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hongo

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  • Fungi

    En biologa, el trmino fungi (latn, literalmente hon-gos) designa a un grupo de organismos eucariotas en-tre los que se encuentran los mohos, las levaduras y lassetas. Se clasican en un reino distinto al de las plantas,animales y protistas. Esta diferenciacin se debe, entreotras cosas, a que poseen paredes celulares compuestaspor quitina, a diferencia de las plantas, que contienencelulosa. Se ha descubierto que organismos que parecanhongos en realidad no lo eran, y que organismos que nolo parecan en realidad s lo eran, si llamamos hongoa todos los organismos derivados del que ancestralmenteadquiri la capacidad de formar una pared celular de qui-tina. Debido a ello, si bien este taxn est bien delimitadodesde el punto de vista evolutivo, an se estn estudiandolas relaciones logenticas de los grupos menos conoci-dos, y su lista de subtaxones cambi mucho con el tiempoen lo que respecta a grupos muy derivados o muy basales.Los hongos se encuentran en hbitats muy diversos:pueden ser pirlos (Pholiota carbonaria) o coprlos(Psilocybe coprophila). Segn su ecologa, se puedenclasicar en cuatro grupos: saprotos, liquenizados,micorrizgenos y parsitos. Los hongos saprotos puedenser sustrato especcos:Marasmius buxi o no especcos:Mycena pura. Los simbiontes pueden ser: hongos lique-nizados basidiolichenes: Omphalina ericetorum y ascoli-chenes: Cladonia coccifera y hongos micorrzicos: espe-ccos: Lactarius torminosus (solo micorriza con abedu-les) y no especcos: Hebeloma mesophaeum. En la ma-yora de los casos, sus representantes son poco conspicuosdebido a su diminuto tamao; suelen vivir en suelos y jun-tos a materiales en descomposicin y como simbiontes deplantas, animales u otros hongos. Cuando fructican, noobstante, producen esporocarpos llamativos (las setas sonun ejemplo de ello). Realizan una digestin externa desus alimentos, secretando enzimas, y que absorben luegolas molculas disueltas resultantes de la digestin. A estaforma de alimentacin se le llama osmotroa, la cual essimilar a la que se da en las plantas, pero, a diferenciade aqullas, los nutrientes que toman son orgnicos. Loshongos son los descomponedores primarios de la materiamuerta de plantas y de animales en muchos ecosistemas,y como tales poseen un papel ecolgico muy relevante enlos ciclos biogeoqumicos.Los hongos tienen una gran importancia econmica: laslevaduras son las responsables de la fermentacin de lacerveza y el pan, y se da la recoleccin y el cultivo de setascomo las trufas. Desde 1940 se han empleado para pro-ducir industrialmente antibiticos, as como enzimas (es-pecialmente proteasas). Algunas especies son agentes de

    biocontrol de plagas. Otras producen micotoxinas, com-puestos bioactivos (como los alcaloides) que son txicospara humanos y otros animales. Las enfermedades fngi-cas afectan a humanos, otros animales y plantas; en estasltimas, afecta a la seguridad alimentaria y al rendimientode los cultivos.Los hongos se presentan bajo dos formas principales:hongos lamentosos (antiguamente llamados mohos)y hongos levaduriformes. El cuerpo de un hongo la-mentoso tiene dos porciones, una reproductiva y otravegetativa.[1] La parte vegetativa, que es haploide y gene-ralmente no presenta coloracin, est compuesta por -lamentos llamados hifas (usualmente microscpicas); unconjunto de hifas conforma el micelio[2] (usualmente vi-sible). A menudo las hifas estn divididas por tabiquesllamados septos.Los hongos levaduriformeso simplemente levadurasson siempre unicelulares, de forma casi esfrica. No exis-ten en ellos una distincin entre cuerpo vegetativo y re-productivo.Dentro del esquema de los cinco reinos de Wittaker yMargulis, los hongos pertenecen en parte al reino protista(los hongos ameboides y los hongos con zoosporas) y alreino Fungi (el resto). En el esquema de ocho reinos deCavalier-Smith pertenecen en parte al reino Protozoa (loshongos ameboides), al reino Chromista (los Pseudofungi)y al reino Fungi todos los dems.. La diversidad de taxaenglobada en el grupo est poco estudiada; se estima queexisten unas 1,5 millones de especies, de las cuales apenasel 5 % han sido clasicadas. Durante los siglos XVIII yXIX, Linneo, Christian Hendrik Persoon, y Elias MagnusFries clasicaron a los hongos de acuerdo a su morfologao siologa. Actualmente, las tcnicas de biologa mole-cular han permitido el establecimiento de una taxonomamolecular basada en secuencias de cido desoxirribonu-cleico (ADN), que divide al grupo en siete los.La especialidad de la biologa que se ocupa de los hon-gos se llama micologa, donde se emplea el sujo -mycotapara las divisiones y -mycetes para las clases.

    1 EtimologaEl trmino Fungi procede del latn fungus, hongo, y eraya empleado por el poeta Horacio y el naturalista Plinioel Viejo.[3] El trmino en ingls que designa al grupo,fungus, procede del latn. En cambio, en otros idiomasla raz es el vocablo de griego antiguo (espon-

    1

  • 2 2 CARACTERSTICAS

    ja), que hace referencia a las estructuras macroscpicasde mohos y setas; de sta han derivado los trminos ale-manes Schwamm (esponja), Schimmel (moho), el francschampignon y el espaol champin.[4] La disciplinaque estudia los hongos, la micologa, deriva del griegomykes/ (hongo) y logos/ (discurso);[5] se creeque fue creada por el naturalista ingls Miles Joseph Ber-keley en su publicacin de 1836 The English Flora of SirJames Edward Smith, Vol. 5.[4]

    2 Caractersticas

    Vista de un hongo Coniophara tambin conocido como hongooreja pudriendo un tronco de madera.

    Antes del desarrollo de los anlisis moleculares de ARN ysu aplicacin en la dilucidacin de la logenia del grupo,los taxnomos clasicaban a los hongos en el grupo delas plantas debido a la semejanza entre sus formas de vi-da (fundamentalmente, la ausencia de locomocin y unamorfologa y ecologa similares). Como ellas, los hongoscrecen en el suelo y, en el caso de las setas, forman cuer-pos fructferos que en algunos casos guardan parecidocon ejemplares de plantas, como los musgos. No obstan-te, los estudios logenticos indicaron que forman partede un reino separado del de los animales y plantas, de loscuales se separ hace aproximadamente mil millones deaos.[6][7]

    Algunas de las caractersticas morfolgicas, bioqumicas

    y genticas de los hongos son comunes a otros organis-mos; no obstante, otras son exclusivas, lo que permite suseparacin de otros seres vivos.Como otros eucariotas, los hongos poseen clulas deli-mitadas por una membrana plasmtica rica en esterolesy que contienen un ncleo que alberga el material ge-ntico en forma de cromosomas. Este material genticocontiene genes y otros elementos codicantes as comoelementos no codicantes, como los intrones. Poseen or-gnulos celulares, como las mitocondrias y los ribosomasde tipo 80S. Como compuestos de reserva y glcidos so-lubles poseen polialcoholes (p.e. el manitol), disacridos(como la trehalosa) y polisacridos (como el glucgeno,que, adems, se encuentra presente en animales). Al igualque los animales, los hongos carecen de cloroplastos. Estose debe a su carcter heterotrco, que exige que obten-gan como fuente de carbono, energa y poder reductorcompuestos orgnicos.A semejanza de las plantas, los hongos poseen pared celu-lar[8] y vacuolas.[9] Se reproducen de forma sexual y ase-xual, y, como los helechos y musgos, producen esporas.Debido a su ciclo vital, poseen ncleos haploides habi-tualmente, al igual que los musgos y las algas.[10]

    Los hongos guardan parecido con euglenoides y bacterias.Todos ellos producen el aminocido L-lisina mediante lava de biosntesis del cido alfa-aminoadpico.[11][12]

    Las clulas de los hongos suelen poseer un aspecto la-mentoso, siendo tubulares y alargadas. En su interior, escomn que se encuentren varios ncleos; en sus extremos,zonas de crecimiento, se da una agregacin de vesculasque contienen protenas, lpidos y molculas orgnicasllamadas Spitzenkrper.[13] Hongos y oomicetos poseenun tipo de crecimiento basado en hifas.[14] Este hecho esdistintivo porque otros organismos lamentosos, las algasverdes, forman cadenas de clulas uninucleadas medianteprocesos de divisin celular continuados.[15]

    Al igual que otras especies de bacterias, animalesy plantas, ms de sesenta especies de hongos sonbioluminiscentes (es decir, que producen luz).[16]

    Caractersticas diferenciales

    Las levaduras, un grupo de hongos, presentan almenos una fase de su ciclo vital en forma unice-lular; durante sta, se reproducen por gemacin obiparticin. Se denominan hongos dimrcos a lasespecies que alternan una fase unicelular (de leva-dura) con otra miceliar (con hifas)[17]

    La pared celular de los hongos se compone deglucanos y quitina; los primeros se presentan tam-bin en plantas, y los segundos, en el exoesqueletode artrpodos;[18][19] esta combinacin es nica.Adems, y a diferencia de las plantas y oomice-tos, las paredes celulares de los hongos carecen decelulosa.[20]

  • 3Omphalotus nidiformis, un hongo bioluminiscente.

    La mayora de los hongos carecen de un sistema e-ciente de transporte a distancia de sustancias (es-tructuras que en plantas conforman el xilema yoema). Algunas especies, como Armillaria, desa-rrollan rizomorfos,[21] estructuras que guardan unarelacin funcional con las races de las plantas.

    En cuanto a rutas metablicas, los hongos poseen al-gunas vas biosintticas comunes a las plantas, comola ruta de sntesis de terpenos a travs del cido me-valnico y el pirofosfato.[22] No obstante, las plan-tas poseen una segunda va metablica para la pro-duccin de estos isoprenoides que no se presentaen los hongos.[23] Los metabolitos secundarios delos hongos son idnticos o muy semejantes a losvegetales.[22] La secuencia de aminocidos de lospptidos que conforman las enzimas involucradasen estas rutas biosintticas dieren no obstante delas de las plantas, sugiriendo un origen y evolucindistintos.[22][24]

    Carecen de fases mviles, tales como for-mas ageladas, con la excepcin de losgametos masculinos y las esporas de algu-nas formas logenticamente primitivas (losChytridiomycota).

    No poseen plasmodesmos.

    Lamayora de los hongos crecen como hifas, estruc-turas cilndricas y liformes de 2 a 10 micrmetrosde dimetro y hasta varios centmetros de longitud.Las hifas crecen en sus pices; las hifas nuevas seforman tpicamente por la aparicin de nuevos pi-ces a lo largo de hifas preexistentes por un procesollamado de ramicacin, o en ocasiones el ex-tremo apical de las hifas se bifurca, dando lugar ados hifas con crecimiento paralelo.[25]

    3 Reproduccin

    Partes de un hongo: (1) Hifa, (2) Conidiforo, (3) Filide, (4)Conidia, y (5) Septos.

    Los hongos se reproducen sobre todo por medio deesporas, las cuales se dispersan en un estado latente, quese interrumpe solo cuando se hallan condiciones favora-bles para su germinacin. Cuando estas condiciones sedan, la espora germina, surgiendo de ella una primerahifa, por cuya extensin y ramicacin se va constituyen-do un micelio. La velocidad de crecimiento de las hifasde un hongo es verdaderamente espectacular: en un hon-go tropical llega hasta los 5 mm por minuto. Se puededecir, sin exagerar, que incluso es posible ver crecer a al-gunos hongos en tiempo real.Las esporas de los hongos se producen en esporangios,ya sea asexualmente o como resultado de un proceso dereproduccin sexual. En este ltimo caso la produccinde esporas es precedida por la meiosis de las clulas,de la cual se originan las esporas mismas. Las espo-ras producidas a continuacin de la meiosis se denomi-nan meiosporas. Como la misma especie del hongo escapaz de reproducirse tanto asexual como sexualmente,las meiosporas tienen una capacidad de resistencia queles permite sobrevivir en las condiciones ms adversas,mientras que las esporas producidas asexualmente cum-plen sobre todo con el objetivo de propagar el hongo conla mxima rapidez y extensin posible.El micelio vegetativo de los hongos, o sea el que no cum-ple con las funciones reproductivas, tiene un aspecto muysimple, porque no es ms que un conjunto de hifas dis-puestas sin orden. La fantasa creativa de los hongos semaniesta solo en la construccin de cuerpos fructferos,los cuales, como indica el nombre, sirven para portar losesporangios que producen las esporas.

    4 DiversidadLos hongos poseen una distribucin cosmopolita y po-seen un amplio rango de hbitats, que incluyen ambientes

  • 4 5 ORDEN DE CARACTERES PARA LA IDENTIFICACIN EN HONGOS

    extremos como los desiertos, reas de extremada salini-dad. [26] expuestas a radiacin ionizante, o en los sedi-mentos de los fondos marinos.[27] Algunos lquenes sonresistentes a la radiacin UV y csmica presente en losviajes espaciales.[28] La mayora son terrestres, aunquealgunos, como Batrachochytrium dendrobatidis son es-trictamente acuticos. Este qutrido es responsable deldeclive en las poblaciones de anbios; una de sus fasesvitales, la zospora, le permite dispersarse en el agua yacceder a los anbios, a los que parasita.[29] Existen es-pecies acuticas propias de las reas hidrotermales delocano.[30]

    Se han descrito unas 100.000 especies de hongos,[31] aun-que la diversidad global no ha sido totalmente catalogadapor los taxnomos.[32] Empleando como herramienta deanlisis el ratio entre el nmero de especies de hongos res-pecto al de plantas en hbitats seleccionados, se ha reali-zado una estima de una diversidad total de 1,5 millones deespecies.[33] La Micologa ha empleado diversas caracte-rsticas para congurar el concepto de especie. La clasi-cacin morfolgica, basada en aspectos como el tamao yforma de las estructuras de fructicacin y las esporas, hasido predominante en la taxonoma tradicional.[34] Tam-bin se han empleado caracteres bioqumicos y siolgi-cos, como la reaccin ante determinados metabolitos. Seha empleado la compatibilidad para la reproduccin se-xual mediante isogamia. Los mtodos de taxonoma mo-lecular, como el uso demarcadores moleculares y los an-lisis logenticos han permitido aumentar la discrimina-cin entre variantes genticas; esto ha aumentado la reso-lucin a la hora de separar especies.[35]

    5 Orden de caracteres para la iden-ticacin en hongos

    Aspecto macroscpico de la colonia Tipo de hifa Colocacin del o los esporforos Presencia de esterigmatas o conidiforo) y el ordenque presentan

    Forma tamao y distribucin de las esporas Presencia o no de rizoides. Solo se presentan enhongos de hifa no septada. Por ejemplo: Rihizopus,Rhizomucor, Absidia

    Practicar pruebas de identicacin bioqumica.

    A los hongos se les trata desde la antigedad comovegetales, por la inmovilidad y la presencia de pared ce-lular, a pesar de que son hetertrofos. Esto signica queson incapaces de jar carbono a travs de la fotosntesis,pero usan el carbono jado por otros organismos parasu metabolismo. Actualmente se sabe que los hongos son

    ms cercanos al reino animal (Animalia) que al reino ve-getal (Plantae), y se sitan junto con los primeros en untaxn monoltico, dentro del grupo de los opistocontos.Durante la mayor parte de la era paleozoica, los hongos alparecer fueron acuticos. El primer hongo terrestre apa-reci, probablemente, en el perodo silrico, justo des-pus de la aparicin de las primeras plantas terrestres,aunque sus fsiles son fragmentarios. Los hongos de ma-yor altura que se conocen se desarrollaron hace 350 mi-llones de aos, es decir, en el perodo devnico y corres-pondan a los llamados protaxites, que alcanzaban los 6m de altura. Quizs la aparicin, poco tiempo despus, delos primeros rboles provoc por competencia evolutivala desaparicin de los hongos altos.A diferencia de los animales, que ingieren el alimento,los hongos lo absorben, y sus clulas tienen pared celular.Debido a estas razones, estos organismos estn situadosen su propio reino biolgico, llamado Fungi.Los hongos forman un grupo monoltico, lo que sig-nica que todas las variedades de hongos provienen deun ancestro comn. El origen monoltico de los hon-gos se ha conrmado mediante mltiples experimentosde logentica molecular; los rasgos ancestrales que com-parten incluyen la pared celular quitinosa y la heterotroapor absorcin, as como otras caractersticas comparti-das.La taxonoma de los hongos est en un estado de r-pida modicacin, especialmente debido a artculos re-cientes basados en comparaciones de ADN, que a me-nudo traslocan las asunciones de los antiguos sistemasde clasicacin.[36] No hay un sistema nico plenamen-te aceptado en los niveles taxonmicos ms elevados yhay cambios de nombres constantes en cada nivel, desdeel nivel de especie hacia arriba y, segn el grupo, tam-bin a nivel de especie y niveles inferiores. Hay sitios enInternet como Index Fungorum, ITIS y Wikispecies queregistran los nombres preferidos actualizados (con refe-rencias cruzadas a sinnimos antiguos), pero no siempreconcuerdan entre s o con los nombres en la Wikipedia oen cada variante idiomtica.Pese al carcter monoltico o de un ancestro comn, loshongos presentan una sorprendente variabilidad morfol-gica, dada no solo por el aspecto sino por las dimensionesy caractersticas. As, son hongos los protaxites de 6 mde altura, tambin lo son los mohos y levaduras, las setas(nombre que se da con precisin a los hongos macrosc-picos comestibles que crecen sobre el suelo), las subte-rrneas trufas o los casi microscpicos, como el oidio olos de la tia u otras micosis (ptiriasis), la roya, etctera.La asociacin simbitica de hongos con algas da lugar alos lquenes.

    5.1 Clasicacin clsica de los hongos

    Hongos ameboides o mucilaginosos:

  • 5.3 Clasicacin por ARN Ribosomal 5

    Flammulina velutipes.

    Mixomicotes (divisin Myxomycota) Plasmodioforomicotes (divisinPlasmodiophoromycota)

    Hongos lisotrcos o absorbotrcos: Pseudohongos u oomicotes (divisinOomycota)

    Quitridios (divisin Chytridiomycota) Hongos verdaderos o eumicotes (divisinEumycota):

    Zigomicetes (clase Zygomycetes) Ascomicetes (clase Ascomycetes) Basidiomicetes (clase Basidiomycetes)

    Hongos imperfectos (clase Deuteromycetes)[37]

    Los grupos de la enumeracin anterior hasta Oomycota(incluido) no son verdaderos hongos, sino protistas condistintos parentescos cuyas adaptaciones hicieron con-fundirlos con hongos.

    5.2 Clasicacin actual de los hongos Quitridiomicetes (divisin Chytridiomycota). Zigomicetos (divisin Zygomycota). Glomeromicetes (divisin Glomeromycota).

    Basidiomicetes (divisin Basidiomycota). Ascomicetes (divisin Ascomycota).

    5.3 Clasicacin por ARN Ribosomal Amebozoa

    Eumycetozoa Mixogastria Dictyostelia

    Opisthokonta Nucletmycea

    Nuclearia Fortcula Rozella o Cryptomycota Fungi

    SAR Stramenopiles

    Hyphochytriales Peronosporomycetes o Oomycetes

    Rhyzaria Cercozoa

    Phytomyxea[38]

    6 Uso

    6.1 Hongos ornamentalesPor la belleza que guardan los hongos, muchos se hanusado con un n esttico y ornamental, incluyndoselosen ofrendas que, acompaados con ores y ramas, sonofrecidas en diversas ceremonias. En la actualidad toda-va es fcil encontrar esta costumbre en algunos grupostnicos de Mxico, como son la nhuatl en la sierra dePuebla-Tlaxcala; los zapotecas en Oaxaca y los tzotzilesy tojalabale en Chiapas. Los hongos que destacan entrelos ms empleados con este n son los hongos psilocibiosy la Amanita muscaria; esta ltima se ha convertido en

  • 6 6 USO

    el estereotipo de seta por lo altamente llamativa que es,ya que est compuesta por un talo blanco y una sombrilla(basidiocarpo) roja, moteada de color blanco.

    6.2 Hongos alimenticios

    Cyttaria harioti, (dihuee) Hongo parsito vegetal, comestible.

    Ustilago maydis, (huitlacoche) Hongo comestible, parsito delmaz.

    Quizs el primer empleo directo que se les dio a los hon-gos es el de alimento. Mucho se ha discutido sobre el va-lor nutritivo de ellos, si bien es cierto a la mayora se lespuede considerar con elevada calidad porque contienenuna buena proporcin de protenas y vitaminas y escasacantidad de carbohidratos y lpidos.Dentro de los hongos ms consumidos tenemos a: Boletusedulis, Lactarius deliciosus, Russula brevipes y Amanitacaesarea. Otros hongos que se consumen notablementeson: Agaricus campestris y A. bisporus, comnmente co-nocidos como championes u hongos de Pars"; la im-portancia de stos se debe a que son de las pocas especiesque pueden cultivarse articialmente y de manera indus-trial.Los hongos microscpicos tambin han invertido directao indirectamente para la creacin de fuentes alimenticiasy representan una expectativa de apoyo para el futuro; eneste campo cabe citar los trabajos de obtencin de bio-masa, a partir de levaduras como Candida utilis, que seusa para mejorar el alimento forrajero.

    Cultivo de setas de ostra (Pleurotus ostreatus) en Pradejn (LaRioja).

    El crecimiento de diversos hongos incluidos sobre algu-nos alimentos tambin pueden elevar el nivel nutricio-nal de stos; por ejemplo, en los estados mexicanos deChiapas y Tabasco, se consume una bebida fermentada abase de maz molido, que se le conoce popularmente conel nombre de "pozol" o atole agrio, hay estudios realiza-dos que indican que al aumentar los das de fermentacinde ste, se incrementa la forma microbiolgica, propor-cionando principalmente sobre todo aminocidos y pro-tenas.Igualmente destaca hongos parsitos de diversas espe-cies vegetales los cuales tambin son comestibles. Entreellos podemos mencionar al Ustilago maydis, conocidoen Mxico como huitlacoche o cuitlacoche, una especiede hongo comestible parsito del maz; o la Cyttaria es-pinosae, conocido en Chile como digee o dihuee, unhongo comestible y parsito estricto y especco del rbolNothofagus.

  • 76.3 Hongos entegenos (hongos alucinge-nos)

    Los hongos entegenos (con propiedades psicotrpicas)cobran particular importancia en Mesoamrica, debido aque se encuentran ampliamente distribuidos. Al igual quecon los individuos del gnero Claviceps, los hongos aluci-ngenos, tambin llamados hongos psilocibios, han sidoutilizados ltimamente por la industria farmacutica pa-ra la extraccin de productos con nes psicoteraputicos(psilocibinas y psilocinas) y tambin algunas especies delgnero Monera. Algunos hongos reportados como txi-cos son en realidad entegenos.

    6.4 Hongos medicinalesDesde el descubrimiento por Fleming de la penicilina co-mo un metabolito del mecanismo antagnico que tienenlos hongos contra otros microorganismos, se ha desarro-llado una gran industria para el descubrimiento, separa-cin y comercializacin de nuevos antibiticos. Entre loshongos medicinales ms importantes destacan varias es-pecies del gnero Penicillium, como el Penicillium nota-tum y Penicillium chrysogenicum, de los que se extrae lapenicilina,[39] Ganoderma lucidum, Trametes versicolor(o Coriolus v.), Agaricus blazei, Cordyceps sinensis y Gri-fola frondosa, entre muchos otros.

    6.5 Hongos contaminantesLos hongos contaminantes resultan un grave problemapara el ser humano; dentro de las setas cabe mencionarlas que parasitan y pudren la madera, como Coniopharao las comnmente denominadas orejas. Sin embargo, elmayor perjuicio se obtiene de los hongos microscpicos,sobresaliendo los mohos que pueden atacar y degradartanto materiales como alimentos. Los hongos y mohosque parasitan materiales de construccin y alimentos pro-ducen sustancias que, en ciertas concentraciones, puedenresultar txicas para animales y el hombre.[40]

    6.6 Hongos venenososEn la naturaleza, solo ciertas variedades de hongos soncomestibles, el resto son txicos por ingestin pudiendocausar severos daos multisistmicos e incluso la muerte.La Micologa tiene estudios detallados sobre estas varie-dades de hongos. Especies como la Amanita phalloides,Cortinarius orellanus, Amanita muscaria, Chlorophyllummolybdites, Galerina marginata o la Lepiota helveola de-bido a sus enzimas txicas para el ser humano causan sn-tomas como: taquicardias, vmitos y clicos dolorosos,sudor fro, exceso de sed y cadas bruscas de la presinarterial, excreciones sanguinolentas. La vctima contraegraves lesiones necrticas en todos los rganos especial-mente en el hgado y el rin. Estos daos son muchas

    Amanita muscaria, Hongo venenoso

    veces irreparables y se requiere trasplante de rganos porlo general.La identicacin de las diferentes especies de hongos ve-nenosos requiere el conocimiento visual de su morfologaespecca. No existe ninguna regla general vlida para sureconocimiento.

    7 Los hongos como parsitosSi bien muchos hongos son tiles, otros pueden infectara plantas o animales, perturbando su equilibrio interno yenfermndolos. Los hongos parsitos causan graves en-fermedades en plantas y animales. Unos cuantos causanenfermedades al ser humano.

    Enfermedades vegetales: Los hongos causan en-fermedades como el tizn del maz, que destruyegranos; los mildis que infectan una gran variedadde frutas tambin son hongos. Las enfermedadesmi-cticas causan la prdida del 15 por ciento de las co-sechas en las regiones templadas del mundo. En lasregiones tropicales, donde la alta humedad favoreceel crecimiento de los hongos, la perdida puede llegaral 50 por ciento. Un claro ejemplo una enfermedadmictica conocida como la roya del trigo, afecta auno de los cultivos ms importantes en Amrica delNorte.

    Las royas se deben a un tipo de basidiomiceto que necesi-ta dos plantas distintas para completar su ciclo de vida. Elviento lleva a los trigales las esporas que la roya produceen el agracejo. Las esporas germinan en los trigales, in-fectan las plantas de trigo y producen otro tipo de esporaque infecta al trigo, con lo que la enfermedad se propa-ga rpidamente. Ya avanzada la temporada de cosecha,la roya produce un nuevo tipo de espora negra y resis-tente, la cual sobrevive fcilmente al invierno. En la pri-mavera, esta espora pasa por una fase sexual y reproduceesporas que infectan al agracejo, recomenzando nueva-mente el ciclo. Por fortuna, una vez que los agrnomos

  • 8 10 REFERENCIAS

    entendieron el ciclo de vida de la roya, pudieron frenarladestruyendo los agracejos.[41]

    Enfermedades humanas: Los hongos parsitostambin infectan al ser humano. Un deuteromicetopuede infectar el rea de entre los dedos de los pies ycausar la infeccin conocida como pie de atleta. Loshongos forman un micelio directamente en las capasexteriores de la piel. Esto produce una llaga inama-da desde la que las esporas pasan fcilmente a otraspersonas. Cuando los hongos infectan otras reas,como el cuero cabelludo, producen una llaga esca-mosa roja llamada tia. El microorganismo Candidaalbicans, una levadura, puede trastornar el equilibriointerno del cuerpo humano y producir enfermedadmictica. Crece en regiones hmedas del cuerpo, sinembargo, el sistema inmunolgico y otras bacteriascompetidoras normalmente la controlan.[41]

    Enfermedades animales: Las enfermedades mic-ticas tambin afectan a los animales. Un ejemplodestacado es la infeccin por un hongo entomopa-tgeno del gnero Cordyceps. Este hongo infecta alos saltamontes de las selvas de Costa Rica. Las es-poras microscpicas germinan en el saltamontes yproducen enzimas que poco a poco penetran el fuer-te exoesqueleto del insecto. Las esporas se multi-plican y digieren las clulas y los tejidos del insec-to, hasta matarlo. Al nal del proceso de digestin,nacen hifas que cubren el exoesqueleto en descom-posicin con una red de material mictico. Enton-ces salen estructuras reproductoras de los restos delsaltamontes, que producen esporas y propagan lainfeccin.[41]

    8 Micocultura

    Trufas

    El cultivo de los hongos se llama micocultura, y sepractica por su inters econmico o cientco. En elprimer caso se trata por ejemplo de especies comes-

    tibles de gneros como Agaricus o Pleurotus, o de es-pecies saprotrcas que producen sustancias alopticas(antibiticos) como la penicilina, producida por hongosdel gnero penicilium. Las levaduras son importantes enla produccin de alimentos o bebidas fermentadas, espe-cialmente las del gnero Saccharomyces, y tambin comoorganismos modelo en la investigacin biolgica.Los hongos generalmente se desarrollan mejor en la semioscuridad y en ambientes hmedos.Es posible igualmente cultivar o dejar que prosperenmohos para su estudio en casa o en la escuela. un ejemplode ello es el observar sobre el pan humedecido como cre-ce pronto un micelio de Rhizopus, que forma esporangiosglobosos y oscuros; y en la cscara de los ctricos se desa-rrolla enseguida Penicillium, con sus caractersticas espo-ras verdeazuladas.Sin embargo, es recomendable hacer estos estudios bajola supervisin de un miclogo o especialista debido a quehay hongos que son altamente peligrosos. En general co-mo precaucin, se debe evitar el inhalar cantidades altasde esporas de hongos; ya que aunquemuchas veces no sondirectamente infecciosos, pero si pueden causar alergias.

    9 Vase tambin Cultivo de hongos Infeccin Micosis Onicomicosis Micotoxina

    10 Referencias[1] Universidad Nacional del Nordeste. Hipertextos del rea

    de biologa

    [2] Diccionario de la lengua espaola

    [3] Simpson DP. (1979). Cazsveells Latin Dictionary (5 edi-cin). London: Cassell Ltd. p. 883. ISBN 0-304-52257-0.

    [4] Ainsworth GC., 1976, pp. 2

    [5] Alexopoulos, Mims y Blackwell, 1996, pp. 1

    [6] Bruns T. (2006). Evolutionary biology: a kingdom revi-sed. Nature 443 (7113): 75861. doi:10.1038/443758a.PMID 17051197.

    [7] Baldauf, SL and Palmer, JD (1993). Animals and fungiare each others closest relatives: congruent evidence frommultiple proteins. Proceedings of the National Academyof Sciences of the United States of America (National AcadSciences) 90 (24): 11558.

  • 9[8] Alexopoulos, Mims y Blackwell, 1996, pp. 31-33[9] Shoji JY, Arioka M, Kitamoto K. (2006). Possible in-

    volvement of pleiomorphic vacuolar networks in nutrientrecycling in lamentous fungi. Autophagy 2 (3): 22627.PMID 16874107.

    [10] Deacon, p. 58.[11] Zabriskie TM, Jackson MD. (2000). Lysine biosynthesis

    and metabolism in fungi.Natural Product Reports 17 (1):8597. doi:10.1039/a801345d. PMID 10714900.

    [12] Xu H, Andi B, Qian J, West AH, Cook PF. (2006). The-aminoadipate pathway for lysine biosynthesis in fun-gi. Cellular Biochemistry and Biophysics 46 (1): 4364.doi:10.1385/CBB:46:1:43. PMID 16943623.

    [13] Alexopoulos, Mims y Blackwell, 1996, pp. 27-28[14] Alexopoulos et al., p. 685.[15] Deacon, pp. 12829.[16] Desjardin DE, Oliveira AG, Stevani CV. (2008). Fun-

    gi bioluminescence revisited. Photochemical & Photo-biological Sciences 7 (2): 17082. doi:10.1039/b713328f.PMID 18264584.

    [17] Alexopoulos, Mims y Blackwell, 1996, pp. 30[18] Alexopoulos, Mims y Blackwell, 1996, pp. 82-33[19] Bowman SM, Free SJ. (2006). The structure and synt-

    hesis of the fungal cell wall. Bioessays 28 (8): 799808.doi:10.1002/bies.20441. PMID 16927300.

    [20] Alexopoulos, Mims y Blackwell, 1996, pp. 33[21] Mihail JD, Bruhn JN. (2005). Foraging behaviour of Ar-

    millaria rhizomorph systems. Mycological Research 109(Pt 11): 1195207. doi:10.1017/S0953756205003606.PMID 16279413.

    [22] Keller NP, Turner G, Bennett JW. (2005). Fun-gal secondary metabolismfrom biochemistry to ge-nomics. Nature Reviews Microbiology 3 (12): 93747.doi:10.1038/nrmicro1286. PMID 16322742.

    [23] Wu S, Schalk M, Clark A, Miles RB, Coates R,Chappell J. (2007). Redirection of cytosolic or plas-tidic isoprenoid precursors elevates terpene productionin plants. Nature Biotechnology 24 (11): 144147.doi:10.1038/nbt1251. PMID 17057703.

    [24] Tudzynski B. (2005). Gibberellin biosynthesis in fungi:genes, enzymes, evolution, and impact on biotechnology.Applied Microbiology and Biotechnology 66 (6): 597611.doi:10.1007/s00253-004-1805-1. PMID 15578178.

    [25] Harris SD. (2008). Branching of fungal hyphae: regula-tion, mechanisms and comparison with other branchingsystems. Mycologia 50 (6): 82332. doi:10.3852/08-177. PMID 19202837.

    [26] Vaupotic T, Veranic P, Jenoe P, Plemenitas A.(2008). Mitochondrial mediation of environmentalosmolytes discrimination during osmoadaptation in theextremely halotolerant black yeast Hortaea wernec-kii. Fungal Genetics and Biology 45 (6): 9941007.doi:10.1016/j.fgb.2008.01.006. PMID 18343697.

    [27] Raghukumar C, Raghukumar S. (1998). Barotoleranceof fungi isolated from deep-sea sediments of the In-dian Ocean. Aquatic Microbial Ecology 15: 15363.doi:10.3354/ame015153.

    [28] Sancho LG, de la Torre R, Horneck G, Ascaso C,de Los Rios A, Pintado A, Wierzchos J, Schuster M.(2007). Lichens survive in space: results from the 2005LICHENS experiment. Astrobiology 7 (3): 44354.doi:10.1089/ast.2006.0046. PMID 17630840.

    [29] Brem FM, Lips KR. (2008). Batrachochytrium dendro-batidis infection patterns among Panamanian amphibianspecies, habitats and elevations during epizootic and en-zootic stages. Diseases of Aquatic Organisms 81 (3):189202. doi:10.3354/dao01960. PMID 18998584.

    [30] Le Calvez T, Burgaud G, Mah S, Barbier G, Vanden-koornhuyse P. (2009). Fungal diversity in deep sea hy-drothermal ecosystems. Applied and Environmental Mi-crobiology 75 (20): 641521. doi:10.1128/AEM.00653-09. PMC 2765129. PMID 19633124.

    [31] Estimacin basada en los valores publicados en la dcimaedicin delDictionary of the Fungi (Kirk et al., 2008). Porlo, se detallan: Ascomycota, 64163 especies (p. 55); Ba-sidiomycota, 31515 (p. 78); Blastocladiomycota, 179 (p.94); Chytridiomycota, 706 (p. 142); Glomeromycota, 169(p. 287); Microsporidia, >1300 (p. 427); Neocallimasti-gomycota, 20 (p. 463).

    [32] Mueller GM, Schmit JP. (2006). Fungal biodiversity:what do we know? What can we predict?. Biodiver-sity and Conservation 16: 15. doi:10.1007/s10531-006-9117-7.

    [33] Hawksworth DL. (2006). The fungal dimension ofbiodiversity: magnitude, signicance, and conservation.Mycological Research 95: 64155. doi:10.1016/S0953-7562(09)80810-1.

    [34] Kirk et al., p. 489.

    [35] Hibbett DS, et al. (2007). A higher level phylogeneticclassication of the Fungi (PDF). Mycological Research111 (5): 50947. doi:10.1016/j.mycres.2007.03.004.

    [36] Ver Palaeos: Fungi, para una introduccin, en ingls, a lataxonoma de los hongos, incluyendo controversias recien-tes.

    [37] No es considerado hoy un lo real, sino una clasica-cin temporal para todos aquellos hongos cuyo ciclo dereproduccin sexual es desconocido.

    [38] Adl, Sina M Simpson, Alastair G B Lane, Christopher ELuke, Julius Bass, David Bowser, Samuel S Brown,Matt-hew W Burki, Fabien Dunthorn, Micah Hampl, VladimirHeiss, Aaron Hoppenrath, Mona Lara, Enrique Le Gall,Line Lynn, Denis H McManus, Hilary Mitchell, Edwarda D Mozley-Stanridge, Sharon E Parfrey, Laura W Paw-lowski, Jan Rueckert, Sonja Shadwick, Rueckert S Shad-wick, Laura Schoch, Conrad L Smirnov, Alexey Spiegel,Frederick W. (2012). The revised classication of eu-karyotes.. The Journal of eukaryotic microbiology, 59,429-93.

  • 10 12 ENLACES EXTERNOS

    [39] Mateos, Pedro F. Produccin de antibiticos. Consul-tado el 2 de noviembre de 2011.

    [40] Carrillo, Leonor. Mohos y micotoxinas (PDF). Consul-tado el 2 de octubre de 2011.

    [41] Miller, Kenneth (2004). 19. Biologa. Massachusetts:Prentice Hall. pp. p.538. ISBN 0-13-115538-5.

    11 Bibliografa Ainsworth GC. (1976), Introduction to the History

    of Mycology, Cambridge, UK: Cambridge Univer-sity Press, ISBN 0-521-11295-8

    Alexopoulos, CJ.; Mims, CW.; Blackwell, M.(1996), Introductory Mycology, John Wiley andSons, ISBN 0471522295

    Deacon J. (2005), Fungal Biology, Cambridge, MA:Blackwell Publishers, ISBN 1-4051-3066-0

    Hall IR. (2003), Edible and Poisonous Mushroomsof the World, Portland, Oregon: Timber Press, ISBN0-88192-586-1

    Hanson JR. (2008), The Chemistry of Fungi, RoyalSociety Of Chemistry, ISBN 0854041362

    Jennings DH, Lysek G. (1996), Fungal Biology:Understanding the Fungal Lifestyle, Guildford, UK:Bios Scientic Publishers Ltd, ISBN 978-1859961506

    Kirk PM, Cannon PF, Minter DW, Stalpers JA.(2008), Dictionary of the Fungi. 10th ed, Walling-ford: CABI, ISBN 0-85199-826-7

    Taylor EL, Taylor TN. (1993). The Biology and Evo-lution of Fossil Plants. Englewood Clis, N.J: Pren-tice Hall. ISBN 0-13-651589-4.

    12 Enlaces externos

    Wikimedia Commons alberga contenido multi-media sobre Fungi. Commons

    Wikcionario tiene deniciones y otra informa-cin sobre fungi.Wikcionario

    Wikispecies tiene un artculo sobre Fungi.Wikispecies

    Arboretum, Fungi. Universidad Francisco Marro-qun.

  • 11

    13 Texto e imgenes de origen, colaboradores y licencias13.1 Texto

    Fungi Fuente: http://es.wikipedia.org/wiki/Fungi?oldid=82871376 Colaboradores:AstroNomo, Moriel, Frutoseco, JorgeGG, Alberto Sal-guero, Sanbec, Dodo, Ejmeza, Triku, Cookie, Tostadora, Tano4595, Jsanchezes, Cinabrium, Edupedro, FAR, Boticario, Soulreaper, Ai-runp, Edub, Natrix, Taichi, Emijrp, Rembiapo pohyiete (bot), LP, LeCire, Magister Mathematicae, Platonides, Superzerocool, Chobot,Hossmann, Yrbot, Amads, BOT-Superzerocool, .Sergio, Equi, The Photographer, Eloy, Kekkyojin, Baneld, Jos., Er Komandante, CaS-tarCo, Rikardo gs, EOZyo, Makahaxi, Covi, Nihilo, Alexquendi, Jorgechp, BOTpolicia, Allanron, Mampato, CEM-bot, Valdurak, LauraFiorucci, RoRo, Alexav8, Efeg, Falconaumanni, Retama, Eli22, Baiji, Roberpl, Rosarinagazo, Antur, Jjafjjaf, Erodrigufer, Montgomery,Thijs!bot, Alvaro qc, Srengel, Escarbot, Yeza, IrwinSantos, Zifra, PhJ, Botones, Isha, JAnDbot, VanKleinen, Kved, JosMel, Muro deAguas, Rjgalindo, TXiKiBoT, Mordhagger, Hidoy kukyo, Sa~eswiki, Humberto, Netito777, Herufra, Ishu 2, Pedro Nonualco, Chabbot,Idioma-bot, Plux, Xvazquez, AlnoktaBOT, Cinevoro, Kuruni~eswiki, VolkovBot, RaizRaiz, Technopat, C'est moi, Libertad y Saber, LeK-li, Matdrodes, Ketzalkoatl~eswiki, BlackBeast, Lucien leGrey, AlleborgoBot, Muro Bot, Fran4004, FwA, Gerakibot, SieBot, Ctrl Z,Ensada, Pillagazapos, Carmin, Drinibot, CASF, Bigsus-bot, Mononick, BOTarate, Eduardozazueta, Mel 23, Manw, DanielCamiloOso-rio, Correogsk, Furado, BuenaGente, Aleposta, Mafores, Gijzopium, Copydays, Arquen, Tirithel, XalD, Jarisleif, Javierito92, Igor Butov,Franciscosp2, HUB, Danielrengelm, Cillas, Smilodon, Makete, Eduardosalg, Neodop, Leonpolanco, ElMeBot, Alecs.bot, Furti, Trona-Bot, Petruss, Alexbot, Razoback duo, Rge, Aipni-Lovrij, Osado, SilvonenBot, Camilo, UA31, Thingg, Shalbat, Maulucioni, Polinizador,AVBOT, David0811, LucienBOT, Flakinho, J.delanoy, MastiBot, Angel GN, NicolasAlejandro, NjardarBot, EternalSolo, Sakura-cha,Diegusjaimes, Davidgutierrezalvarez, MelancholieBot, Momorenza, Juancruz4, Arjuno3, InaBOT, Ceichiban, Andreasmperu, Luckas-bot, Nallimbot, FariBOT, Vic Fede, Gabiigenia32, Draxtreme, Nicasionicasio, Nicasio2, ArthurBot, Ruy Pugliesi, SuperBraulio13, Ortisa,ChristianH, Manuelt15, Xqbot, Simen el Loco, Jkbw, Dreitmen, Dossier2, BOTrychium, Savig, Ricardogpn, Wikicuenta17, Torrente, Bo-tarel, Julisgar97, Santi1996, Groucho Marx, Pablin16, AstaBOTh15, RubiksMaster110, D'ohBot, Nah90, BOTirithel, TiriBOT, TobeBot,Halfdrag, RedBot, Nahuelelcapo12, Elchelemanda, PatruBOT, TjBot, Ripchip Bot, Humbefa, Dark Bane, Sconf, Jorge c2010, Foundling,GrouchoBot, Cndilo80, Miss Manzana, Edslov, EmausBot, Savh, AVIADOR, HRoestBot, Africanus, Grillitus, Rubpe19, MercurioMT,Emiduronte, Jcaraballo, ChuispastonBot, Khiari, Alacarbonara, Waka Waka, WikitanvirBot, Barchuliitah.98, Daimond, Movses-bot, Tok-vo, Rafaelkelvin, XanaG, Rezabot, SaeedVilla, MerlIwBot, JABO, Mijahel, KLBot2, Herperaa, Travelour, Gins90, MetroBot, Carlosba-llen, Marquitos4554, Xpatriciox, Luiismi23, Juan991, Josher8a, Gusama Romero, Acratta, Vetranio, Workadded, LlamaAl, Karito.825,EduHerNav, Helmy oved, Pradejoniensis, Tepita25, Jean70000, Balles2601, Levi bernardo, AlfYFer, ConnieGB, Franz96521, 0112ani-mazum, Yosoyunhomosapienssapiens, Tintling, Benjamua, Nanete333, Javilongg, Jarould, Matiia, Angie melisa, BenjaBot, Cristian camiloramirez barrera, Lectorina, Ashlyqm, Robocopro95 y Annimos: 814

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  • 12 13 TEXTO E IMGENES DE ORIGEN, COLABORADORES Y LICENCIAS

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    13.3 Licencia de contenido Creative Commons Attribution-Share Alike 3.0

    Etimologa Caractersticas Reproduccin Diversidad Orden de caracteres para la identificacin en hongos Clasificacin clsica de los hongos Clasificacin actual de los hongos Clasificacin por ARN Ribosomal

    Uso Hongos ornamentales Hongos alimenticios Hongos entegenos (hongos alucingenos) Hongos medicinales Hongos contaminantes Hongos venenosos

    Los hongos como parsitos Micocultura Vase tambin Referencias Bibliografa Enlaces externos Texto e imgenes de origen, colaboradores y licenciasTextoImgenesLicencia de contenido