Es el proceso biológico más importante de la Tierra, a partir de ésta se produce prácticamente toda la materia orgánica de nuestro planeta.

Por la fotosíntesis las plantas verdes producen alimentos y materia orgánica para si mismas y para alimentar a los animales herbívoros, y éstos, a su vez, a los animales carnívoros.

Se vuelve a utilizar el dióxido de carbono (CO2) producido por los animales y por los procesos de putrefacción o descomposición.

Se restituye el oxigeno al aire y se hace posible la respiración.

Las plantas verdes poseen en su estructura celular orgánulos especiales denominados cloroplastos, que tienen la cualidad de llevar a cabo reacciones químicas conocidas como fotosíntesis, o sea, de realizar síntesis con ayuda de la luz solar.

La fotosíntesis se lleva a cabo en los tilacoides, que son sacos o vesículas aplanadas que están inmersos en una solución llamada estroma en el interior de los cloroplastos. En la membrana de los tilacoides están los pigmentos fotosintéticos, como la clorofila, carotenos y xantinas. En su interior se realizan las reacciones de captación de la luz de la fotosíntesis. Pilas de tilacoides forman el grana de los cloroplastos.

La fotosíntesis es un proceso que ocurre en dos fases:

1. Fase luminosa: Proceso que depende de la luz (reacciones luminosas), requiere la energía directa de la luz que genera los transportadores que son utilizados en la segunda fase. Se efectúa en los tilacoides. la energía de la luz solar captada por la clorofila se almacena en dos moléculas: ATP (adenosín trifosfato) y NADPH (nicotinamida adenina dinucleótido fosfato). Estas dos moléculas son las encargadas de transformar el agua y el dióxido de carbono en compuestos orgánicos reducidos, como la glucosa, con liberación de oxígeno. Es en la fase lumínica donde se produce la descomposición del agua, liberándose electrones.

2. Fase oscura: Es la fase independiente de la luz (reacciones de oscuridad), se realiza cuando los productos de las reacciones de luz son utilizados para formar enlaces covalentes carbono-carbono (C-C), de los carbohidratos. Las reacciones oscuras pueden realizarse en la oscuridad, con la condición de que la fuente de energía (ATP) y el poder reductor (NADPH) formados en la luz se encuentren presentes. Las reacciones de oscuridad se efectúan en el estroma, donde el ATP y el NADPH son utilizados en la asimilación del CO2 atmosférico para la producción de sustancias, principalmente glucosa. El ATP es una molécula que almacena bastante energía. A través de un proceso catabólico, es decir, mediante la transformación de moléculas complejas en otras más sencillas, se libera la energía almacenada en los enlaces de fosfato.

Todo los organismos fotosintéticos, excepto las bacterias, utilizan el agua como dador de electrones o de hidrogeno para reducir el CO2 u otros aceptores electrónicos; como consecuencia, desprenden oxigeno molecular.

La ecuación global para este grupo de organismos fotosintéticos, puede ser formulada por el momento como se expresa:

luznH2O + nCO2 (CH2O)n + nO2

n se le asigna el valor de 6 para corresponder con la formación de hexosa (C6H12O6) como producto final de la fotosíntesis.

La fotosíntesis consiste en los siguientes procesos:

·

•El dióxido de carbono (CO2 ) es absorbido por los estamos de las hojas, y junto con el agua (H2O), que es absorbida por las raíces, llegan a los cloroplastos, donde con ayuda de la energía de la luz se produce la glucosa (C6 H12 O6).

· Durante esta reacción se produce oxígeno (O2), que es emitido al aire o al agua y es utilizado para la respiración de otros seres vivos.

Esto significa que se usan 6 moléculas de dióxido de carbono (CO2) más 12 moléculas de agua (H2O) más energía de la luz para producir una molécula de glucosa (C6 H12 O6) más 6 de oxígeno (O2) y quedan 6 moléculos de agua (H2O).

· A partir de la glucosa (C6 H12 O6) un azúcar muy común en las frutas, se producen la sacarosa, el almidón, la celulosa, la lignina o madera y otros compuestos, que son la base de los alimentos para las plantas mismas y para los herbívoros.

La ruta metabólica en la que las plantas incorporan C02 a los carbohidratos es llamada el Ciclo Calvin. Esta ruta utiliza el ATP y NADH que se producen durante la fotosíntesis.

Tiene 2 etapas: 1) La fase de producción 2) La fase de recuperación

FASE DE PRODUCCIÓN REACCIÓN 1

Tres moléculas de Ribulosa-5-Fosfato reacciona con 3 moléculas de C02, para ceder 6 moléculas de gliceraldehído-3-fosfato. La reacción 1 es la fosforilación de Ribulosa-5-Fosfato con ATP

REACCIÓN 2

La incorporación C02 a los carbohidratos implica la reacción con Ribulosa-1,5-Bifosfato la cual es catalizada por la ribulosa difosfato carboxilasa. Produce 2 moléculas de 3-Fosfoglicerato.

REACCIÓN 3

Cada molécula de 3-Fosfoglicerato es fosforilada produciendo 1,3-Bifosfoglicerato. Requiere ATP y es catalizada por la fosfoglicerato cinasa.

REACCIÓN 4

El glicerato-3-fosfato deshidrogenasa con vierte el 1,3-Bifosfoglicerato a Gliceraldehído-3-fosfato. Requiere NADPH y libera Pi

FASE DE RECUPERACIÓN REACCIÓN 5Cinco moléculas de 3-carbono carbohidrato

gliceraldehído-3-fosfato son convertidas en 3 moléculas de 5-carbono ribulosa-5-fosfato, liberando dos moléculas de Pi. En la reacción 5, 2 moléculas de gliceraldehíso-3-fosfato son convertidas en dihidroxiacetona fosfato con la triosa fosfato isomerasa.

REACCIÓN 6

Una molécula de dihidroxiacetona fosfato reacciona con la tercer molécula del gliceraldehíso-3-fosfato para formar fructuosa-1,6-bifosfato. Esta reacción es catalizada por la aldolasa.

REACCIÓN 7

La fructuosa-1,6-bifosfato es convertida a fructuosa-6-fosfato catalizada por la fructuosa bifosfatasa liberando Pi.

REACCIÓN 8

La transcetolasa cataliza la trasferencia del grupo en color verde de la fructuosa-6-fosfato a la molécula de gliceraldehído-3-fosfato para formar xilulosa-5-fosfato y eritrosa-4-fosfato.

REACCIÓN 9

La eritrosa-4-fosfatoy la segunda molécula de la reacción 5 se combinan para formar sedoheptulosa-1,7-bifosfato. Catalizada por la aldolasa.

REACCIÓN 10

La sedoheptulosa-1,7-bifosfato es convertida a sedoheptulosa-7-fosfato liberando Pi. Catalizada por la sedoheptulosa bifosfatasa.

REACCIÓN 11

Los dos carbonos del grupo en color verde de la sedoheptulosa-7-fosfato son transferidos a la quinta y la última molécula de gliceraldehíso-3-fosfato para formar ribosa-5-fosfato y una segunda molécula de xilulosa-5-fosfato. Catalizada por la transcetolasa.

REACCIÓN 12La xilulosa-5-fosfato es convertida a

ribulosa-5-fosfato por la enzima fosfopentosa epimerasa.

REACCIÓN 13

La ribosa-5fosfato es convertida a la tercer molécula de ribulosa-5-fosfato por la enzima ribosa fosfato isomerasa.

REACCIÓN 14

La ribulosa-5-fosfato entra de nuevo a la fase de producción del ciclo de Calvin

Diagrama de energía de los estados electrónicos e interconversiones de la

clorofila

En los procesos que dependen de la luz, cuando un fotón es capturado por un pigmento fotosintético, se produce la excitación de un electrón, el cual es elevado desde su estado basal respecto al núcleo a niveles de energía superior, pasando a un estado excitado. Después de una serie de reacciones de oxido-reducción, la energía del electrón se convierte en ATP y NADPH. En el proceso ocurre la fotólisis del agua, la que se descompone según la ecuación:

H2 O + cloroplasto + fotón 0,5 O2 + 2 H+ + 2 e.

En la fotosíntesis cooperan dos grupos separados de pigmentos o fotosistemas, que se encuentran localizados en los tilacoides. El fotosistema I está asociado a las formas de clorofila a, que absorbe a longitudes de onda de 700 nm.

Fotosistema II tiene un centro de reacción que absorbe a una longitud de onda de 680 nm. Se produce la fotólisis del agua y la liberación de oxígeno. En el fotosistema I se transfieren dos electrones a la molécula de NADP+ y se forma NADPH, en el lado de la membrana tilacoidal que mira hacia el estroma.

Es la síntesis de ATP que se produce cuando se exponen cloroplastos aislados a la acción de la luz, en presencia de ADP y fosfato. La formación de ATP a partir de la reacción de ADP y fosfato, es el resultado del acoplamiento energético de la fosforilación al proceso de transporte de electrones inducido por la luz, de la misma forma que la fosforilación oxidativa está acoplada al transporte de electrones y al consumo de oxígeno en las mitocondrias.ADP + Pi + cloroplastos + luz ATP  Pi = fosfato inorgánico.

En el fotosistema I se realiza la síntesis cíclica de ATP, que es independiente de la fotólisis del agua y de la formación de NADPH; mientras que la fotofosforilación no cíclica, está acoplada al transporte de electrones desde el agua, en el

fotosistema II a través de una cadena transportadora  H2O + NADP+ + Pi + ADP+ cloroplastos + luz ½ O2 + NADPH + H+ + ATP + H2 O

Las reacciones de fijación o reducción del carbono, son conocidas también como reacciones de oscuridad, sin embargo dos sustancias producidas en la luz, como son el NADPH y el ATP participan en la reducción del CO2.

Una de las propiedades de la rubisco es que además de catalizar la carboxilación de la ribulosa 1,5 bifosfato, también produce su oxigenación; proceso conocido como fotorrespiración.

RUBP + O2 + rubisco Ácido fosfoglicérico + Glicolato.

La fotorrespiración da como resultado la liberación de CO2 , después de una serie de reacciones enzimáticas.

La reacción de la carboxilación es favorecida a la oxigenación en una proporción de 3:1; lo que indica un 33% de ineficiencia en la carboxilación. El metabolismo del glicolato requiere la participación de las mitocondrias y de los peroxisomas. Sin embargo, es en las mitocondrias donde el aminoácido glicina, producido en los peroxisomas es descarboxilado liberando CO2.

El ritmo de la fotorrespiración de las plantas C-3 es bastante elevado, siendo 5 veces superior al de la respiración en la oscuridad; lo cual es perjudicial para estas plantas. Las plantas C-4, que muestran muy poca o ninguna fotorrespiración, son considerablemente más eficientes; ya que realizan la fotosíntesis a concentraciones más bajas de CO2 y a más elevadas tensiones de oxígeno, son de origen principalmente tropical, habitan en condiciones de alta luminosidad y altas temperaturas. Esto les permite competir más eficientemente con las plantas C-3, al tener que cerrar los estomas para economizar agua y evitar la desecación; sin embargo pueden realizar la fotosíntesis a bajas tensiones de CO2 , debido a que la enzima PEP-carboxilasa muestra una mayor afinidad por el CO2 que la rubisco.