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Gustavo A. Slafer
Centre UdL-IRTA
Universitat de Lleida
Estructura del proyecto
Tres instituciones pero 4 grupos con responsabilidades
UdLecofisiología: Roxana Savin- Gustavo A. Slafer
UdLagronomía: Jaume Lloveras
UBA maíz: Maria E. Otegui
CIMMYT fisiología-maíz: José L Araus
Gustavo A. Slafer
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¿Cual es el problema?
En muchas partes de Latinoamérica el maíz es la principal
fuente de carbohidratos para consumo humano, además de
tener una gran importancia socioeconómica y cultural.
De todos los cambios ambientales asociados al cambio
climático el más certero es la expectativa de un aumento en las
temperaturas a las que los cultivos serán expuestos.
El incremento de las temperaturas por efecto del cambio
climático global tendrá en la mayoría de las regiones del
planeta, incluyendo las regiones agrícolas Latinoamericanas, un
impacto negativo en los cultivos.
La literatura reciente es muy abundante en evidencias de esta
afirmación. Por ejemplo, Lobell et al. (2008, Science 319)
muestran cómo el incremento de la temperatura asociado al
cambio climático afectará negativamente los rendimientos de
maíz, trigo, arroz y otros cultivos extensivos en los que la
alimentación de la humanidad descansa; por lo que estos
efectos tendrán un impacto importante sobre la seguridad
alimentaria (Brown & Funk, 2008)
Claudia Ringler; OECD Conference, Prague 2009
Gustavo A. Slafer
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Se necesitan avances en el conocimiento que permitan lograr
estrategias de mejora y/o manejo del maíz que garantice una
más adecuada productividad
Los cultivos cambian su sensibilidad al estrés según el
momento de su ciclo en el que éste ocurre (e.g. Loomis &
Connor, 1992), debido a que aunque el cultivo produce su
rendimiento a lo largo de todo el ciclo las etapas cercanas a la
floracion tienden a ser mucho más criticas que el resto (Slafer &
Rawson, 1994; Slafer, 2003).
En el caso del maíz, la sensibilidad del rendimiento a un estrés
abiótico es generalmente mucho mayor si este ocurre durante
el período de pocas semanas alrededor de la floración (cuando
se determina fuertemente el número de granos por unidad de área;
Westgate et al., 2004) o durante el llenado de los granos (cuando
el peso final de los granos se está determinando Borrás et al., 2004;
Gambín et al., 2006).
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Aunque el efecto perjudicial de las elevadas temperaturas es
universalmente aceptado, las causas que generan estas
penalidades no han sido claramente dilucidadas,
como tampoco ha sido determinada la variabilidad genotípica
que podría ser de utilidad en este contexto ni la interacción
probable entre altas temperaturas y manejo del cultivo.
La probabilidad de encontrar formas de mitigar estos efectos
dependerá del grado de entendimiento alcanzado sobre los
atributos ecofisiológicos que están detrás de las penalidades
que producen las altas temperaturas,
Entender estos atributos permitirá identificar aquellos críticos
que puedan ser manipulados genéticamente o bien diseñar
estrategias de manejo del cultivo que permitan disminuir el
perjuicio.
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Por ejemplo, ha sido recientemente publicado que hay una
interacción entre el efecto
detrimental de las altas
temperaturas y la nutrición
nitrogenada de los cultivos
Así, las futuras estrategias
de manejo de la fertilidad
podría tener no sólo en
cuenta el efecto de la
disponibilidad de N sobre
la productividad alcanzable
en una determinada
circunstancia, sino también
el posible efecto que la
misma tenga sobre la
susceptibilidad del cultivo
a altas temperaturas
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En este proyecto determinaremos la variabilidad genotípica en
la susceptibilidad a eventos de altas temperaturas, y
dilucidaremos el origen fisiológico de las mismas.
También cuantificaremos en qué medida la economía del N
puede jugar un rol en la determinación de la susceptibilidad a
elevadas temperaturas.
Este tipo de aproximación brinda oportunidades de mejora
genética y manejo de cultivos (e.g. D’Andrea et al., 2008) para
optimizar la adaptabilidad de especies como el maíz a las
temperaturas dominantes en las próximas décadas
Nos basaremos en modelos ecofisiológicos contrastados de la
generación de los componentes del rendimiento en maíz, con la
intención de entender mecanísticamente, pero a nivel de
organización de cultivo, como las altas temperaturas producen
penalidades en la productividad
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En general se conoce que el número de granos está
razonablemente explicado por el crecimiento del cultivo desde
15 días antes hasta 15 días después de la floración femenina
(Otegui & Bonhomme, 1998)
Silking
-50 -30 -10 10 30 50
100
Shading treatments
Fischer y Palmer (1984)
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Water Deficit Treatments
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Hall (1984)Days
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Por otra parte, los determinantes fisiológicos del peso de los
granos han sido menos estudiados que los del número de
granos,
Algunos datos indican que es probable que, a diferencia de lo
que ocurre en otros cereales como trigo, el rendimiento de maíz
presente algún grado significativo de limitación por fuente en
post-floración
Esto es, los granos
competirían fuertemente por
recursos para su crecimiento
en post-floración
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Por otra parte, varios estudios muestran que el peso final de los
granos puede estimarse con confiabilidad cuando los granos
apenas comenzaban a crecer (MS) y por lo tanto el pesio final
podría ser mas dependiente del peso potencial que de la
disponibilidad de asimilados
Fin
al
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dry
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(mg
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Maximum water content
20 30 40 50150 200 250 30020
30
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wheat maize
Saini y Westgate 2000
Advances in Agronomy 68:59-96
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20
40
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Percent Final Seed Dry Weight (%)
Maxim
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) Maize
0 20 40 60 80 100
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Entender si efectivamente si los granos compiten entre sí resulta
relevante a la hora de identificar alternativas de manejo y mejora
que reduzcan las penalidades que altas temperaturas podrían
producir en el rendimiento final
Una fuerte limitación por fuente para el llenado de los granos
sugeriría elevados niveles de competencia entre los granos en
crecimiento y por lo tanto los efectos perjudiciales de elevadas
temperaturas en el número de granos podrían auto-compensarse
Sin embargo, este tipo de interrelación-independencia entre
componentes principales del rendimiento no ha sido estudiado
acabadamente en maíz utilizando tratamientos manipulativos
que evitan sesgos en los resultados por efectos de terceros
factores en ambos componentes…. Mucho menos esta
relación ha sido analizada mecanísticamente cuando los
componentes son afectados por eventos de altas temperaturas
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En este contexto es probable hipotetizar que los detrimentos en
peso de los granos generados por elevadas temperaturas puedan
ser mediados por los efectos universalmente reconocidos de este
estrés abiótico en acelerar el patrón de senescencia foliar.
Por ende, si se pudiera reducir la sensibilidad de la senescencia
foliar a las altas temperaturas se eliminaría, al menos en parte, el
efecto de este estrés sobre el peso de los granos
Como la senescencia a su vez está integrada con el patrón de
removilización de N hacia los granos, es también posible
especular que la sensibilidad del peso de los granos a altas
temperaturas sea dependiente de la disponibilidad de N
Esto requiere del estudio de variabilidad en la senescencia, y en la
economía del N asociada a la senescencia foliar, así como de la
respuesta a reguladores del crecimiento relacionados con el
metabolismo del etileno
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Sin embargo, estas hipótesis y especulaciones deben ser puestas
a prueba en un contexto de elevadas temperaturas. No hay
muchas evidencias en la literatura mostrando que la senescencia
esté vinculada directamente a la determinación del peso de los
granos, o a su número, aunque la hipótesis pueda resultar
plausible
Los miembros del consorcio tienen una amplia experiencia en la
utilización de criterios fisiológicos de fenotipeado para evaluar de
manera rápida, económica y precisa la respuesta de la planta a
estreses en maíz y otros cereales (e.g. Otegui, 1995; Borras et al., 2003;
Gambín et al., 2006; Whitechurch et al., 2007; Acreche et al., 2008; Araus et al.
2008a,b,c; Estrada-Campuzano et al., 2008)
Entre las metodologías empleadas se incluye el empleo de
técnicas de evaluación remota (remote sensing) que permiten
evaluar crecimiento, biomasa verde, ontogenia, contenido hídrico
de los tejidos o eficiencia fotosintética (Araus et al. 2001; Tambussi et al.
2002; Marti et al. 2007)
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Objetivo general
En este proyecto se propone generar conocimiento
mecanístico, de valor tanto en la mejora genética como en el
diseño de prácticas agronómicas, acerca de determinantes
genéticos y ambientales de la susceptibilidad de la
productividad del maíz a altas temperaturas.
Obviamente en la vida del proyecto (3 años) no es posible
producir nuevas variedades ni estrategias contrastadas de
manejo, pero el conocimiento generado servirá para avanzar
en ambas direcciones de manera certera y duradera
UBA
UdL
CIMMYT
Vinculación a
manejo del cultivo
Vinculación a
mejora genética
Interacciones peso-
número de granos
Fisiología del peso
de los granos
Principales aspectos del proyecto
Fisiología del
número de granos
Causas determinantes de las perdidas de rendimiento
por altas temperaturas
Extensión de resultados al sistema
productivo
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Dentro de este marco de liderazgos, todos los grupos participaran
activamente de cada uno de los componentes del proyecto
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Componente 1. Estudios ecofisiológicos de Maíz en
respuesta a elevadas temperaturas
Actividad 1.1. Atributos fisiológicos determinantes de la
magnitud de pérdida del número de granos en respuesta a
altas temperaturas
Actividad 1.2. Naturaleza de la relación entre peso y número
de granos por unidad de área en escenarios e temperaturas
actuales y
Actividad 1.3. Interrelación/independencia entre las
respuestas del peso de los granos y la senescencia foliar
post-floración en respuesta a temperatura
Actividad 1.4. Caracterización de ideotipos para condiciones
térmicas esperables en las próximas décadas para cada uno
de los ambientes estudiados
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Componente 2. Maíz mejor adaptado: variabilidad
genotípica disponible y bases genéticas
Actividad 2.1. Variabilidad genotípica en sensibilidad del
rendimiento a temperatura elevada y su interacción con
sequía
Actividad 2.2. Variabilidad genotípica en sensibilidad del
número de granos por m2 y del peso de los granos a
temperatura elevada y su interacción con sequía
Actividad 2.3. Determinación de QTLs asociados a
tolerancia a sequía en OPV (CIMMYT)
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Componente 3. Prácticas de manejo para mitigar el
efecto de altas temperaturas: interacción N x altas
temperaturas y aplicación de reguladores del crecimiento
Actividad 3.1. Interacciones entre genotipos y nutrición
nitrogenada en la determinación de las pérdidas de
rendimiento por elevadas temperaturas
Actividad 3.2. Relación entre la estrategia de fertilización y
altas temperaturas en senescencia foliar y determinación del
peso final de los granos
Actividad 3.3. Rol de reguladores hormonales de crecimiento
asociados al metabolismo del etileno en mitigar efectos de
altas temperaturas sobre senescencia foliar y peso de los
granos
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Componente 4. Diseminación de resultados
Actividad 4.1. Construcción y mantenimiento de un sitio web
del proyecto
Actividad 4.2. Dictado de conferencias y seminarios de
información científica y presentación de trabajos a
congresos y reuniones científicas
Actividad 4.3. Dictado de charlas de extensión a agricultores
y asesores técnicos de agricultores o a mejoradores de maíz
Actividad 4.4. Curso sobre bases ecofisiológicas para la
mejora genética y el manejo agronómico para tolerancia a
elevadas temperaturas en maíz
En negro cuando la actividad será mas intensa, en gris cuando lo será solo parcialmente
Año 1 Año 2 Año 3
Actividad 1.1
Actividad 1.2
Actividad 1.3
Actividad 1.4
Actividad 2.1
Actividad 2.2
Actividad 2.3
Actividad 3.1
Actividad 3.2
Actividad 3.3
Actividad 4.1
Actividad 4.2
Actividad 4.3
Actividad 4.4
Gustavo A. Slafer
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Gustavo A. Slafer
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Los grupos de la UdLecofisiología (España) y de la UBA (Argentina) tomarán el
liderazgo en los estudios fisiológicos básicos –a nivel de cultivo- sobre el
efecto de la temperatura (y su interacción con otros factores ambientales) en
el desarrollo de los componentes agronómicos del rendimiento. Trabajarán
con maíz templado en el contexto ambiental contrastante de condiciones
monzónicas (Pampas argentinas) o Mediterráneas (valle del Ebro, España)
Experimento a campo en Buenos Aires. Tratamientos: arreglo factorial de
(i) tres híbridos de distinto origen (templado, tropical y tropical x templado)
(ii) dos regímenes térmicos (ambiente y alta temperatura), y
(iii) tres momentos del ciclo (-15 a 0 DAS, 0 a +15 DAS, o 15 d durante llenado)
Experimento a campo en Menarguens (Lleida) con arreglo factorial de
(i) dos híbridos de distinto grado de adaptación (uno típico de la planicie y el otro del Pirineo),
(ii) tres regímenes térmicos (ambiente y alta temperatura)
(ii.a) desde hoja bandera a madurez o (ii.b) desde 10 DAS a madurez
(iii) tratamientos de manipulaciones fuente-sumidero (tanto remoción de fuente como
de sumideros) durante el crecimiento de los granos
Se estudiaran atributos fisiológicos del crecimiento (Ri, RUE, Un, NUE) y partición de
recursos (CH2O; N). Fisiología de la fijación de granos y del crecimiento posterior de los
mismos, patrones de evolución del AF
Tem
pe
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ra (
ºC)
0
10
20
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0 50 100 150 200 250 300 350 400 450
Horas de tratamiento
Gustavo A. Slafer
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El grupo de CIMMYT liderará estudios de bases genéticas de criterios
fisiológicos de selección, incluyendo el desarrollo de los protocolos de
medida de criterios fenotípicos, que permitan seleccionar genotipos mejor
adaptado a elevadas temperaturas per se, y asociada a su ves con sequía
El grupo de CIMMYT hará caracterizaciones genéticas de atributos
fisiológicos en experimentos a campo en condiciones de elevadas
temperaturas con materiales “criollos” y con híbridos
Los grupos de la UdL (España) sembraron un experimento factorial con 10
híbridos de ciclos cortos o largos cultivados en la planicie de Lleida y en el
Pirineo, a virtualmente la misma latitud pero muy diferente altitud.
Para tener a campo efectos de temperatura estamos
combinando experimentos en un sitio de baja altitud
(Albesa-Menarguens) con dos fechas de siembra; y en
una fecha de siembra dos sitios de contrastante altitud
(Albesa-Menarguens; Seu d‟Urgell): i.e. con similar
fotoperíodo pero muy diferente temperatura
En este screening se medirá fundamentalmente atribuidos
fisiológicos determinantes de la productividad (Ri, RUE, Un,
NUE) y fisiología de la fijación de granos y del crecimiento
posterior de los mismos, patrones de evolución del AF
Gustavo A. Slafer
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El grupo de CIMMYT hará sus estudios en condiciones tropicales y
subtropicales de los campos experimentales manejados o contratados por
el CIMMYT
Las evaluaciones del efecto de elevadas temperaturas, mediante siembras
fuera de temporada, tanto en condiciones de riego completo como de
sequía. se llevaran a cabo en una colección de variedades de polinización
abierta (criollos) e híbridos
Por otra parte está previsto desarrollar un estudio en la colección de los
criollos con marcadores moleculares (SSRs y SNPs) que permitan por una
parte valorar la variabilidad genética disponible a la vez que intentar
localizar QTLs asociados a tolerancia a elevadas temperaturas a la vez que
sequía
Debido al numero de genotipos muchas determinaciones serán indirectas,
aunque con sólida relación con atributos fisiológicos de interés
RU: crop establishment – growth – senescence
vegetation indices (spectroradiometers)
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El grupo de la UdLagronomía liderará los estudios focalizados en aspectos de
manejo que pudieran mitigar los efectos de altas temperaturas
En este componente, en relacion con las hipotesis implicitas acerca de la
senscencia foliar hay dos practicas de manejo seleccionadas para estudiar
como pueden mitigar los efectos de las altas temperaturas
• Fertilización nitrogenada (UdL)
• Aplicación de reguladores del crecimiento relacionados a la síntesis o a la
inhibición del etileno (CIMMYT UBA)
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El grupo de la UdLagronomía inició ensayos de campo evaluando la interacción
fertilización N x hibrido (uno típico de la planicie y otro típico del Pirineo) x
ambientes contrastantes (i) fecha temprana (y mas fresca) vs tardia (y mas
calida) en la Planicie, y (ii) en una misma fecha de siembra en Menarguens (mas
calida) vs La Seu d’Urgell (mas fresca)
Se harán muestreos de crecimiento y
absorción de N, en general y en etapas
criticas y se determinara el rendimiento
y sus componentes.
El grupo de CIMMYT hará ensayos de campo evaluando la aplicación de un
precursor (ethephon) y de un inhibidor (1-MCP) de la acción del etileno
Si bien el grupo de la UBA no hará experimentos aplicando reguladores, sí
medirá en el experimento del componente 1 la evolucion de la
concentracion de etileno en órganos vegetativos y reproductivos de maíz
ante diferentes regímenes térmicos.
Gustavo A. Slafer
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Sector publico Intranet con password
Descripción Proyecto
Actividades programadas
Progresos alcanzados
Información de interés sobre el
tema
• Congresos/Meetings
• Papers
• Etc
Base de datos del proyecto
Medio de intercambio de
información
Drafts de informes
El grupo coordinador (UdLecofisiología, España) liderará la creacion y
actualización del sitio web del proyecto
Cada grupo se ocupara de las acciones de difusión en la comunidad científica
(„papers‟, conferencias, congresos) y a los usuarios potenciales (agricultores,
asesores, mejoradores). En este primer año estas actividades serán
naturalmente restringidas (y la actividad de difusión del conocimiento
naturalmente crecerá con la creación del mismo)
Gustavo A. Slafer
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Enero Febrero Marzo Abril Mayo Junio Julio Agosto Septiembre Octubre Noviembre Diciembre
2009 2010 20112008
Se pueden empezar a
utilizar fondos del programa
Primer año del proyecto, al
que este POA hace referencia
España
Argentina
México
Este taller