INFORME

FLORA Y VEGETACIÓN DEL PARAMO ADYACENTE A LAS LAGUNAS ARREBIATADAS EN EL SANTUARIO NACIONAL TABACONAS NAMBALLE

(TABACONAS, SAN IGNACIO, CAJAMARCA) José Luis Marcelo Peña María de los Ángeles La Torre Cuadros INTRODUCCIÓN En el Perú el concepto de Páramos del Norte o Jalca ha sido utilizado por Weberbauer (1945), para describir la región de pajonal graminoso carente de árboles que se extiende entre 8° 30’ N y 6° 30’ S de latitud, al oeste del río Marañón. Luteyn (1999), indica que el páramo como bioma es un ecosistema neotropical ubicado entre el límite del bosque cerrado y las nieves perpetuas, se localiza a lo largo de las cordilleras o en picos aislados a altitudes que oscilan entre los 3000 y 5000 msnm aproximadamente, y se concentra en la parte Noroeste de Sudamérica, principalmente en Venezuela, Colombia Ecuador, con algunos relictos en Costa Rica, Panamá y el Norte de Perú, entre los 11° N y 8° S de latitud. El páramo en el Perú, es un ecosistema que se caracteriza por poseer gramíneas macollantes cespitosas de hojas convolutas, plantas en rosetas con escapos emergentes, rosetas acaules, arbustos siempre verdes con hojas coriáceas o pubescentes, plantas almohadilladas, 85 y 95% de cobertura vegetal y una alta diversidad florística. Este tipo de vegetación se encuentra dispersa a lo largo de las cadenas de montañas altas desde los 3000-3700 al Norte de la Depresión de Huancabamba (Marcelo y Millán 2004). Existe solo un área protegida de pequeño tamaño que conserva estos hábitats en el Perú, el Santuario Nacional Tabaconas-Namballe (Jaén, Cajamarca, con 29 500 ha). Algunos estudios enfocados en aves, mamíferos, anfibios y plantas realizados en los alrededores del Santuario: Barkley y Whitaker (1984), CDC (1992), Dillon et al. (1995), Vivar et al. (1997), O’ Neill (1998), Duellman y Pramuk (1999) y la Evaluación Biológica Rápida realizada por Amanzo et al. (2003) indican el alto grado de singularidad de la zona y la necesidad de continuar realizando evaluaciones. En tal sentido, el propósito del presente trabajo es identificar la flora y las principales comunidades vegetales ubicadas en los ambientes adyacentes a las Lagunas Arrebiatadas, un ecosistema de páramo de gran belleza paisajística, potencial ecoturístico e importante para la conservación de la flora y fauna asociada a los páramos.

ÁREA DE ESTUDIO

Las Lagunas Arrebiatadas (5.2427778 LS y 79.2766667 LO) se encuentran ubicadas en la cuenca alta del río Tabaconas, en el distrito de Tabaconas, provincia de San Ignacio, Departamento de Cajamarca, en el lado sur del Santuario Nacional Tabaconas Namballe. Corresponde a la zona de vida de Bosque Pluvio Montano Tropical (bp-MT) de acuerdo a Holdridge (1967). En conjunto el sitio se encuentra dominado por el ecosistema de páramo, caracterizado por la presencia de pajonales, bosquecillos y matorrales en las laderas y

quebradas, y por un conjunto de lagunas. Estas lagunas se encuentran rodeadas por altas cumbres de más de 4000 msnm con macizos rocosos intrusivos y metamórficos erosionados por acción glacial que permitieron su formación y cuya existencia se mantiene por las características climáticas de páramo (Amanzo et al. 2003). MUESTREO Se realizó una evaluación rápida de la vegetación adyacente a las Lagunas Arrebiatadas entre los días 18 al 22 de julio del 2006. El campamento base estuvo ubicado cerca de la Laguna San Miguel y fueron evaluados 20 puntos en los sectores de Laguna Cuatro Amigos (CA: 5 puntos), Laguna Lagarto (L: 2 puntos), Laguna Corazón San Miguel (SM: 8 puntos) y Laguna La Victoria (V: 5 puntos) Cuadro 1.

Cuadro 1. Ubicación de 20 Transectos de 2 m x 10 m (0.02 ha) en las Lagunas Cuatro Amigos, Lagarto, Corazón de San Miguel y La Victoria.

Sector Coordenada X (UTM) Coordenada Y (UTM) Altitud (M)

Rumbo

Cuatro Amigos 1 17 M 0691627 9420360 3282 SE Cuatro Amigos 2 17 M 0691605 9420610 3276 E Cuatro Amigos 3 17 M 0691790 9420466 3273 E Cuatro Amigos 4 17 M 0691713 9420310 3269 SE Cuatro Amigos 5 17 M 0691661 9420306 3278 SE

Lagarto 1 17 M 0690215 9422010 3251 N Lagarto 2 17 M 0690479 9422108 3255 N

San Miguel 1 17 M 0690929 9420824 3265 E San Miguel 2 17 M 0691132 9420798 3263 E San Miguel 3 17 M 0691338 9420776 3300 E San Miguel 4 17 M 0691337 9420568 3269 SE San Miguel 5 17 M 0691346 9420350 3273 SE San Miguel 6 17 M 0691236 9420158 3271 SE San Miguel 7 17 M 0690836 9420564 3268 SE San Miguel 8 17 M 0691002 9420364 3256 SE La Victoria 1 17 M 0689969 9421042 3213 O La Victoria 2 17 M 0689912 9421264 3234 NO La Victoria 3 17 M 0689962 9421488 3238 NO La Victoria 4 17 M 0690101 9421196 3246 NO La Victoria 5 17 M 0690084 9421106 3248 0

CAMPAMENTO 17 M 0690591 9420890 3271 S0 TABACONAS 17 M 0690250 9412102 1906 S

El tipo de muestreo fue aleatorio restringido (Matteucci y Colma 1982), es decir se dividió la zona de estudio en áreas de similar tamaño y forma hasta una distancia aproximada de 200 m desde la orilla de laguna y en un rango de altitud entre los 3000 y 3300 msnm. El tamaño de muestra fue de 20 transectos de 2m x 10 m ubicados en dirección de la pendiente y perpendicular a la orilla de cada laguna y a diferentes direcciones. Cada transecto ha sido georeferenciado con GPS Garmin (Cuadro 1), registrando el dato de las siguientes

variables: especie y número de individuos o cobertura por especie usando la escala de Van der Maarel (1978). Cabe destacar que las formaciones vegetales presentes en los pies de montaña, colinas y farallones existentes por encima de los 3300 msnm no fueron considerados en el muestreo.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Diversidad florística y endemismos De las 160 registros botánicos obtenidos en las inmediaciones de las lagunas “Cuatro Amigos”, “Lagarto”, “Corazón de San Miguel” y “La Victoria”, se reporta un total de 128 especies, 73 géneros y 37 familias. El 35.4% se ha determinado hasta la categoría de especie, el 64.6% hasta la categoría de género incluyendo 12 taxones desconocidos. Hasta el momento se han identificado dos especies endémicas, Calceolaria rhododendroides (Scrophulariaceae) y Halenia bella (Geraniaceae). En cuanto a la diversidad de familias botánicas, Asteraceae es la más diversa con 13 géneros y 24 especies, le siguen en orden decreciente, Poaceae con 05 géneros y 09 especies, Melastomataceae con 03 géneros y 07 especies, Ericaceae con 03 géneros y 05 especies, Orchidaceae con 03 géneros y 03 especies. Las demás familias presentan entre dos y un género respectivamente. Cabe destacar que dos familias presentan mayor diversidad específica que son Lycopodiaceae con 02 géneros y 06 especies y Valerianaceae con 07 especies. Figura 1 y Cuadro 2.

05

1015202530

ASTERACEAE

POACEAE

MELASTOMATA

CEAE

ERICACEAE

ORCHIDACEAE

LYCOPODIA

CEAE

VALERIA

NACEAE

GÉNEROS ESPECIES

Figura 1. Familias más diversas registradas en las Lagunas Arrebiatadas

Cuadro 2. Especies registradas en los alrededores de las Lagunas Arrebiatadas: Corazón de San Miguel, Cuatro Amigos, La Victoria y Lagarto y de los Transectos de 2 m x 10 m (0.02 ha). Nº ESPECIE FAMILIA 1 Aetanthus sp. LORANTHACEAE 2 Ageratina sp. ASTERACEAE 3 Alchemilla orbiculata R.&P. ROSACEAE 4 Alchemilla sp.1 ROSACEAE 5 Alchemilla vericilata Field.&Gard. ROSACEAE 6 Arcytophyllum setosum (R.&P.) Standley RUBIACEAE 7 Arcytophyllum sp. RUBIACEAE 8 Axinaea sp. MELASTOMATACEAE 9 Baccharis sp.1 ASTERACEAE

10 Baccharis sp.2 ASTERACEAE 11 Baccharis sp.3 ASTERACEAE 12 Baccharis sp.4 ASTERACEAE 13 Berberis lobbiana (C.K. Schneid.) C.K. Schneid. BERBERIDACEAE 14 Berberis sp.1 BERBERIDACEAE 15 Blechnum auratum Fee BLECHNACEAE 16 Blechnum cordatum Hieron. BLECHNACEAE 17 Blechnum loxense H.B.K. BLECHNACEAE 18 Bomarea sp. LILIACEAE 19 Brachyotum sp.1 MELASTOMATACEAE 20 Brachyotum sp.2 MELASTOMATACEAE 21 Brachyotum sp.3 MELASTOMATACEAE 22 Bulbostylis juncoides (M. Vahl.) Kuek. var. Juncoides CYPERACEAE 23 Calamagrostis sp.1 POACEAE 24 Calamagrostis sp. 2 POACEAE 25 Calamagrostis sp. 3 POACEAE 26 Calceolaria rhododendroides Kraenzlin SCROPHULARIACEAE 27 Calceolaria sp.1 SCROPHULARIACEAE 28 Carex pichinchense Kunth CYPERACEAE 29 Carex sp.1 CYPERACEAE 30 Castilleja fiscifolia L. SCROPHULARIACEAE 31 Chusquea depauperata Pilg. aff. POACEAE 32 Chusquea sp.1 POACEAE 33 Clusia sp.1 CLUSIACEAE 34 Cortaderia nitida (Kunth) Pilg. POACEAE 35 Cortaderia sp.1 POACEAE 36 Cybianthus sp.1 MYRSINACEAE 37 Desfontainia spinosa R.&P. LOGANIACEAE 38 Diplostephium sp.1 ASTERACEAE 39 Diplostephium sp.2 ASTERACEAE 40 Disterigma alaternoides Nied. ERICACEAE 41 Disterigma empetrifolium (H.B.K.) Drude ERICACEAE 42 Dorobaea pimpinellifolia (H.B.K.) B.Nord ASTERACEAE 43 Elaphoglossum guamanianum C.Chr. DRYOPTERIDACEAE 44 Elaphoglossum sp.3 DRYOPTERIDACEAE 45 Elaphoglossum sp.1 DRYOPTERIDACEAE

46 Elaphoglossum sp.2 DRYOPTERIDACEAE 47 Escallonia resinosa (R.&P.) Pers. GROSSULARIACEAE 48 Festuca sp.1 POACEAE 49 Gaiadendron sp. LORANTHACEAE 50 Gentianella sp.1 GENTIANACEAE 51 Gentianella sp.2 GENTIANACEAE 52 Geranium sibbaldioides subsp. beckianum Aedo GERANIACEAE 53 Geranium sp.1 GERANIACEAE 54 Grammitis moniliformis (Lag. ex Sw.) Proctor POLYPODIACEAE 55 Grammitis sp. POLYPODIACEAE 56 Gynoxis sp.1 ASTERACEAE 57 Gynoxis sp.2 ASTERACEAE 58 Gynoxis sp.3 ASTERACEAE 59 Gynoxis sp.4 ASTERACEAE 60 Halenia bella Gilg. GENTIANACEAE 61 Halenia sp.1 GENTIANACEAE 62 Hesperomeles lanuginosa (R.&P.) Hooker ROSACEAE 63 Hesperomeles sp.1 ROSACEAE 64 Hesperomeles sp.2 ROSACEAE 65 Huperzia brevifolia (Hook.&Grev.) Holub LYCOPODIACEAE 66 Huperzia kuesteri (Nessel) B.Ollg. LYCOPODIACEAE 67 Huperzia macbridei (Herter) B.Ollg. LYCOPODIACEAE 68 Huperzia rosensfockiana (Herter) Holub LYCOPODIACEAE 69 Huperzia weberbaueri (Nessel) Holub LYCOPODIACEAE 70 Hypericum laricifolium Jussieu CLUSIACEAE 71 Hypericum sp.1 CLUSIACEAE 72 Hypericum sp.2 CLUSIACEAE 73 Hypochaeris sp. ASTERACEAE 74 Jamesonia alsonii A.F. Tryon PTERIDACEAE 75 Juncus andicola Hook. JUNCACEAE 76 Loricaria sp.1 ASTERACEAE 77 Lycopodium sp.1 LYCOPODIACEAE 78 Lycopodium vestivum Desv. ex Poiret LYCOPODIACEAE 79 Lysipomia sp. CAMPANULACEAE 80 Miconia rotundifolia (D. Don) Naudin MELASTOMATACEAE 81 Miconia sp.1 MELASTOMATACEAE 82 Miconia sp.2 MELASTOMATACEAE 83 Monnina sp. 1 POLYGALACEAE

Monnina sp. 2 POLYGALACEAE Monnina sp. 3 POLYGALACEAE

84 Moritzia lindenii (A. DC.) Benth. ex Gürke BORAGINACEAE 85 Myrsine sp. MYRSINACEAE 86 Myrteola sp. MYRTACEAE 87 Neurolepis aristata (Munro) A. Hitch. POACEAE 88 Oritrophium peruvianum (Lamarck) Cuatr. ASTERACEAE 89 Oritrophium repens (H.B.K.) Cuatr. ASTERACEAE 90 Orthrosanthus chimboracensis (Kunth) Baker LILIACEAE 91 Oxalis sp. OXALIDACEAE 92 Pachyphillum sp. ORCHIDACEAE 93 Pernettya prostrata (Cavanilles) Sleumer ERICACEAE 94 Persea sp. LAURACEAE 95 Podocarpus sp. PODOCARPACEAE

96 Pteriquis sp. ORCHIDACEAE 97 Ribes cuneifolium R.&P. GROSSULARIACEAE 98 Senecio sp.1 ASTERACEAE 99 Senecio sp.2 ASTERACEAE 100 Senecio sp.3 ASTERACEAE 101 Solanum sp. SOLANACEAE 102 Stevia sp. ASTERACEAE 103 Indet.1 Indet. 104 Indet.2 ASTERACEAE 105 Indet.3 APIACEAE 106 Indet.4 ASTERACEAE 107 Indet.5 Indet. 108 Indet.6 ACANTHACEAE 109 Indet.7 ORCHIDACEAE 110 Indet.8 APIACEAE 111 Indet.9 POACEAE 112 Indet.10 ASTERACEAE 113 Indet.11 Indet. 114 Indet.12 Indet. 115 Vaccinium floribundum H.B.K. ERICACEAE 116 Vaccinium crenatum (G. Don) Sleumer ERICACEAE 117 Valeriana microphylla Kunth VALERIANACEAE 118 Valeriana plantaginea H.B.K. VALERIANACEAE 119 Valeriana punctata F.G. Meyer VALERIANACEAE 120 Valeriana sp.1 VALERIANACEAE 121 Valeriana sp.2 VALERIANACEAE 122 Valeriana sp.3 VALERIANACEAE 123 Valeriana sp.4 VALERIANACEAE 124 Weinmannia sp.1 CUNONIACEAE 125 Weinmannia sp.2 CUNONIACEAE 126 Weinmannia sp.3 CUNONIACEAE 127 Werneia nuvigena H.B.K. r ASTERACEAE 128 Xyris subulata R.&P. XYRIDACEAE

Comparación con otras investigaciones en páramos

El número de especies en este trabajo ha incrementado en 36 especies los registros de la Evaluación Biológica Rápida: Santuario Nacional Tabaconas-Namballe organizado por WWF el 2003 en la misma zona y que registró 91 especies en la zona de las lagunas. Por otro lado, Keating (1997) reporta un total de 130 especies para el páramo de Cajanuma, en el Parque Nacional Podocarpus (Ecuador) y Marcelo y Millán (2004), en su estudio realizado en el páramo de los sectores: El Espino y Palambe, distrito de Sallique, provincia de Jaén, reportan 252 especies. Ambos resultados son mayores, sin embargo; las 128 especies registradas en los alrededores de las cuatro lagunas indican una alta diversidad florística, muy cercana al total de la diversidad del páramo del Parque Nacional Podocarpus (Ecuador), que abarcó mayor rango altitudinal y mayor número de hábitats. Finalmente, los resultados a nivel de familia presentan afinidades florísticas con los páramos de la Cordillera Oriental de Colombia donde Asteraceae, Poaceae, Orchidaceae, Polypodiaceae, Scrophulariaceae, Cyperaceae, Ericaceae, Apiaceae, Melastomataceae y Rosaceae son las familias más diversas (Cleff 1981) y con los páramos del sur de Ecuador donde Asteraceae, Ericaceae y Melastomataceae son las familias más diversas. Estado de Conservación Se debe destacar el buen estado de conservación del páramo del sector de las Lagunas Arrebiatadas por la evidencia de poblaciones importantes de Huperzia weberbaueri y H. brevifolia, especies que presentan una especial demanda por los herbolarios y que en otras áreas de páramo sus poblaciones se han reducido drásticamente, más al sur en los distritos de Sallique y Chontalí en Jaén (Marcelo y Millán 2004), y a su vez por no encontrar evidencia de incendios. Al respecto, se conoce que la mayoría de los páramos son quemados anualmente, o por lo menos cada 2 ó 3 años, incendios que son producidos deliberadamente por los pobladores del área de influencia del ecosistema, con la finalidad de obtener retoños frescos para asegurar la alimentación del ganado vacuno. Por lo tanto, la mayoría de los páramos poseen adaptaciones que les permiten sobrevivir a los frecuentes incendios; estas adaptaciones incluyen, la capacidad de rebrotar de raíces carnosas o rizomatosas, semillas que germinan después de los incendios y en el caso de las plantas arrosetadas la protección de la yema apical. Legaard (1992), indica que estas adaptaciones deben haber evolucionado mucho antes que los incendios antropogénicos tuvieran un impacto en los páramos, más o menos dentro de los últimos 10.0000 años. Comunidades Vegetales Se reconocieron dos tipos de hábitat marcadamente definidos Pajonal y Matorral. En el Pajonal podemos distinguir sectores mal drenados y sectores más secos, condiciones que favorecen o no a una mayor presencia de algunas especies (Ver descripción). En particular el pajonal mal drenado se encuentra entremezclado en todo el conjunto de pajonal y sectores de matorral a consecuencia de los arroyos que drenan a las lagunas o bajos de cada laguna.

PAJONAL Pajonales mal drenados Este ambiente se caracteriza por presentar un paisaje dominado por gramíneas macollantes cespitosas de Neurolepis aristata, Chusquea cf. depauperata, Calamagrostis sp.1 (Poaceae) y Carex sp.1 (Cyperaceae), entre las leñosas tenemos Loricaria sp.1 (Asteraceae) y Valeriana microphylla (Valerianaceae). El nivel inferior de este estrato lo ocupan Valeriana sp.2, sp.3 y sp.4 (Valerianaceae), Senecio sp.1 y sp.3 (Asteraceae), Werneria nuvigena, Oritrophium peruvianum y O. repens (Asteraceae), Geranium sibbaldioides (Geraniaceae), Huperzia brevifolia, H. weberbauei y H. kuesteri (Lycopodiaceae), entre los más abundantes y Bulbostylis juncoides (Cyperaceae). Este hábitat se encontró principalmente alrededor de la laguna Corazón de San Miguel (Sector SM: 3, 4, 5, 6 y 7), en la laguna Cuatro Amigos (Sector CA: 1 y 5) y en la laguna La Victoria (Sector V: 1 y 5). Ver Anexo 1

Figura 1. Alrededores de la laguna Corazón de San Miguel con presencia de pajonales mal drenados; flechas indican las áreas inventariadas (Sector SM: 3, 4, 5, 6 y 7). Pajonales secos Domina la presencia de Calamagrostis sp.1, Festuca sp.1 y Chusquea sp.1 (Poaceae), manojos esparcidos de Cortaderia nitida y Cortaderia sp.1 (Poaceae), y en las leñosas tenemos Hypericum sp.1, H. laricifolium (Clusiaceae), Arcytophyllum setosum (Rubiaceae), Vaccinium floribundum y Pernettya postrata (Ericaceae), Brachyotum sp.1 (Melastomataceae), Blechnum cordatum (Blechnaceae); en el nivel inferior tenemos Disterigma empetrifolium (Ericaceae), Asteraceae (JLMP-2099), Lycopodium vestivum (Lycopodiaceae), Rubus sp.(Rosaceae), Jamesonia alstonii (Pteridaceae) y Grammitis moniliformis (Polypodiaceae). Este hábitat se encontró principalmente alrededor de la laguna Corazón de San Miguel (Sector SM: 1 y 2) y en la laguna La Victoria (Sector V: 3). Ver Anexo 1

Figura 2. Alrededores de la laguna Corazón de San Miguel con presencia de pajonales secos, camino a la laguna La Victoria, con una población dominante de Neurolepis aristata (Sector SM: 3, 4, 5, 6 y 7). MATORRAL Dominado por Escallonia resinosa (Grossulariaceae), Baccharis sp.1, sp.2, Baccharis sp.3, Diplostephium sp.1, sp.2, Gynoxis sp.1, sp.2 y sp.3 (Asteraceae), Miconia sp.1, y sp.2, (Melastomataceae), Hesperomeles lanuginosa y Hesperomeles sp.1 y sp.2 (Rosaceae), Berberis lobbiana (Berberidaceae), Solanum sp. (Solanaceae), Hypericum laricifolium (Clusiaceae), Blechnum auratum (Blechnaceae), Ribes cuneifolium (Grossulariaceae), Vaccinium floribundum (Ericaceae), Monnina sp.1 y Monnina sp.2 (Polygalaceae). Este hábitat se encontró principalmente alrededor de la laguna Cuatro Amigos (Sector CA: 2, 3 y 4), laguna Corazón de San Miguel (Sector SM: 8), en la laguna La Victoria (Sector V: 2 y 4) y en laguna Lagarto (Sector L: 1 y 2). Ver Anexo 1

Figura 3. Alrededores de la laguna La Victoria, obsérvese en primer plano matorral dominado por Escallonia resinosa (indica la flecha), en el estrato inferior gramíneas macollantes de Neurolepis aristata y Calamagrostis sp1. (Sector V: 2 y 4)

FORMAS DE VIDA La vegetación de los páramos tienen que luchar contra condiciones extremas como: la sequedad, la baja presión atmosférica, los cambios extremos de temperatura, la intensa radiación ultravioleta, los efectos de los fuertes vientos; factores que han configurado una vegetación bastante típica; densa pubescencia, hojas pequeñas, coriáceas y brillantes (Cuatrecasas 1966). Las formas de vida que se desarrollan en la zona de estudio son: Gramíneas macollantes Es la forma de vida que predomina en el páramo, son plantas con aspecto de manojo con hojas filiformes y convolutas, este tipo lo constituyen las gramíneas con sistema radical difuso y estructura basal conformada por varios tallos y hojas muertas que aíslan y protegen a los tallos jóvenes y yemas, las hojas filiformes reducen notablemente la evapotranspiración durante las horas críticas de bajas temperaturas y/o durante altas intensidades de luz y vientos; las especies que pertenecen a este grupo son: Neurolepis aristata, Calamagrostis sp.1, Festuca sp.1 y Cortaderia nitida (Poaceae).

(a)

Figura 4. Gramíneas macollantes de (a) Neurolepis aristata y (b) macollo de Calamagrostis sp1. (b)

Rosetas con escapo emergente y caulirrosuletos Son plantas acaules con hojas de borde espinoso aplicadas al suelo, con una inflorescencia grande que sale desde la roseta y flores con densa vellosidad que las protegen del frío, las especies de este grupo son: Puya spp. (Bromeliaceae); el otro grupo está formado por los helechos arbustivos caulirrosuletos del género Blechnum, los más conspicuos son Blechnum auratum y B. loxensis (Blechnaceae), que presenta frondes grandes y paleosas, que salen de un tronco grueso en forma de corona y crece especialmente en los matorrales de páramo.

(a) (b) Figura 5. Roseta acuale con escapo emergente de (a) Puya sp., y (b) arbustos

cualirrosuletos de Blechnum auratum, en matorrales. Rosetas acaules Son plantas con hojas pegadas al suelo, adaptadas para aprovechar aparentemente el calor de la tierra y la protección de la vegetación circundante. Los tallos son simples, cortos, sumergidos en el suelo o un poco emergente, con hojas planas, suaves y congregadas que la protegen de los fuertes vientos, por ejemplo en: Werneria nuvigena, (Asteraceae), y Valeriana sp.1, Valeriana sp.2 (Valerianaceae); algunas especies poseen escapo como por ejemplo: Senecio sp. Hieracium sp., Hypochaeris sp., Oritrophium peruvianum y O. repens (Asteraceae).

(a)

Figura 6. Roseta acaule de (a) Werneria nuvigena, y (b) Senecio sp1. roseta acuale con escapo, común en los alrededores de las lagunas evaluadas.

(b)

Almohadilladas Son plantas que forman una almohadilla plana o semiesférica, como resultado de regulares ramificaciones externas (superficiales) producidas por las yemas que están orientadas de forma radial. Cada rama posee una pequeña roseta de hojas y solamente las hojas más externas se mantienen verdes y con vida; el interior de la almohadilla está formado por residuos de las hojas secas, humus acumulado y suelo, que protegen a las yemas y los tallos de la acción del viento, desecación y prelación. En la zona de estudio existen pocas especies formadoras de almohadillas y las que existen no dominan grandes extensiones como se presentan en los páramos del Norte (Ecuador, Colombia y Venezuela), sin embargo, podemos citar a Lysipomia sp. (Campanulaceae), Valeriana sp.4 (Valerianaceae).

(a) (b) Figura 7. Almohadilla de (a) Valeriana sp3 y (b) almohadilla de forma aplanada de

Valeriana sp4, rara en suelos mal drenados. Arbustos postrados Son plantas leñosas pequeñas, que raramente producen brotes mayores de 70 cm. de alto y crecen lateralmente a nivel del suelo. Esta forma de vida tiene yemas regenerativas por debajo del suelo donde se encuentran protegidas del suelo y del congelamiento. De éstos tenemos: Disterigma empetrifolium, Vaccinium crenatum, Pernettya prostrata (Ericaceae), Loricaria sp. (Asteraceae), Berberis sp. (Berberidaceae), Arcytophyllum vestibum (Rubiaceae) y Hypericum sp.2 (Clusiaceae) y Brachyotum sp1.

Figura 8. Arbusto postrado de (a) Arcytophyllum vestibum , común en los ardedores de las lagunas evaluadas y (b) Brachyotum sp1, registrado en los alrededores de la laguna La Victoria

(a) (b) Arbustos erguidos Son plantas que crecen sobre el nivel del suelo, poseen hojas coriáceas, brillantes y con pubescencia; frecuentemente las hojas son curvadas o enrolladas, entre éstos tenemos: Escallonia resinosa (Grossulariaceae), Gaiadendron sp, (Loranthaceae), Baccharis sp.1, Baccharis sp.2, Gynoxis spp. y Diplostephium (Asteraceae) y Hypericum laricifolium (Clusiaceae).

(a)

Figura 9. Arbusto erguido de (a) Gaiadendron sp., común en los alrededores de la lagunas evaluadas y (b) Diplostephium sp. arbustos dispersos de los alrededores de las lagunas evaluadas.

(b)

Herbáceas erguidas Existe una serie de plantas que no entran en la clasificación de formas de vida porque no tienen ninguna adaptación clara: son una serie de plantas herbáceas que crecen entre el pajonal, aparentemente protegidas de la intemperie por las otras plantas. Por ejemplo: Halenia bella (Gentianaceae), Gentianella sp.1, sp.2 y Bomarea sp. (Liliaceae), Geranium sibbaldioides (Geraniaceae) y Castilleja fissifolia (Scrophulariaceae).

Figura 10. Herbácea esparcida de Halenia sp.

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Anexo 1. Clasificación de los 20 transectos en las Lagunas Arrebiatadas a partir de datos de presencia y ausencia de especies. Los transectos se compararon con el índice de similitud de Bray-Curtis (cada circulo de color representa un grupo).