fundamentos de la ecología, trad. octavio chon (1).doc

8/17/2019 Fundamentos de la Ecología, trad. Octavio Chon (1).doc

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FUNDAMENTOS DE LA ECOLOGÍA1

(5th Edition)

Eugene P. Odum Ph.D

G!" #. $!!ett Ph.D

CAPÍTULO %

E& &'n'e de & E'o&og

1 E'o&og *i+to!i " !e&e,n'i -! & humnidd

L /e!!0u de &o+ ni,e&e+ de o!gni'i2n

3 E& P!in'i-io de & P!o-iedd Eme!gente

4 Fun'ione+ 0ue t!+'ienden " P!o'e+o+ de Cont!o&

5 %nte!'onei2n e'o&2gi'

6 So7!e &o+ mode&o+

8 9edu''ioni+mo di+'i-&in!io " ho&i+mo t!n+di+'i-&in!io

1 Traducción del Mg. Octavio Chon para el curso de Ecología, Regionalización y

Desarrollo Sostenible (FCA-UNMSM. Material exclusivo.


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1.: E'o&og *i+to!i " !e&e,n'i -! & humnidd

La palabra ecología se deriva del griego oikos, lo que significa “hogar”, y delogos, que significa “estudio”. Así, el estudio de la casa medioambiental incluyetodos los organismos en él y todos los procesos funcionales que hacen de la casa

un lugar habitable. Literalmente, entonces, e'o&og es el estudio de “la vida en elhogar”, con énfasis en “la totalidad o patrones de relaciones entre organismos y sumedioambiente”, por citar una definicin est!ndar sacado del diccionario"#eddiam$%ebster&s 'ollegiate (ictionary, )*th edition, s.v. “ecology”+

La palabra economía también se deriva de la raí griega oikos. 'omonomics significa “administracin”, la palabra economía se la traduce como “laadministracin del hogar” y, de acuerdo a esto, la ecología y la economía deberíanser disciplinas acompa-antes. (esafortunadamente mucha gente ve a la ecologíay a la economía como adversarios con visiones antnimas. La tabla )$) intenta

ilustrarnos las diferentes percepciones entre la economía y la ecología. Luego,este libro considerar! la confrontacin que resulta de haber considerado a cadadisciplina desde un estrecho margen y, m!s importante, el r!pido desarrollo deuna nueva disciplina, economía ecológica, que est! haciendo un puente entre laecología y la economía "'ostana, 'umberland, et al. )/0 1arrett and 2arina3***0 L.4. 1ro5n 3**)+

La ecología fue de parcial interés en la historia temprana de la humanidad.6n la sociedad primitiva todos los individuos necesitaron conocer sumedioambiente 7esto es, entender las fueras de la naturalea y las plantas y

animales que le rodeaban$ para sobrevivir. 6l inicio de la civiliacin, de hecho,coincidi con el uso del fuego y otras herramientas para modificar elmedioambiente. (ebido a los logros tecnolgicos parece que los humanosdependieron menos del medioambiente natural para sus necesidades diarias0muchos de nosotros olvidamos nuestra continua dependencia con la naturalea encuanto al aire, agua e, indirectamente, la comida, por no mencionar elesparcimiento y otros varios servicios brindados por la naturalea. 8ambién lossistemas econmicas, sea del sistema político ideolgico que sean, valoran lascosas hechas por los seres humanos que benefician principalmente al individuo,pero ponen un poco valor monetario a los bienes y servicios de la naturalea que

nos benefician como sociedad. 9asta que haya una crisis, los humanos tienden atomar los bienes y servicios naturales como algo garantiado0 asumimos que sonilimitados y de alguna forma sustituibles por innovaciones tecnolgicas, incluso apesar de que sabemos que las necesidades de la vida como el o:ígenos y el aguapueden ser reciclables pero no reemplaables. #ientras la vida soporte losservicios considerados por nosotros como gratuitos, ellos no tienen valor algunoen los sistemas financieros. "ver 9.8. ;dum y 6.


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Al igual que todas las fases de aprendia=e, la ciencia de la ecología hatenido un gradual sino espasmdico desarrollo durante la historia conocida. Losescritos de 9ipcrates, Aristteles y otros filsofos de la antigua >recia contienenclaramente referencias sobre tpicos ecolgicos. ?in embargo, los griegos notuvieron ninguna palabra para la ecología .La palabra ecología es de recienteorigen, propuesto por primera ve por el bilogo 6rnst 9aeckel en )@. 9aeckeldefini a la ecología como Bel estudio del medioambiente natural, incluyendo lasrelaciones de los organismos entre sí y con su entornoB "9aeckel )@+. Antes de

esto, durante un renacimiento biolgico en los siglos CDEEE y CEC muchosacadémicos contribuyeron al tema, incluso cuando la palabra ecología no estabaen uso.


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productividad biolgica. 6stos tres temas son importantes !reas de la ecologíamoderna.

La ecología como campo de estudio científico reconocida data alrededor dela-o )**, pero slo en las Fltimas décadas la palabra se ha convertido en parte

del vocabulario popular. Al principio, este campo estuvo muy dividido por medio delíneas ta:onmicos "como la ecología vegetal y la ecología de animales+, pero conel concepto de comunidad bitica de 2rederick 6. 'lements y Dictor 6. ?helford, ylos conceptos de cadena alimenticia y ciclo de materiales de 4aymond Lindeman y>. 6velyn 9utchinson, m!s el con=unto de estudios de lagos de 6d5ard A. 1irge y'hauncy Guday, entre otros, ayudaron a establecer la teoría b!sica para un campounificado general de la ecología 6l traba=o de estos pioneros se citar! a menudoen los capítulos siguientes.

Lo que puede describir me=or como un movimiento de consciencia

medioambiental global se dio cuando los astronautas tomaron por primera vefotografías de la 8ierra vista desde el espacio, entre los a-os )@ y )/*.


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"6.


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La ecología trata en gran medida 7pero no totalmente$ de los niveles delsistema m!s all! del organismo "2igs. )$I y )$K+. 6n ecología, el término-o7&'i2n, originalmente fue acu-ado para denotar a un grupo e gente, fueampliado para incluir grupos de individuos de cualquier otra clase de organismo.(e manera similar, la palabra 'omunidd, en el sentido ecolgico "a vecesdesignado como una “comunidad bitica”+, incluye todas las poblacionesocupando un !rea dada. La comunidad y e medioambiente no vivo funcionan

=untos como un sistema ecolgico o e'o+i+tem. La biocenosis y labiogeocenosis "literalmente, “la vida y la 8ierra traba=ando =untos”+, términos

frecuentemente usados en la literatura rusa y europea, son términos apro:imadosa una comunidad y a un ecosistema, respectivamente. 9aciendo alusin a la2igura )$I, el siguiente nivel en le =erarquía ecolgica es el paisa=e, un términooriginalmente usado para la pintura y definido como “una e:tensin de un paisa=evisto por el o=o como un punto de vista” "Merriam-Webster’s Collegiate Dictionary,)*th edition, s.v. “landscape”+. 6n ecología el -i+/e es definido como un “!reaheterogénea compuesta por un cFmulo de ecosistemas interactuantes que se


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repite a lo largo del terreno de manera similar” "2orman y >odron )@+. Jnacuenca es una unidad paisa=e$nivel para un estudio y disposicin a larga escalaporque usualmente tiene límites naturales identificables. Jn bioma es un términoen amplio uso para designar un sistema subcontinental o regin ampliacaracteriado por el tipo de vegetacin preponderante u otro tipo de aspecto

paisa=ista identificable como, por e=emplo, 6l bosque 8emplado 'aducifolio biomao el bioma de la plataforma continental oce!nica. Jna región es un !rea ampliageolgica o política que puede contener m!s de un bioma 7por e=emplo, lasregiones del medio$oeste, las monta-as apalaches, o la costa del pacífico. La m!samplia y m!s cercano a un sistema biolgico auto suficiente es a menudodesignado como la e'o+;e!, que incluye todos los organismos vivos de la 8ierrainteractuando con el medioambiente físico como un todo para mantener un auto$a=uste, un sistema controlado por pulsacin "m!s sobre este concepto de “estadopulsante” después en este capítulo+.

La teoría de la =erarquía provee un marco terico apropiado para subdividir y e:aminar situaciones comple=as o amplias gradientes, pero es m!s que unamera clasificacin escalonada. 6s un enfoque holístico para entender y tratar consituaciones comple=as, adem!s es una alternativa al enfoque reduccionista debuscar respuestas reduciendo los problemas a un an!lisis de nivel inferior. "Ahl y

Allen )+.


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9ace m!s de * a-os Movikoff ")K+ se-al que hay tanto una continuidady discontinuidad en la evolucin del universo. 6l desarrollo puede ser visto comoun continuo porque involucra un cambio que nunca termina, pero esto es tambiénun discontinuo que pasa a través de una serie de diferentes niveles deorganiacin. 'omo discutiremos en el capítulo I, la vida como estado organiado

es mantenida por un continuo pero pausado flu=o de energía. Así, dividiéndolo enuna serie graduada, o =erarquía, en componentes resulta en muchos casosarbitrario, pero algunas veces las subdivisiones pueden estar basadas endiscontinuidades naturales.


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el fenmeno ocurriendo en el siguiente nivel, los cuales deben ser en sí mismosestudiados para completar el cuadro.

(os e=emplos, uno desde el reino físico y otro desde el reino ecolgicoser!n suficientes para ilustrar las propiedades emergentes. 'uando el hidrgeno y

el o:ígeno son combinados en una cierta configuracin molecular se forma el agua 7un líquido con propiedades absolutamente diferentes del de sus gaseososcomponentes. 'uando ciertas algas y animales celentéreos evolucionan =untos seproduce un coral, un ciclo de nutrientes eficiente es creado permitiendo un sistemacombinado que mantiene en alta proporcin la productividad de las aguas con unpobre contenido de nutrientes. Así, la fabulosa productividad y diversidad delarrecife de coral son propiedades emergentes solo en el nivel de la comunidad delarrecife.

?alt ")/+ sugiere que puede hacerse una distincin entre propiedades

emergentes, como se defini previamente, y -!o-iedde+ 'o&e'ti,+, las cualesson sumatorias del comportamiento de los componentes. Ambos son propiedadesdel todo, pero las propiedades colectivas no involucran una nueva o Fnicacaracterística como resultado del funcionamiento de la unidad como un todo. Latasa de nacimiento es un e=emplo de una propiedad colectiva en el nivelpoblacional, como es una mera suma de los nacimientos individuales en unperíodo de tiempo dado, e:presado como una fraccin o porcenta=e del nFmerototal de individuos en la poblacin. Muevas propiedades emergen por lainteraccin de los componentes y no porque la estructura b!sica de esoscomponentes sufra cambio alguno. Las partes no se “funden”, como si se pudiera

darse, pero se integrar!n para producir una propiedad Fnica.


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una comunidad de bosque es menos variable que el de las ho=as individuales o delos !rboles dentro de la comunidad porque cuando un componente desacelera,otro componente puede acelerarse para compensarlo. 'uando uno consideratanto las propiedades emergentes como el incremento en la homeostasis que sedesarrolla en cada nivel, no todas las partes de los componentes deben ser

conocidas antes de que el todo pueda ser entendido. 6ste es un punto importanteporque algunos sostienen que es inFtil intentar traba=ar en poblaciones ycomunidades comple=as cuando las unidades m!s peque-as no son totalmentecomprendidas. #uy por el contrario, uno puede empear a estudiar cualquier punto en el espectro, siempre que los niveles adyacentes son considerados, asícomo el nivel en cuestin, porque, como ya se habr! notado, algunos atributos sonpredecibles desde las partes "propiedades colectivas+, pero otras no "propiedadesemergentes+. (e manera ideal, un estudio de sistema$nivel es en sí mismo unatriple =erarquíaN sistema, subsistema "siguiente nivel por deba=o+, y suprasistema

"siguiente nivel por encima+.


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simult!neamente, no alternados. "6.


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resultado en una pulsacin m!s que en un estado continuo. 6l términohomeo!!e+i+, del griego “mantener el flu=o”, ha sido sugerido para este control depulso. 6n otras palabras, no hay equilibrios en los niveles del ecosistema ni de laecosfera, pero sí hay balances pulsacionales, tales como las que se encuentranentre la respiracin y el rendimiento o entre el o:ígeno y el di:ido de carbono en

la atmsfera. 6l error en reconocer estas diferencias en cibernética "a ciencia quetrata con mecanismos de control y regulacin+ ha resultado en mucha confusinsobre las realidades del así llamado “balance natural”.

5.: %nte!'onei2n e'o&2gi'

(ado que la ecología es una disciplina amplia, multinivel, interacciona biencon disciplinas tradicionales que tienden a tener ob=etivos m!s estrechos. 6n eldécada =unto a nuevas revistas, volFmenes de simposiums, sociedades, libros 7ynuevas carreras. La economía ecolgica, una de las m!s importantes, fue

mencionada en la primera seccin de este capítulo. ;tras de las disciplinas queest!n recibiendo una gran cantidad de atencin, especialmente en administracinde recursos, son la agroecología, biodiversidad, ecología de la conservacin,ingeniería ecolgica, salud de ecosistemas, ecoto:icología, ética medioambiental,y ecología de la restauracin.

Al inicio las disciplinas que est!n siendo interactuadas se enriquecen en elesfuero por comunicarse. ?e establecen líneas de comunicacin y elconocimiento de los estrechamente especialiados “e:pertos” en cada nivel crece.?in embargo, para que un campo de intercomunicacin se vuelva una nueva

disciplina, algo nuevo ha de emerger, como nuevos conceptos o nueva tecnología.6l concepto de bienes y servicios fuera del mercado, por e=emplo, fue un nuevoconcepto que emergi de la economía ecolgica, pero en un comieno ni losecologistas tradicionales ni los economistas lo ponían en sus libros de te:to "(aily)/0 #ooney y 6hrlich )/+.

A lo largo de este libros nos remitiremos al capital natural y econmico. 6l'-it& ntu!& es definido como los bienes y servicios suministrados por lassociedades humanas por los ecosistemas naturales, o provistos como “libre decosto” por el sistema natural no administrado. 6stos beneficios y servicios incluyen

la purificacin del aire y agua por procesos naturales, descomposicin de basura,mitigacin de desbordes, y provisin de bellea y recreacin natural, entre otrascosas "(aily )/+.

La e'onom '-it& es definida como los bienes y servicios provistos por la humanidad o la fuera de traba=o humana, típicamente e:presada como elproducto nacional bruto. 6l -!odu'to n'ion& 7!uto es el valor monetario total detodos los bienes y servicios de un país durante un a-o. 6l capital natural es


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típicamente cuantificado y e:presado en unidades de energía, mientras que elcapital econmico es e:presado en unidades monetarias "8abla )$)+. ?olo en a-osrecientes hubo un intento por valorar los servicios del ecosistema del mundo y delcapital natural en términos monetarios. 'ostana, d&Arge, et al. ")/+ estimaron elvalor dentro del rango de los ) a K billones de dlares americanos por a-o para

la bisfera en su con=unto, con una media de II billones de dlares americanospor a-o. (e esta forma resulta sabio proteger los ecosistemas naturales, tantoeconmicamente como ecolgicamente por el beneficio y los servicios queproveen a las sociedades humanas, como ser! ilustrado en los capítulossiguientes.

6.: So7!e &o+ mode&o+

?i discutimos la ecología al nivel del ecosistema, por las raones yae:puestas, Ode qué manera podremos tratar este comple=o y formidable sistemaP

6mpeamos describiendo versiones simplificadas que abordan no solo lo m!simportante, o b!sico, de sus propiedades y funciones.


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introducir nuevos factores o perturbaciones y ver cmo ellos afectarían el sistema.Encluso cuando un modelo mimetia inadecuadamente el mundo real, el cual es elm!s recurrente en los estadios iniciales en el desarrollo del modelo, queda comouna herramienta muy Ftil para aprender e investigar si logra revelar loscomponentes e interacciones que merecen especial atencin.

Al contrario al sentir de muchos que son escépticos de los modelos de lacomple=idad natural, la informacin sobre un relativo peque-o nFmero de variableses a menudo una base suficiente para modelos efectivos por sus factores clave, oemergentes u otras propiedades integrativas, como fue discutido en las ?ecciones3 y I, a menudo controla o domina un amplio porcenta=e de accin. %att ")I+,por e=emplo, di=o, “Mo necesitamos una tremenda cantidad de informacin sobreun gran nFmero de variables para construir un modelo matem!tico revelador”. Apesar de que los aspectos matem!ticos de los modelos son temas para te:tosespecialiados, deberíamos revisar el primer paso en la construccin de modelos.

Los modelos usualmente comienan con la construccin de un diagrama o“modelo gr!fico”, el cual es muchas una ca=a o diagrama compartimentado, comoest! ilustrado en la 2igura )$. ?e muestran dos propiedades,


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(e manera alternativa, la 2igura )$ podría representar un ecosistema depradera en el cual


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tales como los herbívoros repotenciando el crecimiento de plantas "una“retroalimentacin de recompensa”, por así decirlo+.

La 2igura )$ también podría representar un sistema econmico deseableen el cual los recursos, A, se convierten en bienes y servicios Ftiles, 1, con laproduccin de desperdicios, ', que son reciclados y usados de nuevo en procesosde conversin "AT1+, reduciendo así la salida de desperdicios del sistema. 6ngeneral, los ecosistemas naturales tienen un dise-o de ciclo circular m!s queestructuras lineales. 4etroalimentacin y cibernética, la ciencia de los controles,son discutidos en detalle en el 'apítulo 3.

La 2igura )$/ ilustra cmo la retroalimentacin positiva y negativa puedeinteractuar en la relacin entre la concentracin del 'o3 atmosférico y elcalentamiento clim!tico. Jn incremento en el 'o3 tiene un efecto positivoinvernadero en el calentamiento global y en el crecimiento de las plantas. ?inembargo, el sistema de suelos se aclimata al calentamiento, de modo que larespiracin de suelos no permite que continFe el calentamiento. 6sta aclimatacinresulta en una retroalimentacin negativa de la acumulacin de carbono en elsuelo, reduciendo así las emisiones de ';3 atmosférico, segFn un estudio hechopor Luo et al. "3**)+


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Los modelos por compartimento son muy bien repotenciados mediante laformad de “ca=as” indicando la funcin general de la unidad. 6n la 2igura )$@,algunos de los símbolos del lengua=e de energía de 9.8. ;dum "9.8. ;dum y 6.


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6n los capítulos siguientes los par!grafos encabeados por la palabra“confirmacin” son, en efecto, “palabras” modelos del principio ecolgico encuestin. 6n muchos casos, los modelos gr!ficos son también presentados, y enalgunos casos, formulaciones matem!ticas simplificadas son incluidas.


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crosdisciplinario también resulta en un sistema de recompensa polariado. Lasinstituciones de aprendia=e avanado, tradicionalmente formadas en lasestructuras disciplinarias, tienen dificultades en administrar programas y abordar los problemas medioambientales así como también en aprovechar lasoportunidades en grandes períodos de tiempo y espacio.


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cuando se trata de abordar problemas en el ecosistema, paisa=e y nivelesglobales.

?in embargo, queda mucho por hacer. 9ay una necesidad creciente parasolucionar los problemas, promover la cultura medioambiental, y administrar los

recursos en una manera t!n+di+'i-&in! . 6ste enfoque multinivel de larga escalainvolucra la educacin y la innovacin de los sistemas por entero "2ig. )$)*+. 6steenfoque integral responde a la apertura de e:plicacin causa$efecto a través yentre las disciplinas ha sido denominado "logrando un entendimientotransdisciplinar+ consiliencia "6.;. %iilson )@+, ciencia sostenible "Vates et al.3**)+, y ciencia integrativa "1arrett 3**)+. 6n la actualidad el desarrollo continuode la ciencia ecolgica "el “estudio del hogar” o “lugar donde vivimos”+probablemente evolucionar! hacia esa ciencia integrativa del futuro. 6ste librointenta proveer el conocimiento, conceptos, principios y enfoques para sostener esta necesidad educacional y proceso de aprendia=e.

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