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CONOCIMIENTO CIENTÍFICO DE HOMO SAPIENS. En ciencia interesa conocer la causa de los procesos que ocurren en el universo y predecir la ocurrencia de nuevos procesos a partir del conocimiento adquirido. Este conocimiento se obtiene mediante el planteamiento de problemas y la contrastación de hipótesis. Las hipótesis son respuestas tentativas a estas preguntas y se ponen a prueba mediante la observación, el registro de datos y el control de variables involucradas en el proceso que interesa conocer. Desde un enfoque evolutivo, en el caso de nuestra especie, interesa conocer las respuestas a las siguientes interrogantes: ¿Cuál es el origen del Homo sapiens? ¿Qué otras especies forman o formaron parte de la familia de los homínidos? ¿En qué nos parecemos o bien en qué nos distinguimos de nuestros ancestros? ¿Qué factores han causado la aparición de los atributos específicos de Homo sapiens? ¿Cómo se relacionan los aspectos biológicos y culturales en la evolución de Homo sapiens? El estudio de la evolución del ser humano se lleva a cabo con ayuda de técnicas y métodos a posteriori, es decir, que se aplican luego de ocurrido el evento o proceso de naturaleza. Debido al carácter único e irreversible de estos eventos cobran gran importancia el registro y datación de restos óseos fosilizados de homínidos, la comparación morfológica de dichos restos con las especies de primates, tanto extintas como vivas, el análisis del contexto cultural en sitios habitacionales y funerarios de representantes del género Homo, así como la obtención y amplificación de secuencias de ADN presentes en fragmentos óseos y otros tejidos. En la recuperación de estos antecedentes se utilizan técnicas de obtención de resultados y métodos de análisis desarrollado por geólogos, arqueólogos, antropólogos, morfológos y genetistas, entre otros. Las hipótesis para responder problemas evolutivos provienen de la sistemática, disciplina que tiene por objeto la clasificación de los seres vivos sobre la base del conocimiento de sus relaciones similitud. En cladística, una rama de la sistemática, la similitud se estima aplicando los criterios de de caracteres heredados de un ancestro en común y modificadas durante la evolución, las características sinapomorfias (caracteres derivados y compartido por miembros del grupo filogenético) y monofilia (el grupo filogenético incluye a un ancestro y a todos sus descendientes). Los caracteres derivados compartido de los hominoides incluyen cerebros relativamente grandes, ausencia de cola, posición más erguida, mayor flexibilidad de caderas y tobillos, mayor flexibilidad en la muñeca y del pulgar, y cambios en el uso del brazo y del hombro. Además, los análisis moleculares demuestran una estrecha relación entre los humanos y lo grande simios. Para elaborar una hipótesis cladística se requiere además definir la condición o estado del carácter de las formas ancestrales o de mayor antigüedad en el registro fósil y las formas derivadas o de menor antigüedad en el registro fósil. Por ejemplo, como se muestra en la figura, los estados del carácter "posición del foramen magno" orificio situado en la base del cráneo y a través del cual pasa el bulbo raquídeo- en representantes de homínidos son:

• estado ancestral, 0 = posterior (Australipithecus afarensis, 3.2 a 3.8 millones de años) y • estado derivado, 1 = central (Homo ergaster. 1.8 a 1.2 millones de años y Homo sapiens,

190000-130000 años), La imagen bajo las vistas anatómicas representa un árbol filogenético, donde un mismo nodo reúne a especies más emparentadas entre sí que con cualquier otra especie, y la longitud de las ramas representa el grado de diferencias acumuladas a lo largo de la evolución a partir de la forma ancestral. De acuerdo con estos datos, se cumplen las condiciones de Homología y similitud, aunque no de monofilia, porque no se incluye a todas las especies derivadas de A. afarensis (A. africanus, H. habilis, H. heidelbergensis, H. neanderthalensis, etc.). Los árboles en biología evolutiva son representaciones visuales (topologías) de las hipótesis filogenéticas.

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Fig. 1.- variaciones en la posición del foramen magno en distintas especies de simios: se puede observar que la posición del foramen magno varía entre el chimpancé (Pan troglodytes) y el hombre (Homo sapiens) desde una posición retrasada a una posición adelantada. En los ancestros del género Homo se observa como se desplaza gradualmente hacia una posición más central.

LUGAR DE HOMO SAPIENS EN ENTRE LOS PRIMATES. Aplicando la clasificación de los seres vivos pasada en caracteres observables compartidos, Charles Linné, botánico sueco del siglo XVIII agrupó a Homo sapiens en el orden primates, junto con los simios y lémures. Un siglo después, Charles Darwin postuló que los caracteres compartidos por el ser humano con los demás primates corresponden a versiones modificadas de caracteres presentes en una forma ancestral, de la cual se originaron las especies actuales durante el proceso de la evolución. Las relaciones de parentesco filogenético de Homo sapiens con un mono del viejo mundo (Cercopithecoidea) y los grandes simios (Hylobatidae=gibones; Pongo=orangután; Pan=chimpancé) son evidencias de que pertenecemos al orden de los primates, compartiendo un mayor número de Homologías con un chimpancé, luego con el gorila y finalmente con el orangután y los gibones. El uso combinado de las técnicas de la arqueología (datación de huesos fósiles por radioisótopos) y la sistemática molecular (análisis filogenético de secuencias nucleotídicas) han permitido estimar en 30 millones de años el tiempo de divergencia de las familias Hominoidea (simios) y Cercopithecoidea (monos

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del Viejo Mundo), y entre 7 y 5 millones de años el tiempo transcurrido desde la separación de los grandes simios y los miembros del género Homo

Fig. 2.- Árbol obtenido al analizar un fragmento del ADN del gen de la beta-globina en distintas especies de primates. Nótese que la inclusión del bonobo no altera la relación filogenética del género Pan con Homo. Finalmente, y como muestra la figura 2, el análisis especifico del porcentaje de secuencias nucleotídicas divergentes en el ADN de chimpancé, gorila, orangután y humano (Hominidae) confirma los resultados obtenidos al incluir a los miembros del nivel taxonómico superior (Hominoidea), tanto con caracteres morfológicos como moleculares.

HISTORIA EVOLUTIVA DE LA FAMILIA HOMINIDAE. La historia de la familia Hominidae es, en términos geológicos, extremadamente reciente. Mientras los primeros seres vivos datan de hace unos 3500 millones de años, el registro fósil de los ancestros más cercanos al género Homo no supera los 5 millones de años, y la datación de Homo sapiens no alcanzan 220000 años. Desde el hallazgo en 1868 del nombre Cro magnon (Homo sapiens) y en 1890 de Phitecantropus erectus (hoy designado como Homo erectus), este breve instante geológico ha sido objeto de intensas investigaciones basadas en el descubrimiento de restos óseos en yacimientos en África y Europa. De acuerdo con estos hallazgos, las principales modificaciones anatómicas ocurridas en la evolución de Hominidae son:

1. El paso de un estado cuadrúpedo a un estado bípedo. 2. El aumento del tamaño corporal y craneano. 3. La disminución del tamaño de los dientes.

La inspección de estos datos sugiere que un problema relevante en la reconstrucción de filogenias es el carácter incompleto de la evidencia obtenida desde el registro fósil. El carácter incompleto del registro fósil tiene importantes consecuencias. En primer lugar, las relaciones de ancestralidad son hipótesis que no siempre pueden ser validadas, ya que para lograrlo se requiere de un

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gran número de evidencias. Cuando las evidencias son insuficientes muchas partes de la filogenia pierden continuidad entre un nodo y otro, En segundo lugar, la escasa representación en términos poblacionales de las distintas especies descritas en el registro fósil puede llevar a los investigadores a confundir la variación natural dentro de poblaciones de la misma especie (dimorfismo sexual, edad, polimorfismo genético) con diferencias entre especies Por ejemplo, H. rudolfensis corresponde al cráneo de un individuo descubierto en el mismo sitio arqueológico (Koobi Fora, Kenia), con la misma datación cronológica (1.9 millones de años) y de una gran semejanza morfológica con cráneos de H. habilis. Una sospecha similar respecto de su estatus de especie ha levantado la descripción en 2004 de H. floresiensis, de sólo 18.000 años de antigüedad. Según algunos autores, se trataría de H. sapiens enanos. No obstante los problemas que plantea la reconstrucción de la historia evolutiva de los homínidos, en la actualidad, hay consenso respecto de algunos hitos centrales de este proceso:

1. Australipithecus afarensis (3.8 millones de años) es el primer homínido que logró caminar en posición erguida. La forma de su pelvis, semejante a la de los miembros del género Homo, y el hallazgo de huellas propias de un bípedo, de cerca de 3.6 millones de años, así lo confirman

2. H. sapiens y H. neanderthalensis son especies distintas, y poseen la mayor capacidad encefálica entre los representantes de Hominidae,

3. Los australopitecinos más antiguos (A. anamensis y A. afarensis) tienen como ancestro a Ardipithecus ramidus y constituyen el nodo del que se separan las dos grandes ramas de Hominidae: la que contiene al género Homo, y la que conduce a las formas australopitecinas más robustas (A. aethiopicus, A. robustus y A. boisei).

En relación a la evolución de los homínidos el registro fósil recoge la secuencia que se resumen en la siguiente tabla. Se muestran los fósiles de Homo que cuentan con un buen número de representantes por especie. Tabla 1.- Tabla resumen de las principales especies en la evolución del género Homo. La datación en años es aproximada.

ESPECIES FÓSILES REPRESNTATIVAS DE HOMINIDAE. ESPECIE DATACIÓN (MILLONES

DE AÑOS). VOLUMEN CRANEAL (CM3)

DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA

Australipithecus afarensis. 3.9-3.0 375-550 África.

Australipithecus africanus 2.8-2.4 420-500 África

Homo habilis 2.5-1.5 600 África Homo ergaster 1.9-1.3 700-850 África Homo erectus. 1.2-0.4 1100 África y Eurasia Homo heidelbergensis 0.6-0.2 1100-1400 África y Eurasia Homo neanderthalensis 0.3-0.03 1200-1700 Europa y Medio

Oriente Homo sapiens 0.2-presente 1350-1400 Mundial Los primeros homínidos en el registro fósil hacen referencia a un antropoide, Ardipithecus ramidus, especie aparecida hace 4,4 MA (millones de años); se considera que fue una especie que divergió (o se separó) de los chimpancé, pero que aún conservaba muchas características de estos, las características esqueléticas sugieren que era bípedo, aunque aún se espera un análisis más concienzudo (White et al. 1994; Johanson et al. 1996). Posteriormente se observa que aparece en escena una nueva especie de antropoide, el Australipithecus anamensis, en un rango temporal de 3.9 a 4.2 MA. La estructura y tamaño de A .anamensis indica que fue bípedo y que median un poco mas que 1.5 metros. El Australipithecus anamensis es reemplazado en el registro fósil por nuevos australopitecinos: el Australipithecus afarensis y Australipithecus africanus (entre 3.0 a 2.4 MA aproximadamente).

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Ambos poseen cajas craneanas con una capacidad entre los 400 a 500 cm3, ambas especies caminaban erguidas y alcanzaban una altura media de 1.5 metros. A este grupo de australopitecinos se les denomina como australopitecinos gráciles. En cuanto a las especies que reemplazaron en la escena a los australopitecinos gráciles, se les denomina australopitecinos robustos, en este grupo se encuentran el Australipithecus aethiopicus, Australipithecus boisei, Australipithecus robustus, con un rango temporal que abarca entre los 2.7 a 1.0 MA. Se caracterizaban por poseer mandíbulas bastantes poderosas y todos eran bípedos. Posteriormente aparecen los primeros representantes del género Homo, todos ellos habitaban en África. La primera especie representante del género Homo es H. habilis, primer constructor de herramientas, que aparece hace 2 millones de años. Mas menos en la misma época se encuentra el Homo rudolfensis, ambas especies serán reemplazadas por Homo ergaster y esta, por Homo erectus, y siguiendo las sucesiones de especies, luego nos encontramos con el Homo heidelbergensis, Homo neanderthalensis y por último Homo sapiens. Las características del genero Homo poseen cajas craneanas mayores, lo que hace que el volumen de la caja craneana varíe aproximadamente en 600 cm3 en H. habilis a algo mas de 1400 cm3 en algunos H. sapiens. Los miembros del genero Homo tienden a ser más altos que los australopitecinos, con piernas más largas.

LA EVOLUCIÓN DE CARACTERES EXCLUSIVAMENTE HUMANOS Los humanos poseen en una serie de características que son únicos en el resto de los primates: andamos bípedamente, tenemos grandes cerebros, fabricamos y empleamos herramientas complejas y empleamos el lenguaje. Ya se presentó evidencia sobre bipedismo y el tamaño del cerebro, ahora consideraremos evidencias sobre el origen de las herramientas y el lenguaje. ¿CUALES DE NUESTROS ANCESTROS HACÍAN Y MANIPULABAN HERRAMIENTAS DE PIEDRA? Los chimpancés fabrican y emplean herramientas simples. Pelan varas y ramitas de hojas y las emplean para pescar termitas de sus termiteros; emplean rocas y palos como martillos para romper nueces; emplean hojas como paraguas. Otros animales también usan herramientas, así pues, hacer y emplear herramientas

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no es, en sí mismo, exclusivo de los humanos. Lo que es único de los humanos es fabricar y usar herramientas complejas. Las primeras herramientas complejas que aparecen en el registro arqueológico son escamas de roca con filos agudos y cuchillas de mano, lo que requiere por parte del artesano habilidad y experiencia en la fabricación. Las herramientas más antiguas tienen una antigüedad de 2,5 a 2,6 millones de años. ¿Quiénes fueron los artesanos que las hicieron? Una respuesta obvia es que fue algún miembro primitivo del género Homo. El problema con esta respuesta es que no hay evidencia definitiva de que ninguna especie Homo estuviese presente hace 2,5 millones de años, pues podría ser Homo habilis, como rudolfensis o hubo alguna especie anterior desconocida. Aún está en discusión si algunas especies de Australipithecus pudieron fabricar herramientas de piedra. Actualmente, la mayoría de los paleoantropólogos apoya la idea de que los primeros Homo fueron los responsables de la mayoría de las herramientas encontradas. ¿CUÁLES DE NUESTROS ANCESTROS TENÍAN LENGUAJE? Si la historia del uso de herramientas por parte de los homínidos es oscura, la historia del lenguaje de los homínidos lo es aún más. Al igual que el uso de herramientas, el lenguaje es un comportamiento. Y dado que el comportamiento no fosiliza, no tenemos evidencia directa de su historia. Solamente podemos examinar evidencias circunstanciales en los registros fósiles y arqueológicos. Antes de la invención de la escritura, el lenguaje dejaba incluso menos evidencias circunstanciales que el uso de herramientas. El lenguaje es una adaptación compleja alojada en los circuitos neuronales del cerebro. El vocabulario y las reglas gramaticales de cualquier lenguaje se transmiten culturalmente, pero la capacidad para el lenguaje y la gramática fundamental son, en los humanos actuales, tanto innatas como universales. (Pinker, 1994). Entre la evidencia para esta afirmación está la observación de las comunidades de niños sordos, si están aislados de gente que conozca el lenguaje de signos, inventan su propio lenguaje a partir de cero. Después de dos generaciones de transmisión de esta nueva cultura a niños pequeños, este nuevo lenguaje de signos desarrolla todas las propiedades de un lenguaje genuino. Posee un vocabulario estandarizado y una gramática, y sus usuarios habituales transmiten de un modo eficiente todas las ideas y emociones humanas. Muchos de los circuitos cerebrales del lenguaje se concentran en un área llamada córtex perisilviano, habitualmente en el hemisferio izquierdo del cerebro. Estos circuitos incluyen el área de Broca y el área de Wernicke. Existen estructuras homólogas en los monos. El homólogo del área de Wernicke funciona en el reconocimiento de los sonidos, incluidas las llamadas de otros monos. El homólogo del área de Broca tiene función en el control de los músculos de la cara, lengua, boca y laringe. No obstante ninguna de estas estructuras juega un papel en la producción de llamadas vocales por parte de los monos. En su lugar estas llamadas están generadas en los circuitos del tronco cerebral y el sistema límbico. Estas mismas estructuras controlan las vocalizaciones no lingüísticas en los humanos tales como el sollozo y los gritos de dolor. Así, los órganos del lenguaje humano parecen ser una modificación derivada de circuitos neuronales comunes a todos los primates. Pero entre las especies actuales la naturaleza de estas modificaciones (su modificación para la comunicación lingüística) parece ser única de los humanos. La implicación es que los órganos del lenguaje, como tales, evolucionaron después que nuestro linaje se separara del linaje de los chimpancés y los bonobos. El lenguaje hablado también se basa en modificaciones derivadas de la laringe que son exclusivas del humano. En los humanos recién nacidos y de otros mamíferos, la laringe está lo suficientemente alta en la garganta como para formar un sello con la apertura posterior de la cavidad nasal. Esto permite que el aire evite la boca y la garganta en su camino desde la nariz a los pulmones prevenga que los bebés se atraganten accidentalmente con comida o agua. Cuando los bebés humanos tienen aproximadamente tres meses. La laringe desciende a una posición inferior en la garganta. Esto deja más espacio para que la lengua pueda moverse, cambia la forma de un par de cámaras de resonancia, y haga posible que los humanos articulen una mayor cantidad de sonidos vocales que, por ejemplo, los chimpancés. ¿Hasta dónde nos tenemos que remontar en nuestro linaje evolutivo para poder trazar la existencia del lenguaje y de qué evidencias disponemos? William Noble y Ian Davidson aseguran que la única fuente fidedigna de evidencias es el registro arqueológico. Según ellos, la clave del lenguaje es el uso arbitrario de

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unos símbolos estandarizados en cada cultura, para representar objetos o ideas. Para encontrar evidencias de lenguaje, debemos buscar evidencias en el registro arqueológico. El primer signo inequívocamente arbitrario aparece en las pinturas rupestres de Alemania y Francia de hace aproximadamente 32.000 años. Incluso Noble y Davidson no aceptan que el lenguaje sea una invención tan reciente. Argumentan que Homo sapiens colonizó Australia hace unos 40.000 años (60.000 según otros investigadores) y confiesan que no se pueden imaginar que un grupo de personas puedan construir barcos y cruzar un océano abierto sin un lenguaje que les ayude a concebir y coordinar una expedición. No obstante, Noble y Davidson mantienen un límite de unos 40.000 años. Esto implica que Homo sapiens es la única especie que uso un lenguaje. Otro apoyo a la idea de que el lenguaje es una innovación reciente de Homo sapiens proviene del estudio anatómico de cráneos de Homo neanderthalensis. Estos estudios intentaban reconstruir la laringe de un neandertal. El análisis de la forma de la base del cráneo y de la posición de los sitios de unión de los músculos sirvieron para argumentar que los neandertales tenían una laringe alta que habría limitado su capacidad de producir vocales. Esto, se argumentó, habría evitado que pudiesen desarrollar un lenguaje. B. Arensburg et al. rechazaron estos argumentos con un raro hallazgo paleológico. Un esqueleto de neandertal de hace 60.000 años hallado en Israel incluía un hueso hiodes intacto. El hueso hiodes se localiza en la laringe y sirve de anclaje para los músculos del habla que, en los humanos, es importante para el habla. Arensburg et al. hicieron un análisis detallado de este hueso hiodes y lo compararon con el hueso hiodes de un chimpancé y de los humanos actuales. Encontraron que el hiodes neandertal era notablemente diferente al de los chimpancés y virtualmente idéntico al de los humanos actuales. Basándose en este hiodes, Arensburg y sus colaboradores sugirieron que los neandertal tenían una laringe baja. Dado que una laringe baja conlleva el riesgo de atragantarse, es difícil de imaginar por qué habría evolucionado, a menos que conllevase un beneficio sustancial. Una posible candidata para este beneficio es una mejora en la capacidad de hablar. Si aceptamos la proposición de que los neandertal podían hablar, ¿podemos seguir el lenguaje más atrás en nuestro linaje? Dado que el órgano del lenguaje es el cerebro, ¿qué podemos averiguar del registro fósil sobre los cerebros de nuestros antepasados? David Pilbeam y Stephen Jay Gould mostraron hace bastantes años que incluso después de considerar el tamaño del cuerpo, hay algo drásticamente distinto en nuestro cerebro desde la aparición de nuestro género. Los datos indican que las especies de Homo tienen un cerebro grande para su tamaño, sino que también que el tamaño cerebral aumenta mucho más rápidamente con el tamaño corporal en Homo que en otros homínidos relacionados. Análisis más recientes confirman este resultado. Al igual que una laringe baja, los grandes cerebros tienen un costo. Necesitan una gran cantidad de energía para mantenerse, y generan considerable calor. ¿Qué beneficios podrían haber compensado estos costos? Las dos posibilidades son una mayor capacidad para hacer y emplear herramientas y una mayor capacidad para el lenguaje. Phillip Tobias examinó moldes de las cavidades craneales de especimenes de H. habilis. Además de sus tamaños absolutos, estos moldes revelaron la existencia de caracteres estructurales derivados únicos de nuestro género. Entre ellos un claro aumento de las áreas de Broca y de Wernicke, surgiendo la hipótesis que el lenguaje evolucionó por primera vez, al menos en una forma rudimentaria, en H. habilis. No lo sabemos seguro, y tal vez nunca lo sepamos, pero el lenguaje podría tener una antigüedad de 2 millones de años.