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CAPÍTULO 2 FOSILIZACIÓN.

Uno de los más grandes y variados sectores de la Paleontología General es el que estudia a los organismos y a los procesos de fosilización, llamado Ciencia de la fosilización. La fosilización se ocupa del paso de un organismo desde la Biosfera hasta la Litosfera y de todos los cambios que ocurren en este proceso. En la naturaleza, lo normal es que todos los materiales sean aprovechados, esto constituye un círculo o cadena, el que debe interrumpirse para dar origen a los fósiles (Fig. 2). La rama de la Paleontología que estudia la formación de los yacimientos fósiles es la Tafonomía. Tafonomía, viene del griego: Tafoc= muerte y Nomoc= ley Literalmente, entonces, tafonomía significa leyes del enterramiento. Este término fue propuesto por Efremov (1940), para la rama que se preocupa de la transición de los organismos desde la biosfera a la litosfera e incluiría, por lo tanto, a los procesos necrológicos, a la bioestratonomía y, también, en la diagénesis. Un yacimiento fosilífero es una acumulación de fósiles, que representa sólo una pequeña muestra de la vida del pasado, debido a que el registro fósil no es nunca completo. Cualquier investigación paleontológica debe basarse en una comprensión clara de la fuerza y de la debilidad del registro fósil. El paleontólogo y el geólogo deben aprender qué es lo que pueden obtener a través del uso de los fósiles y qué no, debido a que no todas las plantas y animales tienen la misma posibilidad de conservarse como fósiles, y no todos los ambientes geológicos son igualmente favorables para su conservación. Los yacimientos fosilíferos se pueden dividir según su origen en dos tipos: - Yacimientos Autóctonos: son los que se forman en el mismo lugar en el que vivían los organismos que en él se encuentran. Esto significa que los materiales o fósiles no han sufrido transporte. Ej. Arrecifes de coral, bancos de ostras, etc. - Yacimientos Alóctonos: son los que se forman en lugares diferentes a los que vivían los organismos que en él se encuentran, es decir, sus materiales o fósiles, han sufrido transporte o acarreo, antes de ser enterrados. Por lo general, un yacimiento es producto de la combinación de ambos tipos, es decir, hay material depositado en el mismo lugar en que vivían los

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FIGURA: 2 Cadena natural de alimentación y de descomposición la materia orgánica, que pasa a formar parte del suelo. (Tomado de B. Ziegler, 1975) TRANSPORTE REGIÓN DE SEDIMENTACIÓN EXPORTACIÓN Formas de gran Cráneos medianos Cráneos pequeños Huesos pequeños Formas pequeñas tamaño, huesos grandes huesos de tamaño restos de de vegetales cadáveres y aislados mediano vegetales y conchas flotantes huesos grandes cadáveres flotantes TANATOCENOSIS BENTÓNICAS T A F O C E N O S I S FIGURA: 3 Efecto de la selección hidrodinámica entre una tanatocenosis y las diferentes tafocenosis que

puede originar. (Tomado de B. Melendez, 1977) organismos y, a la vez, hay restos que han sido transportados desde otros lugares. Es por esto que el paleontólogo y el geólogo deben observar muy bien los estratos que conforman el yacimiento fosilífero, puesto que en conjunto con los fósiles, las características litológicas servirán para reconstruir el ambiente de depositación o el ambiente que existía cuando se depositaron los organismos y el sedimento. Si no se logra diferenciar a los restos autóctonos de los alóctonos, la interpretación será falsa o distorsionada, porque tomará a los elementos alóctonos como provenientes del mismo lugar o del mismo ambiente de depositación (Fig. 3). La composición tafonómica de cada yacimiento está determinada por los procesos selectivos que han ocurrido durante su formación, en otras palabras, el origen de un yacimiento está condicionado por: - una Biocenosis (Bio = vida, cenon = común) es una asociación de vida que ocupa un ambiente determinado o

Biotopo (Bio = vida, topoc = lugar, localidad), en el cual hay organismos que mueren y se acumulan formando - una Tanatocenosis (Tanatoc = muerte, cenon = común) o conjunto de restos de organismos que vivieron juntos.

El área ocupada por una tanatocenosis se denomina Tanatotopo. Todo esto ocurre sobre la superficie del terreno, es decir en la Biosfera. Al ser enterrados los organismos pasan a la Litosfera y los restos sepultados juntos, dan lugar a

- una Tafocenosis (Tafoc = tumba, cenon = común). El área de una tafocenosis es un Tafotopo. Una vez enterrados los organismos, se inician los procesos diagenéticos, que los transformarán en los fósiles que nosotros encontramos.

- una Orictocenosis (Orictoc = fósil cenon = común), es el nombre que recibe el yacimiento fosilífero o conjunto de fósiles que están en un lugar y fueron encontrado juntos. Se ha calculado que en todo este proceso, en el cual hay una serie de eliminaciones o una selección de los restos, la cantidad que fosiliza es de alrededor de un 5% del total de los organismos que existían en el medio.

La mayoría de los autores consideran a la Tafonomía, como el estudio de los procesos que ocurren después de muerto el organismo. Es por esto, que le dan un significado más amplio a la Fosilización, la que parte de los organismos vivos y estudia también las causas de su muerte y de su acumulación. Para interpretar la génesis de un yacimiento fosilífero se deben emplear conocimientos biológicos, botánicos, ambientales y geológicos.

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Desde el punto de vista biológico los organismos tienen relaciones Tróficas (trófico = relativo a su nutrición), es decir, forman parte de cadenas alimenticias y se puede esperar que sus restos sean parcial o totalmente destruidos por los organismos depredadores, necrófagos, detritívoros y/o descomponedores (Fig. 4). No obstante lo anterior, los datos que se obtienen de los fósiles, muestran que cualquier resto y/o señal producido por un organismo, experimenta modificaciones en su composición y estructura. Es decir, se transforma y puede dar origen, a su vez, otros restos y/o señales, de mayor estabilidad. Fauna viva BIOCENOSIS B I Se eliminan las formas raras, O poco numerosas S F Acumulación de restos en la Biosfera E TANATOCENOSIS R A Eliminación de: formas muy grandes, formas pequeñas individuos viejos individuos jóvenes formas venidas de lejos Transporte y enterramiento L TAFOCENOSIS I T Eliminación de las formas: O sin esqueleto, larvarias S con esqueleto cartilaginoso o quitinoso F vegetales poco lignificados E Fosilización R A Yacimiento ORICTOCENOSIS FIGURA: 4 Diferentes etapas de la formación de un yacimiento de fósiles u orictocenosis. (Tomado de B. Melendez, 1977) Por otra parte, hay que tener en cuenta que el proceso mediante el cual se genera cada uno de los restos y/o señales, que hoy llamamos fósiles, no necesariamente está relacionado con la muerte del organismo (Fig. 5 y 6). Es por esto, que los restos y/o señales que han sido producidos a partir de una entidad biológica o a partir de otro resto y/o señal preexistente, se pueden diferenciar en: - Producción biogénica - Producción tafogénica.

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La producción biogénica puede haber ocurrido al morir el organismo o durante la realización de alguna actividad biológica de éste. Ejemplos de casos que no implican muerte son: - Autólisis (proceso hidrolítico degradativo que sufren las células y tejidos de un organismo tras sobrevenirle la muerte). - Cambios de muda. - Cambios de dentición. - Excrementos y restos regurgitados. - Gastrolitos. - Señales de masticación, picoteo o roedura. - Huellas o señales de locomoción. - Bioturbación y perforaciones biogenéticas. Estas causas son muy variadas (senescencia, depredación, traumatismo o cambio de algún factor ambiental) y no siempre pueden distinguirse, unas de otras. La producción tafogénica ocurre cuando los restos y/o señales han sido generados por otros restos y/o señales preexistentes. Por Ej.: - Disgregación de partes esqueletales. - Marcas dejadas por transporte de estos restos. En Paleontología es conveniente distinguir y separar a los fósiles de los correspondientes organismos productores. Las entidades tafonómicas que se estudian con más frecuencia, se pueden agrupar en dos categorías: - Elemento conservado: es cualquier resto y/o señal significativamente determinable. Cada elemento tiene una composición (química y mineralógica) y propiedades estructurales (tamaño, forma, microestructura y grado de integridad). - Asociación conservada: grupo de elementos conservados, constituidos por representantes de uno o más taxones, que interactúan entre si o están influenciados por su ambiente externo. Cada asociación tiene una composición taxonómica concreta y se caracteriza por determinadas propiedades estructurales: - Un tamaño (Nº de elementos que la componen). - Una densidad (Promedio de elementos conservados por unidad de superficie o volumen). - una diversidad. - una distribución geográfica. - una estructura temporal. Las propiedades estructurales de las entidades conservadas determinan su comportamiento frente a distintos factores ambientales y posibilitan el análisis de ellas mismas. Los procesos tafonómicos pueden ser agrupados en dos categorías, las que veremos como capítulos separados, algo más adelante: - Bioestratinómicos o bioestratonómicos. - Fosildiagenéticos. En resumen, se puede decir que la Tafonomía es un subsistema conceptual de la Paleontología, que aspira a explicar cómo han sido producidos y qué modificaciones han experimentado los restos y/o señales conservados en la litosfera, desde su producción biogénica o tafogénica hasta la actualidad. De manera más general, la Tafonomía, aspira a explicar cómo ha sido producido y qué modificaciones ha experimentado el registro fósil. El proceso de fosilización o la Tafonomía puede dividirse en tres etapas importantes:

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- Los Sucesos Necrológicos. - La Biostratinomía. - La Diagénesis de los Fósiles. I.- LOS SUCESOS NECROLÓGICOS. La necrología es el estudio de las causas de la muerte de los organismos. La muerte de un organismo se debe, generalmente, a una gran cantidad de motivos, siendo una verdadera excepción la muerte natural por vejez. Dentro de las causas que producen la muerte de los organismos, las más comunes son: asfixias, envenenamientos, ahogos, pestes, hambre o inanición, sed, enfermedades, cambios de temperaturas, heridas, devorados, cambios de presión, contusiones, etc. Estas causas, que en un organismo actual pueden ser fáciles de determinar, en los fósiles resultan a menudo bastante difíciles. No obstante, en algunos casos, es posible llegar a conocer cual o cuales fueron las causas de la muerte, como por Ej.: - organismos atrapados por resinas de plantas (ámbar). - organismos devorados por otros, en cuyos restos quedan las marcas de los dientes, o sus partes son dejadas en

coprolitos o quedan dentro del que se los comió. - restos atrapados en pantanos o asfalto. - restos aplastados, ahogados, etc. El hallazgo de gran cantidad de fósiles generalmente tiene su origen en muertes masivas, las que han ocurrido en el transcurso del tiempo geológico y se deben, entre otras a envenenamientos del aire o del agua. También la acumulación se explica por encontrarse, estos restos, en una cuenca de depositación. Es más común interpretar la muerte de un organismo por luchas mortales con otros, que encontrar las huellas dejadas durante estas luchas. Las interpretaciones deben considerar una serie de detalles, que muchas veces no son observados por los geólogos o paleontólogos, pero que nos indican cómo y por qué murió el organismo. Se debe tener cuidado eso sí, al interpretar este tipo de hallazgo, debido a que algunas veces es fácil confundir algunos hechos naturales con las causas de la muerte. Por ejemplo las contracciones musculares que tienen como elemento de defensa algunos organismos al ser atacados, pueden deberse no a una contracción muscular que evidencia un ataque que termina con una a muerte violenta, sino que a una contracción natural en el organismo después de muerto, como generalmente ocurre en los vertebrados, que sufren una contracción hacia atrás en sus cuellos. De la muerte de los organismos depende la formación de un yacimiento fosilífero, lo que está condicionado a una serie de factores tanto biológicos como geológicos. Estos factores pueden ser positivos o negativos. Los factores biológicos positivos están relacionados directamente con los sucesos necrológicos, estos son: 1.- La dinámica de las poblaciones o dinámica de vida. Estas son las causas que condicionan la concentración de seres vivos, dependientes de factores como alimentación, clima, etc. 2.- Las causas que condicionan la acumulación de cadáveres. Esta acumulación puede ser rápida o lenta. Por ejemplo pantanos, acantilados, ríos, etc. Los factores biológicos negativos son: 1.- Existencia de organismos depredadores o animales carnívoros y necrófagos. 2.- Existencia de organismos sin partes esqueléticas duras, es decir, sin constituyentes mineralizados (larvas, gusanos, medusas, etc.). Los factores geológicos que condicionan la formación de un yacimiento fosilífero son: a) Los restos orgánicos deben acumularse en un área determinada (cuenca de sedimentación). b) La velocidad de sedimentación debe ser rápida, para que los restos sean cubiertos en corto tiempo y así evitar su destrucción al aislarlos de los agentes atmosféricos.

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c) La naturaleza de los sedimentos debe permitir la conservación de las partes: - Sedimentos finos son mejores que los gruesos. - Carencia de CO2 en sustancias líquidas del sedimento, sin CO2 no hay disolución de restos carbonatados. - Existencia de CaCO3 en el sedimento para la diagénesis. Los factores geológicos negativos son: a) Procesos de acarreo, interviene la velocidad de las corrientes de agua (erosión). b) Procesos diagenéticos simultáneos a la fosilización. Si el sedimento no tiene material cementante lo toma de los restos orgánicos, disolviéndolos. c) Fenómenos de diastrofismo, tectónicos y metamórficos. II.- BIOESTRATINOMÍA. La Bioestratinomía (antiguamente Bioestratonomía) es el estudio de la disposición que tienen los fósiles en los estratos, deduciendo además, las causas de su muerte, las condiciones de enterramiento, el grado de disgregación de los restos, y los criterios que permiten determinar el orden normal de superposición de los estratos. Bioestratinomía viene del griego Bio = vida, Nomoc = ley, uso, costumbre, y del latín Stratum = capa, estrato o lecho. En forma breve, se puede decir que la Bioestratonomía es el estudio del destino de las sustancias orgánicas, desde su muerte hasta su enterramiento. En otras palabras, los procesos bioestratinómicos son los que experimentan las entidades conservadas antes de ser enterradas. Dentro de estos procesos tenemos: 1.- Biodegradación-Descomposición: Toda entidad proviene de un organismo o resto de él. Los organismos están constituidos por sustancias orgánicas e inorgánicas, las que forman parte de los tejidos blandos y de las partes duras o esqueletales. Las sustancias orgánicas más importantes de los tejidos blandos de los organismos son: Prótidos, Lípidos y Glúcidos o Carbohidratos. Estas sustancias, generalmente, después de la muerte del organismo, en presencia de agua y/o de oxígeno, comienzan a descomponerse y su destrucción influye en la conservación de las partes duras del organismo. Aún sin el agua o faltándole oxígeno, pueden descomponerse por la acción de bacterias anaeróbicas. Además, diversos organismos actúan como agentes alterativos o destructivos, por ejemplo los necrófagos, detritívoros, descomponedores y microorganismos como bacterias, hongos, algas, protozoos y nemátodos. Actualmente, a esta lista, deben agregarse los insectos, los carnívoros carroñeros y los hongos saprófitos. Los parásitos o simbiontes pueden acelerar la biodegradación-descomposición de los restos de aquellos organismos hospedantes, con los cuales mantenían alguna relación biótica. Todos estos factores intrínsecos y extrínsecos influyen en el proceso de biodegradación y descomposición de la materia orgánica, dependiendo de la composición química, estructura y distribución de las diferentes partes de los restos organógenos y, además, han tenido que variar durante el tiempo geológico a consecuencia de la evolución orgánica (Fig. 7). A los procesos de descomposición anaeróbica, producto de las bacterias, hongos y algas, que no necesitan oxígeno atmosférico y que pueden obtener su energía por medio de enzimas o fermentos, se les llama a menudo Fermentación. Algunos autores restringen este término a la descomposición de sustancias del grupo de los glúcidos y llaman Putrefacción a la descomposición de los prótidos. En condiciones aeróbicas y anaeróbicas algunas sustancias orgánicas son degradadas y matabolizadas por microorganismos, al mismo tiempo que son sintetizados nuevos compuestos orgánicos de mayor peso molecular y

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aparecen azúcares, aminoácidos, alcoholes, ácidos grasos y peptidos, entre otros. Incluso, la formación de gases como CO2, H2S o NH3 pueden dar origen a ácidos (H2CO3 o H2SO4) o a bases (NH4OH) y, a través de ellos, atacar o disolver al carbonato, fosfato de calcio o a los esqueletos de ópalo. Ambos procesos, el aeróbico y el anaeróbico, suelen ocurrir en el resto orgánico, el primero antes del enterramiento (sería estudiado por la bioestratinomía) y, el segundo, después del enterramiento (por la diagénesis)- dejando como relictos material carbonoso o hidrocarburos, los que bajo determinadas condiciones de presión y de temperatura, podrán dar origen a los diferentes tipos de carbón o al petróleo. Las partes duras de los organismos son las que tienen mayores posibilidades de fosilizar, esto se debe a que en su composición poseen una cantidad importante de materiales inorgánicos y si son de material orgánico, éste generalmente es de una composición especial, que los hace más resistentes a la descomposición. Las partes duras forman, normalmente, los esqueletos de los organismos, el que puede ser interno o endoesqueleto o externo o exoesqueleto. Al igual que las partes blandas, el esqueleto y el resto de las partes duras, son productos de secreciones del organismo, en las que el Metabolismo y las características del medio, juegan un papel muy importante. De las características del medio dependerá si el organismo puede obtener los elementos que le permitan formar su esqueleto. Al igual que en las partes blandas, los componentes orgánicos más comunes de las partes duras son: Prótidos, Lípidos y Glúcidos. Los prótidos más estables se pueden diferenciar en dos: los prótidos simples o Proteínas y los prótidos compuestos o Proteídos. a) Las principales proteínas o prótidos simples son: Colágeno: Componente fibroso de los tejidos conjuntivos, cartilaginosos y óseos, de los animales. Queratina : material córneo de la epidermis, forma las escamas, plumas, pelos, uñas, pezuñas, garras y cuernos de los vertebrados. Esponjina: forma parte de las esponjas. Conquiolina o Conchiolina: forma parte de la concha de los moluscos. Las proteínas son insolubles en agua y en soluciones alcalinas. b) Entre los principales protéidos o prótidos compuestos, son relativamente estables los glucoprotéidos, los mucoprotéidos y los condroprotéidos: Mucinas: mucoproteídos que están en las secreciones de las glándulas mucosas (generalmente es sustancia blanda). Condrina : forma parte del tejido cartilaginosos. Los protéidos se comportan como ácidos y se disuelven en las soluciones alcalinas. c) Entre los lípidos se destacan por su estabilidad: Cutina: componente de las cutículas de las plantas. Ceras: son éteres de ácidos grasos. Las más comunes son Liberina, Suberina, Cerina. d) Los glúcidos más estables son del tipo polisacáridos complejos, tales como: Quitina: polisacárido nitrado, con escaso contenido de azufre (S). Se le conoce también como Entomolina, es de aspecto córneo forma parte de los artrópodos (élitros, tegumentos y exoesqueletos), principalmente de insectos, trilobites y crustáceos. También se encuentra en tejidos esqueléticos de algas, hongos, líquenes, cnidarios, briozoos, braquiópodos, moluscos, graptolites y en los anélidos. Tectina: sustancia mucosa parecida a la quitina, secretada por los protozoos (algunos foraminíferos).

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Celulosa: C6H10O5 (hidrato de carbono polisacárido). Normalmente se asocia con la lignina y dan origen a la madera, en los vegetales. Se encuentra también en tunicados. En presencia de aire se descompone en agua y CO2. Lignina: es un benzol derivado, constituyente de la madera, junto con la celulosa, en las Pterydophyta y Spermatophyta. Los glúcidos no se disuelven en agua, pero forman con ella suspensiones coloidales o engrudos. Los diferentes compuestos orgánicos tienen distinto grado de estabilidad según las condiciones ambientales, pero cualquiera puede ser degradado. Además de su composición química influye en el tamaño de las partículas o porosidad. Si el tamaño es pequeño, por la acción de la disolución de sales, aumenta la porosidad y la tasa de descomposición. Los componentes inorgánicos más comunes de los esqueletos se muestran en la Tabla 1. TABLA 1: PRINCIPALES COMPONENTES MINERALES EN LOS ORGANISMOS.

GRUPO

TAXONÓMICO

Carbonato Ca

de Calcio CO3

Sílice SiO2

Fosfato de Calcio

Ca(PO4)3OH Calcita Aragonita V Cyanophyta

E Chlorophyta G Charophyta E Phaeophyta

T Rhodophyta A Chrysophyta L Coccolitoforida

Sacodina Radiolaria Foraminifera Porífera

Celenterata A Bryozoos N Brachiopoda

I Pelecypoda M Mollusca Gastropoda A Cephalopoda

L Annelida

Arthropoda Trilobita

Crustacea

Aracnida

Insecta

Ech inode rma t a

Chordata Tunicata y otros

Vertebrados

Abundante Poco abundante

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- Calcita: CaCO3, ditrigonal-escalenoédrico, forma parte de los arqueociatidos, octocorales, bryozoos, braquiópodos, anélidos, de algunos pelecípodos (pectínidos, límidos y ostreídos), de los cefalópodos (aptychus y mandíbulas), cangrejos (balánidos, ostracodos), equinodermos y algas rojas. Como isomorfo de la calcita puede encontrarse MgCO3, el contenido dependerá de la temperatura del agua. La solubilidad de la calcita es baja, en aguas limpias es de 14 mg/l, en aguas saturadas de CO2 es de 1 g/l. En medios ácidos la calcita no se encuentra y el carbonato de calcio es disuelto. - Aragonita: CaCO3, rómbica, se encuentra en los hydrozoos, hexacorales, gastrópodos, en la mayoría de los pelecípodos y concha de cefalópodos, así como en las algas verdes. En medios marinos es estable; en aguas dulces se transforma a calcita, en condiciones normales de presión y temperatura. Su solubilidad es de cerca del 10% más alta que la calcita. - Sílice: Amorfo, porque los esqueletos son de ópalo o sílice con alto contenido de agua, SiO2

.nH2O. Se encuentra en radiolarios, esponjas silíceas, diatomeas y en la mayoría de los flagelados. Se disuelve débilmente en agua. Su solubilidad es del orden de 10 mg/l en las grandes masas de agua templada que poseen corrientes. En los trópicos es de cerca de 30 mg/l y en aguas ácidas sin corrientes es estable. En medios alcalinos se disuelve lentamente. - Fosfato de calcio: Ca5(OH)(PO4)3, es la sustancia más importante de los vertebrados, donde forma parte de los huesos. También se encuentra en braquiópodos y artrópodos (trilobites y crustáceos). La solubilidad es débil en medios neutrales (0,01 g/l), en medios débilmente ácidos y débilmente alcalinos es inalterable. En medios fuertemente ácidos o por larga permanencia en medios ácidos se disuelve. 2.- La desintegración de las partes duras: Al morir los organismos e iniciarse la descomposición de las partes blandas, se pierde el punto o elemento de unión de la mayoría de las partes duras, por lo tanto, la separación de estas partes esqueletales será producto de la descomposición de las sustancias blandas. Esa separación será diferente, según el tipo de organismo y su forma esqueletal. a) Invertebrados: En los pelecípodos, al morir, por la acción del ligamento y relajación de los músculos cerradores, se abren las valvas, por lo que es muy fácil que en aguas con movimiento termine por romperse el ligamento que mantiene unidas las valvas; proceso que no ocurre en braquiópodos por tener músculos cerradores y también abridores (Fig. 8) Muchos ammonites poseen una pieza que cierra, en parte, su cámara de habitación (Aptychus), el que al morir se separa de la concha. Los gases que se producen por la descomposición de las partes blandas, llenarán, muchas veces, gran parte de las cámaras, dándole un gran poder de flotación a la concha. Por esto es muy común que el aptychus y la concha queden en lugares diferentes. En los artrópodos, las partes duras están unidas por una capa de piel que se descompone rápidamente al morir el organismo, así que generalmente los artejos o apéndices no se encuentran junto al resto del cuerpo. En los equinodermos pasa lo mismo con las espinas, las que se separan del resto del cuerpo.

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b) Peces: La piel de los peces se encuentra cubierta por escamas, por lo que al morir, su cuerpo se llena de gases, lo que les permite flotar por un tiempo. Su cola y su cabeza poseen, proporcionalmente, más huesos y menos materia blanda, que el resto del cuerpo, por lo que generalmente, se separan del resto con facilidad. Los restos esqueletales se mantendrán unidos, dependiendo del grosor de la piel. Mientras más fuerte y dura, más posibilidades de que permanezcan unidas sus partes (Fig. 9) c) Reptiles. Los reptiles poseen la piel mucho más fuerte que la de los peces, incluso los marinos, por lo que es más fácil que sus partes se conserven más unidas, a pesar que su cavidad abdominal es, también, mayor que la de los peces, por lo que la producción de gases, al descomponerse la materia orgánica, también es mayor. Aún así, gracias a la piel más dura el proceso de disgregación es más lento (Fig. 10). Normalmente los saurios marinos se van al fondo con sus partes unidas y allí se inicia la separación, por las corrientes, si no es rápidamente cubierto por sedimento. Primero se separa la mandíbula inferior, las partes más distales, las extremidades y la cola. Lo último en separarse son las partes del tórax. En los reptiles y saurios terrestres, las partes se disgregan más rápidamente, salvo los que mueren en lagos y ríos. Para estos últimos el proceso será como en los marinos. d) Aves: Las aves tienen en su cuerpo estructuras que los hacen más livianos, condición que les permite volar. Plumas y huesos con cavidades que permiten la descomposición más rápida del organismo, debido al proceso de oxidación por la presencia de aire (Fig. 11) 3.- Encostramiento: El encostramiento es el recubrimiento del elemento conservado o resto, por materiales, antes de ser definitivamente enterrado. En la mayoría de los casos es una costra calcárea, producto de la precipitación de carbonato por sobresaturación de las aguas, debido a factores físico-químicos como el aumento de la temperatura o del grado de turbulencia de las aguas. El recubrimiento puede deberse también a la acción fotosintética de las algas, así como a la presencia de amoníaco y de bases nitrogenadas orgánicas, resultantes de la descomposición de la materia orgánica (Fig. 12). En algunos yacimientos se ha formado una capa de sederita o de compuestos fosfáticos en torno a las partes blandas de los restos organógenos, lo que se debe a la presencia de bacterias sobre la materia orgánica en descomposición. Encostraduras de arcilla o nódulos de arcilla, se forman por la acreción mecánica de materiales pelíticos en torno a los restos que se desplazan sobre el substrato blando. Debido a estos encostramientos existen algunos restos que no han sufrido modificaciones en su morfología, se denominan pseudomomias. Otros restos, de microorganismos, han quedado incluidos en cristales de sal o de pirita. En la mayoría de ellos la sustancia orgánica queda como una capa carbonosa. Desde el punto de vista tafonómico es importante destacar que tanto las inclusiones como las encostraduras pueden incrementar la durabilidad de los elementos conservados y posibilitan la réplica de éstos. A su vez, las réplicas correspondientes pueden persistir en el tiempo, aún después de destruido el resto organógeno original.

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4.- Modos de enterramiento: El modo de enterramiento de los restos orgánicos no sólo es importante para la formación de un yacimiento fosilífero, sino que también porque ayuda a interpretar algunas características del medio en el que se produce la sedimentación. Al igual que los tipos de yacimientos, el enterramiento de los restos orgánicos ocurre de dos formas: enterramiento autóctono y enterramiento alóctono. a) Enterramiento autóctono: Se produce durante la vida de los organismos, en el mismo lugar donde los organismos viven, sin que ocurra transporte. Es típico de los organismos endobentónicos, es decir, de los organismos que viven enterrados en el fondo. Los organismos endobentónicos permanecen en el sedimento de la misma forma en que viven, en cambio los epibentónicos (que viven sobre el fondo) pueden ser enterrados en diferentes posiciones a la vida, pero la causa de este cambio puede ser aclarada (Fig. 12). b) Enterramiento alóctono: La mayoría de los organismos sufren, después de su muerte y antes de su enterramiento, algún tipo de transporte, lo que puede producir una disgregación de sus restos o algunas alteraciones, así como una clasificación de ellos. El daño que sufren por el transporte, ya sea aislado o junto al sedimento, dependerá de la forma del resto y de la fuerza y tiempo del transporte. Esto se conoce como abrasión. 5.- Abrasión. La abrasión o desgaste mecánico, de los elementos conservados puede ser debida al impacto que ejercen sobre ellos las partículas sedimentarias transportadas por el medio de carga (agua o viento) o por el rozamiento entre los propios elementos que son movidos. Como resultado de lo anterior, se producirá un pulimento de la superficie de los elementos y sus relieves positivos serán desgastados e incluso obliterados. Este desgaste puede ser parcial o total, dependiendo de factores como el tiempo de exposición a los agentes que producen el desgaste mecánico, de las sustancias que forman los restos esqueletales y de la estructura interna de estos restos. Chave (1964) efectuó algunos experimentos con conchas y otras partes duras de invertebrados marinos, para observar no sólo la durabilidad de cada uno de ellos, sino que también como varía la representatividad o la asociación fósil. En los experimentos realizados por Chave se trato de homologar la abrasión que se produce en una playa, en la que el movimiento de la arena por las olas desgasta a los restos de los organismos. Para esto se introdujo en un tambor giratorio con gravas o arenas silícicas asociaciones de conchas, controlando la acción destructiva cada cierto tiempo (Fig. 13). Con los resultados obtenidos pudo apreciar que hay ejemplares que desaparecen al poco tiempo de comenzado el experimento, mientras que otros presentan gran resistencia, es decir las asociaciones inicial y resultante son bastante diferentes entre sí; que la durabilidad relativa de las conchas puede ser interpretada a través de las diferencias de tamaño, espesor y estructura interna, que ellas poseen. Por todo lo anterior el paleontólogo y el geólogo, ante una asociación fósil en una roca, debe intentar ver más allá de la asociación presente, aunque el nivel de conservación pueda parecer bueno, deduciendo qué organismos pudieron haber vivido en el lugar y no se conservaron. El desgaste parcial en las conchas produce facetas, cuya forma, posición y número de facetas generadas depende del comportamiento de los elementos conservados y de las propiedades del medio abrasivo. Müller (1979) distingue tres tipos de facetas de desgaste: - Facetas de anclaje - Facetas de rodamiento y - Facetas de deslizamiento.

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a) Facetas de Anclaje. Las facetas de anclaje se forman cuando los elementos conservados están más o menos fijos al substrato y expuestos a la acción de algún agente abrasivo. Una corriente unidireccional producirá una sola faceta orientada, pero si la corriente cambia de dirección se pueden producir varias facetas, lo mismo si es que el objeto cambia de posición (Fig. 14 a). Las conchas cónicas con diámetro basal mayor que la altura (forma de capuchón) son desgastadas preferentemente en las posiciones apicales y pueden quedar reducidas a un resto esquelético con forma de anillo. b) Facetas de Rodamiento. Las facetas de rodamiento tienden a desarrollarse en los relieves superficiales más prominentes que existan en los elementos conservados. Es común que los cuerpos que están dentro de los sedimentos y son transportados junto con éste, por Ej. una corriente de barro o turbidita, el daño que sufren es en todas las partes del cuerpo (por la periferia), en cambio, si el resto se encuentra en la superficie y es transportado, sufrirá daños sólo en algunos sectores, produciéndose la formación de facetas, las que serán en una dirección si la corriente es en un sólo sentido. En los cuerpos en forma de platos se produce un hoyo, redondo, luego una faceta en forma de herradura, en la cual la abertura indica está en posición contraria al sentido de la corriente (Fig. 14 b). Cambios en la dirección de la corriente o en su sentido, producirán diversos tipos de facetas. Típico de estos cambios es el pulimento que deja el viento y el de las mareas, o movimientos de agua en dos direcciones; estas últimas dan origen a formas alargadas y pulidas. Las facetas de cuerpos rodados pueden ser confundidas con las formas de las vértebras. c) Facetas de Deslizamiento. Estas facetas aparecen cuando los restos organógenos se deslizan sobre substratos abrasivos. Si el cuerpo tiene un sólo lado pulido o gastado, significa que fue arrastrado por el sedimento sin que girase sobre si mismo, por efecto de la corriente, aunque también puede ser la acción del choque de partículas pequeñas, contra él, arrastradas por la corriente. Un caso extremo es el de conchas cónicas en las que se encuentra sólo su extremo apical (Fig. 14 c). Los cangrejos ermitaños arrastran las conchas en las que ellos habitan, formándose en ellas facetas de desgaste. Además de la fuerza mecánica, la destrucción de los cuerpos se produce por la bioerosión o acción de organismos perforadores, entre los cuales hay microorganismos (algas y hongos), invertebrados o vertebrados carnívoros y plantas. Es común que la concha o el esqueleto de los organismos no posea una estructura continua o sólida, sino que está constituida por finas agujas o láminas e sustancias minerales unidas entre sí mediante una red de tejido orgánico, lo que constituye su matriz orgánica. Por lo tanto la resistencia o fuerza de la concha o esqueleto depende en parte de la integridad de la matriz orgánica. Los agentes biológicos de destrucción, presentes en casi todos los ambientes (organismos depredadores y los saprófagos) ocasionan la bioerosión (o destrucción biológica) porque aprovechan las zonas de debilidad de las partes duras o esqueletales que son parte de la matriz orgánica. Esta erosión se debe a la acción de medios mecánicos o por productos del metabolismo de los organismos erodantes (ácidos orgánicos, anhídrido carbónico, enzimas u otros). Las algas, hongos y bacterias microendolíticas son importantes agentes en ambientes marinos someros. Las esponjas clionas y algunos gusanos actúan como agentes erosivos en ambientes marinos actuales (Fig. 15). Los insectos juegan un papel bioerosivo muy importante en ambientes subaéreos y las plantas superiores intervienen en los elementos conservados que se encuentran en el suelo. 6.- Capacidad de transporte: Las formas de transporte de los restos orgánicos pueden ser de muchas maneras e incluso depender del ambiente en que se encuentran. Por ejemplo hay organismos pelágicos vivientes que se mantienen en suspensión

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gracias a su propia actividad nadadora, mientras que otros flotan en la superficie a causa de su liviandad. Los primeros una vez muertos se precipitan al fondo y los segundos pueden ser transportados por las corrientes o por el viento, antes que el deterioro sea suficiente como para provocar su caída al fondo. Los cefalópodos con su concha dividida en cámaras, y éstas llenas de gas, pueden flotar en la superficie del agua durante días, semanas e incluso meses. Gran parte de la capacidad de transporte post-mortem de los organismos bentónicos depende de las corrientes o de la capacidad de flotación como consecuencia de la destrucción de los tejidos blandos que produce gases que son atrapados dentro de la concha. En las aguas relativamente superficiales las corrientes son fuertes y los restos pueden ser transportados a distancias considerables. El polen y las esporas de las plantas terrestres son transportados por el viento a grandes distancias y las aguas de los ríos llevan hojas y restos de plantas, los que van a parar muchas veces al mar, donde pueden flotar y ser arrastrados por las corrientes por varios kilómetros. Resulta muy difícil determinar con precisión la importancia del transporte post-mortem. El único argumento claro que nos permiten tener la certeza de este hecho es el deterioro físico de los fósiles o su aparición en lugares donde se sabe que no han vivido. La capacidad de transporte está relacionada directamente con la separación que tendrán los cuerpos o sus partes. Dentro de este transporte, la capacidad de flotación es muy importante, puesto que juega un papel en la dispersión y distribución de los cuerpos, sobre todo en los que carecen de fuerza ascensional. Cf = S / 4G S = superficie y G = peso en gramos. Mientras más grande es Cf mayor es la posibilidad de transporte. Las formas con alta capacidad de flotación quedan en las zonas de turbulencia, por sobre el sedimento, en cambio, aquellas con poca capacidad son transportadas con el sedimento. Los cuerpos con fuerza ascensional propia quedan flotando o suspendidos hasta que son irrigados por arena o sedimento, o hasta que el motivo de esa capacidad de flotación desaparece. Dan la fuerza ascensional los gases, las cámaras de aire y las gotas de grasas. El transporte produce una separación de los organismos y restos según tamaño, peso y forma. Por último éstos son sorteados o separados por su resistencia (Fig. 16). No se debe confundir la separación por transporte con los sucesos necrológicos selectivos. Es común hacer esta confusión al encontrar sólo cuerpos de cierto tamaño, la que puede ser producto de la desaparición de los estadios juveniles de una especie y de la resistencia de los adultos y no de un transporte selectivo. También pueden ocurrir confusiones con los sucesos selectivos diagenéticos como por Ej.: disolución de conchas de aragonita y permanencia de las de calcita, lo que puede ser interpretado como resistencia al transporte de ambos materiales. Al reconstruir el clima a nivel local o regional, es importante poder estimar las distancia que los restos fosilizados han sido transportados, lo mismo ocurre cuando se trata de determinar el desarrollo evolutivo de un grupo biológico. 7.- Ordenamiento de los cuerpos: Para la interpretación de los restos en la bioestratinomía, el ordenamiento de los cuerpos es muy importante, puesto que no sólo ayuda a determinar base y techo del estrato, sino que permite establecer características del ambiente como presencia de corrientes y sus direcciones y sentidos. Los cuerpos que presentan una posición de vida característica y se encuentran en ella (Ej. vegetales, corales bancos de ostras, etc.), permiten establecer criterios de base y techo. El relleno sedimentario o la presencia de cavidades con drusas o señales de gases, cumplen las mismas funciones que los cuerpos anteriores.

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Para la determinación de la presencia, dirección y sentido de la corriente se debe analizar la posición y la forma de los cuerpos. Así tenemos: a) Cuerpos en forma de platos o llaves: Si estos cuerpos caen en un medio tranquilo su posición será con la abertura hacia arriba y hacia abajo, pero si hay corriente buscarán la posición más estable, que es con la abertura hacia abajo. Con estos cuerpos no se puede determinar la dirección ni el sentido de la corriente, es decir, se puede determinar sólo la existencia de corrientes (Fig. 17). b) Cuerpos con forma de cono: Estos cuerpos son alargados y cónicos (Ej.: belemnites, gasterópodos y ortoceratidos). Cuando hay una corriente adoptan una posición ordenada, en la que su parte más alargada se pone en la dirección de la corriente. El sentido no es posible de determinar, puesto que la corriente puede venir desde la base o desde la cúspide. Si no presentan una dirección preferencial se debe a que no hay corriente y el agua está tranquila al momento de la depositación, o a que las corrientes cambiaban constantemente su dirección (Fig. 18). c) Cuerpos con partes pesadas (anclas): Los cuerpos que poseen alguna de sus partes más pesadas, generalmente se ordenan en una posición similar a la de los cuerpos cónicos, pero la parte más pesada de ellos actúa como ancla y queda en contra del sentido de la corriente. En este grupo se incluye a los cuerpos con partes móviles que se prolongan, tales como crinoideos, equinodermos, pulpos, etc. Los brazos o prolongaciones pueden ponerse debajo de los cuerpos (en forma de discos) o sobre los cuerpos. En este último caso si están extendidos en una dirección indicarán el sentido de la corriente (Fig. 19). d) Cuerpos alargados en corrientes intermitentes y de dirección contraria: En general, este tipo de corrientes son características de mares poco profundos y son típicas de las zonas costeras con olas. Los cuerpos se ordenan con su parte más alargada, perpendicularmente a la corriente (Fig. 20) Como resumen del ordenamiento de los cuerpos se puede decir que algunos tipos de agrupamientos son indicativos de la dinámica de los fluidos que han actuado durante la necrocinesis. La necrocinesis corresponde a cualquier desplazamiento ascendente, descendente y/o lateral de un elemento conservado antes de su enterramiento, quedando excluidos los desplazamientos ocurridos durante la fosildiagénesis. Los diferentes patrones de agrupamiento mecánicamente estables ante la acción de las corrientes dependen, sobre todo, de la forma geométrica de los elementos conservados. Así tenemos que, además de los ordenamientos anteriormente descritos, producto de una corriente unidireccional y según la forma del resto, éstos se pueden agrupar en (Fig. 21): - Agrupamiento en cadena: cuando los elementos son planiespirales o turriculados. - Agrupamiento imbricado: cuando los elementos son discoidales. Los elementos imbricados tienen una orientación e inclinación preferentemente dirigida aguas arriba. Si los elementos son alargados, cilíndricos o cónicos, tienden a rodar con su máxima longitud orientada perpendicular a la corriente y pueden formar distintos tipos de agrupamientos: - Agrupamiento transversal pa ralelo. - Agrupamiento en punta de flecha. - Agrupamiento en T. Cuando los elementos conservados tienen una cavidad ampliamente abierta al exterior suelen presentar en su interior uno o más elementos de menor tamaño formando un:

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- Agrupamiento encajado. Los elementos pequeños o de menor tamaño pueden ser agrupados al abrigo de las corrientes, en sotavento, detrás de los cuerpos que tienen mayor estabilidad mecánica. La forma geométrica de los agrupamientos constituidos por abundantes elementos conservados es de gran interés para la interpretación de la dinámica de los fluidos que han actuado a escala de la cuenca sedimentaria. Un ejemplo es la interferencia que se produce entre los elementos sometidos a la acción del oleaje o de las corrientes, que actúan sobre un substrato y que inducen a la formación de cordones a partir de pavimentos. Debido a la acción del oleaje estos cordones pueden desarrollarse en varias direcciones, o bien ser subparalelos y equidistantes tanto entre sí como a las crestas del oleaje. Los elementos así agrupados, por lo general no presentan una sola orientación e inclinación preferente. Bajo corrientes unidireccionales, los cordones tienden a formarse en una sola dirección (paralela a la corriente unidireccional) aunque la distancia entre ellos puede ser muy variable. 8.- Acumulación de fósiles: Las acumulaciones superficiales de fósiles se denominan Pavimentos. Pueden haber dos tipos de pavimentos (Fig. 22): - pavimentos esparcidos o dispersos si los restos están en forma aislada y hay partes sin ellos. - pavimento compacto o completo si no quedan espacios entre los restos. 9.- Biocenosis y Bifacies: Entre la biocenosis o asociación de organismos vivos y el yacimiento fosilífero que nosotros encontramos han ocurrido un número variable de cambios, que hacen imposible mantener la idea de que lo encontrado en un yacimiento sea igual a la biocenosis que existió en ese lugar. No hay que olvidar que el conjunto de restos y/o huellas de organismos forman un depósito, y en él hay elementos autóctonos junto a elementos alóctonos. Es este conjunto el que constituye la tafocenosis que dará origen a la orictocenosis o yacimiento fosilífero. Cada sociedad de animales y plantas que vive en un lugar es un sistema biológico, en el cual, cada elemento es dependiente de todos los demás. Este es la idea principal en la que se fundamenta la ecología. Si en un sedimento encontramos fósiles y/o huellas, necesariamente éstas estarán relacionadas entre sí y serán dependientes unas de otras, aunque no pertenezcan a los mismos organismos. La manera en que los organismos se relacionan entre sí, depende de diferentes factores, los que pueden variar según el ambiente, dando origen a asociaciones de organismos o biocenosis distintas. El sedimento después de la fase de litificación presenta relictos de biocenosis antiguas. No obstante, poseerá algunas informaciones que no se refieren a una biocenosis antigua, tales como la presencia de: - Fragmentos de organismos que viven en el espacio de agua o de aire que hay sobre el terreno. En el caso del mar, estos fragmentos son de organismos nectónicos y planctónicos. - Fragmentos de organismos que pertenecían a biocenosis vecinas y que llegaron arrastrados por las corrientes. - Ordenamiento o arreglo de los restos esqueletales, por la acción de alguna corriente. - Texturas del sedimento que reflejan las fuerzas físicas que actúan sobre el volumen de agua que está por arriba del fondo, o del aire que está sobre la superficie: corrientes marinas, flujo y reflujo (mareas), diferencias de temperatura y tormentas. Además hay que tener en cuenta que en los sedimentos cercanos a la costa se presentan algunas partículas clásticas, orgánicas e inorgánicas, provenientes de las masas de polvo que están en la atmósfera.

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Una biocenosis es, entonces, una unidad, un sistema biológico, y esto no es lo que nosotros encontramos en un yacimiento. Un yacimiento es un conjunto de restos de organismos y huellas que se originaron, en parte en el mismo lugar y, en parte, en otros lugares, y que son incluidos en una matriz, que tampoco es totalmente autóctona. Esta colección de restos autóctonos y alóctonos es una Biofacies y es probable que ella esté compuesta en su mayor parte por elementos de una biocenosis. Cuando las condiciones de un lugar se mantienen estables por algún tiempo y se forma siempre el mismo tipo de biocenosis, resultan estratos de aspectos semejantes, los que pueden ser reconocidos como unidades que representan una biofacies distintiva. Una secuencia o serie puede estar constituida por una o más biofacies. Cada biofacies está compuesta tanto de elementos orgánicos como inorgánicos. La estructura interna de estos elementos señala cual es su origen. La forma y el tamaño dan informaciones sobre la naturaleza del cuerpo y de los procesos que han modificado su forma primitiva. El arreglo de estos elementos dentro del sedimento da informaciones sobre: - la naturaleza de la estratificación. - horizontes de erosión submarina. - estratificación interrumpida. - biocenosis. - tafocenosis, etc. Toda la información se puede agrupar en cinco biofacies marinas de primer orden. a) Vital nonstrat o vital astrat (Fig. 23): Se caracteriza por ser una biocenosis constante y sin ninguna estratificación. La fábrica no tiene ninguna estratificación. Todos los elementos orgánicos tienen su origen en el lugar donde se encuentran. No ha habido transporte de fragmentos esqueletales de biocenosis vecinas y tampoco aportes de material clástico de otros lugares. La biocenosis se caracteriza por organismos sesiles: corales, algas calcáreas, esponjas, briozoos, etc. El agua está saturada de oxígeno, por lo que todos los elementos sufren una descomposición rápida después de muertos. Por lo tanto, no existe una sedimentación vert ical notable y la fauna y flora crecen siempre en los esqueletos de sus antepasados. Esta biofacies, generalmente, se desarrolla en un ambiente costero y no muy profundo. b) Vital heterostrat o vital lipostrat (Fig. 24): Se caracteriza por tener muchas biocenosis destruidas tempranamente y diferentes tipos de estratificación: ripple-marks, estratificación diagonal, discordancias internas, discordancias erosivas, etc. Las biocenosis en el fondo del mar se componen de organismos que son capaces de subir rápidamente a la superficie del sedimento, puesto que es cubierta por sedimentos de depositación rápida. Estos organismos bentónicos vagiles dejan sus huellas en el sedimento. Si la depositación es muy rápida, muchos organismos mueren durante esta etapa. En los períodos de erosión, por la acción de las corrientes, muchos esqueletos son desarticulados y sus partes esparcidas y desgastadas. Por todo lo anterior, las secuencias conservadas no son más que un detalle parcial de todos los sucesos que ocurrieron durante la acumulación de los estratos. Generalmente, son biofacies típicas de ambientes litorales y batiales (abisal), donde hay mucho movimiento del agua y abundante oxígeno.

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c) Vital isostrat o vital pantostrat (Fig. 25): Se caracteriza por tener una biocenosis permanente en el fondo, con tafocenosis de animales planctónicos, nectónicos y bentónicos. Estos últimos dan origen a texturas deformativas o Fositexturas (bioturbación). La secuencia de estratos no presenta ninguna interrupción en la sedimentación. En ella no hay indicios de erosión submarina, por lo que se puede suponer que la secuencia está completa. Esto ocurre sólo cuando no hay corrientes submarinas en el fondo del mar. En esta facies se acumulan: - Esqueletos y productos del metabolismo de la biocenosis del fondo. - Esqueletos y productos del metabolismo de la biocenosis del necton y del plancton. - Partículas inorgánicas que están en suspensión en el agua o que provienen de la atmósfera. Los sedimentos son, generalmente, finos (fango calcáreo o MICRITA). El contenido de oxígeno del agua es reducido, al igual que dentro del sedimento, no obstante, es suficiente para que exista vida. Los sedimentos se depositan lentamente, por lo que es común que los organismos endobentónicos, destruyan total o parcialmente las estructuras sedimentarias primarias y dejen fositexturas figurativas y deformativas o bioturbaciones. Los esqueletos compuestos por muchos elementos, generalmente, están completos y no desgastados. La destrucción de ellos se debe sólo a los organismos perforantes que habitan en el fondo. El ambiente es batial, abisal (litoral). d) Letal heterostrat o letal lipostrat (Fig. 26): Presenta abundantes tafocenosis, muchas discordancias de erosión y ninguna biocenosis en la superficie o dentro del sedimento. Las corrientes marinas son muy fuertes, por lo que no puede desarrollarse la vida. El material existente es grueso y de biocenosis vecinas. Los esqueletos están fragmentados y desgastados. La sedimentación se caracteriza por la presencia de muchos ripple-marks y estratificación cruzada. Es típica de ambientes litorales con fuertes corrientes. d) Letal isostrat o letal pantostrat (Fig. 27): Sólo hay tafocenosis de organismos planctónicos y nectónicos. No hay biocenosis en el fondo del mar, puesto que el ambiente carece de oxígeno, tanto en el fondo como dentro del sedimento. Es un ambiente letal y los restos llegan desde arriba. La estratificación es completa y, normalmente, regular. Se desarrolla por la falta de corrientes marinas, por lo que los estratos están formados por la acumulación de material que precipita desde el agua y desde la atmósfera. La sedimentación es de grano fino (MICRITA) y restringida (laminación). La tafocenosis de organismos planctónicos y nectónicos se deposita junto a los productos de sus metabolismos y la conservación, generalmente, es buena. Son de ambientes profundos o someros, pero de cuencas cerradas. Las Biocenosis son en esencia los yacimientos fosilíferos y con sus elementos debemos trabajar. No debemos olvidar que los yacimientos son un conjunto de entidades que han sufrido una serie de procesos(Fig. 28,29 y 30). FIGURA 28: Tipos de Entidades y serie de procesos que sufren para convertirse en un Yacimiento Fosilífero. (S. Fernández-López, 1991). FIGURA 29: Pasos por los que atraviesan los Organismos y los elementos que ellos producen. (S. Fernández-López, 1991).

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Por último, la formación de yacimiento fosilífero no debe verse como un proceso en el que las diferentes condiciones o factores ambientales han causado la destrucción selectiva de las entidades paleobiológicas, en las que sólo perduran los restos más resistentes, sino que debe verse bajo un planteamiento sistemista y evolucionista, como un proceso no-paleobiológico, experimentado por entidades conservadas, en el cual se incrementa la información Tafonómica. FIGURA 30: Entidades, sus procesos y tipos de análisis. (S. Fernández-López, 1991). En otras palabras, la nueva visión de la fosilización como proceso es de un registro fósil que está constituido por entidades registradas, que han sido producidas por entidades paleobiológicas o por otras entidades conservadas preexistentes, en las que la mayor o mejor conservación puede deberse a factores tafonómicos productivos y/o paleobiológicos (Fig. 31). FIGURA 31: Visión tradicional (decrece la información paleobiológica) y visión moderna (crece la información tafonómica). (S. Fernández-López, 1991). III.- DIAGENESIS La Diagénesis es la serie de cambios que sufren las rocas exogenéticas o rocas sedimentarias y los fósiles que ellas contienen, a causa de la continua depositación de sedimentos sobre ellas o por la infiltración de aguas (Fig. 32). Estos cambios suponen, por lo tanto: - La compactación. - La consolidación. - El desarrollo de laminación por incremento de la presión vertical, producto del aumento del peso. - La cementación o recristalización, debida a los cambios de temperatura, composición del agua y a otros cambios de carácter exogenéticos normales. Diagénesis viene del griego: día = separación, génesis = engendramiento. En los fósiles, el proceso de fosilización, supone una serie de cambios o transformaciones químicas, que producen el reemplazo de los componentes orgánicos del organismo muerto, por otros minerales. Esta transformación depende, en gran parte, de la composición original del resto y, también, de las condiciones geoquímicas en las que el resto se encontró durante el proceso de diagénesis. Esto se conoce, además, con el nombre de geoquímica de la fosilización o tafonomía. En principio, todas las partes de un elemento o resto orgánico, así como todos los elementos de una asociación o todos los elementos producidos por una entidad paleobiológica, mantendrán su estado de conservación, si no hay agentes que los destruyan o modifiquen diferencialmente. Si esto ocurre, tendremos la conservación de las sustancias, en caso contrario se producen los cambios moleculares, que llevarían a la desintegración de los restos y/o reutilización.

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1.- Conservación de las sustancias: En el caso más simple de fosilización permanecerá la sustancia original del organismo, sin cambios químicos ni estructurales. En los sedimentos modernos o juveniles, son abundantes los fósiles en sus sustancias originales. Por el contrario, en los organismos más antiguos, los cambios son muchos, ya que de alguna manera su composición original ha sido modificada. Por esto la conservación de las sustancias en los organismos del Paleozoico es escasa. Es común que dentro de los sedimentos circulen aguas, las que normalmente producen algún cambio en el resto, puesto que estas aguas circularán por entre los poros de los restos, dejando en ellos sustancias minerales o, si el sedimento es muy grueso, produciendo su disolución (Fig. 33). La conservación de un resto orgánico con sus sustancias originales será, entonces, una rareza y se deberá a la existencia de condiciones excepcionales de conservación, tales como: - Conservación en el hielo o momificación por congelación, éste es el caso de los restos de algunos mamuts o rinocerontes del Pleistoceno, congelados en el substrato helado de algunas localidades de Siberia y Alaska. A partir de ellos se han podido hacer estudios serológicos de sangre, comprobando que los mamuts están genéticamente emparentados con los elefantes. - Inclusión en materiales asépticos, sustancias que impiden la descomposición, tales como: bitumen, resina de los árboles (ámbar), petróleo, turba. Los ejemplos más conocidos son insectos incluidos en ámbar, que incluso mantienen sus colores originales. 2.- Cambios moleculares: Entre los diferentes mecanismos de alteración tafonómica por los cuales un elemento o una asociación ha podido experimentar modificaciones o cambios moleculares durante la diagénesis, se pueden distinguir: - Biodegradación-descomposición (visto en Bioestratinomía). - Encostramiento (visto en Bioestratinomía). - Carbonificación. - Relleno sedimentario. - Mineralización: - permineralización - concreción - cementación de cavidades - recristalización - inversión - reemplazamiento - Disolución - Maceración 2.1. Carbonificación: Es el enriquecimiento en carbono de los restos organógenos, que tiene lugar a partir de los componentes orgánicos inicialmente producidos y de las nuevas sustancias orgánicas sintetizadas durante la biodegradación-descomposición. Normalmente ocurre que los compuestos orgánicos resultantes de la biodegradación-descomposición, que no han sido consumidos por los organismos, se han recombinado por policondensación y polimerización, dando lugar a kerógenos, que son geopolímeros de moléculas complejas más ricas en carbono, las cuales si son de origen animal dan lugar a sapropeles y si son de vegetal a humus.

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Estas transformaciones se inician cuando los elementos conservados aún están cerca de la superficie, es decir, en la diagénesis temprana. A los compuestos orgánicos producidos inicialmente se les llama marcadores biológicos o fósiles químicos. Bajo ciertas condiciones de presión y temperatura se transforman en hidrocarburos (kerógeno y petróleo) y carbones (lignito, hulla, antracita). Algunos autores utilizan los términos ANTRACOLEMA para denotar a cualquier resto carbonificado, sea animal o vegetal, y FITOLEMA a los restos exclusivamente vegetales. La carbonificación implica cambios en la composición química del resto, como pérdida de hidrógeno y oxígeno, acompañados por cambios texturales y estructurales relacionados con el incremento de los valores de presión y temperatura, a los que ha estado sometido el resto. La materia orgánica inicialmente pardo-oscura llega a ser negra, al mismo tiempo que pasa a ser más reflectante y traslúcida. Estos cambios pueden ser detectados y estudiados con métodos de geoquímica orgánica y métodos ópticos (color de la luz transmitida, reflectancia, fluorescencia a la luz ultravioleta). Se han podido establecer varios índices de alteración térmica de los restos contenidos en las rocas sedimentarias sometidas a temperaturas que van entre los 50º y los 400º C. 2.2. Relleno sedimentario: Este proceso puede ocurrir antes o después del enterramiento, en ambos casos lo que ocurre es un relleno de las cavidades de los elementos conservados, por partículas sedimentarias (Fig. 34). La mayoría de las veces, en que el relleno se produce antes de ser enterrado, se debe a corrientes hidráulicas aspiradas, y cuando están enterrados a la actuación de fuerzas tractivas independientes del objeto rellenado, tales como la acción gravitatoria o carga litostática. Para que se produzca una corriente hidráulica aspirada, el interior de la concha del organismo debe estar vacía y sus cavidades deben estar comunicadas entre sí y con el exterior, por alguna abertura (Fig. 35). También es necesario que exista un régimen turbulento en las proximidades del objeto. Este tipo de relleno es el más común de los ammonites y nautiloideos. Un factor muy importante es el tamaño de las partículas y la tasa de sedimentación. La introducción de las partículas sedimentarias en las cavidades de los elementos conservados, por infiltración gravitatoria, determina que el material de relleno tenga un carácter geopetal, es decir, la distribución del relleno sedimentario así como las partes de las cavidades que permanecen vacías, permite inferir cual era la posición en que se encontraba el elemento, cuando fue rellenado y puede ayudar a determinar el techo y la base del estrato. 2.3. Mineralización: La migración de fluidos o la difusión de sustancias posibilita la adición de nuevos componentes minerales a los elementos conservados, así como la sustitución de los minerales existentes por otros o por minerales polimorfos. También pueden producirse cambios texturales de cualquier componente mineral y cementación, con formación de concreciones y permineralización. Los principales minerales que han intervenido en la mineralización de los elementos conservados y que se encuentran actualmente en los fósiles son: Calcita CaCO3, Dolomita CaMg(CO3), Cuarzo SiO2, Ópalo SiO2nH2O, Pirita FeS2, Marcasita FeS2, Hematita Fe2O3, Limonita Fe2O3

.nH2O, Yeso CaSO4. 2H2O, Apatito Ca(F,Cl,OH)(PO4)3, Glauconita

(Si,Al)4O10(OH)2(Al,Fe,Mg)2(Na,K). Hay algunos minerales que constituyen casos particulares de fosilización, como ocurre con los restos de Graptolites, fosilizados en pizarras del Silúrico, en Pirofilita Al2Si4O10(OH) 2.

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También es bastante raro encontrar fósiles en baritina, uraninita, y en otros minerales radiactivos, en siderita, rodocrocita, calcopirita, diopsido o tremolita. Menos comunes, aún, son los fósiles en azurita, malaquita, anglesita, fluorita, galena, blenda o minerales nativos como plata y cobre. -Permineralización de tejidos -Cementación Concreción (Adición de partículas componentes sedimentarias minerales) -Cementación de cavidades Mineralización (Adición o sustitución de componentes minerales). Recristalización (Cambio textural). Neomorfismo (Sustitución de componentes minerales de igual composición química). Inversión (Cambio polimorfo). Reemplazamiento (Sustitución con minerales de distinta composición química). a) Cementación: a.1) Permineralización: La Permineralización es el relleno de los poros e intersticios celulares, de los restos organógenos, con nuevas sustancias minerales. Estas cavidades suelen ser espacios desocupados durante la descomposición de la materia orgánica. En otras palabras, la permineralización es el relleno de las cavidades intra- e intercelulares o de las estructuras histológicas de los restos orgánicos, mediante sustancias minerales cristalinas o amorfas. La histología es el estudio de los tejidos Histo = tejido. La permineralización está influenciada por la permeabilidad diferencial de las paredes celulares de los tejidos afectados y por la composición química de los restos. Son comunes la permineralización calcárea, por precipitación de calcita, microcristalina, o de dolomita, en los tejidos óseos, así como los casos de permineralización silícea en muchos vegetales, a partir de sílice coloidal, que más tarde se transforma a calcedonia. Es común la formación de "coal balls", llamadas en castellano "tacañas", típicas en sedimentos del Carbonífero. Consisten en concreciones calcáreas con restos de vegetales, cuyas cavidades han sido rellenadas por calcita, en un proceso a escala celular, por lo que los restos mantienen toda la estructura histológica. En sedimentos marinos de ambiente reductor es frecuente la permineralización por sulfuro de hierro, en forma de pirita o marcasita. a.2) Concreción: Cuando la depositación de minerales en los intersticios y poros engloban a los elementos conservados se denomina concreción o nódulos fosilíferos. Son frecuentes los nódulos o concreciones fosilíferas calcáreas, silíceas, fosfáticas o ferruginosas. Estos procesos suelen ocurrir en uno o más estadios fosildiagéneticos, desde el enterramiento inicial, hasta la exhumación actual de los fósiles. La formación de concreciones calcáreas puede ocurrir en la fase de descomposición de la materia orgánica, cuando el ambiente es más o menos confinado. Las sustancias nitrogenadas (amoníaco y aminoácidos) producidas durante la descomposición y los ácidos grasos liberados, disminuyen el potencial de oxidación/reducción y aumentan la alcalinidad de las aguas intersticiales, causando la precipitación del carbonato. La actividad bacteriana, al sintetizar sustancias complejas, del tipo jabones, como sales de calcio de ácidos grasos susceptibles más tarde de transformarse en carbonatos, puede intervenir en la formación de concreciones. Es común encontrar en rocas carbonatadas de grano fino (micritas ) o de sedimentación rápida, nódulos de sílice, dentro o en torno a los fósiles.

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La ausencia de señales de distorsión mecánica por compactación diagenética y el estado de conservación de los restos incluidos en los nódulos indican que han sido formados durante la diagénesis temprana (Fig. 36). Las concreciones de fosfato son de particular interés para la determinación de ambientes, puesto que se forman en plataformas carbonatadas marinas, en las proximidades de la interfase agua/sedimento, donde la sedimentación es escasa o incluso hay erosión. La descomposición anaeróbica de la materia orgánica libera fosfatos, los que precipitan si hay microambientes oxidantes, aunque sean locales, y dan lugar a fenómenos de cementación. Si el ambiente descrito es más oxidante puede haber mineralización de glauconita o chamosita. a.3) Cementación de cavidades: Este proceso es similar a la permineralización, pero se diferencia en que aquí, las partes blandas de las porciones esqueléticas o de otros componentes, generan cavidades en los elementos conservados y estas cavidades pueden ser rellenadas por sustancias minerales o partículas sedimentarias, dando origen a los moldes. Se denomina a este proceso cementación o relleno de cavidades. Los minerales pueden depositarse por precipitación o por sustancias coloidales que han revestido internamente o rellenado las cavidades preexistentes (Fig. 37). Los minerales que forman el cemento que rellena estas cavidades pueden ser: Carbonato, sílice, hierro o fosfato. Si los restos organógenos son disueltos o destruidos después del enterramiento o después de su replicación, queda una cavidad que puede rellenarse por nuevas sustancias, formándose así un molde externo, es decir, el que muestra las características externas del fósil. En el interior de éste y dependiendo del tipo de material que rellena la cavidad, se puede producir una geoda o un nódulo. Si este molde mantiene la misma forma y el mismo volumen que el que tenía el resto orgánico, se habla de una Pseudomorfosis. Si los restos organógenos no son disueltos y se rellenan en su interior, para posteriormente disolverse, se forma un molde interno, que conservará las características internas del organismo. Puede ocurrir que primero se forme un molde interno con un tipo de relleno y, posteriormente, se disuelva la concha, quedando un espacio que puede rellenarse con otra sustancia. De este modo se origina un molde externo que tiene distinta composición. Esto demuestra que el relleno de cavidades o cementación de cavidades es un proceso complejo. Este tipo de relleno o cementación puede tener carácter geopetal, por ejemplo cuando la cementación ocurre en zonas vadosas, o los revestimientos internos son estalactíticos. b) Neomorfismo: b.1) Recristalización: Es cualquier cambio textural de los componentes minerales de un elemento conservado. Estos cambios son en la forma, tamaño u orientación de los minerales, pero no en la composición química. La recristalización puede producirse de dos maneras: por agrupamiento de cristales y por micritización (Fig. 38 y 39 ). - Agrupamiento de cristales: algunos cristales crecen (los más grandes) a expensas de los más pequeños. Es decir, en este proceso hay un aumento de tamaño de algunas partículas cristalinas, que oblitera la microestructura e incluso, en casos más extremos, la morfología de los elementos conservados. El mejor ejemplo es el de los equinodermos, donde las placas de su esqueleto están formadas por varios cristales o láminas de calcita y en los fósiles se encuentran formadas por un sólo cristal. Incluso puede ocurrir, si el sedimento es rico en carbonato, que los cristales crezcan más allá del tamaño del esqueleto.

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- Micritización: se produce una disminución del tamaño de los cristales de carbonato que forman las partes esqueletales. Esto ocurre por precipitación primaria o por recristalización, y se convierten en partículas carbonáticas criptocristalinas o Micrita. En la actualidad se ha observado que algunos organismos endobentónicos o, llamados también, endolíticos pueden producir este fenómeno en los restos esqueletales que hay en el sedimento (bioturbación de los restos). b.2) Inversión: Se le llama también modificaciones de sustancias polimorfas inestables o neomorfismo. Consiste en la sustitución de un componente mineral por otro polimorfo de su misma clase, de igual composición química, pero de estructura cristalina diferente. Esta transformación ocurre en minerales cuyo sistema cristalográfico es termodinámicamente más inestable, que los de su misma composición, pero termodinámicamente más estables, tales como:

Mineral cristalográficamente inestable:

Mineral cristalográficamente estable:

Aragonita Calcita

Ópalo Calcedonia

Marcasita Pirita

Como resultado de esta transformación paramórfica puede, en algunos casos, mantenerse la microestructura del esqueleto, pero en la mayoría, se pierden los detalles más finos. Casos en que se pierde la mayoría de los detalles finos son el paso de aragonita a calcita, que va acompañado de un proceso de micritización. c) Reemplazamiento: El reemplazamiento consiste en la sustitución de un mineral por otro de distinta composición química. Se llama también proceso de epigénesis. Este proceso ocurre al cambiar las condiciones geoquímicas del medio que afecta a las rocas sedimentarias, produciendo un cambio en la composición original del resto orgánico, de acuerdo a los cambios que sufren las rocas que los contienen. Si el reemplazo es molécula a molécula las modificaciones, producto de esta transformación geoquímica, pueden ser mínimas y afectar sólo a la composición de los elementos traza, persistiendo la microestructura de los restos afectados. Es común que los restos esqueléticos que tienen calcita o aragonita entre sus componentes minerales, sean reemplazados por sílice (silicificación). En este caso se forman estructuras a modo de anillos concéntricos, llamados anillos de beeckita (Fig. 40). El otro cambio que también se produce con bastante frecuencia, es el de los elementos conservados de composición silícea por calcita. Aunque en este proceso no se producen estructuras típicas, que indiquen a simple vista que ocurrió el reemplazamiento. Los fósiles en pirita o marcasita suelen ser reemplazados por óxidos e hidróxidos de hierro y minerales del grupo de las limonitas. Este reemplazo ocurre en la diagénesis tardía, como un efecto de la meteorización actual.

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2.4. Disolución: La disolución de un elemento depende de sus componentes mineralógicos primarios y secundarios, del área de superficie efectiva del objeto, de la microestructura, del contenido de materia orgánica y de la permeabilidad, además de las condiciones del medio donde se encuentra el resto. Dentro de las condiciones nombradas, es el tamaño de las partículas constituyentes del resto orgánico y su esfericidad, las que pueden ayudar o retardar el proceso de disolución del elemento, hasta el punto que la diferencia de proporciones entre el área superficial y el volumen de los elementos, pueden llegar a sobrepasar el efecto de solubilidad diferencial, según la mineralogía. En los medios ácidos, como turberas, los componentes fosfáticos suelen disolverse, dando lugar a restos más frágiles o flexibles. El ópalo es débilmente soluble en agua y en soluciones alcalinas. En el agua de mar, la escala de solubilidad está dada por: Apatito (-) menos Ópalo Calcita Aragonita Calcita magnesiana (+) más

En algunos casos, como el del carbonato de calcio, la disolución depende de la temperatura: a menor temperatura = mayor solubilidad.

Al aumentar la profundidad del agua (valor batimétrico) y por aumento de la presión hidrostática, junto a la menor temperatura, se produce un aumento en la concentración del anhídrido carbónico del agua, lo que ocasiona la disolución parcial o total de los restos calcáreos. Este proceso recibe el nombre de subsolución. La profundidad en la cual se disuelven los restos esqueléticos calcáreos, varía para el caso de la calcita, entre los 3.000 m y los 5.000 m, en los océanos Pacífico y Atlántico, pudiendo llegar a ser de sólo 500 m en el Ártico. La aragonita, en el agua de mar, se disuelve cuando la temperatura es menor a 10º C. Dentro de los carbonatos, la calcita es más estable o menos soluble, luego la aragonita y, la más soluble es, la calcita magnesiana con valores de 10% de MgCO3. Por esto en ambientes en los que falta carbonato o subsaturados, la calcita puede permanecer mientras los otros carbonatos se disuelven, y podemos encontrar, por Ej. aptychus de ammonites, que son de calcita, y no sus conchas, que fueron de aragonita. Los gases desprendidos por la descomposición de la materia orgánica, en sedimentos con algo de oxígeno, modifican el pH de las aguas intersticiales y dan lugar a ácidos o bases, que pueden reaccionar químicamente, a su vez, con otras sustancias constituyentes de los elementos conservados y disolverlos. El sedimento debe contener un mínimo de carbonato para que los restos de igual composición no se disuelvan. Por esto en sedimentos arcillosos normalmente no se encuentran fósiles cuya composición original fue de carbonato. Las arcillas no tienen carbonato y los restos se disuelven y pasan a formar parte del cemento de ellas. Los restos fosfáticos y los córneos, en general, son más durables que los otros restos esqueléticos, en ambientes ácidos, pudiendo permanecer con algunos cambios, como mayor flexibilidad, por lo que puede variar su forma con la compactación del sedimento, sin romperse. En ambientes anaeróbicos o euxínicos, con alta concentración de ácido sulfhídrico, los componentes calcáreos suelen desaparecer antes que el PERIOSTRACO (parte externa, orgánica de las conchas, formado por conchiolina), mientras que en ambientes aeróbicos el periostraco se altera rápidamente, llegando a destruirse antes que el resto de la concha

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La fosilización y el registro fósil. En cada uno de los mecanismos de alteración tafonómica se produce alguna modificación en la composición, estructura y/o ubicación de los elementos conservados. Cualquiera de estos procesos o mecanismos de alteración tafonómica implica la modificación de los elementos afectados, pero no conduce necesariamente a la destrucción de los elementos. Por su nueva composición y estructura, lograda durante la alteración tafonómica, muchos elementos son más estables ante los agentes alterativos. Por lo tanto, los fósiles más frecuentes o mejor conservados de un yacimiento pueden corresponder a los restos más alterados durante algún estadio del proceso de fosilización. En consecuencia, la conservación diferencial y fosilización no consisten en una simple transformación postmortal de los organismos del pasado, sino que la fosilización es un proceso más complejo, por el cual se han llegado a formar restos y señales inicialmente producidos. Lo que ha determinado el “destino” de cualquier elemento no es sólo el conjunto de ambientes a los que ha estado sometido, o el conjunto de caracteres primarios que poseía, sino también las propiedades que presentaba en cada estadio del proceso de fosilización. Los resultados de la fosilización, la conservación diferencial en cualquier instante, pueden ser interpretados utilizando conceptos como durabilidad, redundancia y conservabilidad. - Durabilidad de un elemento es la capacidad de éste para persistir en un ambiente concreto, sin transformarse en un elemento de distinta composición y estructura o desaparecer por alteración tafonómica. No debe ser confundida con dureza, tenacidad, resistencia física o estabilidad química. No se trata de una propiedad absoluta y actual de cada elemento conservado, sino de una propiedad relativa a la de otros elementos y disposicional respecto a las condiciones ambientales concretas. Depende de las condiciones ambientales a las que está sometido, y, en un mismo ambiente, puede ocurrir que persistan los elementos más blandos en tanto los elementos más duros son destruidos. Por Ej. en medios ácidos como las turberas, los elementos córneos o fosfáticos tienen mayor grado de durabilidad que los restos esqueléticos calcáreos, aunque estos últimos son los de mayor dureza. - Redundancia tafonómica es la capacidad del elemento conservado de dar lugar a evidencias múltiples de su existencia, es decir se generan elementos nuevos que poseen distinta composición y estructura. La redundancia no implica que cada elemento resultante sea idéntico al original, sino que sea de la misma clase tafonómica y (para-) taxonómicamente determinable. La aparición de nuevos elementos conservados, durante la fosilización puede ser el resultado de la replicación simple o de la replicación múltiple de un(os) elemento(s) conservado(s) preexistente(s). Por Ej. la desarticulación de un resto organógeno, así como la formación de réplicas coexistentes con él, son ejemplos de replicación múltiple por la que se generan dos o más elementos. La replicación simple, por la que se generan nuevos elementos de distinta composición y estructura a partir de otro(s) preexistente(s), son los procesos de reemplazamiento fosildiagenético o los de cementación de cavidades que dan lugar a pseudomorfosis (moldes). En cada lugar o ambiente particular, los elementos conservados están sometidos a una serie de factores limitantes que influyen en su durabilidad y en su redundancia. Cualquier elemento tiene límites de tolerancia máxima y mínima, entre las cuales está su óptimo tafonómico, frente a los distintos factores alterativos. Algunos elementos dan lugar a múltiples evidencias de su existencia, incluso sin ser destruidos, en tanto otros desaparecen sin dejar evidencia alguna. Los elementos que no dejan hayan dejado evidencia serán de eficacia tafonómica nula y los que dejan la mayor cantidad de evidencias serán los de máxima eficiencia tafonómica. Esto no garantiza, eso sí una mejor conservación. - Conservabilidad de un grupo tafonómico o la capacidad de que una entidad producida sea regis trada, es una propiedad relativa a la de otros grupos tafonómicos y disposicional respecto a unas condiciones ambientales concretas, que temporalmente abarcaran desde la producción de dicha entidad hasta la obtención actual de evidencias en el registro geológico Un elemento conservado o sus caracteres taxonómicos no pueden haber estado

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sometidos a evolución tafonómica, pero algunos grupos tafonómicos si pueden haber experimentado modificaciones evolutivas y haber dado origen a nuevos grupos tafonómicos, de composición y estructura diferente, que posean distinta conservabilidad. Esto explica por qué algunos fósiles han podido conservarse en condiciones que sobrepasaban los límites de tolerancia de los correspondientes elementos biogénicamente producidos. Por Ej., algunos moldes internos de ammonites reelaborados persistieron en condiciones subaéreas fuera de los límites de tolerancia de las conchas aragoníticas, e incluso formaron agrupamientos locales, antes de ser definitivamente enterrados durante el Jurásico Medio en la Cuenca Ibérica. Los resultados de la producción y modificación de los elementos conservados dependen de las condiciones del ambiente externo. El grado de durabilidad y de redundancia de cualquier elemento puede llegar a estar regulado por la disponibilidad de algún factor limitante. Uno de los principales factores limitantes que ha influido en la distribución de los fósiles ha sido el suministro de sedimentos, porque éste ha sido muy distinto según los ambientes. La distribución de los sedimentos está controlada por la dinámica de sedimentación de las cuencas sedimentarias y, en particular, por la relación aporte/subsidencia. A su vez la dinámica de sedimentación de una cuenca ha podido influir significativamente en la conservación diferencial de los elementos producidos. Sin embargo, aunque la energía externa que da lugar a la formación de cuerpos rocosos también influye en la conservación y organización de los sistemas tafonómicos, la dinámica de formación del registro estratigráfico y la del registro fósil han sido distintas. Las secuencias sedimentarias pueden ser consideradas como transmisoras de información referente a entidades paleobiológicas, pero no son agentes determinantes de la información paleobiológica memorizada en ellas. Un cuerpo rocoso sin fósiles no es evidencia de un ambiente abiótico del pasado, ni la existencia de un cuerpo rocoso fosilífero implica que en el correspondiente ambiente sedimentario, o en otros simultáneos, existieron los organismos productores de los restos y/o señales registrados en él. Por Ej., los fósiles reelaborados contenidos en un nivel estratigráfico, que fueron desenterrados y desplazados a partir de materiales preexistentes, pueden corresponder a un intervalo temporal del cual no hay registro estrat igráfico. El registro fósil y el registro estratigráfico deben ser considerados como dos componentes distintos del registro geológico, cuya continuidad/discontinuidad no ha de ser necesariamente coincidente. Cualquier elemento conservado ha experimentado algún grado de alteración tafonómica durante la fosilización. Los restos y/o señales Los tipos o modos de fosilización pueden ser: 1- Restos de organismos.

a) Inalterados: - Cuando se conservan las partes blandas. Por ejemplo en ámbar, hielo o alquitrán. - Cuando no se conservan las partes blandas, sino solamente las partes duras (esqueleto).

b) Alterados: - Por Permineralización; los poros se rellenan por otros minerales. - Por Reemplazo: Calcificación, Silicificación, Piritización, Limonitización, Carbonización.

2- Evidencias de organismos. -Moldes: Externo, Vaciado, Interno, Molde Compuesto. -Productos elaborados por los animales (coprolitos). -Huellas.

-Impresiones o Improntas.

Es conveniente dar a conocer algunos conceptos o definiciones relacionados con los fósiles. - Subfósil. Es aquel organismo que está en proceso de fosilización, pero aún es reciente.

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- Pseudofósil o fósil falso . Es aquella estructura que parece un fósil, pero no lo es, pues es de origen inorgánico. Por ejemplo: Concreciones que parecen huevos o equinoídeos. Concreciones septarias que parecen caparazones de tortugas. Dentritas que parecen helechos o musgos fósiles. Marcas de arrastre (en las fallas) que parecen huellas fósiles. Impresiones de gotas de lluvia que parecen nidos de insectos. Grietas de secamiento, que parecen caparazones de tortugas. - Fósil guía o índice. Debe cumplir tres requisitos para ser útil como fósil guía: tener un rango estratigráfico restringido( haber vivido un corto período como especie), ser abundante como especie y tener una amplia distribución geográfica. - “Fósil viviente”. El fósil viviente desde luego no es un fósil, y para señalar este hecho se debe escribirse entre comillas, y por lo tanto no pertenecen al campo de la Paleontología. Sin embargo, se considera útil definirla y contrastarla con los demás conceptos de fósil que vimos hasta el momento. “Fósiles vivientes” son plantes o animales, recientes o vivientes, que han sobrevivido dilatadas épocas transcurridas con un mínimo cambio de formas y cuya afinidad morfológica es con formas hace mucho tiempo extinguidas y no con las actuales. Filogenia: es la ciencia que estudia el origen y la evolución de las especies, es decir, que se encarga de establecer la historia de las especies y abarca su origen, su evolución a través del tiempo y su clasificación. Como resultado de las observaciones filogenéticas, se ha llegado a establecer la clasificación total de los seres vivos, de la cual se incluye a continuación un cuadro sinóptico con los diferentes grupos establecidos, que tienen representantes fósiles. Clasificación de los Seres Vivos, en el cual se incluyen sólo los grupos que tienen representante fósiles:

IMPERIO ORGÁNICO Reino Vegetal Reino Animal

Tallophyta Protozoa Bryophyta Porifera Pteridophyta Coeleterata Spermatophyta Bryozoa Annelida Brachiopoda Mollusca Echinodermata Arthropoda Hemichordata Chordata

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COMPOSICIÓN DEL REINO ANIMAL

Grupo Vivientes Extintas Protozoos 27.000 9.000 Poriferos 2.240 1.760

Coelenterados 9.500 4.500 Anélidos 36.000 1.000 Briozoos 3.050 3.000

Brachiopodos 225 15.000 Moluscos 81.150 40.400

Gastropodos 69.000 15.000 Pelecipodos 11.000 15.000 Cephalopodos 300 10.000

Otros moluscos 850 400 Arthropodos 804.898 16.400 Insectos 746.298 12.000

Otros arthropodos 58.600 4.400 Echinodermos 5.344 14.329 Crinoideos 800 5.000

Echinoideos 867 7.000 Asteroideos 3.700 479

Otros echinodermos 117 1.650

Cordados 33.640 24.360