entre partes del mismo organismo—. También, como se mencionó anteriormente, clarificó los mismos conceptos de homología y de analogía, reservando para el primero la idea de una similaridad esencial, y para el se-gundo la de una similitud de función. Ese mismo año (1846) su concepción del ar-quetipo de los vertebrados. Owen aceptó las ideas embriológicas de Von Baer y con ellas las cuatro ramas de Cuvier. Su arquetipo de vertebrado constituía el grado más bajo de desarrollo, formado por una sucesión de vértebras sin diferenciación morfoló-gica. Esta repetición serial la atribuyó a una «fuerza polarizadora» análoga a la que causaría el crecimiento de los cristales. A esta unió una segunda fuerza de carácter teleológico, la «fuerza adaptativa», que modificaba estas partes según las necesidades del organismo y cuya predominancia estaría vinculada con el grado de desarrollo.

En el terreno de la paleontología, dirigió su atención hacia los fósiles que parecían combinar características que posteriormente aparecerían en grupos separados; repre-sentaban puntos de ramificación en el proceso de diversificación. También se ocupó de aquellos fósiles que semejaban a los embriones actuales en un momento dado de su desarrollo. La idea de que dicho desarrollo podía adoptar un sentido temporal, reco-rriendo la historia de la especie, había sido sugerida a principios del siglo. Cobró fuer-za con las investigaciones del suizo Louis Jean Rodolphe Agassiz, quien la vio como una verdadera recapitulación. Para Owen, sin embargo, en la línea de Von Baer, tales semejanzas solo implicaban que los embriones y los fósiles compartían un estadio análogo en el grado de desarrollo a partir del arquetipo. En este contexto interpretó también aquellos otros fósiles que parecían ocupar los huecos de una serie lineal que finalizaba en los organismos actuales.


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Examen con texto de Darwin (Las preguntas están formuladas de manera que cada una es la continuación inmedia-ta de la anterior) 16. ¿Cómo dio Darwin con la clave para la aplicación de la selección, empleada en el caso de especies domesticadas, a los seres vivientes en estado natural?

Darwin estaba tan bien considerado por sus maestros que lo recomendaron para el

puesto de naturalista en un viaje de exploración del gobierno al Pacífico sur, puesto que aceptó. Henslow recomendó a Darwin que llevase unos cuantos libros con él en el viaje, incluyendo entre ellos el primer volumen de Los principios de la geología (1831) de Lyell que acababa de salir, si bien advirtió a Darwin que «no aceptase bajo ningún pretexto las opiniones allí expuestas».

La expedición partió en el Beagle en diciembre de 1831 y, tras una extensa obser-vación de las costas de Sudamérica y los archipiélagos del Pacífico, volvió en octubre de 1836. A lo largo del viaje, Darwin no sólo aceptó las doctrinas de Lyell, sino que las amplió. Escribiendo de vuelta a casa, decía:

«Me he convertido en un fiel discípulo de las doctrinas del Sr. Lyell tal y como se exponen en su libro. Tras haber practicado la geología en Sudamérica, me siento ten-tado a llevar algunas partes mucho más lejos aún de lo que él lo hace».

Durante los cinco años del viaje, Darwin recogió grandes colecciones geológicas, botánicas y zoológicas, si bien las geológicas fueron las más importantes, pues confesó que entonces poseía pocos conocimientos biológicos, siendo incapaz de dibujar ade-cuadamente los organismos que veía. Al volver a casa, las primeras obras de Darwin versaban sobre temas geológicos, especialmente sobre la Estructura y distribución de los arrecifes de coral publicada en 1842, donde proponía la teoría de que los arrecifes y los atolones de coral se debían al hundimiento gradual de masas de tierra o islas, construyendo los corales sus arrecifes de modo que la parte superior se encontrase en la superficie del océano.

No obstante, los fenómenos biológicos que había observado en el viaje en el Beagle habían llamado ya su atención sobre la posibilidad de la evolución de las especies or-gánicas. Había visto cómo especies estrechamente relacionadas se habían sucedido unas a otras a medida que descendían hacia el sur por el continente americano, así como que las especies del archipiélago de las Galápagos se asemejaban a las de Su-damérica, si bien diferían ligeramente incluso entre unas islas y otras. Escribió en su Autobiografía:

«Era evidente que hechos como éstos sólo se podrían explicar suponiendo que las especies se modifican gradualmente, tema que me fascinaba. Mas era asimismo evi-dente que ni la acción de las condiciones ambientales ni la voluntad de los organismos (especialmente en el caso de las plantas) podía explicar los innumerables casos en los que los organismos de todo tipo se hallan maravillosamente adaptados a sus hábitos de vida. Tras mi vuelta a Inglaterra me pareció que, siguiendo el ejemplo de Lyell en geología y recogiendo todos los hechos que tuviesen algo que ver con la variación de animales y plantas en situación de domesticación o de naturaleza, quizá se hiciese alguna luz sobre la cuestión. Abrí mi primer cuaderno de notas en julio de 1837. Tra-bajaba desde un punto de vista genuinamente baconiano y, sin teoría alguna, recogí hechos en gran escala, especialmente por lo que atañe a las producciones en condi-ciones de domesticación, enviando cuestionarios impresos, utilizando conversaciones con experimentados criadores y jardineros, y leyendo a mansalva. Pronto me di cuenta de que la selección era la clave del éxito humano en la creación de razas útiles de ani-


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males y plantas. Mas durante algún tiempo seguía siendo un misterio para mí cómo era posible aplicar la selección a los organismos que vivían en estado natural». 17. ¿Cuál pensaba Darwin que era la fuente de la variabilidad entre individuos de una misma especie, variabilidad sobre la que actuaba el mecanismo de la evolu-ción?

Entre la posibilidad de que se hubiesen creado especies próximas, pero distintas,

para cada isla, y la de que estos animales hubiesen llegado originariamente del conti-nente, convirtiéndose primero en variedades para luego distinguirse en especies, Dar-win optó por esta última, separándose así de Lyell. El problema ahora era determinar cómo aparecían las variedades y a partir de ellas las nuevas especies, algo que eviden-temente estaba relacionado con los mecanismos de la reproducción y de la herencia. A tono con su época, Darwin creía en la herencia intermedia: la descendencia reflejaba una mezcla de las características de sus progenitores, incluidas las adquiridas por es-tos durante su existencia, idea esta ya expuesta, como se vio, por Lamarck. Los nue-vos instintos, adquiridos ante una modificación del medio, causarían cambios estruc-turales. Pero nótese que en este caso todas las variaciones debidas a cambios ambien-tales serían adquiridas más o menos simultáneamente por todos los individuos de la especie que ocupasen una región determinada: existirían pocas variaciones adaptati-vas individuales, las cuales en todo caso se diluirían a través del cruce sexual. La es-pecie en su conjunto se transformaría, pero no habría divergencia entre grupos. Dar-win pensaba que tal divergencia se podría dar en condiciones de aislamiento geográfi-co, caso en el que se produciría una adaptación a las nuevas condiciones del medio. Así mismo pensaba en la existencia de una «inercia hereditaria»: cuanto más se transmitiese un carácter, generación tras generación, más se consolidaría, y más difí-cil sería que cambiase. Esto explicaría tanto el parecido familiar como la extinción an-te cambios más bien bruscos del ambiente, así como la persistencia de caracteres co-munes entre las formas fósiles y las actuales. 18. Según la teoría de Darwin, ¿cómo se formaría una nueva especie?

Los mecanismos de selección natural o artificial que producían nuevas variedades,

a la larga producirían nuevas especies y finalmente nuevos géneros y órdenes de or-ganismos. Como prueba adicional de la ubicuidad de las variaciones en el mundo or-gánico, Darwin señalaba el hecho de que las especies más prolíficas y ampliamente distribuidas producían el mayor número de variedades. Tales variedades eran nuevas especies en formación, convirtiéndose las variedades en especies cuando desaparecen las formas intermedias. Por tanto, en la formación de nuevas especies resultan espe-cialmente importantes la emergencia de barreras geográficas que separen las varieda-des y la divergencia gradual de las variedades durante períodos prolongados de tiem-po.

La teoría de Darwin no exigía ningún mecanismo para la producción de variacio-nes en animales y plantas, ya que se podían dar por supuestas como hecho empírico. No obstante, especuló sobre el particular sugiriendo que los cambios de clima, alimen-to y otras causas ambientales, especialmente aquellas que afectaban a los órganos reproductores, producían las variaciones en animales y plantas. Pensaba que tales variaciones eran ligeras e infinitamente variables, de manera que la evolución era gra-dual y continua. Puesto que la selección natural actúa solamente por la acumulación de variaciones ligeras, sucesivas y favorables -escribió-, no puede producir modifica-ciones grandes o repentinas, sino que sólo puede actuar mediante pasos muy cortos y lentos.


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19. Describa las repercusiones de la teoría de Darwin en el campo de la filosofía social.

El darwinismo, y con él la idea de evolución, fueron ganando aceptación a lo largo

de la década de 1860. Puestos a escoger entre un creacionismo prácticamente mila-groso y una evolución sometida a una ley natural, los naturalistas se inclinaron por esta segunda opción. Pero que la evolución fuese aceptada no implicaba necesaria-mente la adopción de la selección natural, que fue ampliamente discutida y a la que en general se le negó el papel de mecanismo principal. Lo que fundamentalmente se reprochaba a este mecanismo es que daba lugar a una concepción materialista del desarrollo de la vida, que no habría estado determinado —era uno de entre tantos po-sibles, pues las variaciones sobre las que actuaba la selección eran esencialmente aleatorias— y así no tendría direccionalidad. Por ejemplo, lord Kelvin, como físico, pe-ro también a causa de sus concepciones religiosas, no creía en absoluto que las leyes de la naturaleza pudiesen resultar como producto del azar. Ni que decir tiene, por otra parte, que esto tenía como consecuencia destacada el desalojo de la especie humana de cualquier posición de privilegio, lo que resultaba —y resulta— religiosamente inaceptable.

Si, como en ocasiones se presenta, la teoría de Darwin consiste en la selección na-tural de variaciones favorables de entre un conjunto de variaciones aleatorias, enton-ces Darwin no fue lo suficientemente darwinista, pues también consideró la existencia de variaciones adaptativas. Clasificó las variaciones en diversos tipos: espontáneas, sin causa conocida (digamos, mutaciones); variaciones provocadas por el medio, tanto sobre el organismo entero como sobre el sistema reproductor; y variaciones provoca-das por el uso o desuso de los órganos, en la línea de Lamarck (aunque Darwin nunca aceptó la idea de este de la existencia de una fuerza interior para el desarrollo). Del primer tipo de variaciones apenas habló; en cuanto a las variaciones originadas por la acción del medio, distinguió entre las definidas y las indefinidas. Las primeras serían adaptativas; las segundas, que consideraba bastante más numerosas, aleatorias. La selección natural actuaría sobre estas últimas, pues en el caso de las variaciones adaptativas (entre las que se incluyen las originadas por el uso o desuso de los órga-nos) su papel es escaso. Así que para Darwin la selección natural era el mecanismo principal, pero no el único, de la evolución. Para explicar la transmisión de las va-riaciones formuló en 1868 una teoría de la herencia, no demasiado original y a tono con las creencias de la época; se la denomina de la «pangénesis». En esencia, consiste en que las células del organismo desprenden unas partículas o «gémulas» que a través de la circulación sanguínea van a parar a las células sexuales, y se encargan de re-producir en la descendencia la parte del cuerpo de la que proceden. El vástago recibe una mezcla de las gémulas de sus progenitores, aunque puede haber casos en que predominen las de uno de ellos. La acción del medio puede provocar cambios en estas gémulas (el sistema reproductor sería particularmente sensible a ello); y la herencia de los caracteres adquiridos se explica porque los cambios en el organismo adulto que-dan reflejados en las gémulas que se desprenden de sus distintas partes. De modo que, a diferencia de la concepción actual, donde las variaciones se deben a la circula-ción de diferentes caracteres dentro de una población, Darwin las veía como pertur-baciones en el desarrollo individual.

En todo caso, aun cuando la selección natural pudiese discutirse y no se viese cla-ro el origen de las variaciones sobre las que actuaba, la teoría de la evolución tenía un alcance explicativo muy amplio. Se mostraba especialmente apta para dar cuenta de los datos de la biogeografía. En el terreno de la clasificación, justificaba el sistema na-tural como el resultado de una relación genealógica que, gracias a la divergencia desde una rama o tronco común, explicaba las diversas jerarquías taxonómicas. El arquetipo


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pasaba a interpretarse como un ancestro común cuyas principales características ha-brían perdurado en su descendencia, lo que explicaba las homologías; los órganos atrofiados observados en las especies actuales habrían sido funcionales en otro tiem-po, perdiendo esta característica a lo largo del proceso evolutivo. 20. Ampliación: la teoría celular (del libro de S. F. Mason).

Desde la Antigüedad hasta el siglo XIX, siguiendo a Aristóteles se pensaba que los materiales que componían los seres orgánicos se daban en tres niveles principales de organización. En primer lugar estaba el material no organizado, compuesto por los cuatro elementos; en segundo lugar estaban las partes homogéneas o tejidos; y en ter-cer lugar, las partes heterogéneas u órganos. La nueva química de finales del XVIII no modificó seriamente esta clasificación, pues los materiales biológicos no organizados se consideraron entonces compuestos de los nuevos elementos químicos de Lavoisier en lugar de tierra, agua, aire y fuego. No obstante, la corriente vitalista con que culmi-nó la filosofía de la naturaleza alemana del cambio de siglo condujo al desarrollo, y luego a la transformación de esta clasificación, reconociéndose las células orgánicas como un nivel de organización intermedio entre el de la materia biológica no organiza-da y el del tejido homogéneo.

La clasificación aristotélica de los materiales biológicos fue notablemente desarro-llada por la escuela de medicina de Montpellier, poderosamente influida por las opi-niones vitalistas de Stahl y los iatroquímicos durante el siglo XVIII. Basándose en el trabajo de la escuela de Montpellier, el médico francés Xavier Bichat distinguió en 1797 veintiún tipos distintos de tejidos, como el óseo, cartilaginoso, muscular, etc., en las partes homogéneas del cuerpo humano. Bichat señaló que una parte heterogénea u órgano estaba hecho de diversos tipos distintos de tejido, y que diversos órganos formaban todos juntos un aparato orgánico, como el aparato respiratorio o el digesti-vo. Los sistemas orgánicos, a su vez, se unían para formar dos complejos principales, uno compuesto por los sistemas digestivo, circulatorio y respiratorio, encargado del crecimiento y nutrición de la vida vegetativa del cuerpo, y otro compuesto por el cere-bro, los nervios y los músculos, responsable de la vida animal del movimiento propio y la sensación. Bichat suponía que el cuerpo era operado por una fuerza vital interior, dado que los tejidos, los órganos y los sistemas de órganos permanecían cuando acaba la vida, por lo que en sí mismos no podían constituir organismos vivos. Desarrollando las opiniones de los iatroquímicos, quienes habían supuesto que los órganos separa-dos poseían una vida propia derivada de una fuerza vital interior, Bichat supuso que estos tejidos, el siguiente nivel inmediato inferior de organización, poseían cada uno de ellos una vie propre, una vida propia. Los iatroquímicos habían sostenido también que la enfermedad era una entidad altamente específica que atacaba a un órgano par-ticular, y Bichat desarrolló también esta doctrina suponiendo que la enfermedad se localizaba en el tejido específico del órgano particular atacado.

Mientras tanto, en Alemania, Oken y otros habían desarrollado sus sistemas de fi-losofía natural, en los que, entre otras cosas, delinearon lo que consideraron las uni-dades típicas que componían la diversidad del mundo orgánico. Goethe sugirió que la hoja era la estructura unitaria típica de las diversas formas vegetales, mientras que Oken sostenía que el segmento vertebral era la unidad básica de la estructura arque-típica general de los animales. Oken suponía además que los seres orgánicos estaban compuestos de vesículas mucosas o unidades vivas que sobrevivían a la muerte del organismo al que pertenecían temporalmente, viviendo para formar parte de otra cria-tura. Tal punto de vista gozó de cierta popularidad en Alemania durante los primeros años del siglo XIX y, unida al examen microscópico de las estructuras vegetales y ani-males, condujo al desarrollo de la teoría celular.


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Las células vegetales se habían visto al microscopio a lo largo del siglo XVII, espe-cialmente gracias a Hooke, Malpighi y Leeuwenhoek, mas no se identificaron como las unidades estructurales vivas e independientes del mundo vegetal. Durante los siglos XVII y XVIII los botánicos estaban más interesados en la clasificación de las plantas y en el funcionamiento fisiológico de la planta como un todo que en los detalles de la es-tructura vegetal; mas a comienzos del XIX revivió el estudio de la anatomía vegetal y se reconoció que la célula constituía la unidad estructural de las plantas. A ello con-tribuyeron varios botánicos alemanes, especialmente Treviranus y Von Mohl. Hacia la misma época, en los años de la década de 1820, Amici en Italia y otros desarrollaron y mejoraron los microscopios acromáticos, que permitieron examinar los detalles de la célula orgánica. Un doctor londinense, Robert Brown, observó en 1831 que las células vegetales en general poseían un cuerpo nuclear, si bien no dio mucha importancia a su descubrimiento. En 1835, el checo Purkinje observó al microscopio un núcleo ger-minal de un huevo de gallina y constató que los tejidos animales, especialmente en embriones, estaban compuestos por masas densamente apretadas de células se-mejantes a las de las plantas.

Tales observaciones llevaron a Mathias Schleiden a anunciar en 1838 la teoría de que la célula era la unidad viva básica de las estructuras vegetales y la entidad fun-damental a partir de la cual se desarrollaron las plantas. Siguiendo la corriente de pensamiento de la filosofía de la naturaleza, Schleiden sugería que el examen del desarrollo de plantas individuales enseñaría más acerca de la naturaleza de las plan-tas que el trabajo botánico tradicional sobre la clasificación de plantas y el examen de sus estructuras adultas. En botánica, escribió Schleiden, la embriología vegetal será «inmediatamente la fuente aislada más rica de descubrimientos nuevos, y lo seguirá siendo durante muchos años». Schleiden suponía que, en el desarrollo de las plantas, el proceso básico era la formación de células vivas independientes, que, una vez for-madas, se disponían en un patrón estructural que expresaba la unidad de la planta como un todo. La célula era una unidad completa y como tal poseía dos vidas, una propia y primaria y otra en cuanto parte de una estructura vegetal organizada, que era secundaria. Ambos procesos vitales eran manifestaciones de una «fuerza constructora de formas» que impregnaba toda la naturaleza, formando cristales inorgánicos, mon-tando células orgánicas y organizando dichas células en seres vivos compuestos. Con respecto a la formación de células vegetales, Schleiden llamó la atención sobre el des-cubrimiento de Robert Brown del núcleo, sugiriendo que la nueva célula tenía su ori-gen a partir del núcleo de la vieja célula, formando inicialmente un segmento de la es-fera de la vieja célula y separándose luego como una célula completa en sí misma.

En 1839 la teoría celular se amplió al reino animal gracias al trabajo de Theodore Schwann de Lovaina. Como Schleiden, Schwann asoció la teoría celular al enfoque evolutivo o embriológico de los seres orgánicos, enunciando la teoría en la frase «hay un principio universal de desarrollo de las partes elementales de los organismos por distintos que sean, y ese principio es la formación de células». Schwann se inclinaba por la opinión de que los huevos fertilizados de todos los animales eran una sola célu-la, siendo el núcleo la vesícula germinal, tanto cuando tales células eran grandes, co-mo el huevo de gallina, como cuando eran pequeños, como ocurre con el huevo de los mamíferos. Así, todos los organismos comenzaban su vida como una sola célula, desa-rrollándose mediante la formación de otras células. Siguiendo a Schleiden, Schwann supuso que las nuevas células de las plantas y los huevos animales fertilizados se desarrollaban en el interior de las viejas células, si bien sostenía que en etapas poste-riores del desarrollo animal se formaban nuevas células a partir del material in-tercelular. Según Schwann, operaban dos fuerzas en la formación de células. La una era una fuerza metabólica peculiar de las células orgánicas que transformaba la mate-ria intercelular en materiales idóneos para la formación celular. La otra era una fuerza


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de atracción que formaba células concentrando y precipitando el material intercelular preparado, una fuerza que operaba también en el mundo inorgánico produciendo allí la formación de cristales. Primero el nucleolo de la célula cristalizaba a partir del ma-terial intercelular, precipitándose en torno al nucleolo una capa de materia que for-maba el núcleo. Otra capa concéntrica de material proporcionaba el moco de la célula, la cual se completaba por el endurecimiento de la superficie externa del moco, for-mando la pared celular. Las fuerzas metabólica y atractiva daban a la célula una au-tonomía y vida propias (cuadro 28.1).

El punto de vista de Schleiden y Schwann de que las nuevas células se formaban por la cristalización de la materia orgánica dentro o fuera de la vieja célula fue corre-gido en los años de la década de 1840 gracias a unos cuantos investigadores, espe-cialmente los botánicos Von Mohl, Nageli y Hofmeister, así como los zoólogos Kolliker, Leydig y Remak, quienes mostraron que las nuevas células se formaban por fisión —división—, dividiéndose el núcleo primero dentro de una célula madre que luego se dividía en dos células hijas.

Parece que la primera observación de la división nuclear asociada a la celular data de 1838. Desde esta fecha se realizaron otras observaciones, que culminaron con la detallada descripción que realizó Von Baer en 1846; pero otros autores eran de la opi-nión de que el núcleo no se dividía, sino que desaparecía, originándose dos nuevos núcleos. De hecho, hasta la década de 1870, lo que se realizaron fueron meras des-cripciones de lo observado; en algunas de ellas, retrospectivamente, puede apreciarse


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la observación de cromosomas, que no fueron objeto de caracterización especial hasta la descripción de Vladimir O. Kovalevsky en 1871. El nombre de cromosomas se intro-duciría en 1888 (cuadro 28.3).

Al año siguiente, E. Russow describió los cromosomas como corpúsculos en forma de gusano o de bastón, y en 1873, Antón Schneider notó que en la división una mitad de los cromosomas migraba a un polo de la célula, y la otra mitad, al otro. En 1875, Otto Bütschli describía dos fases de la división —proceso conocido como mitosis—, las denominadas metafase y anafase. Ese mismo año, Eduard Adolf Strasburger (1844-1912) publicó una influyente obra, Sobre la estructura y la división celulares, en donde describía estas mismas fases y defendía la universalidad de la mitosis como proceso de multiplicación celular. Finalmente, entre 1878 y 1881, Walter Flemming extendió los estudios a la profase y dejó clara la separación de los cromosomas originales. El cuadro de la mitosis se completaría con los estudios llevados a cabo en 1885 por Cari Rabí sobre la profase precoz y el estadio final de la telofase (cuadro 28.4).

Schwann aplicó su teoría celular a la clasificación de Bichat de las partes homogé-neas del organismo, distinguiendo cinco clases de tejidos sobre una base celular. Se-ñalaba la existencia, en primer lugar, de tejidos en los que las células eran indepen-dientes y separadas, como en el caso de las células sanguíneas; en segundo lugar, ha-


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bía tejidos, como la piel, en los que las células eran independientes aunque se halla-ban comprimidas; en tercer lugar, estaban los tejidos óseos y dentales, en los que las células habían desarrollado paredes rígidas bien unidas; en cuarto lugar había tejidos en los que las células se alargaban formando fibras, como los ligamentos y los tendo-nes; y en quinto lugar había tejidos, como los nervios y los músculos, en los que se-gún creía Schwann las paredes y cavidades celulares se habían unido. En Berlín, Ru-dolph Virchow desarrolló siguiendo a Schwann los aspectos médicos de la teoría tisu-lar de Bichat. La localización de la enfermedad se había restringido del cuerpo en su conjunto a un órgano particular gracias a los iatroquímicos, y de un órgano a un teji-do gracias a Bichat. Ahora, en 1858, Virchow sugirió que la enfermedad se originaba dentro de una célula, propagándose merced a la formación de células malignas en un tejido. Adoptando la opinión de Schwann de que las células eran entidades vivas au-tónomas, Virchow consideró al cuerpo humano como un «estado en el que cada célula es un ciudadano», y una enfermedad, una especie de revuelta o guerra civil.

«Todo animal es una suma de unidades vitales —escribió Virchow—, cada una de las cuales posee todas las características de la vida. El carácter y la unidad de la vida no se pueden hallar en un punto definido de una organización superior, como por ejemplo el cerebro del hombre, sino tan sólo en la disposición definida y constante-mente recurrente que exhibe individualmente cada elemento aislado. Sigúese que la composición del organismo principal, el llamado individuo, ha de compararse a una especie de disposición social o sociedad en la que un cierto número de existencias se-paradas dependen unas de otras, de tal manera, no obstante, que cada elemento po-see su propia actividad peculiar, desarrollando su función propia por sus propios me-dios».

Así, Virchow rechazó la idea de los filósofos iatroquímicos de que las unidades vita-les de un ser orgánico estaban sujetas a una potencia central, el Archaeus Influus de Helmont o la mónada central de Leibniz, así como el punto de vista de los filósofos de la naturaleza y de los morfólogos de que el plan ideal de una criatura le suministraba una unidad orgánica. También se alejó de la idea iatroquímica de que las enfermeda-des eran entidades vitales en sí mismas que invadían desde fuera el cuerpo humano, idea apoyada por el descubrimiento de Pasteur y Koch de las bacterias. Virchow se negó a aceptar la teoría de los gérmenes en el origen de la enfermedad, por lo que en los años de la década de 1880 se dedicó a otros campos, la arqueología y la antropolo-gía, cuando se supieron más cosas acerca de la función de las bacterias en la causa de la enfermedad.

Schleiden, Schwann y Virchow llevaron hasta el extremo la idea de que las células del organismo eran en gran medida entidades vitales autónomas. El movimiento ro-mántico, del que el movimiento alemán de la filosofía de la naturaleza formaba parte, había privilegiado lo individual y automoviente (que se mueve por sí solo), siendo quizá esta perspectiva general la que halló una particular expresión biológica en la doctrina de que las unidades fundamentales de la naturaleza orgánica eran en gran medida completas y autónomas. Esta doctrina fue criticada por los morfólogos de la vieja es-cuela, como Reichert, quien sostenía que un organismo en sí mismo componía un todo que se manifestaba en un plan estructural; por los citólogos, como Strasburger, quien señalaba que las células no podían ser totalmente independientes las unas de las otras, ya que se hallaban conectadas mediante puentes protoplasmáticos; y más fun-damentalmente por los fisiólogos y psicólogos, como Sherrington y Pavlov, quienes desde finales del XIX comenzaron a demostrar la acción integradora del sistema nervio-so en los animales superiores.

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