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HÁBITATS REPRODUCTIVOS DE ANFIBIOS EN LA PROVINCIA DE CÁDIZ: PERSPEC- TIVAS PARA SU CONSERVACIÓN La provincia de Cádiz es, desde el punto de vista de la conservación de los anfibios, un territorio de especial relevancia ya que en él están algunas de las poblaciones más importantes de algunos ende- mismos ibéricos como son el Sapillo Moteado Ibérico (Pelodytes ibericus), el Sapillo Pintojo Meridional (Discoglossus jeanneae), el Tritón Jaspeado Pigmeo (Triturus pygmaeus) o la Salamandra Común Meridional (Salamandra salamandra longirostris). Debido a las grandes oscilaciones que tienen las poblaciones de anfibios en cuanto al número de efectivos, para el mantenimiento de una determinada población es necesario que exista un flujo de indi- viduos con otras poblaciones cercanas. La gestión debe basarse, por tanto, no en la protección de poblaciones aisladas sino de sistemas metapoblacionales íntegros. Gran parte de los hábitats de anfibios actuales en la provincia de Cádiz son lugares degradados, inestables y muy frágiles (regueros, cunetas, canteras abandonadas, charcas ganaderas, etc.) pero tie- nen una importante función como hábitats de conexión entre poblaciones que, de otra forma, quedarí- an aisladas. Alteraciones mínimas en algunos de estos enclaves pueden llevar a la extinción local de estas poblaciones. Por otro lado, determinadas masas de agua son de alto interés y en ellas se debería realizar un seguimiento exhaustivo así como conseguir mejoras de hábitats y promover medidas para una mejor gestión y conservación. Algunas de estas actuaciones serían de muy bajo coste para las dife- rentes administraciones y podrían lograrse mediante acuerdos con propietarios de fincas. Gracias a los resultados obtenidos en el presente trabajo, todos los hábitats acuáticos gaditanos que han sido catalogados como de Interés Muy Alto para los anfibios han sido propuestos para su inclusión en el Plan Andaluz de Humedales que actualmente desarrolla la Consejería de Medio Ambiente. RESUMEN 83 Los objetivos principales de la biología de la conservación se centran en la investigación de la diversidad de los seres vivos y su relación con el medio incluyendo las actividades humanas para poder desarrollar, después, programas específicos de conservación. Uno de los primeros pasos que hay que dar, por tanto, es inventariar y clasificar los diferentes hábitats en función de la diversidad que albergan. Entre los primeros programas de inventariado y clasificación de masas de agua que con mayor rigor se llevó a cabo se realizó en Estados Unidos (Cowardin et al. 1979) donde se integraron las características bióticas, abióticas y los mecanismos de función y origen de estos eco- sistemas. En España, el primer inventario de zonas palustres y lacustres (Pardo, 1948) se basó en gran medida en otros trabajos parciales reali- zados con anterioridad (ver, por ejemplo, Dantín 1929, 1940, etc.). Posteriormente, Vélez (1979) describió una relación de impactos sobre zonas húmedas naturales de España incluyendo un catá- logo de 205 lagunas. Más tarde, este autor actua- lizó el primer inventario incluyendo todos los humedales mayores de 0,2 hectáreas (Vélez 1982). El inventario más completo que hay actualmente en España es el realizado por INTRODUCCIÓN RICARDO REQUES Orni Tour S.L. Alemania nº 72. Ap. 534, 11.300 La Línea (Cádiz) Estación Biológica de Doñana (CSIC.). Pabellón del Perú. Avda. María Luisa s/n. 41013 Sevilla. E-Mail: [email protected], [email protected]

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HÁBITATS REPRODUCTIVOS DE ANFIBIOS EN LA PROVINCIA DE CÁDIZ: PERSPEC-TIVAS PARA SU CONSERVACIÓN

La provincia de Cádiz es, desde el punto de vista de la conservación de los anfibios, un territoriode especial relevancia ya que en él están algunas de las poblaciones más importantes de algunos ende-mismos ibéricos como son el Sapillo Moteado Ibérico (Pelodytes ibericus), el Sapillo PintojoMeridional (Discoglossus jeanneae), el Tritón Jaspeado Pigmeo (Triturus pygmaeus) o la SalamandraComún Meridional (Salamandra salamandra longirostris).

Debido a las grandes oscilaciones que tienen las poblaciones de anfibios en cuanto al número deefectivos, para el mantenimiento de una determinada población es necesario que exista un flujo de indi-viduos con otras poblaciones cercanas. La gestión debe basarse, por tanto, no en la protección depoblaciones aisladas sino de sistemas metapoblacionales íntegros.

Gran parte de los hábitats de anfibios actuales en la provincia de Cádiz son lugares degradados,inestables y muy frágiles (regueros, cunetas, canteras abandonadas, charcas ganaderas, etc.) pero tie-nen una importante función como hábitats de conexión entre poblaciones que, de otra forma, quedarí-an aisladas. Alteraciones mínimas en algunos de estos enclaves pueden llevar a la extinción local deestas poblaciones. Por otro lado, determinadas masas de agua son de alto interés y en ellas se deberíarealizar un seguimiento exhaustivo así como conseguir mejoras de hábitats y promover medidas parauna mejor gestión y conservación. Algunas de estas actuaciones serían de muy bajo coste para las dife-rentes administraciones y podrían lograrse mediante acuerdos con propietarios de fincas.

Gracias a los resultados obtenidos en el presente trabajo, todos los hábitats acuáticos gaditanos quehan sido catalogados como de Interés Muy Alto para los anfibios han sido propuestos para su inclusiónen el Plan Andaluz de Humedales que actualmente desarrolla la Consejería de Medio Ambiente.

RESUMEN

83

Los objetivos principales de la biología de laconservación se centran en la investigación de ladiversidad de los seres vivos y su relación con elmedio incluyendo las actividades humanas parapoder desarrollar, después, programas específicosde conservación. Uno de los primeros pasos quehay que dar, por tanto, es inventariar y clasificarlos diferentes hábitats en función de la diversidadque albergan. Entre los primeros programas deinventariado y clasificación de masas de agua quecon mayor rigor se llevó a cabo se realizó enEstados Unidos (Cowardin et al. 1979) donde seintegraron las características bióticas, abióticas y

los mecanismos de función y origen de estos eco-sistemas. En España, el primer inventario dezonas palustres y lacustres (Pardo, 1948) se basóen gran medida en otros trabajos parciales reali-zados con anterioridad (ver, por ejemplo, Dantín1929, 1940, etc.). Posteriormente, Vélez (1979)describió una relación de impactos sobre zonashúmedas naturales de España incluyendo un catá-logo de 205 lagunas. Más tarde, este autor actua-lizó el primer inventario incluyendo todos loshumedales mayores de 0,2 hectáreas (Vélez1982). El inventario más completo que hayactualmente en España es el realizado por

INTRODUCCIÓN

RICARDO REQUESOrni Tour S.L. Alemania nº 72. Ap. 534, 11.300 La Línea (Cádiz)

Estación Biológica de Doñana (CSIC.). Pabellón del Perú. Avda. María Luisa s/n. 41013 Sevilla.E-Mail: [email protected], [email protected]

INITEC (1991) para la Dirección General deRecursos Hidráulicos del MOPU, donde se rela-ciona el elenco de masas de agua con superficiemayor a 0.5 hectáreas para cada cuenca hidrográ-fica de España. A partir de este trabajo, se hanrealizado otros inventarios regionales entre losque está el Plan Andaluz de Humedales promovi-do por la Consejería de Medio Ambiente. Sinembargo, en “The status of wetland inventories inthe mediterranean region” (Hecker & Vives,.1995), se hace balance de los inventarios dehumedales realizados en Europa y se manifiestala falta de homogeneidad de criterios en la meto-dología a la hora de valorar categóricamente losdiferentes humedales considerados y el importan-te sesgo hacia intereses ornitológicos.

La desaparición de humedales en Andalucíaconstituye en la actualidad uno de los más gravesproblemas ambientales debido a la pérdida debiodiversidad que esto supone, lo que puedeverse acuciado en las próximas décadas si se con-firman las predicciones científicas sobre transfor-maciones del clima a nivel mundial. En los últi-mos años la protección de grandes zonaslacustres como hábitats idóneos para aves acuáti-cas ha contribuido, sin duda, a la protección yrecuperación de ciertas especies que, de otramanera, hoy probablemente estarían extinguidas(uno de los casos más conocidos es el de laMalvasía cabeciblanca —Oxyura leucocephala— en la provincia de Córdoba, ver por ejemploTorres, 2002). Esto ha servido para conservarademás otros grupos animales y vegetales asícomo asociaciones bióticas y abióticas de graninterés. Sin embargo, no hay que olvidar elimportante papel ecológico que juegan otroshumedales de menor tamaño que albergan com-plejas comunidades de fauna y flora cuya riquezade especies puede llegar a ser muy elevada(Reques, 2003). De manera generalizada, supequeño tamaño, su temporalidad y su ubicacióndispersa los ha hecho poco interesantes a la horade tomar decisiones para su protección o conser-vación. En este sentido, la Directiva Hábitat(Directiva 92/43/CEE) considera las charcas tem-porales mediterráneas como biotopos prioritarios

dado que estos hábitats son extremadamente vul-nerables ante cualquier alteración.

Los humedales y áreas encharcables, espe-cialmente en zonas semiáridas, representan uni-dades ambientales que contribuyen a aumentar ladiversidad biológica y paisajística del territorio.En la provincia de Cádiz, con precipitaciones engeneral irregulares, con temperaturas, insolacióny evapotranspiración elevadas, con periodos depersistente sequía y, en definitiva, una hidrologíacon escasos recursos, se hace necesaria la conser-vación de estos ecosistemas singulares. Por otrolado, su situación geográfica, convierte a estaprovincia en una de las más privilegiadas por sudiversidad de ecosistemas y las fronteras biogeo-gráficas que la han delimitado lo que ha provoca-do el aislamiento de muchas de sus poblacionesde fauna y flora y su diferenciación genética. Laaplicación de técnicas moleculares con alto poderdiscriminante ha evidenciado, en los últimosaños, nuevas especies de anfibios que antes seconsideraban conjuntamente y que han sido, portanto, elevadas al rango específico. De hecho,algo más de un 20 % de los anfibios de Andalucíahan sido recientemente descritos como nuevasespecies al considerarse que la distancia genéticaentre ellas es suficiente para esto y algunas, ade-más, son endémicas de nuestra región (Tejedo etal, 2003). El alto interés desde el punto de vistade la biodiversidad de ciertos endemismos, cuyaspoblaciones más importantes del mundo están enla provincia de Cádiz plantea nuevas perspectivasde estudio, manejo, gestión y conservación de loshábitats reproductivos de anfibios.

La destrucción, fragmentación y degradaciónde los medios acuáticos naturales son causasdirectas de la extinción de poblaciones de anfi-bios (Alford y Richards, 1999). La reducción delhábitat va seguida de forma inexorable de la des-aparición de especies. La sobreexplotación deaguas subterráneas, la desecación y la canaliza-ción de arroyos y ríos, el vertido de contaminan-tes y la presencia de especies foráneas, son algu-nas de las alteraciones del hábitat másimportantes que se pueden ver agravadas por fac-tores abióticos como la sequía.

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Los programas de conservación deben enten-derse en el contexto de la disciplina científica dela biología de la conservación que estudia losmecanismos que alteran o mantienen la diversi-dad biológica. El conocimiento de los requeri-mientos de hábitat de las distintas especies y elestado de las poblaciones de éstas son las prime-ras premisas para una gestión adecuada y, paraello, es necesario entender los efectos que tienenlas diferentes actividades humanas sobre los eco-sistemas (Primack 2000).

Con el objetivo de conocer el estado de con-servación de algunos de los hábitats de reproduc-ción de los anfibios presentes en la provincia deCádiz, se catalogaron las masas de agua lénticasde interés para anfibios y, por extensión, para elresto de la fauna y flora acuática asociadas. Eneste estudio se han llegado a muestrear un total de310 enclaves diferentes que incluyen todas lastipologías de hábitats acuáticos de la provincia deCádiz, desde pequeñas charcas muy temporalesde escasos metros cuadrados hasta lagunas demás de más de 100 hectáreas; desde charcas ylagunas litorales situadas a nivel del mar hastaenclaves situados a casi 1000 m.s.n.m.

ANTECEDENTES DE ESTUDIOS REALI-ZADOS EN LA PROVINCIA DE CÁDIZSOBRE LAS POBLACIONES DE ANFI-BIOS.

Además de inventariar los hábitats reproduc-tivos de los anfibios y conocer al menos suscaracterísticas ecológicas generales, para poderdiseñar medidas específicas de conservación, esnecesario conocer la biología y la fenologíareproductiva de cada una de las especies que sepretenden conservar. Los primeros trabajos siste-máticos realizados en la provincia de Cádiz sobredistribución de su fauna herpetológica los reali-zaron Busack y sus colaboradores entre los años70 y 80. Durante tres años (1969-1972) se pros-pectó gran parte de la provincia de Cádiz(Busack, 1977) describiendo un total de 10 espe-cies de anfibios y, por primera vez, se habla denuevos taxones endémicos para el sur peninsular

como el tritón jaspeado pigmeo (Trituruspygmaeus) y una variedad de salamandra común(Salamandra salamandra bejarae). Este últimotaxón en la actualidad se considera como la formalongirostris asociada a áreas de montaña y zonashúmedas de Andalucía meridional, quedando laforma bejarae con una distribución ampliamenteextendida por el centro peninsular (ver por ejem-plo Alcobendas, 1997; García-Paris et al, 1998).Igualmente se pone de manifiesto la posible pre-sencia del sapo partero (Alytes sp.) en la provin-cia de Cádiz, aunque no se llegó a capturar nin-gún ejemplar. En cuanto al tritón jaspeadopigmeo, con anterioridad, Mertens y Müller(1928) ya apuntaron la posibilidad de que laspoblaciones del sur peninsular constituyesen unasubespecie pero, recientemente, se ha elevado arango específico (ver Salvador y García-París,2001).

Además, en estos trabajos se discute la zoo-geografía de las especies encontradas con rela-ción a las especies de Marruecos por su proximi-dad geográfica y la barrera biogeográfica que lassepara. En esta misma línea, en un trabajo poste-rior, se relaciona la diversidad de especies de laprovincia de Cádiz con áreas biogeográficas cla-ramente definidas (Busack and Jaksic, 1982) y,por otro lado, también se estudian aspectos con-cretos de la biología de determinados taxones(Busack and Zug, 1976). Posteriormente Busack(1986) describe como nueva especie al sapillopintojo meridional (Discoglossus jeanneae) sobrela base de caracteres morfológicos y bioquími-cos; aunque en otras publicaciones posteriores nose reconoce como especie sino como subespecie(Capula and Corti, 1993; Vence and Glaw, 1996);no obstante, hoy hay pruebas genéticas suficien-tes para considerar al sapillo pintojo meridionalen el rango de especie (García-Paris andJockusch, 1999).

Otros autores, a finales de la década de los 80y principios de los 90, han indagado en cuestio-nes de biogeografía y distribución de anfibiosidentificando fronteras bióticas a lo largo de todala cuenca hidrográfica del sur de España(Antúnez, et al, 1988; Ramírez y Vargas, 1992;

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Real et al, 1992;).Durante el año 1991 se llevó a cabo un pro-

yecto conjunto del ICONA (Instituto Nacionalpara la Conservación de la Naturaleza)y la AHE(Asociación Herpetológica Española) con elobjeto de inventariar las áreas importantes paralos anfibios y reptiles en todo el territorio español(AHE-ICONA, 1998). La parte de ese trabajocorrespondiente a la provincia de Cádiz se centróexclusivamente en los parques naturales de LosAlcornocales, Sierra de Grazalema y Doñana(Algaida) y en él se relacionan las especiesencontradas en cuadrículas UTM de 10x10 Kmasí como ciertas estimas de abundancia, cobertu-ra e importancia relativa de éstas. En el parquenatural Los Alcornocales, con un territoriocorrespondiente a 29 cuadrículas de 10x10 Km secontabilizaron 12 especies de anfibios entre lasque habría que destacar la presencia del sapo par-tero (Alytes sp.) y de una especie introducida pro-veniente de Marruecos (Bufo mauritanicus). Enel parque natural Sierra de Grazalema, se estudióuna superficie de 12 cuadrículas UTM 10x10 Kmy se encontraron 11 especies de anfibios entre lascuales está incluido igualmente el sapo partero.Por último, en el parque natural de Doñana, pros-pectaron 23 cuadrículas UTM de 10x10 Km, delas cuales sólo cuatro corresponden al espacioprotegido de la provincia de Cádiz, donde se citala presencia de tres especies de anfibios.

El estudio reciente más importante realizadosobre la distribución de anfibios y reptiles de laprovincia de Cádiz se recoge Blanco, et al.(1995) donde aparece la distribución de las dife-rentes especies en la totalidad de la provincia. Adiferencia del trabajo realizado por la AHE-ICONA, no se incluye la especie de sapo partero(Alytes sp.) y, de hecho, en ningún trabajo poste-rior ha sido citada. Su importancia radica en quese trataría del sapo partero bético (Alytes dickhi-lleni), un endemismo de distribución muy restrin-gida por las sierras béticas y que podría llegar a laserranía de Cádiz (Arntzen and García-Paris,1995). Relacionado con esto, Reques (1998)apunta la posibilidad de que esta especie esté pre-sente en las inmediaciones de Jimena de la

Frontera, dentro del parque natural LosAlcornocales. En este estudio, promovido por laConsejería de Medio Ambiente, dentro del pro-yecto “Evaluación de los ecosistemas de la cuen-ca fluvial del río Hozgarganta en el parque natu-ral Los Alcornocales” (realizado entre 1996 y1997) se detalla la distribución de anfibios endicha cuenca y se hace una valoración de suimportancia ecológica con relación a la cuenca deuno de los ríos mejor conservados de la provinciade Cádiz.

El estudio realizado más cercano a los objeti-vos de este proyecto fue la catalogación y segui-miento de masas de agua de interés herpetológicocon la iniciativa de la Asociación HerpetológicaEspañola (AHE) y la Coordinadora deOrganizaciones de Defensa Ambiental (CODA)que pretendía establecer un elenco de zonashúmedas y conocer los problemas de conserva-ción de cada una de ellas. Este ambicioso proyec-to se realizó en 34 provincias españolas y, en elprimer año, se obtuvieron datos de 377 masas deagua que se distribuían desde el nivel del marhasta los 2180 metros de altitud en todo el terri-torio español. En su mayoría eran charcas natura-les (103), también incluían arroyos y ríos (73),albercas (47) y lagunas (40) tanto estacionalescomo permanentes (Bosch y Ayllón, 1997). Sinembargo, para la provincia de Cádiz sólo seincluyeron datos de cuatro charcas si bien es cier-to que la guardería de la Consejería de MedioAmbiente reunió cerca de cien referencias demasas de agua aunque sin datos precisos de lasespecies que albergan.

A todos estos trabajos habría que sumarrecientes investigaciones más específicas realiza-das por taxónomos y biólogos moleculares quehan llevado a cabo muestreos en la provincia deCádiz para identificar genéticamente nuevostaxones y explicar la distribución de los mismoscomo en el caso de la salamandra común(Salamandra salamandra) en García-Paris et al(1998), del sapillo pintojo meridional(Discoglossus jeanneae) en García-París andJockusch (1999),: el sapillo moteado ibérico(Pelodytes ibericus) en Sánchez-Herraiz (2000) y

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el tritón jaspeado pigmeo (Triturus pygmaeus)que aparece como tal en Salvador y García-Paris(2001). Recientemente la Consejería de MedioAmbiente ha concluido el proyecto “Distribuciónde los anfibios endémicos de Andalucía: estudiogenético y ecológico de las poblaciones” (Tejedoet al, 2003) donde se han incluido los datos obte-nidos en el presente trabajo y que aporta infor-mación sobre la distribución, hasta ahora pocodefinida, de los endemismos andaluces y el gradode afinidad genética con especies próximas filo-genéticamente.

METODOLOGÍA

En este trabajo el nivel al que se pretende lle-gar en cuanto a la identificación de humedales esmuy específico al considerar, exclusivamente,aquellos que son utilizados por los anfibios parasu reproducción y desarrollo larvario y, por tanto,humedales generalmente temporales que, a veces,pueden ser muy efímeros.

Para el desarrollo de un trabajo con estascaracterísticas se plantean dos opciones metodo-lógicas debido a la necesidad de realizarlo en unplazo de tiempo restringido. La primera de ellasconsiste en volcar el esfuerzo en inventariar elmayor número posible de hábitats reproductivosaunque ello implica, necesariamente, una menorprofundización en el conocimiento ecológico decada uno de ellos. En la segunda opción el esfuer-zo de trabajo consistiría en profundizar en deter-minados hábitats para conocer la estructura de laspoblaciones y sus relaciones ecológicas peroimplica tener que hacer visitas reiteradas a cadazona de estudio, lo que repercute en una impor-tante disminución del número de enclaves mues-treados. Finalmente, se eligió la primeraopción a fin de conocer el mayor número deenclaves de potencial interés para anfibios ycategorizarlos para proponer, en una segun-da fase, un seguimiento más detallado enestos lugares.

Para realizar el catálogo de hábitats repro-ductivos de anfibios se han tenido en cuenta dife-rentes criterios de selección tanto intrínsicos y

extrínsecos (tabla 1). Se ha tratado de cubrir unaamplia muestra del territorio de la provincia deCádiz (ver figura 1), incluyendo la mayor varia-bilidad posible de ecosistemas y dando prioridada zonas incluidas en la red de espacios protegi-dos. Los criterios de selección extrínsecos se hanbasado fundamentalmente en la informaciónrecogida en el trabajo de campo, mientras que losintrínsecos han servido para valorar el interés decada uno de los enclaves muestreados. Una vezfinalizados los muestreos se ha elaborado unabase de datos con toda la información generada afin de poder analizar, posteriormente, cada una delas masas de agua estudiadas.

Muestreo de anfibiosLos muestreos se realizaron durante los años

2000 y 2001 y se han basado principalmente en lapresencia de larvas o adultos dentro de la masa deagua, aunque también se han realizado visitasnocturnas para detectar la presencia de anurosque, en época de reproducción, son fácilmenteidentificables por sus vocalizaciones. Por otrolado, se han buscado adultos y juveniles en sufase terrestre bajo piedras y troncos caídos enzonas próximas a las masas de agua. Para realizarel muestreo de larvas se procedió al barrido adiferentes profundidades, mediante una manga dered de maya fina; el tiempo invertido dependía dela superficie de la masa de agua, de manera quese rastreaba por todos los microhábitats posibles.La identificación de especies y su estado larvario(Gosner, 1960) se realizó in situ y los ejemplaresse devolvieron a su medio una vez terminados losmuestreos con el fin de alterar lo menos posiblesus poblaciones.

Las charcas son los hábitats acuáticos dondeocurre el desarrollo larvario de anfibios y en estosmedios permanecen durante un periodo quepuede ser más o menos prolongado dependiendode la especie así como de factores tanto bióticos(densidad larvaria, cantidad de recursos, compe-tencia con otras especies) como abióticos (tempe-ratura, duración de la charca, estrés osmótico,etc.). El muestreo de larvas es, en muchas ocasio-nes, la única evidencia con la que se puede con-

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tar para conocer la distribución de algunas espe-cies ya que, por sus hábitos nocturnos y reserva-dos, los adultos pueden pasar desapercibidos.

La dinámica de reproducción de las diferen-tes especies de anfibios es dependiente de varia-bles meteorológicas como la precipitación o latemperatura. En años poco lluviosos algunasespecies o bien no llegan a reproducirse o, si lohacen, las charcas mantienen agua durante unperiodo de tiempo insuficiente para que muchasde ellas puedan completar su desarrollo. Estasvariaciones anuales determinan en gran medida eltamaño poblacional en hábitats de duraciónimpredecible propios del ambiente mediterráneo.

Por otro lado, la fenología reproductiva delas diferentes especies no siempre es sincrónica;unas especies comienzan a reproducirse con lasprimeras lluvias otoñales, otras lo hacen a partirde la llegada del invierno y otras esperan a la pri-mavera cuando las temperaturas son más suaves.De igual forma, la duración del periodo larvarioes muy diferente entre espacies. Algunos anurospueden alcanzar la metamorfosis tras un mesescaso de permanencia en el agua y otros prolon-gar esta estancia durante muchos meses. Por estasrazones es importante realizar un seguimiento,con visitas de dos o tres veces al año, al menos enlas charcas de mayor interés y durante un periodomínimo de tres años consecutivos. En este traba-jo el mayor esfuerzo de muestreo se ha concen-trado en los meses de primavera por ser el perio-do en el que hay mayor coincidencia fenológicalarvaria entre las distintas especies presentes en laprovincia de Cádiz.

A la vez que se realizaban los muestreosespecíficos para anfibios, se anotaban los gruposgenerales de plantas (Sánchez, et al, 1992) einvertebrados acuáticos detectados ya que van aaportar, al menos en parte, información sobre lacalidad de las aguas y el estado general del hábi-tat.

Caracterización de las masas de aguaPara la caracterización de las masas de agua

básicamente se ha seguido la metodología pro-puesta por Heyer et al, (1993). El área de trabajo

ha sido la totalidad de la provincia de Cádiz, limi-tándose a las masas de agua en reposo, tempora-les o permanentes, artificiales o naturales, depequeña o gran extensión. Aunque en principiofueron excluidos los embalses y las charcas exis-tentes en cauces de ríos o arroyos, en algunoscasos, se han muestreado estos enclaves por serlas únicas masas de agua existentes en una zonadeterminada y por su posible importancia comomedio de conexión entre poblaciones. Los mues-treos, por tanto, se han llevado a cabo tanto enambientes naturales como en otros artificialesque utilizan algunas especies para reproducirse(tabla 2).

Para la localización geográfica de cada unode los hábitats reproductivos se utilizó un GPS(Garmin, etrex, 12 channel) cuyo error de medidaoscilaba entre los 5 y los 15 metros.Seguidamente se tomaba una fotografía digital dela masa de agua y su entorno para incorporarlas ala información de cada charca inventariada. Conel uso de Sistemas de Información Geográfica sehan analizado las relaciones de las masas de aguacon los diferentes usos del territorio en el que seubican. Igualmente, en cada zona prospectada serealizó una breve descripción de vegetación pre-dominante, su estructura y cobertura.

Por otro lado, se anotó el grado de transfor-mación, los problemas de conservación y lasamenazas. Con todos estos datos se analizó elestado del entorno de cada una de las masas deagua estudiadas y la relación entre las geográfi-camente próximas. En algunos casos, por laspequeñas dimensiones de algunas charcas, se hahecho una valoración en su conjunto dentro de unárea determinada. Por último, se han tenido encuenta otros factores como el tipo de sustrato y lacalidad de sus aguas.

Criterios de Valoración de las Masas de Agua

Cada una de las masas de agua se ha clasifi-cado formando diferentes grupos según varioscriterios de valoración. El primero de ellos hacereferencia al número de especies encontrado.Este criterio no es el más importante, ya que lascaracterísticas metodológicas seguidas no han

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permitido conocer exactamente la totalidad de lasespecies que pueden estar presentes en una deter-minada masa de agua bien porque la fenología deéstas no fuera coincidente con la fecha de mues-treo o bien porque ese año concreto no se repro-dujesen en ese lugar por diferentes motivos. Elsegundo de los criterios es más significativo alaludir a la importancia de la especie por su valorgenético o su aportación a la biodiversidad delentorno. Este criterio se basa en los conocimien-tos que actualmente se tienen sobre el rango taxo-nómico del grupo de los anfibios, su carácterendémico y su abundancia relativa. Aquí tienenprioridad especies como el sapillo moteado ibéri-co, la variedad de salamandra común meridional,el tritón jaspeado pigmeo o el sapillo pintojomeridional. El tercer criterio de valoración sebasa en la representatividad del hábitat. Dentrode una tipología de hábitat se han seleccionadoaquellos enclaves que mejor lo definen. Así, porejemplo, dentro de las masas de agua dulce que seforman en el litoral en zonas de dunas arenosas,se ha encontrado un rango de charcas entre lascuales, las más representativas son las del Cabode Trafalgar por su actual estado de conservación.El siguiente de los criterios se basa en la calidadambiental del entorno o su valor ecológico gene-ral. Aquí suelen tener prioridad aquellos enclavesincluidos en zonas de protección o bien aquellosotros que, sin estar considerados bajo ningunafigura de protección, el grado de conservación delentorno es bueno y su valor ecológico alto. Elúltimo de los criterios tenidos en cuenta para lavaloración de las masas de agua se refiere a lasprioridades de gestión. Esta variable es algosubjetiva pero intenta englobar parte de las ante-riores ya que alguna masa de agua puede ser dealto interés para anfibios pero, para mantener suspoblaciones, es imprescindible realizar mejorasde hábitat. Un ejemplo claro de este tipo de masasde agua es la laguna del Perezoso que ha sufridonotables alteraciones lo cual ha provocado la rup-tura de su funcionalidad ecológica.

RESULTADOS MÁS DESTACADOS YDISCUSIÓN

Se ha inventariado un total de 310 masas deagua diferentes aunque muchas de ellas, por sucercanía geográfica, deben ser gestionadas comouna sola unidad de hábitat.

Características generales de las masas de aguamuestreadas

La mayor parte de las masas de agua que uti-lizan los anfibios para reproducirse en la provin-cia de Cádiz son de pequeño y mediano tamaño,aunque algunas especies más generalistas puedena utilizar grandes masas de agua artificiales comopueden ser los embalses. Cerca del 70 % de lasmasas de agua en las que se han obtenido resulta-dos positivos son menores de 1000 m2 de superfi-cie máxima de la lámina de agua, siendo el 28.06% del total menores de 100 m2, lo que pone enevidencia el elevado interés que tienen las masasde agua de pequeñas dimensiones para el grupode los anfibios. Por otro lado, la mayor parte delas masas de agua utilizadas por los anfibios sonde carácter estacional (70 % estacionales, 20 %semipermanentes y 10 % permanentes), es decir,aquellas que sólo permanecen con agua duranteunos pocos meses al año y después se secan alfinalizar la primavera. Estos enclaves, desde elpunto de vista ecológico, son de gran interés nosólo para los anfibios que allí se reproducen sinotambién para el mantenimiento de las comunida-des de flora e invertebrados acuáticos adaptadosa estas fluctuaciones del hidroperiodo.

Atendiendo a los criterios de valoración (vermetodología), las diferentes masas de agua inven-tariadas se han repartido en siete categorías deinterés; desde aquellas que tienen un interés muyalto hasta las que tienen un interés relativo muybajo (7 % Muy Alto, 22 % Alto, 14 % MedioAlto, 33% Medio, 5% Medio Bajo, 18% Bajo y 1% Muy Bajo). El hecho de que una masa de aguaaparezca en la categoría de interés bajo, no quie-re decir necesariamente que no deba ser conside-rada a la hora de gestionar estos hábitats. Su inte-rés puede venir dado por otros criterios no

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analizados (botánicos, entomológicos, etc.);incluso, en futuros seguimientos podrían ponerseen evidencia características de interés para anfi-bios que no han sido detectadas en estos primerosmuestreos.

La distribución de los taxones muestra que laespecie más ubicua es la rana común (Rana pere-zi) dado su carácter generalista y su toleranciaante ciertos contaminantes. Por el contrario laespecie menos frecuente es el tritón jaspeado pig-meo (Triturus pygmaeus), un endemismo cuyaspoblaciones, si se compara con resultados de tra-bajos anteriores (Blanco et al, 1995), parecenestar en declive. Las poblaciones de esta especieactualmente están muy fragmentadas y aisladasunas de otras. Otro endemismo del sur peninsular,el sapillo moteado ibérico (Pelodytes ibericus),está bien representado en la provincia de Cádizaunque el riesgo de desaparición de muchas desus poblaciones es grande debido al uso depequeñas charcas para reproducirse, siendomuchas de ellas hábitats muy frágiles y efímeroscomo pueden ser pequeños encharcamientos encunetas junto a carreteras. Muy probablementeCádiz alberga en la actualidad a las poblacionesmás importantes de esta especie. Otras especiesfrecuentes en el resto de Andalucía como el sapocorredor (Bufo calamita) se ha detectado enpocas ocasiones debido, probablemente, a que lametodología empleada, con escasas visitas a cadaenclave, ha hecho que pasasen inadvertidas algu-nas de sus poblaciones por su particular fenología(reproducción explosiva y rápido desarrollo lar-vario). El porcentaje del número de masas deagua inventariadas en las que se ha detectado lapresencia de las diferentes especies de anfibios esla siguiente: 12.6 % salamandra común(Salamandra salamandra), 20.65 % gallipato(Pleurodeles waltl), 3.87 % tritón jaspeado pigmeo(Triturus pygmaeus), 14.84% sapillo pintojo meri-dional (Discoglossus jeanneae), 12.9% sapo deespuelas (Pelobates cultripes), 22.9% sapillo mote-ado ibérico (Pelodytes punctatus), 15.81% sapocomún (Bufo bufo), 9.03 % sapo corredor (Bufocalamita), 29.35% ranita meridional (Hyla meri-dionalis) y 51.61 % rana común (Rana perezi).

Se han realizado muestreos en prácticamentela totalidad de los términos municipales de Cádiz.La mayor parte de las charcas (un 49 %) estándentro de fincas privadas (fincas públicas 35 %,desconocido 16 %). Se han considerado comoenclaves de titularidad pública aquellos que per-tenecen a diferentes Ayuntamientos, Ministeriode Obras Públicas, Ministerio de Defensa,Confederación Hidrográfica y Montes Públicos.Este hecho es importante considerarlo por la difi-cultad que a veces plantea la gestión de hábitatsde interés dentro de fincas privadas.

Las masas de agua naturales o artificialespueden tener diferentes usos que no siempre sonagresivos para el funcionamiento del ecosistema.La mayor parte están destinadas al abastecimien-to de agua para el ganado. La incidencia delganado sobre las poblaciones de anfibios se debea problemas de colmatación y eutrofización delas charcas. La solución más sencilla para evitarestos problemas es vallar el perímetro de la char-ca para impedir la entrada de ganado y, paralela-mente, construir abrevaderos de piedra dondepueda beber el ganado. El agua para llenar estosabrevaderos se puede extraer de la misma charca.La principal ventaja está en el aumento de laduración de la charca al permitir el crecimientode la vegetación que evita el arrastre del suelo yla colmatación lo que favorece tanto la conserva-ción del hábitat como al ganadero.

Una gran parte de las charcas muestreadasestán enclavadas en lo que se consideran áreasforestales y naturales (57 % del total). Las pobla-ciones que se reproducen en charcas ubicadas enzonas urbanizadas o adyacentes a infraestructurasestán abocadas a desaparecer en poco tiempo. Porotro lado, las que se hallan en tierras agrícolas (un40 % del total) corren un grave riesgo de deterio-ro por destrucción directa o por alteraciones de lacalidad de las aguas debido, principalmente, a lapresencia de contaminantes nitrogenados. Lamayor parte de estas masas de agua pueden con-siderarse como eutróficas (ver, por ejemplo,Álvarez y Cabrera, 1995; INIMA, 1998). Desdeel punto de vista del paisaje, los prados y pastiza-les son los que mayor número de charcas alber-

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gan (32 %) seguido de las dehesas (23 %), cam-pos de cultivo (18%) y alcornocal (12%). Estotiene un especial interés ya que es indicativo delgrado de vulnerabilidad de las masas de agua y delos impedimentos que las diferentes especies pue-den encontrar para acceder a ellas. Para una ges-tión adecuada de muchos humedales es necesarioconsiderar la situación ambiental de su cuencavertiente (Reques, 2003).

Del total de las charcas estudiadas 114 (un37% de las estudiadas) están dentro de la Red deEspacios Protegido lo cual garantiza, en parte, suconservación aunque son necesarias medidasespecíficas de gestión para cada una de ellas. Conla aprobación de la Directiva Hábitat en 1992, losgobiernos de la Comunidad Europea se compro-metieron a la creación de una amplia red ecológi-ca a la que llamaron Natura 2000 que está consi-derada por WWW/Adena (2000) como lainiciativa más importante para la conservación dela naturaleza en la historia del continente euro-peo. La base para la selección de las ZonasEspeciales de Conservación (ZECs) de Natura2000 son los Lugares de ImportanciaComunitaria (LICs) que, en España, están siendopropuestos por las diferentes ComunidadesAutónomas. El 49 % de las masas de agua consi-deradas en este estudio están dentro de los límitesde los LICs gaditanos. El 40% de las charcasincluidas en las propuestas de LICs son de eleva-do valor (considerando la suma de enclaves valo-rados como de Interés Muy Alto, Interés Alto eInterés Medio Alto). La protección integral deestos enclaves podría garantizar el futuro de lasespecies de anfibios gaditanos.

Charcas clasificadas como de Interés MuyAlto para anfibios

A continuación se hace una descripción delos hábitats reproductivos de anfibios catalogadoscomo de mayor interés en base a los criterios deselección.

Laguna del Picacho (Coordenadas UTM; x:262956, y: 4045234)

Laguna natural de carácter estacional (apor-tes superficiales dependientes de las precipitacio-

nes). Destaca la presencia del tritón jaspeado pig-meo (Triturus pygmaeus) por su gran abundancia,conviviendo con otras especies de interés como laranita meridional (Hyla meridionalis) o el galli-pato (Pleurodeles waltl).

Actualmente esta laguna tiene esporádica-mente un uso ganadero. También tiene un impor-tante uso educativo al ser un lugar visitado porexcursionistas y colectivos, formando parte deprogramas de educación ambiental.

El exceso de ganado puede llegar a ser unproblema de conservación ya que desprotege a lalaguna de su vegetación marginal y acelera sucolmatación. Por otro lado, en la carretera cerca-na es frecuente encontrar anfibios atropellados,especialmente en los días de lluvia, cuando losindividuos adultos se desplazan hacia la charca ovan en busca de alimento.

Las Lagunetas de Alcalá (CoordenadasUTM; x: 264955, y: 4039445)

Conjunto de encharcamientos de carácterestacional (aportes superficiales dependientes delas precipitaciones) de pequeñas dimensiones

Lo más destacado en la fauna herpetológicaes la presencia del tritón jaspeado pigmeo(Triturus pygmaeus), la ranita meridional (Hylameridionalis) y el gallipato (Pleurodeles waltl).

Actualmente el conjunto de charcas es de usoganadero; la laguna principal está dentro de unafinca con vallado cinegético que impide el pasode fauna silvestre de gran porte. Debería vallarsela zona perimetral de inundación máxima parapermitir el crecimiento natural de la vegetaciónen sus márgenes e impedir la entrada directa alganado. Como alternativa, deberían construirsevarios abrevaderos de piedra a ras de suelo inte-grándolo con los afloramientos de rocas de losalrededores que permitan al ganado beber sintener que entrar en las charcas. El agua se podríaseguir obteniendo de las mismas charcas sin cau-sar por ello daño al sistema.

Charcas del Cabo de Trafalgar(Coordenadas UTM; x: 227530, y: 4009236)

Conjunto de charcas interdunares de carácterestacional de pequeñas dimensiones que configu-ran un ecosistema único en la costa gaditana y

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donde ha sido descrita la presencia de flora ame-nazada de gran interés (Sánchez, 2000).

Se trata de charcas con elevada diversidad deanfibios entre los cuales el más abundante es elsapo de espuelas (Pelobates cultripes), una espe-cie adaptada a los medios con sustrato arenoso.En las mismas charcas esta especie convive conel gallipato (Pleurodeles waltl), el tritón jaspeadopigmeo (Triturus pygmaeus) y la ranita meridio-nal (Hyla meridionalis). En las charcas máspequeñas y de menor hidroperiodo está bienrepresentado el sapo corredor (Bufo calamita)que utiliza estos medios efímeros donde encuen-tra menor número de competidores.

La principal amenaza de estas charcas está enel riesgo de que la zona sea urbanizada como estáocurriendo a escasa distancia de las mismas. Elexceso de ganado puede llegar a ser un problemade conservación ya que desprotege a la laguna desu vegetación marginal y acelera su colmatación.La contaminación por acumulación de residuossólidos es acusada.

Este conjunto de charcas debería de estarestrictamente protegido debido a su elevado valorecológico y a su singularidad. Debería vallarse elconjunto de charcas y su entorno inmediato paraevitar la entrada de ganado. Además, podría serutilizado en programas de educación ambiental,haciendo un pequeño itinerario con una serie depaneles que expliquen la biología de las especiesde anfibios que allí se reproducen y la singulari-dad del ecosistema.

Laguna de la Paja (Coordenadas UTM; x:219139, y: 4032007)

Laguna natural de carácter estacional (apor-tes superficiales dependientes de las precipitacio-nes), con una superficie inundable de algo más de29 hectáreas y una profundidad máxima: de unos60 cm. Entre su flora destaca la presencia delendemismo Eryngium galioides (Sánchez, 2000).Su suave orografía permite la formación de dife-rentes microhábitats que son utilizados por dife-rentes especies de anfibios, con zonas muy some-ras y otras algo más profundas.

La especie más abundante es el sapo deespuelas (Pelobates cultripes) son abundantes y,

sus renacuajos, forman parte de la dieta demuchas ardeidas. Además, son abundantes losgallipatos (Pleurodeles waltl) cuyas larvas yadultos se alimentan de la interesante y variadafauna de invertebrados acuáticos entre los quedestacan los ditíscidos y odonatos.

La principal amenaza para los anfibios que sereproducen en esta laguna está en la CarreteraNacional N 340 que tiene en este tramo una muyelevada densidad de tráfico. Deberían construirsebarreras que evitasen el paso de individuos por lacarretera y que los recondujesen a unos pasossubterráneos específicos. Esta laguna, se encuen-tra a unos seis kilómetros en línea recta de laslagunas del complejo endorreico de Chiclanapero las barreras que existen (carreteras y camposde cultivo) hacen imposible la conexión de suspoblaciones.

Por otro lado, la sobreexplotación del acuífe-ro está modificando sustancialmente el hidrope-riodo natural de la laguna lo que, en determinadosaños, hace disminuir drásticamente el éxito repro-ductor de las especies que tienen un desarrollolarvario prolongado. Los herbicidas que seemplean de forma periódica para evitar el creci-miento de la vegetación en los márgenes de lacarretera son arrastrados hasta la lámina de aguadada la cercanía de ésta, lo que puede producirpuntuales episodios de envenenamientos para lafauna (invertebrados, anfibios, reptiles y peque-ñas aves).

Charca de La Camilla (Coordenadas UTM;x: 285593, y: 4075962)

Charca de carácter estacional de pequeñasdimensiones que presenta en la actualidad unbuen estado de conservación.

Destaca la presencia de tritón jaspeado pig-meo (Triturus pygmaeus) por su gran abundancia,conviviendo con otras especies de gran interéscomo la salamandra común meridional(Salamandra salamandra longirostris), la ranitameridional (Hyla meridionalis) o la rana común(Rana perezi).

Actualmente la charca no tiene ningún uso.Está convenientemente vallada para impedir laentrada de ganado y se conserva en buen estado.

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Su difícil acceso contribuye a su conservaciónaunque debería considerarse como una micro-reserva.

Charcas de las Cuarenta (CoordenadasUTM; x: 304969, y: 4091719)

Se trata de un mosaico de charcas estaciona-les de diferentes tamaños y profundidades queconservan un amplio abanico de microhábitats ypermite el establecimiento de comunidades degran relevancia. Están situadas sobre una laderaarcillosa de gran dinamismo dentro de un entornofuertemente transformado.

Con toda probabilidad, en estas charcas esténrepresentadas todas las especies de anfibios de laprovincia de Cádiz. Se han encontrado larvas desalamandra común meridional (Salamandra sala-mandra longirostris), gallipato (Pleurodeleswaltl), sapillo moteado ibérico (Pelodytes iberi-cus), sapillo pintojo meridional (Discoglossusjeanneae), ranita meridional (Hyla meridionalis),sapo corredor (Bufo calamita) y rana común(Rana perezi).

El desplazamiento de las laderas arcillosaspuede llegar a colmatar las charcas en muy pocotiempo. Esto se ve favorecido por la escasa vege-tación y el exceso de ganado. Por ello, es necesa-rio la revegetación de la ladera con matorral yevitar la entrada de ganado para que, de maneranatural, se revegeten los márgenes de las charcas.Paralelamente, podrían construirse varios abreva-deros de piedra en la parte más baja de la laderao en laderas contiguas

Laguna de Alcalá (Coordenadas UTM; x:239066, y: 4020821)

Laguna natural de carácter estacional (apor-tes superficiales dependientes de las precipitacio-nes). Tienen una superficie de unas 2.6 hectáreasy una profundidad máxima de100 cm.

El sustrato arenoso facilita la presencia delsapo de espuelas (Pelobates cultripes) que esmuy abundante. El gallipato (Pleurodeles waltl)está igualmente bien representado en la laguna yse han detectado renacuajos de ranita meridional(Hyla meridionalis).

El mayor problema que tiene actualmente esla colmatación, producida por el material arras-

trado debido a la baja retención de suelo por faltade cobertura de matorral es sus orillas. Esto se haproducido por un exceso de desbroces cerca desus márgenes. No parece que exista contamina-ción de tipo químico derivado de las explotacio-nes agroganaderas de la finca, aunque se deberíacontrolar la calidad del agua debido a la elevadapermeabilidad de las arenas. Los datos que se hanobtenido del agua de la laguna en cuanto a fosfa-tos y nitratos no revelan fenómenos de contami-nación (datos aportados por la Universidad deCórdoba). Uno de los más importantes focos decontaminación de esta laguna se debe a la granabundancia de plomillos utilizados en la caza quese han ido acumulando a lo largo de los años enla cubeta de la laguna. En periodos de sequía(meses de julio y agosto) debería procederse a laretirada de una estrecha capa superficial de sus-trato de la laguna con lo que, además de eliminarun importante porcentaje de plomo se contribui-ría a mejorar los problemas de colmatación.

Laguna del Perezoso (Coordenadas UTM;x: 281311, y: 4076246)

Laguna natural de carácter estacional (apor-tes superficiales dependientes de las precipitacio-nes). En la actualidad, a pesar de su importanciaecológica ha sido profundamente modificada y sehan destruido sus microhábitats acuáticos.

Se han encontrado larvas del taxón endémicosalamandra común meridional (Salamandra sala-mandra longirostris) así como renacuajos de sapocorredor (Bufo calamita) en gran densidad.

En la actualidad la charca está vallada paraimpedir la entrada del ganado y, mediante tuberí-as, se extrae agua para llenar una alberca próxi-ma. La impermeabilización artificial de la cubetade inundación con lona de plástico es el mayorproblema actual ya que no sólo se han destruidolos microhábitats de la laguna y su funcionalidadsino que, además, mueren ahogados numerososmicromamíferos, anfibios y reptiles que no pue-den escapar de ella. Debería de procederse a larecuperación integral de esta laguna y dotarla deuna protección especial dentro del ParqueNatural.

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Perspectivas de ConservaciónLas charcas clasificadas como de Interés

Muy Alto así como las de Interés Alto (ver tabla3), merecen una atención especial en programasde conservación de anfibios de la provincia deCádiz. Las primeras tienen características ecoló-gicas peculiares y mantienen comunidades deanfibios de gran relevancia. Algunas de estascharcas deberían de considerarse como de interésprioritario para su conservación e incluso gestio-narlas desde una figura de protección integralespecífica. Igualmente es necesario profundi-zar en el estudio de las comunidades tantode fauna como de flora que alberga cada unade ellas y hacer un seguimiento de las mis-mas, así como estudiar en profundidad suhidrología y su funcionalidad ecológica.Gracias a los resultados obtenidos en el presentetrabajo, estos hábitats acuáticos han sido pro-puestos para su inclusión en el Plan Andaluz deHumedales que actualmente desarrolla laConsejería de Medio Ambiente.

Por otro lado, se incluyen como hábitatsde Interés Alto todas aquellas masas de aguaque albergan poblaciones de anfibios singu-lares a las que se debe hacer un seguimientoy, en algunos casos, realizar mejoras de hábi-tat. Se ha procurado que esta categoría inclu-ya prácticamente todos los hábitats repro-ductivos de anfibios representados en laprovincia de Cádiz; desde lagunas de gran-des dimensiones, hasta pequeños arroyos,fuentes, charcas y encharcamientos natura-les, pero también incluye charcas artificiales,pantanetas, canteras, charcas formadas enlas cunetas de las carreteras, etc. por mante-ner comunidades de elevado interés.

La conservación integral tanto de las masasde agua de Interés Muy Alto como las de InterésAlto garantiza el mantenimiento de especies deanfibios de alto valor genético en la provincia deCádiz. No obstante, otras charcas que han sidoclasificadas con categorías medias o bajas des-empeñan una función muy importante comohábitats de conexión entre poblaciones.

Al margen de ciertos problemas globales

difíciles de cuantificar que, según algunos auto-res, podrían estar afectando ya a las poblacionesde anfibios de la Península Ibérica, como el cam-bio climático por el calentamiento del Planeta ola irradiación UV-B durante su fase embrionaria(ver por ejemplo Lizana y Pedraza, 1998), hayotras causas directas y bien documentadas sobreel declive de las poblaciones de anfibios de nues-tro entorno relacionadas con otras actividadeshumanas que, además, podrían actuar sinérgica-mente con estas más globales.

Desde una perspectiva histórica, la granmayoría de los humedales se podían localizar enlas extensas llanuras que hoy forman la campiñagaditana. Hay constancia de la desaparición demuchos de estos humedales de medianas o gran-des dimensiones como son algunas lagunas dese-cadas pero nada se sabe del número de charcas demenor tamaño que han podido desaparecer con laintroducción de nuevas maquinarias y prácticasagrícolas en las últimas décadas al no haber sidopreviamente inventariadas (Reques, 2003). Ladestrucción, fragmentación y degradación de losmedios acuáticos donde se reproducen los anfi-bios son las causas más importantes y directas dela extinción de sus poblaciones. La reducción delhábitat va seguida de forma inexorable de la des-aparición de especies. Los anfibios suelen viviren áreas reducidas, su capacidad de dispersión esmuy limitada y no pueden escapar fácilmente alas alteraciones de sus hábitats. La construcciónde nuevas urbanizaciones en la costa gaditana haproducido, en muy pocos años, la desaparicióncompleta de algunos ecosistemas de gran valorcomo la laguna de la Regla en Chipiona o lascharcas del Puerto de Santa María y otros queactualmente están amenazados como las charcasdel Campus Universitario de la UCA, de la Playade las Tres Piedras o las del Cabo de Trafalgarentre otras muchas.

Cada vez es más frecuente ver cómo los anfi-bios van quedando relegados a terrenos alteradospor el hombre, en hábitats abiertos y marginalescomo son, por ejemplo, las canteras y graverasabandonadas. Esta formación artificial de charcases aprovechada por diferentes especies para

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reproducirse. Siguiendo el ejemplo de otros paí-ses, en estas zonas que se han dejado de explotardebería ser preceptivo realizar una restauraciónde hábitat y paisaje. Además, al estar general-mente cerca de núcleos urbanos podrían habili-tarse algunas zonas para uso público y ser de uti-lidad como herramienta de educación ambiental.

Además de la destrucción completa de estosespacios mediante el drenaje o el relleno con tie-rra para aprovechar una mayor superficie de cul-tivo, el uso de plaguicidas y fertilizantes han pro-vocado alteraciones muy severas sobre estosecosistemas y, más concretamente, sobre el grupode los anfibios produciendo la muerte de embrio-nes y renacuajos o alteraciones morfológicas yetológicas de metamórficos (Marco et al, 1999;Marco, 2002). Se han estudiado experimental-mente los efectos causados por diferentes conta-minantes en anfibios y se ha visto, por ejemplo,que algunas especies como la rana común songrandes acumuladoras de metales pesados, lo quepuede ocasionar problemas graves a sus depreda-dores al incorporar estos elementos en las cade-nas de alimentación. La interacción de estos con-taminantes con la acidificación de las aguasocasiona graves trastornos en el crecimiento y enla capacidad de locomoción de los renacuajos(Tejedo y Reques, 2003).

Por otro lado, además del daño físico al eco-sistema, estas actividades han creado barreras queseparan y fragmentan hábitats hasta el punto deimposibilitar la conexión genética entre poblacio-nes lo cual genera un problema de aislamientoque redunda en los efectos negativos de la endo-gamia en poblaciones de pequeño tamaño. Losimpedimentos más frecuentes que encuentran losanfibios para llegar a zonas óptimas de reproduc-ción o para la dispersión posterior de juveniles yadultos son los campos de cultivos extensivoscultivo (38.39 %), las carreteras cercanas(34.84%) y las urbanizaciones u otras infraestruc-turas (7.74%) que pueden tener diferente gradode permeabilidad para las distintas poblacionesen función de sus características y su localiza-ción. Además, en muchos casos, es frecuente quese encuentren varias de estas barreras en un

mismo territorio por lo que los efectos pueden seraditivos.

La muerte por atropello es uno de los facto-res más importantes de reducción de las pobla-ciones. En 1935 el zoólogo británico R. M.Savage constató por primera vez el problema dela muerte en carreteras de ranas bermejas migra-torias en una localidad cercana a Londres y, desdeentonces, han sido numerosas las evidencias dereducción del tamaño de poblaciones de anfibiospor esta causa en Europa. En la provincia deCádiz, al igual que ha sucedido en el resto deAndalucía (Reques 2000), el aumento de la den-sidad de tráfico en muchas carreteras ha obligadoa la construcción de otras nuevas o a la amplia-ción de las ya existentes. Muchas de estas carre-teras cortan pasos migratorios de anfibios en susdesplazamientos hasta los lugares de reproduc-ción o en la dispersión posterior de adultos yjuveniles. En la provincia de Cádiz, además,muchas de las charcas de interés están próximasa las carreteras, incluso la construcción de algu-nas de ellas ha creado nuevos hábitats acuáticos alos que se han visto obligadas a ir algunas pobla-ciones ante la destrucción de charcas naturalespróximas.

El riesgo de atropellos de anfibios aumenta aldisminuir la distancia que separa las charcas dereproducción con las carreteras próximas y alaumentar la densidad de tráfico de éstas. Un 45.5% de las charcas muestreadas están a menos de250 metros de una carretera y, de éstas, más de untercio son de elevado interés para las poblacionesde anfibios (categorías de interés Medio-Alto,Alto y Muy Alto). La misma proporción se man-tiene para el 25.5% del total de charcas que estána menos de 50 metros de distancia de una carre-tera. Estas últimas pueden considerarse en peligrocrítico ya que la tasa de atropellos es potencial-mente muy elevada lo que podría desencadenaren la extinción paulatina de las poblaciones quealberga. La alta mortandad de estos animales enlas carreteras debería ser considerada con unimportante problema medioambiental y proponerlas medidas correctoras adecuadas. En algunospaíses como Alemania, Suiza o Reino Unido, en

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las zonas de paso de sapos y ranas, instalan barre-ras a ambos lados de la carretera para evitar sudesplazamiento sobre el asfalto y construyenpasos subterráneos para que puedan atravesarla ymantener la conexión natural de las poblaciones.Otras veces se limita la velocidad de los vehícu-los en esas zonas y se advierte a los conductorescon señales de tráfico del peligro. En algunascarreteras de Andalucía como la de Almonte ya sehan instalado barreras y pasos específicos paraanfibios y la tendencia es que esta práctica vayaen aumento (Ramajo, obs. pers.).

Otro grave problema medioambiental queafecta de manera muy negativa a las poblacionesde anfibios es la presencia de especies foráneascomo la gambusia u otras especies de peces o elcangrejo rojo americano en los distintos tipos dehumedales. Estas especies se alimentan de laspuestas de los anfibios y de los renacuajos, com-piten por los recursos y provocan un descenso ensu tasa de supervivencia. Se ha visto experimen-talmente que en poco tiempo estos depredadoresintroducidos producen la total extinción local dealgunas poblaciones de anfibios (ver por ejemploGamradt and Kats, 1996). De hecho, una sola deestas especies puede romper todo el equilibrio delecosistema y alterar relaciones de competencia,depredación, herbivoría, enfermedades, parasitis-mo o mutualismo. Al menos se ha encontrado lapresencia de especies foráneas en un 4.73% de lasmasas de agua muestreadas correspondiendotodas a ellas a hábitats acuáticos permanentes osemipermanentes pero, muy probablemente, pue-dan verse afectadas muchas otras charcas. Esteproblema se da por ejemplo en algunos grandeshumedales como es la laguna Salada del Puertode Santa María o la laguna del Taraje en PuertoReal. El cangrejo rojo está presente en muchosarroyos y pantanetas y, a veces, los canales cons-truidos que mantienen agua todo el año actúancomo vectores de propagación (es el caso, porejemplo, del canal de Puerto Real). Algunaspoblaciones de peces (ciprínidos) o cangrejos quefueron introducidas en diferentes humedales,tanto naturales como artificiales, han desapareci-do posteriormente gracias a que, en los años de la

fuerte sequía padecida en la pasada década, llega-ron a secarse completamente estas masas deagua; en este sentido, la estacionalidad de loshumedales impide la proliferación de algunasespecies nocivas.

Otros problemas menores como el exceso deganado, pueden favorecer procesos locales deimportancia como puede ser la colmatación al nopermitir el crecimiento de la vegetación en losmárgenes de la charca y promover el movimientoy arrastre del suelo así como el aumento de eutro-fización de las aguas o incluso el acortamientodel hidroperiodo de las masas de agua.

Propuestas generales de gestiónLas estrategias de gestión y conservación

deben diseñarse a partir, necesariamente, de unaprofunda investigación de la biología y ecologíade los organismos que se pretenden proteger.Estos estudios deben plantearse con una perspec-tiva temporal suficientemente amplia para poderdetectar oscilaciones cíclicas de sus poblacionesy poder predecir su evolución mediante progra-mas de control. Se deben identificar las caracte-rísticas que hacen que las poblaciones sean vul-nerables así como los cambios de patronespoblacionales que pueden funcionar como indica-dores de ciertos problemas como son: la disminu-ción del tamaño de las poblaciones, cambios ensu estructura (edad, sexo, etc.), posible reducciónde la distribución geográfica, incidencia de cier-tas enfermedades, etc. En la provincia de Cádizse debería hacer un seguimiento de las poblacio-nes de anfibios dando prioridad a las encontradasen los hábitats reproductivos de mayor interés(Interés Muy Alto, Interés Alto e Interés Medio -Alto) y, paralelamente, actualizar este catálogo.

Las prioridades para los próximos años encuanto a la conservación de las poblaciones deanfibios en la provincia de Cádiz, tomando comobase los resultados obtenidos, son:

Localizar los puntos de mayor riesgo de atrope-llo de anfibios y proponer la construcción debarreras específicas para evitarlos en loslugares requeridos. A la vez, deben conectar-se las poblaciones mediante pasos específi-

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cos o bien aprovechando, en los casos quesea posible, los ya existentes siguiendo elcurso de arroyos.

Para algunas especies cuyas poblaciones estánmuy fragmentadas, como es el caso del tri-tón jaspeado pigmeo (Triturus pygmaeus),se debería crear un programa de conserva-ción integral para conservar sus hábitats anivel de provincia y estudiar la posibilidadde conectar genéticamente las poblacionesque, de manera artificial, han quedado aisla-das

El endemismo salamandra común meridional(Salamandra salamandra longirostris) tieneuna distribución restringida a las sierras deCádiz y Málaga pero las poblaciones orien-tales están en clara recesión. Por este moti-vo, las poblaciones más importantes estánlocalizadas principalmente en los parquesnaturales de Los Alcornocales y Sierra deGrazalema. Se debería proteger de formaíntegra sus hábitats reproductivos.

Las poblaciones de anfibios sufren grandesoscilaciones en cuanto al número de efecti-vos debido a condiciones abióticas y bióti-cas (periodos largos de sequía principalmen-te, aumento puntual de competencia, etc.)pudiendo pasar varios años sin que hayareclutaniento. Por este motivo, para el man-tenimiento de una determinada población esnecesario que exista un flujo de individuoscon otras poblaciones cercanas. La gestióndebe basarse, por tanto, no en la protecciónde una única unidad de hábitat reproductivoaislada sino en sistemas metapoblacionalesíntegros. (Sinch, 1992).

Algunas masas de agua de gran relevancia paralos anfibios por su singularidad y la biodi-versidad que albergan, como es el caso delas charcas del Cabo de Trafalgar, deberíanprotegerse bajo figuras de protección especí-ficas como micro-reservas integrales.

En general, se deberían de promover los usosagrícolas y ganaderos tradicionales compati-bles con la conservación y desarrollar unplan de prevención y corrección de la conta-

minación por nitratos especialmente enzonas de regadío y cultivos intensivos cerca-nas a los humedales. Los agricultores yganaderos pueden ayudar a salvaguardar laspoblaciones de anfibios, por ejemplo, man-teniendo accesibles las fuentes, abrevaderosy pantanetas tradicionales para riego y gana-do evitando las paredes rectas y lisas por lasque los anfibios no pueden trepar. En loscasos de charcas utilizadas para el ganado,deberían conseguirse acuerdos con los pro-pietarios para vallar el perímetro de estasmasas de agua e impedir la entrada de gana-do. Paralelamente, se deben construir abre-vaderos de piedra para que pueda beber elganado en lugares próximos (estos puedenllenarse con el agua extraída de la mismacharca). Con esto, se consigue la revegeta-ción natural de la charca y su mejora comohábitat acuático para un gran número deespecies. Por otro lado, el ganadero consi-gue una mayor durabilidad de la pantaneta alevitar su colmatación y una mejor calidad desus aguas.

Estudiar y planificar programas de erradicaciónde especies foráneas introducidas en deter-minados enclaves que ocasionan un graveimpacto sobre la comunidad de anfibios yotras comunidades de fauna y flora.

Por último, en zonas que así lo requieran es fac-tible la construcción y mantenimiento artifi-cial de charcas para la recuperación de cier-tas poblaciones de anfibios siguiendoiniciativas de otros países europeos. Estodebería ser de obligado cumplimiento comomedida de compensación en el caso de sernecesaria la destrucción de alguna charcanatural para realizar algún tipo de obra.

AGRADECIMIENTOS

Este proyecto ha sido financiado en su totali-dad por la Consejería de Medio Ambiente de laJunta de Andalucía y fue dirigido desde laDelegación de Cádiz por Marisol Páez a quienagradezco mucho su interés y ayuda. Para poder

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realizar este trabajo también fue imprescindible la participación de Manolo Coca, quien impulsó estetrabajo en sus estados iniciales, así como la colaboración de la Guardería Medioambiental y del grupoecologista Agaden que aportaron gran cantidad de información. Por otro lado, con Steve Busack, JuanCarlos Castro e Iñigo Sánchez mantuve interesentes conversaciones y me indicaron numerosos hábi-tats de reproducción de anfibios que completaron este catálogo. Mari Paz Rodríguez, Tony Herrera,Manolo Dueñas y David Ríos me acompañaron en varias ocasiones al campo y con ellos pasé buenosmomentos aprendiendo. Por último, David Barros leyó el manuscrito y aportó algunas sugerencias.

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REVISTA DE LA SOCIEDAD GADITANA DE HISTORIA NATURAL100

HÁBITATS REPRODUCTIVOS DE ANFIBIOS EN LA PROVINCIA DE CÁDIZ 101

Criterios extrínsecos Criterios intrínsecos

Espacios Protegidos Representatividad de ecosistema

Información de guarderíamedioambiental

Singularidad

Información de grupos ecologis-tas y naturalistas

Diversidad biológica

Información de personas que tra-bajan en el campo

Fragilidad del ecosistema

Búsqueda activa por el territorio(siguiendo rutas de carreteras ycaminos)

Funcionalidad potencial(Educación Ambiental, etc.)

Tabla 1. Criterios de selección de espacios a muestrear

Figura 1. Mapa de la provincia de Cádiz con los puntos en los que se han realizado losmuestreos y donde se ha detectado al menos una especie de anfibio.

REVISTA DE LA SOCIEDAD GADITANA DE HISTORIA NATURAL102

Naturales ArtificialesComplejos endorreicos (lagunaspermanentes, semipermanentes yestacionales)

Embalses y represas

Zonas de marismaCharcas artificiales (uso ganade-ro o agrícola)

Turberas Graveras y canteras abandonadas

Charcas naturalesEncharcamientos artificiales(cunetas de caminos y carreteras,etc.)

Llanos encharcables Albercas

Fuentes y manantiales Pozos

Tabla 2. Clasificación de tipos de humedales que son susceptibles deser hábitats reproductivos de anfibios en la provincia de Cádiz.

Identificación Término municipal Coord X Coord Y MapaCamino a Benalup Alcalá de los Gazules 253873 4035267 1070

El Corral Alcalá de los Gazules 252165 4030259 1070

Encharcamientos de Alcalá Alcalá de los Gazules 263008 4042110 1070

Piedra Hincada Alcalá de los Gazules 260779 4033670 1070

Dunas de Palmones Algeciras 280725 4005576 1075

Encharcamientos de Barbate Barbate 242711 4004421 1073

El Turujal Benalup 251959 4024641 1074

Charca temporal hacia Ubrique Benaocaz 281657 4064170 1050

Pantaneta Algarrobillos Conil de la Frontera 226124 4022201 1073

Laguna del Campano Chiclana 218242 4027213 1069

Las Tres Piedras Chipiona 193788 4067749 1047

La Juncosa El Puerto de Santa María 211602 4059723 1061

Laguna del Gallo El Puerto de Santa María 208827 4066133 1047

Dulce de Zorrilla Espera 244866 4083000 1034

Hondilla Espera 245056 4084723 1034

Salada de Zorrilla Espera 244517 4084159 1034

Canteras de Medina Jerez de la Frontera 225697 4057469 1062

Haza Los Mulos Jerez de la Frontera 234621 4046522 1062

Charcas la Ventalleja Jerez de la Frontera 277910 4055389 1064

Laguna de las Canteras Jerez de la Frontera 225457 4053489 1062

Laguna de Medina Jerez de la Frontera 227360 4056962 1062

Laguna del Tejón Jerez de la Frontera 225239 4052433 1062

Tabla 3. Charcas catalogadas como de Interés Alto

HÁBITATS REPRODUCTIVOS DE ANFIBIOS EN LA PROVINCIA DE CÁDIZ 103

Identificación Término municipal Coord X Coord Y MapaCharca del Repetidor Jimena de la Frontera 276219 4032200 1071

El Chaparro Jimena de la Frontera 285450 4027704 1071

Charcas de El Burgo La Línea de la Concepción 290636 4009025 1075

Charcas del Tiradero Los Barrios 268793 4007715 1074

Charcas de La Peña (Los Granujales) Medina Sidonia 235264 4035523 1069

Charco del Conde Medina Sidonia 235100 4035390 1069

Charca del cruce de Olvera Olvera 294676 4091373 1036

Campus UCA Puerto Real 212420 4047968 1061

Charca del Taraje Puerto Real 226919 4048092 1062

Laguna del Comisario Puerto Real 229101 4046565 1062

Los Comuneros Puerto Real 222055 4052010 1062

Laguna de Camposoto San Fernando 210471 4037626 1068

El Palmetín San José del Valle 255566 4057384 1063

Fuente del Diente San Roque 289380 4014560 1075

Lago Sierra del Arca San Roque 288296 4015366 1075

Laguna Albalete San Roque 286958 4014724 1075

Los Llanos de Bonanza Sanlúcar de Barrameda 203441 4079046 1047

Límite del Pinar de Algaida Sanlúcar de Barrameda 205876 4084000 1033

Charca cuneta Facinas Tarifa 258710 4004783 1077

Charca de Facinas Tarifa 257566 4004368 1077

Charcas de Los Lances Tarifa 264659 3990770 1077

Encharcamientos de Tapatanilla Tarifa 251405 4008926 1074

Encharcamientos de Tarifa Tarifa 265213 3990343 1077

Laguna de La Haba Tarifa 255045 4011565 1074

Laguna de Tapatanilla Tarifa 250441 4009605 1074

Charcas de Trebujena Trebujena 214219 4081830 1033

Tabla 3. (sigue) Charcas catalogadas como de Interés Alto