flora invasora de bizkaia

ZTF-FCTZientzia eta Teknologia FakultateaFacultad de Ciencia y Tecnología

Mercedes Herrera GallasteguiJuan Antonio Campos Prieto

Flora alóctonainvasora en Bizkaia

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Agradecimientos:

Queremos expresar nuestro agradecimiento a todas aquellas personas que han contribuido amejorar la calidad de este trabajo: a Idoia Biurrun, Itziar García e Isabel Salcedo por las intere-santes discusiones sobre terminología y la minuciosa revisión de los textos, a Pepe Pizarropor los magníficos dibujos, a Juan Luis Hernansanz (JLH) y Aritz Royo (AR) por cedernosamablemente algunas fotografías y a Antonio Secilla por su paciencia y total dedicación.

El apoyo e interés del Instituto para la Sostenibilidad de Bizkaia han sido fundamentales en laelaboración y edición de este trabajo.

BIZKAIKO FORU ALDUNDIA/ DIPUTACIÓN FORAL DE BIZKAIA

ARGITALPENA/ EDICIÓN:Bizkaiko Iraunkortasunerako Institutoa/Instituto para la Sostenibilidad de Bizkaia.

LANAREN IZENBURUA/TÍTULO DE LA OBRA:Flora aloktono inbaditzailea Bizkaian / Flora alóctona invasora en Bizkaia

EGILEAK/AUTORES:

TESTUAK/TEXTOS:Mercedes Herrera GallasteguiJuan Antonio Campos Prieto

ARGAZKIAK ETA KARTOGRAFÍA/FOTOGRAFÍAS Y CARTOGRAFÍA:Juan Antonio Campos Prieto

IRUDIAK/DIBUJOS:José María Pizarro

DISEINUA ETA MAKETAZIOA/DISEÑO Y MAQUETACIÓNAntonio Secilla Souto

FOTOMEKANIKA:Seledigital S.A.

INPRIMATZAILEA/ IMPRESIÓN:Gráficas Munguia, S.L.

ITZULPENA/TRADUCCIÓN:Hori-Hori, S.A.L.

ISBN: 978-84-7752-477-7

LEGEZKO GORDILUA/DEPÓSITO LEGAL: BI-3242-2010

Este libro ha sido escrito en la Facultad de Ciencia y Tecnología de la Universidad del PaísVasco (UPV/EHV). Departamento de Biología Vegetal y Ecología. Laboratorio de Botánica.

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La creciente e imparable transferencia de especies vegetales de una región a otra, ha incrementado en los últimos años el númerode invasiones biológicas. El reconocimiento por organismos como la UICN (Unión Internacional para la Conservación de laNaturaleza), corroborado por la mayoría de los científicos, de las especies exóticas invasoras como una de las mayores amenazasde la biodiversidad tras la destrucción de los hábitats, ha puesto de manifiesto la necesidad de conocer cuáles son las especiesinvasoras así como los impactos que pueden ocasionar en los ecosistemas que invaden.

Este trabajo impulsado por la Diputación Foral de Bizkaia pretende sobre todo tener un carácter divulgativo que satisfaga el afánde conocimiento de todas aquellas personas preocupadas por la repercusión actual de las invasiones vegetales en la conservaciónde la Biodiversidad en nuestro Territorio Histórico.

La información que contiene esta obra, fruto del exhaustivo trabajo de los autores durante dos años, la convierte en única enBizkaia y será a partir de este momento, una herramienta indispensable en la toma de decisiones relacionadas con la gestión yaplicación de medidas efectivas de prevención, control y erradicación de las plantas invasoras.

Diputación Foral de Bizkaia

Presentación

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En los últimos años, el tema de las invasiones vegetales ha ido adquiriendo una gran importancia a nivel mundial y cada vez sonmás los trabajos que se publican ya sean de carácter científico o divulgativo. El rápido aumento en el tránsito de personas ymercancías ligado a la creciente globalización ha multiplicado enormemente tanto la escala espacial de las introducciones como elnúmero de especies que se transportan de un lugar a otro de la Tierra. El creciente impacto de las invasiones biológicas representahoy en día una seria preocupación. Una de las prioridades para afrontar esta amenaza es reunir la información disponible parapoder evaluar la importancia del problema.

La “Flora Alóctona invasora en Bizkaia” es un trabajo realizado en 2006 por iniciativa del Instituto de Estudios Territoriales deBizkaia que se publica ahora tal y como se redactó entonces. En este intervalo de tiempo, otro trabajo nuestro, inspirado en granparte en el anterior y que abarca un ámbito territorial más amplio, titulado “Diagnosis de la Flora Alóctona de la CAPV”, ha sidopublicado por el Departamento de Medio Ambiente y Ordenación del Territorio del Gobierno Vasco.

Este libro está dirigido a científicos, educadores, técnicos de medio ambiente, así como a todos los que trabajan con floraornamental: jardineros, paisajistas, viveristas y a otros colectivos e instituciones interesados en la conservación de la Biodiversidady de los hábitats naturales de nuestro entorno. Pretende ser un trabajo básico de consulta de la flora invasora de Bizkaia, así comoun punto de partida para futuros seguimientos de la evolución del comportamiento invasor de algunas especies y referencia paraotros estudios sobre el tema de las invasiones vegetales.

El planteamiento de este trabajo intenta responder a tres cuestiones básicas en el ámbito geográfico de Bizkaia: ¿qué especiesinvaden? ¿cuáles son los hábitats invadidos? ¿cómo podemos manejar las invasiones? Para contestar a estas tres preguntas, seaporta gran cantidad de información sobre las especies vasculares alóctonas de Bizkaia:

- Fichas de las 52 especies de plantas invasoras más representativas del territorio de Bizkaia con datos sobre sus característicasmorfológicas, origen geográfico, dinámica de expansión, grado de naturalización, biología, así como de los hábitats que invaden yrecomendaciones de actuación para su control y erradicación. En cada ficha se incluyen fotografías y/o dibujos que permiten unafácil identificación y un mapa de distribución actual en cuadrículas UTM de 1 x 1 km.

- Revisión de la terminología y de las definiciones habitualmente utilizadas en los trabajos de especies exóticas invasoras. Se haceespecial hincapié en la problemática actual de las especies denominadas “transformadoras”, que son las que causan mayoresimpactos en los ecosistemas.

- Recomendaciones generales para la gestión y el manejo de las plantas invasoras, ya sea para prevenir o para paliar los efectosno deseables de las mismas.

- Listado de la flora alóctona de Bizkaia, que comprende un total de 376 taxones, basado en diversos trabajos corológicospublicados, así como en datos inéditos de campo.

Ante la creciente demanda de información a nivel social, político y técnico, en relación con el tema de las plantas invasoras, y antela expectativa de la elaboración de un Catálogo Español de Especies Exóticas Invasoras al amparo de la ley 42/2007, de 13 dediciembre, del Patrimonio Natural y la Biodiversidad, creemos que es el momento idóneo para que este trabajo sea publicado y setenga en cuenta, de esta manera, la problemática actual en el territorio de Bizkaia. Tenemos la esperanza de que el esfuerzo y ladedicación invertidos en esta “Flora alóctona invasora en Bizkaia”, junto con el entusiasmo y apoyo del Instituto para laSostenibilidad, sirvan para crear una mayor conciencia social ante uno de los problemas que amenazan la conservación de nuestroentorno natural, y al mismo tiempo permita a la Administración la elección de aquellas medidas de gestión más adecuadas.

Prólogo

Mercedes Herrera Gallastegui

Juan Antonio Campos Prieto

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Índice1. Generalidades ____________________________________________9

1.1. Las Especies Exóticas Invasoras (EEI): un fenómeno mundial________11

1.2. Terminología y clasificación adoptada________________________12

1.3. Gestión de las plantas invasoras ___________________________16

1.3.1. Prevención _____________________________________16

1.3.2. Control y manejo _________________________________18

1.3.2.1. Programas de control y erradicación ________________18

1.3.2.2. Metodologías aplicadas al control de plantas invasoras ____19

1.3.3. Hacia el desarrollo de un Plan de Manejo Integrado __________22

2. Las invasiones vegetales en Bizkaia ____________________________25

2.1. Análisis de la flora alóctona ______________________________27

2.2. Hábitats y comunidades vegetales más susceptibles de ser invadidos __31

2.3. Catálogo de la flora alóctona _____________________________35

3. Fichas de especies invasoras _________________________________51

4. Glosario ______________________________________________179

5. Bibliografía ____________________________________________187

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1.Generalidades

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1. Generalidades

1.1. LAS ESPECIES EXÓTICAS INVASORAS (EEI): UNFENÓMENO MUNDIAL

En las últimas décadas se ha podido observar en el paisaje cotidiano deBizkaia, así como en otras muchas zonas del mundo, la ocupación de super-ficies cada vez más extensas por algunas plantas no nativas, también llama-das alóctonas o exót icas. Estas plantas han llegado en la mayoría de loscasos por causas antrópicas, de modo accidental o voluntario (cultivo,transporte, obras, etc.) en períodos más o menos recientes y muchas deellas se han naturalizado, es decir, se reproducen bien y mantienen pobla-ciones durante varias generaciones en distintos hábitats, naturales o no, sinintervención humana. Si algunas de estas plantas naturalizadas son capa-ces de reproducirse en gran número a distancias o ritmos considerablesdesde su población inicial, podemos hablar ya de invasoras.

La presencia de un clima benigno, como el que disfruta la vertiente can-tábrica de nuestro territorio con temperaturas suaves y precipitacionesrelativamente altas todo el año, la abundancia de ambientes fuertemen-te humanizados, la alteración y degradación de muchos ecosistemas y laexistencia de superficies transformadas intensamente por el hombrehan favorecido sin duda la expansión de esas especies vegetales invaso-ras, sobre todo en hábitats riparios y litorales (Campos & Herrera 1997).Según datos del Observatorio de la Sostenibilidad en España 2006, lassuperficies artificiales en el País Vasco se han incrementado en un 13,9% en el periodo 1987-2000.

Las invas iones b io lóg icas no son procesos nuevos, han venido ocu-rriendo desde tiempos inmemoriales en todo el mundo, pero se han idoacelerando poco a poco en los últimos siglos hasta convertirse en unverdadero problema en esta era de la globalización. Las barreras natu-rales (océanos, montañas, ríos, desiertos), antes infranqueables paramuchas especies, son hoy en día ineficaces debido a múltiples factorescomo las grandes obras de ingeniería, la proliferación de infraestructu-ras viarias, el auge del turismo, los grandes volúmenes del comercio, etc.Algunos autores incluso vaticinan que los cambios atmosféricos y climá-ticos a nivel mundial, probablemente agravarán esta situación en el futu-ro (Mooney & Hobbs 2000). Las invasiones por especies alóctonas sonuna de las grandes amenazas para la conservación de las especies nati-vas y para la integridad de los ecosistemas; según la UICN (UniónInternacional para la Conservación de la Naturaleza), la segunda amena-za de la Biodiversidad Mundial, tras la destrucción de los hábitats. Losaltos costes económicos y ecológicos han convencido a muchos paísesde la urgente necesidad de tomar medidas preventivas y de gestión ycontrol de las especies invasoras.

El término “invasora” se ha utilizado tradicionalmente para referirse aplantas que causan impactos en los ecosistemas, como por ejemplo elcarrizo de la pampa (Cortaderia selloana) o la chilca (Baccharis halimifo-lia), pero hay muchas otras especies naturalizadas que muestran uncarácter invasor y cuya presencia se restringe a hábitats ruderales y/oviarios o, si invaden ecosistemas naturales y/o seminaturales (sometidosa influencia humana pero que conservan elementos biológicos de valor),no provocan impactos significativos (pérdida de biodiversidad, compe-tencia por los recursos, homogeneización del paisaje, etc.) en ellos. A lasplantas invasoras que provocan cambios en el carácter, condición, formao naturaleza de los ecosistemas las denominaremos en este trabajo“t rans formadoras” (Richardson et al. 2000, Pysek et al. 2004).

Uno de los procesos ecológicos aún sin esclarecer del todo es cómo lasplantas exóticas invasoras que ocupan bajas densidades en sus áreas nati-vas alcanzan tan altas densidades en las áreas de introducción. Hay variasteorías para explicar esto. La primera postula que este hecho es atribuible,

en principio, a que las plantas escapan de sus herbívoros y patógenos,teniendo ventajas competitivas sobre las plantas nativas. Otra hipótesisafirma que el librarse de los enemigos se traduce en un aumento de lahabilidad competitiva debido a que pueden utilizar más recursos en eltamaño o la fecundidad y menos en defensa. Una tercera hipótesis propo-ne que algunas invasoras poseen nuevas armas bioquímicas que funcio-nan como poderosos agentes alelopáticos o como mediadores en las inte-racciones microbianas planta-suelo. Las raíces liberan sustancias que sonrelativamente ineficaces contra sus vecinos naturales pero que puedeninhibir el desarrollo de las plantas de los nuevos hábitats invadidos.

Cualquiera que sea la teoría correcta, las p lantas invasoras presen-tan una serie de características autoecológicas que contribuyen a expli-car su éxito: tolerancia a un rango muy amplio de condiciones ambienta-les (agua, luz, temperatura, suelos, etc.), crecimiento rápido y vigoroso,una eficiente reproducción sexual, (mediante la producción de gran can-tidad de semillas) y/o asexual (bulbos, rizomas, etc.) y unos eficacesmecanismos de dispersión de sus diásporas.

En cuanto a los impactos que pueden ocasionar esas plantas invasoras,que hemos llamado transformadoras, los más importantes se refieren ala alteración de diversos procesos en los ecosistemas (ciclo de nutrien-tes, intensidad y frecuencia de incendios, ciclos hidrológicos, sedimenta-ción y erosión), desplazamiento de especies y comunidades nativas,soporte de animales, hongos o microbios alóctonos y alteración de mate-rial genético por hibridación con especies nativas (Bossard et al. 2000).

La Estrateg ia Europea de Espec ies Exót icas Invasoras(Genovesi & Shine 2003), tiene como objetivo mitigar los impactos delas invasiones sobre la Diversidad Biológica Europea, la economía y elbienestar de los europeos mediante la prevención de nuevas invasiones,la rápida erradicación de las ya establecidas y la mitigación de los impac-tos causados por las especies que no se pueden ya erradicar. Así mismo,remarca la urgente necesidad de disponer de listas de especies alócto-nas como herramientas para la prevención de las invasiones y su regu-lación legal y política.

Cortaderia selloana

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Flora alóctona invasora en Bizkaia

A pesar de los esfuerzos en crear listas de plantas invasoras para algu-nos países europeos (Clement & Foster 1994, Essl & Rabitsch 2002,Klotz et al. 2002, Pysek et al. 2002, Sanz-Elorza et al. 2001, Sanz-Elorzaet al. 2004, Viegi et al. 1974, Vilà et al. 2001) y para el mundo (Weber2003), no siempre son válidas las generalizaciones, y el comportamien-to de muchas especies no siempre es el mismo en los distintos territo-rios biogeográficos. Los criterios para la elaboración de las listas debe-rían tener en cuenta más los límites biogeográficos que los políticos.Algunas especies pueden considerarse alóctonas o no dentro de unmismo territorio político; por ejemplo, la Comunidad Autónoma del PaísVasco biogeográficamente pertenece a dos regiones corológicas distin-tas: Bizkaia y Gipuzkoa pertenecen a la Región Eurosiberiana y la mayorparte de Alava a la Región Mediterránea. Algunas plantas mediterráneas(Scolymus hispanicus, Chondrilla juncea, Papaver dubium) que aparecenen Bizkaia raramente, siempre en hábitats artificiales, pero que son nati-vas en algunas zonas de Álava, ¿cómo las consideraríamos en Bizkaia?,¿y en el conjunto del País Vasco?.

Además, dependiendo del clima, substrato, disponibilidad de hábitatspropicios, historia y usos del territorio, nivel de antropización, etc... lasplantas pueden tener comportamiento invasor o no. Por esta razón esnecesario disponer del mayor número de catálogos de plantas alóctonasde todos los territorios, donde se precise con criterios objetivos el gradode naturalización y amenaza de cada planta. Estos listados, además deimprescindibles para la gestión, son esenciales también para el estudiode las características propias de las plantas invasoras y de la suscepti-bilidad de los ecosistemas a la invasión.

En el ámbito de la Comunidad Autónoma del País Vasco (CAPV) se dis-ponía hasta la actualidad de los siguientes datos:

El primer catálogo de la flora introducida para la CAPV recogía un totalde 236 especies (Campos & Herrera 1997) de las que 11 de ellas yaeran consideradas como las más peligrosas desde el punto de vista dela conservación de la flora y vegetación nativas.

Poco después, en el año 2000, un trabajo más exhaustivo elevó la cifraa un total de 393 especies exóticas de plantas vasculares que aparecí-an de manera espontánea (no plantadas por el hombre) en una grandiversidad de hábitats, tanto naturales como de origen antrópico(Campos 2000d). De todas ellas, en Bizkaia se contabilizaron 283 espe-cies, de las cuales un centenar aparecían naturalizadas en diversos eco-sistemas naturales y seminaturales. De éstas, aproximadamente 75especies (26%) podían considerarse invasoras, con abundancias o fre-cuencias muy elevadas que las convertían en una amenaza real o poten-

cial para algunos de los hábitats con mayor valor de conservación comodunas, marismas y zonas húmedas del interior.

En el año 2004, la Sociedad de Ciencias Naturales de Sestao desarrollóun estudio específico de la flora alóctona en Bizkaia que aportó un núme-ro total de 348 especies.

El catálogo de la flora alóctona de Bizkaia que aquí se presenta (pag.31) reúne un total de 376 taxones, aproximadamente un 15 % de laflora vascular total de la CAPV.

1.2. TERMINOLOGÍA Y CLASIFICACIÓN ADOPTADA

Se han invertido muchos esfuerzos en la clasificación de las plantasacompañantes del hombre o plantas sinantropas. Los botánicoseuropeos han aportado un buen número de sistemas de clasificación (DeCandolle 1855, Ascherson 1883, Rikli 1903, Thellung 1922, Schoereder1969, Holub & Jirásek 1967, Kornas 1978, 1990, Quézel 1990, Pysek1995). Estos están basados mayormente en el tiempo de inmigración deuna especie en una región, el mecanismo de introducción por el hombre(voluntaria o involuntaria) o el grado de naturalización y su habilidadpara llegar a establecerse bajo las condiciones locales. Esto ha dadocomo resultado, en algunas ocasiones, complicadas nomenclaturas queson difíciles de utilizar y, otras veces, la proliferación de términos que hansido utilizados por distintos autores con significados diferentes (Pysek1995, Richardson et al. 2000, Pysek et al. 2004).

En este trabajo seguimos, en cuanto al grado de naturalización (xenoti-po) de las plantas alóctonas, la terminología propuesta por Kornas(1990), utilizada también en otras obras sobre flora alóctona en España(Campos & Herrera 1997, Sanz-Elorza et al. 2004, Dana et al. 2005). Seha incluido el término agriófito, utilizado por Kornas en su clasificaciónde 1978, que agruparía a los xenófitos permanentemente establecidosen comunidades naturales y seminaturales. Esta categoría puede resul-tar muy útil en un territorio como el nuestro en el que prácticamente lamayoría de las comunidades han sufrido algún tipo de alteración y elgrado de naturalidad es muy relativo.

Los términos de esta clasificación se indican para cada especie de lasfichas de esta guía y también para todas las plantas alóctonas de Bizkaiaque se presentan en el catálogo (pag. 31). No es fácil en ocasiones atri-buir cada taxón a una de estas categorías. Entendemos por hábitats

Ant ropóf i tos: especies sinantropas de origen exótico, voluntaria oinvoluntariamente introducidas por el hombre (a lóc tonas, a l i ens)+ Metá f i tos: establecidos permanentemente

• Arqueóf i tos: antiguos inmigrantes que llegaron antes del 1500d.C. (A r q)

• Kenóf i tos (Neófitos sensu Meusel 1943): introducidos despuésdel año 1500 d.C.

- Epecó f i tos: establecidos sólo en comunidades ruderalesy/o arvenses (E p e)

- Agr ió f i tos: establecidos en comunidades naturales y semi-naturales

* hemiagr ió f i tos: establecidos en comunidades semina-turales (Hem i)

* ho loagr ió f i tos (neófitos sensu Thellung 1915): esta-blecidos en comunidades naturales (Ho l o)

+ D iá f i tos: no establecidos permanentemente- E femeró f i tos: introducidos accidentalmente (Ephe)- Ergas io f igó f i tos: escapados de cultivo (E rga)

Oenothera x fallax

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1. Generalidades

naturales o seminaturales aquellas comunidades de plantas y animalescon algún interés de conservación, en las que la perturbación es mínimao donde ésta sirve para fortalecer las comunidades de especies silves-tres de interés para la conservación (Cronk & Fuller 1995).

En otros casos, cier tos taxones que hemos considerado como agriófi-tos (naturalizados en comunidades naturales o seminaturales) son, sinembargo, más abundantes en ambientes ruderalizados; este es el casode especies como Conyza canadensis, C. bonariensis, Amaranthushybridus, A. retroflexus, y Oenothera sp. pl., entre otras. Esto se expli-ca fácilmente si se tiene en cuenta que muchas especies, en las prime-ras fases de su naturalización, sólo tienen acceso a hábitats ruderales,donde las poblaciones crecen y se desarrollan hasta alcanzar un tama-ño mínimo que les permite comenzar a extenderse a otros hábitats másnaturales.

Los términos xenófito, ergasiofigófito, efemerófito y metáfito los conside-ramos sinónimos de otras palabras de más amplio uso como son espe-cie alóctona, subespontánea, adventicia y naturalizada, respectivamente,como puede observarse en la tabla adjunta (Tab la 1).

Debido a la confusión que existe en la terminología de la literatura en len-gua inglesa sobre invasiones vegetales, varios autores (Richardson et al.2000, Pysek et al. 2004) han definido una serie de términos para expli-car los conceptos relativos a los procesos de introducción, naturalizacióne invasión. El objetivo principal es que exista un consenso para utilizarlos mismos términos y sea más fácil así el entendimiento, evitandomuchos errores de interpretación, por ejemplo al elaborar listas deespecies invasoras o al elegir unas prioridades de control y manejosegún la categoría de las plantas.

Éstas son las definiciones de los términos más utilizados:

P lantas nat i vas (‘Native plants’): Taxones que se han originado en unárea determinada sin intervención humana o que han llegado allí sinla intervención, intencionada o no, del hombre desde un área en elque son nativas.Sinónimos: plantas autóctonas, plantas indígenas.

P lantas a lóc tonas (‘Alien plants’): Plantas cuya presencia en un áreadeterminada es debida a la introducción accidental o intencionadaderivada de la actividad humana o que han llegado allí desde otroárea en el que también son alóctonas.Sinónimos: plantas exóticas, plantas no nativas, plantas introducidas,plantas no indígenas.

P lantas a lóctonas casua les (‘Casual alien plants’): Plantas exóticasque pueden florecer e incluso reproducirse ocasionalmente fuera decultivo en un área, pero que no forman poblaciones perdurables ynecesitan de repetidas introducciones para su persistencia. Sinónimos: adventicias (De Candolle, 1855), subespontáneas(Thellung 1918), diáfitos (Kornas 1978, 1990).

P lantas natura l izadas (‘Naturalized plants’): Plantas alóctonas quemantienen poblaciones durante varias generaciones (al menos 10años) sin la intervención directa del hombre, reproduciéndose porsemillas o vegetativamente (rizomas, tubérculos, bulbos, etc.). Sinónimos: plantas establecidas, naturalizadas (Kornas 1990).

P lantas invasoras (‘Invasive plants’): Plantas naturalizadas que pro-ducen nuevos individuos reproductores, a menudo en gran número,a cierta distancia de los parentales (> 100 m en < 50 años parataxones que se dispersan por semillas y otros propágulos; > 6 mcada tres años para especies que se reproducen por raíces, rizo-mas, estolones o tallos rastreros) y tienen el potencial para propa-garse en un gran área. Muchas plantas alóctonas que en la actualidad no son clasificadascomo ‘invasoras’ porque no cumplen estos criterios, pueden serlo enel futuro.

Trans formadoras (‘Transformers’): Plantas invasoras que producencambios en el carácter, condición, forma o naturaleza de los ecosis-temas en un área significativa en relación con la extensión de eseecosistema; se trata por tanto de plantas que provocan clarosimpactos en los ecosistemas.Éste es un término ecológico que sólo se aplica a ecosistemas natu-rales y seminaturales.

Greuter(1984-89)

Kornas(1990)

Kornas(1978)

Kornas(1990)

Pysek et al.(2004) Correspondencia

Xenófitos

Diáfitos Diáfitos

Efemerófitos Introducidas casuales Adventicias

ErgasiofigófitosIntroducidas

intencionadamente,casuales

Subespontáneas

Metáfitos

Agriófitos

(Kenófitos)

Epecófitos Naturalizadas o invasorasen com. antropógenas

NaturalizadasHoloagriófitos Naturalizadas o invasorasen hábitats seminaturales

y/o naturalesHemiagriófitos

Arqueofitos Arqueófitos Arqueófitos Arqueófitos

Tab la 1 . Correspondencia entre las clasificaciones de Greuter (1984-1989), Kornas (1978, 1990), Pysek et al. (2004) y otros términos utilizados comúnmente paradefinir a los antropófitos.

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Ma las h ierbas (‘Weeds’): Plantas (no necesariamente alóctonas) quecrecen en sitios donde no son deseadas y que usualmente tienenefectos económicos y/o medioambientales perceptibles. Se trata deun término antropocéntrico; una planta es considerada una malahierba si interfiere en los intereses humanos.Sinónimos: pestes vegetales, especies dañinas, plantas nocivas.

Estas definiciones no coinciden exactamente con las del CBD (Conventionon Biological Diversity), Decisión VI/23, que considera especies exóti-cas invasoras ‘aquellas especies invasoras cuya introducción y/o difu-sión amenazan a la diversidad biológica’ o con la dada en el marco delII Programa LIFE de la Unión Europea: Alien Species and nature conser-vation in the EU (Scalera & Zaghi 2004): ‘una especie invasora es aque-lla capaz de establecer poblaciones estables colonizando irreversible-mente y expandiéndose rápidamente en ecosistemas naturales o semi-naturales’.

Hay muchas plantas invasoras que no llegan a desarrollarse en hábitatsnaturales y seminaturales y que no amenazan, al menos de momento, ala biodiversidad, por lo que preferimos utilizar el término de invasorasen el sentido de Richardson et al. (2000) y Pysek et al. (2004) yacomentado anteriormente.

De acuerdo con Richardson et al. (2000), las etapas que se pueden dife-renciar en el proceso de naturalización son (F i g .1):

In t roducc ión. La especie cruza barreras geográficas (A) con la ayudade un agente introductor, usualmente el hombre, y establece una nuevapoblación adulta que sobrevive (barrera B). La distancia que se conside-ra debe desplazarse un taxon para considerarse alóctono es > 100 km.Esto es muy aproximado, y depende de las circunstancias. En el caso deque no tenga éxito, la especie desaparece (adventicia).

Natura l i zac ión. Se alcanza cuando las especies sobrepasan barrerasbióticas y abióticas (C) para sobrevivir y reproducirse, es decir, cuandola población inicial se reproduce, incrementa su tamaño y forma unapoblación que se perpetúa sola.

Invas ión, requiere que la planta sea capaz de dispersarse y establecernuevas poblaciones a cierta distancia de los parentales (barrera D),pudiendo colonizar solamente hábitats perturbados (barrera E) o ade-más hábitats naturales (barrera F).

Las plantas que se presentan en esta guía en forma de fichas son todasinvasoras, en el sentido que acabamos de definir: plantas no nativas,

F i g . 1 . Representación esquemática de las principalesbarreras limitantes de la expansión de plantasintroducidas (Richardson et al. 2000, modificado).A) Barreras geográficas (intercontinentales y/oinfracontinentales, escala aprox. > 100 km). B)Barreras ambientales (abióticas y bióticas) en elsitio de introducción. C) Barreras reproductivas.D) Barreras de dispersión regional. E) Barrerasmedioambientales en comunidades antropógenas.F) Barreras medioambientales en comunidadesnaturales o seminaturales.

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1. Generalidades

bien establecidas en la vegetación natural, que se mantienen sin la inter-vención humana, son capaces de propagarse a distancias o ritmos con-siderables desde su población inicial y ese comportamiento lo muestranen un plazo inferior a 50 años desde su entrada. Sin embargo, sólo unaspocas son, hasta el momento, t rans formadoras (Baccharis halimifo-lia, Carpobrotus edulis, Spartina patens, etc.), es decir, capaces de pro-ducir cambios en un área significativa de un determinado ecosistema.Ello no es óbice para que en un futuro, debido a cambios en el tamañopoblacional, aumento de hábitats degradados o mayor disponibilidad dedatos, algunas de las invasoras cambien de categoría y pasen a sertransformadoras. Lo mismo pasa con las casuales o adventicias que pue-den llegar a establecerse permanentemente en el territorio, pasando enese caso a considerarse especies naturalizadas.

Con el objetivo de simplificar la búsqueda y consulta de las diferentesespecies en relación a su grado de naturalización, hemos asignado lostérminos anteriormente definidos a cuatro categorías representadas a suvez con distintos colores, utilizados tanto en el catálogo como en lasfichas (F ig . 2).

Categor ía A, en color rojo, agrupa a las especies invasoras transfor-madoras.

Categor ía B, en color naranja, agrupa las especies invasoras no trans-formadoras.

Categor ía C, en color amarillo, agrupa las especies alóctonas naturali-zadas no invasoras.

Categor ía D, en color verde, agrupa las especies casuales no natura-lizadas.

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F ig . 2a . Esquema (Pysek et al. 2004 modificado) que representa los términos utilizados en este trabajo para definir los distintos tipos de plantas alóctonas y su corres-pondencia con las categorías (A, B, C y D) indicadas en el catálogo de la flora alóctona de Bizkaia.

F ig . 2b . Diagrama circular con la proporción de especies de cada categoría

Calendula officinalis

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1.3 GESTIÓN DE LAS PLANTAS INVASORAS

En la última década, el control y manejo de las especies alóctonas, par-ticularmente de las consideradas como invasoras, en ecosistemas natu-rales, se ha convertido en una prioridad para los gestores del medio y,además, en un importante tema sobre el que llevar a cabo investigacio-nes básicas y aplicadas (D’Antonio et al. 2004). Esta prioridad no hasido la misma en todos los países afectados por el problema de las inva-siones vegetales y nuestra capacidad de respuesta es todavía bastantelimitada, en parte por razones técnicas, pero también por la falta de mar-cos políticos y legales adecuados que permitan la aplicación de medidasde prevención y actuación efectivas.

En este sentido, es importante hacer referencia al decá logo de con-c lus iones (pág. 20) del 2º Congreso Nacional de Especies ExóticasInvasoras (EEI), organizado por el GEIB (Grupo Especialista enInvasiones Biológicas) en septiembre de 2006, en León. Este decálogo,sintetiza perfectamente la problemática de las especies exóticas invaso-ras (EEI). Sus autores advierten del impacto que estas especies estánejerciendo sobre la biodiversidad, la salud pública y la economía enEspaña e instan a las autoridades correspondientes a la toma de medi-das urgentes en relación con los diversos aspectos legislativos, de pre-vención y control de las EEI. También alertan de la escasa percepciónsocial del problema y de la necesidad de potenciar la educación ambien-tal a todos los niveles; asimismo expresan su preocupación por el esca-so intercambio de información entre la comunidad científica y la adminis-tración, reconociendo la investigación científica como elemento impres-cindible para las decisiones en materia de gestión de EEI.

En nuestra opinión, la estrategia a seguir en la lucha contra las especiesinvasoras debería basarse en 3 líneas fundamentales (Herrera & Campos2006):

1. Desarrollar una leg is lac ión que contemple a las plantas invasoras,como especies dañinas, bajo las categorías que se determinen, yregule su uso, distribución, venta, etc., en el territorio.

1.1.Que dé cobertura legal a todas las acciones preventivas y decontrol adecuadas en cada caso, mediante una normativa espe-cífica.

1.2.Que defina las competencias con claridad y permita actuar a laAdministración con facilidad y rapidez.

1.3.Que establezca protocolos de actuación en todas aquellas acti-vidades que puedan estar relacionadas con la invasión de estasespecies: comercialización con fines ornamentales, construcciónde infraestructuras viarias, etc.

2. Impulsar campañas de Educac ión y D ivu lgac ión para difundirun mensaje claro y creíble sobre la problemática de las EspeciesExóticas Invasoras (EEI). Sólo así los ciudadanos serán conscientesde los costes ambientales, sociales y económicos asociados a estaproblemática y podrán implicarse, ya que la solución pasa por lacolaboración de todos los estamentos sociales.

3. Diseñar un P lan de Contro l y Errad icac ión para las especiesinvasoras transformadoras en Bizkaia. En él deberían establecerseclaramente el tipo de medidas a tomar y las competencias y respon-sabilidades que le correspondan a cada Administración.

1.3.1 Prevención

Todos los científicos y gestores del medio natural están de acuerdo enque la prevención es la estrategia más económica, deseable y eficaz enla lucha contra las plantas invasoras (Hoshovsky & Randall 2000,Wittenberg & Cock 2001). Los trabajos que tratan en profundidad eltema de las especies exóticas invasoras enfatizan que la prevencióntiene que ser siempre la primera línea de defensa. Los esfuerzos en laprevención tienen que estar dirigidos a reglamentar las introduccionesintencionadas, minimizar el riesgo de las no intencionadas y prevenir ladispersión natural de las especies exóticas, ya que, aunque el impacto deesas especies sea generalmente local, puede fácilmente superar las fron-teras y afectar a otras regiones y países.

La comunidad internacional ha respondido al problema de las especiesinvasoras a través de más de 40 Convenciones y Programas, de los quemuchos están aún pendientes de ratificación. En el cuadro siguiente serelacionan los más importantes, así como algunas disposiciones legalesa nivel europeo, estatal y autonómico.

Las medidas legales actuales, tanto a nivel nacional como a nivel auto-nómico, son claramente insuficientes (ver Tab la 2). Aunque ya han sidopublicadas algunas listas de plantas alóctonas, invasoras o no, paraEspaña (Del Monte & Aguado 2003, Sanz-Elorza et al. 2001, Sanz-Elorzaet al. 2004, Viegi et al. 2004, Vilà et. al 2001), País Vasco (Campos &Herrera 1997), Asturias (De la Torre 1998), Canarias (Sanz-Elorza et al.2005), Cantabria (Valdeolivas et al. 2005), Cataluña (Casasayas 1989),Baleares (Moragues & Rita 2005), Andalucía (Dana et al. 2005) yHuesca (Sanz-Elorza 2006), no todas ellas hacen referencia al grado deinvasión y amenaza de las especies, por lo que sería necesario elaborar,siguiendo los mismos criterios de clasificación, unas listas de plantasinvasoras reales y potenciales para cada Comunidad Autónoma y queesas listas sirvieran de base para cualquier actuación de gestión y mane-jo de las plantas invasoras.

Zantedeschia aethiopica

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1. Generalidades

Tratados y programasinternacionales Año Contenido

Convenio Internacional para la Protección dePlantas (IPPC)

1951(1997)

Asegurar las acciones comunes y efectivas para prevenir la expansión y la introducciónde las plagas de plantas y productos de las plantas y promover las acciones adecua-das para su control

Convención de Berna sobre la Conservación de laVida Silvestre y del medio natural en Europa

1979 Cada país firmante debe controlar estrictamente la introducción de especies exóticas(artículo 11.2)

Convenio de Biodiversidad (CBD), Río de Janeiro 1992 Impedirá que se introduzcan, controlará o erradicará las especies no nativas que ame-nacen ecosistemas, hábitats o especies (artículo 8 h)

Programa global para las especies invasoras(GISP)

1997 Pretende establecer las bases científicas para la toma de decisiones en el tema de lasespecies invasoras, desarrollar capacidades para una rápida valoración y actuaciónsobre los problemas de estas especies y reducir el impacto económico y ambiental queprovoquen

Estrategia europea para la conservación vegetal(EPCS)

2001 Desarrollar un acuerdo institucional holístico, político y legislativo sobre las especiesinvasoras (objetivo E36)Actualizar la información sobre las especies invasoras de Europa y hacerla llegar a lasmás relevantes audiencias (objetivo 2.21)Conseguir un acuerdo institucional, político y legislativo para el control de las especiesinvasoras en el 25 % de los países europeos

Estrategia global para la conservación vegetal 2002 Disponer de planes de manejo al menos para las cien principales especies invasorasque amenacen las plantas, las comunidades de plantas y los hábitats y ecosistemasasociados (objetivo 10)

Estrategia europea sobre Especies ExóticasInvasoras

2003 Documento dirigido a los gobiernos de los países contratantes de la Convención deBerna y otros estados europeos (agencias de conservación de la naturaleza y otrosorganismos con responsabilidad en acciones relevantes de prevención y manejo deEspecies Exóticas Invasoras)

Legislación europea

Directiva Hábitat (92/43) 1992 Los estados miembros deben asegurar que una especie exótica introducida no afectea los hábitats, la flora o la fauna silvestres (art. 22 b)

Reglamento CE 338/97 1997 Prevé la inclusión en su anexo B de una relación de especies respecto a las cuales sehaya constatado que la introducción de especímenes vivos en el medio natural consti-tuye una amenaza ecológica para la flora y/o fauna autóctonas de la Unión Europea

Reglamento CE 2551/97 1997 Establece la suspensión de la introducción en territorio de la Unión Europea de algu-nas especies de fauna y flora silvestres

Reglamento CE 2087/2001 2001 Suspende la introducción en los países de la Unión Europea de especímenes de deter-minadas especies de flora y fauna silvestres

Legislación estatal

Ley 4/89 1989 Establece la necesidad de evitar la introducción y proliferación de especies, subespe-cies y razas geográficas distintas a las autóctonas en la medida que puedan competircon éstas, alterar su pureza genética o los equilibrios ecológicos (art. 27)

Decreto 8/09/89 1989 Cualquier introducción, restablecimiento o repoblación de especies en ambientes natu-rales deberá contar con la autorización de la Administración encargada del medio natu-ral en cada Comunidad Autónoma

Ley orgánica 10/95 del Código Penal 1995 Establece el castigo con la pena de prisión de seis meses a dos años o multa de ochoa veinticuatro meses a quien introduzca o libere especies de flora o fauna no autócto-na (art. 333)

Legislación autonómica (CAPV)Ley 16/94 de Conservación de la Naturaleza delPaís Vasco

1994 Ponderar la introducción y proliferación de especies, subespecies o razas geográficasdistintas a las autóctonas y evitarlas en la medida en que puedan competir con éstas,alterar su pureza genética o los equilibrios ecológicos.

Tab la 2 . Convenios, directrices y disposiciones legales relacionados con especies invasoras.

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Además de las med idas lega les, existe un instrumento fundamentalen el tema de la prevención: la educac ión ambienta l. La conciencia-ción y el apoyo de la población en general pueden contribuir enormemen-te al éxito de la lucha contra las plantas invasoras. Sólo existe un pro-grama específico sobre educación e introducción de especies exóticasinvasoras a nivel mundial (GISP, Global Invasive Species Program), quepromueve la elaboración de programas específicos para cada región conel fin de educar sobre las especies invasoras presentes y las posiblesmedidas de control y erradicación (Pérez-Bedmar & Sanz 2003). EnEspaña, la Estrategia para la Conservación y el Uso Sostenible de laBiodiversidad (MMA 1998) detalla que ‘...Muchas causas de pérdida debiodiversidad tienen origen en las percepciones y comportamientoshumanos; la estrategia de biodiversidad no puede aplicarse si los agen-tes implicados no son conscientes de sus problemas y soluciones. Lamodificación de esos factores requiere esfuerzos a largo plazo de sensi-bilización y educación’.

También pueden llevarse a cabo otras medidas prevent ivas en acti-vidades relacionadas con el manejo de recursos naturales, al menos enespacios naturales protegidos, que pueden disminuir el establecimientoy la expansión de plantas invasoras en un área:

� Planificar las obras de manera que se minimice la alteración delsuelo y restablecer la vegetación tan rápido como sea posible enesas zonas perturbadas.

� Limpiar vehículos y equipamiento para eliminar propágulos antes deutilizarlos en otro lugar.

� Hacer un seguimiento de áreas de obras para detectar nuevaspoblaciones de plantas invasoras mientras son pequeñas y fácilmen-te controlables.

1.3.2 Control y manejo

Tal y como sugieren Smith et al. (2006), en la gestión y manejo de lasespecies invasoras es preciso tener en cuenta los siguientes aspectos:

� No todas las plantas alóctonas son invasoras o tienen impactosnegativos en todos los hábitats donde se desarrollan.

� En algunas situaciones, los métodos de erradicación de invasoraspueden tener más impactos negativos en las comunidades naturalesque las propias especies que se trata de eliminar.

� Las decisiones de manejo deberían estar basadas en el análisis delcomportamiento en las poblaciones locales de las especies a elimi-nar, más que en su capacidad de invasión en otros territorios.

� Deberían considerarse los impactos a largo plazo de las medidas decontrol y manejo tomadas antes de llevarlas a la práctica.

A lo largo de muchos años, y sobre todo en el campo de la agricultura yla silvicultura, se han practicado una gran variedad de métodos de con-trol de plagas vegetales y animales, aunque frecuentemente éstos sonpoco selectivos y no suelen tener en cuenta implicaciones ecológicas. Poresta razón, muchas veces se hace difícil su utilización en áreas de valorecológico, donde conservar el ecosistema existente es tan importante omás que erradicar las especies invasoras.

Para abordar el control y manejo de especies invasoras se pueden esta-blecer dos tipos de planes o estrategias diferentes. Por un lado, sepuede abordar el control de todas o la mayoría de las especies exóticasque aparecen en un determinado área de interés naturalístico, como porejemplo ecosistemas dunares, riparios o de marismas (p lanes porháb i ta ts). Ésta sería la estrategia adecuada para actuar en áreas pro-tegidas de alto valor ecológico como Reservas Naturales, ParquesNaturales, Biotopos u otras figuras legales para proteger unos ecosiste-mas determinados, estrategia que debería concretarse en la elaboraciónde un Plan de Manejo Integrado para cada área protegida. Otra opciónes controlar una o varias especies invasoras especialmente agresivas entodo el rango de aparición en el territorio considerado, con especial pre-ferencia por los hábitats invadidos más valiosos (p lanes por espe-c i e s). En este caso sería necesario elaborar un Programa de Controlpara cada especie, que a su vez puede ser parte de los Planes deManejo Integrado de las áreas protegidas mencionadas anteriormente.

1.3.2.1 Programas de control y erradicación

La erradicación consiste en la eliminación de toda la población de unaespecie exótica en el área que se está gestionando. El término erradica-ción debe ser diferenciado del de control, que se refiere a la reducciónde la densidad de la planta invasora o de su tasa de propagación. Enocasiones, conseguir la total erradicación puede ser demasiado optimis-ta para aquellas especies que se han extendido ampliamente, y lo que seconsigue en realidad es una severa reducción de las poblaciones.

En principio, ninguna técnica de control es intrínsecamente superior aotra, y ninguna por separado suele ser suficiente para todas las situacio-nes en las que aparece una especie. Algunas son más caras, pero con-trolan densas poblaciones en grandes áreas. Otras son más efectivaspara pequeñas superficies y nuevas poblaciones recién instaladas. Debeevaluarse para cada población de una misma especie cuál es el mejormétodo a utilizar según el nivel de control deseado, los recursos dispo-nibles y las implicaciones ecológicas y económicas que conlleva.

Datura stramonium

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1. Generalidades

Los mejores resultados se consiguen sin duda con la aplicación combi-nada de diferentes métodos, como muestran algunos ensayos realizadoscon Fallopia japonica (Child & Wade 2000) y Tamarix ramosissima(Duncan 1997). Éstos deben planificarse detalladamente en lo que sedenomina un Programa de Contro l, que viene definido por lossiguientes rasgos:

� Debe ser específico para cada taxón.

� Se deben definir perfectamente los objetivos concretos que se quie-ren conseguir y las diferentes fases de que consta.

� Se deben detallar los costes económicos y humanos que conlleva, asícomo establecer las funciones y responsabilidades de los diferentesgrupos implicados (técnicos, especialistas, voluntarios...).

� Debe ser revisado y evaluado periódicamente para valorar su efi-cacia.

� Conlleva un seguimiento después de haber finalizado los tratamien-tos de control para evitar rebrotes y nuevas infestaciones.

Cuando las medidas de prevención no han servido para impedir la intro-ducción de una especie exótica, la solución preferida suele ser imple-mentar un programa de erradicación. Esta es la intervención decisiva yrotunda que suelen preferir los políticos y el público, pero esta estrate-gia sólo debería intentarse si es viable y tiene probabilidades de éxito.Debe ir precedida siempre de un meticuloso análisis de los gastosdirectos e indirectos y de la probabilidad de éxito (Wittenberg & Cock2001).

Para llevar a cabo con éxito un Programa de errad icac ión, sonnecesarios seis factores (Myers et al. 2000):

� Suficientes recursos para completar el proyecto.

� Designar claramente los niveles jerárquicos para la toma de decisio-nes en todas las operaciones del programa de erradicación.

� Actuar sobre una planta cuyas características biológicas sean com-patibles con la erradicación (fácil de encontrar y eliminar, banco desemillas pequeño, etc.).

� Medios fáciles y efectivos para prevenir la reinvasión.

� Fácil detección de plantas con bajas densidades.

� Planes para restauración si las especies han llegado a ser dominan-tes en la comunidad.

Buenos ejemplos de programas de control y erradicación en España sonel de Pennisetum setaceum en La Palma, Canarias (Pérez de Paz et al.1999), el de Tradescantia fluminensis en La Gomera (Bañares 1990) oel de Carpobrotus edulis en Menorca (Fraga i Arguimbau et al. 2006). Enterritorios más próximos podemos mencionar las campañas de controlllevadas a cabo en Asturias con Senecio mikanoides, Carpobrotus edulis,Baccharis halimifolia, Tropaeolum majus y Cortaderia selloana(Fernández Prieto & De la Torre 2000) y en Cantabria con Cortaderiaselloana, Baccharis halimifolia, Fallopia japonica y Oenothera glazioviana(http://invasorasdecantabria.dgmontes.org/).

1.3.2.2 Metodologías aplicadas en el control deplantas invasoras

Métodos físicos

Los métodos de control físico se basan en la eliminación física de la plan-ta invasora. En la práctica, se suele considerar sinónimo de controlmecánico.

A veces se restringe el uso de ‘control físico’ a la manipulación de lascondiciones ambientales de la planta. El drenaje de zonas húmedas, lainundación de zonas de marisma, la alteración del régimen de luz o som-breado, son algunos de los métodos comúnmente empleados.Generalmente son poco selectivos, incidiendo de manera similar sobrelas especies nativas, por lo que deberían utilizarse en poblaciones muydensas donde prácticamente sólo crezca la especie a eliminar. Puedenser utilizados en combinación con otro tipo de técnicas, aumentando asísu efectividad. En el caso de drenajes o de inundaciones temporales, esnecesario conocer la resistencia de la especie, porque si el tiempo deaplicación no es lo suficientemente largo la planta, en apariencia muer-ta, puede ser capaz de rebrotar.

La desventaja de los métodos físicos es que siempre requieren muchopersonal, sobre todo la eliminación manual. En países donde la mano deobra es cara, el uso de estos métodos de eliminación suele limitarse agrupos de voluntarios. El trabajo tiene que repetirse durante varios añoshasta que se erradiquen todos los ejemplares. El método puede resultareficaz si la población ocupa un área pequeña.

E l im inac ión manua l

Supone el arrancado manual, de raíz, de los ejemplares a eliminar. Estemétodo se recomienda para especies poco abundantes y de escasodesarrollo, anuales o bienales, fáciles de arrancar; también es apropia-do para eliminar plántulas y ejemplares jóvenes de especies perennesque se encuentran en zonas donde no es aplicable el tratamiento quími-co con herbicidas, bien porque pueda afectar a otras especies en ecosis-temas singulares (dunas, marismas, etc.) o bien porque pueda suponerun riesgo para la estructura del suelo (arenoso, limoso, etc.). Este méto-do requiere un alto coste económico.

Fuller & Barbe (1985) describen el denominado ‘Método Bradley’, queconsiste en eliminar en primer lugar las plantas situadas en la periferia delfoco invasor, allí donde la densidad de invasoras es menor. Las plantasautóctonas circundantes pueden entonces ocupar con cierta facilidad los

Dittrichia viscosa y Cortaderia selloana

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pequeños huecos resultantes del clareo, frenándose la extensión del foco.Posteriormente se van eliminando el resto de las plantas, avanzando pro-gresivamente hacia el centro de la población de la planta invasora.

E l im inac ión mecán ica

Consiste en eliminar las plantas mediante herramientas manuales omaquinaria especializada (bulldozers, desbrozadoras, destoconadoras,etc.). Se utiliza sobre todo con especies leñosas, en terrenos sin gran-des pendientes. Hay que tener en cuenta que la planta es capaz derebrotar si no se elimina totalmente y que si se dejan fragmentos de laplanta sobre el suelo, éstos pueden echar raíces, sobre todo si esos sue-los son húmedos. El material vegetal debe ser incinerado in situ o trans-portado a otro lugar para su posterior destrucción o reciclado. Debentomarse muchas precauciones para no dispersar accidentalmente pro-

págulos a otras zonas libres de invasión, teniendo especial cuidado conla maquinaria, las herramientas, la ropa y el calzado utilizados. En gene-ral, la aplicación de maquinaria pesada es un método poco selectivo, queelimina también a las plantas autóctonas (Gosling et al. 2000) y ademásgenera suelos desnudos que se convierten en nuevos nichos para laentrada de plantas invasoras.

Mu lch ing

También llamado acolchado. Consiste en colocar algún material de ori-gen orgánico (paja, etc.) o sintético (plásticos) que impida la iluminaciónde las plantas invasoras. Sólo se utiliza en el caso de invasiones locali-zadas en áreas de alto valor ecológico porque es un método caro.

Fuego contro lado

Se trata de eliminar las plantas mediante fuego. Sólo personal especiali-zado y con la suficiente experiencia debe de encargarse de provocar unaquema controlada o aplicar un lanzallamas (‘flaming’) debido a losmuchos riesgos que conlleva, sobre todo en climas secos. Además, aligual que en el caso del control con maquinaria pesada, pueden generar-se nichos propicios para la aparición de nuevas invasiones. En EstadosUnidos (Wittenberg & Cock 2001), la quema controlada se ha utilizadofrecuentemente para gestionar especies exóticas invasoras en comuni-dades vegetales que toleran el fuego o dependen de él.

Estos métodos pueden ser apropiados para eliminar especies anuales operennes en fase de plántula, pero no para aplicar a plantas perennescon rizomas (tallos subterráneos) o profundas raíces, porque la parteaérea se elimina con el fuego pero la planta no muere y puede rebrotarcon fuerza tras la quema (es el caso, por ejemplo, de Cortaderia selloa-na o de Baccharis halimifolia).

Métodos químicos

Tratamiento con herbicidas de las plantas a eliminar. En muchas ocasiones,cuando el grado de invasión es muy alto y las áreas afectadas son muygrandes, ésta es la única opción para el control de las plantas invasoras.

Los herbicidas pueden ser de contacto o sistémicos. Los primeros actúaninmediatamente en los tejidos afectados, causando un daño celularmasivo, sólo afectan a la parte tratada y en muchos casos no matan lostroncos, raíces o rizomas. Los segundos son absorbidos por la planta ytraslocados a distintas partes del vegetal; actúan más lentamente perocasi siempre matan completamente a la planta.

Rizomas de Paspalum vaginatum

C. selloana

C. selloana

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1. Generalidades

Desde el descubrimiento del 2-4 D en 1941, el control de las malas hier-bas en el ámbito agrícola se ha centrado casi exclusivamente en erra-dicar las poblaciones mediante el desarrollo e implementación de com-puestos químicos (Hamill et al. 2004). En el medio natural estos com-puestos conviene utilizarlos con mucha precaución porque puedenresultar tóxicos para el hombre y para la fauna y además, como lamayoría tienen escasa especificidad, también pueden afectar a la floraautóctona. Otro inconveniente en el uso de este método es que la res-puesta de cada planta depende de las características de la planta, delherbicida y del método de aplicación. Es preciso realizar ensayos pre-vios para determinar qué herbicida es más efectivo, en qué concentra-ción, qué tiempo de exposición se requiere y qué método de aplicaciónes el más adecuado.

El uso combinado de herb ic idas con algún otro método de controlmecánico como poda, siega o tala puede facilitar la absorción del herbi-cida y aumentar su eficacia. Este es el caso del control de algunas espe-cies leñosas que se realiza con diversas técnicas como la de realizar inci-siones en la corteza de cada tronco a intervalos regulares y aplicar elherbicida (glifosato o 2-4 D) debajo de la corteza, con una brocha omediante un trapo empapado. También puede inyectarse el herbicida enel tallo, traslocándose a través del xilema por toda la planta. En especiescon capacidad de rebrote a partir de los tocones, se aplica el herbicidadirectamente sobre la superficie del tocón recién cortado.

En plantas herbáceas es conveniente aplicar el herbicida mediantemochilas pulverizadoras manuales transportadas por los operarios ensus espaldas. Las boquillas de los aplicadores deben ir provistas de cam-panas deflectoras para no afectar a las plantas que no se desea rociar ymantenerse lo más cerca posible de la planta objeto de tratamiento.Además deben darse unas determinadas condiciones atmosféricas:ausencia de lluvia, de rocío y de viento. Tras el tratamiento, son necesa-rias ciertas horas de luz para que la planta absorba el herbicida y se dis-tribuya por toda ella.

En la actualidad, de todos los herbicidas de nueva generación, el glifosa-to se ha convertido en diversas partes del mundo en uno de los más efi-cientes agentes de control de muchas malas hierbas y especies invaso-ras. Sin embargo, en un estudio reciente, se ha revelado como muy tóxi-co para los anfibios (Relyea 2004). No está claro sin embargo si la toxi-cidad se debe a la misma materia herbicida, el glifosato, o a la substan-cia surfactante o detergente que se añade para que el herbicida penetremejor en las plantas, que en el caso del Roundup es polietixilato de talo-wamina. Otros herbicidas, como el 2-4 D no mostraron ningún efectosobre los anfibios.

Control biológico

Uno de los métodos más importantes para la gestión de especies exó-ticas invasoras es el contro l b io lóg ico c lás ico. Éste consiste en laintroducción de enemigos naturales (insectos o patógenos) procedentesdel entorno natural de la especie a eliminar en el nuevo entorno en elque la planta se ha convertido en invasora. Las especies exóticas inva-soras no necesitan métodos de control en su área de origen porque lascontrolan sus enemigos naturales. El problema surge cuando se introdu-cen en nuevos territorios en los que no están presentes esos enemigosnaturales donde, libres de sus parásitos y depredadores, suelen crecery reproducirse más vigorosamente que en su país de origen.

Los enemigos naturales son seleccionados teniendo en cuenta que seanespecíficos para la especie invasora, así se minimiza o elimina el riesgode afectar a otras especies. Afortunadamente, muchos insectos herbívo-ros y otros organismos patógenos de plantas son altamente específicos,si bien el proceso de evaluar la especificidad planta-enemigo natural eslargo y muy caro. A veces han sido necesarios hasta 20 años de investi-gación para descubrir un agente de control en la región de origen, eva-luar su selectividad y efectividad, importarlo a la región afectada, pasarun período de aclimatación y cuarentena y realizar ensayos de laborato-rio y campo para determinar su eficacia contra la planta a controlar y suinocuidad hacia otros organismos nativos, antes de poder utilizarlo demanera extensiva (Markin & Yoshioka 1992).

A largo plazo, y comparado con otros métodos de control de plantasinvasoras, el control biológico clásico es rentable, permanente y no nece-sita mantenimiento. Los principales inconvenientes son que no puedesaberse con certeza el nivel de control que se conseguirá ni lo que tar-darán los agentes establecidos en tener impacto. La finalidad no es laerradicación de la especie invasora, sino reducir su competitividad conlas especies nativas y por lo tanto su densidad e impacto en el medioambiente. El control biológico es muy apropiado para reservas naturales

Cochinillas sobre rama de Baccharis

C. selloana

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y otras áreas de conservación por la prohibición del uso de plaguicidasen muchas de ellas y por ser un método más respetuoso con el medioambiente. En general, cuando una especie invasora (transformadora)ocupa un área de más de 10.000 Ha, el control biológico puede ser elúnico método a largo plazo para reducir su abundancia en el área inva-dida (Rejmánek & Pitcairn 2002).

En Sanz-Elorza et al. (2004) puede consultarse una relación de diversosbioagentes utilizados en diversos países o que han atacado de maneraespontánea a diversas especies alóctonas invasoras presentes enEspaña.

1.3.3 Hacia el desarrollo de un plan de manejo inte-grado

Aunque algunas medidas de control pueden solucionar puntualmente elproblema de la invasión de una especie introducida en áreas concretas,muchas veces estos esfuerzos se vuelven ineficaces, bien porque laespecie no es erradicada en toda su extensión y ocurren nuevas infes-taciones, o bien porque la alteración sufrida por los ecosistemas trata-dos facilita la invasión por nuevas especies exóticas oportunistas. Porconsiguiente, se hace necesario adquirir una visión mucho más global ya la vez profunda del problema y desarrollar, por lo menos en las áreassometidas a un régimen de protección especial, como Reservas, ParquesNaturales o Nacionales y otras áreas de interés, un Plan de ManejoIntegrado para abordar el control de las especies invasoras, plan quedebería considerar seis componentes básicos:

1. Prevenc ión: Sin duda la mejor manera de solucionar un problemaes evitar que se produzca. En el caso de las especies más agresivasen la Comunidad Autónoma del País Vasco (holoagriófitos), el 62%fueron introducidas accidentalmente y el 31% como especies de usoornamental. Según esto, parece necesario aumentar las medidas deseguridad para impedir la entrada de especies no deseadas en luga-res de alto riesgo como son puertos marítimos, aeropuertos y otraszonas de carga y descarga de mercancías, así como evitar la comer-cialización de especies ornamentales de las que se conozca quemuestren carácter invasor tanto en el territorio considerado como enotros lugares del mundo con climas y hábitats similares. Para reali-zar esto se requiere elaborar en primer lugar un ‘L i s tado deEspec ies Pe l igrosas’, que sea referencia a la hora de tomar estetipo de medidas; varios países (Estados Unidos, Reino Unido, NuevaZelanda, Japón, Alemania, Sudáfrica) poseen ya estos listados, eincluso disponen de departamentos o agencias gubernamentales

que se encargan de integrar toda esta problemática como parte delos protocolos de Bioseguridad.

2. Va lorac ión de l Prob lema: Como punto de partida, se hacenecesario realizar una valoración de la incidencia de la flora introdu-cida en la zona o comarca considerada, comenzando con la elabo-ración de un listado de las especies presentes. Seguidamente habríaque valorar la incidencia de cada especie en los distintos ecosiste-mas naturales para establecer qué especies deben considerarseinocuas, cuáles una amenaza potencial y cuáles constituyen en esemomento un verdadero problema que necesita medidas de actua-ción. Para esto pueden utilizarse métodos de valoración semicuanti-tativos como los propuestos por Campos (2000) y Silván & Campos(2001), que no suponen un nivel de esfuerzo demasiado grande yayudan a elegir qué especies necesitan una intervención prioritaria ycuáles son las áreas afectadas.

Una vez elegidas las especies sobre las que se debe actuar conmayor urgencia, habría que realizar una cartografía de las poblacio-nes existentes y establecer cuáles requieren una intervención másrápida. Una manera muy útil de poder manejar y procesar toda lainformación recopilada es mediante un Sistema de InformaciónGeográfica (GIS), que nos permitirá disponer de la información decada especie de una manera rápida, realizar modelos predictivos yelaborar categorías distintas para cada punto del mapa, de unamanera visual y práctica. Si bien estos sistemas requieren una graninversión inicial de tiempo, personal y dinero, cada vez son más uti-lizados por la gran cantidad de aplicaciones que pueden tener(Brundu et al. 2003).

La toma de datos sobre las poblaciones objeto de control puede rea-lizarse mediante salidas de campo utilizando un GPS (Sistema dePosicionamiento Global), que proporciona en cada momento lascoordenadas geográficas y la altitud de cada punto, datos fácilmen-te transferibles a una base de datos.

3. Mane jo espec í f i co: Una vez establecidas las especies y zonasque deben ser tratadas, hay que elaborar un Programa de Controlpara cada especie, con el fin de detallar qué métodos de control sevan a utilizar en cada una de las zonas invadidas, con qué periodici-dad, así como los costes de todo el programa y plazos de ejecución.Para esto se requiere realizar una exhaustiva búsqueda bibliográfi-ca con el fin de reunir la mayor cantidad y variedad de técnicas ymétodos empleados para controlar especies invasoras en otros paí-ses y poder encontrar aquéllas que hayan demostrado una mayorefectividad y sean compatibles con las características concretas denuestra zona. Es imprescindible elaborar una base de datos docu-mental dada la gran cantidad de información diversa que puedeobtenerse hoy en día a través de Internet. Antes de llevar a cabocualquiera de estas acciones a gran escala, se requiere realizaralgunos ensayos previos “in situ”, para evaluar su eficacia y detec-tar posibles incompatibilidades.

En muchas ocasiones puede contarse con la colaboración de volun-tarios de diferentes asociaciones, colectivos, grupos escolares... y,en general, gente sensibilizada con la conservación del medioambiente, que pueden participar de manera desinteresada en lasdiferentes fases de los Programas de Control (Scalera & Zaghi2004), lo que reduciría mucho el coste económico, que suele ser unade las principales dificultades a la hora de abordar proyectos de estetipo. Pueden ayudar a localizar pequeñas poblaciones o individuosaislados, participar en labores de seguimiento y vigilancia e incluso

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1. Generalidades

colaborar en las labores de eliminación manual de ejemplares jóve-nes y plántulas. Ésta es una práctica común en otros países(Norgaard 2004).

4. Eva luac ión: Todas las técnicas de control y manejo aplicadasdeben ser evaluadas para comprobar su grado de efectividad ydetectar posibles errores que puedan ser corregidos en tratamien-tos sucesivos.

5. Seguimiento y Moni tor izac ión: Es fundamental hacer un segui-miento de la evolución de las especies tratadas y de la respuesta delas especies y comunidades nativas a los diferentes tratamientosaplicados, para poder evaluar a más largo plazo el grado de recu-peración de los ecosistemas nativos y los posibles efectos secunda-rios que puedan ocasionar los diferentes tratamientos químicos omecánicos empleados. Además, un seguimiento continuado porejemplo mediante monitorización, podría ayudar a prevenir nuevasinvasiones en aquellos hábitats más susceptibles de ser invadidos y

a actuar con tiempo ante posibles rebrotes de las especies a contro-lar, por ejemplo, eliminando ejemplares que puedan aparecer even-tualmente. Sería aconsejable, en los casos más graves, estableceruna distancia de seguridad desde el foco de invasión, que puedevariar dependiendo de la especie y de su estrategia de dispersión.

6. Educac ión: Debería ir encaminada a crear una conciencia públicadel riesgo que supone la introducción de especies exóticas y del pro-blema que origina su naturalización en los ecosistemas naturales delterritorio (Stone 1992). También sería conveniente hacer un llama-miento a la participación tanto de organismos públicos y privadoscomo de los ciudadanos (sobre todo en las áreas más directamenteafectadas) en el control y erradicación de algunas de estas plagasvegetales. Pueden utilizarse distintos medios y actividades comocelebración de jornadas especiales, reuniones de expertos, difusiónen medios periodísticos, Internet y revistas especializadas o divulga-tivas (Sol 1995, Valle 1999, Vilá 1995), encuentros públicos, confe-rencias, cursos, exposiciones...

En la Reserva de la Biosfera de Urdaibai se han realizado algunos intentos de concienciación del problema de las plantas invasoras con folle-tos como éste.

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Los participantes de "EEI 2006", 2º Congreso Nacional sobre EspeciesExóticas Invasoras, cuya mayoría son científicos, conservacionistas,profesionales y técnicos de la administración del área de medioambiente:

1. Reconocen las invasiones biológicas como una de las mayores ycrecientes amenazas para la diversidad biológica autóctona y elbienestar humano y manifiestan su preocupación por el impactoque las especies exóticas invasoras (EEI) están ejerciendo sobre labiodiversidad, la salud pública y la economía en España.

2. Reconocen el carácter transversal del problema de las invasionesbiológicas y el elevado número de estamentos implicados directa oindirectamente (administraciones, sector empresarial, público engeneral, etc.) e instan a las administraciones competentes a crearlos mecanismos necesarios para la coordinación de políticas y accio-nes en materia de EEI (entre distintos Ministerios, entre Estado yComunidades Autónomas, entre Comunidades Autónomas y entreéstas con las administraciones locales) con el objetivo de aumentarla eficacia de las acciones emprendidas y evitar incoherencias.

3. Alertan de la escasa percepción social del problema y las conse-cuencias que de ello se derivan (sueltas, translocaciones, etc.).Reiteran la importancia que la educación ambiental tiene a la horade influir en el conocimiento y en las actitudes ambientales de lapoblación, y recomiendan su potenciación a todos los niveles(escuelas, comercios, agencias de viajes, sector caza y pesca, etc.)como elemento imprescindible para prevenir nuevas introducciones.

4. Reconocen, frente a la dispersión de la información existente sobreEEI en España y a la proliferación de bases de datos que duplicanen muchos casos los esfuerzos, la necesidad de aunar las mismasen un portal de Internet accesible al público y de libre consulta.

5. Expresan su preocupación por el escaso intercambio de informa-ción entre la comunidad científica y la administración,

a. invitando a ambas partes a poner los medios necesarios para faci-litar accesibilidad a la misma, y

b. reconociendo la investigación científica como elemento imprescindi-ble para dar soporte a la toma de decisiones en materia de gestiónde EEI por parte de las administraciones.

6. Urgen a las administraciones competentes la puesta en marcha deun programa de prevención para frenar la entrada de nuevas espe-cies exóticas invasoras o potencialmente invasoras:

a. Suspendiendo de forma inmediata las introducciones o repoblacio-nes con especies alóctonas invasoras y potencialmente invasoras,condicionando la autorización para la introducción de cualquierespecie exótica, para cualquier fin, al resultado de los procesos deAnálisis de Riesgos.

b. Regulando el comercio y la tenencia de todas aquellas especies

exóticas que han demostrado elevada peligrosidad y capacidadinvasora y pueden provocar un grave impacto ecológico, económi-co y sanitario.

c. Incentivando la vigilancia, el control y la investigación sobre vías deentrada, particularmente no intencionales (por ejemplo, las aguasde lastre).

d. Impulsando la investigación sobre las consecuencias económicas delas EEI.

e. Capacitando a los agentes (estatales, autonómicos y locales) encar-gados de la vigilancia ambiental y el comercio exterior e interior conlos conocimientos e instrumentos necesarios para la detección tem-prana de EEI.

f. Creando fondos de emergencia para permitir una respuesta rápidafrente a los primeros estadios de una invasión biológica.

7. Alientan al gobierno español a seguir apoyando las labores de losdistintos convenios y tratados internacionales (Convenio sobreDiversidad Biológica, Ramsar, Berna, etc.) en materia de EEI cum-pliendo con las recomendaciones ratificadas, invitándolo a promo-ver una iniciativa dentro de la Unión Europea para la elaboración deuna directiva comunitaria en materia de EEI.

8. Instan a las administraciones competentes a elaborar un proyectode ley específico sobre EEI recomendando refundir los aspectosmedioambientales, de sanidad vegetal y animal bajo el marco unifi-cado de "bioseguridad" y acogen con beneplácito la elaboración deuna Estrategia Nacional sobre EEI lanzada por el Ministerio deMedio Ambiente al cual hacen un llamamiento para que garanticela participación activa de la más amplia representación de estamen-tos con el fin de producir un documento consensuado por todas laspartes.

9. Acogen con beneplácito las medidas emprendidas por parte de lasautoridades competentes para mitigar el impacto de algunas de lasEEI establecidas en el territorio nacional, y recomiendan que talesiniciativas,

a. sean sometidas a la realización de análisis costes/beneficios y otrasvaloraciones socio-económicas;

b. sean respaldadas por el apoyo de la opinión pública y dotadas delos recursos necesarios para que puedan ser llevados a cabo conéxito.Reiteran al mismo tiempo la importancia de la prevención como lamedida más deseable para combatir las invasiones biológicas.

10. Recuerdan que la lucha frente a las invasiones biológicas no cons-tituye un objetivo per se, sino que el fin último es la restauración yla conservación de la diversidad biológica autóctona.

[1] La terminología utilizada en estas conclusiones se utiliza de acuer-do con las definiciones acordadas por la Conferencia de las Partes delConvenio sobre Diversidad Biológica.

Decálogo de conclusiones sobre las cuales debería articularse la participación y la iniciativa de todos los estamentos implica-dos en el uso y/o gestión de especies exóticas y exóticas invasoras. (GEIB, León, septiembre de 2006):

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2.Las invasiones vegetales

en Bizkaia

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2. Las invasiones vegetales en Bizkaia

2.1. ANÁLISIS DE LA FLORA ALÓCTONA

En este capítulo se pretende realizar un breve análisis de la flora alócto-na basado en los datos recopilados en el catálogo que aparece al finaldel mismo. Así mismo, se muestra, de manera gráfica y en forma de tabla,la desigual abundancia de especies alóctonas en todo el territorio y encada uno de los municipios.

Se han catalogado un total de 376 taxones alóctonos en el TerritorioHistórico de Bizkaia, lo que supone aproximadamente el 15 % de la floratotal de la CAPV y el 83,5 % de toda la flora alóctona presente en laComunidad Autónoma. Algunos porcentajes dados por Heywood (1989)para otros territorios son: Francia (11 %), España (15 %), Austria (10%), Finlandia (10 %), Nueva Zelanda (47 %). Recientemente, Sanz-Elorza et al. (2004) han estimado que la flora alóctona española consti-tuiría aproximadamente un 12 % de la flora total.

Las especies catalogadas pertenecen a 87 familias. Las más importan-tes son Asteraceae (16,8 %), Poaceae (12 %) y Fabaceae (4,8 %), queposeen complejos sistemas de reproducción y dispersión, y que consti-tuyen también las familias más importantes de la flora nativa. Es de des-tacar que sólo 12 familias agrupan el 62% de todas las especies alócto-nas presentes.

La familia Lamiaceae (0,3 %) está muy poco representada en relacióncon la flora nativa, en contraposición con otras dos familias que apare-cen sobrerrepresentadas: Amaranthaceae (3,5 %) y Solanaceae (5,1%). Por otra parte, el 48,28 % de las familias, están representadas poruna sola especie, y el 17,2 % por 2 especies.

De dónde vienen

Sin duda el descubrimiento del Nuevo Mundo supuso la expansión demuchas plantas que hasta entonces no se conocían; actualmente el 35,9% de los xenófitos del territorio son de origen americano. El 28,5 %corresponden a plantas procedentes de la Región Mediterránea y el 11,7% a especies de origen asiático, principalmente introducidas para su cul-tivo (mapa 1). El resto de las regiones, salvo Europa (5,6 %) y África(4,5 %), están mucho menos representadas.

Frecuencia de los xenófitos

Las especies casuales, aún no plenamente naturalizadas (diáfitos) supo-nen el 63,8 % de la flora xenófita que se corresponden además con las

de frecuencias más bajas; de ellas, las especies subespontáneas (erga-siofigófitos) constituyen el 36 % del total de los xenófitos.

Las especies restantes corresponden a los metáfitos (36,2 %) ygeneralmente presentan las frecuencias más altas; de ellas, 78 (21 %)parecen estar permanentemente establecidas en comunidadesnaturales y seminaturales. De estas últimas, consideramos a 21 deellas, por invadir profusamente comunidades naturales de gran interés,como las especies invasoras más ‘peligrosas’ actualmente para laconservación de la vegetación natural en el territorio estudiado, y lasincluimos en la Ca tegor ía A (especies alóctonas transformadoras):Baccharis halimifolia, Buddleja davidii, Carpobrotus edulis, Conyzacanadensis, Conyza sumatrensis, Cortaderia selloana, Crocosmia xcrocosmiiflora, Cyperus eragrostis, Fallopia japonica, Helianthustuberosus, Ipomoea indica, Oenothera glazioviana, Oenothera x fallax,Paspalum dilatatum, Paspalum distichum, Paspalum vaginatum,Pterocarya x rehderiana, Robinia pseudoacacia, Spartina patens,Sporobolus indicus y Stenotaphrum secundatum. Por ello este grupo deespecies es el que requiere mayor atención y acciones prioritarias.

Cómo se han introducido

El 48,7 % de los xenófitos catalogados han llegado a nuestro territoriode manera accidental (comercio internacional, vías de comunicación,piensos, alpistes, etc.); el resto de las especies exóticas han sido intro-

Mapa 1 . Número de especies de la flora alóctona de Bizkaia, por áreasgeográficas de origen.

%3Arkeofitoak

%35Ergasiofigofitoak

%28Efemerofitoak

%13Epekofitoak

%13Hemiagriofitoak

%8Holoagriofitoak

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ducidas voluntariamente por el hombre: el 35,1 % como plantas orna-mentales, el 4 % para su aprovechamiento forestal y el resto como plan-tas cultivadas para diversos fines (forrajes, alimentación, fibras textiles,etc.).

Espectro de biotipos

Del análisis de los datos se concluye que el mayor porcentaje de losxenófitos corresponde a los terófitos (40,4 %), seguido de los fanerófi-tos (24 %) y los hemicriptófitos (17 %). Estas cifras difieren un poco delas obtenidas por Viegi (1993) para Cerdeña y por Le Floc’h et al.(1990), para el norte de África, en los que los hemicriptófitos estánmucho menos representados. Nuestros datos se asemejan más a los queNatali & Jeanmonod (1996) dan para la flora introducida en Córcega,aunque en este caso los hemicriptófitos ocupan el segundo lugar enabundancia, ya que los fanerófitos (en tercer lugar) también aparecensobrerrepresentados debido a su profusa utilización como plantas orna-mentales o agrícolas. Sirva de ejemplo, que, de las 12 especies deRosaceae catalogadas en Bizkaia, 10 de ellas son fanerófitos o nanofa-nerófitos introducidos para su cultivo ornamental o agrícola, y que apa-recen, con frecuencias muy bajas, como subespontáneas (ergasiofigófi-tos). En el análisis de la flora alóctona española de Sanz-Elorza et al.(2004), sin embargo, el grupo más abundante es el de los fanerófitos(29 %), seguido de los terófitos (26 %).

Dinámica

Poseemos pocos datos sobre la dinámica de expansión en el pasado dela mayoría de las especies naturalizadas en nuestro territorio. Sin embar-go, existe un grupo de especies que está experimentando una claraexpansión (aumento de su frecuencia, aumento del número de hábitatsen los que aparecen, crecimiento de las poblaciones permanentementeestablecidas, etc.) en los últimos 10 años.

Por un lado, aparecen especies mediterráneas que últimamente estánexperimentando una fuerte expansión por diversos territorios circunme-diterráneos, como es el caso de Dorycnium rectum, Dittrichia viscosa,Centranthus ruber y Sonchus tenerrimus, especies antropócoras congran potencial colonizador que encuentran en taludes y cunetas decarreteras y autopistas, una vía fácil de penetración.

Por otro lado, se encuentran especies originarias sobre todo deAmérica, y algunas asiáticas, que están sufriendo una fuerte expansiónpor diversos hábitats naturales y seminaturales de la vertiente cantábri-ca del País Vasco: Baccharis halimifolia, Buddleja davidii, Conyza sp. pl.,Cortaderia selloana, Cyperus eragrostis, Fallopia japonica, Paspalum sp.pl., Robinia pseudoacacia, Sporobolus indicus, Spartina patens,Stenotaphrum secundatum, etc.; muchas de ellas han sido clasificadascomo ‘transformadoras’.

También conviene destacar algunas plantas ruderales mediterráneas queaccidentalmente alcanzan nuestro territorio apareciendo puntualmenteen el piso termotemplado vizcaíno, como Centaurea melitensis,Lamarckia aurea, Chrysanthemum coronarium, Ammi majus, Convolvulusalthaeoides y Turgenia latifolia, aunque por el momento se desconoce sise establecerán permanentemente en el territorio. Dada la cercanía geo-gráfica de su área de distribución presuntamente natural, su considera-ción como especie alóctona puede no estar exenta de discrepanciassegún diversos autores, aunque su carácter casual permite dejarlas enúltimo plano por el momento.

La distribución y abundancia de muchas especies alóctonas en elterritorio no es homogénea, concentrándose principalmente en las zonasmás bajas del territorio, precisamente donde se hallan los principalesnúcleos de población. Los municipios con mayor número de especiesalóctonas registradas son Bilbao, Barakaldo, Santurtzi, Portugalete,Ortuella y Muskiz, aunque la mayoría de las especies de los mismos soncasuales y aparecen sobre todo en ambientes ruderales y artificiales.

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Mapa 2 . Nº especies alóctonas por cuadrícula UTM de 1 km2. Granate: >30. Naranja: 15-30. Amarillo: 7-14. Verde: 3-6. Azul: 1-2. Las zonas con mayor número deespecies se corresponden con las áreas más humanizadas situadas a baja altitud.

Mapa 3 . Representación del nivel de invasión en los diferentes municipios de Bizkaia. Aquellos municipios situados en torno a la Ría del Nervión, precisamente los quetienen mayor densidad de habitantes e infraestructuras viarias, son los que presentan mayores niveles de invasión.

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CódigoMunicipio Nº Sp UTM 1X1 Registros1 Abadiño 14 9 352 Abanto y Ciérvana - Abanto Zierbena 48 17 118911 Ajangiz 19 5 51912 Alonsotegi 41 5 663 Amorebieta - Etxano 42 18 1624 Amoroto 15 4 225 Arakaldo 18 2 206 Arantzazu 6 2 893 Areatza 9 4 179 Arrankudiaga 47 12 137914 Arratzu 13 4 2110 Arrieta 17 8 6511 Arrigorriaga 31 10 14423 Artea 15 8 448 Artzentales 22 13 6191 Atxondo 10 5 1670 Aulesti 10 7 2212 Bakio 39 12 12290 Balmaseda 21 8 4213 Barakaldo 117 20 59614 Barrika 23 7 11515 Basauri 29 9 8792 Bedia 19 8 4416 Berango 30 11 11617 Bermeo 25 13 6818 Berriatua 16 7 3619 Berriz 8 4 1320 Bilbao 104 37 52621 Busturia 26 11 82901 Derio 10 12 4326 Dima 17 13 7427 Durango 11 5 2828 Ea 14 6 3831 Elantxobe 55 2 10932 Elorrio 16 9 28902 Erandio 62 26 39433 Ereño 6 5 1234 Ermua 0 0 079 Errigoiti 7 5 3029 Etxebarri Doneztebeko Elizatea 19 5 3830 Etxebarria 14 5 26906 Forua 23 2 6835 Fruiz 14 3 2036 Galdakao 63 29 33037 Galdames 36 15 11738 Gamiz-Fika 13 8 4439 Garay 0 0 040 Gatika 37 15 11741 Gautegiz - Arteaga 34 12 19346 Gernika - Lumo 21 5 6444 Getxo 65 15 12647 Gizaburuaga 7 3 1342 Gordexola 22 18 9043 Gorliz 42 6 12445 Gueñes 53 23 17648 Ibarrangelua 60 10 191

CódigoMunicipio Nº Sp UTM 1X1 Registros94 Igorre 34 6 6549 Ispaster 13 9 38910 Iurreta 27 7 7450 Izurtza 7 2 1122 Karrantza Harana - Valle De Carranza 50 36 188907 Kortezubi 22 7 5551 Lanestosa 4 2 452 Larrabetzu 14 9 5953 Laukiz 15 10 5654 Leioa 56 12 14057 Lekeitio 5 1 655 Lemoa 38 6 8756 Lemoiz 26 20 18581 Lezama 21 10 110903 Loiu 17 16 7558 Mallabia 5 2 759 Mañaria 9 5 1960 Markina - Xemein 10 7 1761 Maruri - Jatabe 15 10 5662 Mendata 24 12 7863 Mendexa 16 7 3264 Meñaka 2 1 266 Morga 9 5 3268 Mundaka 26 4 7669 Mungia 28 24 1437 Munitibar - Arbatzegi Gerrikaitz 13 8 30908 Murueta 17 4 4371 Muskiz 79 21 35767 Muxika 21 19 92909 Nabarniz 9 3 1773 Ondarroa 21 5 4175 Orozko 28 24 14183 Ortuella 81 8 15872 Otxandio 13 7 2277 Plentzia 19 4 5678 Portugalete 70 4 8882 Santurtzi 90 10 18784 Sestao 57 4 96904 Sondika 21 8 8385 Sopelana 21 10 9586 Sopuerta 22 21 7176 Sukarrieta 17 3 4187 Trucios - Turtzioz 14 6 2988 Ubide 1 1 165 Ugao-Miraballes 24 6 4789 Urduliz 18 11 9374 Urduña - Orduña 31 13 5580 Valle de Trapaga - Trapagaran 31 14 6195 Zaldibar 4 1 496 Zalla 28 19 87905 Zamudio 30 14 7897 Zaratamo 24 10 10324 Zeanuri 22 11 6125 Zeberio 22 9 78913 Zierbena 38 13 87915 Ziortza - Bolibar 8 5 19

Tab la 3 . Relación de municipios del Territorio Histórico de Bizkaia con el código utilizado para identificarlos en el mapa. Nº sp: número de especies alóctonas presen-tes en cada municipio. UTM 1x1: número de cuadrículas UTM de 1 km2 en las que se han detectado especies alóctonas. Registros: número de registros reco-pilados (citas bibliográficas, informes inéditos y datos de campo) para cada municipio.

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2.2. HÁBITATS Y COMUNIDADES VEGETALES MÁS SUS-CEPTIBLES DE SER INVADIDOS

No todas las comunidades vegetales son invadidas en igual grado y lasestrategias de las especies involucradas en el proceso de invasión sondistintas (Rejmánek 1995, Rejmánek et al. 2005). El potencial de unaespecie alóctona para invadir ecosistemas naturales depende delnúmero y frecuencia de los propágulos introducidos, de las caracterís-ticas de la especie y de la invasibilidad y la resistencia del ecosistemareceptor a la invasión (Lonsdale 1999). Aquellos hábitats que estánsujetos a fuertes perturbaciones periódicas naturales (ríos, dunas) oantrópicas (cunetas, baldíos, cultivos) parecen ser más susceptibles deser invadidos por especies oportunistas de marcado carácter coloniza-dor, que aprovechan eficazmente los huecos creados por el régimen deperturbación. En el caso de las riberas, la fuerte alteración de origenantrópico que sufren estos hábitats, con canalizaciones, regulación decaudal, nitrificación, etc, facilita aún más el establecimiento de especiesde gran poder invasor, fenómeno éste que se halla extendido práctica-mente por todos los ríos antropizados del resto de Europa (Pysek &Prach 1993).

Hábitats riparios

El riesgo de las r iberas de los r íos de ser altamente invadidos, se veacentuado porque el río actúa al mismo tiempo como vía de transportehacia otros lugares. En este sentido, muchas de las especies que pros-peran con éxito en estos ecosistemas están perfectamente adaptadas altransporte hídrico de sus diásporas con mecanismos como la regenera-ción a partir de fragmentos vegetativos (Fallopia), semillas o frutos flo-tantes (Pterocarya, Bidens) o con una morfología adaptada a la fijaciónsobre diversas superficies (Xanthium, Bidens). Otras especies muestran

ciclos cortos de vida adaptados a la dinámica estacional del río, con ele-vadas producciones de diminutas semillas fácilmente arrastrables por lacorriente (Amaranthus, Chenopodium, Polygonum). Además, las r ibe rasconstituyen hábitats muy favorables por su alta disponibilidad de recur-sos y por estar sometidas a perturbaciones naturales periódicas (dese-caciones, inundaciones...) que originan espacios abiertos fácilmentecolonizables por algunos xenófitos.

En las riberas de los ríos más importantes podemos distinguir lossiguientes tipos de comunidades vegetales:

� Comunidades n i t ró f i las de macroteróf i tos, que colonizanorillas y graveras exondadas durante el estío y en las que aparecengran cantidad de taxones adventicios y subespontáneos comoLycopersicon esculentum, Xanthium sp. pl., Amaranthus sp. pl.,Helianthus annuus, Setaria sp. pl., Zea mays, etc., y diversas espe-cies cultivadas y asilvestradas de la familia Cucurbitaceae. Donde seacumulan mayor cantidad de limos, proliferan comunidades domina-das por diversas especies del género Polygonum junto con Bidenstripartita y el xenófito norteamericano B. frondosa.

Recientemente ha aparecido Polygonum pensylvanicum, que dado elgran potencial colonizador que muestra en las zonas húmedas de suregión de origen y la facilidad que poseen todos los representantesdel género para producir híbridos fértiles, puede poner en peligro lapureza genética de algunas poblaciones de especies nativas y des-plazarlas de su hábitat por competencia.

� Comunidades h igron i t ró f i las v ivaces muchas veces domina-das por plantas alóctonas como Fallopia japonica, Helianthus tube-rosus, H. x laetiflorus, Aster lanceolatus o Artemisia verlotiorum. Son

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hemiagriófitos permanentemente establecidos en gran expansiónactualmente por los tramos medios y bajos de los principales ríos delterritorio. Su gran poder competitivo está garantizado por su capa-cidad para producir una extensa red de rizomas subterráneos, queles permiten alcanzar dominancias del 100 % en las comunidadesdonde se instalan. Esta característica supone también el mayorinconveniente para su erradicación.

� Pas t i za l es an f i b i os v i vaces dominados por el xenófitoPaspalum distichum, que suelen aparecer en contacto con las comu-nidades anteriormente comentadas.

� En lo que se refiere a la vegetación arbolada, las a l i sedascantábr i cas, sobre todo en sus estaciones más degradadas, seenriquecen en especies arbóreas de crecimiento rápido y maderasblandas, escapadas de parques y jardines, como Platanus hybrida,Pterocarya x rehderiana, Robinia pseudoacacia, Salix viminalis,Catalpa bignonioides; su sotobosque aparece frecuentementeinvadido por el geófito de origen sudafricano Crocosmia xcrocosmiiflora.

Hábitats litorales

Los medios l i tora les son en estos momentos los que más estánsufriendo la invasión por algunos xenófitos (Meaza et al. 1997, Camposet al. 2004). Esto se debe en gran medida a estar situados fundamen-talmente en el piso termotemplado, cuyas características ombrotérmicasfacilitan el establecimiento de especies de origen tropical y subtropicalque poseen un elevado potencial invasor. Hay que destacar la alta pro-porción de holoagriófitos y hemiagriófitos, algunos muy extendidos portodo el litoral.

En el caso de las dunas, factores como el viento, la erosión, el enterra-miento, la alta disponibilidad de nutrientes y en muchos casos la presiónhumana, facilitan la creación de zonas de suelo desnudo fácilmente colo-nizables por especies de ciclo corto y rápido crecimiento que poco apoco van formando un importante banco de semillas en el suelo que ase-gura la población (p.e. Oenothera). Sin embargo, otras plantas poseencrecimientos más lentos pero, a base de rizomas, estolones y otrosmecanismos de reproducción vegetativa, van excluyendo con el tiempo

cualquier posible competidor (Carpobrotus edulis, Stenotaphrum secun-datum, Spartina patens).

El continuo aporte de propágulos vegetales, de los orígenes más diver-sos, está asegurado gracias al continuo flujo humano estival al que estánsometidas estas zonas, intensamente explotadas como áreas recreati-vas. Las comunidades de dunas embrionarias y dunas móviles suelenestar muy alteradas y su composición florística y fisionomía cambiannotablemente con la invasión de ciertos taxones como Carpobrotus edu-lis, Oenothera sp. pl., Stenotaphrum secundatum, Spartina patens,Paspalum vaginatum y Lobularia maritima.

Este fuerte impacto de la actividad humana, cada vez más intensa, setraduce en un aumento de la nitrificación y el pisoteo, lo que favorece laproliferación, en el seno de los sistemas dunares y los accesos a las pla-yas, de comunidades ruderales que llevan asociada en estos medios supropia flora xenófita: Arctotheca calendula, Sporobolus indicus, Conyzasp. pl., Solanum sublobatum, Oenothera sp. pl., etc.

De este último grupo hemos diferenciado 5 tipos de comunidades domi-nadas por xenófitos:

� Gramales ralos subhalófilos sometidos a intenso pisoteo en laszonas húmedas de playas y dunas, caracterizados por la dominanciade Paspalum vaginatum.

� Comunidades dominadas por Oenothera erythrosepala, Oe. x fallax,Lobularia maritima, Conyza sumatrensis y Conyza bonariensis y enlas que participan algunas especies nativas como Raphanus rapha-nistrum subsp. landra, Beta maritima, Picris echioides, Daucus caro-ta o Melilotus albus, en el seno de las dunas terciarias. No es raroencontrar además ejemplares subespontáneos de Yucca gloriosa yMirabilis jalapa o especies como Arundo donax y Carpobrotus edulis,utilizadas para la fijación de algunos sistemas dunares y que seextienden rápidamente, llegando a ocupar importantes superficies,en detrimento de las especies autóctonas.

� Comunidades de fenología primaveral y carácter subnitrófilo domina-das por el terófito de origen sudafricano Arctotheca calendula sobrelas arenas nitrificadas algo removidas y poco pisoteadas de los acce-

Helianthus tuberosus

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sos a las playas y dunas. A esta planta le acompañan especies nati-vas como Hordeum murinum subsp. leporinum, Lophochloa cristata,Rumex pulcher, Hirschfeldia incana y, más puntualmente, otros xenó-fitos como Anacyclus radiatus, Asphodelus fistulosus, Cardaria drabay Emex spinosa.

� Pastizales graminoides dominados por Sporobolus indicus, en losaccesos y senderos de playas y dunas. En estas comunidades parti-cipan también Stenotaphrum secundatum y Conyza bonariensis, y seenriquecen en Paspalum dilatatum cuando aumenta la humedad edá-fica.

� Por último, cabe destacar la presencia puntual en algunas playas delterritorio de Chamaesyce polygonifolia, de origen norteamericano, encomunidades dominadas por terófitos halonitrófilos como Cakile mari-tima subsp. integrifolia, Salsola kali, Polygonum maritimum yHonckenya peploides, cuya posición primaria se sitúa en el límitesuperior de la playa, allí donde se depositan los arribazones de lasmareas vivas. Es en estas comunidades, en la playa de Azkorri, dondeCh. polygonifolia compite por el espacio y los recursos conChamaesyce peplis, especie considerada vulnerable en el Catálogo deespecies amenazadas de Fauna y Flora silvestres de la ComunidadAutónoma del País Vasco (Uribe-Echebarría & Campos 2006).

En los acant i lados costeros excavados en materiales fácilmente ero-sionables (flysch), las comunidades halocasmofíticas, sometidas a fuertenitrificación ornitocoprógena, se enriquecen en Matthiola incana, apare-ciendo más puntualmente otros xenófitos como Senecio cineraria,Carpobrotus edulis, Ficus carica, Ruta chalepensis o Aloe maculata, siem-pre cerca de asentamientos humanos o zonas muy transitadas. Tambiénes cada vez más frecuente una gramínea de gran crecimiento gracias asus estolones, Stenotaphrum secundatum, que aparece en todo tipo deacantilados, en los que puntualmente se ha detectado un fuerte efecto

negativo por competencia sobre el crecimiento de poblaciones del ende-mismo vasco-cantábrico Armeria euscadiensis. En general, el aumentoexcesivo de las poblaciones de estos xenófitos en estos delicados eco-sistemas puede ejercer un efecto negativo sobre las poblaciones deotras especies exclusivas de estos hábitats y que hoy en día son pocoabundantes, como Matricaria maritima, Lavatera arborea, Armeria mariti-ma, Olea europaea subsp. oleaster.

Las mar i smas también muestran elevados índices de invasión, enmuchos casos sin necesidad de una perturbación muy intensa (Campos2000d, Campos et al. 2004). Son medios sometidos a unas condicionesambientales muy extremas, en los que las inundaciones diarias por aguasalobre y las dinámicas de sedimentación y erosión propias del estuario,restringen la colonización de estos medios a especies muy bien adapta-das, que, como en el caso de Baccharis halimifolia, Paspalum vaginatum,Stenotaphrum secundatum, Spartina alterniflora y S. patens, proceden dehábitats similares en su lugar de origen.

Es en las comunidades subhalófilas de Juncus maritimus, Scirpus mariti-mus var. compactus y Elymus pycnanthus, donde varios de los holoagrió-fitos más abundantes encuentran su óptimo ecológico en el territorio,alcanzando las densidades más altas y constituyendo a veces formacio-nes monoespecíficas que suponen una serie amenaza para la conserva-ción de las comunidades nativas (en algunos casos muy escasas) y parael propio equilibrio del ecosistema de la marisma. Podemos distinguir, enfunción de su posición respecto a la altura de marea y al nivel de salini-dad, los siguientes grupos de comunidades:

Las comunidades ha ló f i las situadas sobre suelos salinos delsupraestero suelen ser muy resistentes a la invasión por especiesexóticas; se ha detectado localmente la presencia de Spartina patensy algún ejemplar de Baccharis halimifolia en el ecotono con los jun-cales más halófilos de Juncus maritimus.

Las comunidades que más están sufriendo la invasión por especiesexóticas son los junca les subha ló f i los de Juncus maritimus de lamarisma superior en los que aparecen con altas coberturas espe-cies graminoides de rápido crecimiento con metabolismo C4 comoStenotaphrum secundatum y Spartina patens. En los claros y situa-ciones alteradas, allí donde el suelo permanece más tiempo enchar-cado, en el seno de los juncales más halófilos de Juncus maritimus,proliferan gramales dominados por el geófito rizomatoso de origenneotropical Paspalum vaginatum (Silván & Campos 2001).

Sin duda el mayor problema lo constituye Baccharis halimifolia, unnanofanerófito de origen norteamericano que ocupa grandes exten-

Arctotheca calendula

Pinus halepensis en las dunas de Gorliz

Baccharis halimifolia en juncal

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siones en hábitats húmedos sometidos a la influencia salina de estua-rios y depresiones dunares con alto nivel freático. De invadir laszonas abandonadas de prados húmedos ganados a la marisma, pasaa colonizar los juncales subhalófilos de Juncus maritimus y las prade-ras de Elymus pycnanthus, constituyendo formaciones prácticamentemonoespecíficas que en la Reserva de la Biosfera de Urdaibai llegana ocupar 88 ha de extensión (A. Prieto, com. pers.) y sustituyen total-mente a las comunidades naturales de la marisma (Campos et al.2000). Plantas propias de estos hábitats como Glaux maritima,Matricaria maritima y Cochlearia aestuaria han visto reducidas suspoblaciones en los últimos años ante el avance de este arbusto.

Los cañavera les anf ib ios formados por Scirpus maritimus var.compactus en zonas fangosas subhalófilas de los márgenes de loscanales de la cola del estuario y en depresiones encharcadas de losjuncales de Juncus maritimus, también son invadidos por plantascomo Paspalum vaginatum. Los cañaverales altos anfibios de carri-zo, Phragmites australis, presentes en las zonas encharcadas menossalobres del estuario, son invadidos por Baccharis halimifolia enaquellas situaciones en las que el nivel de inundación es menor.

Hábitats forestales y preforestales

Los hábi tats foresta les y pre foresta les presentan generalmenteuna mayor resistencia a la invasión por especies exóticas; sin embargo,el alto grado de alteración que presentan estas comunidades en nuestroterritorio, ha permitido que algunos xenófitos hayan podido establecersecon éxito. Este es el caso de Robinia pseudoacacia, uno de los mayoresinvasores forestales en nuestro territorio y en muchas otras zonas deEuropa. Aunque es una especie poco abundante en masas forestalesmaduras (también en su región de origen), prospera muy bien en lasetapas degradadas y juveniles de los bosques de Bizkaia, sobre todorobledales y a veces alisedas. Suele competir vigorosamente con espe-

cies nativas de crecimiento rápido como Betula pubescens subsp. celti-berica y Salix atrocinerea, que forman parte de algunos prebosques ybosques secundarios. Una vez más, la perturbación se muestra comouno de los principales factores que facilitan la invasión. De esto se des-prende que un buen estado de conservación de nuestras masas arbola-das, y en general de los distintos ecosistemas, disminuiría el riesgo y laintensidad de invasión por la mayoría de las especies exóticas.

En los setos, zarzales y otras formaciones preforestales del litoral y lazona baja de los valles atlánticos adquieren mayor importancia algunosarbustos y lianas como Lonicera japonica, Senecio mikanioides, Ipomoeaindica, Buddleja davidii, y en menor medida, algunas especies del géne-ro Acacia. Cerca de los ríos estas orlas se enriquecen en especies erga-siofigófitas (escapadas de cultivo ornamental o puntualmente naturaliza-das) como Parthenocissus inserta, Fallopia aubertii y ocasionalmentePassiflora caerulea, Boussingaultia cordifolia o Araujia sericifera.

En pistas forestales, sobre areniscas que originan suelos muy arenosos,aparece una comunidad hemicriptofítica adaptada al pisoteo dominadapor Juncus tenuis, originario de Norteamérica, pequeño junco cuya rápidaexpansión se ve favorecida por la capacidad de sus semillas de adherirsea las ruedas de los vehículos de transporte de madera y todoterrenos.

En los matorrales de sustitución de los bosques del territorio y sobretodo en las cercanías de las vías de comunicación, pueden aparecer oca-sionalmente algunas especies escapadas de su cultivo como ornamenta-les o forestales, que en muchos casos no se establecen permanentemen-te (ergasiofigófitos); en otros casos, al menos localmente, muestran unabuena adaptación al medio. Este es el caso de Pinus radiata en brezalescercanos a sus plantaciones, donde muestra una elevada regeneraciónpor semilla. En el catálogo de flora alóctona (pag. 31), algunos árbolescomo Pinus radiata, Eucalyptus globulus y Quercus rubra han sido asig-nados a la categoría de casuales porque son plantas utilizadas en repo-

Robinia pseudoacacia en flor

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blaciones forestales y no sabemos con certeza si son capaces de gene-rar nuevas poblaciones que se perpetúen solas, aunque persistan en ellugar de manera aparentemente indefinida.

Más puntualmente también encontramos dos plantas en clara expansiónen la actualidad: Cytisus striatus y Retama sphaerocarpa, casi siempre enzonas cercanas a vías de comunicación, ya que sus semillas son utiliza-das en la mezcla de la hidrosiembra para revegetar taludes.

Sin duda el ejemplo más claro en las zonas bajas y el litoral lo constitu-ye Cortaderia selloana (el carrizo de la Pampa), que, si bien hasta haceunos años sólo parecía invadir exitosamente hábitats muy degradados(Campos & Herrera 1998b, Campos et. al. 2004), actualmente se laobserva cada vez con más frecuencia invadiendo matorrales poco alte-rados como brezales, sobre todo en sus fases con dominancia de argo-

ma (Ulex europaeus y U. gallii), aulagares de Genista occidentalis y bor-des de madroñales en ambiente de encinar, así como diversas orlas derobledales y zarzales (Herrera & Campos 2006).

Hábitats artificiales

Los medios directamente más invadidos por las plantas alóctonas sonesencialmente los ‘medios ar t i f i c ia les’, como bordes de vías decomunicación, baldíos y zonas periurbanas; predominan aquí las comu-nidades primocolonizadoras de carácter nitrófilo o subnitrófilo deChenopodienea muralis, Artemisietea, Polygono-Poetea annuae yPlantaginetalia, en las que aparecen la mayor parte de los epecófitos(naturalizados sólo en comunidades ruderales y/o arvenses) y muchosde los ergasiofigófitos.

Si bien estas comunidades no están verdaderamente amenazadas desdeel punto de vista de su conservación por la invasión de especies exóti-cas, sí que ejercen un importante papel como hábitats receptores tem-porales de muchas especies adventicias que llegan casualmente (efeme-rófitos) o localmente escapadas de cultivos ornamentales o para otrosfines (ergasiofigófitos), que permanecen acantonadas en ellas hasta quesus poblaciones crecen lo suficiente para poder comenzar a invadir otrasáreas.

Estos lugares, en muchos casos gravemente alterados y con un granprotagonismo en el paisaje de las zonas más pobladas, actúan tambiéncomo verdaderos reservorios de propágulos de muchas especies exóti-cas plenamente naturalizadas.

2.3. CATÁLOGO DE LA FLORA ALÓCTONA

A continuación se presenta un catálogo actualizado de la flora alóctonade Bizkaia en forma de tabla. Recoge un total de 376 taxones, ordena-dos alfabéticamente y agrupados según su categoría de naturalización.Por supuesto, se trata de un catálogo abierto, que podrá ser actualiza-do con nuevas especies que puedan ser detectadas en el futuro. Lasabreviaturas que aparecen en las distintas columnas se encuentranexplicadas al final de la tabla.

Robinia pseudoacacia

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Xenot ipo Fami l i a B io t ipo Nº Mun ic ip ios

Especies alóctonas transformadoras (Categoría A): 21 taxonesBaccharis halimifolia L. Holo Asteraceae F cad 19Buddleja davidii Franchet Hemi Buddlejaceae F cad 60Carpobrotus edulis (L.) N.E. Br. Holo Aizoaceae C cras 7Conyza canadensis (L.) Cronq. Hemi Asteraceae T 101Conyza sumatrensis (Retz.) E. Walker Hemi Asteraceae T 98Cortaderia selloana (Schultes & Sch. fil.) Asch. & Graebner Hemi Poaceae H 95Crocosmia x crocosmiiflora (Lemoine) N.E. Br. Holo Iridaceae G bub 28Cyperus eragrostis Lam. Hemi Cyperaceae H 70Fallopia japonica (Houtt.) Ronse Decraene Holo Polygonaceae G rhz 22Helianthus tuberosus L. Hemi Asteraceae H rhz (tub) 10Ipomoea indica (Burm.) Merr. Hemi Convolvulaceae NF esc 15Oenothera glazioviana Micheli Holo Onagraceae H bi 15Oenothera x fallax Renner Holo Onagraceae H bi 2Paspalum dilatatum Poiret Hemi Poaceae H 99Paspalum distichum L. Holo Poaceae G rhz 35Paspalum vaginatum Swartz Holo Poaceae G rhz 22Pterocarya x rehderiana C.K. Schneider Holo Juglandaceae MF cad 7Robinia pseudoacacia L. Holo Fabaceae MF cad 91Spartina patens (Ait.) Muhl. Holo Poaceae H rhz 6Sporobolus indicus (L.) R. Br. Hemi Poaceae H rhz 94Stenotaphrum secundatum (Walter) O. Kuntze Holo Poaceae G rhz 12

Especies alóctonas naturalizadas invasoras (Categoría B): 52 taxonesAcacia dealbata Link Hemi Mimosaceae MF pf 25Acacia melanoxylon R. Br. Hemi Mimosaceae MF pf 11Amaranthus deflexus L. Epe Amaranthaceae C 8Amaranthus hybridus L. Hemi Amaranthaceae T 37Amaranthus retroflexus L. Hemi Amaranthaceae T 19Arctotheca calendula (L.) Levyns Holo Asteraceae T 8Artemisia verlotiorum Lamotte Epe Asteraceae H 14Arundo donax L. Arq Poaceae F herb 46Aster squamatus (Sprengel) Hieron. Holo Asteraceae H (T) scap 80Bidens aurea (Aiton) Sherff Epe Asteraceae H 38Bidens frondosa L. Hemi Asteraceae T 11Bromus catharticus Vahl Epe Poaceae H 57Centranthus ruber (L.) DC. subsp. ruber Epe Valerianaceae C 59Chamaesyce polygonifolia (L.) Small Holo Euphorbiaceae T 2Chenopodium ambrosioides L. Hemi Chenopodiaceae T (C) 20Conyza bonariensis (L.) Cronq. Holo Asteraceae T 9Coronopus didymus (L.) Sm. Epe Brassicaceae H bi ó T 18Cotula coronopifolia L. Holo Asteraceae T 2Cymbalaria muralis P. Gaertner, B. Meyer & Scherb. subsp. muralis Arq Scrophulariaceae C 18Datura stramonium L. Epe Solanaceae T 33Dittrichia viscosa (L.) W. Greuter Epe Asteraceae NF scad 45Dorycnium rectum (L.) Ser. Hemi Fabaceae C 13Echinochloa crus-galli (L.) Beauv. Arq? Poaceae T 37Erigeron karvinskianus DC. Epe Asteraceae C 39Galinsoga quadriradiata Ruiz & Pavón Epe Asteraceae T 10Gamochaeta coarctata (Wild.) Kerguélen Hemi Asteraceae T 4Helianthus x laetiflorus Pers. Hemi Asteraceae H rhz 2Impatiens balfourii Hooker fil. Hemi Balsaminaceae T 12Juncus tenuis Willd. Hemi Juncaceae H 3Leersia oryzoides (L.) Swartz Hemi Poaceae G 3Lepidium virginicum L. Epe Brassicaceae T 24Lonicera japonica Thunb. Hemi Caprifoliaceae F esc scad 27Ludwigia palustris (L.) Elliott Hemi Onagraceae Hydr 1Matthiola incana (L.) R. Br. subsp. incana Holo Brassicaceae C 7Oenothera biennis L. Holo Onagraceae H bi 5

Catálogo de la flora alóctona de Bizkaia (376 taxones)

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Or igen Háb i ta t V ía de in t roducc ión

AmeN. E. Marismas, dunas y humedales Cult.OrnAsia oriental: China Cunetas, baldíos, herbazales nitrófilos, setos y orlas Cult.OrnS Afr. (El Cabo) Dunas y acantilados Cult.OrnAmeN. Cunetas, baldíos, herbazales nitrófilos, riberas y terrenos cultivados AccidAmeS. Dunas, cunetas, baldíos, herbazales nitrófilos, riberas y terrenos cultivados AccidAmeS. Cunetas, baldíos, herbazales nitrófilos, dunas, humedales, setos y matorrales Cult.OrnS Afr. Riberas fluviales y humedales Cult.OrnAme. Tropical Humedales y riberas fluviales AccidE Asia: Japón, Corea y China Riberas, cunetas y herbazales nitrófilos Cult.OrnAmeN. Riberas Cult.Ame. Tropical Setos, orlas, baldíos y herbazales nitrófilos Cult.OrnHíbrido Dunas, riberas y cunetas AccidHíbrido Dunas AccidAmeS. (Brasil a Argentina) Prados, cunetas y baldíos AccidAme. Tropical (S EEUU a Uruguay y Chile) Riberas, humedales y marismas AccidAme. Tropical (S y SW EEUU y Méx a Argentina) Dunas y marismas AccidHíbrido Riberas Cult.OrnAmeN. C y E EEUU Bosques y orlas Cult.OrnE AmeN. Marismas y dunas AccidAme. Tropical y Subtropical (EEUU y Méx. hasta Brasil) Dunas, prados, cunetas y baldíos AccidAme. Tropical y Subtropical Dunas, acantilados y marismas Accid

Tasmania y SE Australia (Oceanía) Bosques, orlas y matorrales Cult.Orn/ForestSE Australia, Tasmania Bosques y orlas Cult.Orn/ForestW y S AmeS. Cunetas, baldíos, herbazales nitrófilos y ambientes urbanos AccidAme. Tropical ó S EEUU y Méx. Riberas, cunetas, baldíos, terrenos cultivados y herbazales nitrófilos AccidAmeN. (S EEUU y N Méx.) Terrenos cultivados AccidS Afr. Dunas y herbazales nitrófilos AccidE Asia: SW China Riberas, cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidAsia oriental Riberas, humedales y acantilados Cult.AmeC. y AmeS. Marismas, riberas, humedales, cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidAmeC. Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidAmeN. Riberas y herbazales nitrófilos AccidAmeN. y AmeS. (S EEUU a Chile y Argentina) Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidRegión Mediterránea Muros, tapias, cunetas y baldíos AccidE AmeN. Dunas AccidAme. Tropical Riberas, cunetas, baldíos y ambientes urbanos Cult.Neotropical Dunas, cunetas, baldíos y ambientes urbanos AccidAmeS. Ambientes urbanos AccidS Afr. Marismas AccidS Europa: Alpes, W Yugoslavia, C y S Italia y Sicilia Muros y tapias Cult.México Cunetas, baldíos, herbazales nitrófilos, riberas y terrenos cultivados Cult.Región Mediterránea Matorrales, cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidRegión Mediterránea Humedales, cunetas, riberas y herbazales nitrófilos AccidAmeS.? Terrenos cultivados y riberas AccidAmeN. México Muros y tapias Cult.OrnAmeN. y AmeS. (México a Chile) Cunetas, baldíos y ambientes urbanos AccidAmeN. Cunetas, baldíos, dunas y ambientes urbanos AccidAmeN. Riberas Cult.C Asia, Himalaya Riberas, cunetas y herbazales nitrófilos AccidAmeN. templada Cunetas y caminos AccidPlurirregional (Subcosmopolita) Riberas y humedales AccidAmeN. Cunetas, baldíos y ambientes urbanos AccidE Asia Setos, orlas, cunetas, taludes y baldíos Cult.OrnPlurirregional Humedales Accid OrnitocRegión Mediterránea; S Europa (Tirrénica) Acantilados Cult.OrnAmeN. Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos Accid

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Xenot ipo Fami l i a B io t ipo Nº Mun ic ip iosOenothera rosea L’Hér. ex Aiton Hemi Onagraceae H bi (T) 7Oxalis latifolia Kunth Epe Oxalidaceae G 33Pinus halepensis Mill. Holo Pinaceae MF pf 1Pittosporum tobira (Thunb.) Aiton fil. Holo Pittosporaceae NF pf 9Senecio cineraria DC. Holo Asteraceae C sufr 3Senecio inaequidens DC. Epe Asteraceae C sufr 9Senecio mikanioides Otto ex Walpers Hemi Asteraceae F esc pf 18Setaria parviflora (Poir.) Kerguélen Hemi Poaceae H 10Solanum chenopodioides Lam. Hemi Solanaceae NF pf 34Soliva pterosperma (Juss.) Less. Epe Asteraceae T 2Sonchus tenerrimus L. Ephe Asteraceae C (T scap) 14Sorghum halepense (L.) Pers. Epe Poaceae G rhz 44Spartina alterniflora Loisel. Holo Poaceae G rhz 1Spartina x townsendii Groves & J. Groves Holo Poaceae G rhz 1Tradescantia fluminensis Velloso Hemi Commelinaceae C pf 21Tropaeolum majus L. Epe Tropaeolaceae T rept 10Veronica persica Poiret Hemi Scrophulariaceae T 35Xanthium strumarium L. subsp. italicum (Moretti) D. Löve Hemi Asteraceae T 10

Especies alóctonas naturalizadas no invasoras (Categoría C): 63 taxonesAbutilon theophrasti Medicus Hemi Malvaceae T 8Acacia mearnsii De Wild. Hemi Mimosaceae MF pf 5Agrostemma githago L. Arq Caryophyllaceae T 1Ailanthus altissima (Miller) Swingle Epe Simaroubaceae MF cad 6Aloe maculata All. Holo Liliaceae C ros 2Amaranthus albus L. Epe Amaranthaceae T 7Amaranthus blitoides S. Watson Epe Amaranthaceae T 1Amaranthus blitum L. subsp. emarginatus (Moq. ex Uline & Bray) Carretero & al. Hemi Amaranthaceae T 6Amaranthus bouchonii Thell. Epe Amaranthaceae T 3Amaranthus cruentus L. Epe Amaranthaceae T 13Amaranthus hypochondriacus L. Epe Amaranthaceae T 12Amaranthus powellii S. Watson Hemi Amaranthaceae T 6Ambrosia artemisiifolia L. Epe Asteraceae T 5Antirrhinum majus L. Epe Scrophulariaceae C 8Asparagus officinalis L. subsp. officinalis Holo Liliaceae G 2Asphodelus fistulosus L. Epe Liliaceae H 3Aster lanceolatus Willd. Hemi Asteraceae H scap 1Bidens subalternans DC. Hemi Asteraceae T 3Calystegia sepium (L.) R. Br. subsp. silvatica (Kit.) Maire Epe Convolvulaceae G 6Cardaria draba (L.) Desv. Epe Brassicaceae H rhz 10Centaurea cyanus L. Arq Asteraceae T 3Coleostephus myconis (L.) Reichenb. fil. Epe Asteraceae T 7Convolvulus althaeoides L. subsp. althaeoides Epe (MO) Convolvulaceae H 1Crepis bursifolia L. Hemi Asteraceae H 1Cyperus longus L. Arq Cyperaceae H (Hel) 11Digitaria sanguinalis (L.) Scop. Arq? Poaceae T 14Duchesnea indica (Andrews) Focke Epe Rosaceae H ros 1Eleusine tristachya (Lam.) Lam. Hemi Poaceae T 4Eragrostis virescens C. Presl Epe Poaceae T 3Euphorbia lathyris L. Epe Euphorbiaceae H 5Fallopia aubertii (Louis. Henry) J. Holub Hemi Polygonaceae NF (C) esc 6Ficus carica L. Arq Moraceae F cad 18Fraxinus pennsylvanica Marshall Holo Oleaceae MF cad 1Hypericum hircinum L. subsp. majus (Aiton) N. Robson Hemi Clusiaceae NF pf 6Lepidium graminifolium L. Epe (MO) Brassicaceae C 8Lepidium latifolium L. Epe Brassicaceae H 6Lobularia maritima (L.) Desv. Holo Brassicaceae C herb 5Matricaria discoidea DC. Epe Asteraceae T 7Medicago sativa L. subsp. sativa Epe Fabaceae H 13Myriophyllum heterophyllum Michaux Hemi Haloragaceae Hydr 1Oenothera suaveolens Pers. Hemi Onagraceae H bi 3Oenothera x oehlkersii Kappus Holo Onagraceae H bi 3

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Or igen Háb i ta t V ía de in t roducc iónAmeN. y AmeS (Cálidas) Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidAmeS. Terrenos cultivados AccidMed. Natural en gran parte de la P. Ib. Dunas y matorrales Cult.Orn/ForestE Asia: S Japón y E China Matorrales y acantilados Cult.OrnC y E Región Mediterránea Acantilados Cult.OrnS Afr. Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidS Afr. Setos y herbazales nitrófilos Cult.OrnAmeN. Tropical y Subtropical hasta Argentina Cunetas, baldíos y humedales AccidSE AmeS. Riberas, dunas, cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidAmeS. Cunetas, baldíos y ambientes urbanos AccidRegión Mediterránea Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidN Afr. y SW Asia, Paleotropical Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidE AmeN. Marismas AccidHíbrido Marismas AccidAmeS. (SE Brasil a Argentina) Bosques, orlas, cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos Cult.OrnAmeS. Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos Cult.OrnSW Asia Cunetas, baldíos, herbazales nitrófilos y terrenos cultivados AccidAmeN. Riberas y terrenos cultivados Accid

SW Asia y SE Europa Riberas, cunetas, herbazales nitrófilos y terrenos cultivados AccidSE Australia Bosques, orlas y matorrales Cult.Orn/ForestE Región Mediterránea Terrenos cultivados AccidE Asia: N China Cunetas, setos y riberas Cult.OrnAfr. Acantilados Cult.OrnAmeN. Méx. y S EEUU Terrenos cultivados y cunetas AccidAmeN. (W EEUU) Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidTropical Riberas AccidAmeN. Terrenos cultivados AccidAmeN. Cunetas, baldíos, herbazales nitrófilos y terrenos cultivados Cult.OrnAmeN. Cunetas, baldíos, herbazales nitrófilos y terrenos cultivados Cult.OrnAmeN. templada Riberas, cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidAmeN. Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidSW Europa Muros, cunetas y baldíos Cult.OrnC y W Asia y Europa Marismas y riberas fluviales Cult.Región Mediterránea Dunas, cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidAmeN. Cunetas, baldíos, herbazales nitrófilos y riberas Cult.OrnSudamérica Riberas, cunetas y baldíos AccidRegión Mediterránea Setos, riberas y herbazales nitrófilos AccidEuropa y SW Asia Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidSE Europa y Sicilia Terrenos cultivados y cunetas AccidW Región Mediterránea Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidRegión Mediterránea Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidPenínsula Itálica y Sicilia Baldíos, pastos y matorrales AccidPaleotropical y subtropical Riberas, humedales y prados AccidPaleotropical, N Africa, SE Eur, W y E Asia Terrenos cultivados y riberas AccidS y E Asia Riberas, cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidAmeS. Cunetas y baldíos AccidAmeN. templada Terrenos cultivados AccidE y C Región Mediterránea Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos Cult.C Asia (¿Tibet?) Muros, setos y matorrales Cult.OrnRegión Mediterránea Muros, acantilados y baldíos Cult.AmeN. Riberas Cult.OrnS y SW Europa Cunetas, baldíos, matorrales y muros AccidMed., SE Asia, N Africa Cunetas, baldíos y ambientes urbanos AccidE Europa y C Asia (Póntico-Centroasiático) Riberas y herbazales nitrófilos AccidRegión Mediterránea Dunas y herbazales nitrófilos Cult.OrnNE Asia y W AmeN. Cunetas, baldíos y ambientes urbanos AccidC Asia Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos Cult.AmeN. Humedales AccidAmeN. Riberas fluviales y herbazales nitrófilos AccidHíbrido Riberas y herbazales nitrófilos Accid

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Xenotipo Famil ia Biotipo N º MunicipiosPetasites fragans (Vill.) C. Presl. Hemi Asteraceae G 6Phalaris aquatica L. Epe Poaceae H 4Phytolacca americana L. Epe Phytolaccaceae H 1Platanus hispanica Mill. ex Münchh Erga Platanaceae MF cad 30Portulaca oleracea L. Arq Portulacacea T 10Prunus insititia L. Arq Rosaceae F cad 1Quercus rubra L. Hemi Fagaceae MF cad 7Retama sphaerocarpa (L.) Boiss. Hemi Fabaceae F 2Ruta chalepensis L. Epe Rutaceae C 5Sagittaria latifolia Willd. Holo Alismataceae Hydr 1Sisyrinchium angustifolium Miller Hemi Iridaceae G 4Solanum villosum Mill. subsp. miniatum (Bernh. Ex Willd.) Edmonds Epe Solanaceae T 1Soleirolia soleirolii (Req.) Dandy Epe Urticaceae H 7Tanacetum parthenium (L.) Schultz Bip. Epe Asteraceae H 9Tetragonia tetragonioides (Pallas) O.Kuntze Epe Aizoaceae T 4Trachelium caeruleum L. subsp. caeruleum Epe Campanulaceae C 9Verbena bonariensis L. Hemi Verbenaceae H 8Vinca difformis Pourret Epe Apocynaceae C rept 7Vitis vinifera L. subsp. vinifera Arq Vitaceae F cad 8Xanthium orientale L. Epe Asteraceae T 2

Especies alóctonas casuales (Categoría D): 240 taxonesAcanthus mollis L. Erga Acanthaceae H 10Acer negundo L. Erga Aceraceae MF cad 4Acer platanoides L. Erga Aceraceae MF cad 1Achillea gr. distans Waldst. & Kit. ex Willd. Erga Asteraceae H 1Adonis annua L. Ephe (MO) Ranunculaceae T 1Aesculus hippocastanum L. Erga Hippocastanaceae MF cad 2Agave americana L. Erga Agavaceae F pf 1Alcea rosea L. Erga Malvaceae H 4Allium cepa L. Erga Liliaceae G 1Allium neapolitanum Cyr. Erga Liliaceae G 2Allium sativum L. Erga Liliaceae G 1Allium triquetrum L. Erga Liliaceae G 4Alnus cordata (Loisel.) Duby Erga Betulaceae F cad 1Alnus incana (L.) Moench. Erga Betulaceae F cad 1Aloe vera L. Erga Liliaceae C ros 1Amaranthus muricatus Moq. Erga Amaranthaceae C 1Amaranthus spinosus L. Ephe Amaranthaceae T 1Amaranthus viridis L. Ephe Amaranthaceae T 3Ambrosia coronopifolia Torrey & A. Gray Ephe Asteraceae H 1Ambrosia tenuifolia Sprengel Ephe Asteraceae C 1Ambrosia trifida L. Ephe Asteraceae T 4Ammi majus L. Ephe (MO) Apiaceae T 6Ammi visnaga (L.) Lam. Ephe (MO) Apiaceae T 1Anacyclus clavatus (Desf.) Pers. Ephe (MO) Asteraceae T 6Anacyclus radiatus Loisel subsp. radiatus Ephe Asteraceae T 2Anethum graveolens L. Ephe Apiaceae T 1Anoda cristata (L.) Schlecht. Ephe Malvaceae T 1Antirrhinum graniticum Roth. Erga Scrophulariaceae C 1Aptenia cordifolia (L.fil.) Schwantes Erga Aizoaceae C cras 3Araujia sericifera Brot. Erga Asclepiadaceae F esc 2Aristolochia clematitis L. Erga Aristolochiaceae G 1Artemisia absinthium L. Ephe (MO) Asteraceae C 1Artemisia annua L. Ephe Asteraceae T 5Artemisia biennis Willd. Ephe Asteraceae T 1Asperula arvensis L. Ephe (MO) Rubiaceae T 1Avena sativa L. subsp. sativa Erga Poaceae T 1Avena strigosa Schreber subsp. strigosa Ephe (MO) Poaceae T 1Bassia scoparia (L.) Voss subsp. densiflora (Turcz. ex B.D. Jackson) Cirujano & Velayos Ephe Chenopodiaceae T 3Bidens pilosa L. Ephe Asteraceae T 5Borago officinalis L. Erga Boraginaceae T 9

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Origen Hábitat V ía d e introducciónC Región Mediterránea (N Afr.) Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos Cult.OrnRegión Mediterránea Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidAmeN. Cunetas, baldíos, herbazales nitrófilos, prados y riberas Cult.Híbrido Riberas y cunetas Cult.OrnCultivado Cunetas, baldíos, terrenos cultivados y herbazales nitrófilos Cult.E Europa, Cáucaso Setos y riberas Cult.E AmeN. (Quebec a Louisiana); E Canadá a NE EEUU Bosques Cult.ForestW Región Mediterránea Taludes viarios Cult.OrnS Europa Muros, tapias y baldíos Cult.AmeN. Humedales Accid OrnitocE AmeN. Cunetas y orlas AccidRegión Mediterránea Riberas, cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidRegión Mediterránea Muros, tapias y ambientes urbanos Cult.OrnE Europa: Pen. Balcánica Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidNueva Zelanda (Oceanía) Arenales, marismas, huertas, baldíos y herbazales nitrófilos Cult.SW Región Mediterránea y N Afr. Muros y tapias AccidAmeS. Riberas, humedales y herbazales nitrófilos AccidSW Europa hasta SC Italia Orlas, cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos Cult.OrnS Europa y SW Asia Setos, riberas y orlas Cult.Ame. Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos Accid

W y C Región Mediterránea Orlas y herbazales nitrófilos Cult.OrnE AmeN. (De Ontario a Florida) Riberas Cult.OrnN Europa y Cáucaso (También Pirineos) Bosques y riberas Cult.OrnEuropa Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos Cult.OrnRegión Mediterránea Cunetas, baldíos, herbazales nitrófilos y terrenos cultivados AccidSE Europa: Pen. Balcánica, E Bulgaria, Albania y N Grecia Setos y herbazales nitrófilos Cult.OrnAmeN. (México) Matorrales y acantilados Cult.OrnE Europa: Balcanes Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos Cult.OrnAsia Central Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos Cult.Región Mediterránea Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos Cult.OrnAsia central Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos Cult.W Región Mediterránea Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos Cult.OrnCórcega y S Italia Riberas Cult.Orn/ForestCircumboreal Riberas, bosques y orlas Cult.Orn/ForestAsia (India) Acantilados Cult.OrnAmeS. templada Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidNeotropical Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidNeotropical? Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidAmeN. Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidAmeS. Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidAmeN. Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidRegión Mediterránea Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidRegión Mediterránea Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidRegión Mediterránea Cunetas, baldíos, terrenos cultivados y herbazales nitrófilos AccidRegión Mediterránea Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidSW Asia e India Cunetas, baldíos, herbazales nitrófilos y terrenos cultivados AccidAme N y S, tropical y subtropical Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidSW Europa Muros, cunetas y baldíos Cult.OrnS Afr. Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos Cult.OrnAmeS. SE Riberas, matorrales y herbazales nitrófilos Cult.OrnE y SE Europa Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos Cult.Europa Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidSE Europa y W Asia Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos Cult.Orn.?Asia y W AmeN Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidSW Asia y N Afr. Cunetas, baldíos, herbazales nitrófilos y terrenos cultivados AccidCultivado Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos Cult.Europea-Macaronésica Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidAsia y E Europa Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidTropical y subtropical Riberas, cunetas y baldíos AccidRegión Mediterránea Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos Cult.

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Xenot ipo Fami l i a B io t ipo Nº Mun ic ip ios•Boussingaultia cordifolia Ten. Erga Basellaceae G 3

Brassica napus L. Erga Brassicaceae T (H bi) 6Brassica nigra (L.) Koch Erga Brassicaceae T 2Bromus inermis Leysser Erga Poaceae H 1Bupleurum lancifolium Hornem. Ephe (MO) Apiaceae T 1Calendula officinalis L. Erga Asteraceae T (C) 6Calepina irregularis (Asso) Thell. Ephe Brassicaceae T 1Canna indica L. Erga Cannaceae G rhz 4Cannabis sativa L. Erga Cannabaceae T 4Castanea crenata Siebold & Zucc. Erga Fagaceae MF cad 1

•Catalpa bignonioides Walter Erga Bignoniaceae MF cad 3Caucalis platycarpos L. Ephe (MO) Apiaceae T 1Celtis australis L. Erga Ulmaceae MF cad 1Cenchrus incertus L. Ephe Poaceae T 3Centaurea melitensis L. Ephe (MO) Asteraceae T 1Centaurea solstitialis L. Ephe Asteraceae T 1Cerastium tomentosum L. Erga Caryophyllaceae C 1Ceratonia siliqua L. Erga Caesalpiniaceae F pf 2Cercis siliquastrum L. Erga Caesalpiniaceae F cad 1Chamaecyparis lawsoniana (A. Murray) Parl. Erga Cupressaceae F pf 5Chamaesyce maculata (L.) Small Ephe Euphorbiaceae T 3Chamaesyce nutans (Lag.) Small Ephe Euphorbiaceae T 2Chamaesyce serpens (Kunth) Small Ephe Euphorbiaceae T rept 1Chenopodium opulifolium Schrader Ephe (MO) Chenopodiaceae T 6Chondrilla juncea L. Ephe (MO) Asteraceae H 2Chrysanthemum coronarium L. Ephe (MO) Asteraceae T 4Citrullus lanatus (Thunb.) Matsumara & Nakai Erga Cucurbitaceae T 3Clivia miniata Regel Erga Liliaceae G 1Cnicus benedictus L. Ephe Asteraceae T 1Consolida ajacis (L.) Schur Erga Ranunculaceae T 1Convolvulus lineatus L. Ephe (MO) Convolvulaceae H rept 2Cordyline australis L. Erga Liliaceae F pf 1Coronilla scorpioides (L.) Koch Ephe (MO) Fabaceae T 1Coronilla valentina L. subsp. glauca (L.) Batt. Erga Fabaceae C 1Cotoneaster lacteus W. W. Sm. Erga Rosaceae NF pf 2Cotula australis (Sieber ex Spreng.) Hook. fil. Ephe Asteraceae T 2Cucurbita pepo L. Erga Cucurbitaceae T 1Cupressus macrocarpa Hartw. Erga Cupressaceae MF pf 3Cydonia oblonga Miller Erga Rosaceae MF cad 1

•Cyperus rotundus L. Ephe Cyperaceae G rhz 1Cyrtomium falcatum (L. fil.) C. Presl Erga Dryopteridaceae H 2Cytisus multiflorus (L’Hér.) Sweet Erga Fabaceae NF cad 2

•Cytisus striatus (Hill) Rothm. Erga Fabaceae NF cad 8Datura ferox L. Ephe Solanaceae T 2Dichondra micrantha Urb. Erga Convolvulaceae H rept 3Digitaria ischaemum (Schreber) Muhl. Ephe (MO) Poaceae T 2Diospyros lotus L. Erga Ebenaceae F 1Dipsacus sativus (L.) Honckeny Erga Dipsacaceae H 1Echinochloa colonum (L.) Link Ephe Poaceae T 3Eleusine indica (L.) Gaertner Ephe Poaceae T 7Emex spinosa (L.) Campd. Ephe Polygonaceae T 1Eragrostis cilianensis (All.) Vign.-Lut. ex Janchen Ephe Poaceae T 2Eragrostis curvula (Schrad.) Nees Ephe Poaceae H 2Eragrostis minor Host Ephe (MO) Poaceae T 2Erysimum cheiri (L.)Crantz Erga Brassicaceae C 2

•Eucalyptus camaldulensis Dehnh. Erga Myrtaceae MF pf 5•Eucalyptus globulus Labill. Erga Myrtaceae MF pf 16

Euonymus japonicus L. fil. Erga Celastraceae NF pf 3Eupatorium adenophorum Sprengel Ephe Asteraceae H scap 1Fallopia dumetorum (L.) J. Holub Ephe Polygonaceae H bi esc 5Fraxinus ornus L. Erga Oleaceae MF cad 3Fuchsia magellanica Lam. Erga Onagraceae C 1

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Or igen Háb i ta t V ía de in t roducc iónAmeS. Setos y matorrales Cult.OrnConocida sólo cultivada Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos Cult.Med. Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos Cult.Europa Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos Cult.Región Mediterránea Terrenos cultivados AccidDesconocido Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos Cult.OrnRegión Mediterránea; S, C y W Europa Cunetas, baldíos, herbazales nitrófilos y terrenos cultivados AccidAme. Trop. y subtrop. Herbazales nitrófilos Cult.OrnC Asia Riberas fluviales, cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos Cult./AlpistesE Asia Bosques y orlas Cult.ForestSE AmeN.: Georgia, Carolina y Missisipi Cunetas y riberas Cult.OrnRegión Mediterránea Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidS Europa, W Asia y N Afr. Riberas y orlas Cult.OrnNeotropical Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidRegión Mediterránea Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidRegión Mediterránea Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidS Europa: Italia Cunetas y ambientes urbanos Cult.OrnRegión Mediterránea Matorrales y setos Cult.E Región Mediterránea Setos y matorrales Cult.OrnW AmeN. Cunetas y matorrales Cult.Orn/ForestAmeN. Ambientes urbanos AccidAme N Ambientes urbanos AccidNeotropical Cunetas y ambientes urbanos AccidN Afr., W Asia y Europa Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidRegión Mediterránea Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidRegión mediterránea Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidS Afr. Dunas y riberas fluviales Cult.S Afr. Dunas Cult.OrnRegión Mediterránea Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidRegión Mediterránea Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos Cult.OrnRegión Mediterránea Pastos y matorrales AccidNueva Zelanda Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos Cult.OrnRegión Mediterránea Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidRegión Mediterránea Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos Cult.OrnChina Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos Cult.OrnAustralia y Nueva Zelanda Ambientes urbanos AccidAmeN. (México) Riberas, cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos Cult.Litoral sur de California, Bahía de Monterrey Setos y matorrales Cult.OrnSW y C Asia Herbazales nitrófilos, setos y riberas Cult.SE Asia: Indomalasia Dunas, cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidE Asia: Japón, Corea y China Muros y tapias Cult.OrnW Península Ibérica Taludes viarios Cult.OrnNW Península Ibérica Taludes viarios Cult.OrnAme Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidE Asia Cunetas y ambientes urbanos Cult.Asia y S y SE Europa Cunetas y herbazales húmedos AccidAsia Bosques, orlas y riberas Cult.Región Mediterránea? Cunetas y baldíos Cult.Tropical Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidTropical y SubTropical Cunetas, baldíos y ambientes urbanos AccidRegión Mediterránea y Macaronésica Dunas y herbazales nitrófilos AccidS y SE Europa, N Afr y Asia Riberas, cunetas, baldíos y terrenos cultivados AccidS Afr. Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidS y SE Europa, N Afr y Asia Riberas, cunetas, baldíos y terrenos cultivados AccidE Región Mediterránea: Egeo Muros y tapias Cult.OrnAustralia y Tasmania Setos y matorrales Cult.ForestTasmania y SE Australia (Oceanía) Setos y matorrales Cult.ForestE Asia: Japón Setos y matorrales Cult.OrnAmeN. México Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidEuropa y Asia Riberas, setos y orlas AccidRegión Mediterránea y S y C Europa Cunetas, setos y orlas Cult.S AmeS. Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos Cult.Orn

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Xenot ipo Fami l i a B io t ipo Nº Mun ic ip iosGalinsoga parviflora Cav. Ephe Asteraceae T 1Gazania x hybrida L. Erga Asteraceae T 1Gladiolus communis L. Erga Iridaceae G 1Gleditsia triacanthos L. Erga Fabaceae MF cad 2Glycine max (L.) Merr. Ephe Fabaceae T 3Gossypium hirsutum L. Ephe Malvaceae T 4Hedera helix L. subsp. canariensis (Willd.) Coutinho Erga Araliaceae F esc pf 2Helianthus annuus L. Ephe Asteraceae T 6Hibiscus trionum L. Ephe Malvaceae T 3Hordeum distichon L. Erga Poaceae T 1Hordeum vulgare L. Erga Poaceae T 1Hyparrhenia hirta (L.) Stapf. Ephe Poaceae H 3Hypecoum imberbe Sm. Ephe (MO) Fumariaceae T 2Hypericum calycinum L. Erga Clusiaceae C frut 1Ipomoea cholulensis H.B.K. Ephe Convolvulaceae T esc 3Ipomoea hederacea Jacq. Ephe Convolvulaceae T esc 1Ipomoea lacunosa L. Ephe Convolvulaceae T esc 3Ipomoea nil (L.) Roth Ephe Convolvulaceae T esc 2Ipomoea purpurea (L.) Roth. Erga Convolvulaceae T esc 4Iris germanica L. Erga Iridaceae G bub 1Iva xanthifolia Nutt. Ephe Asteraceae T 1Juglans nigra L. Erga Juglandaceae MF cad 5Juglans regia L. Erga Juglandaceae MF cad 4Lamarckia aurea (L.) Moench Ephe (MO) Poaceae T 1Lathyrus ochrus (L.) DC. Ephe Fabaceae T 3Lavatera trimestris L. Erga Malvaceae T 2Leycesteria formosa Wall. Erga Caprifoliaceae NF (C) cad 2Ligustrum lucidum Aiton Erga Oleaceae F pf 3Ligustrum ovalifolium Hassk. Erga Oleaceae NF pf 10Linaria simplex (Willd.) DC. Ephe (MO) Scrophulariaceae T 1Linum usitatissimum L. Erga Linacaea T 1Lupinus albus L. subsp. albus Erga Fabaceae T 1Lychnis coronaria (L.) Desr. Erga Caryophyllaceae H 1Lycopersicon esculentum Miller Erga Solanaceae T 10Maclura pomifera (Raf.) C. K. Schneid. Erga Moraceae MF cad 1Malcolmia maritima (L.) R. Br. Erga Brassicaceae T 1Malva nicaeensis All. Ephe (MO) Malvaceae T 2Melilotus segetalis (Brot.) Ser.. Ephe (MO) Fabaceae T 1Mirabilis jalapa L. Erga Nyctaginaceae H 12Miscanthus sinensis N.J. Andersson Erga Poaceae G (H) 1Modiola caroliniana (L.) G. Don Ephe Malvaceae T 1Narcissus tazetta L. Erga Liliaceae G 1Narcissus x incomparabilis Miller Erga Iridaceae G bub 1Nicandra physalodes (L.) Gaertner Erga Solanaceae T 4Nicotiana rustica L. Ephe Solanaceae T 1Nigella damascena L. Erga Ranunculaceae T 2Nothoscordum inodorum (Aiton) Nicholson Erga Liliaceae G bub 2Oenothera longiflora L. subsp. longiflora Ephe Onagraceae H bi 1Onobrychis viciifolia Scop. Erga Fabaceae C 2Onopordum acanthium L. subsp. acanthium Ephe (MO) Asteraceae H 1Opuntia maxima Mill. Erga Cactaceae F 1Ornithopus compressus L. Ephe (MO) Fabaceae T 3Oxalis articulata Savigny Erga Oxalidaceae G 2Oxalis pes-caprae L. Ephe Oxalidaceae G 7Oxybaphus nyctagineus (Michx.) Sweet Erga Nyctaginaceae T 1Panicum capillare L. Ephe Poaceae T 5Panicum dichotomiflorum Michx. Ephe Poaceae T 3Panicum miliaceum L. Erga Poaceae T 1Papaver argemone L. subsp. argemone Ephe (MO) Papaveraceae T 1Papaver dubium L. Ephe (MO) Papaveraceae T 3Papaver somniferum L. subsp. somniferum Erga Papaveraceae T 1Parthenocissus inserta (A. Kerner) Fritsch Erga Vitaceae F esc cad 1

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Or igen Háb i ta t V ía de in t roducc iónMed. Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos Cult.Europa Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos Cult.Región Mediterránea Cunetas y prados Cult.Orn

Ame N. Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos Cult.OrnE Asia Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidCentroamérica y Antillas Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidMed y Macaronesia Taludes viarios y cunetas Cult.OrnAmeN. Cunetas, baldíos y riberas Cult.E Región Mediterránea Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidCultivado Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos Cult.Cultivado Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos Cult.Región Mediterránea Muros, cunetas y baldíos AccidRegión Mediterránea Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidE Europa, SE Bulgaria y N Turquía Baldíos y herbazales nitrófilos Cult.OrnAmeN subtropical Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidAmeN. Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidSE AmeN Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidNeotropical Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidNeotropical Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos Cult.OrnE Región Mediterránea Taludes viarios y cunetas Cult.OrnAmeN. Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidAmeN. Riberas Cult.OrnSE Europa y W Asia Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos Cult.Región Mediterránea-Turaniana Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidS Europa y Región Mediterránea Prados AccidRegión Mediterránea Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos Cult.OrnS Asia: India y SW China Setos, herbazales nitrófilos y humedales Cult.OrnE Asia: Japón Cunetas, baldíos y setos Cult.OrnE Asia: Japón Cunetas, baldíos, setos y riberas Cult.OrnRegión Mediterránea Cunetas AccidCultivado Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos Cult.Región Mediterránea oriental Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos Cult.SE Europa y W Asia (Anatolia, N Irán, Turkestán) Baldíos y herbazales nitrófilos Cult.OrnAmeS. y C (Méx.) Riberas Cult.Ame N Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos Cult.OrnE Región Mediterránea: Egeo y Grecia Dunas y herbazales nitrófilos Cult.OrnRegión Mediterránea Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidRegión Mediterránea Cunetas y baldíos AccidAme. Tropical Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos Cult.OrnE Asia: China y Japón Riberas y setos Cult.OrnAme tropical y subtropical Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidRegión Mediterránea Dunas, marismas y herbazales nitrófilos Cult.OrnEuropa (S y SC de FR) Cunetas y baldíos Cult.OrnAmeS. (Perú) Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos Cult.OrnAmeN. Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidRegión Mediterránea y Macaronésica Cunetas, baldíos y terrenos cultivados Cult.OrnAmeS. Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos Cult.OrnAmeS. templada Herbazales nitrófilos AccidEuropa Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos Cult.Región Mediterránea y W Asia Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidAmeN: México Herbazales nitrófilos y acantilados Cult.OrnRegión Mediterránea Baldíos AccidE templado AmeS. Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos Cult.OrnS Afr. (El Cabo) Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidAmeN. Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos Cult.OrnAmeN. Riberas, cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidAmeN. Cunetas, baldíos, herbazales nitrófilos y terrenos cultivados AccidAsia Cunetas, baldíos, herbazales nitrófilos y terrenos cultivados Cult.Región Mediterránea Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidEuropa Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidRegión Mediterránea, S Europa y N Afr. Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos Cult.OrnAmeN. (S Canadá y N y W EEUU) Setos y herbazales nitrófilos Cult.Orn

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Xenot ipo Fami l i a B io t ipo Nº Mun ic ip ios•Parthenocissus quinquefolia (L.) Planchon Erga Vitaceae F esc cad 7

Parthenocissus tricuspidata (Siebold & Zucc.) Planchon Erga Vitaceae F esc cad 1Passiflora caerulea L. Erga Passifloraceae F esc 1Periploca graeca L. Erga Asclepiadaceae F esc pf 1Petroselinum crispum (Miller) A.W. Hill Erga Apiaceae H 3Petunia x hybrida (Hooker) Vilmorin Erga Solanaceae T 1Phalaris canariensis L. Ephe Poaceae T 3Phoenix canariensis Chabaud Erga Palmaceae MF pf 1Phyllostachys aurea (Carr.) A. & C. Rivière Erga Poaceae F pf 16Physalis ixocarpa Brot. ex Hornem. Ephe Solanaceae T 3Picea abies (L.) Karsten Erga Pinaceae MF pf 2

•Pinus pinaster Aiton Erga Pinaceae MF pf 9•Pinus radiata D. Don Erga Pinaceae MF pf 21

Polygonum orientale L. Erga Polygonaceae T 3•Polygonum pensylvanicum L. Ephe Polygonaceae T 4

Polypogon maritimus Willd. subsp. maritimus Ephe (MO) Poaceae T 1Populus nigra Erga Salicaceae MF cad 1Populus x canadensis Moench Erga Salicaceae MF cad 3Potentilla recta L. Ephe Rosaceae H 1Prunus domestica L. subsp. domestica Erga Rosaceae F cad 2Prunus laurocerasus L. Erga Rosaceae F pf 4Prunus persica (L.) Batsch Erga Rosaceae F cad 9Prunus serotina Ehrh. Erga Rosaceae MF cad 2Pyracantha angustifolia Schneid. Erga Rosaceae NF 1Pyracantha coccinea Roemer Erga Rosaceae NF scad 3Reseda lutea L. subsp. lutea Ephe (MO) Resedaceae H (T) 4Reseda luteola L. Ephe (MO) Resedaceae H (T) 5Ridolfia segetum Moris Ephe (MO) Apiaceae T 2Roemeria hybrida (L.) DC. Ephe (MO) Papaveraceae T 2Rosa moschata J. Herrmann Erga Rosaceae F pf 1Rumex cristatus DC. Ephe Polygonaceae H 1Salix babylonica L. Erga Salicaceae F 1Salpichroa origanifolia (Lam.) Baillon Ephe Solanaceae C 1Scolymus hispanicus L. Ephe (MO) Asteraceae H 1Sedum praealtum A. DC. Erga Crassulaceae NF pf 5Sedum sexangulare L. Erga Crassulaceae C 2Selaginella kraussiana (G. Kunze) A. Braun Erga Selaginellaceae C rept 1

•Senecio angulatus L. fil. Erga Asteraceae F esc pf 3Senecio macroglossus DC. Erga Asteraceae F esc scad? 1Setaria faberi Hermann Ephe Poaceae T 2Setaria italica (L.) Beauv. Ephe Poaceae T 3Sicyos angulatus L. Ephe Cucurbitaceae T 3Sida rhombifolia L. Ephe Malvaceae F (T) 3Sida spinosa L. Ephe Malvaceae T (C) 2Silene latifolia Poiret subsp. alba (Mill.) W. Greuter & Burdet Ephe Caryophyllaceae 1Sisymbrium irio L. Ephe (MO) Brassicaceae T 3Sisymbrium orientale L. Ephe (MO) Brassicaceae T 3Solanum capsicastrum Link ex Schauer Erga Solanaceae C 1Solanum carolinense L. Ephe Solanaceae NF pf 3Solanum jasminoides Paxton Erga Solanaceae F esc scad? 1Solanum laciniatum Aiton Erga Solanaceae NF 2Solanum physalifolium Rusby Ephe Solanaceae T 1Solanum rostratum Dunal Ephe Solanaceae T 2Solanum sarrachoides Sendtn. Ephe Solanaceae T 1Solanum sisymbriifolium Lam. Ephe Solanaceae T 2Solanum tuberosum L. Erga Solanaceae G 2Solidago gigantea Aiton subsp. serotina (O. Kuntze) McNeill Erga Asteraceae H 1Sorghum bicolor (L.) Moench Erga Poaceae T 8Spartium junceum L. Erga Fabaceae F cad 6Spergularia purpurea (Pers.) G. Don fil. Ephe (MO) Caryophyllaceae T 1Tagetes minuta L. Erga Asteraceae T 3Tamarix parviflora DC. Erga Tamaricaceae F cad 2

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Or igen Háb i ta t V ía de in t roducc iónAmeN. (E EEUU) Setos y herbazales nitrófilos Cult.OrnE Asia: China y Japón Muros y setos Cult.OrnAmeS. Setos y riberas Cult.Orn

E Región Mediterránea Setos y riberas Cult.OrnSE Europa y W Asia Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos Cult.Ame S Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos Cult.OrnCanarias y NW Afr. Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos Accid (Alpistes)Subtropical. Canarias Herbazales nitrófilos Cult.OrnChina Riberas Cult.OrnAme C y México Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidBoreo-alpina, C y N Europa Setos y matorrales Cult.Orn/ForestW Región Mediterránea; natural en gran parte de la PIb Dunas y matorrales Cult.Orn/ForestAmeN. Península de Monterrey (California) Taludes viarios y matorrales Cult.ForestE y SE Asiático Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos Cult.OrnW AmeN. Riberas AccidRegión Mediterránea Humedales y herbazales nitrófilos AccidIncierto Riberas Cult.Híbrido Riberas Cult.ForestEuropa Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidEurasia Setos y baldíos Cult.E Europa y W Asia (Turquía) Bosques y orlas Cult.OrnChina, Afganistán e Irán Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos Cult.E AmeN. Setos y matorrales Cult.SE Europa y W Asia Taludes viarios, baldíos y cunetas Cult.OrnSE Europa y W Asia Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos Cult.OrnPlurirregional Cunetas, baldíos y terrenos cultivados AccidEuropa Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidRegión Mediterránea Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidRegión Mediterránea-Iraniana Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidIncierto Orlas Cult.OrnSE Eur Taludes viarios, baldíos y cunetas AccidE Asia: China Riberas Cult.OrnAmeS. Setos, cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidRegión Mediterránea Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidAmeN. Subtropical (México) Muros y herbazales nitrófilos Cult.OrnC Europa (C FR e Italia, SW Yugoeslavia, W Ucrania) Muros, tapias y ambientes urbanos Cult.OrnAfr. Tropical y S Afr. Riberas, humedales y ambientes urbanos Cult.OrnS Afr. Setos y herbazales nitrófilos Cult.OrnAfrS y Mozambique Setos y herbazales nitrófilos Cult.OrnAme. Cunetas, baldíos y terrenos cultivados AccidEurasia y N Afr. Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidAmeN Cunetas, baldíos y terrenos cultivados AccidAme. Tropical Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidTropical Viejo Mundo Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidEuropa Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidRegión Mediterránea-Iraniana Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidRegión Mediterránea Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidAmeS: Brasil Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos Cult.OrnAmeN. Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidAmeS. Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos Cult.OrnS Australia Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos Cult.OrnW AmeS (Bolivia, Chile, Argentina) Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidAmeN. continental Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidAmeS. subtropical Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidAmeS. subtropical Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidAmeS. Riberas, cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos Cult.AmeN. Cunetas y herbazales nitrófilos Cult.OrnAfr. Tropical Cunetas y baldíos Cult.Región Mediterránea Taludes viarios Cult.OrnRegión Mediterránea Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidAmeS. Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos Cult.OrnE Región Mediterránea y N Afr. Cunetas y dunas Cult.Orn

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Xenot ipo Fami l i a B io t ipo Nº Mun ic ip iosTanacetum vulgare L. Erga Asteraceae H 1Teucrium fruticans L. Erga Lamiaceae NF pf 1Tribulus terrestris L. Epe (MO) Zygophyllaceae T 1Trifolium incarnatum L. subsp. incarnatum Erga Fabaceae T 3Triticum aestivum L. Erga Poaceae T 4Triticum turgidum L. Erga Poaceae T 1Turgenia latifolia (L.) Hoffm. Ephe (MO) Apiaceae T 1Ulmus pumila L. Erga Ulmaceae MF cad 1Veronica filiformis Sm. Ephe Scrophulariaceae H 1Vicia sativa L. subsp. sativa Erga Fabaceae T 2Xanthium spinosum L. Ephe Asteraceae T 2Yucca gloriosa L. Erga Agavaceae NF pf 1Zantedeschia aethiopica (L.) Sprengel Erga Araceae G rhz 8Zea mays L. Erga Poaceae T 1

Abreviaturas

Xenotipo:

A r q: arqueófito. E r ga: ergasiofigófito. Ephe: efemerófito. E p e: epecófito. Hem i: hemiagriófito. Ho l o: holoagriófito. (Ver capítulo de terminología).M O: mediterránea ocasional. Agrupa a un reducido número de especies, generalmente ruderales o nitrófilas, que siendo claramente de origen medi-terráneo (incluso nativas en el sur del País Vasco), aparecen esporádicamente al norte de la divisoria de aguas, pero siempre en ambientes muydegradados de origen antrópico.

Biotipo:

M F: mesofanerófito. F : fanerófito. N F: nanofanerófito. C : caméfito. G: geófito. H: hemicriptófito. H yd r: hidrófito. T : terófito. Se han utilizado ademásotras características complementarias que pueden incluso combinarse para definir con más precisión los distintos biotipos. En los fanerófitos ensentido amplio (M F, F y N F) se indican términos como caducifolio (c a d), perennifolio (p f), semicaducifolio (s cad), escandente (e s c) y más rara-mente herbáceo (he rb) para el caso del bambú. En los caméfitos se indica además si son crasuláceos (c r a s), fruticosos (f r u t), sufruticosos(su f r), reptantes (r ep t) o rosulados (r o s). En las herbáceas (geófitos, hemicriptófitos y terófitos) se indica también si son bulbosas (bu l b), rizo-matosas (r h z), tuberosas (t u b), escaposas (s cap) o bienales (b i).

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Or igen Háb i ta t V ía de in t roducc iónEuropa Riberas, cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos Cult.OrnW Región Mediterránea Muros, tapias y baldíos Cult.OrnRegión Mediterránea Cunetas, baldíos y terrenos cultivados Accid

Región Mediterránea Cunetas y prados Cult.Cultivado Cunetas y baldíos Cult.W Asia Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos Cult.Región Mediterránea Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidAsia Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos Cult.OrnE Europa: Cáucaso y N Anatolia Ambientes urbanos AccidEuropa Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos Cult.AmeS. Cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos AccidAmeN. (SE EEUU ó México) Dunas Cult.OrnS Afr. Humedales y cunetas Cult.OrnAmeC. Riberas, cunetas, baldíos y herbazales nitrófilos Cult.

Vía de introducción

Acc id: Introducida de manera accidental, muchas veces ligada al transporte de mercancías. Acc id Orn i toc: Introducida de manera accidental poraves generalmente acuáticas que vienen de otras regiones (este es el caso de algunas plantas acuáticas). Cu l t: Cultivada para diversos fines, gene-ralmente para consumo alimenticio. Cu l t .Fores t: Cultivada en la actualidad como especie forestal o procedente de antiguos cultivos ya abandona-dos. Cu l t .Orn: Introducida deliberadamente con fines ornamentales.

• Especies casuales en vías de expansión, todavía escasas y no permanentemente establecidas en el territorio, que ya han manifestado carácterinvasor en áreas geográficas próximas y/o de características climáticas similares.

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3.Fichas de especies

invasoras

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3. Fichas de especies invasoras

Acacia dealbata 52Acacia melanoxylon 56Amaranthus deflexus 58Amaranthus hybridus 60Amaranthus retroflexus 62Arctotheca calendula 64Artemisia verlotiorum 66Aster squamatus 68Baccharis halimifolia 70Bidens aurea 74Bromus catharticus 76Buddleja davidii 78Carpobrotus edulis 80Chamaesyce polygonifolia 84Chenopodium ambrosioides 86Conyza canadensis 88Coronopus didymus 92Cortaderia selloana 94Crocosmia x crocosmiiflora 98Cyperus eragrostis 100Dittrichia viscosa 102Erigeron karvinskianus 104Fallopia japonica 106Galinsoga quadriradiata 110Gamochaeta coarctata 112Helianthus tuberosus 114

Impatiens balfourii 116Ipomoea indica 118Lepidium virginicum 120Lonicera japonica 122Matthiola incana subsp. incana 124Oenothera glazioviana 126Oxalis latifolia 130Paspalum dilatatum 132Paspalum distichum 134Paspalum vaginatum 136Pittosporum tobira 140Pterocarya x rehderiana 142Robinia pseudoacacia 144Senecio cineraria 146Senecio inaequidens 148Senecio mikanioides 150Solanum chenopodioides 152Sonchus tenerrimus 154Sorghum halepense 156Spartina patens 158Sporobolus indicus 162Stenotaphrum secundatum 164Tradescantia fluminensis 166Tropaeolum majus 168Veronica persica 170Xanthium strumarium subsp. italicum 172

Carpobrotus edulisMANEJO Y ORGANIZACIÓN DE LAS FICHAS

La decisión de qué plantas incluir en las fichas se ha basado principal-mente en dos factores: la abundancia y el carácter invasor. Del total deespecies alóctonas presentes en Bizkaia han sido seleccionadas todasaquellas que en la actualidad podemos considerar transformadoras, esdecir, las que causan impactos importantes en hábitats naturales y semi-naturales (Fallopia japonica, Baccharis halimifolia, Carpobrotus edulis,Cortaderia selloana, etc.) así como otras especies invasoras menosabundantes, o que lo son sobre todo en hábitats de tipo ruderal y viario:baldíos, cunetas, terrenos alterados, etc. (Coronopus didymus, Lepidiumvirginicum, Conyza canadensis) pero que se encuentran en clara expan-sión y pueden cambiar con el tiempo de categoría y pasar a ser transfor-madoras. Además se incluyen también algunas plantas invasoras consi-deradas tradicionalmente ‘malas hierbas’, restringidas prácticamente acultivos como algunas especies del género Amaranthus, Oxalis latifolia yVeronica persica, que ocasionalmente aparecen también en hábitats demayor valor ecológico.

Listado de especies de las fichas Pág.

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Cada ficha recoge la siguiente información:

Generalidades

El género Ipomoea comprende unas 500 espe-cies de amplia distribución en los trópicos deambos Hemisferios. Una especie, I. batatas (L.)Lam., provee de hidratos de carbono a numero-sa población de países tropicales, mientras quelas semillas de otras especies, como I. tricolorCav., fueron utilizadas como alucinógenos, alcontener derivados del ácido lisérgico.

Cómo reconocerla

Planta trepadora perenne, con los tallos algoleñosos cerca de la base, de pilosos a glabros,de 3-6 m de largo, a veces radicantes en losnudos. Hojas ovado-redondeadas, de 5-15 x3,5-14 cm, de base cordada, margen entero otrilobado y ápice acuminado; son de pilosas aglabrescentes en ambas caras. Pecíolo de 2-18cm de largo. Inflorescencias axilares, cimosas,sobre pedúnculos de 4-20 cm de longitud, o flo-res solitarias; bractéolas lineares o algo lanceo-ladas; pedicelos de 2-5 (-8) mm de largo. Cálizcon los sépalos lanceolados, de 10-20 mm delargo, acuminados, pilosos o glabrescentes, los3 externos anchamente lanceolados, los 2 inter-nos estrechamente lanceolados; corola infundi-buliforme, de 5-7 cm de largo, glabra, de colorazul o púrpura, con la garganta blanca, existien-do formas totalmente blancas. Estambres inclu-sos; estigma trilobado. Fruto en cápsula más omenos globosa, de 1-1,3 cm de diámetro, con-teniendo semillas de 3-5 mm de largo, de colorcafé oscuro.

Biología

Florece de junio a noviembre. Es polinizadaprincipalmente por himenópteros, que enArgentina han resultado ser sobre todo delgénero Bombus (Galetto & Bernardello 2004),que acceden al néctar que se produce en unnectario discoidal situado alrededor de la basedel ovario. También presenta nectarios extra-florales en el pecíolo de las hojas; muchosautores han sugerido que estos nectarios tie-nen un papel ecológico importante, ya queatraen a algunos insectos, como las hormigas,que defienden a la planta de pequeños insec-tos herbívoros. De hecho, es muy frecuenteobservar gran cantidad de hormigas en lostallos y pecíolos de I. indica en nuestro territo-rio.

Se reproduce tanto por semillas como vegetati-vamente mediante estolones, aunque fuera desu distribución subtropical predomina la multi-plicación vegetativa. Es una especie termófilaque no soporta bien los inviernos fríos, llegan-do a perder las hojas si se producen heladasimportantes. Por esa razón sólo muestra carác-ter invasor en zonas de clima benigno con esca-sas heladas, donde crece muy deprisa formadodensas poblaciones que trepan sobre cualquier

tipo de soporte natural (árboles, arbustos...) oartificial (postes, vallas, muros...).

De dónde viene y cómo se expande

Especie de origen neotropical, nativa de distin-tas regiones tropicales y subtropicales desdeArgentina hasta el sur de los Estados Unidos. Esuna especie muy utilizada en jardinería queactualmente se encuentra naturalizada en el surde Europa, África del Sur, Australia, NuevaZelanda, Macaronesia y diversos archipiélagosdel Pacífico.

Problemática

Tiende a formar poblaciones tan densas queacaban ‘ahogando’ a las plantas sobre las quecrece. En setos, orlas de bosque y ambientes

Cat. A

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Ipomoea indica (Burm.) Merr. Convolvulaceae

Interpr. Herb. Amboin.: 445 (1917)SS iinnóónn iimmooss:: I. acuminata (Vahl) Roem. & Schult.

NNoommbbrree ccoommúúnn:: campanilla, gloria de la mañana; blue dawn flower (ing.)

1. Taxonomía: nombre científico de la especie y de la familiasegún Flora iberica, Flora Europaea o publicaciones másrecientes del área de origen.Protólogo y sinónimos de la especie: según las mismas obrascitadas y/o en GRIN (Red de Información de Recursos deGermoplasma; USDA, ARS, National Genetic ResourcesProgram).

2. Nombre común: en castellano, euskera y en ocasiones, eninglés

4. Genera l idades: información sobre el género, la familia yotros aspectos de interés.

5. Cómo reconocer la: características morfológicas que permi-ten identificar a la planta.

6. B io log ía: características biológicas más relevantes en rela-ción con la fenología, crecimiento y desarrollo, caracteresreproductivos, requerimientos ecológicos, fisiología, etc.

7. De dónde v iene y cómo se expande: mapa del áreanatural de distribución, comentarios acerca de los países yregiones del mundo donde es invasora, fecha y forma deintroducción (si se conoce) y dinámica de expansión.

3. Categor ía de invas ión: A) especies transformadoras. B)especies invasoras no transformadoras. C) especies naturali-zadas no invasoras. D) especies casuales.

8. Prob lemát ica: efectos e impactos de la plantas invasorasen los hábitats que ocupa.

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3. Fichas de especies invasoras

riparios puede suponer una seria amenaza parala flora nativa, dificultando la regeneraciónnatural del bosque, ya que su sombra es tanintensa que ni siquiera las especies forestales,incluidos los árboles, pueden germinar y desa-rrollarse.

Actuaciones recomendadas

Puede abordarse su control por métodos mecá-nicos, tanto más efectivos cuanto menor sea elnivel de invasión. Se pueden arrancar los tallosvolubles y todos los nudos capaces de producirraíces. Los tallos más gruesos pueden descorte-zarse para que mueran. Todas las partes corta-das deben ser retiradas y destruidas y los talloscortados se deben untar con alguna preparaciónherbicida que contenga imazapir o glifosato. Elimazapir no es recomendable cerca de masas deagua por su toxicidad para los peces, además suactividad se prolonga durante meses y puede

afectar a la flora autóctona. También se ha utili-zado fluometuron, que parece tener un buenresultado frente a las distintas especies de estegénero.

Observaciones

I. indica ha recibido una veintena de nombrescientíficos en los últimos 3 siglos, en parte por-que las distintas secciones de este gran génerohan sido incluidas por algunos autores en géne-ros independientes como Parasitipomoea yPharbitis. En opinión de la mayoría de los auto-res (Austin 1984), el nombre correcto quedebe prevalecer es Ipomoea indica (Burm.)Merr., basado en el basiónimo Convolvulus indi-cus Burm., que J. Burman incluyó en el géneroConvolvulus en 1755.

Algunos autores (Acevedo-Rodríguez 2005)incluyen en la variedad acuminata aquellas plan-

tas glabras de hojas trilobadas, mientras quelas plantas de hojas cordiformes no lobadas lasincluyen en la variedad indica. La mayoría de laspoblaciones presentes en Bizkaia presentanindividuos con hojas de ambos tipos, aunquepredominantemente trilobadas.

Especies relacionadas

En Bizkaia han sido citadas de manera puntualotras 5 especies neotropicales del géneroIpomoea naturalizadas o escapadas de cultivo:I. cholulensis H.B.K., I. hederaceae Jacquin, I.lacunosa, I. nil (L.) Roth e I. purpurea (L.) Roth,que aparecen ocasionalmente en ambientesruderales, sobre todo de Santur tzi yPortugalete (representadas en azul en el mapade distribución). Para más información, consul-tar Aizpuru et al. (1999).

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Biotipo:

Xenotipo:

Floración:

Introducción:

Hábitat:

Nanofanerófito escandente (liana)perennifolio

Hemiagriófito

VI-XI

Cultivada como ornamental

Setos y herbazales ruderalizados cer-canos a la costa (Pruno-Rubion ulmi-folii, Balloto-Conion maculati). 0-220 m

Hábitat y distribución en Bizkaia

Aparece sobre todo invadiendo setos, mato-rrales y herbazales cerca de las vías de comu-nicación de la zona del Gran Bilbao y MargenIzquierda. En Bakio y la Reserva de la Biosferade Urdaibai también existen poblaciones ais-ladas. En general aparece restringida a laszonas más térmicas del territorio, pordebajo de los 200 m de altitud, dondeen ocasiones forma densas masas quetrepan sobre cualquier soporte y sonmuy visibles desde la carretera.

UTM 1x1 km: 20UTM 10x10 km: 8

Ipomoea purpura

9. Hábi tat y d is t r ibuc ión en B izka ia: qué áreas ocupa y en qué hábitats. Enmuchos casos también se indica la correspondencia con los diferentes sintaxo-nes según la tipología fitosociológica más reciente (Loidi et al. 1997, Rivas-Martínez et al. 2002) para que el lector más especializado pueda ampliar lainformación. Mapa del territorio de estudio con la delimitación de los municipiosy la representación de cuadrículas UTM de 1x1 km en las que está presente laplanta. En ocasiones, se representa en color azul alguna otra especie relacio-nada. Estos mapas se han elaborado en base a la información contenida en másde 10.000 registros procedentes tanto de trabajos corológicos publicados(Aseginolaza et al. 1985, Campos & Herrera 1997, Campos 2000d, Sociedadde Ciencias Naturales de Sestao 2004, entre otros) como de datos propios decampo.

11. Actuac iones recomendadas: propuestas de gestión ymanejo, ya sean de tipo preventivo o de control y erradica-ción. Referencias a actuaciones en otros países o regiones.

13. Espec ies re lac ionadas: se comentan en algunos casosotras especies del mismo género y se aportan datos diver-sos: características morfológicas, ecológicas, distribución,carácter invasor, etc.

14. Cuadro resumen con las siguientes características de la planta:

� Bio t ipo: Para la indicación de la forma biológica a la que correspondecada especie, se sigue el sistema propuesto por Raunkjaer (1934) (conalgunas modificaciones) basado en la posición de las yemas de renuevodurante la época desfavorable.

Mesofaneró f i to. Yemas de renuevo entre 8 y 30 m del suelo. Incluyea la mayoría de los grandes árboles.

Faneró f i to. Yemas de renuevo entre 2 y 30 m del suelo. Hemos uti-lizado esta categoría, más amplia que incluye a mesofanerófitos ynanofanerófitos, cuando no se ha podido precisar más.

Nanofaneró f i to. Yemas de renuevo entre 2 m y 50 cm. Incluyearbustos y pequeños arbolillos.

Caméf i to. Yemas de renuevo a menos de 50 cm por encima del suelo.Incluye matas con base leñosa y algunas herbáceas.

Geó f i to. Plantas herbáceas con las yemas bajo tierra, suelen poseertallos subterráneos en forma de bulbos o rizomas.

Hemicr ip tó f i to. Plantas herbáceas con las yemas a ras del suelo.H idró f i to. Son plantas acuáticas enraizantes o no, con los órganos

de renuevo bajo el agua.Teró f i to. Son plantas anuales que pasan la estación desfavorable en

forma de semilla� Xenot ipo: según Kornas (1990). En este apartado se ha intentadoexpresar el grado de naturalización de cada una de las especies, siguien-do las categorías adoptadas en el capítulo de terminología.

� F lorac ión: En números romanos se han indicado los meses correspondien-tes al período de floración.� In t roducc ión: En este apartado se indica la forma en que estas especiesexóticas se han introducido voluntaria o involuntariamente en Bizkaia. También eneste caso, los términos aparecen en las fichas con el nombre completo y para elcatálogo de la flora alóctona (pág 32), se utilizan las abreviaturas:

Acc identa l: Introducida de manera accidental, muchas veces ligada altransporte de mercancías.

Acc identa l (Orn i tocora): Introducida de manera accidental por avesgeneralmente acuáticas que vienen de otras regiones (este es el caso dealgunas plantas acuáticas).

Cu l t i vada: Cultivada para diversos fines, generalmente para consumo ali-menticio.

Cu l t i vada foresta l: Cultivada en la actualidad como especie forestal o pro-cedente de antiguos cultivos ya abandonados.

Cu l t i vada ornamenta l: Introducida deliberadamente con fines ornamen-tales.

� Háb i ta t: Se indican los medios invadidos por la planta con indicación de lascomunidades vegetales en las que participa, a nivel de alianza o unidades supe-riores, utilizando la tipología sintaxonómica propuesta por Loidi et al. (1997) yRivas-Martínez et al. (2002) para el territorio estudiado. En los casos en los queuna especie aparece en varias comunidades, se han señalado únicamente lasmás frecuentes, en orden decreciente de importancia. También se indica elin terva lo a l t i tud ina l donde se ha observado la especie en Bizkaia.

10. Número de cuadr icu las: �UTM 1 x 1 km: número de cuadrículas de 1 km de lado

en Bizkaia donde está presente la planta�UTM 10 x 10 km: número de cuadrículas de 10 km de

lado en Bizkaia donde está presente la planta.

12. Observac iones: se comentan algunos aspectos o curiosi-dades de interés.

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Cat. B

Generalidades

Los árboles, arbustos y matas del género Acaciaviven en regiones tropicales y subtropicales deAustralia, Asia, África y América. La mayoría delas 1.200 especies que comprende el género sedesarrollan en regiones áridas o desérticas. Secultivan en todos los continentes como orna-mentales o por su madera, taninos, goma, per-fumes y para fijar dunas. La especie de mayorinterés desde el punto de vista económico es A.senegal (L.) Willd., nativa de África, Arabia, Indiay Pakistán, de la que se extrae la goma arábica.Muchas acacias tienen sistemas de atracciónpara las hormigas; éstas viven en el interior degruesas espinas y defienden a su hospedantefrente al ataque de fitófagos.

Cómo reconocerla

Árbol de 5 a 15 (30) m de altura, perennifolio.Tronco liso o más o menos agrietado de colorpardo-grisáceo. Hojas de color verde-glauco,bipinnadas, compuestas por 8 a 26 pares depinnas y cada una de ellas con 20 a 50 paresde pínnulas lineares, de 2-5 mm de longitud,redondeadas en el ápice, pubescentes y glau-cas. Presencia de una glándula en la inserciónde cada par de pinnas. Las flores son pentáme-ras, perfumadas, de color amarillo vivo y madu-ran de enero a marzo. Se agrupan en gloméru-los globosos pedunculados de 5-6 mm de diá-metro y éstos en racimos o panículas. Fruto enlegumbre comprimida, de color pardo-rojizo oglauco en la madurez, de 4 a 10 cm de longitudy 10-12 mm de anchura. Semillas de colorpardo, elipsoidales, comprimidas.

Biología

Este árbol se reproduce muy bien por semilla orebrotando de cepa. Crece rápidamente perotiene una vida relativamente corta, algunasdecenas de años. Las flores son olorosas, decolor amarillo dorado, y tienen muchos estam-bres largos que sobresalen de la corola. Losfrutos son aplanados, dehiscentes, estrechadosentre las semillas. El banco de semillas puedepermanecer viable varios años. Un árbol escapaz de producir semillas desde los 4 o 5 añosde edad. Las semillas germinan fácilmente ensuelos alterados y después del fuego, por eso

se ha extendido tanto en el norte de Portugal yGalicia. En cuanto a la reproducción vegetativa,A. dealbata rebrota a partir de tallos cortados orotos y/o fragmentos de raíces.


Originaria del este de Australia y Tasmania. Seencuentra naturalizada en zonas de clima medi-terráneo como Sudáfrica, California y la cuencamediterránea. Pero también, en Argentina,Chile, Nueva Zelanda, Océano Indico y Asia. EnEuropa fue introducida en Inglaterra en 1792

como ornamental. Cultivada en 1841 enFrancia, en el Jardin des Plantes de Montpellier,fue observada en el medio natural en 1864 enCannes. En España parece que fue introducida

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Acacia dealbata Link Mimosaceae

Enum. Pl. Hort. Berol. Alt. 2: 445 (1822)S inón imos : A. decurrens var. dealbata (Link) Muell., A. decurrens Willd. var. mollis Lindley, A. derwentii Siebert & Voss, A.puberula Dehnh., Racosperma dealbata (Link.) Pedley

Nombre común: Mimosa, acacia, acacia de hoja azul, alcacia, alcarcia; arkazia (eusk.)

JLH

en la segunda mitad del siglo XIX. Es la ‘mimo-sa’ más popular y la que más se cultiva enEspaña y Portugal por su llamativa floración.

Problemática

En su área natural de distribución (Australia yTasmania) vive en suelos secos, pues no sopor-ta bien la inundación. Aunque resiste las hela-das, prefiere temperaturas no muy bajas (hasta-8 º C), así como ambientes soleados o de semi-sombra. Acacia dealbata es una planta de creci-miento rápido que se asilvestra con facilidad enregiones de clima suave, reproduciéndose tantopor semilla como por rebrote de cepa. La capa-cidad de las semillas de germinar después delos incendios incrementa su capacidad de inva-sión en terrenos alterados o zonas sin vegeta-ción, siendo una de las principales causas de suabundancia en Galicia y en el norte de Portugal.Son plantas muy inflamables que aumentan losriesgos de incendio. Las densas poblacionesque desarrolla la mimosa compiten con la vege-tación natural. Además produce sustancias tóxi-cas que limitan la germinación y el crecimientode la flora autóctona.

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JLH

Está considerada como una de las 20 especiesexóticas invasoras más dañinas presentes enEspaña (GEIB 2006).


Los métodos mecánicos de arranque de toda laplanta con su cepa pueden funcionar bien en elcaso de ejemplares jóvenes, pero para losgrandes es necesario el uso de maquinariapesada. En algunas situaciones y para indivi-duos adultos puede realizarse un descortezadodesde una altura de 70-100 cm desde el suelode 3-4 cm de espesor, pero teniendo cuidadode hacerlo en toda la circunferencia y sin dejarnada de cambium vascular porque podría rege-nerarse la corteza. El descortezado debe reali-zarse en una época de condiciones favorablespara el crecimiento (temperaturas suaves yhumedad) de forma que el cambium vascularproduzca células activamente y sea más fácildiferenciarlo.

La aplicación de herbicidas sistémicos como elglifosato puede hacerse tras el corte de losárboles, sobre el tocón; cuanto menor es eltiempo entre el corte y la aplicación del produc-

to, mayor es la eficacia del tratamiento. Es pre-ciso hacer un seguimiento al menos anual traseste proceso y eliminar los rebrotes mediantecorte o arranque hasta que el vigor de la plan-ta disminuya. Se puede combinar con el pulveri-zado de las hojas con glifosato diluido en aguaal 2%. Se han ensayado recientemente endunas del litoral portugués (Campos et al.2002) diversos tratamientos con glifosato y tri-clopir en tres especies de Acacia: A. melanoxy-lon, A. dealbata y A. saligna. Los resultados indi-can que A. dealbata es la que mayores dificulta-des de control presenta, siendo necesario apli-car triclopir al 4% disuelto en gasoleo para con-seguir una tasa de mortalidad satisfactoria.

En Sudáfrica se ha realizado control biológicocon ésta y otras especies del género Acacia, uti-lizando varias especies del género Melanterius(Curculianidae). En el caso de Acacia dealbata,el coleóptero Melanterius maculatus, que se ali-menta de las semillas, se liberó en el año 1994y se considera establecido, pero no se hancuantificado los daños hasta la fecha.

Cualquiera que sea el método elegido, es impor-tantísimo llevar a cabo un exhaustivo control de

seguimiento si se quiere evitar que se produzcauna reinvasión del área tratada.

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Las medidas preventivas suelen ser mucho másefectivas para el control de esta especie; la con-servación de la vegetación natural, la revegeta-ción con especies autóctonas y evitar los incen-dios serían las más aconsejables y rentables. Esmuy peligroso plantar o propagar esta especieen el medio natural.


A. mearnsii De Wild., originaria del sudeste deAustralia, a veces es difícil de diferenciar de A.dealbata; presenta ramitas y hojas jóvenesamarillo-villosas y legumbres menos anchas yclaramente estrechadas entre las semillas; ade-más, comienza a florecer generalmente a partirde abril, cuando ya ha terminado la floración deA. dealbata. Aunque por el momento es menosfrecuente que la especie anterior, aparece enalgunas localidades invadiendo el sotobosquede plantaciones maduras de Pinus radiata sobreareniscas, donde muestra una gran capacidadcolonizadora gracias a su facilidad para produ-cir rebrotes de raíz.

A. mearnsii es una de las 100 especies exóticasinvasoras más dañinas del mundo según la listaelaborada por el ISSG (Invasive SpeciesSpecialist Group; www.issg.org). En Portugal seconsidera la especie invasora probablementemás agresiva en los ecosistemas terrestres delinterior (Marchante et al. 2005).

Biotipo:

Xenotipo:

Floración:

Introducción:

Hábitat:

Mesofanerófito perennifolio

Hemiagriófito

I-III

Cultivada como ornamental y forestal

Asilvestrada en plantaciones forestalesy orlas de robledales oligótrofos(Quercenion robori-pyrenaicae,Betulion fontqueri-celtibericae).10-500 m

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Acacia mearnsii


Es una especie forestal de crecimiento rápido,relativamente termófila, que prospera bien enbordes de bosques, taludes y plantacionesforestales, en el dominio de los bosquesacidófilos de Quercus robur(Quercenion robori-pyrenaicae) enaquellas zonas del territorio situadasen cotas inferiores a los 500 m de alti-tud. Es más frecuente en los pequeñosmontes situados cerca de la costa,como los Montes de Triano, Artxanda,Ganguren, Monte Jata y Sollube, apare-ciendo también aunque de maneramás dispersa en Las Encartaciones.

UTM 1x1 km: *UTM 10x10 km: *UTM 1x1 km: 51UTM 10x10 km: 15

Cat. B

Generalidades

El éxito de la invasión por especies del géneroAcacia es atribuible principalmente a las altastasas de crecimiento de las plantas, una prolífi-ca producción de semillas que suelen ser muylongevas y una alta eficiencia en la dispersiónde las mismas (Cronk & Fuller 1995). En laPenínsula Ibérica el género Acacia ha sidoampliamente utilizado en los últimos 50 añoscomo planta forestal y ornamental. Las especiesmás frecuentes entre las naturalizadas son A.dealbata y A. melanoxylon, muy abundantes enGalicia y norte de Portugal. En este último país,estas dos acacias junto con otras especies delgénero están consideradas invasoras según unDecreto Ley (565/99) (Marchante et al. 2005).

Cómo reconocerla

Árbol erecto, de 8-15 (30) m de altura, con cor-teza gris oscura o negruzca, agrietada. Filodios(pecíolos dilatados y laminares que sustituyen allimbo de la hoja) alternos, laminares, algo coriá-ceos, oblongo-lanceolados, de color verde gri-sáceo oscuro. En ejemplares jóvenes y brotesadventicios son frecuentes las hojas biparipin-nadas. Inflorescencias en capítulos esféricospedunculados, de 0,6-1,2 cm de diámetro, soli-tarios o en racimos, con 30-50 flores de colorblanco-crema. Legumbres curvadas y retorci-das, algo estrechadas entre las semillas.Semillas negruzcas, con funículo de color rosa,naranja o salmón, largo, dando varias vueltas ala semilla.

Biología

La llamativa estructura de la semilla (el funícu-lo) atrae a los pájaros que pueden dispersarlasa grandes distancias. Al igual que la de A. deal-bata, su expansión se ve favorecida por losincendios, ya que el calor estimula la germina-ción de las semillas. Éstas se mantienen viablesen el suelo muchos años. Es un árbol más lon-gevo que A. dealbata (hasta 100 años) y sereproduce bien vegetativamente, por rebrotesde tallos y/o raíces.


Originaria del este de Australia y Tasmania,donde tiene importancia como especie madere-ra. Es invasora en muchos países como Nueva

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Acacia melanoxylon R.Br. in W.T. Aiton Mimosaceae

Hort. Kew ed. 2, 5: 462 (1813)S inón imos : Racosperma melanoxylon (R. Br.) Mart. Mimosa melanoxylon (R.Br.) Poiret

Nombre común: acacia negra, acacia de madera negra, acacia de los filodios, acacia de leño negro; arkazia (eusk.)

Zelanda, Sudáfrica, India, Canadá, EstadosUnidos, Argentina, Chile, Francia, Gran Bretaña,Italia, Portugal y España. Es la acacia más culti-vada y asilvestrada en Europa occidental, dondefue introducida en el año 1801. En España,parece que se introdujo en Galicia a principiosdel siglo XX, naturalizándose ampliamente poresa región, especialmente por debajo de los500 m. También está presente en Asturias,Cantabria y País Vasco.

Problemática

Ha sido cultivada como especie ornamental, deinterés forestal o para fijar dunas. La perturba-ción de la cubierta vegetal y los fuegos favore-cen su expansión. Al igual que A. dealbata, com-pite con el resto de especies vegetales pormedio de la producción de sustancias alelopáti-cas que impiden su germinación y crecimiento,ralentizando así los procesos de sucesión natu-ral y dificultando la recuperación del bosqueautóctono.


Aunque de momento el grado de invasión ennuestro territorio no es muy preocupante, dadala dinámica de expansión en otras zonas de laPenínsula Ibérica como Galicia, es preciso

tomar medidas preventivas con esta planta,evitando su uso como ornamental y comoespecie forestal.

Los métodos mecánicos de eliminación seríanlos mismos que los indica-dos para A. dealbata. Encuanto a los métodos quí-micos y según los trata-mientos experimentadospor Campos et al. (2002)en las dunas litorales dePortugal, para el controlde esta acacia se recomien-da el tratamiento con triclo-pir al 2%, disuelto en agua.En Sudáfrica fue introducidoen el año 1986 un pequeñocoleóptero, Melanteriusacaciae (Circulionidae), que

se alimenta de las semillas de esta Acacia y queha causado grandes daños en las poblaciones.

Biotipo:

Xenotipo:

Floración:

Introducción:

Hábitat:

Mesofanerófito perennifolio

Hemiagriófito

I-III

Cultivada como forestal y ornamental

Asilvestrada en plantaciones forestalesy orlas de robledales oligótrofos(Quercetalia roboris, Betulionfontqueri-celtibericae). 0-340 m

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Este árbol invade robledales degradados yplantaciones forestales, a veces en mosaicocon formaciones de abedul (Betula celtiberica)o Robinia pseudoacacia, en el dominio delos bosques acidófilos de Quercusrobur (Quercenion robori-pyrenaicae),sobre todo en aquellas zonas del terri-torio situadas en cotas inferiores a los350 m de altitud. Las poblaciones másimportantes se localizan principalmen-te en la alineación montañosa situadaal noreste de Bilbao (Ar txanda,Ganguren, etc.), con algunas poblacio-nes dispersas en los Montes de Triano y lasinmediaciones del monte Jata en Bakio.


Cat. B

Generalidades

La familia de las amarantáceas incluye cerca de900 especies, la mayoría plantas herbáceas deregiones tropicales, subtropicales y templadasde África y América. Entre ellas hay muchasmalas hierbas, pero también especies que secultivan como ornamentales (Amaranthus cau-datus L., A. tricolor L., Celosia argentea L., etc.)y otras que se emplean como hortalizas.

Cómo reconocerla

Planta herbácea perenne de vida corta, rizoma-tosa, o en ocasiones anual, de postrada a erec-ta. Tallos ligeramente pubescentes en la partesuperior. Hojas ovadas, romboides o lanceola-das, de 1,5-5 x 0,5-3 cm. Inflorescencia en epi-castro terminal (a). Flores dímeras, a veces trí-meras, unisexuales. Las masculinas con 2-3estambres y las femeninas con 3 estigmas.Frutos (b) de 2-3 mm, lisos, de mayor longitudque el perianto (c). Semillas de color marrónoscuro o negruzco, comprimido-ovoides, lisas ybrillantes (d).

Biología

Florece y fructifica de mayo a noviembre. Sereproduce sobre todo por semillas y en menormedida vegetativamente, gracias a sus rizomas,cuando las condiciones son favorables.Requiere suelos muy nitrificados. Es una de lasespecies del género más tolerante al frío, comodemuestra el hecho de que está presente entodas las provincias españolas y es muy fácilverla en la mayoría de los pueblos y ciudades.

En las zonas de clima más benigno su ciclo vitalse alarga, mostrando mayor productividad yproducción de semillas. En suelos profundos,húmedos y nitrificados posee un crecimientomuy vigoroso, mientras que en suelos esquelé-ticos de calles y empedrados crece menos ycompleta antes su ciclo vital.


Es originaria de algunas regiones tropicales ysubtropicales del oeste de Sudamérica, concreta-mente del sur de Perú, Bolivia, Paraguay yArgentina. Se trata de una especie ruderal que seexpande a través de las principales vías de comu-nicación, siendo frecuente sobre todo en zonasnitrificadas de los pueblos y sus inmediaciones.

Problemática

Es una especie muy frecuente en áreas rudera-les y bordes de caminos, que apenas invadeecosistemas naturales y seminaturales. Muyocasionalmente puede aparecer en la partesuperior de las cascajeras fluviales, menos

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Amaranthus deflexus L. Amaranthaceae

Mant. Pl. Alt., 295 (1771)S inón imos : A. prostratus Bellardi, Euxolus deflexus (L.) Raf, Glomeraria deflexa (L.) Cav.

Nombre común: amaranto, bledo, zeledón; sabia (eusk.)

Amaranthus deflexus L. (BIO 5260)ab

c

d

expuesta a las inundaciones periódicas, o en lasinmediaciones de los arenales costeros. En laisla de Izaro (Bermeo) esta especie es muyabundante y supone una amenaza para la ger-minación y establecimiento de Lavatera arborea,una especie amenazada en la CAPV.


En la mayor parte de los ambientes en los queaparece no produce problemas que debanrequerir una intervención urgente y, al tratarsede ambientes antrópicos, podrían emplearsealguno de los muchos herbicidas que afectan aesta especie, como el glifosato. No obstante,algunas veces, aunque la parte aérea muera,pueden quedar partes vivas del rizoma, o ger-minar semillas al año siguiente.


En Bizkaia se han citado algunas otras especiesdel género Amaranthus (representadas en azulen el mapa de distribución) similares a A. defle-xus, aunque son mucho menos abundantes: A.blitoides S. Watson, A. viridis L. y A. muricatus L.aparecen de manera puntual en Bizkaia cercade la costa, aunque el primero de ellos es rela-tivamente abundante en muchos campos culti-vados de Álava.

A. blitum L. subsp. emarginatus (Moq. ex Uline &W.L. Bray) Carretero, Muñoz Garm. & Pedrol, sinembargo, es una especie relativamente frecuen-te en cascajeras fluviales dominadas por espe-cies anuales adaptadas a las inundacionesperiódicas del cauce. En estos lugares formaparte de las comunidades fluviales de macrote-rófitos de la clase Bidentetea, donde compite

con otras especies, aunque su abundancia eimpacto son bajos.

Biotipo:

Xenotipo:

Floración:

Introducción:

Hábitat:

Caméfito

Epecófito

V-XI

Accidental

Comunidades ruderales, cunetas,baldíos, áreas urbanas (Chenopodionmuralis, Polygono-Poetea annuae). 0-500 m.

63


Habita casi exclusivamente en comunidadeshipernitrófilas ruderales de cunetas, baldíos yáreas urbanas que se integran en la alianzaChenopodion muralis y Polygono-Poeteaannuae. Aparece distribuida de mane-ra dispersa en pueblos y ciudadeslocalizados a baja altitud, principal-mente en el área del Gran Bilbao,Margen Izquierda y cerca de la costa.


Cat. B

Generalidades

Muchas especies de Amaranthus han sido utili-zadas desde tiempos prehistóricos hasta laactualidad como alimento para el hombre (seu-docereales), forraje para el ganado, plantasmedicinales, combustible, etc. En Mesoamérica,los amarantos (A. cruentus, A. hypochondria-cus) constituyeron unas de las plantas esencia-les en la alimentación de las civilizacionesprehispánicas y parte esencial de los tributosaztecas (Hernández Bermejo & León 1992).

Cómo reconocerla

Hierba anual, generalmente erecta, de hasta 1m de altura, con tallos glabros o ligeramentepelosos. Hojas pecioladas de ovado-rómbicas aovado-lanceoladas, de 1,5-10 x 1-5 cm.Inflorescencias espiciformes, verdes o rojizas.Epicastro terminal de 5-12 mm de grosor, rami-ficado o no. Flores generalmente pentámeras,con tépalos de 1,5-2 mm. Fruto casi siempre enpixidio (a), tan largo como los tépalos (b) omayor. Cada fruto contiene una única semillalenticular, de color negro brillante, de 0,9-1,4mm (c).

Biología

Se trata de una planta anual que se reproduceúnica y exclusivamente por semilla. La disper-

sión es autocora o antropocora(hidrocora en ecosistemas ripa-rios). Su fenología estivo-otoñalla protege de las heladas inver-nales. Requiere suelos muynitrogenados o con alto conteni-do en materia orgánica. Necesitacierta humedad y no soporta lasequía, por lo que habita prefe-rentemente en regadíos, riberasfluviales, cunetas húmedas, etc.Presenta metabolismo de tipoC4, por lo que, con abundantedisponibilidad de agua, las altastemperaturas estivales incre-mentan su productividad.

De dónde viene y cómose expande

A. hybridus es una planta origina-ria de América tropical y subtropi-cal. En la actualidad está presen-te en casi todo el mundo, y secomporta como una especieruderal y arvense. A Europallegó, de forma accidental, acomienzos del siglo XVIII y la citamás antigua en España es definales del XIX, de una localidadde la provincia de Gerona. Seexpande, como muchas otras

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Amaranthus hybridus L. Amaranthaceae

Sp. Pl.: 990 (1753)S inón imos : A. chlorostachys Willd., A. frumentaceus Buch.-Ham. ex Roxb., A. incurvatus Timeroy ex Gren. & Godr., A. patulus Bertol.

Nombre común: amaranto, bledo, zeledón; sabia (eusk.)

Amaranthus hybridus L. (BIO 19660)

a

b

c

malas hierbas de zonas agrícolas, con las laboresagrícolas, aperos, semillas contaminadas, etc.Actualmente está presente en todas las provin-cias.

En los medios riparios las semillas son eficaz-mente arrastradas por la corriente, establecién-dose en las orillas y graveras cuando disminuyeel cauce durante el estío.

Problemática

Es una mala hierba, común sobre todo en cultivos,cunetas y lugares muy nitrófilos, donde puedeocasionar perjuicios económicos importantes. Porotro lado, puede invadir comunidades naturales oseminaturales en orillas de ríos, como es el casode las graveras fluviales, compitiendo con algunasespecies características de este tipo de comunida-des de Bidentetea tripartitae, aunque general-mente no alcanza altas coberturas.


En los cultivos agrícolas se utilizan gran canti-dad de herbicidas para combatirlas (Sanz-Elorza et al. 2004), aunque éstos pueden com-binarse con medios mecánicos, preferentemen-te en el estadio de plántula.

En muchos medios naturales y seminaturalesque invade el uso de herbicidas no es aconseja-ble, por lo que deberían utilizarse métodosmecánicos, si bien éstos podrían ser muy costo-sos, en función de la intensidad de la invasión.Las plantas jóvenes pueden arrancarse fácil-mente manualmente, siempre antes de quefructifiquen para evitar la dispersión de nuevassemillas que podrían germinar al año siguiente.


Se trata de una especie muy polimorfa y muycontrovertida desde el punto de vista taxonómi-co, de la que se han descrito numerosas subes-pecies y variedades (Carretero 1979). La taxo-nomía y nomenclatura de este grupo aún noestá resuelta del todo, existiendo bastante dis-crepancia entre algunos autores respecto a ella.

Cuatro especies similares aparecen de maneradispersa en el territorio: A. bouchonii Thell., A.cruentus L., A. hypochondriacus L. y A. powellii S.Watson (representadas en azul en el mapa de dis-tribución).

A. powellii S. Watson [=A.hybridus L. var. pseudore-troflexus Thell.], con brác-teas robustas de más de4,5 mm de longitud, apare-ce invadiendo cascajerasfluviales y terrenos cultiva-dos, en compañía de otrasespecies del género.

A. hypochondriacus L. [A.hybridus L. subsp. hypo-chondriacus (L.) Thell.] y A.

cruentus L. [A. hybridus L. subsp. paniculatus(L.) Heijnÿ, A. hybridus L. subsp. cruentus (L.)Thell.] ambas con inflorescencias rojas, hansido vistas en ocasiones en algunas cascajerasfluviales y cunetas, aunque probablementeestén mucho más extendidas de lo que conoce-mos. Estas dos especies han suscitado graninterés como cultivos agrícolas en los últimosaños en distintas regiones del mundo, debido alexcepcional valor nutritivo de sus semillas yhojas.

Por último tenemos A. bouchonii Thell. [A. hybri-dus L. subsp. bouchonii (Thell.) O. Bolòs & Vigo],que se diferencia bien por presentar frutos mayo-ritariamente indehiscentes y medidas florales máscercanas a A. hybridus. Flora iberica (Castroviejoet al. 1990) la incluye dentro de la variabilidad deA. powellii, mientras que estudios más recientes(Costea et al. 2001) la consideran una subespe-cie de ésta: A. powellii S. Watson subsp. bouchonii(Thell.) Costea & Carretero.

Biotipo:

Xenotipo:

Floración:

Introducción:

Hábitat:

Terófito

Holoagriófito

VI-XII

Accidental

Comunidades nitrófilas de cultivos,cunetas y graveras fluviales (Polygono-Chenopodion polyspermi, Chenopodionrubri, Chenopodion muralis). 0-650 m

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Invade frecuentemente comunidades nitrófilasde cultivos, cunetas y graveras fluviales(Polygono-Chenopodion polyspermi,Chenopodion rubri, Chenopodion muralis).Es especialmente abundante en loscultivos hortícolas, donde puede llegara alcanzar coberturas del 100%. Enalgunas graveras fluviales delIbaizabal, Cadagua y Nervión, dondees favorecido por la propia dinámicafluvial puede ser puntualmente abun-dante, generalmente en compañía deotras especies del género.


Cat. B

Generalidades

Del género Amaranthus (con 70 especies) sehan citado en la Península Ibérica 18 taxones,de los que 14 están presentes en Bizkaia. Detodos ellos, únicamente A. blitum L. subsp. bli-tum y A. graecizans L. subsp. sylvestris (Vill.)Brenan se consideran nativos en Europa.

Cómo reconocerla

Hierba anual, generalmente erecta, de hasta 1 mde altura, con tallos pelosos en la parte superior.Hojas con limbo de 2-10 x 1-5 cm, ovadas, elíp-ticas o romboidales. Inflorescencia con ramifica-ción variable. Epicastro terminal generalmente demás de 10 mm de anchura, más robusto y menoslargo que en otras especies del género. Florespentámeras, rodeadas de un involucro de bracté-olas (a) de 3-6 mm de longitud, con el ápice lige-

ramente punzante; tépalos (b) de 2-3 mm, lamayoría linear-espatulados y con ápice obtuso omucronado. Fruto en pixidio (c), superado porlos tépalos, que contiene una única semilla lenti-cular de 1,1-1,4 mm, de color negro brillante (d).

Biología

Su período de floración puede alargarse desdemayo hasta noviembre, aunque presenta suóptimo a finales del verano y principios delotoño. Al ser una planta anual, se reproduceexclusivamente por semilla. La dispersión esautocora o antropocora (a través de las activi-dades humanas).


Procede de América del Norte y no se sabe concerteza si en Europa fue introducida de forma

accidental por contaminación de productos agrí-colas procedentes del Nuevo Mundo durante elsiglo XVI o si fue un discípulo de Linneo quienenvió las semillas desde Pensilvania y éste lassembró en Upsala (Sanz-Elorza et al. 2004).

Actualmente es una mala hierba en casi todoslos países del mundo con clima templado o cáli-do, que se expande por los medios agrícolascomo muchas otras malas hierbas.

66

Amaranthus retroflexus L. Amaranthaceae

Sp. Pl.: 991 (1753)S inón imos : A. delilei Richter & Loret, A. retroflexus var. salicifolius L. I.M. Johnst.

Nombre común: amaranto común, bledo, breo; sabia, sabiya (eusk.)

Amaranthus retroflexus L. (BIO 40464)

a

b

c

d

Problemática

Es una mala hierba, muy abundante localmenteen cultivos, cunetas y lugares muy nitrófilos,donde puede ocasionar perjuicios económicosimportantes. Su presencia en comunidadesnaturales o seminaturales, como las graverasfluviales, es rara, siendo más abundantes enestos medios otras especies del género.


Debido a su amplia distribución en todo el terri-torio, solo podrían plantearse actuaciones decontrol a escala puntual o local. En áreas natura-les lo recomendable es la eliminación manual. Alser plantas ligadas a los cultivos agrícolas, dondepueden ocasionar perjuicios económicos, se utili-zan gran cantidad de herbicidas para combatirlas(Sanz-Elorza et al. 2004): acetacloro, aclonifen,alacloro, ametrina, aminotriazol, betazona, clori-dazona + metacloro, clortoluron, dicamba, dime-tamida, dinitramina, diuron, etofumesato, fluome-turon, fluorocloridona, fomesafen, glifosato, glu-fosinato, imazetapir, etc. Se está experimentandocon diferentes organismos para el control bioló-gico de diversas especies del género Amaranthusen Estados Unidos. Algunos hongos del grupo delos ascomicetos parecen eficaces como bioherbi-cidas; Alternaria alternata y Trematophoma ligni-cola causan una alta mortalidad en Amaranthusretroflexus (Ghorbani et al. 2000, Lawrie et al.1999). Phomopsis amaranthicola se ha ensaya-do en varias especies de Amaranthus, depen-diendo su eficacia de la espe-cie y de la edad de la planta.Los mejores resultados contodos ellos se obtuvieron enlas plantas más jóvenes (sinflorecer ni fructificar).


A. retroflexus, de aspectosimilar al de otras especiesde Amaranthus del grupo‘hybridus’, aunque general-mente más robusta, se dife-

rencia bien por presentar la mayoría de lostépalos espatulados, con la anchura máxima enel ápice.

En ocasiones puede cruzarse con A. hybridus L.cuando ambas especies conviven, originandohíbridos parcialmente fértiles que se han deno-minado A. x ozanonii Thell.

También han sido citados A. spinosus L. y A.albus L. en ambientes ruderales del Gran Bilbao(representadas en azul en el mapa de distribu-ción).

Biotipo:

Xenotipo:

Floración:

Introducción:

Hábitat:

Terófito

Epecófito

(V)VII-XI

Accidental

Comunidades arvenses (Chenopodionmuralis, Polygono-Chenopodionpolyspermi). 0-315 m

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Aparece invadiendo profusamente los maizalesy cultivos hortícolas en gran parte del territo-rio. Puede formar poblaciones muy densas, aveces entremezcladas con otras especiesdel género, como A. hybridus. Tambiénaparece en cunetas de carretera y máspuntualmente en graveras fluviales(Bidention tripartitae). La mayoría desus poblaciones se distribuyen por lamitad occidental de Bizkaia.


Cat. B

Generalidades

El nombre Arctotheca proviene de las palabrasgriegas arktos, que significa oso, y theke, cáp-sula o caja. El epíteto específico, calendula, pro-viene también del griego ‘calendae’, en referen-cia al primer día del mes.

Esta planta ha sido introducida como ornamen-tal en numerosas áreas del mundo con climacálido, siendo considerada una peste enmuchas de ellas.

Cómo reconocerla

Planta anual, escaposa (hojas todas en roseta)o con tallos decumbentes de hasta 40 cm. Hojasde 7-20 cm, lirado-pinnatisectas, escábrido-pubescentes por el haz y blanco-tomentosas enel envés. Capítulos largamente pedunculados,de 3-5 cm de diámetro, con brácteas del involu-cro herbáceas pero con margen escarioso y amenudo con un apéndice terminal. Flores ligula-das estériles, amarillas por arriba y púrpuraspor abajo. Flores del interior del capítulo regu-lares, hermafroditas, de color negruzco. Frutos(aquenios) lanosos, con vilano formado por 4-8escamas cortas.

Biología

En climas suaves esta planta se comporta comoperenne, formando densas rosetas foliares yreproduciéndose vegetativamente con granfacilidad mediante estolones. Este crecimientomediante estolones puede cubrir extensiones dehasta 18 m2 en 1-2 años. Florece de marzo ajunio, produciendo gran cantidad de semillas

que son dispersadas por el viento, los animalesy el hombre. Las plántulas toleran condicionesde sequía. Las plantas adultas pueden producirpequeños tubérculos de 1 cm de grosor y 2-3cm de largo que, además de ayudar a la plantaa resistir condiciones de estrés hídrico, sobretodo en arenales, también le sirven comoestructuras de propagación. Prefiere suelosbien drenados y plena iluminación. No soportalas heladas, por eso se naturaliza sobre todo enáreas litorales. Su tendencia demográfica esexpansiva.


Es nativa de Sudáfrica, de la región del Cabo yse ha naturalizado ampliamente en otros terri-torios: Australia, Tasmania, Estados Unidos(California), Nueva Zelanda, Japón, Chile ySudoeste de Europa (Por tugal, España,Cerdeña). En el oeste de Australia A. calendulase ha convertido en una verdadera peste, sien-do la mala hierba más frecuente de los cultivosy pastos. Se conoce en Europa (Portugal)desde finales del siglo XVIII y en España desde1925, de Cádiz (Sanz-Elorza et al. 2004).

En la Península Ibérica es frecuente en arenaslitorales, tanto en zonas degradadas (terrenosremovidos, zonas pisoteadas) como en hábitats

naturales y frágiles como los que se encuentranen los ecosistemas dunares. Es especialmentefrecuente en la costa sur de Portugal, en el lito-ral cantábrico y en el suroeste de Andalucía y sudinámica de expansión es muy eficaz, gracias asus métodos de propagación vegetativa y porsemilla. Se ha sugerido que en algunos lugaresse ha introducido accidentalmente con abonosnaturales importados de Sudáfrica.

Problemática

Se propaga fácil y rápidamente en terrenos are-nosos, donde alcanza grandes coberturas impi-diendo el desarrollo de las plantas y comunida-des nativas. Una vez que se ha establecido, esdifícil que lo hagan otras plantas, en especial lasperennes, porque compite por el agua y elespacio con ellas.

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Arctotheca calendula (L.) Levyns Asteraceae

J. South Afr. Bot. 8: 284 (1942)S inón imos : Arctotis calendula L., Cryptostemma calendula (L.) Druce

Nombre común: mala hierba del Cabo, margarita africana

JLH

Hay que tener cuidado, pues al manipular lasplantas se puede producir una dermatitis decontacto en personas sensibles.


Los métodos más utilizados en la eliminación deArctotheca han sido los mecánicos. En SanFrancisco (USA) se viene luchando contra estaplanta desde 1987 con métodos de erradica-ción manual en el Golden Gate NationalRecreation Area, el mayor parque urbano delmundo.

La mejor herramienta es una pequeña azadilla.Es preciso tener mucho cuidado al sacar laplanta para que no queden fragmentos de talloso raíces. Será necesario hacer un seguimientopara observar si se producen rebrotes de aque-llas partes que no se han conseguido extraercompletamente o por si germinan las semillasdel banco.

En zonas muy infestadas (prados y cultivos) deAustralia y Tasmania se han utilizado diversosherbicidas como triclopyr, glifosato, diquat, etc.En Australia se tiene constancia de la resisten-cia de alguna variedad de esta planta a un her-bicida tras años continuos de tratamiento.Actualmente se estudia en este país la posibili-dad de utilizarla como planta forrajera debido asu abundancia. En Tasmania se recomiendacombinar un pastoreo intenso al final del invier-no y principio de la primavera con la aplicaciónde herbicidas. No se conoce ningún agente bio-lógico para el control de Arctotheca, ni tampocohay experiencias sobre el uso del fuego para eli-minarla.

En el Parque Nacional de Doñana, donde estaplanta es muy abundante, su erradicación seconsidera inviable hoy porhoy, dado el gran banco desemillas que posee. Biotipo:

Xenotipo:

Floración:

Introducción:

Hábitat:

Terófito

Hemiagriófito

III-VI

Accidental

Arenas litorales y brezales costeros(Sisymbrion officinalis, Trifolio-Cynodontion, Polygono-Poetea annu-ae). 0-30 m

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Es una especie nitrófila que invade profusa-mente los arenales costeros a poco que esténalgo ruderalizados. Generalmente forma den-sas y llamativas poblaciones en las zonasde acceso a las playas e incluso apare-ce también, aunque de manera másdispersa, en el seno de las comunida-des dunares. En Cantabria está muyextendida, mientras que en Bizkaia,debido a la escasez y reducidasdimensiones de nuestros arenales, lamayoría de sus poblaciones están afor-tunadamente muy localizadas, princi-palmente en La Arena, Gorliz y las dunas deLaga.


JLH

Cat. B

Generalidades

Artemisia es un género de distribución holárticacompuesto por unas 250 especies; en el terri-torio de la Flora del País Vasco están presentes12 taxones, si bien en Bizkaia (Aizpuru et al.1999) sólo están presentes 4 y sólo una deellas, A. vulgaris L., es autóctona.

Cómo reconocerla

Planta herbácea perenne, rizomatosa, aromáti-ca, de hasta 1 m de altura. Tallos erectos, máso menos tomentosos, a menudo glabrescentes,estriados. Hojas con retículo de pequeñasvenas, 2 o 3 pinnatisectas, de 7 cm de longitudy 3 cm de anchura, con segmentos terminalessubulados o lanceolados, haz más o menos gla-bro y envés tomentoso, con glándulas disper-sas. Capítulos en panículas laxas, con brácteasinvolucrales externas herbáceas, las internascon margen y ápice escariosos. Flores todas entubo, amarillas o pardo rojizas. Aquenios de 1-1,5 mm, sin vilano o con un pequeño anilloescarioso.

Biología

Se reproduce vegetativamente con facilidadmediante sus rizomas, cuya dispersión es facili-tada por la acción del hombre o, en medios ripa-rios, por las crecidas. Florece de septiembre anoviembre pero parece que los aquenios nosuelen llegar a madurar en nuestro clima por loque la producción de semillas es muy rara.


Es originaria de China y al parecer fue introdu-cida en España a principios del siglo XX para suuso como ornamental. Las primeras referenciasde esta planta en herbarios españoles corres-ponden a pliegos recolectados en Cataluña. Esespecialmente abundante en el norte de laPenínsula Ibérica.

En otros países del centro y sudoeste deEuropa es considerada también como una plan-ta invasora, así como en América del Norte(USA), América Central y América del Sur(Argentina, Brasil, Uruguay), norte de Africa,Australia y Nueva Zelanda. En Suiza esta espe-

cie está registrada en una ‘Lista Negra’ elabo-rada por la CPS (Comisión suiza para la conser-vación de las plantas silvestres), en la que seagrupan los neófitos invasores que causanactualmente daños a nivel de diversidad biológi-ca, de salud y o de la economía y cuya expan-sión debe ser impedida (Gigon & Weber 2005).

Problemática

Invade hábitats húmedos y ricos en materiaorgánica: bordes de ríos y arroyos, herbazaleshigronitrófilos, cunetas, acequias, etc., dondecompite eficazmente con las especies autócto-nas por el agua y los nutrientes.

Las dos especies alóctonas de Artemisia másfrecuentes en Europa, A. annua y A. verlotiorum,producen alergias. El polen de Artemisia contie-ne entre 8 y 15 alergenos. En un estudio reali-zado en doce ciudades españolas se muestraun porcentaje de sensibilización (por tests cutá-neos positivos) a Artemisia de alrededor del 20% de la población.

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Artemisia verlotiorum Lamotte Asteraceae

Compt.-Rend. Assoc. Fr. Avancem. Sci. 5 (Clerm-Ferr.): 513 (1877)S inón imos : A. selengensis Turcz., A. umbrosa Verlot

Nombre común: ajenjo de China, altamira, té


Es difícil de erradicar una vez que se ha estable-cido, debido a los rizomas. En zonas sin valorecológico pueden usarse herbicidas, en lasdemás sería mejor la eliminación manual conherramientas para extraer los rizomas.


En Bizkaia se han citado otras tres especiesalóctonas del mismo género, A. absinthium L., A.annua L. y A. biennis Willd., cuyas poblacionesse hallan muy localizadas en algunos lugaresruderalizados de la zona del Gran Bilbao.

En el territorio existe una especie nativa deArtemisia de aspecto muy similar a A. verlotio-rum, denominada A. vulgaris L., que se diferen-

cia porque sus hojas presentan segmentosfoliares lanceolados irregularmente dentados,inflorescencias más robustas y con mayornúmero de capítulos y además florece antes, enverano, mientras que A. ver-lotiorum lo hace en otoño.También es característicode esta última el aspectolaxo de sus poblacionesdebido a sus largos rizo-mas, así como un olor másfuerte y más agradable yaromático que el de A. vul-garis.

Biotipo:

Xenotipo:

Floración:

Introducción:

Hábitat:

Hemicriptófito rizomatoso

Epecófito

IX-XI

Ornamental

Herbazales con suelo nitrogenado yhúmedo en vías de comunicación,poblaciones y orillas de ríos y arroyos(Calystegion sepium, Bidenteta triparti-tae, Agropyretalia repentis). 5-120 m

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Invade herbazales higronitrófilos cercanos avías de comunicación y orillas de ríos, dondeparticipa en diversas comunidades vegetalesde la alianza Calystegion sepium. EnBizkaia, aunque no es muy abundante,cada vez se la observa con mayor fre-cuencia en altitudes por debajo de los100 m de altitud, aunque es capaz devivir a altitudes más elevadas, cerca-nas a los 850 m. Aparece de maneradispersa en el valle medio del ríoIbaizabal y en los tramos bajos de losríos Cadagua y Nervión.

Artemisia vulgaris


Cat. B

Generalidades

El género Aster comprende cerca de 250 espe-cies distribuidas por América, Eurasia y África.Algunas especies tienen importancia comoornamentales por sus vistosas flores. El nombredel género procede de una palabra griega quesignifica estrella y hace referencia a la forma delcapítulo visto desde arriba.

Cómo reconocerla

Anual o bienal, de 30-100 cm. Tallos erectos oflexuosos, glabros. Hojas la mayoría lineares olinear-lanceoladas, enteras o finamente denticu-ladas, sésiles y alternas. Capítulos en panículaslaxas. Brácteas del involucro en varias filas, lassuperiores con margen escarioso violáceo.Flores exteriores liguladas, cortas (1-2 x 0,2mm), blanco-púrpuras y femeninas, flores cen-trales tubulosas y hermafroditas. Fruto enaquenio de 2-3 mm, amarillento, con vilano de5-6 mm.

Biología

Se trata de una especie de una gran plasticidadmorfológica que generalmente es capaz decompletar su ciclo vital en una estación de cre-cimiento, pero si se corta o sufre daños puedeprolongarlo hasta el año siguiente o comportar-se como perenne. En estos casos puede pasar

el invierno con algunas hojas verdes, rebrotan-do en la primavera a partir de yemas situadasen cualquier parte de la planta. Por esta razónsu adscripción a un único biotipo puede resultardifícil.

Cada planta produce miles de frutos que sondispersados eficazmente y a grandes distanciaspor el viento gracias a las estructuras de dis-persión (los vilanos). No tiene problemas paragerminar en cualquier tipo de suelo, siempreque tenga humedad; tiene por lo tanto una grancapacidad invasora, extendiéndose y colonizan-do nuevas áreas en poco tiempo.


Oriunda de las regiones tropicales del NuevoMundo (C y S de América). En algunos países de

América del Sur como Argentina y Brasil es con-siderada una mala hierba que causa perjuiciosen los cultivos. Naturalizada e invasora endiversas partes del mundo: Europa (Francia,Grecia, España, Italia, Portugal, Rusia), Nortede África, Macaronesia (Azores y Canarias) ySudáfrica. En España la encontró Sennen porprimera vez, en 1912, en el delta del Ebro. Enlos países vecinos (Francia, Italia y Portugal), su

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Aster squamatus (Sprengel) Hieron Asteraceae

Bot. Jahrb. Syst. 29: 19 (1901)S inón imos : Baccharis asteroides Colla, Conyza squamata Sprengel, Symphyotrichum subulatum (Michx.) G.L. Nesom var.squamatum (Spreng) S.D. Sundb., Conynzanthus squamatus (Sprengf.) Tamansch

Nombre común: aster escuamoso, matacavero, pirulero, rompedallas

primera aparición fue posterior (Sanz-Elorza etal. 2004). Es una mala hierba de los cultivos deregadío y además invade humedales, a menudosalobres, como diversos deltas y marismas detodo el litoral peninsular. También está amplia-mente naturalizada en los archipiélagos. EnBaleares (Moragues & Rita 2005) está conside-rada como una de las especies más importan-tes entre las invasoras, ocupando ambientesruderales, campos de cultivo y zonas húmedasdel litoral.

Problemática

Es muy abundante en terrenos alterados, remo-vidos, pisoteados, etc. Resiste bien cierta salini-dad, y por eso invade algunos hábitats coste-ros, como marismas o depresiones dunares. Esen estos hábitats donde puede causar más pro-blemas, al competir con la flora nativa caracte-rística de los mismos.


Es una planta difícil de erradicar por sus numero-sas poblaciones, su amplia distribución y el varia-do número de hábitats que invade. En zonas conalto valor ecológico lo recomendable sería la eli-minación manual, haciendo un exhaustivo segui-miento hasta que se agote el banco de semillas,aunque es probable que pueda volver a coloni-zarse el área tratada si hay poblaciones en lascercanías. En otras zonas más degradadas sepuede combinar la siega mecánica con herbicidas(asulam, fluometuron, etc..). En Carmona(Sevilla) se han encontrado poblaciones de estaplanta fuera de cultivos que son resistentes alherbicida imazapir.


En ocasiones, sólo cuando no tiene flores,puede confundirse en algunas zonas de lasmarismas con una especie halófila, A. tripolium

L, que posee hojas y tallos más carnosos, total-mente glabros y con las brácteas del involucroobtusas en lugar de agudas.

Biotipo:

Xenotipo:

Floración:

Introducción:

Hábitat:

Terófito escaposo (caméfito)

Holoagriófito

IX-XII

Accidental

Lugares con suelo húmedo y rico(Plantaginetalia, Dauco-Melilotion,Glauco-Juncion maritimi, Chenopodionmuralis). 0-600 m

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Es una especie muy común en hábitats alteradosde vías de comunicación y zonas periurbanas,donde par ticipa en comunidades dePlantaginetalia, Dauco-Melilotion yChenopo-dion muralis. En ocasionesforma densas poblaciones en zonas desuelos desnudos sometidos a hidromor-fía temporal. En los estuarios tambiéninvade juncales subhalófilos (Glauco-Juncion maritimi), prados húmedos(Calthion palustris) y diversas comunida-des higrófilas. Amplia-mente difundidapor la mayor parte de Bizkaia, es másabundante en el piso mesotemplado, por debajode los 600 m, sobre todo en la MargenIzquierda, Margen Derecha, Bilbao, Plentzia-Mungia, Encartaciones y Valle del Ibaizabal.

UTM 1x1 km: 234UTM 10x10 km: 30

Cat. A

Generalidades

El género Baccharis comprende unas 500 espe-cies, la mayoría de zonas tropicales y templadasdel Nuevo Mundo, presentando su máximadiversidad en Sudamérica. Sólo 21 especies sonconsideradas nativas en Norteamérica. Por logeneral son arbustos perennifolios, dioicos (coninflorescencias masculinas y femeninas en indi-viduos diferentes) con una única excepción: B.monoica, originaria de América Central que con-tiene capítulos masculinos y femeninos en lamisma planta. No tienen gran importancia eco-nómica, excepto las especies que son invasoraso las tóxicas para el ganado (Boldt 1989).

Cómo reconocerla

Arbustos caducifolios dioicos, de 1-3 m (6), aveces con un tallo principal desde la base,pudiendo llegar a ser un árbol. Hojas cortamen-te pecioladas o sésiles, de elípticas a obovadaso rómbicas, de 30-50 x 10-40 mm, con la basecuneada y el margen entero o con 1-3 pares degruesos dientes en las hojas superiores. Haz yenvés glabros, con glándulas visibles al trasluz.Flores en capítulos agrupados en racimos.Brácteas del involucro ovadas a lanceoladas,con márgenes escariosos. Los capítulos mascu-linos presentan flores tubulares de color amari-llento, y los femeninos de color blanco. Fruto encipsela, casi cilíndrico, con vilano blanco-platea-

do, de 8-12 mm, que en la madurez supera enlongitud a las brácteas del involucro.

Biología

El crecimiento de B. halimifolia es rápido, de 30a 40 cm por año. En nuestro territorio se com-porta como deciduo, aunque durante el inviernomantiene algunas brácteas foliosas de la inflo-rescencia y a veces algunas hojas superiores,

hasta el desarrollo de los nuevos brotes. Éstosempiezan a aparecer a principios de febrero (oantes) pero no comienzan a desarrollarse hastafinales del invierno o la primavera temprana.Según Kraft & Denno (1982) la biomasa foliaraumenta constantemente durante toda la pri-mavera y el verano y entonces decae lentamen-te durante el otoño como respuesta a un incre-mento de la biomasa de las inflorescencias. Sinembargo, las hojas llegaban a ser significativa-mente más duras y gruesas durante la estaciónde crecimiento mientras que el contenido dehumedad y nitrógeno disminuía. Las hojasmaduras también aumentaron la concentraciónde una acetona soluble del metabolismo secun-dario que actuaba como un disuasivo para elherbivorismo. Estos parámetros sugerían a losautores que había una disminución general enla calidad y disponibilidad del follaje para losinsectos herbívoros.

La floración comienza a primeros de septiembrecon la apertura de las flores masculinas (de unvivo color crema amarillento), seguida de laapertura de las flores femeninas (de color blan-co) aproximadamente dos semanas más tarde.Las plantas masculinas comienzan a florecerantes que las femeninas y terminan más tarde.La proporción de sexos en las poblaciones flo-recidas es aproximadamente de 1/1 (Doley

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Baccharis halimifolia Link Asteraceae

Sp. Pl.: 860 (1753)S inón imos : Baccharis cuneifolia Moench

Nombre común: bácaris, carqueja, chilca; groundsel bush (ing.)

Capítulos masculinos

1973). Hemos observado que existe una gransincronización en la floración entre las distintaspoblaciones a lo largo de nuestras costas.

En nuestro territorio las flores masculinas sonprofusamente visitadas por las abejas, lo que noes de extrañar ya que es una importante plantamelífera para los apicultores australianos. Ladispersión de los frutos tiene lugar a finales deoctubre y principios de noviembre, llegándose acubrir de una capa blanca de vilanos todo elsuelo de las zonas cercanas. En ese momentolos pies masculinos ya han perdido todos loscapítulos secos.

B. halimifolia es uno de los productores de semi-llas más prolíficos registrados. El número desemillas por planta femenina en una estación seestima de forma variada desde 10.000 (Auld1970) a 1.500.000 (Westman et al. 1975). Laplanta produce pequeñas semillas que están fir-memente unidas al vilano y son fácilmente dis-persadas por el viento (hasta 2-3 millas). El ren-dimiento reproductivo de una población de B.halimifolia se ha estimado en hasta 376.000aquenios/m2 (Panetta 1979a). La producción desemillas decrece con la edad de la planta y sudensidad pero se incrementa con la disponibili-dad de luz. Las plantas de 9 años producen un31% menos semillas que las de 4 años. La som-bra extrema produce números de semillas más

bajos que tienen una tasa de germinación másalta que las semillas producidas a pleno sol(Panetta 1977, 1979a, 1979b). La tasa de ger-minación oscila entre 70 y 99% (Diatloff 1964,Panetta 1979b). La germinación reducida enbajas condiciones de luz puede tener el efectode reducir la competición en áreas de densacobertura herbácea (Westman et al. 1975).

Los estudios previos de establecimiento deplántulas de B. halimifolia indican que las plán-tulas son tolerantes a suelos de baja fertilidad(Westman et al. 1975). Es probable, por tanto,que la humedad del suelo en las capas superfi-ciales del suelo ejerza un efecto dominante en lasupervivencia de las plántulas. Como el bácarisgermina prácticamente en la hojarasca húmeda,las plántulas que llegan a establecerse en estacapa pueden ser particularmente susceptibles ala mortalidad inducida por sequía (Panetta1977). La mayor proporción de germinaciónocurre después de la caída de las semillas, enNoviembre y Diciembre, un período en el que lasgramíneas tropicales y las especies pratensesestán entrando en una fase quiescente debido ala caída de las temperaturas. Esto sugiere quelas plántulas son capaces de establecersedurante los meses invernales, cuando el som-breo por las especies pratenses sería mínimo(Panetta 1977).

Aunque las poblaciones de B. halimifolia seexpanden rápidamente en situaciones donde laperturbación incrementa la disponibilidad derecursos, el establecimiento y la persistencia deindividuos vegetativos en situaciones sombrea-das representa un aspecto importante de supotencial de invasión.

Para una especie como B. halimifolia, que pre-senta un período de 2 años entre germinación yreproducción, es una obvia ventaja el estableci-miento y mantenimiento de un banco de plántu-las que llegarían a ser reproductivas en un tiem-po relativamente corto después de la elimina-ción del estrato dominante (Panetta 1979b).


Este arbusto es originario de la costa este delos Estados Unidos (desde Masachussets hastaTexas) y México. Fue introducido en Australia afinales del siglo pasado (Bailey 1900), proba-blemente como una planta ornamental en losjardines de Brisbane (Queensland). En 1900fue recolectado el primer ejemplar asilvestradoy desde entonces se ha extendido por áreascosteras del sureste de Queensland y norestede Nueva Gales del Sur, en la costa este deAustralia, en una franja costera de unos 1.000km de larga por 100 km de ancha centrada enBrisbane, ocupando más de 30.000 ha.

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Capítulos femeninos

Fue introducido en Francia como ornamental en1683. Citado como asilvestrado por primera vezen Las Landas en 1803 y en Bayona-Anglet en1918, crece actualmente en diversos ecosiste-mas costeros, desde Bretaña a Hendaya y tam-bién en la costa mediterránea (de la fronteraespañola hasta La Camargue).

En España fue citado por primera vez enLekeitio por Allorge (1941). Guinea (1953) loencontró asilvestrado en la bahía de Santander.Navarro (1982), en su tesis doctoral, que inclu-ye la ría de Urdaibai, ni siquiera cita esta plantaen su catálogo, por lo que suponemos que elcomienzo de su expansión en este estuario esposterior a la reconstrucción de las munas traslas graves inundaciones de 1983. En la costacantábrica actualmente está presente en lapráctica totalidad de los estuarios desde laBahía de Txingudi en Gipuzkoa hasta la ría deTina Menor en el límite de Asturias conCantabria (Campos et al. 2004).

Problemática

B. halimifolia está considerada como una de las20 especies exóticas invasoras más dañinaspresentes en España (GEIB, 2006). Invade efi-cazmente juncales subhalófilos de Juncus mariti-mus. Al desarrollar un matorral monoespecíficoalto y denso, provoca la exclusión de especiesheliófilas propias de la marisma y origina unadrástica modificación en la estructura, fisionomíay diversidad de la comunidad invadida. Hay evi-dencias de que su sistema radicular y la granproducción de hojarasca provocan alteracionesen la sedimentación, por lo que podría modificarla dinámica geomorfológica general del estuario.En este sentido, puede considerarse a B. halimi-folia como una planta transformadora (‘trans-former’), según la terminología de Richardson etal. (2000), es decir, una planta invasora queprovoca cambios en el carácter, condición, formay naturaleza de los ecosistemas que invade.

En la reserva de la biosfera de Urdaibai, B. hali-mifolia invade unas 300 ha en la marisma, sobretodo comunidades subhalófilas, algunas muyimportantes desde el punto de vista de la conser-vación. En 88 ha del total, la planta forma comu-nidades densas, prácticamente monoespecíficas,

que impiden el desarrollo de la flora y vegetaciónautóctonas (A. Prieto, com. pers.).

Además, las hojas de B. halimifolia contienen unglucósido cardiotóxico que causa temblores,convulsiones, diarrea y otros síntomas gastroin-testinales. Sin embargo, el número de registrosverificados de envenenamiento por Baccharis enlos Estados Unidos es bajo, quizás porque losarbustos no son muy palatables, las poblacionesestán dispersas o la cantidad necesaria paracausar síntomas es muy grande.

Se considera una planta alérgena por la grancantidad de polen que produce.


En Australia y América del Norte se han desarro-llado varias técnicas mecánicas y químicas parael control de B. halimifolia, B. neglecta y B. pilu-laris. Los métodos mecánicos tales como elarranque, la corta, la roturación, la quema y eldesbroce han estado en uso durante muchosaños con éxito variable (Winders 1937, Everitt etal. 1978, Hoffman 1968). Incluso cuando la eli-minación de la parte aérea es completa, estasmedidas deben ser repetidas cada 2 o 3 añosporque usualmente la planta no está muerta. Elarranque es lo más efectivo cuando las plantasson jóvenes o las densidades son bajas, pues lasraíces son poco profundas (Mutz et al. 1979).La quema y el desbroce no suelen ser efectivos

porque el rebrote de las yemas por encima delsuelo puede ocurrir en Baccharis al cabo de 60días después del tratamiento (Scifres & Haas1974, Hobbs & Mooney 1985). La pérdida deviabilidad de las semillas (14 meses o menos)implica que la erradicación total de una pobla-ción en un único lugar en un momento podríarápidamente llevar a la regeneración de la vege-tación. Pero esto es muy difícil en la práctica por-que hay individuos que crecen aislados entrevegetación densa o en áreas de difícil accesoque seguirían aportando semillas.

Los herbicidas, aunque inicialmente caros deaplicar, pueden proporcionar un control más alargo plazo. Algunos de los más utilizados son

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picloram, triclopyr y glifosato, pero es peligrosoutilizarlos en medios húmedos donde puedenafectar a otros organismos. El continuo encare-cimiento de los herbicidas condujo en paísescon grandes niveles de infestación comoAustralia, al desarrollo del control biológicocomo una alternativa más barata. A partir de1967 se llevaron a cabo investigaciones conmás de 35 insectos recolectados en varias par-tes del continente americano como hospedantesde diversas especies de Baccharis. Hasta lafecha, seis insectos se han establecido perma-nentemente en ese país (Land Protection,Queensland Government 2006): 3 lepidópteros(Aristotelia ivae, Bucculatrix ivelia,Oidaematophorus balanotes), 2 coleópteros(Trirhabda baccharidis, Megacyllene mellyi) y undíptero (Rhopalomyia californica). Este últimofue el proyecto de control biológico más prome-tedor en un principio: en 18 meses se expandiómás de 10 Km y en algunas áreas redujo la pro-ducción de capítulos en un 93% (McFadyen

1985). Posteriormente, una avispa nativa redu-jo drásticamente el número de agallas produci-das por R. californica, causando entonces el díp-tero menor daño a la planta. En Florida se hanllevado a cabo recientemente estudios con hon-gos patógenos del género Puccinia; en Australiase ha establecido P. evadens, que causa defo-liación durante el verano y el invierno.

B. halimifolia no soporta las inmersiones pro-longadas de agua dulce o salada. En este sen-tido, se empiezan a realizar experiencias parasu eliminación mediante estas técnicas. En lacosta atlántica francesa (Bassin d’Arcachon), seha eliminado la planta inundando el área infes-tada durante 2 a 3 meses en el invierno (Brunel2003). El proyecto más reciente de control deB. halimifolia en Europa ha sido llevado a caboen Francia, en el Parque regional de Camarguedurante los años 2004 y 2005 (Charpentier etal. 2006). Combinando diversos métodos, comoarranque de las plantas jóvenes y corte a ras

del suelo y posterior aplicación de herbicidas enlos ejemplares más viejos, se eliminaron 3.400pies de la planta, aproximadamente un 38 % deltotal estimado (9.000 pies).

Esta planta se ha utilizado en jardinería porquetolera bien la salinidad, tanto del suelo como delhálito marino, y resiste además bien el viento, lasequía y el frío. Sería recomendable prohibir suplantación.

Ya que la invasión de este arbusto ha adquiridoproporciones casi catastróficas en las áreasdonde está presente, sería necesario elaborar unprograma de control que establezca qué zonasrequieren una actuación más urgente y cómodebería llevarse a cabo. Un sistema combinadode métodos químicos, mecánicos y de inundaciónjunto con unos tratamientos posteriores de con-trol y monitorización podría ser efectivo para fre-nar su expansión; la erradicación total nos pare-ce en este momento imposible.

Biotipo:

Xenotipo:

Floración:

Introducción:

Hábitat:

Fanerófito caducifolio

Holoagriófito

IX-X


Comunidades subhalófilas en sueloshúmedos de marismas, acantilados ydunas. (Glauco-Juncion maritimi,Bolboschoenion compacti, Molinio-Holoschoenion, Dactylido-Ulicion mariti-mi, Calthion palustris). 0-15 (55) m

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Mucho más abundante en Francia y enCantabria, en Bizkaia sus poblaciones se hallanlocalizadas principalmente en el estuario deUrdaibai, en Lekeitio y en la ría dePlentzia. En la Reserva de la Biosferaes una verdadera plaga y coloniza unagran diversidad de hábitats, principal-mente juncales subhalófilos de Juncusmaritimus y herbazales de Elymus pyc-nanthus (Glauco-Juncion maritimi), pra-dos húmedos poco manejados(Calthion palustris), carrizales(Phragmition australis) y juncales de J.acutus en depresiones arenosas (Relleno deSan Cristóbal en Busturia).


Cat. B

Generalidades

Cuatro especies del género Bidens son conside-radas como alóctonas invasoras en España: B.aurea, B. pilosa, B. frondosa y B. subalternans.Todas proceden del continente americano. B.pilosa es muy rara en el País Vasco; sólo se haencontrado en Bizkaia y en Álava, en cunetas.B. frondosa es rara en hábitats ruderales peromucho más abundante en graveras fluviales.

B. aurea se consume tradicionalmente en infu-sión, para combatir desarreglos del aparatodigestivo, como tranquilizante y diurética.

Cómo reconocerla

Planta herbácea perenne, glabra, de 50-180cm. Tallos cuadrangulares con hojas linear-lan-ceoladas, lanceoladas o profundamente dividi-das en lóbulos lineares, irregularmente aserra-dos. Capítulos largamente pedunculados conbrácteas involucrales subiguales, las externasnunca foliáceas. Flores externas liguladas, esté-riles, 5-6, amarillas o blancas, de 10 a 30 mm,frecuentemente con líneas púrpuras. Las inter-nas tubulosas y amarillas, fértiles. Aquenios convilano formado por dos aristas apicales consetas reflejas.

Biología

Se reproduce asexualmente por fragmentaciónde los rizomas, o sexualmente por semillas. Ladispersión de los frutos es epizoócora: las aris-tas del aquenio se adhieren al pelo de los ani-males o a la ropa de las personas. Forma pobla-ciones bastante densas en zonas con sueloshúmedos y nitrogenados.


Planta originaria del Sur de Estados Unidos,México y Guatemala. Se considera invasora enChile, Japón y suroccidente de Europa (Francia,Italia, España y Portugal). Los primeros testi-monios de herbario en España son de Cataluña,donde fue recolectada por Vigo en 1963 y1965. Su introducción parece accidental. Sudistribución actual en la Península Ibérica sugie-re que es una planta relativamente termófilaque no prospera bien en las zonas frías del inte-

rior y que se está expandiendo poco a poco entorno a los principales núcleos urbanos, gene-ralmente por debajo de los 600 m de altitud.

Problemática

Aunque invade por lo general áreas nitrificadas,como cunetas húmedas, bordes de prados, jar-dines poco cuidados y huertos, también puede

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Bidens aurea (Aiton) Sheriff Asteraceae

Bot Gaz. 59: 313 (1915)S inón imos : B. heterophylla Ortega, Coreopsis aurea Aiton

Nombre común: aceitilla, té castellano, té de huerta, té de milpa, té moruno

establecerse en comunidades seminaturales enzonas cercanas a ríos y arroyos, compitiendocon las especies nativas. Se trata de una plantacuya dinámica de expansión es bastante rápida.


El mejor método es el arranque manual, tenien-do mucha precaución en extraer los rizomascompletos para que no haya posibilidad derebrote. Se pueden utilizar herbicidas en zonascon mucha cobertura y de menor valor ecológi-co. El glifosato parece dar buenos resultados yes de los más inocuos en el medio.


Bidens frondosa es una adventicia de origennorteamericano (representada en verde en elmapa de distribución mundial) cuya rápidaexpansión por diversos ríos de la vertiente can-tábrica del País Vasco fue señalada por Campos

& Herrera (2000), de comunidades nitrófilas deorillas y cascajeras fluviales colmatadas delimos y arenas, pertenecientes a la alianzaBidention tripartitae. Alcanza coberturas enocasiones bastante elevadas, en compañía dediversas especies anuales del géneroPolygonum sect. persicaria, y compitiendo conéxito con su congénere B. tripartita, nativa en elterritorio y cada vez más rara en los ríos cantá-bricos. Ambas especies han sido confundidasfrecuentemente, pero se distinguen claramentepor la morfología de las hojas y de los aquenios.B. frondosa tiene hojas pinnatisectas con elfoliolo terminal de mayor tamaño que los dos ocuatro laterales, de 2-10 x 0,5-3 cm. Los capí-tulos presentan dos tipos de brácteas en elinvolucro: 4-8 externas y foliáceas y otras inter-nas escariosas, más pequeñas. Los frutos sonnegros, comprimidos lateralmente, de 5-8 x 2-3mm, con dos aristas erectas, con aculéolos diri-gidos hacia abajo en las aristas y hacia arribaen el cuerpo del aquenio.

Biotipo:

Xenotipo:

Floración:

Introducción:

Hábitat:

Hemicriptófito

Epecófito

III-VI/X-I

Accidental

Comunidades nitrófilas perennes encunetas y baldíos (Balloto-Conionmaculati, Agropyretalia repentis). 0-320 m

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Hábitat y distribución en BizkaiaSu distribución actual en Bizkaia parece indicarque es una planta termófila, ya que generalmen-te no manifiesta comportamiento invasor porencima de los 300 m de altitud, aunque algu-nas poblaciones puedan sobrevivir a cotasmás altas. Por debajo de esta cota, enlos pisos termotemplado superior ymesotemplado inferior, tiende a formardensas poblaciones en el seno de orti-gales y comunidades nitrófilas de laalianza Balloto-Conion maculati. Esespecialmente frecuente en la zona delGran Bilbao y la comarca de Plentzia-Mungia. En azul aparecen representa-das las localidades de B. frondosa, B. pilosa y B.subalternans.


Cat. B

Generalidades

El género Bromus comprende unas 160 espe-cies distribuidas sobre todo por zonas templa-das de todo el mundo (América, Asia, África,Australia y Europa). Algunas especies tienengran importancia como forrajeras (B. unioloi-des, B. inermis), ya sea cultivadas o propias depastos naturales, y muchas son malas hierbas(B. catharticus, B. diandrus, B. sterilis, B. tecto-rum).

Cómo reconocerla

Planta herbácea perenne, de 15-150 cm dealtura. Hojas con vaina de 8-10 cm de longitud,glabra o hirsuta. Lámina de 10-50 x (4) 10-15mm que se estrecha gradualmente hacia elápice, con similar indumento en ambas caras:de glabro a dispersamente hirsuto. Lígulalarga, membranosa, de 4-6 mm de longitud.Inflorescencia en panícula laxa de 5-30 cm, conlas ramas erectas o patentes, a menudo máslargas que las espiguillas. Éstas fuertementecomprimidas, de 25-40 x 4-10 mm (excluyendolas aristas), con 6-12 flores, con glumas desi-guales acuminadas y marcadamente aquilladasen el dorso. Lema coriácea, de 17-18 x 5-7mm, aquillada en el dorso, con arista de 2-9mm. Pálea aproximadamente la mitad de lalema, con el ápice generalmente bidentado.Fruto en cariópside.

Biología

Presenta un período de floración muy largo, dehasta 8 meses cerca de la costa, desde prima-vera a finales del verano o mediados de otoño.Se reproduce fundamentalmente por semillaaunque puede emitir renuevos a partir de lasyemas existentes en la axila de las hojas. Sidesaparece parcialmente la parte aérea porpastoreo o siega, se diferencian nuevas yemasen la base de la planta que pueden producirnuevos individuos (Sanz-Elorza et al. 2004). Ensuelos profundos y ricos presenta un rápido yexuberante crecimiento, mientras que en zonasde suelos delgados con desecamiento temporal,los ejemplares crecen menos y producen menossemillas.

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Bromus catharticus Vahl Poaceae

Symb. Bot. 2: 22 (1791)S inón imos : B. willdenowii Kunth, Festuca unioloides Willd.

Nombre común: espiguilla


Originaria de América del Sur. Se introdujo comoplanta forrajera en Europa, donde se ha natura-lizado en muchos países (Bélgica, Francia, GranBretaña, Italia, España, Por tugal, Rusia).También se la considera una planta alóctonainvasora en Sudáfrica, Asia (China, Corea, India,Indonesia, Japón), Estados Unidos, México,América central, Australia, Tasmania y NuevaZelanda.

Las citas más antiguas en España son deCataluña (Sennen,1929), donde no empezó aexpandirse hasta los años 70. Aunque es másfrecuente en el noreste de esta región, en bor-des de carreteras, terrenos abandonados, pas-tos, etc.., también es abundante en el interior,donde es favorecida por la presencia de cultivosde regadío, llegando desde el nivel del mar hastalos 1.000 m (Casasayas 1990). Es una planta ala que le perjudican las heladas fuertes y prolon-gadas, prefiriendo los climas suaves y tambiénlos suelos ricos en nutrientes y húmedos.

Problemática

En la actualidad es frecuente sobre todo enzonas ruderalizadas, no suponiendo demomento una amenaza inmediata para las

comunidades más naturales. Puede invadir pra-dos seminaturales, céspedes ornamentales ycultivos. En ocasiones aparece también en are-nales ruderalizados. Habría que vigilar su com-portamiento y estudiar su dinámica de expan-sión, sobre todo en espacios naturales protegi-dos.


En los cultivos se han tratado de modo eficazlas malas hierbas del género Bromus con nume-rosos herbicidas como alacloro, clortoluron,dinitramina, imazapir, linuron, norflurazona, tia-zopir, etc. Sería muy difícil en hábitats más natu-rales la total erradicación de esta gramínea sindañar a la flora y vegetación nativas. La siegano resulta efectiva porque rebrota fácilmente dela base.


En Bizkaia existen más de una docena de espe-cies del género Bromus, la mayoría con compor-tamiento ruderal. B. cathar-ticus se diferencia muy biende todas ellas, porque pre-senta espiguillas fuer te-mente aplanadas con lasglumas plurinervadas yademás es totalmente gla-bra.

También se ha citado deBizkaia, B. inermis Leysser,ocasional en ambientesruderalizados cercanos a lacosta.

Biotipo:

Xenotipo:

Floración:

Introducción:

Hábitat:

Hemicriptófito

Epecófito

IV-XI

Accidental

Cunetas, baldíos y ambientes ruderali-zados (Sisymbrietalia, Agropyretaliarepentis, Balloto-Conion maculati).0-360 (550) m

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Hábitat y distribución en BizkaiaEs una planta muy abundante en Bizkaia, enparticular, en zonas periurbanas y ruderalizadassituadas por debajo de los 360 m de altitud, yaque no soporta bien las heladas frecuentes. Sudistribución en Bizkaia no presenta unpatrón definido, a excepción de locomentado anteriormente, estando pre-sente prácticamente en todas lascomarcas; es muy probable que seabastante más abundante de lo quereflejan los datos actuales. Crece for-mando parte de herbazales nitrófilos yortigales de la alianza Balloto-Conionmaculati, y en menor medida, de herba-zales subnitrófilos de Sisymbrion officinalis yDauco-Melilotion.

UTM 1x1 km: 113UTM 10x10 km: 26

Detalle de la vaina

Cat. A

Generalidades

Buddleja es un género constituido aproximada-mente por unas 100 especies de arbustos,árboles y lianas perennifolios, semiperennifolioso caducifolios, y algunas herbáceas, que habitanprincipalmente en hábitas riparios, zonas roco-sas y matorrales de áreas tropicales y subtropi-cales de Asia, África y América (Brickell & Zuk1997, Wagner et al. 1999).

Buddleja davidii es una especie variable conmuchos cultivares reconocidos, sobre todo enfunción del color de las flores (Bailey & Bailey1976, Wagner et al. 1999). En la PenínsulaIbérica son más de una docena las especies deeste género que se cultivan.

Cómo reconocerla

Arbusto caducifolio o semicaducifolio de hasta 4metros de altura. Hojas ovadas u oblongo-lan-ceoladas, cortamente pecioladas, opuestas ydecusadas, de hasta 20 cm de longitud, con elmargen dentado, densamente grisáceo tomen-tosas por el envés y con el haz de color verde ycon los nervios secundarios muy marcados.

Flores en panículas terminales densas de hasta35 cm de longitud, muy olorosas, con los lóbu-los de la corola de color púrpura y la gargantaanaranjada. El fruto es una cápsula alargada,de 5-10 mm de longitud, que se abre mediante

dos valvas y permanece con frecuencia ocultopor el perianto seco, que es persistente. En suinterior se producen numerosas y diminutassemillas, aladas en sus extremos.

Biología

Florece desde junio hasta octubre y sus floresson polinizadas principalmente por lepidópte-ros, que son atraídos por su suave aroma. Sereproduce principalmente por semilla, que pre-senta dispersión anemócora. La producción desemillas es muy variable aunque en condicionesóptimas suele ser muy elevada, de hasta40.000 semillas por inflorescencia. Dichassemillas, diminutas y provistas de una zonaensanchada, son fácilmente dispersadas por elviento a largas distancias. En los taludes de lascarreteras y autopistas, el paso de vehículosprovoca turbulencias a nivel del suelo que facili-ta aún más su dispersión.

Tiene capacidad para rebrotar de raíz despuésde sufrir cortes o talas, o incluso tras la muertede la parte aérea por efecto de las heladas.Presenta un crecimiento rápido y muy vigoroso,sobre todo en zonas donde la vegetación natu-ral ha sido eliminada previamente, colonizandorápidamente los suelos desnudos o con bajacobertura vegetal. Aunque prefiere suelos fres-

cos y bien drenados, también aparece en sue-los someros e incluso en los intersticios delpavimento, tejados y tapias, donde incluso llegaa producir algunas flores; en zonas de climamás seco se ve relegada a los suelos con com-pensación edáfica estival.


Especie originaria de China, donde habita entaludes, matorrales y cascajeras fluviales. EnEuropa fue introducida como especie ornamen-tal en 1893, siendo citada en España como asil-vestrada por primera vez en Gerona en 1961.Se emplea profusamente como ornamental encasi toda la Península, naturalizándose a partirde semillas con cierta frecuencia en la CornisaCantábrica y en el extremo nororiental al sur delos Pirineos. Está extendida como especie inva-sora en Nueva Zelanda, Estados Unidos, Hawaii,

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Buddleja davidii Franch. Buddlejaceae

Nouv. Arch. Mus. Hist. Nat., ser. 2. 10: 65 (1887)S inón imos : B. shaanxiensis Z. Y. Zhang; B. shimidzuana Nakai; B. striata Z. Y. Zhang; B. variabilis Hemsley

Nombre común: budleya, arbusto de las mariposas, lilo de verano

Puerto Rico, Islas Fiji y diversas zonas de Áfricay centro y oeste de Europa.

Problemática

En el Reino Unido se la considera una de las 20especies alóctonas más invasoras, llegándose arelacionar su gran expansión en los últimosaños con el cambio climático. En Suiza tambiénes una especie problemática, incluida en una‘lista negra’ junto con otras 26 especies alócto-nas invasoras (Gigon & Weber 2005). Por suvigoroso crecimiento, tiende a formar comuni-dades muy densas con una flora asociada engeneral ruderal, muy banal, dificultando el esta-blecimiento y desarrollo de otras especiesautóctonas; este hecho puede ser especialmen-te preocupante en hábitats riparios.


Las medidas preventivas deben pasar necesa-riamente por evitar su empleo en jardinería, almenos en las comarcas más susceptibles a lainvasión (piso termotemplado y mesotempladoinferior), o en su caso utilizar cultivares conmenor producción de semillas.

El control mecánico puede llevarse a caboarrancando las plantas jóvenes, o bien cortandolos ejemplares adultos pero asegurándose dedesenterrar las raíces para evitar que rebrote.

En cuanto a los métodos químicos, el glifosatose ha utilizado con éxito en algunas ocasiones,aplicándolo a las plantas jóvenes. Debido a lagran producción de semillas, es necesario repe-tir el tratamiento cada año a las nuevas plantasque van surgiendo. La revegetación con espe-

cies autóctonas de crecimiento rápido comoBetula celtiberica y Salix atrocinerea, limitaría lareinfestación por esta especie.

Investigadores de Nueva Zelanda están estu-diando actualmente la posi-bilidad del control biológicode esta especie con uncoleóptero, Cleopus japoni-cus.

Biotipo:

Xenotipo:

Floración:

Introducción:

Hábitat:

Fanerófito caducifolio

Hemiagriófito

VI-X


Cunetas, taludes y baldíos (Prunetaliaspinosae, Dauco-Melilotion,Parietarietea judaicae). 0-400 m.

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En Bizkaia es localmente abundante en el áreametropolitana de Bilbao, sobre todo en zonasindustriales periurbanas y vías de comunica-ción en zonas de suelos removidos, lle-gando en ocasiones a formar verdade-ras arbustedas de hasta 2-3 m de altu-ra con ella casi como única especieleñosa.Afortunadamente, hasta el momento nosupone una amenaza en los EspaciosNaturales Protegidos, aunque en laReserva de la Biosfera de Urdaibaiexisten algunas poblaciones que podrí-an constituir un importante foco de expansiónen el futuro.

UTM 1x1 km: 115UTM 10x10 km: 22

Frutos

Cat. A

Generalidades

El género Carpobrotus comprende 13 especies,de las cuales 7 proceden de Sudáfrica. C. edulisy C. acinaciformis se consideran alóctonas inva-soras en España. Ambas se han utilizado comoplantas ornamentales y para el control de laerosión en muchos países, naturalizándoseampliamente en zonas litorales. C. acinaciformisha sido citada en Baleares, Canarias y en algu-nos puntos del litoral mediterráneo y cantábrico(Galicia, Asturias y Cantabria) y también presen-ta un carácter invasor agresivo, como su congé-nere C. edulis.

Cómo reconocerla

Planta robusta, con numerosos tallos postra-dos, al principio carnosos y finalmente leñosos ydesnudos o con restos de hojas secas. Hojascrasas opuestas, sésiles, semiamplexicaules,erectas o erecto-patentes, de 4-13 x 1-1,6 cm,

con sección transversal media en triánguloequilátero. Flores de 8-10 cm de diámetro, soli-tarias, con pedúnculo de unos 5 cm. Periantocon 5 tépalos, los tres externos oblongos, losinternos más pequeños y con margen ancha-mente escarioso. Lo que parecen pétalos sonen realidad estaminodios petaloideos, muynumerosos, linear-lanceolados, amarillentos orosados en una misma planta, a veces inclusopurpúreos. Estambres con filamentos amarillen-tos. Ovario ínfero, con 10-16 carpelos, estigmasplumosos. Fruto indehiscente, verde y carnosoal principio, comestible, tornándose marrón yarrugado al final; contiene numerosas semillasprovistas de funículo.

Biología

Esta planta presenta una gran facilidad para pre-producirse vegetativamente, siendo capaz deenraizar y regenerarse a partir de cualquierfragmento. Un solo individuo puede formar den-

sas y circulares matas de hasta 20 m de anchu-ra y 50 cm de profundidad (D’Antonio 1993).También es capaz de reproducirse sexualmente;los frutos carnosos, en forma de higo, denomina-dos ‘higos de los hotentotes’ contienen numero-sas semillas (1000 a 1800 por fruto) embebidasen un mucílago dulce. El consumo de los frutospor pequeños mamíferos y aves permite la dise-minación de las semillas a más de 150 m de laplanta madre y favorece además su germinación.


Es originaria de la región del Cabo (Sudáfrica),donde vive entre el nivel del mar y los 1.000 mde altitud en taludes y cantiles. Se considerauna planta pionera en sitios alterados.

Su presencia en Europa se remonta a finales delsiglo XVII; fue introducida en Holanda y ReinoUnido a través de Jardines Botánicos. La prime-ra cita en España es de 1900, de Galicia.

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Carpobrotus edulis (L.) N.E. Br. Aizoaceae

Gen. S. Afr. Fl. Pl.: 249 (1926)S inón imos : Mesembryanthemum edule L.

Nombre común: bálsamo, uña de gato, uña de león, hierba del cuchillo; azazkala (eusk.)

Es una especie invasora en numerosos países:Australia, Nueva Zelanda, Estados Unidos(California y Florida), algunas islas del Pacífico,Gran Bretaña, Irlanda, Francia, Italia, Albania,Grecia, Túnez, México, Chile y Argentina. EnPortugal invade acantilados y dunas, constitu-yendo un serio problema para la flora y vegeta-ción nativas. En el centro de Italia, en las dunascosteras, es considerada la especie probable-mente más peligrosa de las invasoras (Acostaet al. 2006). En España está presente sobretodo en acantilados en Canarias y en el norte ynoroeste de la península, pero también en lascostas mediterráneas: Cataluña, RegiónValenciana, Andalucía y Baleares.

Su resistencia a la sequía, la salinidad y los sus-tratos arenosos ha contribuido a su empleo enjardinería. El principal mecanismo de dispersióna nuevos lugares es a través de los restos depodas que son arrojados en cualquier lugar de

manera incontrolada. La expansión de estaplanta es imparable, si se sigue utilizando, ade-más de como planta ornamental, para fijardunas y taludes en todo el litoral peninsular.

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Raíces adventicias

Problemática

Está considerada como una de las 20 especiesexóticas invasoras más dañinas presentes enEspaña (GEIB 2006). Debido a su vigoroso cre-cimiento vegetativo (40 cm por año aproxima-damente) forma extensos e impenetrables tapi-ces que sustituyen a la vegetación nativa e impi-den su establecimiento. Dada la gran facilidadpara producir raíces y renuevos en cada nudo,cualquier segmento del tallo puede convertirseen un propágulo. Los restos orgánicos que dejala planta impiden el desarrollo de la vegetaciónnatural porque ésta tiene efectos fitotóxicos einhibe la germinación (D’Antonio 1990).

C. edulis se hibrida con varias especies como C.acinaciformis y C. chilensis en muchas áreasdonde se han naturalizado. Estos híbridosposeen características genotípicas nuevas queles confieren un mayor potencial de invasión(Suehs et al. 2004).


La erradicación manual ha sido el método másempleado en el control de Carpobrotus. Es efi-

caz si se eliminan todos los tallos para evitar laregeneración de la planta.

En la isla de Menorca, el Consell Insular, a tra-vés de un proyecto LIFE, ha llevado a cabodurante los años 2002-2004 un programa decontrol y eliminación de Carpobrotus en el litoralcon el objetivo de restaurar las condicionesfavorables para la flora endémica (Fraga i

Arguimbau et al. 2006). Se eliminaron manual-mente 832.148 kg de la planta, que ocupabauna superficie total de 233.785 m2, con unadedicación de 9.041 horas de trabajo. Debido ala accidentada orografía de la isla, las mayoresdificultades del proyecto fueron el manejo y eltransporte de los restos; éstos se trasladabanhasta una planta de tratamiento de residuossólidos urbanos, donde se almacenaban y

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transformaban en compost, ya que el incorrec-to tratamiento de los restos puede originar laaparición de nuevos focos de dispersión. En laisla sólo quedan poblaciones de Carpobrotus enel medio natural en dos zonas situadas enterrenos privados donde no se permitió elimi-narlas. Aunque el proyecto finalizó en diciembrede 2004, el Consell Insular de Menorca siguerealizando actuaciones de control, revisando laszonas donde ya ha sido erradicado y continuan-do con campañas de sensibilización social.

En el control químico de la planta se ha utiliza-do glifosato al 2% y los tratamientos han resul-tado eficaces. Pero hay que tener cuidado en

áreas en las que las especies nativas puedanresultar afectadas. En Asturias se llevó a cabouna experiencia de erradicación de Carpobrotuscon Roundup Plus (glifosato 36%) en las dunasde Xagó (De la Torre Fernández & Álvarez1999). Todas las plantas tratadas murieron endos o tres meses y la flora autóctona(Ammophila arenaria, Crucianella maritima,Pancratium maritimum) no resultó afectada, porla cuidadosa aplicación del herbicida.

El uso del fuego no da buenos resultados conesta planta por el alto contenido en agua dehojas y tallos. No se conocen organismos parael control biológico de Carpobrotus. Las plantas

en posiciones sombreadas o que prosperansobre suelos con mal drenaje pueden verseafectadas por hongos como Botrytis.

Respecto al litoral vizcaíno, dada la gran impor-tancia naturalística de hábitats como dunas yacantilados, lo localizado de sus poblaciones yla relativa facilidad para eliminarlo, deberíantomarse medidas encaminadas a su total erra-dicación y posterior monitorización. Se deberíaprohibir su uso como ornamental en zonas cos-teras para evitar que los restos de poda, porejemplo, puedan convertirse en nuevos focosde invasión.

Biotipo:

Xenotipo:

Floración:

Introducción:

Hábitat:

Caméfito crasifolio

Holoagriófito

II-VII


Dunas, brezales aerohalinos y acantila-dos litorales (Ammophiletea, Crithmo-Armerion maritimae, Dactylido-Ulicionmaritimi). 0-25 m

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Las primeras citas de esta especie en Bizkaiason de Guinea (1949). Esta planta está perfec-tamente adaptada para soportar las duras con-diciones ambientales de dunas y acantiladoscosteros. Necesita suelos bien drenados, posi-ciones soleadas y suficiente espacio paraexpandirse, por lo que coloniza rápidamentelos claros dunares, zonas rocosas de acanti-lados o brezales aerohalinos que hansufrido alguna perturbación. Aparecede manera dispersa por la costa occi-dental de Bizkaia, sobre todo en lacosta de Getxo, Bakio e Ibarrangelua.


Fruto

Generalidades

La familia de las euforbiáceas, que comprende317 géneros y 7.500 especies, es cosmopolita,aunque la máxima diversidad se manifiesta enregiones tropicales y subtropicales. Comprendeárboles, arbustos o hierbas con o sin látex, enocasiones con forma de cactus. La variación enlos tipos morfológicos es sorprendente: árbolescomo el que se utiliza para extraer el caucho(Hevea brasiliensis), arbustos como la flor dePascua (Euphorbia pulcherrima) o el conocidoricino (Ricinus communis), grandes suculentascomo Euphorbia canariensis o hierbas como lasdel género Chamaesyce. La quinta parte deesas especies corresponde al géneroEuphorbia, que se diferencia del géneroChamaesyce por diversos caracteres de tipomorfológico (hojas y ramificación), fisiológico,bioquímico, palinológico, etc.

Cómo reconocerla

Planta anual, procumbente, glabra, glauca, aveces algo carnosa. Tallos de hasta 8(15) cm,en general con sólo dos ramas basales, quecorresponden al crecimiento de las yemas coti-ledonares. Hojas con limbo de (7)11-13(16) x2-4 mm, de linear a linear-oblongo, verdoso porambas caras, obtuso o subobtuso, apiculado,

entero, con los dos hemilimbos casi iguales;pecíolo 1,5-2 mm; estípulas isomorfas, profun-damente laciniadas. Ciatios con 4-5 flores mas-culinas; nectarios de 240-280 x 135-155 μm,transversalmente elípticos o suborbiculares, ±estipitados, desprovistos de apéndices. Frutode 2,6-3 x 2,5-3 mm, ovoideo, profundamentesulcado, péndulo; éste internamente dividido en3 cavidades o cocas redondeadas, externamen-

te poco aquilladas y lisas. Semillas de 1,9-2,2 x1,5-1,6 mm, piriformes, no tetraédricas, lisas,subapiculadas, grisáceas.

Biología

Es una planta anual que se reproduce sólo porsemillas. Comienza a germinar a finales de mayo,aprovechando el ascenso de las temperaturas ylas copiosas lluvias primaverales. Los ejemplaresjóvenes comienzan a florecer mucho antes decompletar su crecimiento vegetativo y continúanfloreciendo y fructificando durante todo el vera-no y comienzos del otoño. En septiembre-octu-bre comienza su senescencia, que se agrava porel daño físico que sufren los tallos y hojas carno-sas con los temporales equinociales. No obstan-te, está bien adaptada a estas condiciones, queson análogas a las de su lugar de origen en lacosta este de Norteamérica, pudiendo completarsu ciclo vital en tres meses, lo que le favorecefrente a condiciones adversas.


Es una planta originaria de la costa este deNorteamérica y de las orillas de los GrandesLagos. En algunos estados (Illinois, Ohio,Pensilvania) está considerada como especieamenazada con diferentes categorías de pro-tección. Se encuentra naturalizada en el litoral

Cat. B

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Chamaesyce polygonifolia (L.) Small. Euphorbiaceae

Fl. South. U.S.: 703 (1903)S inón imos : Euphorbia polygonifolia L.

Nombre común: lechetrezna de playa, péplide de mar; esne belarra (eusk.)

Hábitat de Ch. polygonifolia y Ch. peplis

atlántico europeo, desde Bretaña hasta el Nortede la Península Ibérica (costa cantábrica, desdeGipuzkoa hasta Asturias). En España se introdu-jo en la segunda mitad del siglo XX. La cita másantigua es de Loriente (1974), de Cantabria (ríade Mogro y Liencres).

Problemática

Compite por el hábitat (comunidades halonitró-filas de playas arenosas) y los recursos: agua,

nutrientes y elementos físicos protectores (pie-dras) con Chamaesyce peplis, especie cataloga-da como vulnerable en el catálogo de especiesamenazadas de Fauna y Flora silvestres de laComunidad Autónoma del País Vasco y presen-te tan solo en una playa de la provincia deBizkaia, Azkorri. Estas comunidades halonitrófi-las están en claro retroceso debido al intensouso recreativo al que es sometida durante elverano esta zona de la playa, en la que el piso-teo, el movimiento de arena y otras accionesantrópicas son tan comunes, poniendo en seriopeligro este tipo de vegetación tan particular. Lacompetencia que ejerce esta especie alóctonasobre la flora nativa contribuye a agravar elproblema para algunas especies.


El método más adecuado para el control y la eli-minación de esta planta es el de tipo mecánico,

es decir, la retirada manual de las plantas; deberepetirse anualmente hasta que el banco desemillas se agote. Esto debe llevarse a cabopreferentemente en julio, cuando la planta estásuficientemente desarrollada para ser detectadafácilmente pero aún no han madurado los prime-ros frutos. Su arranque y retirada se tiene querealizar con muchísimo cuidado porque en oca-siones crece en las cercanías o incluso entre-mezclada con Ch. peplis, y si los ejemplares deesta especie amenazada fuesen dañados, com-prometeríamos el reclutamiento del año siguien-te y sería peor el remedio que la enfermedad.


Han sido citadas en el territorio Ch. maculata, Ch.nutans y Ch. serpens (representadas en azul enel mapa de distribución).

Biotipo:

Xenotipo:

Floración:

Introducción:

Hábitat:

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Terófito

Holoagriófito

VII-XI

Accidental

Comunidades halonitrófilas anuales deplayas (Atriplicion littoralis). 2-10 m


Habita exclusivamente en arenas litorales,generalmente en el límite superior de lasmareas vivas, donde se acumulan restosorgánicos procedentes de los arribazonesde marea. Precisamente ésta y otrasplantas de ciclo anual, como Salsolakali, Beta maritima, Chamaesyce pepliso Cakile integrifolia, estánespecializadas en aprovechar estosrecursos nitrogenados y resistir la altasalinidad de estos suelos. En loreferente a Bizkaia, esta especie esabundante únicamente en la playa deAzkorri, precisamente la única donde se hallatambién Ch. peplis.Ch. polygonifolia también ha sido citada de laplaya de La Arena (Aseginolaza et al. 1985),donde al parecer no ha vuelto a ser observadaen los últimos años.


Chamaesyce peplis

Cat. B

Generalidades

El género Chenopodium consta de aproximada-mente unas 150 especies. Ch. ambrosioides hasido cultivada desde antiguo principalmentecomo vermífuga y recientemente se ha compro-bado que es un efectivo insecticida que puedecontrolar el gorgojo del maíz (Sitophilus zea-mais Mots.) en granos de maíz almacenados(Silva et al. 2005). Esta planta ya era usada enla época precolombina por los nativos deAmérica, según consta en los escritos de los pri-meros conquistadores. Los indígenas deYucatán (México) y otras tribus centro y suda-mericanas han usado tradicionalmente Ch.ambrosioides para tratar los párasitos intestina-les, diversas afecciones nerviosas, el asma yotros problemas respiratorios. En todaLatinoamérica el epazote además de vermífugaes una planta considerada antiparasítica, insec-ticida, protectora del hígado, carminativa, con-traceptiva, etc.

Cómo reconocerla

Planta anual, de hasta 80 (120) cm, rarasveces perenne, muy aromática, pubescente ycon glándulas sésiles. Tallo erecto con ramasascendentes. Hojas cor tamente pecioladas.Lámina de lanceolada a elíptica, sinuado-denta-da a entera. Brácteas de linear-lanceoladas aobovadas. Glomérulos verdosos formados porflores sésiles, en panícula larga y estrecha.Flores terminales hermafroditas, con periantoprofundamente 5-lobado; las laterales, femeni-nas, con perianto 5-dentado. Estambres gene-ralmente 5, estigmas generalmente 3. Semillasde 0,5-0,8 mm de diámetro, pardas, general-mente horizontales, con testa casi lisa.

Biología

Al ser una planta anual, se reproduce por semi-llas. Puede comenzar a florecer y fructificarcuando tiene apenas 4 cm, generalmente enverano y otoño, entre julio y noviembre.Produce numerosas semillas de pequeño tama-ño, sin estructuras especiales para dispersarse,pero que como en muchas especies ruderales yarvenses pueden ser transportadas fácilmentecon la remoción de tierras.


Originaria de América tropical, donde es utilizadacomo hierba culinaria y medicinal, fue llevada aEuropa en 1577 por el médico de cámara de

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Chenopodium ambrosioides L. Chenopodiaceae

Sp. Pl. 1: 219-220 (1753)S inón imos : Chenopodium integrifolium C. Voro, Chenopodium suffruticosum Willd., Dysphania ambrosioides (L.) Mosyakin &Clemants

Nombre común: té de Nueva España, té de Méjico, té español, hierba hormiguera, té de los jesuitas, epazote, pazote,pasote, ajasote; txiñurri-belarra, inurri belarra (eusk.)

Felipe II, Francisco Hernández. Éste realizó la pri-mera descripción de la planta y de sus propieda-des medicinales. Se comenzó a cultivar en Españaa principios del siglo XVII para utilizarla como té, yluego en Francia, Inglaterra y otros países, desdedonde se extendió espontáneamente.

Problemática

Afortunadamente aparece sobre todo en hábitatsruderales fuertemente antropizados como cune-tas, bordes de caminos e incluso los arrietes y jar-dineras de las ciudades, participando en comuni-dades hipernitrófilas de la alianza Chenopodionmuralis. Por ello, no tiene efectos negativos parael medio natural. Ocasionalmente puede apareceren cascajeras fluviales aunque con bajas cobertu-ras, por lo que no parece que afecte significativa-mente a otras especies.

Es una planta bastante tóxica, rica en aceitesesenciales (algunos de los cuales le dan sucaracterístico olor) con altas concentracionesde ascaridol (60-80%), isoascaridol y otroscompuestos monoterpénicos, que pueden llegara ser tóxicos para el ganado. No se conoce cuálpuede ser el efecto de la descomposición de sumateria orgánica (efectos alelopáticos) para elresto de plantas con las que convive.


En comunidades naturales o seminaturales lomás apropiado sería la eliminación mecánica. Alser una planta anual, este método no es compli-cado, excepto en aquellos lugares más inaccesi-bles, en algunas graveras fluviales por ejemplo.En áreas de carácter ruderal podría recurrirse ala aplicación de herbicidas.


En Bizkaia existen otrasespecies de este género,todas nitrófilas, que pros-peran en ambientes rude-rales o arvenses. Dos deellas Ch. polyspermum L. yCh. murale L. guardan cier-ta similitud morfológica conCh. ambrosioides, que sediferencia muy bien detodas ellas con sólo frotarentre los dedos una hoja,ya que su fuerte olor aro-mático es inconfundible.

Biotipo:

Xenotipo:

Floración:

Introducción:

Hábitat:

Terófito (caméfito)

Hemiagriófito

VII-XI

Cultivada

Terrenos removidos o alterados ygraveras fluviales (Chenopodionmuralis, Bidentetea tripartitae). 0-150(300) m

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Habita en lugares alterados muy nitrificados,incluso urbanos, como arrietes y céspedes rude-ralizados, frecuentemente en compañía de otrasalóctonas como Amaranthus deflexus, Astersquamatus o Conyza canadensis.Sin embargo, de vez en cuando tambiénaparece en cascajeras fluviales(Bidentetea tripartitae) y arenales rude-ralizados. En lo referente a su distribu-ción, muestra un comportamiento relati-vamente termófilo, apareciendo sobretodo en el piso termotemplado superiory mesotemplado inferior, por debajo delos 150 m de altitud, aunque ocasionalmentepuede ser encontrada en cotas más elevadas. Esabundante en el área del Gran Bilbao.

Chenopodium murale


Cat. A

Generalidades

Conyza es un género que comprende unas 50-80 especies de zonas templadas y subtropica-les de América. Representa uno de los mejoresejemplos de invasión vegetal entre continentes,del Nuevo Mundo al Viejo Mundo, aunquemuchas de sus especies también son considera-das invasoras en otros territorios de África,Asia, Australia, Tasmania, Nueva Zelanda, etc.Las dos especies más ampliamente distribuidaspor todo el mundo son C. canadensis y C. suma-trensis. En el País Vasco hay que añadir a estasdos, C. bonariensis.

A pesar de su invasibilidad, la biología y ecolo-gía del género está muy mal conocida. EnEuropa solo existen algunos trabajos taxonómi-cos que estudian la taxonomía, fenología, repro-ducción, genética y patrones de invasión de

varias especies de Conyza (Wurzell 1988,Thébaud & Abbott 1995, Thébaud et al. 1996).

Cómo reconocerla

C. canadensis se diferencia bien porque no espilosa por lo general y la panícula es más esbel-ta y más abierta que la de los otros dos taxo-nes. C. sumatrensis puede diferenciarse de C.bonariensis porque es más robusta y los capítu-los son más pequeños, tiene una panícula conmuchas flores y tiende a inclinarse hacia un ladopor el peso.

Biología

Como muchas especies del género y de la fami-lia, estas plantas anuales tienen la capacidad deformar gran cantidad de semillas y de dispersar-las por el viento gracias a los vilanos, en el caso

de C. canadensis y C. sumatrensis, este procesotarda uno o dos días desde que maduran los fru-tos (Thébaud et al. 1996). Las semillas puedengerminar en otoño o en primavera, pero en oca-siones, si las condiciones son favorables, tam-bién a mediados de verano. Si germinan enotoño, producen una roseta de hojas que sobre-vive durante el invierno y la planta renueva sucrecimiento en primavera, floreciendo en verano.

Existen datos de C. canadensis en Norteamérica(Loux et al. 2006) acerca de la supervivenciahasta primavera de un 91% de las plantas queemergen en otoño. Las plantas que germinanen julio y agosto tienden a quedar en forma deroseta hasta la siguiente primavera, no todas sedesarrollan y producen flores en otoño. Unaplanta de C. canadensis puede formar hasta200.000 semillas y aproximadamente un 80 %de ellas germinará. En cuanto a la dispersión de

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Conyza canadensis (L.) Cronq. Asteraceae

Bull. Torr. Bot. Club 70: 632 (1943)S inón imos : Erigeron canadensis L.

Nombre común: coniza, crisantemo, erigeron, erigeron del Canadá, hierba de caballo, husos, lirio compuesto, zamarraga

Conyza canadensis (L.) Cronq. (BIO 661)

las semillas, Regehr & Bazzaz (1979) aportandatos, también para C. canadensis, en uncampo de maíz, de 12.500 semillas por 0,9 m2

a 600 m de distancia de la planta productora delas semillas y más de 125 semillas por 0,9 m2 a12 km. Las plantas más grandes producen mássemillas que las pequeñas.


C. canadensis es una planta originaria deNorteamérica. No se sabe cómo se introdujo enEuropa, si a través de su cultivo en JardinesBotánicos, o de forma accidental. Según Thellung(1912), llegó en el siglo XVII, con un pájaro dise-cado procedente de América en el que se habíanutilizado semillas de la planta. La primera citapara España es del siglo XVIII, de Quer, que indi-ca su presencia en campos, huertos y jardines

(Sanz-Elorza et al. 2004). En el País Vasco no seconoce con exactitud la fecha de introducción,pero ya se cita en 1985 (Aseginolaza et al.) enmuchas localidades del territorio.

C. bonariensis, procede de América tropical y alparecer llegó a Europa en el siglo XVIII. EnEspaña se conoce naturalizada desde el XIX.Las citas más antiguas del País Vasco son deGandoger (1917), de Lekeitio y Urberuaga.

C. sumatrensis es originaria de América del Sur.Parece que se introdujo accidentalmente enEuropa y también en España, a través deFrancia, a principios del siglo XX. Aunque escomún en el País Vasco, no se ha citado muchopor haber sido confundida con las otras espe-cies de Conyza.

Actualmente, los tres taxones están ampliamen-te expandidos por Bizkaia y el resto de territo-rios de la cornisa cantábrica.

Problemática

En sus regiones de origen las 3 especies deConyza son consideradas malas hierbas agríco-las. Todas ocupan hábitats ruderalizados comocunetas y taludes de carreteras, solares aban-donados, eriales, baldíos, etc. Pero puedeninvadir también comunidades naturales y semi-naturales, sobre todo del litoral como las de losecosistemas dunares.

Hay evidencias de que C. sumatrensis tiene unamayor habilidad para sobrevivir en condicionesmás duras que C. canadensis: la primera se

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Conyza sumatrensis

Conyza bonariensis

Conyza canadensis

Conyza bonariensis (L.) Cronq. (BIO 40872)Conyza sumatrensis (Retz.) E.Walker (BIO 47127)

empieza a desarrollar antes y muestra un com-portamiento más competitivo en presencia deotras plantas y en el aprovechamiento del aguay los nutrientes (Thébaud et al. 1996).


Es muy difícil conseguir erradicar estas especiesya muy extendidas por todo el territorio y favo-recidas por los movimientos de tierras, obrasde infraestructuras y la antropización del espa-cio en general. El método más eficaz de control,teniendo en cuenta que por lo general los hábi-tats que invaden estas tres especies del géneroConyza son de tipo ruderal y/o arvense es laaplicación de herbicidas. En estudios recientessobre control de C. canadensis en cultivos desoja (Loux et al. 2006) se recomienda tener encuenta los siguientes aspectos:

•aplicar los herbicidas (glifosato + 2,4 D estero glifosato + chlorimuron) antes de que lasplantas alcancen los 10-15 cm de altura.

•los herbicidas aplicados en otoño controlaránlas plantas que emerjan en ese período peropueden no controlar adecuadamente las quegerminen en primavera.

•las aplicaciones en primavera (cuando lasplantas están en estado de roseta o plántula),anteriores a mayo, pueden ser muy efectivaspero deberían incluir un herbicida residualpara controlar las que germinan más tarde(en junio).

•las plantas que tienen más de 15 cm son difí-ciles de controlar. Se recomienda utilizar unamezcla de glifosato + 2,4- D ester+ chlorimu-ron o cloransulam.

El uso regular de herbicidas parece favorecer alargo plazo a estas plantas ya que se eliminacualquier competencia y se generan espaciosabiertos, muy adecuados para su germinación ydesarrollo. Se han descrito resistencias de C.canadensis a uno (paraquat, glifosato) o dosherbicidas (atrazina y Glean) (Loux et al. 2006).

En áreas naturales con cierto grado de pertur-bación, como ecosistemas dunares donde cadavez son más frecuentes C. bonariensis y C.sumatrensis, el método más adecuado de con-trol sería el arranque manual de las plantas, conun exhaustivo y prolongado seguimiento paraeliminar todas las plántulas y agotar el banco desemillas.

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C. bonariensis (L.) Cronq. C. canadensis (L.) Cronq. C. sumatrensis (Retz.) E.Walker

Sinónimos Erigeron bonariensis L. Erigeron canadensis L. C. albida Willd. ex Spreng.

Nombre común Ánnica Erigeron del Canadá Zamarraga

Biotipo Terófito Terófito Terófito

Xenotipo Holoagriófito Hemiagriófito Hemiagriófito

Introducción Accidental Accidental Accidental

Hábitat Cunetas, dunas, barbechos Cunetas, graveras, baldíos Cunetas, dunas, barbechos y terrenos baldíos (0-100 m) y terrenos abiertos (0-625 m) y terrenos baldíos (0-585 m)

UTM 1X1 KM 18 450 406

UTM 10X10 KM 7 32 32

Nº Municipios 9 101 98

Floración VI-IX VII-X VII-X

Origen América tropical Norteamérica América del Sur

Llegada a Europa S. XVIII S. XVII S. XX

Conyza sumatrensis

Conyza canadensis Conyza sumatrensis


Las tres especies tienen predilección por losambientes alterados, con suelos fuertementenitrificados, de baldíos, cunetas y terrenosabiertos, participando de comunidadesvegetales adscribibles a diversas alian-zas: Chenopodion muralis, Sysimbrionofficinalis, Dauco-Melilotion. Por otro lado, las dos especies másabundantes, C. canadensis y C. suma-trensis, son muy frecuentes también entierras de cultivo y comunidades arven-ses (Polygono-Chenopodion polysper-mi) donde pueden formar densaspoblaciones y también aparecen en graverasfluviales, en contacto con las comunidadesnitrófilas de Bidention tripartitae; en estosambientes riparios, tienden a ocupar una posi-ción algo más elevada y estabilizada, pudiendocompetir con la flora autóctona. Se hallan distri-buidas prácticamente por toda Bizkaia, casisiempre por debajo de los 600 m de altitud.En dunas y arenales costeros (Sisymbrion offi-cinalis, Euphorbio-Helichrysion maritimi) tam-bién son frecuentes, sobre todo C. suma-trensis y C. bonariensis (de color azulen el mapa de distribución), siendoesta última la más termófila de las tres,por lo que su distribución queda res-tringida a lugares muy cercanos a lacosta, por debajo de los 100 m de alti-tud, apareciendo también en núcleosurbanos.

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UTM 1x1 km: 450UTM 10x10 km: 32

Clave de las especies invasoras del género Conyza en Bizkaia:

1. Inflorescencia columnar. Capítulos maduros de 3-5 mm de ancho, acampanados. Brácteas involucrales verdeamarillentas, glabras o casi. Flores tubulares cortas, amarillas. Limbo de la hoja entero, linear-lanceolado,relativamente delgado, con márgenes y nervios del envés usualmente híspido-ciliados ................................................................................................................................................................. ........................C. canadensis

1. Inflorescencia piramidal. Capítulos maduros de 5-10 mm de ancho, de lados paralelos. Brácteas involucralesverde grisáceas pálidas, corta y uniformemente pubescentes. Flores tubulares más largas, amarillas abajo,blanquecinas arriba. Limbos de las hojas relativamente gruesos, sus bordes densamente adpreso-pubescen-tes, algunas veces con unos pocos cilios finos más largos sólo hacia la base ...............................................2

2. Planta frecuentemente robusta de 30-200 cm, pubescente. Inflorescencia finamente gris-pubescente portodas partes, no glandular, amplia y profusamente ramificada, las ramas laterales no sobrepasando el ejeprincipal. Hojas caulinares estrechamente lanceoladas, generalmente dentadas, con los nervios laterales bienvisibles. Capítulos maduros de 5-7 mm de ancho.......................................................................C. sumatrensis

2. Planta que raramente excede los 60 cm. Inflorescencia glandular, viscosa, frecuentemente volviéndose pur-púrea, las ramas menos numerosas, las laterales frecuentemente sobrepasando el eje principal. Hojas cau-linares sublineares, enteras o poco dentadas. Capítulos maduros de 6-10 mm de ancho ........C. bonariensis

Conyza bonariensis

C. canadensis

UTM 1x1 km: 406UTM 10x10 km: 32

C. sumatrensis

Generalidades

El género Coronopus comprende dos especiesen el País Vasco, C. didymus (mastuerzo deIndias), alóctona de origen incierto, y C. squa-matus (mastuerzo silvestre), autóctona, de dis-tribución europea e introducida en Norteamé-rica, S de África, Australia y Nueva Zelanda.

Los dos taxones son plantas de pequeño portecon tallos postrados que crecen bien en lugarespisoteados como aceras, adoquines, etc. yposeen flores muy pequeñas y un fruto en silí-cula dídimo, verrugoso en C. squamatus y reti-culado en C. didymus.

Cómo reconocerla

Planta anual, raramente bienal, con tallos deprocumbentes a ascendentes, glabros o disper-samente pelosos, de hasta 40 cm (a).Desprende un olor ligeramente fétido. Hojas 1-2 pinnatífidas, de estrechamente oblongas aovales; las de la roseta basal pecioladas, de 6-10 x 1,5-2 cm. Hojas caulinares más pequeñas,de 1-4 x 0.5-1.5 cm. Flores en racimos de 3-5cm (b), con sépalos de 0,5 mm. Pétalos blancosde menos de 0,5 mm o ausentes. Generalmentetiene dos estambres. Fruto en silícula (c) másancha que larga, emarginada, de 1,5 x 2-2,5mm; valvas finamente reticuladas o estriadas,separándose en la madurez. Semillas de colormarrón claro, de 1 mm de longitud.

Biología

Florece muy pronto, en primavera, y producegran cantidad de semillas de dispersión anemó-cora, por el viento, o antropocora, por el hom-bre, que las dispersa por medio de movimientosde tierra, pisoteo u otras intervenciones. Estassemillas germinan a lo largo de toda la primave-ra y producen tallos rastreros que recubren elsustrato en poco tiempo, pudiendo completarmás de un ciclo vital cada año. La planta prefie-re sustratos arenosos o arcillosos, húmedos,pudiendo crecer a pleno sol o en semisombra.


Se trata de una planta con origen incierto, lamayoría de los autores la consideran originaria

de América del Sur, aunque otros consideranque es nativa de Europa (Rzedowski et al.2001). Actualmente se encuentra ampliamentedistribuida por muchos países de Europa,América, Asia y Oceanía.

Problemática

Debido a su pequeño tamaño y a su preferenciapor hábitats alterados como bordes de caminos,sitios pisoteados, alcorques de árboles en jardi-nes, etc., las repercusiones en los lugaresdonde prospera no son importantes. Por ahorano invade comunidades naturales con algúnvalor de conservación. Puede competir por elespacio y los requerimientos nutricionales conotras especies ruderales autóctonas.

Cat. B

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Coronopus didymus (L.) Sm. Brassicaceae

Fl. Brit. 2: 691 (1804)S inón imos : Senebiera didyma (L.) Pers., Lepidium didymum L.

Nombre común: cervellina, mastuerzo de Indias, mastuerzo silvestre

Coronopus didymus (L.) Sm. (BIO 26494)

a

b

c


Por sus apetencias ruderales, puede controlar-se por los procedimientos habituales de controlde malas hierbas. Al ser una planta anual,puede eliminarse mecánicamente en algunazona cercana a ecosistemas naturales donde nosea recomendable el uso de herbicidas.

Biotipo:

Xenotipo:

Floración:

Introducción:

Hábitat:

Terófito o hemicriptófito bienal

Epecófito

III-IX

Accidental

Zonas pisoteadas: adoquines, aceras,caminos (Matricario-Polygonion are-nastri, Chenopodion muralis,Sisymbrietalia officinalis). 0-300 (550) m

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Se halla repartida de manera dispersa por granparte de Bizkaia, aunque es más abundante enáreas urbanas y periurbanas del BilbaoMetropolitano: Bilbao, Barakaldo, Portugalete,etc. Lo cierto es que, con toda seguridad,es mucho más abundante de lo que mues-tra su mapa de distribución, ya que plantastan comunes generalmente suelen pasardesapercibidas al interés de los biólogos ynaturalistas, por lo que probablemente estépresente en todos los pueblos situados amenos de 150 m de altitud.Habita preferentemente en zonas pisotea-das, como adoquines, empedrados, aceras y cami-nos, donde participa en diversas comunidadesvegetales propias de estos ambientes (Matricario-Polygonion, Chenopodion muralis, Sisymbrietaliaofficinalis).


Cat. A

Generalidades

El género Cortaderia comprende unas 24 espe-cies de gramíneas cespitosas vivaces distribui-das por Nueva Zelanda, Nueva Guinea y Américadel Sur (Starr et al. 2003).

Cómo reconocerla

Se reconoce muy fácilmente cuando está en florpor sus vistosas y densas inflorescencias dehasta 1 m de altura, sostenidas por pedúnculosde hasta 4 m. Estas inflorescencias, denomina-das comúnmente ‘plumeros’, pueden ser decolor blanco-plateado o crema, variando a rosa-do o malva según el sexo y estado de madurez.Salen de grandes macollas de hasta 3,5 m dediámetro constituidas por hojas largas, curva-das, glaucas (verde-azuladas), con bordes cor-tantes (de ahí el nombre de Cortaderia), cuyalámina mide hasta 180 cm de longitud x 1-3 cmde anchura. Vainas de las hojas de márgeneslibres; lígula representada por una fila de pelosde aproximadamente 2 mm; limbo linear, plano,carinado, atenuado en punta, cortante en losmárgenes y carina.

Las plantas femeninas tienen más flores porespiguillas (5-7) que las hermafroditas (3-5).Lemas de las flores hermafroditas de 10-13 mmde longitud; las de las flores femeninas, de 5-12mm de longitud, con largos pelos (m). El gine-ceo es mayor en las flores femeninas y tambiénla longitud de estilos-estigmas. En ambos tiposde flores, se forman semillas.

Biología

Los ejemplares adultos pueden tolerar heladasinvernales, ya que las yemas de crecimiento sehallan protegidas dentro de las grandes maco-llas; las hojas secas permanecen en la plantadurante todo el invierno contribuyendo a aislartérmicamente las partes sensibles de la plantadel exterior. La morfología y anatomía de sushojas le permiten soportar altas temperaturasen verano y períodos de sequía moderados. Lasplántulas, sin embargo, son muy sensibles al frío(Knowles & Ecroyd 1985), por lo que su capaci-dad de colonización se ve muy reducida a medi-da que disminuyen las temperaturas mínimasinvernales. Una vez establecida, C. selloana

puede extender sus raíces laterales hasta 2 malrededor y 3,5 m de profundidad, ocupando unvolumen de suelo de más de 30 m3. Cada plan-ta puede vivir unos 10 a 15 años (Moore1994). Bajo condiciones de moderado o severoestrés hídrico, C. selloana maximiza la toma deagua del suelo incrementando la biomasa sub-terránea (radical) y minimiza la pérdida de aguapor evapotranspiración reduciendo la biomasaaérea (produciendo menos hojas) (Domenech2005). Esto le otorga cierta ventaja competitivafrente a muchas especies nativas, sobre todoen zonas como el occidente vizcaíno donde,aunque predomina la vegetación de caráctereurosiberiano, con frecuencia se producen perí-odos de sequía inferiores a 2 meses (submedi-terráneo) entre junio y agosto.

En el medio natural produce flores al cabo de 1,2 ó 3 años desde su germinación, en nuestroterritorio, desde primeros de agosto hasta sep-tiembre. Esta especie se considera ginodioica,esto es, presenta ejemplares hermafroditascuyas flores tienen estructuras femeninas (gine-ceo) y masculinas (androceo) pero la mayoría

de las veces sólo las masculinas son funcionales(Connor 1973), mientras que otros individuospresentan flores que sólo desarrollan susestructuras femeninas. Aunque los individuoshermafroditas son capaces de producir semillasviables por sí mismos, pero en una cantidadmuy baja: 17.131, frente a las 303.252 queproducen los individuos femeninos (Domenech2005), su principal función consiste en ser losdonantes de polen, por lo que, en la práctica, C.selloana actúa como una especie dioica, quenecesita de ambos tipos de individuos parapoder reproducirse y producir semillas viables.Ésta es una de las razones por las que enmuchos territorios, la presencia de una mayor omenor proporción de pies funcionalmente mas-culinos (hermafroditas) y femeninos, ha deter-minado un mayor o menor éxito de invasión.Dichas semillas, cubiertas por glumas, provistasde largos pelos, son fácilmente dispersadas porel viento a largas distancias. En los taludes delas carreteras y autopistas, el paso de vehículosprovoca turbulencias a nivel del suelo que facili-ta aún más su dispersión.

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Cortaderia selloana (Schult. & Schult. f.) Asch. & Graebn. Poaceae

Syn. mitteleur. Fl. 2(1): 325 (900)S inón imos : Arundo selloana Schult. & Schult. f., C. argentea (Nees) Stapf, C. dioica (Spreng.) Speg., Gynerium argenteumNees.

Nombres vernácu los : plumeros, carrizo de la Pampa, cortadera, ginerio, hierba de la Pampa; panpa-lezka (eusk.);pampa grass (ing.)


El carrizo de la Pampa es originario de ciertasregiones no tropicales de Sudamérica, entre losparalelos 30º y 40º de latitud sur.Concretamente, su área potencial se extiendepor diversos territorios de clima templado per-tenecientes a Argentina, Uruguay y sur deBrasil, así como en zonas costeras y vallesinternos bajo clima mediterráneo de Chile, entrelos paralelos 30º y 34º de latitud sur aproxima-damente.

En su lugar de origen forma parte de diversascomunidades vegetales herbáceas desarrolla-

das generalmente sobre suelos hidromorfos. Enzonas de clima más seco la especie compensala sequía estival restringiendo su presencia adepresiones y orillas de cursos de agua dondeel suelo permanece húmedo más tiempo.

En Europa fue introducida como especie orna-mental entre 1775 y 1862, siendo citada enEspaña como asilvestrada por primera vez en labahía de Santander por Guinea en 1953. Seemplea profusamente como ornamental en casitoda la Península, naturalizándose con frecuen-

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Cortaderia selloana: a) porte de la planta; b) lígula de la hoja; c) detalle del haz de la hoja; d) ápice de la hoja; e) detalle del envés de la hoja; f) detalle del margen dela hoja; g) grupo de espiguillas en la panícula compuesta; h) espiguilla de un ejemplar hermafrodita; i) flor hermafrodita; j) lema de la flor hermafrodita; k) pálea dela flor hermafrodita; l) gineceo y androceo de la flor hermafrodita, m) lema de la flor femenina; n) flor femenina.

cia a partir de semillas en la Cornisa Cantábrica.En Cataluña y Levante se asilvestra de maneradispersa, aunque en estos territorios de marca-do carácter mediterráneo con acusada sequíaestival busca suelos compensados hídricamente.

En el País Vasco fue citada en los años 80 porprimera vez como especie ornamental escapa-da con frecuencia de cultivo en las cercanías delas poblaciones humanas (Aseginolaza et al.1985), aunque no es hasta la década de los 90cuando su expansión en Bizkaia empieza a serpreocupante (Campos & Herrera 1997).

Problemática

Actualmente, fruto de su profusa comercializa-ción como especie ornamental, se ha converti-do en una importante planta exótica invasora endiversas zonas del planeta, principalmenteentre los paralelos 30º y 51º de latitud norte(España, Portugal, Francia, Italia, Gran Bretaña,Islas Canarias, Madeira, Azores, Hawai, EEUU) y30º y 40º de latitud sur (Nueva Zelanda,Australia, Tasmania, Islas Cook, Islas Kermadec,Sudáfrica, Swazilandia). Está considerada comouna de las 20 especies exóticas invasoras másdañinas presentes en España (GEIB, 2006).

El carrizo de la Pampa, Cortaderia selloana,ocupa en Bizkaia más de 134 ha, habiéndoseestimado su población en más de 134.000ejemplares, distribuidos en 1.336 localidades.

Forma densas poblaciones que tienen un efectonegativo sobre los procesos naturales, las espe-cies y comunidades vegetales de los ecosiste-mas que invade: marismas, humedales, matorra-les, dunas y zonas alteradas cercanas a losasentamientos humanos y vías de comunicación.

La problemática que implica la invasión de estaespecie es variada y compleja, pudiéndoseresumir en 8 puntos (Herrera & Campos 2006):

1. En bosques jóvenes y plantaciones forestalescompite con las plántulas y árboles jóvenespor el agua y los nutrientes, pudiendo dificul-tar su establecimiento y ralentizar su creci-miento.

2. La acumulación de hojas e inflorescenciassecas aumenta el riesgo de incendios.

3. Disminuye la calidad forrajera y biodiversi-dad de los pastos que invade, reduce el valoreconómico de los terrenos y dificulta laslabores de manejo y aprovechamiento deestos ecosistemas seminaturales.

4. En zonas con vegetación natural de interésconservacionista, compite con las especiesnativas, pudiendo llegar a desplazar a algu-nas especies amenazadas, sobre todo enzonas húmedas.

5. Provoca una profunda alteración de lasecuencia sucesional, ralentizando la evolu-ción natural hacia las fases forestales y pre-forestales.

6. Reduce el valor estético y de uso recreativode muchas áreas naturales.

7. Altera visiblemente la calidad del paisaje, dis-minuyendo su naturalidad.

8. Su gran producción de polen durante el finaldel verano y principios del otoño, puede pro-ducir problemas alérgicos en aquellas zonascercanas a poblaciones de gran tamaño.


La dinámica poblacional observada, tanto enBizkaia como en otras regiones del norte penin-sular, aconseja tomar medidas urgentes parareducir al máximo sus poblaciones y limitar en loposible su expansión hacia zonas no invadidas.

Las medidas preventivas deben pasar necesa-riamente por evitar su empleo en jardinería, almenos en las comarcas más susceptibles a lainvasión (piso termotemplado y mesotempladoinferior).

El método de control más utilizado hasta ahoracon esta especie se basa en el uso de herbici-das, combinado en ocasiones con métodos físi-cos, aplicados con mayor o menor cuidadodependiendo del valor ambiental y ecológico delárea afectada. Los métodos físicos son: cortede inflorescencias, siega, quema, arranquemanual o mecánico, desbroce... Ninguno deellos es totalmente satisfactorio ni definitivo y enla mayoría de los casos se requiere repetir eltratamiento periódicamente.

Durante el otoño de 2005 se llevó a cabo unacampaña de eliminación de inflorescencias de C.

100

selloana en la Reserva de la Biosfera deUrdaibai (M. Rozas, com. pers.), en la que secor taron aproximadamente unas 20.000.Aunque éste método de control no sea definiti-vo, si cada inflorescencia femenina es capaz deproducir hasta 100.000 semillas viables(Ecroyd et al. 1984), podemos hacernos unaidea de la importante reducción en el númerode semillas capaces de producir nuevos indivi-duos.

En cuanto a los métodos químicos, el glifosatose ha utilizado con bastante éxito en Cantabria(J. Varas, com. pers.) y Asturias (De la Torre &Gutiérrez 2003). La concentración más eficazde Roundup® (glifosato 36%) parece ser del

2%. La aplicación debe ser realizada de formaindividual sobre cada macolla. El operario debellevar una mochila pulverizadora cargada a laespalda y las boquillas de los aplicadores esconveniente que vayan provistas de campanasdeflectoras para no afectar a otras plantas queno se desee rociar. En Cantabria, tras la aplica-ción del herbicida se deja un período mínimo de8 semanas para que la sustancia activa seatransportada por la savia hasta zonas inaccesi-bles de la planta; después se cortan las plantasmuertas a ras del suelo y se retiran. Se reco-mienda efectuar inmediatamente después unahidrosiembra densa con mezcla de herbáceas yleñosas.

En hábitats sensibles como zonas próximas amedios húmedos, no se recomiendan estosmétodos de control químico, es preferiblearrancar las plantas por métodos mecánicos,intentando eliminar todo el sistema radical.Posteriormente se debería revegetar con espe-cies nativas para evitar que la zona tratada seade nuevo invadida por ésta u otras especiesinvasoras.

Biotipo:

Xenotipo:

Floración:

Introducción:

Hábitat:

Hemicriptófito

Hemiagriófito

VIII-IX


Cunetas, taludes, terrenos removidos,pastos, dunas, marismas, matorrales yzarzales (Molinio-Holoschoenion,Agropyretalia repentis, Prunetaliaspinosae, Glauco-Juncion maritimi,Daboecion cantabricae, Genistionoccidentalis). 0-400 (500) m

101


En Bizkaia, C. selloana coloniza principalmentehábitats artificiales o alterados, tales como bal-díos, zonas removidas, taludes y cunetas devías de comunicación. Sin embargo, cadavez con más frecuencia se la puedeobservar en hábitats menos alterados yen ocasiones de alto valor medioam-biental, como matorrales, pastizales,humedales, marismas y arenales coste-ros, así como infestando plantacionesforestales jóvenes de Pinus radiata. Dehecho se ha constatado que a medidaque aumenta la densidad de poblacio-nes de C. selloana, aumenta la frecuencia yvariedad de hábitats no artificiales que coloniza. C. selloana está presente en Bizkaia en al menos1.336 lugares, que suman más de 134 ha(Herrera & Campos 2006), principalmente pordebajo de los 300 m de altitud.

UTM 1x1 km: 549UTM 10x10 km: 32

Generalidades

El género Crocosmia consta de unas 60 espe-cies originarias de África meridional y oriental.Algunos autores mantienen el nombre del géne-ro de sus parentales como Tritonia, por lo queel híbrido que nos ocupa pasaría a llamarseTritonia x crocosmiiflora (Lemoine ex Burbidge &Dean) Nicholson.

Cómo reconocerla

Planta herbácea perenne, con pequeños tuberi-bulbos y rizomas subterráneos que le permitenreproducirse vegetativamente. Es una plantatotalmente glabra que puede medir hasta 1 m.Los tallos pueden tener 1-4 ramificaciones. Lashojas son acintadas, planas, agudas de 30-40 x0,5-2 cm. Las inflorescencias son espigas fle-

xuosas, dísticas, con 10-20 flores más o menoszigomorfas y con dos brácteas basales mem-branosas. El perianto está formado por 6 tépa-los soldados en un tubo recurvado de 6-10 mmque se abre al final en 6 lóbulos de color ana-ranjado, rojo o más raramente amarillo, quemiden 12-18 mm.

Posee 3 estambres libres entre sí y soldados porsus filamentos al tubo del perianto. El estilo contres estigmas es más largo que los estambres. Elfruto es una pequeña cápsula que se abre por 3valvas y contiene numerosas semillas.

Biología

Florece de julio a agosto. Se reproduce rápida-mente por vía vegetativa a partir de sus órga-nos subterráneos, formando grandes manchas.

Parece que en zonas cálidas también es capazde producir una cierta cantidad de semillas via-bles, aunque no parece que este mecanismosea importante en su capacidad invasora.

Aunque las heladas invernales pueden matar suparte aérea, es capaz de regenerarse en lasiguiente primavera.


Especie originada de manera artificial porLemoine en el siglo XIX en la ciudad francesa deNancy (señalado en rojo en el mapa de distribu-ción mundial) a partir de la hibridación de C.aurea (Poppe ex Hooker) Planch. y C. pottsii(Baker) N.E. Br., ambas nativas de Sudáfrica(señalado en verde en el citado mapa).

Cat. A

102

Crocosmia x crocosmiiflora (Lemoine) N.E. Br. Iridaceae

Trans. Roy. Soc. South Afr., 20: 264 (1932)S inón imos : C. crocosmiiflora (Nichols.) N.E. Br., Tritonia x crocosmiiflora (Lemoine ex Burbidge & Dean) Nicholson

Nombre común: crocosmia, cuchillos, vara de Santa Teresa; montbretia (ing.)

MH

Muy popularizada como especie ornamental dejardines, se naturaliza fácilmente a partir dematerial vegetal desechado y arrojado en cune-tas y escombreras. Se conoce naturalizada enPortugal desde 1946 y en España desde 1974.

Problemática

Gracias a su reproducción vegetativa forma rápi-damente densas poblaciones, que tienden a des-plazar por competencia a otras especies herbá-ceas del sotobosque, que en las alisedas cantá-

bricas suele ser muy rico y variado, con muchasespecies de helechos (Loidi et al. 2005).

La invasión de esta especie supone una graveamenaza para la conservación de la biodiversi-dad de los ecosistemas riparios en las regionesde clima templado del norte peninsular. Si bienparece que es más abundante cerca de la costa,también se conocen poblaciones en zonas másinteriores como el oeste de Navarra.


En la mayoría de los lugares que ya ha invadidoparece bastante difícil su erradicación sin dañara la vegetación nativa que crece en su mismohábitat. La retirada manual de los ejemplarespuede ser suficiente en pequeñas infestaciones,aunque en estos casos es necesario eliminar nosólo la parte aérea sino también los órganossubterráneos (rizomas y tuberibulbos), paraevitar que la planta rebrote.

El uso de herbicidas sólo es recomendable enáreas artificiales sin vegetación nativa de inte-rés y sin riesgo para otras especies vegetalesnativas a las que se quiera favorecer.

Sin duda lo más efectivo es la prevención, evi-tando utilizar esta planta cerca de zonas húme-das donde podría invadir y sobre todo evitandoarrojar sus restos vegetales en cualquier lugar.

Biotipo:

Xenotipo:

Floración:

Introducción:

Hábitat:

Geófito rizomatoso

Holoagriófito

(V)VII-VIII(IX)

Accidental y ornamental

Alisedas, taludes y herbazales de már-genes de arroyos (Calystegion sepium,Alnion incanae, Galio-Alliarietalia,Potentillo-Brachypodion rupestris). 0-350 m

103


Es una especie relativamente higrófila por loque necesita suelos con alta disponibilidadhídrica. Por eso aparece en cunetas húmedas,herbazales higronitrófilos (Calystegionsepium) y, sobre todo, alisedas (Alnionincanae) y sus etapas de sustitución.Aparece de manera dispersa sobretodo por el tercio norte de Bizkaia,cerca de la costa, en general por deba-jo de los 350 m de altitud. Es frecuen-te en la comarca de Plentzia-Mungia yen Urdaibai. UTM 1x1 km: 42

UTM 10x10 km: 16

Cat. A

Generalidades

El género Cyperus comprende cerca de 600especies de zonas templadas y tropicales detodo el mundo. Algunas especies son muy útilespara el hombre como por ejemplo el papiro,Cyperus papyrus L., de cuyas hojas se fabricapapel, la chufa, Cyperus esculentus L., queposee órganos de reserva comestibles, o algu-no que se utiliza para hacer esteras con sustallos, como C. tegetiformis Roxb. ex Arn.

También hay muchos taxones consideradoscomo malas hierbas y otros que se utilizan enjardinería.

Cómo reconocerla

Planta perenne, con tallos solitarios de 20-90cm. Hojas planas, de 4-10 mm de anchura.Inflorescencias umbeliformes con radios desi-guales y 6-9 brácteas muy desiguales, las infe-riores al menos sobrepasando largamente a lainflorescencia. Espiguillas de 8-11 x 2-3 mm,lanceoladas, con 10-28 flores. Glumas dísticas,ovado-lanceoladas, acuminadas, de 1,8-2,5 x1,2-1,6 mm. Androceo con un estambre.Aquenios trígonos, obovados, apiculados, dila-tados en la base, pardos.

Biología

Presenta un crecimiento bastante vigoroso yposee reproducción vegetativa a partir de loscortos rizomas que desarrolla. Las flores sonpolinizadas por el viento. A finales del veranoproduce un gran número de pequeños frutos(aquenios) que son fácilmente dispersados porel agua en medios acuáticos.


Esta especie, que es originaria de América tro-pical, es una mala hierba naturalizada enEuropa, Norteamérica, Sudáfrica, Asia tropical,Australia y Nueva Zelanda, tanto en medioshúmedos como en cultivos de regadío. En ríos yembalses sus semillas son arrastradas por elagua a nuevos enclaves. Su dispersión a largadistancia es favorecida por las aves acuáticas,principalmente anátidas, que transportan sussemillas de manera involuntaria mezcladas con

el barro que se adhiere a sus patas.

Problemática

Esta planta figura en el Anexo I del listado deplantas alóctonas en España con comporta-miento invasor manifiesto (Sanz-Elorza et al.2001) con la categoría de especie muy peligro-sa para los ecosistemas naturales y seminatura-les, aunque su difusión sea local y pueda ade-más invadir medios antropizados. Compite exi-tosamente con otras plantas higrófilas, forman-do en ocasiones poblaciones casi monoespecífi-cas, lo que amenaza seriamente la superviven-cia de algunas plantas nativas propias de hume-dales, ya de por sí escasas por la desecación ytransformación que están sufriendo los medioshúmedos en nuestro territorio y en todas partesen general.


Es tan grave su nivel de invasión y su enormepotencial colonizador en un gran número dehábitats, que poco puede hacerse para frenar suexpansión. El mayor problema sería el control yerradicación en hábitats ligados a cursos deagua o zonas húmedas, especialmente sensiblesa la contaminación por herbicidas.

Numerosos herbicidas se utilizan para el controlde ésta y otras especies de Cyperus como C.rotundus sobre todo en cultivos: 2,4- D+ioxinil.2,4-D ácido, glifosato, halosulfuron, imazaquin,M.S.M.A., picloram, S-metolaclor.


Cyperus rotundus L. es una especie originariadel sureste de Asia que está considerada poralgunos autores como la peor mala hierba delmundo. Ésta es una designación apropiada parauna especie conocida en muchos más países(por lo menos 92) que cualquier otra maleza, yque infesta 52 cosechas diferentes en el ámbitomundial. Crece en todos los tipos de terrenos ypuede sobrevivir a las temperaturas más altasconocidas en la agricultura. C. rotundus, ade-más de causar graves impactos en la agricultu-

104

Cyperus eragrostis Lam. Cyperaceae

Tabl. Encycl., 1: 146 (1791)S inón imos : C. depressus Moench, C. vegetus Willd.

Nombre común: juncia olorosa

ra, tiene un efecto desfavorable en ecosistemasnaturales, desplazando plantas nativas. Es unaplanta alelopática que presenta metabolismofotosintético C4.

Se diferencia de C. eragrostis en una serie decaracterísticas: es una planta de 15-50 cm,perenne, provista de rizomas con entrenudostuberizados y escasas escamas. Las espiguillasse disponen en umbelas, cuyos radios no sobre-pasan los 10 cm. Las glumas son angulosas yde color pardo oscuro o rojizo, con la quilla ver-dosa, y miden 3-4,2 mm. El androceo presentatres estambres y los frutos son trígonos y decolor parduzco o negro. La producción detubérculos y rizomas es un factor importante enel éxito de C. rotundus como mala hierba. Losrizomas proporcionan el principal medio por elcual las plantas pueden colonizar un área. Lostubérculos ofrecen un mecanismo para la repro-ducción asexual, y constituyen una unidad dedispersión capaz de sobrevivir en condicionesambientales extremas. Estos tubérculos hacenque la planta sea difícil de controlar una vez quese establece, porque sólo herbicidas que setranslocan son potencialmente eficaces en estaespecie. Los controles mecánicos favorecen lapropagación ya que al cortar los tallos, serompe la dominancia apical y se estimula la apa-rición de nuevos tubérculos.

En la actualidad se investiga con un hongo,Dactylaria higginsii, que está dando muy buenosresultados en el control de C. rotundus(Rosskopf et al. 2003).

Hemos detectado C. rotundus en Bizkaia, en lasdunas de Astondo, Gorliz, donde apareció derepente tras la entrada de maquinaria pesada

en el recinto del LIC (Lugar de InterésComunitario) para remover la arena en veranode 2005. Es fundamental abordar su elimina-ción de inmediato, pues su expansión podría sercatastrófica para algunas de las especies duna-res nativas.

Biotipo:

Xenotipo:

Floración:

Introducción:

Hábitat:

Hemicriptófito

Hemiagriófito

VIII-X

Accidental

Acequias, zanjas, cunetas, cascajerasfluviales y orillas de embalses y char-cas (Plantaginetalia majoris, Agrostionstoloniferae, Mentho-Juncion inflexi,Isoeto-Nanojuncetea, Bidentetea tripar-titae). 0-550 (625) m

105


Cyperus eragrostis es muy abundante en her-bazales higrófilos, juncales, prados húmedos yorillas de ríos, acequias y embalses, por deba-jo de los 400 m. En los ríos participa ennumerosas comunidades vegetalesque se desarrollan cerca de la orilla eincluso en el cauce durante el estío. Enla reserva de la Biosfera de Urdaibaicoloniza los prados húmedos (Calthionpalustris) de la marisma. En Bizkaiaestá presente en todas las comarcas,siendo especialmente abundante en elvalle del Ibaizabal, Urdaibai y la comar-ca de Plentzia-Mungia.

UTM 1x1 km: 167UTM 10x10 km: 25

Cat. B

Generalidades

Dittrichia viscosa es una planta circunmediterrá-nea con una gran capacidad para colonizar nue-vos hábitats, y que recientemente se ha expan-dido alrededor de zonas urbanas en el noroes-te de la cuenca mediterránea.

Cómo reconocerla

Planta erecta perenne, leñosa y muy ramificadaen la base, densamente glandular-viscosa, olo-rosa, de hasta 130 cm de altura. Hojas basalesde 20-75 x 2-30 mm, lineares a oblongo lance-oladas, enteras o denticuladas; las superiores,sésiles, abrazadoras y cordadas en la base,glandulosas en ambas caras. Capítulos coninvolucro de 6,5-10 mm; brácteas externas de1-3 x 0,5-1 mm, linear-lanceoladas; las internasde 4-7 x 0,6-1 mm. Ligulas de 8-11 mm, ama-rillas, a veces con el dorso ligeramente teñidode púrpura, claramente excediendo el involucro.Flósculos de 5-7 mm, amarillos. Aquenios de 2mm, pelosos; vilano de 5-6,2 mm.

Biología

D. viscosa es una planta termófila que requieretemperaturas suaves para crecer y cuyas hojasy yemas de los tallos aéreos pueden secarse coninviernos fríos. Las heladas pueden influir en laarquitectura de la planta: en áreas más templa-das las plantas están más ramificadas y a menu-

do son de mayor tamaño. Esta especie tienealtos requerimientos hídricos para obtener uncrecimiento óptimo. Por ello en verano, debido ala sequía, las hojas basales se secan y el creci-miento se detiene, reanudándose tras las lluvias(Wacquant 1990). Aunque en Europa ha sidopreferentemente descrita viviendo en comunida-des sobre suelos calcáreos o sobre suelos lige-ramente salinos, en realidad puede encontrarseen cualquier tipo de suelo, básico o ácido, y enocasiones en algunos con alta salinidad.

En otoño produce un gran número de semillas

provistas de un vilano de pelos que les facilita ladispersión por el viento, estrategia que es aúnmás efectiva en cunetas y taludes viarios dondeel intenso tráfico (sobre todo de camiones yvehículos pesados) origina corrientes de aireque facilitan su propagación.


Procede de la Región Mediterránea, de hecho esconsiderada nativa en el este y sur de laPenínsula Ibérica. En los últimos años está expe-rimentando una enorme expansión, tanto en suárea natural como en toda el área circunmedite-rránea, incluyendo zonas de clima atlántico,como la vertiente cantábrica del País Vasco. Estaexpansión parece estar directamente relacionadacon el aumento de la moderna urbanización y elabandono de las áreas rurales (Wacquant 1990).Además de países europeos, está naturalizadaen muchos otros, como USA, Australia, etc. EnAustralia está incluida en una lista de 28 malashierbas no nativas (Alert List of Environmental

106

Dittrichia viscosa (L.) Greuter Asteraceae

Exsicc. Genav. 4: 71 (1973)S inón imos : Cupularia viscosa (L.) Godr. & Gedr., Erigeron viscosus L., Inula viscosa (L.) Ait.

Nombre común: altabaca, altarragas, anterraya, arnica, artadeña, artavaca, artirraga, cazamoscas, coniza macho,coniza mayor, estrella amorosa, hierba mosquera, hierba pulguera, matamoscas, matapulgas, olibarda, olivarada, té hierbadel hueso, tárraga; atarraga (eusk.)

Lemoiz

Weeds) que amenazan la biodiversidad y causanotros daños medioambientales, con la recomen-dación de erradicarla. En California se citó porprimera vez en 1995 en un único condado ydesde entonces se ha expandido rápidamentepor todo el estado a lo largo de las autopistas,mostrando el mismo comportamiento invasorque en el País Vasco (DiTomaso 2004).

Tiene una gran resistencia a la sequía de vera-no, en taludes de autopistas y carreteras porejemplo, permaneciendo verde y turgente mien-tras otras que conviven con ella se secan; tam-bién tolera el polvo procedente de canteras. Elcreciente aumento de hábitats ruderales haabierto nuevas posibilidades de invasión a estaplanta de la que se han descrito ecotipos calcí-colas, calcífugos y halófilos. Esta variabilidad ensu fisiología amplía y potencia la capacidad inva-sora de la especie (Wacquant 1990).

Problemática

Es una planta con una prolífica producción desemillas, que aunque es másfrecuente en medios altera-dos, muy próximos a vías decomunicación, comienza adetectarse en comunidadesnaturales y seminaturalescomo matorrales, orlas debosques, bordes de pra-dos, etc.., sobre todo si hansufrido algún tipo de per-turbación, como fuego odesbroce.


Es factible actualmente abordar algún programade control y erradicación, ya que nos encontra-mos en un momento inicial de su expansión y porel momento la mayoría de las poblaciones impor-tantes están situadas en baldíos, vías de comu-nicación y zonas próximas. En las zonas menosnaturales se podrían tratar las poblaciones conalgún herbicida. En zonas con algún interés deconservación se podrían erradicar de modomecánico.

Biotipo:

Xenotipo:

Floración:

Introducción:

Hábitat:

Nanofanerófito (caméfito) semicaduci-folio

Epecófito

IX-X

Accidental

Ruderal-viaria en cunetas, taludes,baldíos y matorrales (Dauco-Melilotion,Pruno-Rubion ulmifolii). 0-385 (565) m

107


Aparece en gran cantidad de hábitats degrada-dos como cunetas, taludes, baldíos, etc., aunqueinvade también zarzales y matorrales cercanosa las vías de comunicación, sobre todo en laszonas bajas del territorio. Parece que esta plan-ta, propia de las primeras etapas en la sucesiónde muchos ecosistemas mediterráneos, haremontado sin dificultades el valle del Ebrogracias a las autovías, autopistas, etc.hasta penetrar en el País Vasco. Sumapa de distribución en Bizkaia no dejadudas sobre esto. Una vez alcanzada laconexión con la autopista A-8 a la alturade los túneles de Malmasín, se ha expan-dido de forma imparable a todo el ÁreaMetropolitana de Bilbao, en una de lasinvasiones más impresionantes quehemos sufrido, quizás sólo superada por la deCortaderia selloana. Es cada vez más abundanteen las inmediaciones de la antigua central nucle-ar de Lemoiz. En Bizkaia aparece generalmentepor debajo de los 380 m de altitud, aunque porla autopista alcanza cotas mayores, hasta sobre-pasar el alto de Altube (625 m) y conectar con laLlanada de Miranda de Ebro.

UTM 1x1 km: 197UTM 10x10 km: 19

Cat. B

Generalidades

El género Erigeron agrupa unas 200 especiesherbáceas anuales o perennes de distribucióncosmopolita, aunque la máxima diversidad deespecies se encuentra en Norteamérica. En jar-dines se cultivan varias especies como E. kar-vinskianus, E. aurantiacus Regel y E. speciosus(Lindl.) DC.

Cómo reconocerla

Planta perenne, con tallos de 15-80 cm, leño-sos en la base, de procumbentes a erectos, dis-persamente pubescentes, al menos en la partesuperior. Hojas basales en roseta, faltando en laantesis; hojas caulinares inferiores de 1,5-3 cm,cortamente pecioladas, de obovadas a cunea-das, usualmente trilobadas, la mayoría de 10-40(50) x 5-13 mm. Brotes axilares muy cortosa menudo presentes, pareciendo en ese caso ladisposición de las hojas en verticilos. Hojas

superiores estrechamente elípticas, enteras.Capítulos (1-5) agrupados en corimbos laxos,sobre pedúnculos de 3-8 cm. Brácteas involu-crales de 2-4 mm, linear-lanceoladas, verdescon el centro marrón y margen escarioso. Floresliguladas blancas o lilas en la cara superior ypúrpura en la inferior. Flores tubulares amari-llas. Aquenio de 1 mm aproximadamente, convilano de 2-3 mm de longitud; los vilanos de losaquenios centrales biseriados, con cerdasexternas más cortas que las internas.

Biología

Forma densas matas, puede crecer sobre dife-rentes suelos y necesita una buena exposiciónal sol. Se reproduce por semillas que germinanen muros y paredes pudiendo alcanzar grandescoberturas. En raras ocasiones puede formarraíces adventicias en los nudos de los tallospostrados o decumbentes.


Nativa de México, Centroamérica (Costa Rica, ElSalvador, Guatemala, Honduras, Nicaragua) ySudamérica (Venezuela, Colombia, Ecuador). Enla actualidad está ampliamente naturalizada entodos los continentes.

Problemática

Hasta el momento, esta planta está muy locali-zada en ciertos hábitats urbanos o periurbanos

108

Erigeron karvinskianus DC. Asteraceae

Prodr., 5: 285 (1836)S inón imos : Erigeron mucronatus DC., Vittadinia triloba auct.Nombre común: hierba de burro, vitadinia, vitadonia

como paredes, muros y repisas en zonas antro-pizadas, así como en taludes de algunas vías decomunicación, donde forma extensos tapicesuna vez instalada; dado su comportamientocomo invasora en otros países, sería precisocontrolar su expansión en áreas seminaturalesy naturales.


No han sido descritos controles específicos paraesta especie (Weber 2003). Las plantas puedenser arrancadas manualmente teniendo cuidadode no dejar fragmentos vegetativos, siendo con-veniente después introducir las plantas en bol-sas de plástico bien cerradas para evitar quelas semillas puedan fructificar. Puede controlar-se también con relativa eficacia utilizando herbi-cidas.


A simple vista se parece mucho a la chirivíacomún, Bellis perennis L., sobre todo en lo refe-rente a los capítulos. Un examen más detalladomuestra que a diferencia de ésta última, quetiene todas las hojas dispuestas en una rosetabasal, E. karvinskianus posee tallos ramificadosprovistos de hojas, que son generalmente cune-adas y pecioladas.

Biotipo:

Xenotipo:

Floración:

Introducción:

Hábitat:

Caméfito

Epecófito

IV-IX


Tapias, muros y taludes rocosos(Parietarietea officinalis). 0-500 m

109


No parece mostrar un comportamiento excesiva-mente termófilo, ya que no es más abundantecerca de la costa que en comarcas más interio-res, aunque rara vez prospera por encimade los 500 m de altitud. Aparece demanera dispersa, aunque localmenteabundante, en el occidente de Bizkaia(Encar-taciones) y la zona de Urdaibai.Curiosamente, no hay registros de lacomarca de Plentzia-Mungia, aunquecreemos que simplemente se debe a lafalta de prospecciones en esa zona.Es una planta claramente rupícola quehabita casi exclusivamente en comunidades vege-tales de Parietarietalia, en compañía de plantascomo Parietaria judaica, Trachelium caeruleum,Asplenium trichomanes, Cymbalaria muralis, etc..,que colonizan muros viejos y tapias.


Bellis perennis

Cat. A

110

Generalidades

Esta planta fue clasificada como Reynoutriajaponica por Houttuyn en 1777 y comoPolygonum cuspidatum por Siebold en 1846.Hasta principios del siglo XX no se descubrióque eran la misma especie (Bailey 1990). En laliteratura americana y japonesa se utilizaPolygonum cuspidatum (actualmente es elaceptado por el ITIS, Integrated TaxonomicInformation System), mientras que en Europa sela conoce como Reynoutria japonica. Unareciente revisión sugiere que Reynoutria y elgénero Tiniaria deben agruparse bajo el nom-bre de un nuevo género, Fallopia, en base a sumorfología floral (Decraene & Akeroyd 1988).

Cómo reconocerla

Se trata de una planta herbácea perenne, rizo-matosa, que produce cada año tallos aéreosque pueden alcanzar hasta 3 m de altura. Lostallos son huecos, recordando a las cañas debambú, generalmente poco ramificados.Poseen nudos y entrenudos bien marcados,situándose en cada nudo una hoja o rama; losnudos poseen una característica coloraciónrojiza y a lo largo de los entrenudos aparecenmanchas de color purpúreo, que la haceninconfundible. Los brotes jóvenes suelen ser decolor púrpura, tornándose luego verdes, cuan-do se desarrollan. Las hojas, alternas, se dis-ponen en forma de zigzag en el tallo; son

pecioladas, truncadas en la base, ovadas y conel ápice abruptamente cuspidado y pueden lle-gar a medir hasta 15 cm de longitud y 12 deanchura. Inflorescencias en panículas o raci-mos axilares, no muy densas y generalmenteglandulosas. Flores en fascículos paucifloros,con el pedicelo articulado en la mitad superior.Las flores son funcionalmente unisexuales,localizadas en distintos pies (por tanto es unaplanta dioica): las masculinas conservan ova-rios abortados y presentan 8 estambres consus filamentos ensanchados; las femeninaspresentan estaminodios, 3 estilos y estigmasfimbriados. El perianto está formado por 5 pie-zas, blanquecinas, persistentes en la fructifica-ción; las 3 más externas son aladas en el fruto.

Fallopia japonica (Houtt.) Ronse Decr. Polygonaceae

Bot. Journ. Linn. Soc. (London), 98: 369 (1988)S inón imos : Pleuropterus cuspidatus (Sieb. & Zucc.) Moldenke, P. zuccarinii (Small) Small, Polygonum cuspidatum Sieb. &Zucc., P. cuspidatum Sieb. & Zucc. var. compactum (Hook f.) Bailey, P. zuccarinii Small., Reynoutria japonica Houtt.

Nombre común: hierba nudosa japonesa; Japanese knotweed (ing.)

MH

El fruto es un aquenio (grano) trígono de colornegro-marrón brillante, de 3-4 mm, aunque ennuestra región no suele producir semillas via-bles.

Biología

Florece de agosto a septiembre. Las flores sonpolinizadas por diversos insectos, incluidas lasabejas. Las semillas pueden empezar a apare-cer unas dos semanas después y son dispersa-das por el viento y cerca de cursos de agua porla corriente. De manera secundaria pueden sertransportadas por el hombre de manera invo-luntaria. En su lugar de origen posee una altaproducción de semillas, aunque la supervivenciade las plántulas es baja; no obstante, una vezbien establecidas, las plantas crecen muy rápi-damente.

Al menos en el Reino Unido, todos los ejempla-res son femeninos (se cree que son clones deun único individuo), por lo que los frutos que seforman no contienen semillas viables.Ocasionalmente es capaz de polinizarse conpolen de algunas otras especies cercanas comoF. baldschuanica y F. sachalinensis, para produ-cir híbridos en ocasiones también de carácterinvasor (Child & Wade 2000). Es evidente portanto que en Europa el principal mecanismo dereproducción es el vegetativo.

Produce grandes rizomas que pueden extender-se bajo el suelo hasta 7 (15) m desde la plantamadre y hasta 2 m de profundidad; esto le per-mite un eficaz aprovechamiento del agua y los

nutrientes del suelo, haciéndole mucho máscompetitiva que la mayoría de las plantas nativasque viven en las zonas invadidas. Almacena almi-dón como sustancia de reserva (más del 50 %de peso seco) que le permite un rápido rebroteal comienzo de la primavera. Fragmentos derizoma superiores a un gramo son capaces deregenerar una nueva planta, por lo que las ave-nidas de los ríos pueden transportar propágulosrío abajo con gran rapidez. El transporte de tie-rras contaminadas con F. japonica es otra de lasvías por las que esta especie es capaz de colo-nizar nuevos emplazamientos. Una vez estable-cida crece muy rápidamente formando densaspoblaciones bajo las que prácticamente no creceninguna otra especie.

En abril las reservas acumuladas en los rizomasson movilizadas y permiten el rápido crecimien-to de nuevos tallos a partir de yemas que sehabían desarrollado en otoño en los nudos delrizoma y en la base –corona– de los tallos. Sehan registrado tasas de crecimiento de hasta8cm/día, gracias a su extenso sistema radicular.No soporta bien la sombra, por lo que general-mente sólo aparece en lugares abiertos. Cuandollega el invierno, la parte aérea muere pero per-manece durante un tiempo antes de descompo-nerse del todo. En este sentido, la tasa de des-composición de su hojarasca y los tallos es tanlenta que suele formarse una capa espesa demateria orgánica en el suelo que impide el creci-miento de otras especies vegetales.

111

MH


F. japonica es originaria de Japón, Corea yChina. En Japón esta especie coloniza diversosecosistemas, desde cursos fluviales y cunetashúmedas, hasta suelos volcánicos desnudos,donde actúa como eficiente primocolonizadorque contribuye al desarrollo del ecosistema, enparte por actuar como reserva de nutrientes yaportar gran cantidad de materia orgánica aldescomponerse su hojarasca.

Se introdujo en el Reino Unido como ornamen-tal en 1825 y desde ahí se ha extendido a otrospaíses del nor te y centro de Europa yNorteamérica. Hoy en día es considerada unaplanta invasora muy peligrosa en diversos paí-ses de Europa (Islas Británicas, Francia,Alemania, República Checa, Polonia, Austria,Hungría, España...), en Estados Unidos, sur deCanadá, Nueva Zelanda y Australia.

Las principales rutas de invasión son las vías decomunicación (carreteras y ferrocarril) y loscursos fluviales. El transporte de tierras conta-minadas de un sitio a otro es otro eficaz meca-nismo que favorece la expansión de esta espe-cie a lugares donde hasta entonces no estabapresente.

Problemática

Esta planta está considerada por la UICN comouna de las ‘100 especies exóticas invasorasmás dañinas del mundo’ (Lowe et al. 2000) ycomo unas de las 20 especies exóticas másinvasoras de España (GEIB 2006).

Como ya hemos visto, es capaz de formar rápi-damente en los lugares que invade densaspoblaciones que desplazan literalmente a laflora nativa, al mismo tiempo que, sobre todo enzonas riparias, altera significativamente la diná-mica del ecosistema, con efectos negativossobre la biodiversidad, no sólo de la flora local,sino también sobre la fauna asociada a ella.

Aparte de los daños ecológicos, también produ-ce daños económicos importantes al reducir lacapacidad de desagüe de los ríos y canales ydañar las construcciones y obras públicas. Se

ha visto en ocasiones cómo los tallos son capa-ces de atravesar el propio asfalto, o destruirtuberías que son ocupadas por los rizomas enbusca de ‘humedad’.

Como requiere climas húmedos no excesiva-mente fríos de veranos lluviosos, en Españasólo es un problema serio en la CornisaCantábrica; en las zonas mediterráneas aparecepuntualmente en suelos compensados hídrica-mente, como en el litoral catalán.


El principal mecanismo que se usa para elimi-nar y controlar esta especie es el uso de herbi-cidas, y entre ellos el glifosato es el más utiliza-do por su escasa persistencia en el suelo y sucompatibilidad para ser utilizado en zonashúmedas. El ‘British Nature ConservancyCouncil’ (1989) recomienda aplicar 2 kg/ha deglifosato en agosto con un corte previo entrejunio y julio. También se ha utilizado picloram,algo más efectivo, aplicándolo en primavera,pero al ser un herbicida de gran persistencia

en el suelo, no se recomienda su uso cerca decursos de agua.

Estos tratamientos deben ser repetidos en añossucesivos para matar totalmente el rizoma, por-que suele rebrotar aunque con menos fuerza.Una buena medida complementaria es restaurarel ecosistema invadido con especies arbóreasnativas de crecimiento rápido, ya que cuandoéstas se desarrollen su sombra impedirá lareinfestación de F. japonica.

La gran uniformidad genética de las poblacio-nes de esta especie en Europa (recordemosque las poblaciones inglesas parecen provenirde un único clon) la convierte en una buenacandidata para el control biológico, aunquehasta el momento no se ha encontrado unagente suficientemente efectivo.

Los métodos mecánicos no suelen ser efectivosporque han de repetirse anualmente, ya que elsuelo contiene gran cantidad de rizomas de losque la planta vuelve a crecer cada nueva prima-vera, generalmente con mayor vigor.

112

Sin duda lo más efectivo contra esta especie esla prevención y en este sentido lo mejor es con-servar los bosques de ribera lo más naturalesposible, puesto que sólo invade las orillas en lasque la vegetación arbórea ha sido previamentedegradada o eliminada.


Fallopia sachalinensis (F. Schmidt) Ronse Decr.,señalada de Gipuzkoa y Navarra en 1995(Aizpuru et al. 1997), es capaz de hibridarsecon F. japonica y producir semillas viables.

F. aubertii (L. Henry) Holub [=F. baldschuanica(Regel) Holub] se cultiva como ornamental y enBizkaia se asilvestra de forma dispersa enmuros y setos cercanos aasentamientos humanos; aligual que en el caso ante-rior, también es capaz dehibridarse con F. japonica.

Biotipo:

Xenotipo:

Floración:

Introducción:

Hábitat:

Geófito rizomatoso

Holoagriófito

VIII-IX


Riberas fluviales y cunetas húmedas(Calystegion sepium, Bidentetea tripar-titae, Glechometalia hederaceae). 0-330 m

113


En el País Vasco aparece infectando cursos flu-viales, sobre todo en los ríos Ibaizabal y Gobelasen Bizkaia y Deba, Urola y Oria en Gipuzkoa.Aunque menos abundante, en los ríos Cadagua yNervión cada vez se está volviendo más frecuen-te. De manera secundaria se la puede ver encunetas húmedas de algunas vías de comunica-ción.En las riberas forma densas poblaciones,sobre todo en suelos ligeros arenosossometidos a las crecidas anuales y portanto muy ricos en nutrientes. Éstas tien-den a excluir al resto de especies deribera y sobre todo dificulta el estableci-miento de sauces y alisos, impidiendo deesa forma la regeneración natural delbosque ribereño. Únicamente algunasplantas trepadoras como Humulus lupulus,Solanum dulcamara, Rubus ulmifolius o Calystegiasepium son capaces de sobrevivir trepando porlos tallos de F. japonica; el resto de especies sóloaparecen en aquellas zonas menos densasdonde aún no se ha completado la invasión.


Cat. B

Generalidades

El género Galinsoga parece ser nativo de lasáreas montañosas de la zona centro-occidentalde México, donde se encuentra su máximadiversidad y también la máxima complejidadtaxonómica (Canne 1977). G. ciliata y G.Parviflora, son las dos especies más extendidascomo malas hierbas, y han sido cultivadasdesde hace tiempo en los Jardines Botánicos deEuropa, aunque su naturalización es reciente(Díaz González 1974).

Cómo reconocerla

Tallos erectos y ramificados de hasta 62 cm dealtura, con pelos largos y blanquecinos. Hojasopuestas, con peciolos de 0.2-6 cm y limbo (a)de hasta 5 (-9) cm, ovado, de agudo a acumina-

do, serrado, con ambas caras dispersa a densa-mente cubiertas de pelos. Pedúnculos de loscapítulos con numerosos pelos glandularespatentes, de más de 0,5 mm. Capítulos peque-ños (b), de campanulados a cilíndrico-campanu-lados, de 3,5 a 4,5 mm de diámetro, con esca-mas del receptáculo enteras. Brácteas (c) delinvolucro en dos filas. Flores liguladas blancas(d), en ocasiones con venas rojizas, trilobuladas,en número de 5. Flores tubulares amarillasnumerosas (15-65), de unos 3 mm (e). Aquenio(de 1-1,5 mm) de marrón a negro, sin vilano ocon vilano con escamas fimbriadas o aristadas.

Biología

Florece (de junio a diciembre) tras un cortoperiodo de desarrollo vegetativo, con unas ochosemanas de vida. Se reproduce sólo por semi-llas. Un solo individuo puede producir hasta7.500 semillas, que no presentan dormancia,por lo que pueden germinar tan pronto comohan sido diseminadas, aunque suelen hacerlo alaño siguiente y no son viables más que unospocos años. Las escamas aristadas del vilanopermiten una dispersión de tipo epizoócora al

adherirse el fruto al pelo de los animales o a laropa y calzado de los humanos.


Esta planta es nativa de México, pero debido ala actividad humana se ha expandido por todo elmundo convirtiéndose en una mala hierba ‘cos-mopolita’. A Europa llegó al parecer a principiosdel siglo XX. Thellung (1916) aporta una listade localidades para G. quadriradiata y G. parvi-flora y subdivide ambos taxones en numerosasvariedades y formas. En la España peninsular la

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Galinsoga quadriradiata Ruiz & Pavón Asteraceae

Syst. Veg. 1: 198 (1798)S inón imos : Adventina ciliata Raf., G. aristulata E.P. Bicknell, G. ciliata (Raf.) S.F. Blake

Nombre común: galinsoga, colminillo blanco, guasca

Galinsoga quadriradiata Ruiz & Pavón (BIO 14656)

a

b

c

d

e

primera cita procede de Luarca, Asturias (DíazGonzález 1974). Este autor sugiere que elmodo de introducción podría haber sido pormedio de los embalajes frutícolas de proceden-cia americana almacenados junto a la poblaciónencontrada. En Bizkaia la primera cita en firmees de Campos & Herrera (1998b), en comuni-dades ruderal-viarias.

Problemática

Galinsoga quadriradiata es más frecuente enáreas ruderalizadas como cunetas, jardines,huertas, etc.., no siendo por el momento inva-

sora en comunidades naturales o seminatura-les. G. parviflora, que también se encuentra enBizkaia en sitios ruderalizados, aunque es másrara, se diferencia de su congénere en quetiene pelos glandulares cortos y las escamas delreceptáculo son trífidas.


Considerando los ambientes en los que apare-ce, el método más utilizado son los herbicidas.Los más utilizados en la lucha contra esta malahierba en los cultivos son paraquat + diquat,diquat, glifosato, glufosinato de amonio. Se hadescrito en varios países (Estados Unidos,Suiza) la resistencia de esta planta a los herbi-cidas del grupo químico de las triazinas, parti-cularmente a la atrazina.


G. parviflora se parece a primera vista a G. qua-driradiata, por lo que han sido a menudo con-fundidas. Ambas están naturalizadas en Bizkaia

y ocupan hábitats ruderales y arvenses simila-res: cunetas, huertas, jardines, etc.., aunque dela primera sólo conocemos dos localidades. Elsiguiente cuadro muestra las característicasmorfológicas diferenciales de las dos especies.

G. parvif lora G. quadriradiata

Pilosidad De glabras De moderada a poco pilosas a densamente pilosas

Brácteas 2-4, con margen 1-2, con margen externas involucro escarioso herbáceo

Brácteas Persistentes Caedizasinternas involucro

Flores l iguladas Ausentes o de 1,5 mm de long., Hasta 2,5 mm de long.,blanquecinas a rosas blancas a rojo púrpura

Vi lano Ausente o con 15-20 Ausente o con hasta escamas fimbriadas 20 escamas laciniadas

Biotipo:

Xenotipo:

Floración:

Introducción:

Hábitat:

Terófito

Epecófito

VI-XII

Accidental

Cunetas, jardines y huertas(Chenopodion muralis, Polygono-Chenopodion polyspermi). 5-100 m

115

Hábitat y distribución en BizkaiaHabita en lugares alterados con suelos nitro-genados, como cunetas, baldíos y huertas, eincluso en ambientes urbanos, donde aparececon frecuencia en arrietes, jardines y céspe-des (Chenopodion muralis, Polygono-Chenopodion polyspermi). Es unaespecie termófila que en Bizkaia seconoce sólo de la Margen Izquierda yBilbao, con alguna otra localidad dis-persa, siempre por debajo de los 100m de altitud. En Álava la hemos obser-vado a 360 m. Creemos que es másabundante de lo que sabemos, aunquesólo hace 10 años que la conocemosdel territorio.


Galinsoga parviflora

Cat. B

Generalidades

El género Gamochaeta comprende unas 50especies nativas del continente americano, lamayoría de Sudamérica, de las cuales algunasson malas hierbas adventicias o ampliamentenaturalizadas fuera de su área nativa.

Cómo reconocerla

Planta anual o bienal, de 15-35 (50) cm, conraíces fibrosas. Tallos de decumbentes a erec-tos, tomentosos. Hojas basales (en roseta pre-sente en la floración) y caulinares. Limbo espa-tulado a oblanceolado-obovado, de 3-8 cm x 6-15 mm, con el haz glabro o glabrescente y elenvés blanco tomentoso. Capítulos en inflores-cencias espiciformes inicialmente. Involucro de2,5-3 mm, glabro en la base, con brácteas en 4-5 filas, las más externas púrpuras o rosadas conápices de redondeados a obtusos, las interioresoblongas, con ápices apiculados. Flores herma-froditas (2-3); todas las corolas usualmente púr-puras en el ápice. Fruto de 0,5-0,6 mm.

Biología

Es capaz de completar su ciclo vital en un año,aunque muchas veces, sobre todo si sufredaños por siega, corte o pisoteo, puede perdu-rar hasta la siguiente estación de crecimiento,

pasando el invierno como roseta con algún tallopostrado. Es frecuente verla en flor entre mayoy octubre. Se reproduce por semillas de disper-sión anemócora gracias a los vilanos del fruto,o bien antropocora, ya que los frutos tambiénse adhieren con facilidad al calzado o la ropa,presentando una rápida dinámica de expansión,principalmente en ambientes viarios.


Nativa de Sudamérica, ampliamente naturaliza-da en las Antillas, Australia, Centroamérica,Europa, Japón, México, Nueva Zelanda,Norteamérica y Taiwan. En España la primeracita de esta planta es de 1979, de Galicia(Castroviejo & Valdés Bermejo 1979) donde los

autores la habían citado anteriormente comoGnaphalium purpureum L. Es una especie per-fectamente adaptada al pisoteo, siendo ésteuno de los principales mecanismos de disper-sión, ya que los frutos se adhieren fácilmente alcalzado y además la semilla es capaz de germi-nar casi en cualquier lugar.

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Gamochaeta coarctata (Willd.) Kerguélen Asteraceae

Lejeunia 120: 104 (1987)S inón imos : G. spicata Cabrera, Gnaphalium spicatum Lam.

Nombre común: peludilla; spiked cudweed (ing.)

Problemática

En los ambientes viarios en los que aparece noproduce efectos significativos sobre la flora,teniendo en cuenta además que muchas espe-cies de estos medios son también alóctonas. Enhábitats más naturales puede competir sobresuelos arenosos, un poco removidos, con laflora característica de ciertos matorrales y tam-bién con la de algunos hábitats litorales.


Al ser una planta anual que invade comunidadesnaturales en arenas litorales y brezales, elmétodo más adecuado es el control mecánico,eliminando las plantas de forma manual yhaciendo un cuidado seguimiento hasta conse-guir que el banco de semillas se agote.

En los ambientes viarios artificiales podríaemplearse algún herbicida que afecte también aotras especies alóctonas a erradicar que pue-dan convivir con ella.


En Gipuzkoa y Navarra también se ha citado G.subfalcata (Cabrera) Cabrera, aunque aún noha sido señalada de Bizkaia. Se diferencia por-que tiene las hojas basales secas en el momen-to de la floración y las hojas caulinares se hallanplegadas, con el extremo algo falcado y unifor-memente pelosas por ambas caras. Presenta unciclo vital más corto que generalmente comple-ta entre mayo y diciembre.

Biotipo:

Xenotipo:

Floración:

Introducción:

Hábitat:

Terófito

Hemiagriófito

V-X

Accidental

Terrenos arenosos con suelo removidoen ambientes viarios, claros de breza-les y arenales costeros (Potentillionanserinae, Polygono-Poetea annuae).0-550 m

117


Habita en comunidades viarias sometidas apisoteo (Potentillion anserinae, Polygono-Poetea annuae) sobre suelos nitrificados biendrenados, en general poco arcillosos, eincluso esqueléticos, como ocurre enempedrados y borde del asfalto, sobretodo por debajo de los 550 m de altitud.Parece preferir los suelos silíceos o almenos descarbonatados.Por lo que conocemos hasta el momen-to, en Bizkaia es más bien escasa, aun-que con toda seguridad una prospec-ción exhaustiva de ambientes viarios enel área del Bilbao Metropolitano revelaríamuchas más localidades, ya que es una especieque pasa fácilmente desapercibida.


Cat. B

Generalidades

El género Helianthus presenta una gran com-plejidad taxonómica, por lo que resulta difícil enmuchos casos, atribuir algunos de nuestrosmateriales a H. tuberosus o a H. x laetiflorus.Este híbrido parece bastante más abundante delo que en principio conocemos del territorio(Campos & Herrera 2000).

Cómo reconocerla

Planta herbácea perenne con rizomas tubero-sos y tallos de 1-2,8 m de altura, glabros oescábrido-híspidos, ramificados en su partesuperior. Hojas la mayoría caulinares, de 10-25x 7-15 cm, oval-lanceoladas, acuminadas, conel margen aserrado, con peciolo alado, ásperaspor el haz y con pubescencia blanquecina por elenvés. Capítulos de 4-8 cm de diámetro, ennúmero de 3-15, agrupados en corimbos.Brácteas del involucro lanceoladas, verde oscu-ras, de 8,5-15 x 2-4 mm, con márgenes cilia-dos. Flores liguladas 10-20, de 25-40 mm,amarillas. Flores tubulares, 60 o más, amarillas,con corola de 6-7 mm, con anteras marrónoscuras o negras. Frutos de 5-7 mm, con vila-no formado por escamas.

Biología

H. tuberosus florece de agosto a octubre y sereproduce sobre todo vegetativamente, perotambién por semillas. Aunque se ha dicho quelas semillas no suelen llegar a madurar en laspoblaciones no nativas, estudios recientes en

Centroeuropa (Konvalinková 2003) constatanque sí forma semillas viables, si bien el númerode ellas que produce la planta depende del añoy de la población. En su área nativa, la produc-ción por capítulo varía entre 3 y 50 semillas(Westley 1993), cantidad comparable a la de lasplantas centroeuropeas estudiadas (0-15,7semillas por capítulo en el año 2000 y 0-38,6en 1999). Los mayores porcentajes de germi-nación se registraron después del almacena-miento en frío, lo que concuerda con las carac-terísticas climáticas del área de origen.

La reproducción vegetativa se lleva a cabomediante rizomas y tubérculos. La media deregeneración mediante fragmentos de rizomases del 88% y del 96% en el caso de fragmen-tos de tubérculos (Swanton & Cavers 1989).Comparada con otras especies invasoras desimilar forma de crecimiento como Fallopia japo-nica, la capacidad de regeneración es superioren H. tuberosus; en experimentos en invernade-ro con F. japonica, 69 % de los fragmentos derizoma fueron capaces de producir brotes(Brock & Wade 1992).


Procedente de Canadá y Estados Unidos, seintrodujo en Europa (Francia) en el siglo XVII,siendo cultivada extensamente antes de lageneralización de la patata, como alimento de

118

Helianthus tuberosus L. Asteraceae

Sp. Pl. 2: 905 (1753)S inón imos : H. tomentosus Michaux

Nombre común: aguaturma, bataca, castaña de tierra, macuca, marenquera, papa, patata, peras de tierra, tupinambo,turma de agua; frantses patata, pataka, topiñamorr, topinamburo, topinanbu (eusk.)

personas y animales, con un sabor similar al dela alcachofa; ambas plantas son beneficiosaspara las personas aquejadas de diabetes debi-do a la transformación durante la ebullición dela inulina en fructosa. A mediados del XVIII yaera común en España según Quer (Sanz-Elorzaet al 2004). Está reconocida como planta alóc-tona invasora en numerosos países europeos,así como en Australia, Nueva Zelanda, Japón, yChile.

Su reproducción vegetativa por tubérculos yrizomas le permite expandirse fácilmente porlos cursos de agua con las inundaciones. Estasabren nuevos espacios que pueden ser fácil-mente colonizados por H. tuberosus. Tambiénlas semillas pueden dispersarse por el mismomedio y germinar en las orillas donde formancomunidades frecuentemente monoespecíficas.

Problemática

Aunque puede aparecer en ambientes antropi-zados húmedos, el mayor peligro de esta plan-ta es su elevado potencial invasor en zonasnaturales húmedas, como bordes de ríos,donde se propaga fácilmente con las fuertesavenidas, gracias a sus tubérculos. Las densascomunidades que forma impiden el estableci-miento de las especies nativas.


En zonas sin valor desde el punto de vista de laconservación, pueden controlarse las poblacio-nes mediante herbicidas. En comunidades natu-rales riparias, la eliminación debe realizarse pormétodos mecánicos, asegurándose de que noquedan rizomas ni tubérculos en el suelo por-que podrían rebrotar.

Hay muchos organismos que atacan esta plan-ta: hongos, bacterias, nematodos y virus. Se hasugerido que podrían ser organismos factiblespara su control biológico(Sanz-Elorza et al. 2004).


Helianthus annuus L. es unaplanta que aunque no secultive en Bizkaia, sueleaparecer en cunetas y bal-díos, sobre todo en la auto-pista A-8 y las entradas deSantur tzi y Por tugalete,debido al tráfico de mercan-cías.

Helianthus x laetiflorus Pers., híbrido de H. rigi-dus (Cass.) Desf. x H. tuberosus L., tambiénpresenta un comportamiento invasor. Citada porprimera vez para Bizkaia por Campos & Herrera(1998b), esta planta aparece cada vez conmayor frecuencia en orillas de ríos con depósi-tos arenosos o limosos que sufren avenidasperiódicas, donde se extiende rápidamente mer-ced a la gran cantidad de rizomas subterráneosque produce. Las densas bandas que forma a lolargo de esas orillas, dificulta enormemente eldesarrollo de otras especies nativas. De fenolo-gía tardía (finales de verano y principios deotoño), produce gran cantidad de vistosos capí-tulos de gran tamaño que son muy visitadas pordiversos insectos polinizadores. Las semillasson fácilmente transportadas por el agua ríoabajo. Parece que puede aparecer a altitudesmayores que H. tuberosus.

Biotipo:

Xenotipo:

Floración:

Introducción:

Hábitat:


Hemiagriófito

VIII-X

Cultivada

Riberas fluviales, lugares húmedosnitrogenados (Calystegion sepium,Bidentetea tripartitae). 10-160 m

119


Coloniza profusamente las riberas de algunos ríos,formando en ocasiones poblaciones pauciespecífi-cas que se pueden incluir en la alianza Calystegionsepium, que agrupa varias comunidadeshigronitrófilas. Aguanta bien las bajastemperaturas y prefiere sustratos con phneutro y exposiciones soleadas. En Bizkaia sus poblaciones están localiza-das principalmente en el tramo bajo delrío Nervión antes y después de su cone-xión con el río Ibaizabal, y en el tramo finaldel río Cadagua. En 1996 se encontraronalgunas poblaciones naturalizadas que sepublicaron como primeras citas provinciales tantoen Bizkaia como Gipuzkoa (Campos & Herrera1998).


Cat. B

Generalidades

El género Impatiens comprende más de 900especies con una amplia distribución, desde laszonas tropicales y subtropicales de Asia y Áfricahasta las templadas de América del Norte. Elnombre del género (‘impaciente’) se refiere a lacapacidad de los frutos de abrirse y dispersarlejos las semillas cuando se tocan.

El interés económico de las balsamináceas resi-de en el cultivo de especies de Impatiens comoornamentales. Impatiens glandulifera Arn. esuna de las plantas anuales con mayor potencialinvasor en hábitats riparios de Centroeuropa(Pysek & Prach 1993). La expansión de esteneófito escapado de cultivo está altamentecorrelacionada con la destrucción por el hom-bre de las comunidades naturales de los bordesde los ríos (Sykora 1990).

Cómo reconocerla

Planta anual, glabra, de 40-80 cm, con tallos

simples o ramificados. Hojas alternas, de 2-13 x1,5-7 cm, ovado-lanceoladas, con base cunea-da, cortamente decurrentes en el pecíolo y conápice largamente acuminado; margen serrado,glandular cerca de la base; 20-40 dientesmucronados en cada lado. Flores de 2,5-4 cm,de color rosa púrpura, agrupadas (3-8) en raci-mos axilares. Sépalo posterior con espolón de12-18 mm, recto o suavemente curvado.Cápsula de 2-4 cm, glabra.

Biología

Es una planta anual que produce gran cantidadde semillas, que disemina por medio de sus fru-tos, cápsulas explosivas; éstas poseen célulasexternas que adquieren rápida turgencia ycrean una gran presión en el interior del fruto.El sistema explosivo se desencadena medianteel contacto cuando el fruto está maduro, arro-llándose las valvas hacia dentro desde la basecon una violenta explosión perfectamente audi-ble para el oído humano, y saliendo las semillasnegras dispersas en todas las direcciones.


Es originaria de Asia central, concretamente delnoroeste del Himalaya y la región de Cachemira(India-Pakistán). Fue introducida en Europacomo especie ornamental de jardines, desde losque se ha naturalizado en muchos países declima templado.

Problemática

Donde es invasora, presenta altas coberturasque proyectan una intensa sombra, impidiendoel establecimiento de otras plantas. Recientes

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Impatiens balfourii Hooker fil. Balsaminaceae

Bot. Mag. 124: tab. 787 (1903)S inón imos : I. insubrica Beauverd

Nombre común: balsamina de Balfour

investigaciones referentes a la polinización enuna especie cercana, I. glandulifera, revelan queesta planta compite por los polinizadores comolos abejorros con otras plantas nativas que cre-cen en el mismo hábitat. Esto se debe a la altaproducción de néctar de las flores de I. glandu-lifera, por ejemplo 4 veces mayor que la deEpilobium hirsutum o 23 veces mayor que la deLythrum salicaria.


Las pequeñas infestaciones pueden controlarsecon retirada manual ya que la planta no tieneunas raíces muy profundas. El banco de semillasen otras especies similares (Impatiens glanduli-fera) no dura más de 18 meses, por lo que endos años podrían controlarse las poblaciones.Este control mecánico puede ser efectivo sóloen aquellas áreas invadidas donde el accesosea posible.

El control químico se suele llevar a cabomediante la aplicación de glifosato en las hojasen primavera, antes de la floración, pero asegu-rándose de que las semillas han germinado ylas plantas han crecido lo suficiente para que elglifosato les haga efecto.


Muy parecida es la anteriormente mencionada I.glandulifera, también de flores rosas, que sediferencia principalmente por tener hojasopuestas o verticiladas y el espolón mucho máscorto (2-5 mm).

Biotipo:

Xenotipo:

Floración:

Introducción:

Hábitat:

Terófito

Hemiagriófito

VII-IX

Accidental

Comunidades escionitrófilas de cunetasy alisedas (Galio-Alliarion petiolatae,Alnion incanae, Calystegion sepium). 5-400 m

121


En Bizkaia aparece de manera dispersa principal-mente en el occidente del territorio y el ÁreaMetropolitana de Bilbao, por debajo de los 400 mde altitud. Es una planta que no soporta bienel exceso de radiación solar, a no ser quetenga elevada disponibilidad de agua, porlo que habita preferentemente en comuni-dades nitrófilas esciófilas (Galio-Alliarionpetiolatae), es decir de ambiente sombrí-os, como bordes de bosques y setos, piesde muros, taludes húmedos o cunetas decaminos y carreteras con suficiente som-bra. También aparece en alisedas fluviales(Alnion incanae) y herbazales higronitrófilos deríos (Calystegion sepium).


Impatiens glandulifera

Generalidades

El género Ipomoea comprende unas 500 espe-cies de amplia distribución en los trópicos deambos Hemisferios. Una especie, I. batatas (L.)Lam., provee de hidratos de carbono a numero-sa población de países tropicales, mientras quelas semillas de otras especies, como I. tricolorCav., fueron utilizadas como alucinógenos, alcontener derivados del ácido lisérgico.

Cómo reconocerla

Planta trepadora perenne, con los tallos algoleñosos cerca de la base, de pilosos a glabros,de 3-6 m de largo, a veces radicantes en losnudos. Hojas ovado-redondeadas, de 5-15 x3,5-14 cm, de base cordada, margen entero otrilobado y ápice acuminado; son de pilosas aglabrescentes en ambas caras. Pecíolo de 2-18cm de largo. Inflorescencias axilares, cimosas,sobre pedúnculos de 4-20 cm de longitud, o flo-res solitarias; bractéolas lineares o algo lanceo-ladas; pedicelos de 2-5 (8) mm de largo. Cálizcon los sépalos lanceolados, de 10-20 mm delargo, acuminados, pilosos o glabrescentes, los3 externos anchamente lanceolados, los 2 inter-nos estrechamente lanceolados; corola infundi-buliforme, de 5-7 cm de largo, glabra, de colorazul o púrpura, con la garganta blanca, existien-do formas totalmente blancas. Estambres inclu-sos; estigma trilobado. Fruto en cápsula más omenos globosa, de 1-1,3 cm de diámetro, con-teniendo semillas de 3-5 mm de largo, de colorcafé oscuro.

Biología

Florece de junio a noviembre. Es polinizadaprincipalmente por himenópteros, que enArgentina han resultado ser sobre todo delgénero Bombus (Galetto & Bernardello 2004),que acceden al néctar que se produce en unnectario discoidal situado alrededor de la basedel ovario. También presenta nectarios extra-florales en el pecíolo de las hojas; muchosautores han sugerido que estos nectarios tie-nen un papel ecológico importante, ya queatraen a algunos insectos, como las hormigas,que defienden a la planta de pequeños insec-tos herbívoros. De hecho, es muy frecuenteobservar gran cantidad de hormigas en lostallos y pecíolos de I. indica en nuestro territo-rio.

Se reproduce tanto por semillas como vegetati-vamente mediante estolones, aunque fuera desu distribución subtropical predomina la multi-plicación vegetativa. Es una especie termófilaque no soporta bien los inviernos fríos, llegan-do a perder las hojas si se producen heladasimportantes. Por esa razón sólo muestra carác-ter invasor en zonas de clima benigno con esca-sas heladas, donde crece muy deprisa formadodensas poblaciones que trepan sobre cualquier

tipo de soporte natural (árboles, arbustos...) oartificial (postes, vallas, muros...).


Especie de origen neotropical, nativa de distin-tas regiones tropicales y subtropicales desdeArgentina hasta el sur de los Estados Unidos. Esuna especie muy utilizada en jardinería queactualmente se encuentra naturalizada en el surde Europa, África del Sur, Australia, NuevaZelanda, Macaronesia y diversos archipiélagosdel Pacífico.

Problemática

Tiende a formar poblaciones tan densas queacaban ‘ahogando’ a las plantas sobre las quecrece. En setos, orlas de bosque y ambientes

Cat. A

122

Ipomoea indica (Burm.) Merr. Convolvulaceae

Interpr. Herb. Amboin.: 445 (1917)S inón imos : I. acuminata (Vahl) Roem. & Schult.

Nombre común: campanilla, gloria de la mañana; blue dawn flower (ing.)

riparios puede suponer una seria amenaza parala flora nativa, dificultando la regeneraciónnatural del bosque, ya que su sombra es tanintensa que ni siquiera las especies forestales,incluidos los árboles, pueden germinar y desa-rrollarse.


Puede abordarse su control por métodos mecá-nicos, tanto más efectivos cuanto menor sea elnivel de invasión. Se pueden arrancar los tallosvolubles y todos los nudos capaces de producirraíces. Los tallos más gruesos pueden descorte-zarse para que mueran. Todas las partes corta-das deben ser retiradas y destruidas y los talloscortados se deben untar con alguna preparaciónherbicida que contenga imazapir o glifosato. Elimazapir no es recomendable cerca de masas deagua por su toxicidad para los peces, además suactividad se prolonga durante meses y puede

afectar a la flora autóctona. También se ha utili-zado fluometuron, que parece tener un buenresultado frente a las distintas especies de estegénero.

Observaciones

I. indica ha recibido una veintena de nombrescientíficos en los últimos 3 siglos, en parte por-que las distintas secciones de este gran génerohan sido incluidas por algunos autores en géne-ros independientes como Parasitipomoea yPharbitis. En opinión de la mayoría de los auto-res (Austin 1984), el nombre correcto quedebe prevalecer es Ipomoea indica (Burm.)Merr., basado en el basiónimo Convolvulus indi-cus Burm., que J. Burman incluyó en el géneroConvolvulus en 1755.

Algunos autores (Acevedo-Rodríguez 2005)incluyen en la variedad acuminata aquellas plan-

tas glabras de hojas trilobadas, mientras quelas plantas de hojas cordiformes no lobadas lasincluyen en la variedad indica. La mayoría de laspoblaciones presentes en Bizkaia presentanindividuos con hojas de ambos tipos, aunquepredominantemente trilobadas.


En Bizkaia han sido citadas de manera puntualotras 5 especies neotropicales del géneroIpomoea naturalizadas o escapadas de cultivo:I. cholulensis H.B.K., I. hederaceae Jacquin, I.lacunosa L., I. nil (L.) Roth e I. purpurea (L.)Roth, que aparecen ocasionalmente en ambien-tes ruderales, sobre todo de Santur tzi yPortugalete (representadas en azul en el mapade distribución). Para más información, consul-tar Aizpuru et al. (1999).

123

Biotipo:

Xenotipo:

Floración:

Introducción:

Hábitat:

Nanofanerófito escandente (liana)perennifolio

Hemiagriófito

VI-XI


Setos y herbazales ruderalizados cer-canos a la costa (Pruno-Rubion ulmi-folii, Balloto-Conion maculati). 0-220 m


Aparece sobre todo invadiendo setos, mato-rrales y herbazales cerca de las vías de comu-nicación de la zona del Gran Bilbao y MargenIzquierda. En Bakio y la Reserva de laBiosfera de Urdaibai también existenpoblaciones aisladas. En general apa-rece restringida a las zonas más térmi-cas del territorio, por debajo de los200 m de altitud, donde en ocasionesforma densas masas que trepan sobrecualquier soporte y son muy visiblesdesde la carretera. UTM 1x1 km: 20

UTM 10x10 km: 8

Ipomoea purpurea

Cat. B

Generalidades

El género Lepidium está formado por cerca de150 especies, distribuidas por casi todas lasregiones templadas y subtropicales del mundo.En la Península Ibérica y Baleares viven almenos 20 especies o subespecies entre taxo-nes autóctonos y alóctonos. En el TerritorioHistórico de Bizkaia existen 6 especies.

El nombre común en inglés de L. virginicumhace referencia al sabor de los frutos a pimien-ta. Las hojas jóvenes se comen cocidas o enensalada. Las semillas son consumidas sobretodo por pájaros.

Se han realizado estudios fitoquímicos en losque se ha demostrado la actividad antiestrés deL. virginicum (Naval et al. 2003)

Cómo reconocerla

Planta anual, raramente bienal, pubescente,con raíz fusiforme y un solo tallo de 30-50 cm,erecto, ramificado en la parte superior, conpelos cortos. Hojas basales de hasta 8 cm,pecioladas, con un amplio lóbulo terminal yvarios laterales pequeños, agudamente aserra-dos. Las hojas caulinares, progresivamentemenores, de oblongo-lanceoladas a lanceola-das, con dientes agudos, ciliadas. Flores enracimos largos, usualmente de 1,5 a 8 cm delargo (a). Sépalos verdosos, generalmentecaducos, con margen blanquecino, glabrescen-

tes. Pétalos de 1-2 mm, blancos. Estambres 2,raramente 4, anteras amarillas. Frutos en silícu-las (b) suborbiculares de 3-4 x 2,5 a 3 mm,aladas en la parte superior (alas menores de 1mm), con amplia escotadura apical, glabras.Semillas de 1,5-2 mm, ovoides a marrón-roji-zas, con margen alado.

124

Lepidium virginicum L. Brassicaceae

Sp. Pl. 2: 645 (1753)S inón imos : Thlaspi virginicum (L.) Cav., Nasturtium virginicum (L.) Kuntze

Nombre común: lentejilla; pepper grass, pepperweed (ing.)

Lepidium virginicum L. (BIO 1153)

a

b

Biología

Es una planta anual de ciclo largo, es decir, quecompleta su ciclo vital en menos de un año; puedeobservarse, según las comarcas, desde febrerohasta octubre. No obstante, en algunos casos,sobre todo en ejemplares cercanos a la costa quehan sido dañados, pueden persistir más de unaño. Se reproduce por semillas que se producenen cada fruto (silícula) en número de dos.


Nativa de Norteamérica y Centroamérica, aun-que en algunos estados de EEUU se consideracomo una planta invasora. Naturalizada amplia-mente en Europa, África, Macaronesia yAustralia. Es una especie ruderal que se disper-sa fácilmente por las principales vías de comu-nicación y ambientes urbanos.

Problemática

Es una planta que prolifera fácilmente enambientes alterados como baldíos, escombre-ras, vías de comunicación, escombreras, etc., yque de momento no causa impacto en comuni-dades naturales o seminaturales. Puede causarintoxicaciones si es consumida por el ganadoporque contiene un glucósido cardiotóxico,sobre todo en las semillas.


Pueden erradicarse a mano o mecánicamente silas plantas no presentan coberturas densas; eneste último caso se pueden tratar con herbici-das.

En un estudio sobre la resistencia de Conyzacanadensis y Lepidium virginicum al herbicida

paraquat, en Ontario, Canadá (Smisek et al.1998), se encontraron poblaciones resistentesde ambas malas hierbas en cultivos de frutalesen los que se había aplicado el herbicida 4 a 5veces en al menos 10 años.


También están presentes en Bizkaia L. latifoliumL., de origen europeo, que algunos autores con-sideran alóctona en el territorio, y L. graminifo-lium L., especie de origen y distribución medite-rránea que aparece en ambientes viarios rude-ralizados en las zonas más térmicas de Bizkaia,principalmente en el Área Metropolitana deBilbao (representadas en azul en el mapa dedistribución) en comunidades nitrófilas caracte-rizadas por Piptatherum miliaceum.

Biotipo:

Xenotipo:

Floración:

Introducción:

Hábitat:

Terófito

Epecófito

II-IX

Accidental

Comunidades ruderal-viarias(Sisymbrietalia officinalis, Chenopodionmuralis, Potentillion anserinae,Polygono-Poetea annuae). 0-430 m

125


Especie relativamente termófila que aparecedistribuida de manera dispersa en Bizkaia,prácticamente por todas las comarcas, aunquecasi siempre por debajo de los 400 m dealtitud. Está presente en ambientesruderales, urbanos y periurbanos, dondepuede alcanzar puntualmente elevadascoberturas, en suelos nitrogenados eincluso en empedrados y sobre elpavimento. Participa en comunidadesviarias sometidas a ligero pisoteo(Potentillion anserinae, Polygono-Poeteaannuae), céspedes subnitrófilos defenología primo-estival (Sisymbrietalia officinalis)o herbazales hipernitrófilos tardoestivales(Chenopodion muralis).


Generalidades

El género Lonicera incluye unas 180 especiesde madreselvas que se distribuyen por lasregiones templadas y subtropicales delHemisferio Norte, siendo China una de las zonascon mayor diversidad en el mundo, con unos 98taxones. La mayoría son pequeños árboles oarbustos, muchos de ellos lianas.

Cómo reconocerla

Lonicera japonica es una liana de gran plastici-dad ecológica que dentro de su rango nativo dedistribución se comporta como perennifolia enlas zonas más meridionales y como semicaduci-folia en las áreas septentrionales. En nuestroterritorio, aunque tiene tendencia a perder lashojas durante el invierno, con frecuencia seobservan ejemplares que mantienen algunashojas en zonas cercanas a la costa.

Los tallos jóvenes son de color marrón rojizo amarrón, generalmente pubescentes y de unos 3mm de diámetro. Los tallos de años anterioresson glabros, de color marrón y huecos. Presentahojas opuestas, ovadas, enteras, de 4-8 cm,cortamente pecioladas y de pubescencia varia-ble. El haz es de un color verde oscuro brillante.

Flores, grandes y olorosas, agrupadas en pare-jas sobre pedúnculos que salen de la axila delas hojas. Corola de base tubular, bilabiada, conel labio superior erecto terminado en 4 dientes,mientras que el inferior, más estrecho, cuelgahacia abajo; es de color blanco o amarillento yligeramente pubescente en su cara externa.Presenta 5 estambres que sobresalen clara-mente de la flor, entre los que destaca el estilo,algo más largo. El fruto es una baya globosa ycarnosa de color negro en la madurez, que con-tiene 2-3 semillas ovadas u oblongas, de colormarrón oscuro o negro, de unos 2-3 mm.

Biología

Las flores se abren unas pocas horas antes dela puesta de sol y permanecen abiertas duran-te 3 días aproximadamente (Roberts 1979).Durante ese tiempo pueden ser polinizadas porabejorros (Bombus sp.) y otros insectos queposean ‘lenguas’ de más de 4 mm de longitud

para alcanzar el néctar. También pueden serpolinizadas por mariposas nocturnas al estarabiertas durante la noche. El periodo de flora-ción es variable, según las condiciones climáti-cas, de manera que en climas de inviernos tem-plados se puede alargar mucho, entre abril yoctubre normalmente. Los frutos se producenentre septiembre y noviembre.

Se reproduce vegetativamente y por semillas.Las semillas son dispersadas principalmentepor los pájaros, que ingieren los frutos y expul-san las semillas con las heces; esto le facilita ladispersión a larga distancia. Esta especie gene-ra un banco de semillas que pueden germinarcuando el suelo sufre alguna perturbación.

Al mismo tiempo L. japonica es capaz de desa-rrollar cada año numerosos estolones que pro-ducen raíces adventicias en los nudos al contac-to con el suelo; esto le permite formar en pocotiempo densas poblaciones que crecen sobreotros arbustos.


L. japonica es originaria del este de China,Taiwán, Japón y Corea, donde forma parte delos setos y comunidades arbustivas que orlanbosques. De manera secundaria también puede

aparecer en otros hábitats abiertos y alterados.

Su cultivo como especie ornamental de setos seha difundido por muchas regiones del mundo,siendo éste el origen de su naturalización enmuchos países.

L. japonica crece vigorosamente a pleno sol, enhábitats abiertos y suelos ricos; una vez esta-blecida es capaz de sobrevivir con niveles bajosde luz, gracias a su capacidad para fotosinteti-zar durante el invierno, cuando los caducifolioshan perdido sus hojas y aumenta la iluminación,pero en estos casos raramente produce flores yfrutos. De esta manera la planta puede sobrevi-vir mucho tiempo a la espera de que se produz-ca un claro y reinicie entonces su vigoroso cre-cimiento. Esta estrategia le permite invadir granvariedad de hábitats, con excepción de los bos-ques maduros muy densos.

Cat. B

126

Lonicera japonica Thunb. Caprifoliaceae

Syst. Veg., ed. 14: 216 (1784)S inón imos : Caprifolium hallianum Hort., L. brachypoda DC., L. flexuosa Thun., L. japonica var. chinensis (P.W. Wats.) Baker,Nintooa japonica (Thunb.) Sweet

Nombres vernácu los : madreselva del Japón; japoniar, atxaparra (eusk.); Japanese honeysuckle (ing.)

Problemática

L. japonica afecta significativamente a los eco-sistemas que invade ya que compite con granéxito con la vegetación nativa por la luz, el aguay los recursos del suelo, siendo capaz de gene-rar cambios importantes en su estructura. Elefecto combinado de la competencia por la luz ylos nutrientes puede suprimir el crecimiento oincluso provocar la muerte directa de pequeñosárboles y plántulas, reemplazando paulatina-mente a los arbustos propios del sotobosque yperdiéndose la estructura estratificada natural.Además, aunque la producción de flores sí esinhibida por las bajas temperaturas, su creci-miento durante al menos parte del invierno lepermite seguir fotosintetizando mientras otrosarbustos nativos se hallan en estado de reposo.

En EEUU, Inglaterra, Gales, Hong Kong,Portugal, Argentina y Brasil es considerada unapeligrosa especie invasora.


El fuego destruye la parte aérea de la planta yreduce su rebrote, pero no mata la mayoría delas raíces, y las que sobreviven rebrotan demanera que la planta se recupera en pocosaños. Puede ser una manera de limitar su creci-miento temporalmente.

Eliminar la parte aérea por métodos mecánicoso siega no es muy efectivo porque generalmen-te la planta rebrota con más fuerza incremen-tando la densidad de tallos. El arranque manualsólo es abordable para pequeños grupos deplántulas o ejemplares muy jóvenes, y siempreque se elimine la planta completamente de raíz.La utilización de este método con plantas gran-des requeriría remover gran cantidad de tierra,con el consiguiente impacto para el hábitat.

Parece que el método más efectivo es la utiliza-ción de herbicidas, en algunos casos concretosen combinación con fuegosprescritos. La naturalezaperenne o semicaducifoliade L. japonica permite laaplicación de herbicidascuando las especies nativashan iniciado el periodo dereposo. El tratamiento másefectivo parece ser la apli-cación foliar de glifosato al1,5% en volumen, aplicadopoco después de la primerahelada pero antes de lasheladas fuertes con tempe-raturas inferiores a –4º C(Regehr & Frey 1988).

Como medida preventiva debería evitarse en lamedida de lo posible su empleo en jardinería (lahemos observado tapizando taludes), al menosen las zonas climáticamente adecuadas para sunaturalización, que en lo referente a Bizkaia sesitúan por debajo de los 600 m de altitud.


En el País Vasco, además de esta especie estánpresentes otras 5 especies del género que sonnativas.

127

Biotipo:

Xenotipo:

Floración:

Introducción:

Hábitat:

UTM 1x1 km:

UTM 10x10 km:

Fanerófito escandente (liana) semica-ducifolio

Hemiagriófito

IV-VIII (X)


Trepa por árboles y arbustos en setosy zarzales (Pruno-Rubion ulmifolii,Parietarietea, Calystegion sepium). 0-475 m


En Bizkaia esta trepadora aparece distribuidade manera dispersa por las zonas bajas delterritorio, generalmente por debajo de los475 m de altitud. Es especialmente fre-cuente en la Margen Izquiera, Urdaibaiy la cuenca media del río Ibaizabal,entre Amorebieta y Basauri. Casi siem-pre aparece trepando sobre otrosarbustos en cunetas, setos y riberasfluviales, o bien tapizando taludes,siempre en zonas algo degradadas ocercanas a vías de comunicación.

1. Flores, 3 o más, dispuestas en glomérulos termina-les y/o en verticilos axilares .....................................................L. implexa, L. etrusca y L. periclymenum

1. Flores dispuestas en parejas (raramente 3) sobrepedúnculos axilares................................................2

2. Arbustos erectos de tallos rígidos. Frutos madurosrojos................................L. xylosteum, L. pyrenaica

2. Plantas trepadoras de tallos volubles. Frutos madu-ros de color negro. .................................L. japonica

(Clave para diferenciar L. japonica de otras especies nativasdel género en Bizkaia)


Generalidades

Género compuesto por unas 50 especies pro-pias de regiones templadas del HemisferioNorte, cuyo centro de diversidad parece hallar-se en zonas esteparias o semidesérticas de laRegión Irano-Turaniana.

Cómo reconocerla

Planta perenne de base leñosa (rara vez anual obienal), con indumento laxo de pelos ramificadoscortos, que le da un aspecto blanquecino. Tallode hasta 50 cm. Hojas de hasta 140 x 20 mm,elípticas u oblongo-elípticas, obtusas, con mar-gen entero o sinuado-crenado, que tienden asalir agrupadas en la parte superior de los tallos.Flores agrupadas en racimos erectos con pedice-los de 10-30 mm en la fructificación. Sépalos de9-12 mm y pétalos obovados u obcordados decolor blanco, purpúreo o violáceo.

Frutos en silícula (se abre en dos valvas con lassemillas unidas a un tabique central), alarga-dos, de 50-110 x 3-5 mm, erecto-patentes,cubiertos de pelos estrellados cortos. Semillasde hasta 3 mm, provistas de un ala ancha.

Biología

Florece en primavera, hasta comienzos delverano, aunque muchas veces se ven ejempla-res en flor durante todo el verano. Las semillas,generalmente dispersadas por la gravedad, soncapaces de germinar en las grandes grietas de

los acantilados. Cada plántula que sobrevivagenerará una roseta de hojas que acumularáreservas en la raíz durante el primer año y flo-recerá generalmente al año siguiente. Las plan-tas pueden vivir 2 años o más, aunque muchasveces se observa cómo la propia erosión de losacantilados, acelerada a veces por las fuertesraíces de ésta y otras especies vegetales, es laque determina su longevidad.


Se trata de una especie principalmente tirrénicaoriental (Italia, Albania, Grecia, etc..) amplia-mente utilizada en jardinería, aunque algunosautores extienden su área natural al resto delas costas mediterráneas del sur y oeste deEuropa (Tutin et al. 1964). Su presencia en la

Península Ibérica está casi siempre ligada a lacercanía de asentamientos humanos, por lo queno se la considera autóctona, salvo quizás algu-nas poblaciones del litoral catalán y balear. Secultivan formas de flores dobles que también seencuentran naturalizadas en ocasiones.

Problemática

Como hemos señalado, presenta su óptimo encomunidades halonitrófilas de la alianzaBrassicion oleraceae, en las que puede llegar aser localmente una amenaza para algunasespecies raras o amenazadas propias de losacantilados marinos como Lavatera arborea,Matricaria maritima subsp. maritima, Armeriamaritima o el propio acebuche (Olea europaeasubsp. oleaster).


El método más efectivo parece ser la elimina-ción manual de los ejemplares, labor que resul-ta sencilla ya que no posee raíces profundas niórganos subterráneos de reproducción vegeta-tiva. No obstante, la mayoría de las veces creceen sitios relativamente inaccesibles (acantila-dos), lo que dificulta las labores de erradica-

Cat. B

128

Matthiola incana (L.) R. Br. in W.T. Aiton Brassicaceae

Hort. Kew., ed. 2, 4: 119 (1812)S inón imos : Cheiranthus hortensis Lam., Ch. incanus L., M. annua sensu Willk. in Willk & Lange, M. glabra (Miller) DC.

Nombre común: mastuerzo marítimo, alelí blanco, alelí encarnado; latxortena, barasña, briolina (eusk.)

ción. En estos casos es necesario recurrir a per-sonal con habilidad y equipos de escalada paracompletar las labores de eliminación de laspoblaciones.

Observaciones

Algunos estudios han puesto de manifiesto quelas semillas de esta planta pueden contenerhasta un 65% de ácido linoleico omega 3 (Yanivet al. 1997, 1999), una de las cifras más eleva-das obtenidas en vegetales, abriendo la posibi-lidad de su utilización en la dieta humana paradisminuir los niveles elevados de colesterol.


Matthiola sinuata (L.) R. Br., especie de dunas yacantilados que se hace rarísima en la costacantábrica, y cuyas poblaciones más cercanas aBizkaia se hallan en Cantabria (Herrera 1995).

Biotipo:

Xenotipo:

Floración:

Introducción:

Hábitat:

Caméfito

Holoagriófito

II-VII


Acantilados deleznables litorales nitrifi-cados (Brassicion oleraceae, Crithmo-Armerion maritimae, Agropyretaliarepentis). 0-60 (200) m

129


Invade acantilados marinos y roquedos cerca-nos al mar, generalmente en sustratos de pHneutro o básico (pH 6-8), como flysch, margo-calizas, etc. Parece preferir lugares conalta concentración de materia orgáni-ca, bien de origen humano (desechos)o bien provocada por la elevada densi-dad de aves en algunos lugares. Eneste sentido presenta ciertas apeten-cias ornitocoprófilas compartidas porotras especies de estos medios comoLavatera arborea, Brassica oleraceasubsp. sylvestris y Parietaria judaica.Sus poblaciones en Bizkaia se concentran enacantilados situados en torno al Abra deBilbao, Bakio, Bermeo y Mundaka.


Matricaria maritima

Generalidades

El género Oenothera comprende unas 120especies originarias de diversas áreas templa-das y subtropicales de América del Norte y Sur.Algunas de ellas están naturalizadas en buenaparte del Planeta.

Cómo reconocerla

Hierba generalmente bienal, erecta, de 50-150cm, que forma roseta basal. Tallos verdes oteñidos de rojo con pilosidad variable: unospelos cortos adpresos, otros patentes y otrospatentes alargados y con base pustulada decolor rojo oscuro. En la inflorescencia tambiénaparecen pelos glandulíferos. Las hojas de laroseta miden 15-30 x 3-5 cm y son de formaoblanceolada con el margen obtusamente den-tado. Las hojas caulinares miden 5-15 cm, y tie-nen forma de estrechamente elíptica a lanceola-da.

Inflorescencia espiciforme, no interrumpida porramas laterales. Cada flor posee una bráctea enla base, de hasta 3 cm de longitud, de lanceola-da a estrechamente ovada. Las flores son tetrá-meras, con 4 sépalos, 4 pétalos, 8 estambres yestigma dividido en 4 lóbulos.

El tubo del hipanto, que mide 3,5-5 cm, poseeindumento formado por pelos patentes cortos,pelos con base pustulada rojiza y pelos glandu-líferos, al igual que los sépalos y el ovario. Lossépalos son de color verde amarillento, confranjas rojas o casi completamente rojos.Pétalos grandes, amarillos, de 3,5-5,5 cm. Elestilo es claramente más largo que los filamen-tos estaminales, de manera que el estigma,compuesto de 4 lóbulos alargados, sobrepasa alas anteras durante la antesis. El fruto, de sec-ción circular, más ancho en la base y atenuadohacia el ápice, es una cápsula que se abre porcuatro valvas para liberar unas diminutas semi-llas de hasta 2 mm, angulosas y prismáticas.

Biología

Las flores aparecen en junio, desarrollándosecon frecuencia cerca de la costa una segundafloración en septiembre, con la particularidadde que normalmente estas últimas flores pre-sentan dimensiones menores. Los frutos madu-ran durante el verano y las semillas se disper-san a comienzos del otoño. Éstas no poseenestructuras ni mecanismos que favorezcan sudispersión a larga distancia, pero sí a largoplazo, de manera que se acumulan en el suelosobreviviendo durante muchos años. Estos ban-cos de semillas enterrados pueden germinar encondiciones óptimas, generando grandes y den-sas poblaciones que a su vez originarán milesde nuevas semillas.


Esta especie se originó por hibridación espontá-nea de dos especies norteamericanas, Oe.grandiflora L’Her y Oe. elata Kunth, hecho que

Cat. A

130

Oenothera glazioviana Micheli Onagraceae

Fl. Bras., 13 (2): 178 (1875)S inón imos : Oe. erythrosepala Borbás, Oe. lamarckiana De Vries. non Ser.

Nombre común: hierba del asno, onagra, enotera, hierba del vino; erramoa (eusk.); evening primrose (ing.)

131

parece tuvo lugar en algún lugar de Inglaterra amediados del siglo XIX; a partir de ahí comenzóa expandirse primero por Europa y después aotros lugares del mundo, favorecida por la acti-vidad humana. En España fue citada por prime-ra vez en Barcelona en 1924. Actualmente esuna especie alóctona invasora en Australia,Tasmania, Nueva Zelanda, Estados Unidos, Chiley más de 15 países europeos.

Se propaga rápidamente a lo largo de las víasde comunicación, gracias al movimiento de tie-rras, y en las riberas de los ríos, favorecida porlas crecidas periódicas, en las que sus semillaspueden ser arrastradas corriente abajo.

Problemática

Muchas de sus poblaciones aparecen en luga-res alterados donde no implican un efectonegativo directo sobre la flora o vegetaciónautóctona, aunque constituyen importantesfocos de dispersión para nuevas invasiones.

Sin embargo, en ocasiones aparecen en ecosis-temas naturales de gran valor ecológico, comolos sistemas dunares, y en ellos su invasión sísupone una serie amenaza para las especiesnativas, ya que compiten con éstas exitosamen- Oe. x fallax

te por el agua, los nutrientes y el espacio, difi-cultando el establecimiento y desarrollo de lavegetación natural, tanto más cuanto másdegradado esté el hábitat, alterando la dinámi-ca y composición del ecosistema.

En Estados Unidos ha llegado a convertirse enuna serie amenaza debido a su capacidad parahibridarse con algunas especies nativas delgénero que se encuentran muy amenazadas.


Dado que se trata de una especie bienal que nopresenta órganos subterráneos de reproduc-ción vegetativa, posee un gran tamaño, es her-bácea y no tiene espinas ni estructuras punzan-tes, resulta relativamente sencilla y efectiva sueliminación mediante arranque directo manual,preferentemente entre junio y julio, antes de lamaduración de los frutos, para evitar la disper-sión de las nuevas semillas. Al ser una especieque genera un gran banco de semillas, es nece-sario repetir el tratamiento en las áreas invadi-das durante varios años, para eliminar losejemplares que vayan germinando, hasta agotarel banco. Es un método que se ha ensayado conéxito en algunos lugares de Cantabria(http://invasorasdecantabria.dgmontes.org/);además, dada la sencillez e inocuidad del méto-do, puede ser llevado a cabo por voluntarios enunas pocas jornadas.


Sin duda Oe. glazioviana es la especie másabundante del género en el territorio, aunquetambién podemos encontrar algunas otras, enalgunos casos con similar poder invasor.

Otra especie reiteradamente citada en la biblio-grafía como naturalizada, aunque nosotros ape-nas la hemos observado, es Oe. biennis, deaspecto similar a la anterior, pero con dimensio-nes florales menores y sin los característicospelos con base pustulada rojiza en tallos y frutos.

Cuando conviven ambas especies es frecuentela formación de híbridos fértiles, capaces devolver a hibridarse de nuevo con alguna de lasespecies parentales. Este híbrido se caracterizapor tener dimensiones florales similares a las deOe. biennis pero con sépalos rojizos y abundan-cia de pelos pustulados rojizos en tallos y fru-tos; se denomina Oe. x fallax Renner y es unaespecie invasora muy agresiva en algunos sis-temas dunares del territorio (Gorliz, La Arena).

Otro híbrido, mucho menos común, se caracte-riza por sus dimensiones florales más grandes,similares a las de Oe. glazioviana, pero con lossépalos verdes y con muy escasos pelos pustu-lados rojizos; se origina por hibridación de estaúltima con la forma de flores grandes de Oe.biennis, que algunos autores han denominadoOe. suaveolens Pers.; este segundo híbrido seconoce como Oe. x oehlkersii Kappus y nosotrosúnicamente lo hemos observado en algunasterrazas fluviales del Cadagua.

Muy puntualmente aparece en Bizkaia otraespecie, Oe. rosea L’Her ex Aiton, muy abundan-te sin embargo en el extremo oriental deGipuzkoa; está caracterizada por sus llamativasflores de color rosa y por ser una planta vivaz.

También en las dunas de Gipuzkoa aparece otraespecie, Oe. drummondii Hook. subsp. drum-mondii de flores amarillas, con base algo leño-sa, sin roseta basal y hojas y tallos cubiertos deuna pilosidad grisácea aplicada, que aún no hasido señalada de Bizkaia.

132

Pelos pustulados rojizos

Roseta basal y raíz

Frutos

Biotipo:

Xenotipo:

Floración:

Introducción:

Hábitat:

Hemicriptófito bienal

Holoagriófito

VI-IX

Accidental (cultivada como ornamental)

Dunas y riberas arenosas de ríos(Ammophilion australis, Euphorbio-Helichrysion, Dauco-Melilotion,Calystegion sepium). 0-400 m

133

Clave para d i ferenc iar las espec ies de l género Oenothera en B izka ia :

1. Pétalos rosas o purpúreos.............................................................................Oe. rosea

1. Pétalos amarillos que a veces enrojecen en la base...................................................2

2. Pétalos amarillos que enrojecen a veces en la base. Semillas pendientes no angulo-sas. Plantas frecuentemente sufruticosas y de pilosidad serícea aplicada y densa,menores de 100 cm de altura..............................................................Oe. drummondii

2. Pétalos amarillos que no enrojecen. Semillas dispuestas horizontalmente fuertemen-te angulosas. Plantas normalmente bienales de pilosidad variable, > 100 cm. Pétalosnormalmente > 20 mm. Ápices de los sépalos paralelos unos a otros en el capullo.Inflorescencia erecta en la antesis. ........................................................Oe. gr. biennis

Oe. gr. biennis Oe. biennis Oe. suaveolens Oe. glazioviana Oe. x fal lax Oe. x oehlkersii

Pétalos (mm) (15)20-30 >30 40-60 20-30 40-60anch>long anch>long anch=long

Sépalos Verdes Verdes Rojos o rayados Rojos o rayados Verdes

Apículos sépalos 1,5-3 mm — 5-8 mm — Largos

Esti lo/Estambres Esti<Estam Esti<Estam Esti>>Estam Esti<Estam Esti>Estam

Pelos pustulados rojizos Ausentes Ausentes Fruto y tallos, Fruto y tallos, Tallos 1/2 inferiorabundantes abundantes escasos

Venas hojas maduras Rojizas Verdes Verdes Rojizas Verdes

Raquis inflorescencia Ápice verde Ápice verde Ápice rojo Ápice rojo Ápice verde

Flores Inodoras Olor a azahar — — Olor a azahar

Hábitat Riberas Riberas Dunas, cunetas y riberas Dunas Riberas

Frecuencia en Bizkaia Escasa Rara Común Común Rara


Aparece sobre todo en dunas y riberas areno-sas de los ríos, aunque también se la puedeobservar en algunas cunetas. En las dunas,sobre todo en La Arena y Laga, forma grandespoblaciones. En otros arenales, como lasdunas de Gorliz, es sustituida por otraespecie aún más agresiva, Oe. x fallax.En los ríos Cadagua y Nervión es local-mente abundante, en comunidadesvegetales de zonas cercanas al caucepero no inundadas con frecuencia(Calystegion sepium y Dauco-Melilotion), así como en los taludessituados sobre el río, apareciendo tam-bién en estos ambientes otras espe-cies del género.


Generalidades

Muchas de las 800 especies del género Oxalis,la mayoría originarias de regiones tropicales ysubtropicales del sur de África, Centroamérica ySudamérica, se han extendido por todo elmundo, sobre todo en zonas de clima subtropi-cal o al menos cálido, donde su expansiónmuchas veces está ligada a la agricultura o lajardinería.

Cómo reconocerla

Planta herbácea bulbosa, glabrescente, verde,generalmente estolonífera. Hojas trifoliadas conpecíolo muy largo de hasta 30 cm, folíolos sub-triangulares, con los lóbulos agudos de margenrecto o casi, con la anchura máxima en la parteapical y de ordinario 2-3 veces más anchos quelargos. Los folíolos son variables en tamaño, de7-60 x 16-100 mm, muchas veces con unamancha oscura en el envés y/o el haz. Las flo-res, de color rosa, son pentámeras, con 5 péta-los de 8-15 mm y 5 sépalos libres de 5-6 mm,y aparecen agrupadas en umbelas. El fruto esuna cápsula oblonga, aunque en nuestro terri-

torio es muy raro que fructifique. Florece entremarzo y octubre.

Biología

En nuestro territorio se reproduce sobretodomediante bulbillos. Éstos pueden asignarsesegún cier tas características morfológicas(López & Royo 2003a) a dos ‘formas’ (formacommon y forma cornwall), cuya proporciónestá condicionada por el tipo de cultivo y sumanejo; la primera presenta folíolos con ángu-los muy agudos, flores de color rosa oscuro ybulbillos sobre estolones, mientras que lasegunda tiene folíolos con lóbulos algo másredondeados, flores de color rosa pálido y casitodos los bulbillos sésiles. Al parecer, la formacommon es mucho más frecuente en cultivoscon suelos poco removidos, mientras que laforma cornwall está adaptada a frecuentes per-turbaciones del suelo (López & Royo 2003b).Estos mismos autores también han señaladoque estas dos formas muestran diferente res-puesta a las bajas temperaturas y por tantodiferente productividad. Al mismo tiempo, estosbulbos de reposo, si no desarrollan una planta

nueva, pueden consumirse para generar bulboshijos, que a su vez pueden ser de dos tipos, api-cales o laterales. Al terminar la época de creci-miento, en otoño, cada bulbo puede habergenerado, dependiendo del tipo de cultivo, unamedia de 4,2-4,5 bulbillos, por lo que cada añola población se cuadriplica. Esto explica partedel éxito de esta especie como hierba invasorade cultivos. En la época de reposo, todos losbulbos presentes en una zona son bulbos hijosjóvenes, ya que los parentales se consumen ymueren; de esta forma estos propágulos actúancomo auténticas semillas, favorecidas ademáspor las labores agrícolas, aunque con muy bajavariabilidad genética, al tener origen vegetativo.


Es una especie originaria de las zonas tropica-les de Sudamérica, que aparece infestando cul-tivos cuyo suelo se remueve anualmente. Sonprecisamente las labores agrícolas sobre elsuelo las que favorecen la dispersión de estaespecie de unos campos a otros.

Tras el reposo invernal, debido a las bajas tem-peraturas, esta especie necesita humedaddurante la primavera y el verano; por eso se haextendido principalmente en cultivos hortícolasde zonas de clima templado, mientras que enáreas de clima mediterráneo donde esa dispo-nibilidad de agua estival no está asegurada,queda restringida a los regadíos.

Problemática

O. latifolia es una mala hierba que afecta a 30tipos de cultivos diferentes en 37 países (Holmet al. 1997). Aunque es muy abundante enáreas cultivadas del territorio, también aparecede manera secundaria en algunas riberas y cas-cajeras fluviales, donde las propias perturbacio-

Cat. B

134

Oxalis latifolia Kunth Oxalidaceae

Nov. Gen. Sp. Pl., 5: 237, tab. 467 (1822)S inón imos : O. intermedia A. Richard, O. mauritiana Lodd.

Nombre común: aleluya, trebolillo de huerta; barrabas belarra, bermeo belarra (eusk.)

AR

AR

AR

nes naturales simulan las perturbaciones antró-picas agrícolas a las que está tan bien adaptada.

Aunque el principal problema que causa estaespecie es de carácter agrícola (es una de laspeores malas hierbas en huertas, maizales yviveros), puntualmente puede afectar a la floranativa y su dinámica en ambientes riparios.


En zonas de clima mediterráneo, con sequía deverano, dado que esta planta la tolera mal unavez iniciado su desarrollo, tanto el barbechocomo la rotación del cultivo a uno de secano(cereal), pueden ser medidas eficaces para con-trolar esta especie. Sin embargo, en zonas declima templado, sin sequía estival, tal y como ocu-rre en Bizkaia, su control mediante estas prácti-cas tradicionales no resulta apenas efectivo.

Al ser bastante sensible a las heladas, mantenerel suelo sin remover durante el invierno podría

matar un buen número de bulbos superficiales.En la mayor parte del territorio, sin embargo, laincidencia de las heladas no es muy alta, sobretodo en el interior del suelo, por lo que su efectosobre las poblaciones de esta planta es mínimo.

Otra medida que puede ayudar a controlar estaespecie en climas templados es enterrar los bul-bos mediante un volteo intenso del terreno. Deesta manera se disminuye su productividad ymultiplicación y algunos herbicidas se vuelvenmás efectivos.

En cualquier caso lo más efectivo es combinaralguno de estos métodos con el uso de herbici-das, aunque es una especie bastante resistentey son necesarias varias aplicaciones.

Obviamente en ecosistemas naturales ninguno deestos métodos es adecuado, por el impacto sobreotras especies, aunque afortunadamente su pre-sencia fuera de las zonas cultivadas es residual.


Oxalis pes-caprae L., de origen sudafricano, flo-res amarillas y folíolos con lóbulos redondeados,está mucho mejor adaptada al clima mediterrá-neo, habiéndose convertido en una planta inva-sora de cultivos de cítricos en regiones cálidas dealgunos países circunmediterráneos. Su presen-cia en Bizkaia es bastante puntual, por debajo delos 100 m de altitud, aunque se hace más fre-cuente a medida que nos acercamos a la costa.

Oxalis articulata Savigny es utilizada como espe-cie ornamental, pudiéndose encontrar algunaspoblaciones asilvestradas de vez en cuando.

También están presentes en el territorio dosespecies nativas de este género, O. corniculataL. (especie subcosmopolita cuyo carácter nativono está claro en muchas regiones), de floresamarillas diminutas, y O. acetosella L., especienemoral de flores blanquecinas.

135

Biotipo:

Xenotipo:

Floración:

Introducción:

Hábitat:

Geófito bulboso

Epecófito

III-X

Accidental

Comunidades arvenses en cultivos deregadío y hortícolas (Polygono-Chenopodion polyspermi, Chenopodionrubri). 0-575 m


Presenta su óptimo en las comunidades demalas hierbas hortícolas de fenología estivo-otoñal de la asociación Lamio dissecti-Panicetum crucis-galli Tüxen &Oberdorfer 1958. En Bizkaia presentauna distribución mesotemplada, pordebajo de los 600 m de altitud. Esespecialmente abundante en zonasagrícolas de la cuenca media de losríos Ibaizabal, Cadagua y Oka(Urdaibai), sobre todo en cultivos demaíz.

Oxalis articulataOxalis pes-caprae


Generalidades

El género Paspalum L. presenta alrededor de330 especies y una amplia distribución geográ-fica, principalmente en las regiones tropicales ysubtropicales de América.

Cómo reconocerla

Planta herbácea perenne, cespitosa, con tallosque emergen de cortos rizomas. Hojas con lígu-la (a) de 2-4 mm y limbo de hasta 60 cm de lon-gitud. La inflorescencia es un racimo que cons-ta de 2-9 espigas alargadas, separadas entre síy más o menos péndulas. Cada espiga mide 4-10 x 0,4-0,6 cm y consta de numerosas espigui-llas (unidad básica de organización de las floresen las gramíneas) dispuestas en dos filas (b).Son ovadas, de 2,8-3,8 mm, comprimidas dor-salmente y con dos flores cada una (c), aunquela inferior es estéril y está reducida sólo a lalema. La lema de la flor superior es pelosa,sobre todo en el margen, con 5-9 nervios.

La semilla es una cariópside (grano) de coloramarillento o parduzco. Se ha observado queen zonas húmedas algunas semillas presentanuna secreción mucilaginosa, que podría facilitarsu dispersión exozoocora, al permitirles adhe-rirse a cualquier superficie, ya sea animal

(patas, pelaje, plumas) o relacionada con elhombre y su actividad (calzado, ropa, maquina-ria...).

Biología

Florece de julio a octubre y a diferencia de otrasespecies del género presentes en el territorio,se reproduce principalmente por semillas. Noobstante, es capaz de emitir nuevos brotes apartir de los rizomas después de ser pastada ocortada.

Las semillas pueden permanecer viables en elsuelo durante unos dos años, mostrando ciertoletargo. Parece que con temperaturas bajas,por debajo de 13º de media, no llega a produ-cir semillas o al menos se reduce su producción.

Prefiere suelos pesados y húmedos, aunquetolera cierta sequía si es corta y estacional; poresa razón es muy abundante en climas templa-dos húmedos mientras que en las áreas medite-rráneas queda relegada a orillas de ríos yhumedales, acequias y cunetas muy húmedas.

Presenta metabolismo C4, como muchas otrasgramíneas de origen tropical, lo que podríahacerla más competitiva que la mayoría de lasplantas nativas a temperaturas cálidas si haydisponibilidad de agua. Es una planta relativa-mente termófila, como refleja su distribuciónpeninsular, donde apenas penetra hacia laszonas frías del interior.


Es originaria de Argentina, Uruguay y sur delBrasil. Se distribuye tanto en regiones tropicalescomo templadas, siendo la región pampeana de laProvincia de Buenos Aires (Argentina), el límitesur de su distribución (Alonso & Clausen 2003).

En la Pampa Húmeda es capaz de ocupar todaslas posiciones en el gradiente hídrico. Habita enzonas que no se inundan nunca, otras sometidasa prolongados encharcamientos de variosmeses y otras zonas intermedias. Parece que elencharcamiento prolongado induce cambios enla morfología y anatomía de la planta, inhibiendola formación de pelos radicales y aumentando laproporción de aerénquima en raíces y hojas.

Problemática

En la actualidad es una especie naturalizada enmuchas regiones tropicales y templadas delMundo, llegando a ser una verdadera ‘peste’ enalgunos países como Australia.

Su dependencia de los climas húmedos o sueloscompensados hídricamente en zonas mássecas, unida a su rápido crecimiento y eficientesmecanismos de dispersión, la convierte en unaplanta problemática, especialmente en zonas depastos y áreas húmedas.

En muchas zonas del País Vasco, sobre todosen las comarcas atlánticas a baja altitud, se haconvertido en la especie más abundante demuchos prados de siega, reduciendo la diversi-dad florística de estos hábitats y afectando sinduda a muchas comunidades de invertebradosque dependen de extensos prados. Su presen-cia se hace especialmente notable en otoño,cuando desarrolla las espigas.

Es especialmente vulnerable a la infección porun hongo, Claviceps paspali, un ascomiceto

Cat. A

136

Paspalum dilatatum Poiret in Lam. Poaceae

Encycl. Méth. Bot., 5: 35 (1804)S inón imos : Digitaria dilatata (Poiret) Coste, P. ovatum Nees ex Trin., P. pauciciliatum (Parodi) Herter, P. pedunculare C.Presl

Nombre común: gramón, gramilla, pasto meloso; dallis grass (ing.)

parásito que se manifiesta como un exudadopegajoso (rico en conidios), oscuro, en las espi-guillas. En cada flor infectada, en lugar de lasemilla, se forma un esclerocio (estructura deresistencia). En Bizkaia es frecuente observaren otoño muchas poblaciones de P. dilatatuminfectadas, aunque no parece que esto afectasignificativamente a la capacidad invasora de

esta gramínea. No obstante, este hongo contie-ne alcaloides que pueden desarrollar ergotismosi es consumido por el ganado.


La corta o la siega es totalmente ineficaz paracontrolar esta especie debido a que está perfec-

tamente adaptadaal pastoreo y a lasiega y rebrota confacilidad a par tirdel rizoma. En cul-tivos agrícolas dehoja ancha algu-nos autores reco-miendan su controlcon cicloxidim, apli-cado tras la emer-gencia, y en zonasno cultivadas conparaquat. Los indi-viduos madurospueden ser trata-

dos con glifosato repitiendo la aplicación tresveces a intervalos de 10 días. En áreas natura-les de cierto valor ecológico, el uso de herbici-das debe ser cuidadosamente estudiado parano afectar al resto de especies del ecosistema.En ciertos sitios puede ser aplicado el glifosatode manera individual sobre cada planta o grupode P. dilatatum, con la ayuda de mochilas; latendencia de los tallos a crecer paralelos alsuelo evitando el crecimiento de otras especiesaumenta el éxito de este tratamiento.

Biotipo:

Xenotipo:

Floración:

Introducción:

Hábitat:

Hemicriptófito

Hemiagriófito

VII-X(XI)

Accidental y con mezclas forrajeras

Prados de siega, herbazales húmedosy cunetas (Cynosurion cristati, Paspalo-Polypogonion, Trifolio-Cynodontion,Calthion palustris, Calystegion sepium).0-650 m

137


Especie invasora de comunidades pratenses,especialmente abundante sobre todo pordebajo de los 350 m de altitud. Está amplia-mente difundida por todas las comarcasmesotempladas del territorio estudia-do, rehuyendo las zonas montañosasque superan los 600 m. Las zonas másinvadidas se encuentran en la Reservade la Biosfera de Urdaibai (Silván &Campos 2001), donde también apare-ce en prados húmedos, y la comarcade Plentzia-Mungia, aunque aparececasi en cualquier cuneta.

UTM 1x1 km: 380UTM 10x10 km: 37

Paspalum dilatatum Poiret (BIO 2527) a

b

c

Cat. A

Generalidades

La nomenclatura de esta especie ha variadomucho en el último siglo y medio, por lo que aúnes frecuente encontrarla citada bajo distintosnombres, sobre todo como Paspalum paspalo-des. Nosotros seguimos la propuesta nomencla-tural que otorga prioridad al nombre de Linneo.

Cómo reconocerla

Planta herbácea perenne, estolonífera, con tallospostrados o decumbentes de hasta 1 m de longi-tud, en general de un color verde mate ligeramen-te glauco. Hojas de color verde glauco, pelosas enel borde de la vaina (al menos en su mitad supe-rior) y el borde del limbo, en su mitad más cerca-na al tallo. El limbo, de 5-15 x 0,2-1 cm, se dispo-ne con frecuencia perpendicular al tallo o reflejo aéste, es decir vuelto hacia abajo. La lígula (a) mide2-3 mm. La inflorescencia (b) está formada pordos espigas, sobre pedúnculos cortos claramen-te desiguales, con el raquis estrecho y aplanado,de hasta 7 cm de longitud y 1,5 de anchura, quese disponen en V formando generalmente unángulo agudo. Cada espiga (c) consta de numero-sas espiguillas de 2,5-3,5 mm, con dos flores (d),aunque la inferior es estéril, ovadas, plano conve-xas, ligeramente engrosadas y de color verdepálido. Gluma inferior reducida a una pequeñaescama, la superior con pubescencia adpresa,con el nervio medio marcado. Estigmas de colormarrón violáceo y anteras virando del violáceo alnegruzco en la madurez. Ambos sobresalen visi-blemente de la espiguilla durante la antesis. Elfruto es una cariópside (grano) elipsoidal.

Biología

Florece de julio a septiembre. Se reproduce porsemilla y presenta dispersión ornitócora y exo-zoócora (en las patas de aves acuáticas yrumiantes), hidrocora (a favor de la corrientede agua) y antropocora (en los cultivos agríco-las). Son consumidas por aves granívoras dehumedales, como algunas anátidas.

Sin embargo, su principal método de dispersiónes vegetativo, por medio de sus estolones, congran capacidad de enraizamiento en los nudos,que se dispersan eficazmente arrastrados porlas corrientes de agua.

Puede producir de una a tres generaciones desemillas por año, en función de las condicionesambientales, en especial de las temperaturasinvernales.

Coloniza suelos húmedos, encharcados o inclusotemporalmente inundados, generalmente de tex-turas finas, en las orillas de ríos, embalses yhumedales. Tolera cierta salinidad, aunque prefie-re aguas dulces; por esa razón en los ecosiste-mas estuáricos donde aparece, generalmente lo

hace en las zonas sometidas a menor influenciamarina de las colas de los estuarios, siendo susti-tuida hacia aguas más salobres por P. vaginatum.

Tolera bien el pastoreo intenso e incluso elfuego, aunque en este último caso requiere aguasuperficial disponible para recuperarse bien. Esuna especie forrajera en algunas zonas tropica-les como el caso de Irak, donde es consumida demanera extensiva por el búfalo de agua.

138

Paspalum distichum L. Poaceae

Amoen. Acad., 5: 391 (1760)S inón imos : Digitaria paspalodes Michaux, D. disticha (L.) Fiori & Paoletti, P. paspalodes (Michaux) Scribner

Nombre común: grama de agua, gramón

Paspalum distichum L.

a

b

c

d

Río Izalde, Sodupe


No se conoce con precisión su origen, aunquecomo en el caso de otras especies del géneroPaspalum, parece tener un origen Neotropical.Algunos autores la consideran nativa desde elsur de Estados Unidos hasta Argentina.

Su introducción en el continente europeo seprodujo de forma accidental en Burdeos a tra-vés del comercio, aunque no se sabe con certe-za cuál fue su vector de entrada. En la PenínsulaIbérica se la conoce como naturalizada en lasriberas del río Tajo en Portugal al menos desde

1887 (Malato-Beliz & Guerra 1977). Se com-porta como una especie algo termófila, que seadentra poco en las zonas frías del interiorpeninsular; aunque tolera mal las heladas, raravez matan a la planta completa.

Coloniza zonas riparias, que generalmenteestán sometidas a cierto grado de perturbaciónantrópica. Nosotros la hemos observado cre-ciendo sin problemas en aguas muy contamina-das por detritus orgánicos e incluso purines.

Problemática

Está considerada como una especie exóticainvasora, tanto desde el punto de vista ambien-tal como agrícola, en muchos países del mundo,desde el sureste asiático y Oceanía, hasta elnorte de África y los países circunmediterráne-os. Incluso en su área de origen se considerauna mala hierba de muchos cultivos.

Posee un crecimiento muy rápido, lo que unidoa su gran capacidad para soportar períodosprolongados de inundaciónpor aguas someras, le per-mite colonizar rápidamentelas orillas de los ríos some-tidas a per turbacionesnaturales derivadas de lapropia dinámica fluvial,favorecida en aquellos ríosque sufren cierto estiaje enverano. En estas condicio-nes compite desplazando alas especies nativas, llegan-do a formar masas casimonoespecíficas. Entre lasespecies que parecenhaber sufrido un retroceso

en favor de P. distichum en estos ambientes,aunque seguramente también influyan otrosfactores antrópicos, están Rorippa sylvestris, R.palustris, Phalaris arundinacea, Leersia oryzoi-des, Agrostis stolonifera var. stolonifera, Bidenstripartita y diversas especies de Polygonum.


En los cultivos que invade podría tratarse conherbicidas como cicloxidim y glufosinato, mien-tras que en ecosistemas naturales no se reco-mienda su uso por su posible afección a otrosorganismos, sobre todo acuáticos. Lo mejor esevitar su expansión, ya que una vez instalada esmuy difícil de erradicar; para ello lo más efecti-vo es mantener la vegetación de ribera y loshumedales en el mejor estado natural de con-servación posible. La construcción de escolle-ras y taludes artificiales en los ríos suele conlle-var la rápida proliferación de ésta y otras espe-cies invasoras, al eliminar completamente lavegetación nativa que las mantenía a raya.


En la CAPV aparece sobre todo en el litoral yzonas bajas de los valles atlánticos y en el ríoEbro. Habita tanto en ambientes artificiales(acequias, balsas, céspedes encharca-dos, cultivos de regadío, etc.) como enotros más naturales, siempre queestén sometidos a encharcamientoprolongado, principalmente orillas deríos a baja altitud, como los tramosbajos y medios de los ríos Cadagua,Nervión e Ibaizabal. En prados húme-dos de Urdaibai también es frecuente,así como en colas de embalses y en lacomarca del gran Bilbao, casi en cualquiercharca más o menos permanente.

Biotipo:

Xenotipo:

Floración:

Introducción:

Hábitat:

Geófito estolonífero

Holoagriófito

VII-IX (XI)

Accidental

Herbazales húmedos, orillas de ríos ybalsas y zonas apenas halófilas deestuarios; también en cultivos deregadío y acequias (Paspalo-Polypogonion viridis, Bidentetea tripar-titae, Mentho-Juncion inflexi, Polygono-Chenopodion polyspermi, Calystegionsepium, Glycerio-Sparganion). 0-550 m

139


Cat. A

Generalidades

Especie higrófila muy importante ecológicamen-te en ecosistemas estuáricos salobres enmuchas zonas tropicales y subtropicales de suárea de distribución nativa, constituyendo labase de la dieta de un gran número de especiesanimales, sobre todo aves acuáticas y grandesmamíferos.

Cómo reconocerla

Se trata de una planta herbácea perenne, esto-lonífera, con tallos ascendentes o postrados de6-60 cm. La hoja tiene la vaina ligeramenteauriculada (a) y pelos prácticamente sólo en lainserción de la vaina y el limbo de la hoja; éstees estrecho, de 0,1-0,8 cm, y su longitud no

suele superar los 15 cm. Presenta una lígula de1 mm de longitud. La inflorescencia (b) está for-mada por 2 espigas alargadas de hasta 6 cm,sobre pedúnculos de longitud similar, con elraquis estrecho y aplanado, que se disponen enforma de V formando un ángulo mayoritaria-mente de entre 90 y casi 180º, es decir casisiempre obtuso (a diferencia de P. distichum,donde dicho ángulo es casi siempre agudo).

Cada espiga contiene numerosas espiguillas(unidad básica de organización de las flores enlas gramíneas) de 2,5-3,5 mm, con dos flores,aunque la inferior es estéril; la espiguilla tieneforma ovado-elíptica, aplanada y de color verdepálido (c). La gluma inferior está casi siempreausente, mientras que la superior, glabra, her-bácea y ligeramente coriácea presenta el nerviomedio más oscuro. Estigmas de color violáceo y

anteras azul negruzcas que sobresalen clara-mente de la flor durante la antesis. El fruto esuna cariópside (grano) elipsoidal.

Biología

Se reproduce muy rápida y eficazmente por víavegetativa, mediante estolones y rizomas; lareproducción sexual no debe tener muchaimportancia ya que al menos en nuestras latitu-des no parece producir un elevado número desemillas viables. Florece generalmente de julio aseptiembre.


Su origen resulta algo incierto, aunque dado quela mayor parte de este género procede de laszonas tropicales del Nuevo Mundo, parece más

140

Paspalum vaginatum Swartz Poaceae

Prodr. Veg. Ind. Occid.: 21 (1778)S inón imos : Digitaria vaginata (Swartz) Magnier, P. boryanum C. Presl, P. littorale R. Br.

Nombre común: grama de agua, grama de río; saltwater paspalum (ing.)

que probable que su origen se halle en algunaszonas tropicales de América. En este continenteactualmente forma parte de diversos tipos devegetación halófila en ecosistemas costeros,desde el sur de los Estados Unidos y Méjico

hasta el norte de Argentina y sur de Chile.

Se conoce su presencia en la Península Ibéricadesde finales del siglo XIX y parece que su intro-ducción pudo deberse a la importación de mez-clas para céspedes, contaminadas con sus diás-poras.

Problemática

Es considerada una especie exótica invasora ennumerosos países, entre los que destacanAustralia, Nueva Zelanda, algunos países delsureste asiático y la Europa suroccidental(Francia, España, Italia y Portugal). En su área

de distribución natural también llega a comporta-se como una mala hierba en los cultivos de arroz.

Su rápido y exuberante crecimiento impide odificulta el establecimiento de las especies nati-vas propias de los ecosistemas subhalófilos queinvade. En áreas de marismas, además, los cés-pedes que forma facilitan el establecimiento deotra especie invasora mucho más agresiva,Baccharis halimifolia, ya que sus semillas germi-nan fácilmente en invierno bajo la protección delcésped seco de P. vaginatum.

Se ha señalado que su gran crecimiento tieneun impacto significativo en los ecosistemas

141

Paspalum vaginatum Swartz (BIO 10757)

a

b

c

estuáricos que invade al favorecer la acumula-ción de sedimento y detritus orgánicos. Lo cier-to es que ésta es una característica común demuchas especies nativas de marismas, ya que ladinámica sucesional natural tiende hacia unaprogresiva colmatación de las áreas estuáricasque a su vez permite el asentamiento de espe-cies menos tolerantes a la salinidad e inunda-ción. Por lo tanto, calificar el efecto de P. vagi-natum como negativo en este sentido requiereciertas reservas. Sí presenta un impacto nega-tivo claro al dificultar el establecimiento y creci-miento de otras especies nativas de requeri-mientos similares, como Glaux maritima,Agrostis stolonifera var. pseudopungens,Cochlearia aestuaria o Apium graveolens, asícomo sobre diversas especies anuales de losgéneros Salicornia y Suaeda, que requierensuperficies de suelo desnudo para establecerse.

Si bien se han señalado efectos negativos sobrela fauna en Nueva Zelanda, en nuestro territoriono existen estudios en este sentido.


El control mecánico es totalmente ineficaz ya quela planta es capaz de regenerarse a partir depequeños fragmentos de rizoma, fácilmente

transportados por los movimientos de marea,por lo que una intervención de este tipo podríagenerar una mayor dispersión de la planta.Además el hábitat en sí mismo es muy frágil yvulnerable a la introducción de maquinaria, porsu carácter ‘cenagoso’.

En campos de arroz, parece que es eficaz sucontrol mediante los herbicidas cicloxin y glufosi-nato; sin embargo su uso en ecosistemas natu-rales no es aconsejable por los posibles efectosdel herbicida en especies animales y vegetalesautóctonas.

Visto lo anterior, parece que en este caso elmejor remedio es evitar su proliferación a todacosta, ya que una vez establecida es muy difícilde erradicar sin afectar a los hábitats estuáricos,de por sí muy escasos y vulnerables. Lo más efi-caz es conservar los ecosistemas estuáricos enbuen estado; si el ecosistema está sano es muydifícil que esta planta pueda invadirlo, ya quesuele aprovechar las perturbaciones y ‘huecos’que se generan en la marisma.

142

Cynodon dactylonPaspalum vaginatum durante la antesis


Las otras dos especies del género presentes enel territorio son P. dilatatum y P. vaginatum.También guarda cierta semejanza morfológicacon otra gramínea nativa, Cynodon dactylon,considerada un arqueófito por algunos autores,que presenta hojas pelosas en haz y envés y lasespigas agrupadas en número de 4-5, recor-dando los dedos de una mano.


Coloniza suelos húmedos o encharcados, areno-sos o limosos, en general salobres; tolera unamplio rango de pH entre 4 y 10. En muchoslugares es consumida por la fauna que habita enlos estuarios, desde anátidas a mamíferos mari-nos (manatíes en su lugar de origen).En Bizkaia y la costa cantábrica en general,forma praderas en mosaico con juncalessubhalófilos de Juncus maritimus, tanabundantes que han sido caracterizadasfitosociológicamente como una asocia-ción, Agrostio stoloniferae-Paspaletumvaginati Bueno 1997. Son frecuentes enlas marismas del Barbadún, en el estua-rio del Butrón y en Urdaibai.En algunas playas (Azkorri) forma den-sos céspedes en compañía de especiesbien adaptadas al pisoteo como Cynodon dacty-lon, Plantago coronopus, Leontodon taraxacoidesy Desmazeria marina, impidiendo o limitando elestablecimiento y desarrollo de las especies típi-camente dunares. P. vaginatum presenta un sis-tema radicular muy desarrollado que en situacio-nes de escasez hídrica superficial puede propor-cionarle una enorme ventaja ecológica frente aotras especies.

Biotipo:

Xenotipo:

Floración:

Introducción:

Hábitat:

Geófito rizomatoso

Holoagriófito

(VII)VIII-IX(X)

Accidental

Comunidades higrófilas subhalófilas dearenales y marismas (Glauco-Juncionmaritimi, Trifolio-Cynodontion, Armerionmaritimae, Ammophiletea). 0-15 (80)m

143

Cynodon dactylon


Generalidades

Género de distribución principalmente paleotro-pical y paleosubtropical, que consta de unas100 especies. Se cultivan varias especies comoornamentales o para aprovechar su madera ociertas sustancias aromáticas de la corteza.Pittosporum proviene del griego y significa lite-ralmente semillas pegajosas. Existen dos espe-cies ampliamente naturalizadas en diversos paí-ses, P. tobira y la mucho más agresiva P. undu-latum Ventenat.

Cómo reconocerla

Arbusto o arbolillo perennifolio de hasta 2-6 mde altura, abundantemente ramificado. Hojasde 3,5-10 x 1,5-4 cm, agrupadas sobre todoen el ápice de las ramas, obovadas (másanchas hacia el ápice que en la base), oblongo-obovadas, atenuado-cuneadas, obtusas oredondeadas, planas, enteras, coriáceas, gla-bras, de color verde oscuro en el haz y pálidasen el envés; nervio central claro bien marcado,pecíolo de 5-15 mm. Inflorescencia en cimasubumbeliforme, casi terminal. Flores con olora azahar; pedicelos de 10-15 mm, pubescen-tes. Sépalos ovados, obtusos o agudos, más omenos soldados en la base y pubescentes.Pétalos de 10-13 x 4-4,5 mm, oblanceolados,obtusos y de color blanquecino al principio, tor-nándose amarillentos después. Estambres conrobustos filamentos de 5-7 mm. Ovario tomen-

toso, ovoideo, con un estilo de 1-1,5 mm yestigma capitado. El fruto (de unos 12 mm dediámetro) es una cápsula verdosa dehiscentepor 3 valvas que libera varias semillas de colorrojo o marrón inmersas en una sustancia visco-so-resinosa.

Biología

Empieza a florecer a mediados de primavera,extendiéndose hasta julio, aunque en climascálidos puede comenzar a producir floresmucho antes. A lo largo del verano maduran losfrutos, que suelen abrirse mayoritariamente enotoño. Se reproduce por semillas y presentadispersión ornitócora endozoócora, es decirque las semillas son ingeridas por distintasaves.


Es originaria del sur de Japón, Corea e islasadyacentes y la costa oriental de China. En laPenínsula Ibérica está ampliamente cultivadacomo ornamental y se naturaliza de maneradispersa en distintas comarcas costeras levan-tinas y del sur y suroeste de Portugal. Presentapor tanto un comportamiento termófilo, huyen-do de las zonas frías del interior, donde no senaturaliza.

Problemática

No parece que se expanda con mucha eficien-cia, a pesar de que sus semillas pueden ser dis-persadas por los pájaros a largas distancias; elcaso es que las poblaciones suelen estar com-puestas por pocos individuos más o menos ale-jados unos de otros. Su efecto sobre los ecosis-temas que invade no es muy importante, peroteniendo en cuenta que aparece en zonas degran interés de conservación (acantilados) yque desconocemos cuál puede ser su evoluciónfutura, sería muy prudente evitar su propaga-ción al menos en espacios protegidos.


En la mayoría de los casos podrían eliminarsemanualmente los ejemplares no demasiadograndes que aparecen cerca de la costa. Quizás

Cat. B

144

Pittosporum tobira (Thunb.) W.T. Aiton Pittosporaceae

Hort. Kew., ed. 2, 2: 27 (1811)S inón imos : Euonymus tobira Thunb., P. makinoi Nakai

Nombre común: pitosporo del Japón, azahar de China; Japanese cheesewood (ing.)

sería suficiente con cortarlos, aunque descono-cemos si posee capacidad de rebrote. En cual-quier caso, se recomienda no utilizarla comoornamental al menos cerca de áreas sensibles yen espacios naturales.


Su congénere P. undulatum Ventenat es consi-derada una especie invasora muy dañina en paí-ses como Australia, donde se propaga con faci-lidad después de los incendios. En la PenínsulaIbérica se halla naturalizada en algunos puntosde Portugal; en nuestro territorio no hay cons-tancia de su presencia como naturalizada.

Otro arbusto de aspecto similar, de la familia delas celastráceas, es el Euonymus japonicus L.fil., especie originaria de Japón muy utilizadacomo seto, y que también aparece de vez encuando naturalizada cerca de la costa; afortu-nadamente es atacada fácilmente por diversoshongos (Gloeosporium evonymi, Phyllostictaevonymicola) e insectos que limitan muchísimosu capacidad de propagación.

Biotipo:

Xenotipo:

Floración:

Introducción:

Hábitat:

Nanofanerófito perennifolio

Holoagriófito

IV-VII


Acantilados y laderas cercanas al mar(Potentillo-Brachypodion rupestris,Dactylido-Ulicion maritimi, Crithmo-Armerion maritimae). 0-80 m

145


En Bizkaia y otros puntos de Cantabria yGipuzkoa aparece, de manera dispersa y siem-pre cerca de asentamientos humanos (dondese cultiva como seto ornamental por suresistencia al hálito marino), en mato-rrales y brezales aerohalinos(Dactylido maritimae-Ulicion maritimi)de las zonas más altas de los acantila-dos, generalmente en zonas donde lainfluencia marina aunque presente, espoco acusada.


Generalidades

El género Pterocarya incluye árboles caducifo-lios, monoicos, de hojas pinnadas y flores unise-xuales en amentos colgantes. El fruto es unanuez pequeña, con 2 alas. Comprende 10 espe-cies nativas del este y sudeste de Asia, princi-palmente de China.

Cómo reconocerla

Árbol que puede sobrepasar los 30 m de altura,con la corteza poco agrietada. Hojas imparipin-nadas de 20-45 cm de longitud, con 11-20 folí-olos sentados, de 8-12 x 2-3 cm, oblongos, conla anchura máxima en el tercio superior, baseoblicua, margen dentado y ápice de agudo aobtuso. Amentos masculinos cilíndricos, con flo-res apretadas, de 7-12 cm de longitud.Amentos femeninos con flores separadas. Elfruto es un aquenio (nuez) elipsoidal con alasovales, dispuesto en racimos péndulos de 20-45 cm de longitud en la madurez.

Biología

Florece generalmente entre abril y mayo y losfrutos maduran completamente a finales delverano o principios del otoño, aunque las espi-gas colgantes permanecen en el árbol durantetodo el invierno, una vez que se han caído lashojas. Los frutos, gracias a sus alas y su peso,caen del árbol girando sobre sí mismas, comopequeños helicópteros, hasta caer en la orilla oel cauce del río, donde son fácilmente dispersa-das por el agua, de manera que puede invadirnuevos tramos río abajo.


Es un híbrido natural, producido de maneraespontánea en 1879, en el Arboretum de

Segrez (Francia), donde se hallaban cultivadosP. fraxinifolia (Poir.) Spach y P. stenoptera DC.Fue descrito en EE.UU., en base a un ejemplarcultivado a partir de semillas enviadas desdeFrancia. Al parecer no ha vuelto a hibridarse ytodos los ejemplares proceden de aquel primerhíbrido que se originó casualmente en Francia.

Los parentales son especies de crecimientorelativamente lento, mientras que el híbrido deambos, P. x rehderiana, posee crecimientomucho más vigoroso, floración más abundante,y frutos de mayor tamaño, soporta mejor lasheladas y generalmente presenta varios tallosque nacen de la base.

Son árboles muy utilizados como ornamentalesen jardines y alineaciones con espacio suficien-te en algunos países como Estados Unidos yChina. En nuestro país es un género poco utili-zado.

Las poblaciones que invaden las riberas del ríoIbaizabal parecen tener su origen en un ejem-plar cultivado en la localidad de Bedia.

Problemática

Supone una serie amenaza para los ecosiste-mas riparios de fondo de valle. Su rápido y vigo-

roso crecimiento le permite invadir rápidamentelas riberas degradadas que han sido desprovis-tas de su cobertura arbórea y una vez estable-cido, su densa sombra impide el crecimiento deotras especies vegetales leñosas. Parece quesus hojas poseen sustancias tóxicas que engrandes cantidades, sobre todo con la caídaotoñal, pueden afectar a los peces y otros ver-tebrados del río.

Cat. A

146

Pterocarya x rehderiana C.K. Schneider Juglandaceae

S inón imos : P. fraxinifolia (Poir.) Spach x P. stenoptera DC.

Nombre común: nogal chino; txinatar intxaur (eusk.); wingnut (ing.)

Río Ibaizabal (Usansolo)


No se ha encontrado información específicadel control de esta especie, pero éste debe sermuy urgente, ya que en pocos años ha invadi-do varios kilómetros de ribera en el RíoIbaizabal y empieza a aparecer en algunos ríosguipuzcoanos.

Podría procederse a talar los árboles existentesy aplicar a la zona cortada un herbicida de tras-locación como el glifosato, tal y como se hacecon otras especies leñosas invasoras comoAilanthus altissima en Italia o diversas especiesdel género Tamarix en Estados Unidos. Trasestas labores, es muy importante revegetar laszonas tratadas con especies leñosas autócto-nas de crecimiento rápido propias del ecosiste-ma ripario, tales como Salix atrocinerea, S. alba,S. purpurea subsp. lambertiana, Fraxinus excel-sior, Alnus glutinosa, etc., para evitar que seancolonizadas de nuevo por otras especies inva-

soras como Fallopia japonica, Robinia pseudoa-cacia, Buddleja davidii, etc.


P. fraxinifolia (Poir.) Spach (nogal del Cáucaso)es originario del Cáucaso, Turquía, Mar Caspio ynorte de Irán, donde crece en suelos pesadosaluviales de ríos y áreas palustres.

P. stenoptera DC. (nogal chino), por su parte,es originario de algunas regiones de China,Japón y Corea, donde es un árbol de riberas yfuertes pendientes en zonas muy lluviosas.

Biotipo:

Xenotipo:

Floración:

Introducción:

Hábitat:

Mesofanerófito caducifolio

Holoagriófito

(III)IV-V(VI)


Bosques húmedos y riberas (Alnionincanae, Calystegion sepium). 0-75 m

147


En lo referente a Bizkaia sus poblaciones estánlocalizadas exclusivamente en las riberas delrío Ibaizabal, entre La Peña y Usánsolo. Enalgunos tramos ha eliminado totalmenteel bosque de ribera, convirtiéndose enla única especie arbórea. En su soto-bosque apenas crecen algunas espe-cies nitrófilas. Los frutos son fácilmen-te transportados río abajo, dondeestán apareciendo nuevos ejemplares,a la altura del barrio de La Peña(Bilbao). Afortunadamente su expan-sión río arriba es mucho más improba-ble.

1. Raquis cilíndrico. 11-25 foliolos ..........P. fraxinifolia1. Raquis alado. 11-21 foliolos ..................................22. Raquis alado con margen entero. Alas del fruto

ovales...............................................P. x rehderiana2. Raquis alado con margen dentado. Alas del fruto

oblongas. ............................................P. stenoptera


Generalidades

El género Robinia incluye 4 especies enNorteamérica.

Cómo reconocerla

Árbol de hoja caduca de hasta 25 m de altura,con tronco de corteza rugosa y estriada. Ramasmás o menos sinuosas. Hojas alternas impari-pinnadas de 12-25 cm con 7-21 foliolos ovales,de color más claro por el envés. Espinas persis-tentes de 2,5 cm, sobre todo en árboles jóve-nes, ramillas y retoños. Flores papilionadas enracimos péndulos de 7-15 cm, de color blanco,olorosas y melíferas. Fruto en legumbre seca,comprimida y de color pardo, de 5 a 10 cm delongitud, que contiene de 4 a 8 semillas.

Biología

Las flores aparecen en mayo (a mediados deabril en áreas cercanas a la costa) hasta prime-ros de junio, aproximadamente un mes despuésque las hojas. Son polinizadas principalmentepor abejas. Los frutos maduran de septiembrea octubre, para dejar caer las semillas duranteel invierno siguiente o inicios de la primavera. R.pseudoacacia produce gran cantidad de semi-llas en intervalos de 1-2 años, alternándose conotros años de mucha menor producción.

Las semillas están cubiertas de una testa dura ybastante impermeable que dificulta mucho sugerminación, lo que explica la escasez de plántu-las de robinia en el campo; el principal sistema dereproducción es vegetativo, mediante la produc-ción de rebrotes de raíz y rebrotes del tronco.

Presenta un extenso sistema radicular del quepueden surgir numerosos rebrotes que originannuevos árboles. De esta manera en una zona

invadida por esta especie la mayoría de losejemplares se hallarán interconectados por susraíces, situándose los ejemplares más viejos enel centro y los jóvenes en la periferia; se hanregistrado velocidades de avance del ‘frente’ de1-3 m/año, que hace que en condiciones ade-cuadas para la especie, el área ocupadaaumente geométricamente. Se trata de unaespecie intolerante a la sombra que sólo sehace dominante si no hay otras especies arbó-reas que le den sombra.

Los daños físicos al árbol estimulan la formaciónde chupones de raíz, mientras que éstos son inhi-bidos por la formación de rebrotes desde el tron-co cuando éste es cortado, dificultando su controlefectivo. Tras la tala, generalmente se forman 1-10 nuevos brotes que son capaces de crecerhasta 3 m en una única estación.

Su crecimiento se ve negativamente afectadopor suelos demasiado húmedos o encharcados,donde aunque la planta sobreviva, disminuye laformación de nódulos y la capacidad de fijaciónde nitrógeno, que realiza a través de simbiosiscon bacterias del género Rhizobium.


La falsa acacia es originaria del este de losEstados Unidos, donde presenta dos áreas dedistribución principales: la cordillera de losApalaches, principal área de la especie, y algomás hacia el oeste las montañas de la región de

Ozark, con algunas pequeñas poblaciones dis-persas entre ellas. Estas regiones presentan unclima templado húmedo, con precipitacionesanuales medias de 1.016-1.524 mm, caracteri-zadas por veranos relativamente lluviosos, conprecipitaciones medias de 508-762 mm entreabril y septiembre. En su rango de distribuciónnatural, esta especie habita en zonas con tem-peraturas medias en el mes de julio de 21-26ºC y de 1,5-7,2º C en enero.

Cat. A

148

Robinia pseudoacacia L. Fabaceae

Sp. Pl.: 722 (1753)S inón imos : Robinia echinata Miller, Robinia fragilis Salisb.

Nombre común: robinia, falsa acacia; sasiarkazia (eusk.); black locust (ing.)

Fue introducida en Europa en 1601 por JeanRobin y ya en ese mismo siglo comenzó a natu-ralizarse en algunos lugares. Desde entoncesse ha utilizado como especie forestal en algunospaíses como Francia (100.000 ha), Hungría,Italia, etc. En 1982 había en Hungría 276.00 haplantadas, el 18,8% de la superficie forestadadel país. Actualmente se halla profusamentenaturalizada al menos en 11 países europeos.

Problemática

Uno de los efectos más importantes sobre losecosistemas que invade es que provoca unnotable incremento del nitrógeno en el suelo,procedente de las hojas que se acumulan en lahojarasca; se han estimado incrementos dehasta el doble que en otros bosques. Esto pro-voca un empobrecimiento de la flora del soto-bosque forestal, muchas veces en favor de unaspocas especies nitrófilas generalistas.

Por otra parte, su tendencia a formar bosque-tes monoespecíficos con un estrato arbustivomuy pobre, genera un importante empobreci-miento de las especies forestales característi-cas; se modifica así la composición y estructuradel ecosistema, lo que termina alterando todoslos procesos naturales.

En EEUU, Gran Bretaña, Hong Kong, Portugal,Argentina y Brasil es considerada una peligrosaespecie invasora.


Uno de sus puntos débiles es precisamente sumarcada intolerancia a la sombra de otrasespecies, al tratarse de una planta oportunista

de crecimiento rápido. La mejor forma de lucharcontra su expansión es favorecer el desarrollode las especies forestales nativas de los bos-ques secundarios (Salix atrocinerea, Betula cel-tiberica, Fraxinus excelsior, etc.), que están muybien adaptadas al medio, aunque en ocasioneshaya que realizar tratamientos químicos y/omecánicos para reducir la cobertura inicial de R.pseudoacacia.

Los métodos mecánicos por sí solos no sonefectivos ya que estimulan rápidamente elrebrote de la planta, que llega a formar grandes‘clones’. El uso de maquinaria pesada paraarrancar ejemplares sólo es viable en áreasmuy alteradas sin ningún valor medioambiental.

En Estados Unidos se han ensayado numerososmétodos químicos con resultados variablespero bastante efectivos, aunque es precisorepetir el tratamiento a los pocos años porquegeneralmente el sistema radicular no ha muertodel todo y se producen rebrotes.

Se puede aplicar un trata-miento herbicida a lashojas, aunque esto sólo esviable en ejemplarespequeños de menos de 4m. Algunos herbicidas (gli-fosato, triclopyr) aplicadosa los tallos y troncos corta-dos, son capaces de traslo-carse al sistema radicular yproducen un control másefectivo. Para esto se hautilizado con bastante éxitouna solución de glifosato yagua al 6,25% aplicada a

los tocones tras cortar el árbol cerca de la base,o bien de triclopir y un hidrocarburo al 25%,que deben aplicarse entre mediados de junio yagosto.

En cualquier caso debería evitarse su uso comoespecie forestal u ornamental fuera de losnúcleos urbanos, sobre todo en aquellas zonaso regiones más susceptibles a la invasión.

Biotipo:

Xenotipo:

Floración:

Introducción:

Hábitat:

Mesofanerófito caducifolio

Holoagriófito

IV-VI

Cultivada como ornamental/Forestal

Bosques mixtos cercanos a arroyos yseries de los robledales acidófilos(Quercenion robori-pyrenaicae,Pulmonario-Quercion roboris, Alnionincanae, Betulion fontqueri-celtiberi-cae). 0-700 m

149


Se trata de una especie de crecimiento rápido queen su área nativa forma parte de los bosquessecundarios que colonizan los claros y bordes debosques mixtos caducifolios hasta los 1.000m de altitud. Crece en una gran variedadde suelos, siempre que no sean excesiva-mente secos o demasiado arcillosos,compactados o poco aireados.En Bizkaia invade bosques mixtos cerca-nos a arroyos y sustituye a robledalesacidófilos (Quercion robori-pyrenaicae,Pulmonario-Quercion roboris, Alnion inca-nae, Betulion fontqueri-celtibericae) encotas inferiores a los 700 m. Está distribuida portodas las comarcas, aunque es algo más escasaen el occidente vizcaíno.

UTM 1x1 km: 355UTM 10x10 km: 33

Legumbres

Generalidades

El género consta de algo más de 2.000 espe-cies de distribución cosmopolita, adaptadas aclimas y ecosistemas muy diferentes.

Cómo reconocerla

Mata sufruticosa erecta, ramificada, de hasta 60cm de altura, con tallos foliosos sobre todo enla base. Hojas ovadas u ovado-lanceoladas, cla-ramente discolores, es decir, de color verdeoscuro en el haz y cubiertas de un densotomento blanco en el envés, que también apare-ce en los tallos. Las hojas miden 3-10 x 1,5-5cm y están profundamente bipinnatipartidas,con los segmentos oblongos. Las flores (tubula-res las centrales y liguladas las de la periferia)se hallan agrupadas en capítulos amarillos, de12-15 mm, dispuestos en corimbos densos. Elinvolucro mide 5-8 mm. El fruto es un aquenioprovisto de un vilano blanquecino que facilita ladispersión por el aire (anemocoria) o el agua(hidrocoria).

Biología

Florece desde la primavera, hasta comienzosdel verano, entre mayo y julio. Las semillas soncapaces de germinar en las grandes grietas delos acantilados. Cada plántula que sobrevivagenerará una roseta de hojas que podrá flore-cer al año siguiente. Si una parte de la plantamuere debido a la acción abrasiva de los vien-tos salinos, en estos casos la planta es capaz degenerar nuevos tallos en la primavera siguientea partir de su cepa leñosa.


Especie originaria de la Región Mediterránea,donde forma parte de comunidades camefíticassubhalófilas, localizadas entre la banda deCrithmum maritimum y Limonium spp. y losmatorrales fruticosos seriales (Stanisci et al.2005).

Algunos autores diferencian la subsp. bicolor(Willd.) Arcang., en el centro y este de la RegiónMediterránea, y la subsp. cineraria en el centroy oeste (Tutin et al. 1964-80), de manera queésta última sería nativa en las costas mediterrá-

neas de Francia, Italia, Córcega, Cerdeña yGerona en España (Bolòs & Vigo 1995).

En cualquier caso, las poblaciones naturalizadasproceden de ejemplares cultivados como orna-mentales, que se asilvestran fácilmente en lasinmediaciones de los asentamientos humanoscercanos a la costa.

Cat. B

150

Senecio cineraria DC. Asteraceae

Prodr., 6: 355 (1838) S inón imos : Cineraria bicolor Willd., Jacobaea maritima (L.) Pelser & Meijden, S. cineraria DC. subsp. bicolor (Willd.) Arcang.,S. bicolor (Willd.) Tod. subsp. cineraria (DC.) Chater

Nombre común: cineraria, cenicera marítima, cenicienta, cenizo

Problemática

Como hemos señalado, presenta su óptimo encomunidades halófilas de la alianza Crithmo-Armerion, donde puede llegar a ser localmenteuna amenaza para algunas especies raras oamenazadas propias de los acantilados marinoscomo Lavatera arborea, Matricaria maritimasubsp. maritima, Armeria maritima o el propioacebuche (Olea europaea subsp. oleaster),incluidas la mayoría en el Catálogo Vasco deEspecies Amenazadas (Uribe-Echebarria &Campos 2006).


El método más efectivo parece ser la elimina-ción manual de los ejemplares, labor que resul-ta sencilla ya que no posee raíces profundas niórganos subterráneos de reproducción vegeta-tiva. No obstante, muchas veces crece en sitios

relativamente inaccesibles (acantilados), lo quedificulta las labores de erradicación. En estoscasos es necesario recurrir a personal con habi-lidad y equipos de escalada para completar laslabores de eliminación de las poblaciones.

Observaciones

Recientemente (Pelser et al. 2006) se ha pro-puesto su inclusión en el género Jacobaea, através del binomen Jacobaea maritima (L.)Pelser & Meijden.

Biotipo:

Xenotipo:

Floración:

Introducción:

Hábitat:

Caméfito sufruticoso

Holoagriófito

V-VII


Acantilados y muros cercanos a lacosta (Crithmo-Armerion maritimae,Parietarietea judaicae). 0-140 m

151


En Bizkaia aparece de manera muy localizadaen algunos acantilados costeros de Getxo,Ibarrangelua y Lekeitio, donde esta especie,capaz de sopor tar perfectamente laexposición al hálito marino, se integraen las comunidades aerohalófilas deacantilados de la alianza Crithmo-Armerion maritimae.Puntualmente puede aparecer en algu-nos muros y tapias cercanas al mar.


Generalidades

El género consta de algo más de 2.000 espe-cies de distribución cosmopolita, adaptadas aclimas y ecosistemas muy diferentes.

Cómo reconocerla

Planta sufruticosa o más o menos leñosa en labase que puede llegar a medir hasta 1 m dealtura. Es recta, glabrescente y muy ramificadadesde la base. Los tallos tienen pocas hojas yéstas son lineares o casi, de 3-8 x 0,1-0,3 cm,con el margen algo denticulado. Inflorescenciascorimbosas, compuestas por numerosos capítu-los de color amarillo, de 10-15 cm de diámetro;tienen 10-15 flores liguladas en la periferia, lasdemás son flores tubulares actinomorfas, tam-bién amarillas. El involucro, con las brácteas

inferiores escariosas, mide 6-8 mm de diámetro.El fruto (aquenio) posee un vilano que le permi-te su dispersión anemócora.

Biología

Florece desde mayo hasta octubre. En otoñosus pequeños frutos provistos de vilano son dis-persados fácilmente, principalmente por el vien-to. Las semillas germinan a finales del invierno yprimavera.

Se trata de una planta sufruticosa con abundan-tes tallos que nacen de la base y son capacesde desarrollar raíces adventicias. La raíz princi-pal acumula sustancias de reserva que permi-ten la supervivencia de la planta durante laépoca de inactividad vegetativa y su rápidorebrote. Al mismo tiempo, crea un banco desemillas bastante persistente, que le permite

germinar cuando se dan las condiciones ade-cuadas.

Las poblaciones europeas son tetraploides,mientras que las de su región de origen, enSudáfrica, son tanto diploides como tetraploides.


Es originaria del sur de África. Fue introducidaen Europa a finales del siglo XIX en Alemania y

Cat. B

152

Senecio inaequidens DC. Asteraceae

Prodr. Syst. Nat Regni Veg., 6: 401 (1837)S inón imos : S. harveianus MacOwan

Nombre común: senecio del Cabo, escobilla

en el XX en otros países como Reino Unido,Bélgica, Francia e Italia, se cree que de manerainvoluntaria con la lana de las ovejas. En Españafue citada por primera vez en Álava(Aseginolaza et al. 1985), en los bordes de unacarretera nueva. Se piensa que su introducciónfue accidental y proveniente seguramente delsur de Francia. En el nordeste de Cataluña esabundante localmente.

Es muy resistente a la siega, corte o depreda-ción, rebrotando rápidamente y floreciendo yfructificando de nuevo si aún no ha terminado elperiodo de crecimiento.

Problemática

Especie naturalizada en diversos países delcentro y sur de Europa, Australia y Argentina. Esuna planta tóxica para el ganado, el hombre eincluso muchos invertebrados, porque contienediversos alcaloides. Aunque invade sobre todocunetas y taludes de vías de comunicación, cadavez con más frecuencia empieza a invadir pas-tos y matorrales, disminuyendo la calidad forra-jera de los primeros y la biodiversidad deambos. Por el momento no se la ha observadoen ambientes naturales de cierto valor de con-servación, pero dada la velocidad de su expan-sión sería recomendable tomar medidas deinmediato. En ciertas zonas puede suponer unaseria amenaza para algunas especies autócto-nas de requerimientos ecológicos similares,

como es el caso del S. malacitanus Huter enalgunas comarcas catalanas, donde también haaparecido otra especie invasora del mismogénero, S. pterophorus DC.


En el medio natural su control puede abordarsemediante la retirada manual, teniendo querepetirse en años sucesivos hasta agotar total-mente el banco de semillas. En medios artificia-les pueden emplearse herbicidas, aunque pare-ce ser una especie bastante tolerante a variosde ellos sobre todo después de los primeros 50días tras la germinación; es recomendableactuar por lo tanto en el estadio de plántula.

En Francia se está investigando para emplearuna roya (Puccinia lagenop-horae) como bioagente decontrol de S. inaequidens;en Inglaterra se investigaun pequeño crisomélidoque se alimenta de estaplanta.

Biotipo:

Xenotipo:

Floración:

Introducción:

Hábitat:

Caméfito sufruticoso

Epecófito

V-X(XI)

Accidental

Cunetas, caminos y baldíos(Agropyretalia repentis). 0-150 (500)m

153


Se adapta bien al clima mediterráneo y templa-do submediterráneo, ya que al parecer, unacierta sequía estival puede favorecerle frente aotras especies, condiciones análogas a sulugar de origen. Su expansión se ve favorecidaen situaciones en las que existe disponibilidadhídrica para las plántulas, aunque sea tempo-ral, y no existe vegetación circundante,por lo que coloniza rápidamente luga-res con suelo desnudo cuando éstepermanece húmedo durante la prima-vera.En lo que a nuestro territorio se refie-re, se está extendiendo rápidamenteen zonas suburbanas y vías de comu-nicación de la Margen Izquierda(Sestao y Portugalete) y el valle delNervión. Invade zonas alteradas, participandoen comunidades dominadas por hierbas viva-ces y bianuales nitrófilas de fenología estival,que se incluyen en la alianza Dauco-Melilotion.


Generalidades

El género consta de algo más de 2.000 espe-cies de distribución cosmopolita, adaptadas aclimas y ecosistemas muy diferentes. Un peque-ño porcentaje son plantas trepadoras, de lasque en España se cultivan como ornamentales6 especies. De ellas, la más ampliamente natu-ralizada es S. mikanioides.

Cómo reconocerla

Planta perenne trepadora, totalmente glabra,con ramas sarmentosas de hasta 5 m de longi-tud. Hojas pecioladas, semicarnosas, de deltoi-deas a casi orbiculares, más o menos isodiamé-tricas, de 3-10 x 2-10 cm, de base cordada ocasi, con 3-5 lóbulos agudos a cada lado, que ledan un aspecto anguloso. La nerviación es pal-meada y posee dos pequeñas aurículas en labase del pecíolo, que es de longitud similar allimbo.

Inflorescencias en panículas densas, axilares,formadas por capítulos estrechos con florestubulares de color amarillo pálido. Cada capítu-lo, que mide 5-7 mm de diámetro, desprende unolor agradable durante la antesis. Fruto enaquenio, provisto de un vilano de pelos que faci-lita su dispersión anemócora.

Biología

Florece de septiembre a diciembre. Las semi-llas, provistas de un vilano de pelos, son fácil-mente dispersadas por el viento. No obstanteparece que en nuestras latitudes el porcentajede semillas viables es muy bajo. Sin embargo, sucapacidad para reproducirse por estolones omediante fragmentos que arraigan al contactocon el suelo húmedo le permiten ir expandién-dose poco a poco en los lugares que invade.

En este sentido los tallos son relativamentequebradizos y se escinden con facilidad de laplanta madre, pudiendo ser fácilmente arrastra-dos por el agua en ambientes riparios.

Es una planta que tolera bien ambientes semi-sombríos, aunque su floración es mayor enlugares abiertos.


Es originaria de la región de El Cabo, enSudáfrica, donde constituye una especie de orlay margen de bosque. Fue introducida en Europay Estados Unidos en el siglo XIX. En España estáampliamente cultivada como ornamental enzonas de clima oceánico de la cornisa cantábri-ca y el litoral levantino, sobre todo. Las prime-ras referencias de su naturalización en Españase deben a Dupont, que la citó por primera vezde Bakio en 1953.

Su rápido y exuberante crecimiento hace quesean necesarias podas frecuentes y el materialcor tado, cuando es arrojado en cunetas,escombreras o taludes, es capaz de enraizar y

generar poblaciones asilvestradas que crecensobre la vegetación nativa, llegando a cubrirlapor completo en ocasiones.

Problemática

Tiende a formar poblaciones monoespecíficasmuy densas que cubren la vegetación existente,

Cat. B

154

Senecio mikanioides Otto ex Walpers Asteraceae

Allgem. Garten, 13: 41 (1845)S inón imos : Delairea odorata Lem., S. scandens DC.

Nombre común: hiedra de jardín, hiedra alemana, mikania; cape ivy (ing.)

dificultando su crecimiento al competir exitosa-mente por la luz; crea una densa sombra queelimina a las especies heliófilas alterando lacomposición y estructura de los ecosistemasinvadidos, lo que afecta a un buen número deinvertebrados que dependen de ciertas espe-cies nativas. En California la invasión de estaespecie, sobre todo en ambientes riparios, hapuesto en peligro la supervivencia de 6 espe-cies de flora y dos lepidópteros amenazados.

Contiene alcaloides pirrolizidínicos muy tóxicospara organismos acuáticos, e incluso para elhombre, aunque la probabilidad de su ingestaaccidental es muy baja.


Lo más efectivo es tomar las medidas preventi-vas necesarias, regulando o prohibiendo su usocomo especie ornamental al menos en lascomarcas más susceptibles a su invasión. Eneste sentido, por ejemplo, el Principado deAsturias prohibió en el año 2002 su uso orna-mental en jardines públicos y privados de laReserva Natural Parcial de la Ría de Villaviciosa(Decreto153/2002), promoviendo su elimina-ción en los lugares donde ya estaba instalada.

En los lugares ya invadidos puede procederse ala retirada manual de los ejemplares, teniendoespecial cuidado en no dejar restos de tallos,que podrían enraizar y reinfestar la zona enpoco tiempo. Como tiende a formar poblacionesdensas que lo cubren todo, sería recomendable,tras su eliminación, proceder a revegetar lazona con especies autóctonas para evitar queésta u otras especies invasoras se instalen en lazona.

El uso de herbicidas, desaconsejado en zonasnaturales de alto valor ecológico, podría reco-mendarse no obstante en algunas áreas periur-banas degradadas donde esta especie es fre-cuente. En California se han obtenido buenosresultados con la aplicación de glifosato (0,5%)+ triclopir (0,5%) pulverizando las hojas duran-te la primavera, una vez que ha finalizado la flo-ración; algunos autores recomiendan emplear-los mezclados con algún surfactante paraaumentar la absorción foliar, que se ve reducidapor la impregnación cérea de las hojas.


Senecio angulatus L. fil.,nativa de África del Sur,posee hojas de consistenciacarnosa, brillantes. Es unaespecie invasora en diver-sos lugares cálidos delmundo, apareciendo natu-ralizada en ocasiones en lacosta mediterránea. Lahemos observado en losterrenos del antiguo cam-ping de La Arena

(Zierbana), invadiendo herbazales halonitrófilosde Elymus pycnanthus y en algún otro puntoaislado cerca de la costa.

Biotipo:

Xenotipo:

Floración:

Introducción:

Hábitat:

Fanerófito escandente (liana) perenni-folio

Hemiagriófito

IX-XII

Accidental y ornamental

Setos, zarzales y herbazales húmedosen áreas cercanas a la costa (Pruno-Rubion ulmifolii, Calystegion sepium,Galio-Alliarion petiolatae). 0-200(365) m

155


Aparece cerca de los asentamientos humanoscolonizando setos y herbazales, trepando porencima de cualquier soporte (postes, vallas,otros vegetales, etc.), y llegando a alcan-zar coberturas muy elevadas. En loreferente a su distribución, es frecuen-te en la Margen Izquierda, la comarcade Plentzia-Mungia y Bilbao, casi siem-pre por debajo de los 200 m, con algu-nas localidades también junto a lacosta, donde el clima más benignofacilita su expansión. UTM 1x1 km: 31

UTM 10x10 km: 10

Generalidades

El género Solanum consta de unas 1.500 espe-cies, la mayoría de regiones tropicales y subtro-picales, sobre todo de América. Contiene tresespecies muy cultivadas a nivel mundial: la pata-ta, el tomate y la berenjena. Su fruto es unabaya que contiene muchas semillas rodeadas deuna sustancia mucilaginosa que impide la ger-minación. Las plantas de este género son ricasen alcaloides, potencialmente peligrosos paraquienes las consuman; sin embargo, suelen ubi-carse sólo en las partes verdes y tener pocaresistencia a las temperaturas altas. De hecho,la palabra Solanum se deriva del latín ‘solanem’que quiere decir ‘calmante’, aludiendo a ciertosusos medicinales que tenían algunos de susprincipios activos.

Cómo reconocerla

Hierba perenne, con la base lignificada, erecta,muy ramificada y finamente pubescente entallos y hojas. Hojas pecioladas con limboovado-lanceolado de 1-6 x 0,5-4 cm, con mar-gen casi siempre entero, densa y finamentepubescentes en el envés. Inflorescencia cimosaumbeliforme, con el pedúnculo fructífero paten-te o reflejo. Flores blancas o ligeramente teñi-das de violeta, con la corola de 8-16 mm de diá-metro y los pétalos algo reflejos; el cáliz mideunos 3 mm y es poco acrescente. Anteras ama-rillas. El fruto es una baya de color negro.

Biología

Presenta un periodo de floración muy largo,sobre todo en comarcas cercanas a la costa,por lo tanto más cálidas, donde puede llegar aflorecer desde marzo hasta noviembre. Es poli-nizada por insectos. Los frutos son ingeridospor diversos animales y las semillas, una vezatravesado el tracto intestinal, pueden serdepositadas con las heces en lugares muy ale-jados de la planta madre. A este tipo de disper-sión se le llama endozoócora, y las especiesque la poseen deben tener la cubierta de lasemillas resistente a los ácidos gástricos. Losfrutos que caen directamente al suelo sepudren y las semillas se acumulan en el mismolugar en el banco de semillas hasta la tempora-da siguiente.


Originaria del sureste de América del Sur, desdela región de Rio Grande do Sul en Brasil hastaUruguay y Argentina (Buenos Aires, Córdoba,Entre Ríos). Presenta un comportamiento rude-ral, expandiéndose sobre todo a través de lasvías de comunicación y las zonas agrícolas.

Problemática

Actualmente se encuentra ampliamente natura-lizada en el sureste de Australia, NuevaZelanda, Estados Unidos, Sudáfrica y varios paí-ses de Europa. Es una especie muy invasora enzonas alteradas como cunetas y taludes de víasde comunicación, áreas periurbanas, etc. Almenos en nuestro territorio también aparececon frecuencia en las riberas de algunos ríos ydunas fijas, donde compite con la flora nativapor el agua, los nutrientes y el espacio.


En áreas artificiales y zonas de cultivos puedeutilizarse un herbicida si la invasión es muy gran-

Cat. B

156

Solanum chenopodioides Lam. Solanaceae

Tabl. Encycl., 2: 18 (1794)S inón imos : S. gracile Dun., S. sublobatum Willd. ex Roemer & Schultes

Nombre común: hierba mora

de. En zonas naturales no se recomienda el usode herbicidas; además dadas las característicasmorfológicas de la planta, su control por métodosfísicos es factible, mediante arranque manual.


Solanum nigrum L., especie actualmente sub-cosmopolita, muy similar a S. chenopodioides,de la que se diferencia por ser una planta anual,no tener los pedúnculos reflejos en la fructifica-ción, tener hojas glabrescentes más anchas y aveces con el margen lobulado.

Es un género con una gran capacidad de dis-persión, gracias a sus frutos carnosos. Algunasespecies (S. capsicastrum, S. jasminoides, S.laciniatum) son apreciadas como plantas orna-mentales pero la mayoría llegan de maneraaccidental a nuestro territorio. En Bizkaia se hancitado, como naturalizadas, subespontáneas oadventicias, otras 8 especies de origen america-no, una especie de origen australiano y otraespecie de origen mediterráneo, común en cam-pos de cultivo.

Biotipo:

Xenotipo:

Floración:

Introducción:

Hábitat:

Nanofanerófito (caméfito) perennifolio(o casi)

Hemiagriófito

III-XI

Accidental

Herbazales nitrófilos en cunetas,baldíos, setos, dunas y riberas(Agropyretalia repentis, Calystegionsepium, Balloto-Conion maculati,Elytrigion athericae, Pruno-Rubion ulmi-folii). 0-340 m


Habita preferentemente en cunetas, taludes,setos y herbazales nitrófilos, apareciendo tam-bién en algunas riberas fluviales. Es abundan-te sobre todo en el occidente vizcaíno,principalmente por debajo de los 350m de altitud, en la zona del GranBilbao, donde está presente en casicualquier lugar ruderalizado, así comoen los tramos bajos de los ríosCadagua, Nervión y Barbadún. No esraro tampoco verla en los ambientesurbanos y arenales ruderalizados cer-canos a la costa.


157

Generalidades

El género Sonchus está representado por unas45 especies; algunas de ellas tienen distribucióncasi subcosmopolita, e incluso son considera-das malas hierbas a nivel mundial (S. asper (L.)Hill, S. oleraceus L.), mientras que otras sonendemismos de areal restringido como variasespecies que aparecen en las Islas Canarias,por ejemplo S. hierrensis (Pit.) Boulos, S. con-gestus Willd., etc. El género pertenece a la sub-familia Lactucoideae y presenta secreción delátex en las heridas y tallos cortados.

Cómo reconocerla

Hierba generalmente perenne o bienal (en oca-siones anual) glabrescente, con la base algo lig-nificada y muy ramificada. Hojas con aurículasbasales muy pequeñas y segmentos foliarespoco numerosos y distantes entre ellos, deforma variable, desde linear o linear-lanceola-dos hasta lanceolado-oblongos. Flores agrupa-das en capítulos, con el involucro generalmenteblanco-algodonoso incluso en la madurez.Flores todas liguladas, amarillas. El fruto es unaquenio poco comprimido y muy rugoso, condos surcos en cada cara, provisto de un vilanoformado por pelos blanquecinos.

Biología

Es una especie de gran plasticidad ecológica,que en función de las condiciones ambientalesen las que viva (clima, régimen de perturbación,etc.) puede completar su ciclo vital en un año(anual) o prolongarlo durante varias estacionesde crecimiento (bienal o vivaz). Rebrota confacilidad cuando es cortada, estimulándose laramificación lateral y el carácter perennizante.En climas benignos como el nuestro, S. tenerri-mus presenta poca estacionalidad, por lo quepueden verse ejemplares en flor durante granparte del año, entre febrero y diciembre; noobstante, hemos observado dos óptimos feno-lógicos, al menos en la comarca del Gran Bilbao,uno en primavera y otro en otoño. Produce grancantidad de pequeños frutos (aquenios) provis-tos de un vilano peloso que les permite ser dis-persados fácilmente por el viento o adheridos ala superficie de la ropa o incluso los vehículos.Al igual que en otras especies con propágulos

ligeros provistos de estructuras pelosas, en lascunetas de las carreteras y autopistas las turbu-lencias originadas por el paso de los vehículos agran velocidad levantan las semillas del suelo ycontribuyen a su eficaz dispersión.


Se trata de una especie originaria de la RegiónMediterránea, distribuyéndose por diversos paí-ses del norte de África y sur de Europa. En

España su área natural se extiende por laszonas mediterráneas más térmicas, como lacosta levantina y andaluza, incluido el valle delGuadalquivir, y algunas comarcas extremeñas,penetrando poco hacia el centro de laPenínsula. La construcción de nuevas vías decomunicación y el tráfico rodado parecen haberfavorecido su expansión a otras zonas circun-mediterráneas de clima templado relativamentecálido, como la costa cantábrica.

Problemática

De momento, al menos en nuestro territorio, apa-rece sobre todo en cunetas de vías de comunica-ción y áreas alteradas adyacentes. Sin embargo,dada su autoecología, es más que previsible quepueda convertirse en una problema serio enzonas cercanas a la costa y hábitats dunares,

Cat. B

158

Sonchus tenerrimus L. Asteraceae

Sp. Pl.: 794 (1753)S inón imos : S. dianae Lacaita ex Willk., S. italicus Spreng., S. pectinatus DC., S. perennis (Lange) A. W. Hill, S. septenensisGand.

Nombre común: borraja, cerraja, lechuguilla; gardabera, kardu beratxa (eusk.)

donde puede llegar a competir con la flora nativapor el agua, los nutrientes y el espacio.


En algunas zonas puede llegar a constituir unaverdadera plaga para ciertos cultivos, en losque se ha abordado su control mediante diver-sos herbicidas, de los que el glifosato, con pocapermanencia en el suelo, parece haber ofrecidobuenos resultados.

En áreas naturales sería preferible recurrir alarranque manual. No obstante, de momentosólo es abundante en áreas degradadas cerca-nas a las vías de comunicación, donde su con-trol, de no demorarse mucho, podría ser bas-tante efectivo.

Se recomienda establecer una vigilancia enhábitats de interés, como los sistemas dunares,para eliminar enseguida los ejemplares quepuedan ir apareciendo.


En el litoral alicantino habita una subespeciepropia de acantilados marítimos, Sonchus tene-rrimus L. subsp. dianae Ballester et al., que seencuentra seriamente amenazada.

Mucho más comunes y muy extendidas sonotras dos especies nativas del género que se

pueden diferenciar fácilmente según los carac-teres que aparecen en la siguiente clave:

Biotipo:

Xenotipo:

Floración:

Introducción:

Hábitat:

Caméfito (terófito escaposo)

Epecófito

II-XII

Accidental

Baldíos, cunetas, ribazos (Dauco-Melilotion, Calystegion sepium). 0-150(300) m

159


Esta especie fue citada en Lekeitio por Guinea en1949 como accidental, pero no había vuelto aser señalada hasta 1995. Tal como se puedeobservar en el mapa de distribución, ha ido colo-nizando progresivamente las cunetas de la auto-pista A-68 desde el sur, hasta llegar a lazona del Gran Bilbao, donde está mos-trando una espectacular expansión, gra-cias a las condiciones climáticas másbenignas. Sin duda, en esta zona debede estar más extendida de lo que cono-cemos.Habita preferentemente en cunetas de laautopista y principales carreteras y acce-sos a las poblaciones, así como en zonasperiurbanas y áreas ruderalizadas, sobre todopor debajo de los 150 m de altitud. Es previsibleque siga extendiéndose por la Margen Izquierday la Margen Derecha y creemos que su llegada alos ecosistemas dunares podría llegar a originarserios problemas para la flora autóctona.

1. Hojas caulinares con segmentos laterales linear olanceolado-oblongos, netamente estrechados en labase. Involucro generalmente con la base blanco-algodonosa. Aquenios poco comprimidos, rugososy con dos surcos en cada cara ..........S. tenerrimus

1. Plantas sin estas características. ...........................22. Hojas caulinares con aurículas basales agudas,

normalmente no adpresas al tallo. Aquenios apla-nados no alados, rugosos, con más de 4 costillasen cada cara.........................................S. oleraceus

2. Hojas caulinares con aurículas basales redondea-das, más o menos adpresas al tallo. Aquenios apla-nados con alas laterales, lisos y con 3-4 costillasen cada cara. ..............................................S. asper


Generalidades

Género compuesto por unas 60 especies de dis-tribución pantropical y subtropical.

Cómo reconocerla

Planta herbácea perenne, rizomatosa, glabres-cente. Tallos rectos, de hasta 150 cm de altura,con los nudos pubescentes. Hojas lineares, dehasta 2 cm de anchura, con la lígula corta yciliada, el limbo escábrido y el nervio centralblanquecino bien marcado. La inflorescencia esuna gran panícula de 10-30 cm poco densa,con ramas cortas que portan espiguillas agru-padas de dos en dos. Una de ellas es sésil y fér-til, dorsalmente comprimida, elipsoidal, con aris-ta de 10-16 mm o mútica, con dos flores, lainferior estéril, reducida a la lema, y la superiorhermafrodita. La otra espiguilla es pedicelada,masculina o estéril, pero siempre mútica (sinarista), estrechamente lanceolada y con las glu-mas de color púrpura o violáceo. El fruto es unacariópside (grano).

Biología

Se reproduce tanto por semilla como vegetati-vamente a partir de sus rizomas. Una sola plan-ta puede llegar producir en un sólo año hasta80.000 semillas, que permanecen viables en elsuelo durante mucho tiempo. Como necesitacierta humedad edáfica, en climas con veranosalgo secos busca humedad edáfica en cunetas,regadíos y ribazos. Presenta metabolismo C4, lo

que le permite una alta eficiencia fotosintéticacon altas temperaturas estivales si tiene sufi-ciente agua disponible.


Diversos autores señalan el origen de estaespecie en el extremo este de la cuenca medite-rránea, norte de África y suroeste de Asia. Lahipótesis más aceptada es que su introducción

en Europa se produjo de manera accidentalcomo mala hierba de cultivos, aunque se sabeque en 1762 ya era cultivada en el JardínBotánico de Montpelllier. En Cataluña se la cono-ce naturalizada desde mediados del siglo XIX.

Se extiende rápidamente por cunetas húmedasen zonas de clima templado; en la Penínsularehuye las zonas más frías del centro, siendoespecialmente abundante en Andalucía,

Cat. B

160

Sorghum halepense (L.) Pers. Poaceae

Syn. Pl., 1: 101 (1805)S inón imos : Andropogon halepensis (L.) Brot., Holcus halepensis L., S. miliaceum (Roxb.) Snowden

Nombre común: alcandia, cañota, sorgo de Aleppo; astamaiza, basartoa (eusk.); Johnson grass (ing.)

Cataluña y Valle del Ebro, desde donde pareceque ha penetrado en Bizkaia por la LlanadaAlavesa, a través de la autopista A-68 y lacarretera nacional N-240.

Problemática

Es considerada una mala hierba agrícola enmuchas regiones del mundo, sobre todo enAmérica, Oceanía, Sudáfrica, Asia y centro y surde Europa. La existencia de rizomas y la altaproducción de semillas dificulta mucho su con-trol por métodos mecánicos.

Es una planta tóxica para el ganado porquecontiene glucósidos cianogénicos, por lo que suinvasión en zonas pastoreadas puede acarrearserios problemas.

Si bien su capacidad invasora de momento sólose muestra en ámbitos agrícolas y bordes devías de comunicación, la rápida expansión queestá sufriendo en el territorio, unida a suscaracterísticas autoecológicas (presencia derizomas, gran producción de semillas, rápidocrecimiento, etc..) la convierten en una especieespecialmente peligrosa que es necesario vigilary controlar, ahora que aún se está a tiempo, yaque no podemos descartar que en un futuro nocomience a invadir zonas húmedas.


Los métodos mecánicos tradicionales son pocoefectivos ya que los aperos de labranza frag-mentan los rizomas y favorecen aún más su dis-persión. Es muy importante incidir en las medi-das preventivas de limpieza de todo el materialque se utiliza en las labores agrícolas para evi-tar su diseminación a otras tierras aún no infes-tadas; a la larga suele ser lo más económico yeficaz.

En zonas agrícolas y cunetas de vías de comu-nicación se puede aconsejar el uso de herbici-das, ya que estos lugares tienen escaso valordesde el punto de vista de la conservación delos hábitats naturales. Existen muchos herbici-das que pueden ser utilizados, aunque en cual-quier caso siempre deben respetarse escrupu-losamente todas las prescripciones técnicas ensu aplicación.

En hábitats naturales y seminaturales la aplica-ción de herbicidas, si no queda otro remedio, hade ser mucho más selectiva,con un herbicida de traslo-cación como el glifosato(para intentar matar el rizo-ma subterráneo) y deberárepetirse periódicamentehasta eliminar totalmente laplanta.


También aparecen ocasio-nalmente en algunas cune-tas ejemplares dispersos

de S. bicolor (L.) Moench, especie similar, anual,con hojas mucho más anchas, de 2-7 cm, y lapanícula muy densa. En principio no muestracarácter invasor ni supone ninguna amenaza. Esuna especie que se cultiva en algunas regionestropicales y subtropicales del mundo.

Biotipo:

Xenotipo:

Floración:

Introducción:

Hábitat:

Geófito rizomatoso

Epecófito

VII-X

Accidental

Cunetas húmedas de vías de comuni-cación (Calystegion sepium, Polygono-Chenopodion polyspermi, Agropyretaliarepentis). 0-700 m

161


Coloniza profusamente las cunetas de las prin-cipales vías de comunicación, donde formaparte de los herbazales higronitrófilos que lascolonizan favorecidos por el agua que seacumula en épocas lluviosas, gracias ala impermeabilidad del asfalto. Se estáextendiendo poco a poco por laMargen Izquierda y la comarca dePlentzia-Mungia, preferentemente pordebajo de los 700 m de altitud.

UTM 1x1 km: 102UTM 10x10 km: 23

Generalidades

El género Spartina está constituido por unas 14especies, distribuidas por las costas de Américay Europa. Muchas poseen metabolismo C4, queles otorga una alta productividad en los mediosestuarinos donde habitan. En Europa sólo exis-te una especie nativa, S. maritima, a la que hayque añadir 3 especies introducidas (S. patens,S. alterniflora, S. densiflora) y dos híbridosespontáneos, S. x townsendii (diploide estéril) yS. anglica (anfidiploide fértil), con gran compor-tamiento invasor.

Cómo reconocerla

Planta herbácea rizomatosa que forma densoscéspedes (a). Del rizoma subterráneo nacenconstantemente tallos erectos, de 30-100 cm,que crecen muy cerca entre sí, favoreciendo la

ocupación del 100% de la superficie invadida.Posee hojas lineares, con el limbo de 1-4 mm deanchura que generalmente se encuentra enro-llado, de color púrpura en la base cuando sonjóvenes y cuando comienza la senescencia. Lalígula (b) está formada por pelos cortos de 0,2mm. La inflorescencia (c) está formada por 2 a7 espigas (d), ascendentes, de 1,5-5 cm. Enellas las espiguillas (unidad básica de organiza-ción floral en las gramíneas) de 5-7 mm (e), sehallan imbricadas unas con otras. Presentaanteras grandes, de unos 4 mm. El fruto es unacariópside (grano).

Biología

Parece ser una especie de una gran variabilidadecotípica. En California florece de julio a agostoaunque otros autores señalan que de junio aseptiembre; en cualquier caso parece que su

óptimo de floración se sitúa en verano, o a fina-les del verano según la latitud. Sin embargo ensu rango europeo es muy raro que florezca. Dehecho en la costa cantábrica oriental sólo hasido observada en flor en diciembre de 2005 y2006, por lo que sabemos, curiosamente a lavez en algunas poblaciones de Bizkaia yCantabria. Por tanto su reproducción sexual pormedio de semillas es prácticamente inexistenteen nuestro territorio. No obstante, posee unagran capacidad de reproducción vegetativa,gracias a su denso sistema de rizomas. Pareceser que algunos fragmentos de rizoma puedenser arrancados durante los temporales o fuer-tes inundaciones de algunos taludes de lamarisma o la duna y así ser transportados aotros lugares por los movimientos de marea.

El crecimiento y la germinación comienzan enprimavera, alcanzándose las mayores produc-

Cat. A

162

Spartina patens (Ait.) Muhl. Poaceae

Cat. Pl. Amer. Sept. (ed. 1) 8. (1813)S inón imos : S. durieui Parl., S. versicolor Fabre

Nombre común: borraza; saltmeadow cordgrass (ing.)

ciones de rizomas, tallos y hojas en verano,cuando las temperaturas son elevadas, entrejulio y septiembre. A finales del otoño las hojascomienzan su senescencia y en invierno adquie-ren una tonalidad parduzca, produciéndose unagran acumulación de restos vegetales (tallos yhojas) que son posteriormente arrastrados por

las grandes mareas y tormentas.

En ambientes de marisma parece que son favo-recidos los genotipos con elevado crecimientovegetativo y baja producción de semillas(Silander 1979). Curiosamente las poblacionesobservadas en flor en 2005 y 2006 estaban

todas en ecosistemas dunares. En su área nati-va las semillas maduran entre agosto y septiem-bre y germinan en abril o mayo (Brown 2000).

No soporta bien la sequía y requiere ciertahumedad edáfica, aunque tolera ciertos nivelesde salinidad. El desarrollo de aerénquima le

163

Spartina patens (Ait.) Muhl. (BIO 47128)

a

b

c

d

e

permite colonizar sustratos inundados frecuen-temente pero de manera no prolongada, ya quela oxigenación de la rizosfera en condiciones deanoxia es deficiente. Por esa razón tiende asituarse, tanto en su región de origen como enlas áreas donde es una especie invasora, enuna posición algo más elevada respecto al gra-diente mareal en las marismas que otras espe-cies del género como S. maritima, S. anglica o S.alterniflora.


Especie originaria de las costas atlánticas deAmérica del Norte, desde Quebec hasta Texas.Hasta hace poco, esta especie, denominada S.versicolor Fabre, era considerada por diversosautores autóctona en el SW de Europa, en Italia,y desde ahí se habría extendido a otros lugarescomo la costa cantábrica. Actualmente la mayo-ría de los autores (San León et al. 1999) nopone en duda su origen norteamericano y lateoría más aceptada es que debió de llegar através del transporte marítimo a diversos puer-tos del Mar Mediterráneo, ya que se ha utiliza-do como material de embalaje.

El hecho de que florezca muy rara vez, almenos en la costa cantábrica, y además entrediciembre y enero, ha hecho que seguramentehaya pasado desapercibida al confundirse conotras especies graminoides como Ammophilaarenaria en las dunas o Elymus pycnanthus enlas marismas. De hecho, aunque la primera citaespañola es de 1917 en Gerona, hasta 1997 nose detectó en la costa cantábrica (Bueno 1997,Campos & Herrera 1997), aunque dada suabundancia no cabe duda que hacía bastantetiempo que debía de estar presente.

Problemática

Actualmente es una especie invasora en la costaoeste de Norteamérica y las costas surocciden-tales de Europa: Francia, España, Portugal eItalia. Al menos en la costa cantábrica estásufriendo una fuerte expansión en algunosestuarios, quizás favorecida por las perturba-ciones antrópicas a las que están sometidosestos ecosistemas o al abandono del manejo

tradicional en algunos pólders, que se ven colo-nizados por varias especies alóctonas(Baccharis halimifolia, Paspalum vaginatum,Stenotaphrum secundatum, S. patens, etc.) enlugar de por la flora nativa característica.

Forma manchas prácticamente monoespecíficasque eliminan la vegetación nativa e impiden elestablecimiento de especias nativas propias deestos ecosistemas, algunas raras o amenaza-das, como Glaux maritima, Matricaria maritima,Apium graveolens subsp. butronensis, etc.


Una vez establecida es muy difícil eliminarla sinafectar a las zonas invadidas, por lo que la pri-mera medida sería la prevención y evitar que seinstale en lugares donde aún no está presente.En este sentido, su alta especificidad por ciertotipo de ecosistemas y comunidades vegetales,básicamente juncales y herbazales subhalófilosde marisma, permitiría realizar una vigilanciabastante exitosa, para poder detectar y eliminar

nuevas poblaciones cuando éstas son aún depequeño tamaño.

En las zonas ya invadidas, el uso de herbicidasha de considerarse con muchísima precaución,porque se trata de ecosistemas ligados almedio acuático, en ocasiones con presencia deespecies de alto valor de conservación.Además, las hojas suelen estar cubiertas de unacapa de sal y sedimento que dificulta el contac-to del herbicida y su absorción foliar. El éxito conglifosato ha sido muy variable, dependiendoentre otras cosas del surfactante empleado enla mezcla. Se requiere más investigación paradeterminar la concentración, el surfactante y endefinitiva, el protocolo de empleo para asegurarun éxito suficiente.

En la costa californiana se ha ensayado conresultados aceptables en las zonas menos inun-dables un método físico de control muy particu-lar. Consiste en cubrir las manchas de pequeñotamaño de S. patens con plásticos de colornegro o un tejido similar que aísle a las plantas

164

de la luz. La planta acaba muriendo una vez queagota sus reservas acumuladas en los rizomas.Como esto puede tardar mucho tiempo, depen-diendo del tamaño de la mancha se recomiendamantener estas condiciones de aislamientodurante 2-4 años.


Spartina alterniflora Loisel., también originariade la costa este de Norteamérica, ocupa situa-ciones más inundadas que S. patens, compitien-do ferozmente y desplazando a la nativa S.maritima, en las zonas limosas inundadas dia-riamente por la mareas. Aunque en Gipuzkoa seconocen varias poblaciones, en Bizkaia única-mente se ha señalado una población en el ríoCastaños, en la cuenca del Nervión (Campos &Herrera 2000).

Biotipo:

Xenotipo:

Floración:

Introducción:

Hábitat:


Holoagriófito

XII-I

Accidental

Dunas y marismas (Glauco-Juncionmaritimi, Elytrigion athericae,Ammophiletea, Molinio-Holoschoenion,Sarcocornietea fruticosae). 0-5 m

165


En las costas ibéricas, incluida Bizkaia, habitasobre todo en marjales subhalófilos y juncales(Glauco-Juncion maritimi, Juncion maritimi) y enmenor medida en comunidades halófilas demarismas (Sarcocornietea fruticosae),acantilados húmedos o dunas(Ammophiletea); en éstas últimas tiendea situarse en las depresiones postduna-res, con mayor humedad edáfica, compi-tiendo con los juncales de Juncus acutus(Molinio-Holoschoenion).En Bizkaia sus poblaciones se hallan muylocalizadas: en Urdaibai, donde cada vezes más frecuente (Silván & Campos 2001), en laría de Plentzia y en la playa de Azkorri.

Azkorri, agosto

Azkorri, marzo


Generalidades

Se conocen cerca de 160 especies de estegénero, distribuidas por diversas regiones tro-picales y templadas cálidas del mundo; algunasde ellas han llegado a ser adventicias e invaso-ras en algunos países. En general está presen-te en distintos tipos de hábitats, más o menossecos e incluso en dunas costeras. En la costamediterránea aparece S. pungens en dunasembrionarias.

Cómo reconocerla

Planta herbácea graminoide perenne que tiendea formar macollas, llegando a medir de 30 a150 cm. Los tallos son erectos y glabros. Lashojas son casi todas basales (excepto las de lainflorescencia), glabras, con vainas inferioreslisas y brillantes; lígula muy corta de 0,1-0,3mm. El limbo foliar es linear, de 5-40 cm x 3-5mm, bastante recto, con los márgenes enrolla-dos sobre el haz al secarse; la superficie del hazes algo áspera y la del envés con algunos pelos;el ápice y los márgenes son algo serrulados.

La inflorescencia es una panícula muy comprimi-da, con aspecto casi de espiga linear, que pre-senta numerosas espiguillas (unidad básica deorganización floral en las gramíneas) cada unacon una única flor. Estas espiguillas miden 1,7-2,5 mm de largo, con pedicelos de 0,5-1 mm;las glumas sin arista, son desiguales y traslúci-das; las lemas y páleas son de tamaño similar yde color verde pálido con manchas más oscu-ras. Anteras pálidas de casi medio milímetro delongitud.

La unidad de dispersión es el fruto o cariópside(grano), de contorno ovado y ligeramente trian-gular, de 0,9-1,2 x 0,5-0,6 mm, de color caférojizo y pegajoso, lo que favorece su dispersiónpor exozoocoria.

Biología

Se propaga por semillas y por rizomas. Su flora-ción comienza a finales de primavera y fructificaen otoño. Es polinizada por el viento, mientrasque los frutos son dispersados gracias a sucubierta pegajosa, adherido a las patas de losanimales, el calzado de las personas, e incluso

los neumáticos de los automóviles. Esto explicasu gran abundancia en zonas de acceso a lasplayas y aparcamientos, caminos y áreas piso-teadas a baja altitud.


Especie americana cuya área de origen no seconoce con precisión pero parece que seextiende desde el sureste de los Estados Unidoshasta las Antillas y Sudamérica.

En Argentina se la conoce como ‘espartillo’ yforma parte de diversos tipos de pastizalessometidos a pastoreo.

Problemática

El principal problema con esta especie es sugran producción de semillas y su alta capacidad

para invadir espacios abiertos sometidos a per-turbación en caminos, aparcamientos y áreassometidas a pisoteo en general. Todo esto,unido a su capacidad para reproducirse vegeta-tivamente, le permite formar poblaciones den-sas que van ocupando rápidamente el espaciode las especies nativas. Esto es especialmenteproblemático en los ecosistemas dunares,donde esta planta es omnipresente en aquellaszonas de arenas estabilizadas algo degradadas,lo que desgraciadamente incluye prácticamenteel 100% de nuestros arenales.

En estos hábitats las condiciones ambientalespueden llegar a a ser algo extremas, estable-ciéndose una fuerte competencia entre losvegetales por el agua y los nutrientes del suelo.Aunque apenas sabemos nada de su biología,visto el rápido avance de esta especie en suelosarenosos y secos del litoral, parece que es máseficiente y competitiva que las especies nativas,a las que tiende a desplazar; al mismo tiempo,al formar densos céspedes, dificulta el estable-cimiento futuro de las especies propias de laduna fija, algunas de ellas bastante raras en elterritorio.

Cat. A

166

Sporobolus indicus (L.) R. Br. Poaceae

Prodr. Veg. Nov. Holl.: 169 (1810)S inón imos : Agrostis indica L., S. poiretii (Roem. & Schult.) Hitchc., S. tenacissimus (L.fil.) Beauv.

Nombre común: espartillo, pasto alambre; smut grass, West Indian dropseed (ing.)


En la mayoría de los lugares que ya ha invadidoparece bastante difícil su erradicación sin dañara la vegetación nativa que crece en su mismohábitat. No obstante, sí sería posible actuarsobre zonas de pasto denso en áreas muy piso-teadas para favorecer el establecimiento de lasespecies nativas propias; estas medidas nece-

sariamente deberían ir acompañadas de otrasmedidas preventivas para evitar la reinfesta-ción, como vallar la zona restaurada para evitarel pisoteo.

El uso de herbicidas sólo es recomendable enáreas artificiales sin vegetación nativa de inte-rés y sin riesgo para otras especies vegetalesautóctonas a las que se quiera favorecer.

Biotipo:

Xenotipo:

Floración:

Introducción:

Hábitat:

Geófito (hemicriptófito) rizomatoso

Hemiagriófito

VI-X

Accidental

Cunetas, márgenes de prados y are-nales pisoteados (Trifolio-Cynodontion,Potentillion anserinae, Polygono-Poetea annuae). 0-500 (630) m

167


Especie ampliamente extendida en Bizkaia,presente casi en cualquier lugar cerca de víasde comunicación o asentamientos humanos,por debajo de los 500 m de altitud.Presenta un comportamiento clara-mente ruderal, participando en diver-sas comunidades viarias bien adapta-das al pisoteo. Es muy abundante enlas comarcas más cercanas a la costa.Su invasión es especialmente proble-mática en arenales costeros ruderali-zados, donde compite con la floradunar.

UTM 1x1 km: 347UTM 10x10 km: 31

Generalidades

Se conocen 7 especies de este género, todasexcepto S. secundatum (cuyo área de origen nose conoce con certeza) distribuidas por regio-nes tropicales y subtropicales del Océano Índi-co, sureste de Asia y Océano Pacífico, muchasveces en suelos arenosos cercanos a la costa.Algunas de ellas, como S. secundatum, se culti-van como pastos y céspedes en regiones cáli-das por su resistencia a la sequedad, por lo quese han naturalizado en ocasiones.

Cómo reconocerla

Planta herbácea graminoide perenne que tiendea formar céspedes más o menos densos, conestolones gruesos, de entrenudos largos, quepueden medir hasta 1 m de longitud. Los tallosfloríferos son erectos, de 10-40 cm, comprimidosy sin ramificaciones. Hojas con la vaina comprimi-da, glabra o ciliada en la unión con el limbo, algovillosa cuando es joven; lígula de pelos cortos.Limbo linear con el borde algo membranoso dehasta 1 cm de anchura, glabro, escábrido en elhaz y totalmente glabro en el envés; ápice redon-deado o ligeramente escotado. Inflorescenciaespiciforme con el raquis ensanchado y compri-mido de 0,5 a 1 cm de anchura. Las espiguillasse sitúan solitarias, en pares o tríos, sobre cortospedúnculos, aparentemente ‘incrustadas’ dentrodel eje de la inflorescencia. Cada espiguilla tiene

dos flores aunque sólo la superior, hermafrodita,está desarrollada, quedando la otra, que es mas-culina, reducida en ocasiones a la gluma. El frutoes una cariópside (grano) de color marrón oscu-ro, ovoide y plano-convexo, de 4-5 mm.

Biología

Se trata de una planta perenne con un metabo-lismo de tipo C4, que parece otorgarle grancapacidad competitiva en ambientes salobreshúmedos como los que se dan en las marismasy depresiones postdunares.

Se reproduce por semilla, pero una vez estable-cida su gran expansión se lleva a cabo por la víavegetativa, a partir de sus largos estolones,capaces de enraizar en los nudos. Es capaz detolerar niveles elevados de sombra, lo que lepermite crecer por ejemplo a la sombra de algu-nos árboles en zonas postdunares o inclusoentre las formaciones densas de juncos, Juncusmaritimus y J. acutus.


La mayoría de los autores consideran a estaespecie neotropical, es decir, originaria de lasregiones tropicales y subtropicales de América; elhecho de que las otras 6 especies sean paleotro-

picales siembra ciertas dudas en otros autores,que la consideran pantropical, extendiendo suárea a las costas de África occidental y Oceanía.

Su introducción en Europa se remonta al menos alsiglo XIX. En España fue citada en 1903 como unaespecie muy extendida entre Santander y A Coruña.En la vecina Portugal fue introducida en 1915.

Es muy utilizada como especie de céspedes enzonas de climas cálidos y secos, como las cos-tas mediterráneas de la Península Ibérica,Baleares y Canarias. De hecho se trata de unaespecie de marcadas apetencias termófilas queno soporta bien las heladas; en cambio, sí escapaz de tolerar períodos de sequía no dema-siado prolongados, aunque en estos casos sucrecimiento y capacidad de invasión se ven muyreducidos. Por esta razón, su mayor potencialinvasor lo muestra en zonas húmedas de estua-rios en regiones templadas.

Cat. A

168

Stenotaphrum secundatum (Walter) O. Kuntze Poaceae

Rev. Gen. Pl., 2: 794 (1891)S inón imos : S. americanum Schrank, S. dimidiatum (L.) Brongn.

Nombre común: grama americana, gramón, hierba de San Agustín; buffalo grass (ing.)

Los propágulos son dispersados por el agua enlos lugares húmedos. Puede dispersarse sólo elfruto (cariópside) o bien éste adherido a partedel raquis de la inflorescencia que se va desar-ticulando en la madurez; esto le otorga proba-blemente mayor flotabilidad. En ocasiones pue-den ser fragmentos de estolones o rizoma losque son transportados por el agua o los movi-mientos de marea en el estuario, permitiéndolecolonizar nuevos lugares.

Problemática

En los ecosistemas dunares el principal problemacon esta especie es su gran capacidad para inva-dir espacios abiertos sometidos a perturbación,en caminos, aparcamientos y áreas sometidas apisoteo en general. En estos hábitats las condi-ciones ambientales pueden llegar a ser algoextremas, estableciéndose una fuerte competen-cia entre los vegetales por el agua y los nutrien-tes del suelo. S. secundatum tiende a formar den-sos céspedes, que dificultan el establecimientofuturo de las especies propias de las dunas fijas,algunas de ellas bastante raras en el territorio.

En las marismas forma céspedes aún más den-sos en condiciones de salinidad reducida (sub-halófilas), principalmente en el ámbito de losmarjales de Juncus maritimus, suponiendo unaserie amenaza para este tipo de ecosistemas ysu flora característica, que en muchos casos esbastante rara e incluso alberga especies ame-nazadas.

Su impacto en los acantilados parece ser muchomenor, en parte porque está menos extendida,pero puntualmente su expansión puede ser unaserie amenaza para la supervivencia de algunasplantas raras o amenazadas de estos hábitatscomo Lavatera arborea, Matricaria maritima oArmeria euscadiensis (Campos et al. 2004).


En la mayoría de los lugares que ya ha invadidoparece bastante difícil su erradicación sin dañara la vegetación nativa que crece en su mismohábitat. No obstante sí sería posible actuarsobre poblaciones densas en áreas muy pisote-adas para favorecer el establecimiento de las

especies nativas; en cualquier caso, estas medi-das deberían ir acompañadas necesariamentede otras medidas preventivas para evitar lareinfestación, como vallar la zona restauradapara evitar el pisoteo.

El uso de herbicidas sólo es recomendable enáreas artificiales sin vegetación nativa de interésy sin riesgo para otras especies vegetales autóc-tonas a las que se quiera favorecer. En céspedesy jardines sí se han utilizado muchos de ellos, aveces combinados, como aminotriazol, simazina,diuron, cicloxidim, haloxifop, glifosato, etc.

En marismas esto es inviable. En estos mediosse han ensayado otros métodos con otras espe-cies invasoras herbáceas como Spartina patens,en la costa oeste norteamericana, que consis-ten en cubrir con plásticos negros las poblacio-nes densas de pequeño tamaño, para preser-varlas de la luz y el aire hasta que la plantamuere completamente. Quizás podría ensayarseeste método para ésta y otras especies herbá-ceas invasoras en el territorio.

Biotipo:

Xenotipo:

Floración:

Introducción:

Hábitat:

Geófito rizomatoso

Holoagriófito

VI-XI

Accidental

Arenales, acantilados y marismas(Glauco-Juncion maritimi, Trifolio-Cynodontion, Molinio-Holoschoenion,Ammophiletea, Crithmo-Armerion mariti-mae). 0-40 (100) m

169


En Bizkaia habita preferentemente en maris-mas y arenales costeros, sobre todo en depre-siones postdunares. Es muy abundante enlos marjales de la Reserva de laBiosfera de Urdaibai y en las dunas deLa Arena y Gorliz. Su presencia enacantilados, donde está expuesta a losvientos de origen marino, es muchomás puntual.


Generalidades

El género Tradescantia se distribuye por lasregiones templadas y tropicales de América;incluye unas 65-70 especies de plantas gene-ralmente perennes, rara vez anuales. Linneo lodedicó a John Tradescant (1608-1662), natura-lista y viajero que introdujo en las IslasBritánicas numerosas plantas americanas reco-lectadas en las tres expediciones que realizó aVirginia.

Cómo reconocerla

Planta herbácea perenne, rizomatosa, de 30-50cm, con tallos decumbentes y enraizantes enlos nudos muy ramificados, con entrenudos lar-gos en la base y cortos en el ápice. Hojasovado-lanceoladas, carnosas, lustrosas, con 5-7 nervios más o menos paralelos, de margenondulado, sentadas (sin pecíolo) y con unavaina membranosa en la base.

Flores trímeras, con 3 sépalos pelosos en elnervio central, 3 pétalos de color blanco, 6estambres con los filamentos pilosos y ovariosúpero. Ovario trilocular que genera un fruto encápsula dehiscente por 3 valvas, que contiene1-2 semillas negras en cada lóculo. Las floresestán agrupadas en inflorescencias cimosaspaucifloras.

Biología

Florece de mayo a septiembre, aunque esto esvariable según el territorio. Es polinizada porinsectos. En zonas suficientemente cálidaspuede reproducirse por semillas, pero la princi-pal forma de reproducción es vegetativa, pormedio de sus tallos que son capaces de emitirraíces adventicias en los nudos. Fragmentos deltallo, de poco más de 1 cm, con un único nudopueden permanecer viables cierto tiempo yenraizar fácilmente. Al flotar fácilmente puedenser arrastrados corriente abajo en ambientesriparios y colonizar nuevos lugares. Es una plan-ta muy sensible al frío por lo que habita en zonasde clima cálido prácticamente libre de heladasinvernales, principalmente cerca de la costa.Crece rápidamente cuando tiene alta disponibili-dad de materia orgánica y humedad y en condi-ciones de media sombra. El sol directo le perju-

dica y es capaz de sobrevivir con muy poca luz,apenas un 10%.


Es originaria del sureste de Brasil hastaArgentina, en América del Sur. Fue introducidacomo ornamental en España y otros países deEuropa a finales del siglo XVIII y actualmente es

Cat. B

170

Tradescantia fluminensis Velloso Commelinaceae

Fl. Flumin. 140, III, t.152 (1829)S inón imos : T. albiflora Kunth, T. mundula Kunth

Nombre común: amor de hombre, oreja de gato

una especie muy popular como planta de inte-rior y de jardines sombríos, donde puede formardensas alfombras. Al igual que ocurre con otrasespecies invasoras de origen ornamental, suprincipal vía de expansión la constituyen los res-tos vegetales de las podas que son arrojadosen zonas donde pueden enraizar y propagarse:cunetas, taludes, escombreras, arroyos, etc.

Problemática

Es considerada una planta invasora en muchospaíses con climas cálidos o subtropicales comoNueva Zelanda, Australia, sur de Japón, algunosestados de Estados Unidos (Florida, California,Carolina del Norte), Macaronesia y Europa suroc-cidental (Portugal, España, Córcega e Italia).Invade tanto ambientes ruderalizados como bos-ques, donde forma densas alfombras vegetalesque impiden el desarrollo de las especies propiasdel sotobosque, y sobre todo el establecimientoy supervivencia de nuevas plántulas.


En Nueva Zelanda se han ensayado diversastécnicas con éxito variable, incluido un métodoque consiste en cubrir las plantas con unasuperficie opaca que impida la llegada de luzsolar hasta que la planta muera.

En áreas invadidas de pequeño tamaño se pue-den retirar los ejemplares manualmente, tenien-do cuidado de no dejar restos de tallos, quepodrían rebrotar al poco tiempo.

Para invasiones mayores se han utilizados her-bicidas, que no suelen ser recomendables en lamayoría de hábitats naturales. El paraquatpuede reducir las poblaciones en un 50% enunos 10 días, pero no es selectivo y afecta a lavegetación nativa. También puede utilizarse gli-fosato o triclopir 24% (+ clopiralida 6%), peroaplicándolos selectivamente para minimizar elimpacto al resto de la vegetación. En general eluso de herbicidas no suele ser aceptable en

muchos lugares por sus efectos secundariossobre la flora o vegetación nativa.

En Canarias es una especie tan abundante queel ICONA, entre 1984 y 1987, promovió su erra-dicación a base de arrancar los ejemplaresdurante el verano para dejarlos pudrirse des-pués. En otoño hubo que aplicar herbicidas enalgunos casos porque los tallos rebrotaban. Alos 2-3 meses se erradicaron todos los focos deinvasión (Bañares 1990).


En España existen unas 7 especies de estegénero que se cultivan como ornamentales.Además de T. fluminensis, podemos encontrarasilvestradas de manera ocasional T. pallida(Rose) D.R. Hunt, en su forma ‘purpurea’ contallos y hojas de este color y T. cerinthoidesKunth, con el envés foliar, cálices y pedicelosdensamente pilosos.

Biotipo:

Xenotipo:

Floración:

Introducción:

Hábitat:

Caméfito perennifolio

Hemiagriófito

(III)V-VIII (IX)


Pies de muros frescos, bordes debosques, taludes y otros ambientessombríos (Galio-Alliarietalia petiolatae,Pulmonario-Quercion roboris). 0-300 m

171


Aparece colonizando zonas ruderalizadascerca de asentamientos humanos, donde secultiva como ornamental, en general pordebajo de los 300 m de altitud, ya que esuna planta termófila. En cuanto a sudistribución en Bizkaia la mayoría desus poblaciones se localizan en la zonadel Gran Bilbao, a las que se añadenalgunas otras en el tramo medio delvalle del río Ibaizabal y en Urdaibai.


Generalidades

El género Tropaeolum está compuesto por unas88 especies distribuidas por áreas tropicales ysubtropicales desde América Central hasta laPatagonia. Además de esta especie de granpopularidad como ornamental, es tambiénconocida T. tuberosum (mashwa, majua ocubio), cultivada en los Andes (Perú, Bolivia yColombia) por sus tubérculos amargos, tambiénutilizados en la industria farmacéutica.

Cómo reconocerla

Hierba anual o perenne (con raíces tuberosas),de tallo delgado, postrado o trepador por mediode los pecíolos foliares que actúan como zarci-llos. Hojas alternas, con limbo de nerviaciónactinódroma y orbicular o ligeramente sinuado,de 4-15 cm, peltadas (pecíolo inserto aproxi-madamente en el centro del limbo). Flores gran-des (3-6 cm de diámetro), zigomorfas, con lar-gos pedúnculos, solitarias en las axilas de lashojas. Cáliz con 5 sépalos desiguales, con el

dorsal prolongado en un espolón cilíndrico de2-4 cm. Corola con 5 pétalos libres, grandes,amarillos o anaranjados hasta casi rojos, losdos superiores con manchas más oscuras, lostres inferiores ciliados en la base. 8 estambres.Ovario súpero trilocular con un primordio semi-nal en cada lóculo (que originará una semilla encada uno, si es fecundado), que forma un esqui-zocarpo en la fructificación.

Biología

Florece durante la primavera y el verano. Sereproduce tanto por semilla como vegetativa-mente al rebrotar cada año de sus raíces tube-rosas. No soporta la sequía prolongada, por loque en climas mediterráneos la parte aéreamuere al llegar el verano y rebrota de nuevocon las lluvias de otoño.


Originaria de Sudamérica: Perú y Colombia. Secultiva mucho como especie ornamental en

lugares de clima suave en toda la Península, y aveces se naturaliza sobre suelos alterados pró-ximos a núcleos de población, e incluso se la vetrepando sobre árboles y arbustos. Los restosvegetales que se eliminan una vez que la plantaha fructificado, comienza su senescencia y ya noes decorativa, se suelen arrojar a escombrerasy basureros y a partir de ahí las semillas soncapaces de germinar y colonizar otros lugares.

Fue introducida en Europa por los conquistado-res españoles en el año 1686. La primera refe-rencia como naturalizada en España es del año1901, en Teruel.

Cat. B

172

Tropaeolum majus L. Tropaeolaceae

Sp. Pl.: 345 (1753)S inón imos : T. elatum Salisb., T. repandifolium Stokes, T. schillingii Vilm.

Nombre común: capuchina, espuela de Galán, llagas de Cristo, mastuerzo de Indias; amatxi lore (eusk.)

Problemática

Es una especie invasora en varias regiones cáli-das y tropicales del Mundo. En España seencuentra naturalizada en la costa oriental deAndalucía (Málaga y Granada) y sobre todo enlas Islas Canarias. También aparece en diversospuntos del litoral levantino y cantábrico, aunquesu comportamiento invasor en estos últimos esmucho menor.

En lo que se refiere al País Vasco, aparecegeneralmente ligada a ambientes alteradoscerca de localidades costeras y no supone unproblema serio. Su crecimiento ‘explosivo’puede limitar no obstante la germinación ysupervivencia de otras especies autóctonas, alcompetir eficazmente por los nutrientes y elagua.


La retirada manual resulta relativamente senci-lla y es el método más recomendado; seríarecomendable eliminar también las raíces tube-rosas. Será necesario repetir la operación alaño siguiente para eliminar los ejemplares quegerminen o rebroten de restos vegetativos. Enalgunas ocasiones quizás sea necesario emple-ar herbicidas para controlar zonas muy invadi-das; en esos casos se recomienda un herbicidade traslocación como el glifosato, aunque essensible a muchos otros (De la Torre & Álvarez1999).

Observaciones

Se ha utilizado en medicina casera como esti-mulante del cabello, para evitar su caída y favo-

recer su conservación. En uso interno se ha uti-lizado también para tratar las heridas por suspropiedades antimicrobia-nas y antiinflamatorias. Setrata sin embargo de unaplanta muy tóxica, sobretodo las semillas; contieneheterósidos sulfuradoscomo el glucotropeolósido,que libera isotiocianato debencilo, ácido oxálico, flavo-noides y espilantol, entreotros. Las hojas contienenácido ascórbico e isoquerci-trósido.

Biotipo:

Xenotipo:

Floración:

Introducción:

Hábitat:

Geófito tuberoso

Epecófito

V-IX


Invade taludes y cunetas cercanos apoblaciones humanas donde se con-vierte en la especie dominante encomunidades nitrófilas (Balloto-Conionmaculati). 0-100 m

173


Planta termófila que aparece naturalizada a lolargo de la costa de Bizkaia, generalmente muycerca de asentamientos humanos, donde secultiva como especie ornamental de exte-riores. Son muy llamativas las pobla-ciones de Ibarrangelua y Elantxobe.Coloniza taludes, cunetas y herbazalesruderalizados, e incluso en ocasionesse la puede observar trepando porsetos, ramas de arbustos y pequeñosarbolillos, casi siempre por debajo delos 100 m de altitud. UTM 1x1 km: 15

UTM 10x10 km: 8

Generalidades

El género Veronica consta de unas 250 espe-cies, muchas de ellas cosmopolitas, originariasprincipalmente de Asia y Europa.

Cómo reconocerla

Hierba anual o a veces bienal, decumbente oascendente, laxamente pubescente, más omenos ramificada. Hojas inferiores opuestas ylas demás con frecuencia alternas, con pecíolode 2-5 mm, mucho más corto que el limbo; ellimbo es ovado, más largo que ancho, de 5-30x 5-20 mm, regularmente dentado. Flores axila-res (aunque otros autores interpretan el talloterminal como una inflorescencia), con pedún-culos filiformes arqueados mucho más largosque la hoja adyacente, de 5-30 mm. Corola con4 pétalos soldados por la base en un cortísimotubo, de 8-10(12) mm de diámetro; pétalos decolor azul claro, con la base blanquecina yvenas de azul más oscuro; el inferior muchasveces es netamente más claro que los otros 3.El fruto es una cápsula con 2 lóbulos muy com-primidos lateralmente y divergentes, con el esti-lo de 2-3 mm que sobrepasa claramente laescotadura entre los lóbulos de la cápsula. Lacápsula presenta pelos glandulares, mide de 4-5 x 7-10 mm, y contiene 3-9 semillas en cadalóculo.

Biología

Es una especie poliploide, lo que explica su granvariabilidad de formas y ecotipos (Harris &Lovell 1980). Prospera bien en suelos ricos ennutrientes y es favorecida por las labores agrí-colas, que facilitan la dispersión de sus semillas.Presenta una estrategia claramente ruderal,que requiere lugares abiertos a pleno sol, yaque en condiciones de baja luminosidad pierdecompetitividad ante otras especies. Presenta unperiodo vegetativo muy largo, que en la mayorparte de Bizkaia es de unos 9 meses, pudiéndo-se encontrar ejemplares con flores desde febre-ro a octubre, por lo que es capaz de producirdos generaciones en un único periodo vegetati-vo. Aunque es polinizada por insectos, frecuen-temente es capaz de autofecundarse.

Es una planta anual que se reproduce principal-

mente por semillas, aunque es capaz de produ-cir raíces adventicias en los nudos de los tallospostrados. Aunque las semillas pueden germi-nar de febrero a noviembre, pues resisten bienel frío, presenta dos picos de germinación, unoen mayo y otro en octubre.


Especie ampliamente distribuida por gran partedel mundo como mala hierba de cultivos desde

el siglo XIX, es probablemente nativa del suro-este de Asia. Fue introducida en Europa a fina-

Cat. B

174

Veronica persica Poiret Scrophulariaceae

Encycl. Méth. Bot., 8: 542 (1808)S inón imos : V. agrestis var. byzantina Sm., V. byzantina (Sibth. & Sm.) Britton et al., V. tournefortii C. C. Gmel.

Nombre común: veronica; creeping speedwell (ing.)

les del siglo XVIII, probablemente de maneraaccidental con el comercio y transporte desemillas.

Problemática

Es una importante mala hierba de cultivos dehuerta y regadío en muchos países del mundo,produciendo importantes pérdidas económicasal competir vigorosamente con el cultivo por elagua, la luz y los nutrientes. En hábitats natura-les su presencia es muy reducida, a excepciónde graveras fluviales y suelos arenosos nitrifica-dos de la costa, sometidos a perturbacionesperiódicas que permiten el desarrollo de estaespecie, que compite con especies autóctonasdificultando sobre todo su establecimiento ydesarrollo inicial.


Se puede realizar cierto control simplementerealizando rotación de cultivos e incluyendo cul-tivos de raíz. Alternar con cultivos que generanmucha sombra, como el maíz, también es unmétodo complementario que disminuirá la den-sidad de esta especie para el año próximo, yaque no soporta bien la sombra y su productivi-dad y producción de semillas se reduce mucho.

Dejar las tierras en barbecho periódicamenteparece no reducir significativamente el banco desemillas del suelo de esta especie al principio,pero si se dejan 2-3 años, la reducción esimportante, quizás debido a que aumenta lacompetencia con otras especies peor adapta-das a los ciclos agrícolas.

En cuanto al uso de herbicidas, si bien no seaconseja en hábitats naturales, en áreas cultiva-das parece dar buenos resultados el alacloro48% o el acetocloro 40% + diclormid 6%.


Veronica polita Fries se diferencia por sus cáp-sulas más pequeñas, apenas comprimidas y delóbulos no divergentes, con corolas de colorazul vivo de 3-6 mm de diámetro.

Veronica agrestis L., similar a la anterior, perocon flores blanquecinas de venas azules, la cáp-sula cubierta exclusivamente por pelos glandu-lares largos y el estilo más corto que la escota-dura de la cápsula.

Biotipo:

Xenotipo:

Floración:

Introducción:

Hábitat:

Terófito reptante

Hemiagriófito

II-X

Accidental

Invade frecuentemente cultivos ygraveras fluviales (Polygono-Chenopodion polyspermi, Sisymbrietaliaofficinalis, Agropyretalia repentis,Chenopodion rubri). 0-880 m

175


Presenta su óptimo en las comunidades demalas hierbas hortícolas, tanto de primaveracomo de verano. En Bizkaia presenta una dis-tribución mesotemplada, sobre todo pordebajo de los 600 m de altitud. Esespecialmente abundante en zonasagrícolas de la cuenca media de losríos Ibaizabal, Cadagua y Oka(Urdaibai), y en la Margen Derecha,sobre todo en campos en barbecho ycultivos de pimientos, judías, etc.


Generalidades

Love y Dansereau (1959) revisaron el géneroXanthium y redujeron el número de especies ados: X. strumarium y X. spinosum; consideranque el centro de origen de X. strumarium seencuentra en Norteamérica (específicamente enel valle del Mississippi) y reconocen 7 ‘comple-jos’ que diferentes autores consideran comovariedades o subespecies. La sistemática deeste grupo está lejos de estar resuelta por elmomento. Siguiendo los criterios de las princi-pales floras del territorio, y a la espera de quese publique el correspondiente volumen deFlora iberica, incluimos los ejemplares de nues-tro territorio en X. strumarium subsp. italicum.

Cómo reconocerla

Planta herbácea anual, monoica, bastanterobusta, erecta, de hasta 1 m de altura. Toda laplanta está cubierta de un indumento corto queen las hojas es bastante rígido, dándole un tactoalgo escábrido. Las hojas, de 5-20 x 4-19 cm,tienen un pecíolo largo de 3-10 cm de longitud,el limbo cuneado en la base, a veces algo corda-do, de contorno más o menos triangular y con elmargen irregularmente lobado-dentado. Tanto elpecíolo como los nervios principales suelen estarteñidos ligeramente de color rojo o púrpura.

Las flores están agrupadas en capítulos axila-res; los femeninos son de forma ovoide, con dosflores dentro de un involucro armado con espi-nas uncinadas y con dos aguijones rectos en suextremo distal; los masculinos, menos visibles ycaducos, son globosos y con numerosas flores.

El capítulo fructífero es oblongo, con los aguijo-nes apicales rectos o ligeramente curvados ylas espinas finas, densas, casi rectas, sólo unci-nadas en el ápice.

Biología

Florece entre julio y octubre, según el clima. Enlatitudes altas no florece hasta el final del vera-no, cuando se van acortando los días, y porconsiguiente los frutos también se forman mástarde. Las flores son polinizadas por el viento y,al estar los capítulos masculinos y femeninosmuy próximos, normalmente se autofecundan,

de manera que la fecundación cruzada es pocohabitual; sólo se da si las plantas están someti-das a movimientos bruscos o fuertes vientos. Ladiáspora es todo el capítulo fructífero (colo-quialmente fruto), cuya dispersión es hidrocoray epizoócora, gracias a las espinas uncinadasque le permiten adherirse fácilmente a la super-ficie de los animales o la ropa de los humanos.Al mismo tiempo, también flota bien, pudiendomantenerse a flote hasta 30 días, lo que le per-mite viajar durante largas distancias arrastradopor el agua antes de germinar. En suelos ricoscon abundancia de agua las plantas crecenmucho, pudiendo producir hasta 5.400 frutospor individuo. En suelos más pobres y con esca-sa disponibilidad de agua crecen poco y sobre-viven hasta completar su ciclo vital, producien-do muchos menos frutos, entre 71 y 586.

Los capítulos fructíferos contienen dos frutosmonospermos o cipselas: la más pequeña estásituada hacia el ápice; la otra, algo más grande,situada en la base, posee un periodo de dor-mancia más corto y germina primero, aunqueen general pueden permanecer viables en elbanco de semillas durante bastante tiempo. Enla mayoría de las poblaciones, más del 80% delas semillas son viables. La germinación puedetener lugar en un amplio rango de temperatu-ras, pero siempre requiere mucha humedad;por esa razón es especialmente agresiva en

hábitats riparios y cultivos de regadío. En lasorillas muy invadidas de balsas, lagos o zonastemporalmente encharcables, la germinación esescalonada: a medida que va disminuyendo elnivel del agua, van germinando las semillas,encontrándose plántulas en distintos estadosde crecimiento dispuestas en bandas perpendi-culares al gradiente de humedad.

Cuando sube el nivel del agua, los ejemplaresparcialmente inundados pueden formar raícesadventicias desde las zonas del tallo sumergi-das, que flotan libremente.


Parece que fue introducida en Europa intencio-nadamente para su cultivo en los jardines botá-nicos, seguramente desde México. Su posteriornaturalización sí se llevó a cabo de manera invo-luntaria; ya fue citada como naturalizada en Italia

Cat. B

176

Xanthium strumarium L. subsp. italicum (Moretti) D. Löve Asteraceae

Bot. J. Linn. Soc., 71: 271 (1976)S inón imos : X. echinatum Murray subsp. italicum (Moretti) O. Bolòs & J. Vigo, X. italicum Moretti, X. orientale L. subsp.italicum (Moretti) Greuter

Nombre común: bardana, lampazo menor, pegotes; txakurko (eusk.)

en 1820 y en Alemania en 1830. Las primerasreferencias para España se remontan al año1882.

Los frutos se dispersan principalmente a travésde las actividades del hombre (maquinaria, cal-zado, ropa, cosechas, transportes...) en laszonas agrícolas y mediante el agua en las zonashúmedas y ríos que invade.

Problemática

X. strumarium es considerada como una de laspeores malas hierbas del mundo en cultivos deregadío como el maíz, algodón, etc. Tambiéninvade profusamente ecosistemas riparios enzonas de clima cálido, dificultando el estableci-miento y supervivencia de las especies nativaspropias de las cascajeras fluviales, como Rorippaspp., Bidens tripartita, Polygonum spp., etc.

Los frutos son bastante tóxicos, aunque como elganado no suele ingerirlos, el riesgo es mínimo.Los cotiledones de las plántulas también contie-nen principios venenosos y, en cambio, sí pue-den ser consumidos por el ganado cuando seacerca a beber a orillas infectadas por estaplanta.


El arranque o retirada física de las plantas deberealizarse antes de que se formen los frutos.Cortarlas no es muy efectivo porque puedenrebrotar. Se ha investigado mucho sobre el con-trol biológico de esta especie, identificándosemás de 60 especies de insectos fitófagos queatacan a esta planta en todo el mundo; no obs-tante la especifidad de los mismos suele ser

baja, pudiendo afectar a otras plantas. Hasta elmomento la especie más prometedora pareceser un pequeño escarabajo (Nupserha antenna-ta Brun.) nativo de la India y Pakistán. Otroejemplo es un díptero (Oedopa sp.) que se ali-menta exclusivamente de las raíces del géneroXanthium. En Australia se está investigando conun lepidóptero (Epiblema strenuana Walk.).También se ha investigado con algunas especiesde hongos, como Puccinia xanthii Schw.

En zonas agrícolas normalmente se recurre alempleo de herbicidas. Su efecto sobre estaespecie suele ser bueno, aunque desigual en lasdiferentes variedades o subespecies. Se sueleusar 2,4-D amina, dicamba, bromoxynil, etc.; enmuchos casos es necesario utilizar algún surfac-tante y se deben siempre cumplir las prescrip-ciones técnicas del producto.

En hábitats naturales no se recomienda el usode herbicidas, debido a su baja especificidad y aque suelen aparecer muy mezcladas con otrasespecies nativas.


X. spinosum L., originaria deSudamérica, se diferenciasobre todo por la presenciade abundantes y largasespinas amarillas en la basede la hoja. Es una importan-te mala hierba de cultivos ennumerosos países delMundo. Afor tunadamenteen la Península Ibérica raravez aparece en ecosistemas

fluviales. Muy abundante en algunos cultivos deÁlava, en Bizkaia es muy rara, apareciendocomo casual cerca de la costa.

X. orientale L. se diferencia de X. strumariumsubsp. italicum por presentar infrutescenciascon aguijones mucho más gruesos, curvados ymenos numerosos.

Biotipo:

Xenotipo:

Floración:

Introducción:

Hábitat:

Terófito

Hemiagriófito

VII-X

Accidental

Cunetas, zonas de cultivos, cascajerasfluviales, arenales costeros y escombr-eras (Chenopodion rubri, Agropyretaliarepentis, Polygono-Chenopodionpolyspermi). 0-500 m

177


Más frecuente en algunos ecosistemas ripariosde Gipuzkoa, en Bizkaia en cambio su presen-cia está restringida a lagunas localidadesruderales dela Margen Izquierda y lostramos bajos y medios de los ríosNervión y Cadagua.También aparece en arenales coste-ros, sobre todo en zonas donde lahumedad edáfica es elevada, como lasdepresiones postdunares o zonas decontacto duna-marisma, ya que sopor-ta bien la salinidad.

Xanthium spinosum


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4.Glosario

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181

GLOSARIO

A

Ac icu la r. Dícese de las hojas (u otros órganos) largas, muy delga-das y puntiagudas, como las de los pinos.

Acrescente. Se aplica al órgano que continua creciendo después deformado.

Acu léo los. Acúleo (formación epidérmica en forma de tricoma rígi-do y punzante) de poca consistencia.

Acuminado. Terminado en punta.

Advent i c io. Dícese de la raíz o cualquier otro órgano que nacefuera de su lugar habitual. Se aplica a las raíces que no proce-den de la radícula del embrión o de la raíz principal. Se aplicatambién a las plantas alóctonas (no oriundas del territorio) quese instalan en él aunque sin naturalizarse.

Agu i jón. También llamado acúleo, es una formación epidérmica enforma de gancho puntiagudo y endurecido que asemeja a unaespina; se diferencia de ésta por tener diferente ontogenia, puesla espina es un tallo transformado y está recorrida por un hazvascular, estructura de la que siempre carece el aguijón. (ej.: losrosales y las zarzas tienen aguijones y no espinas).

A l a. Cualquier dilatación laminar en la superficie de distintos órganos.Los dos pétalos laterales de una flor papilionácea.

A lóc tono. Dícese de las plantas que no son originarias del país enel que crecen. Es sinónimo de exótico y antónimo de autóctono.

Anemocora. Se aplica a las plantas que aseguran la diseminaciónde sus diásporas por el viento.

An tes i s. Momento de abrirse el capullo floral; sucede cuando losestambres se encuentran fértiles y preparados para abrirse ydispersar el polen maduro.

Ant róp ico. Originado o influenciado por las actividades humanas.

Ant ropocora. Se aplica a las plantas y a la diseminación en que elagente dispersante es el hombre.

Ant ropóf i tos. Especies sinantropas de origen exótico, voluntaria oinvoluntariamente introducidas por el hombre (alóctonas, aliens)

Anua l. Dícese de una planta que efectúa todo su ciclo de desarrollo(desde la geminación hasta la muerte) en el transcurso delmismo año.

Ap icu lado. Terminado en punta pequeña.

Aquen io. Fruto indehiscente, seco, con una semilla y la pared nosoldada con ella.

A rea l. Territorio geográfico en el que vive un taxón (especie, géne-ro, etc.). En su areal, la planta se encuentra formando poblacio-nes que viven en los lugares de hábitat propicio.

A r i s ta. Punta larga, delgada y tiesa, a modo de barba, que rematael extremo de algunas piezas de la espiguilla y de la flor de lasgramíneas, como las glumas y las lemas.

Aser rado. Dícese de las hojas, pétalos y demás órganos foliáceoscon dientecitos agudos y próximos.

Au tocora. Se aplica a las plantas que aseguran la diseminación desus diásporas por sus propios medios.

B

Baya. Fruto carnoso con el epicarpo delgado (piel) y el mesocarpoy endocarpo carnosos y jugosos (pulpa).

B iena l. Dícese de una planta que completa su ciclo vital cada dosaños. Durante el primero se desarrolla y en el segundo florece yfructifica antes de desaparecer.

C

Cap í tu lo. Inflorescencia de flores sésiles dispuestas sobre un ejeextremadamente acortado y dilatado, por lo general convexo, aveces plano o con forma cónica, que recibe el nombre de recep-táculo. Éste, junto con las flores, se hallan a menudo envueltospor una serie de brácteas que constituyen el involucro.

Cápsu la. Fruto seco dehiscente que se abre mediante una fisura ensu estructura para dejar salir las semillas. Existen muchos tiposdiferentes.

Carpe lo. Cada una de las hojas metamorfoseadas que componen elgineceo (conjunto de órganos femeninos) de las plantas con flo-res. Individualmente o más o menos agrupadas, se replieganpara formar uno o más pistilos.

Cepa. Base subterránea del tronco o del tallo de una planta vivaz,unida directamente a la raíz. A veces este término se hace exten-sivo a la parte inferior del tronco.

Cé reo. De cera. Se emplea para calificar el aspecto que confiere unrevestimiento o capa de cera a algunos órganos o partes de lasplantas.

C i a t i o. Inflorescencia que caracteriza el género Euphorbia, constitui-do por una sola flor femenina central y por cinco grupitos de flo-res masculinas.

C i c lo v i ta l. También llamado ciclo de desarrollo o historia biológica.Círculo imaginario que sigue un ser vivo en su evolución vital com-pleta, desde su nacimiento hasta su muerte y reproducción, conindicación de las fases o estadios de desarrollo que tiene y de lascircunstancias y hechos reproductivos que experimenta.

C ipse la . Aquenio procedente de un ovario ínfero como el de lascompuestas.

Coca. Cada uno de los carpelos individualizados de un ovario sincár-pico, generalmente secos y monospermos, dehiscentes como eneuforbiáceas.

Convo lu to. Enrollado sobre sí mismo en forma de tubo.

4. Glosario


182

Cor imbo. Inflorescencia en la que las flores se disponen a un mismonivel pero sus pedicelos nacen en puntos diferentes del pedún-culo común; sin embargo, en virtud de su desigual longitud, com-pensan esta diferencia en la inserción y colocan las flores al ras,asemejando a una umbela.

Cor imb i forme. Con aspecto de corimbo, pero sin llegar a serlo ensentido estricto.

C renado. Con margen festoneado, de incisiones obtusas y poco pro-fundas.

Cu t í cu la. Película externa de cutina (sustancia impermeable y resis-tente) que cubre por completo la epidermis de las plantas vascu-lares.

D

Decumbente. Tallo no erguido, con tendencia a echarse sobre elsuelo.

Deh iscenc ia. Proceso de apertura de un órgano vegetal, como unfruto o una antera, para dejar salir las semillas o el polen respec-tivamente.

Dent i cu lado. Órgano, generalmente foliáceo que tiene dientecillosmuy menudos.

D iáspora. Estructura de diseminación de los vegetales. Puede seruna semilla, un fruto, una estructura de reproducción vegetativa,etc.

D íd imo. Se dice de los órganos que forman parejas de unidadesequivalentes.

Dormanc ia. Estado de inactividad de las semillas que no germinanhasta que las condiciones son favorables.

D rupa. Fruto carnoso con un hueso (endocarpo leñoso que encie-rra a su vez la semilla) en su interior.

E

E l íp t i ca. Hoja ovalada con las puntas estrechadas.

Eó l i co. Relativo al viento.

Ep icas t ro. Inflorescencia compuesta de verticilastros muy próximos.

Escábr ido. Lleno de asperezas, de tricomas rígidos y cortos que seaprecian bien con el tacto.

Escar ioso. Órganos de naturaleza foliar con consistencia membra-nosa, generalmente translúcidos.

Esc lero f i lo. Se aplica a los vegetales de hojas duras y coriáceas,con esclerénquima muy desarrollado, adaptados a climas secos.Se aplica también a la vegetación compuesta mayoritariamentepor este tipo de plantas.

Esp iga. Inflorescencia cilíndrica de flores insertas sin pedicelo direc-tamente sobre un mismo eje.

Esp igu i l l a. Inflorescencia elemental de las gramíneas constituidapor un eje corto o raquis en cuya base se disponen 1-2 brácteaso glumas, encima de las cuales se insertan las flores, en escasonúmero y dísticas (alternas pero en el mismo plano).

Espo lón. Prolongación cóncava de la base de un pétalo o sépalo,generalmente de forma cónica o cilíndrica.

Es taminod io. Estambre que, habiendo perdido su función, perma-nece completamente estéril al final de su desarrollo.

Es te ro. En marismas, el espacio que se inunda diariamente por estarcomprendido entre los niveles de pleamar y bajamar.

Es t ípu la. Pequeña estructura similar a una hoja o escama que creceen la base del pecíolo de una hoja.

Es to lón. Brote lateral, más o menos delgado, a menudo muy largo,que nace de la base de los tallos, y se arrastra por la superficiedel suelo o se desarrolla bajo él, enraizando y originando nuevosindividuos.

Exó t i co. Ver alóctono.

F

Fo l í cu lo. Fruto monocarpelar seco que se abre por una única sutu-ra ventral.

Fo l í o lo. Cada una de las divisiones o segmentos del limbo de unahoja compuesta que se insertan sobre su raquis o eje.

F reá t i co. Se refiere al nivel superior de la zona de saturación en lasrocas permeables o en el suelo, en el cual el agua, contenida enlos poros, se encuentra sometida a la presión atmosférica. Estenivel varía estacionalmente en función de la precipitación, evapo-ración, cercanía a masas de agua, etc.

Fun ícu lo. Cordoncito o filamento por el que se unen a la placenta lassemillas.

G

G labro. Pelado, desprovisto de pelos.

G labrescente. Se aplica a los órganos que apenas tienen pelos.

G lauco. De color verde claro con matiz ligeramente azulado.

G loméru lo. Inflorescencia formada por una cima muy contraída, deforma más o menos globulosa.

G l uma. Bráctea en la base de las espiguillas de las gramíneas.

G lumi l l a. Cada una de las dos piezas que envuelven cada flor indivi-dual de las gramíneas. La inferior o lema suele ser más grande yenvolvente que la superior o pálea.

Grad ien te. Variación gradual, continua y más o menos intensa dealgún parámetro, como la humedad, la salinidad, la profundidaddel suelo, etc.



183

H

Háb i ta t. Es el ambiente físico o conjunto de factores mesológicos(factores del medio como luz, temperatura, precipitaciones, con-diciones edáficas, etc.) en el que vive una especie o una determi-nada comunidad de seres vivos. También se emplea el términohábitat para designar una comunidad vegetal y sus condicionesambientales, acepción que ha sido la adoptada oficialmente porla Unión Europea en su Directiva Hábitat.

Ha lon i t ró f i lo. Se aplica a los vegetales que viven en suelos salinosy con alto contenido en nutrientes, especialmente ricos en com-puestos nitrogenados y fosforados.

H idromor fo. Se aplica a los suelos que sufren transformaciones porpermanecer embebidos en agua de manera frecuente o habitual.

I

Imbr i cado. Se aplica a las hojas u órganos aplanados que se dis-ponen unos junto a otros de modo que llega a cubrirse por susbordes, a semejanza de la disposición de las tejas en un tejado olas escamas de los peces.

I nc i so. Hoja u órgano más o menos laminar dividido en lóbulos irre-gulares y profundos.

Indeh iscenc ia. Ver dehiscencia.

In f lorescenc ia. Conjunto de flores sobre un tallo común ramifica-do, dispuestas en un orden determinado.

Invasora. Plantas naturalizadas que producen nuevos individuosreproductores, a menudo en gran número y a cierta distancia delos parentales y tienen el potencial para propagarse en un áreaconsiderable.

Invo lucro. Conjunto de brácteas que rodea una inflorescencia.

L

Lanceo lado. Se aplica a los órganos laminares, como hojas, brác-teas, sépalos, etc. con el contorno de punta de lanza, es decir,largo y estrecho, apuntado en ambos extremos y ligeramentemás ancho en la base.

Lá tex. Líquido lechoso, por lo general muy blanco, que mana de lasheridas de algunas plantas. Consiste en una emulsión acuosa denumerosas sustancias insolubles, principalmente resinas o cau-cho, así como gomas, azúcares y otras.

Legumbre. Fruto monocarpelar, seco y dehiscente, característico delas fabáceas y otras familias afines.

Lema. Glumilla inferior en las flores de las gramíneas.

L ígu la. Apéndice membranoso situado entre la vaina y el limbo delas hojas de las gramíneas y otras plantas. También se aplica alas corolas en forma de lengüeta que presentan a veces las flo-res de las compuestas (ej. la margarita).

L i rado. Se aplica a las hojas con figura de lira o de laúd.

M

Macarones ia. Conjunto de archipiélagos del Atlántico norte, com-prende las islas Azores, Madeira, Salvajes, Canarias y Cabo Verde.

Maco l l a. En gramíneas o plantas graminoides, es el conjunto de vás-tagos nacidos de un mismo pie, de forma que por ramificaciónbasal copiosa generan un haz denso de tallos y hojas.

Mesotemplado. Termotipo situado entre los valores 300 y 180 deIt (índice de termicidad de Rivas-Martínez) y entre los 1.400 y2.000 de Tp (temperatura positiva de Rivas-Martínez).

Mucronado. Que posee en el ápice una punta corta, aguda y aislada.

Natura l i zada. Planta exótica que se reproduce bien y mantienepoblaciones durante varias generaciones (al menos 10 años) sinla intervención directa del hombre.

N

Ni t ró f i l o. Dícese de las plantas que requieren cantidades elevadasde sustancias nitrogenadas, principalmente nitritos, nitratos ysales amónicas.

O

Oblanceo lado. Largamente lanceolado.

Ob longo. Alargado. Aplicado a las hojas, las que son varias vecesmás largas que anchas.

Obovado. De forma ovada pero con la parte más ancha hacia elápice, como un huevo invertido.

Opues to. Se aplica a los órganos como hojas, ramas o brácteas,que están insertas en el tallo al mismo nivel, uno enfrente delotro.

Ova lado. Se aplica a órganos laminares con forma de elipse pocoexcéntrica.

Ovo ide. Se aplica a órganos tridimensionales, no laminares, enforma de huevo.

P

Pá lea. Glumilla superior en las flores de las gramíneas.

Pan ícu la. Inflorescencia compuesta de tipo racemosa en la que lasdistintas ramitas van decreciendo en longitud de la base al ápice,dándole aspecto piramidal.

Pap i l ionada. Se aplica a las corolas en forma de mariposa, comoen las leguminosas, que poseen 5 pétalos: dos alas, una quilla(formada por 2 pétalos más o menos libres o unidos) y un estan-darte más grande que ellos.

Perenne. Se refiere a la planta que vive tres años o más. Salvo losterófitos, todos los demás biotipos corresponden a plantasperennes.

4. Glosario


184

Per ian to. Conjunto de cáliz (sépalos) y corola (pétalos).

Per igon io. Conjunto de tépalos o piezas del perianto de una florhomoclamídea (en la que no se diferencian las piezas del cáliz delas de la corola).

P innado. Dícese de la hoja pinnaticompuesta, cuando posee folíolosmás o menos numerosos a ambos lados del raquis.

P i nna. En las hojas compuestas, sinónimo de folíolo.

P ínnu la. En las hojas bipinnatisectas, tripinnatisectas, etc., los seg-mentos secundarios, terciarios, etc. de las mismas.

P innat ipar t ido. Órgano foliáceo con nervadura pinnada y divisio-nes profundas que sobrepasan la mitad de la distancia entre elborde y el nervio central.

P innat isec to. Órgano foliáceo con nervadura pinnada y divisionesprofundas que alcanzan el nervio central.

P lán tu la. Planta recién nacida.

Propágu lo. Elemento de propagación o multiplicación vegetativa dela planta, estolón, bulbo, etc.

R

Rast rero. Se aplica a las plantas o sus partes que se tumban y cre-cen apoyándose en el suelo.

R i zoma. Tallo subterráneo horizontal que produce raíces haciaabajo y tallos aéreos hacia arriba.

Rose ta. Hojas insertadas en un tallo muy corto, de entrenudos muypróximos, a la altura del suelo.

Rudera l. Relativo a los medios alterados por la actividad humana(baldíos, cunetas, caminos...). Se aplica a las plantas y a la vege-tación que habita en ellos.

S

Seminatura l. Referido al hábitat: comunidad de plantas y animalescon algún interés de conservación, en la que la perturbación esmínima o donde ésta sirve para fortalecer las comunidades deespecies silvestres de interés para la conservación.

Sés i l. Que carece de pie, soporte, pedúnculo o pecíolo.

Si l icua. Fruto capsular alargado que se abre por dos valvas, con un tabi-que membranoso en su interior, característico de algunas crucíferas.

S i l í cu la. Silicua corta, no mucho más larga que ancha.

Subespontánea. Planta escapada de cultivo no establecida perma-nentemente.

Subser ia l. Se refiere a una vegetación que sustituye a otra másdesarrollada que ha sido eliminada por alguna perturbación.

Subu lado. Estrechado hacia el ápice hasta rematar en punta fina.

Sucu len to. Se aplica a las hojas, tallos o cualesquiera otros órga-nos de la planta que presentan una consistencia carnosa y ungrosor notable por almacenar gran cantidad de agua en las célu-las de sus tejidos.

Supratemplado. Termotipo situado entre los valores 800 y 1.400de Tp (temperatura positiva de Rivas-Mar tínez). Estácaracterizado por condiciones climáticas de inviernos fríos yveranos frescos. Sinónimo de piso montano.

T

Taxón. Unidad o categoría de cualquier rango en la sistemática delas plantas. Puede tratarse de una especie, un género, una fami-lia o una subespecie.

Tépa los. Los elementos florales que constituyen el cáliz y la corola,cuando los pétalos y los sépalos no están diferenciados entre sí.A su conjunto se le denomina perigonio.

Termóf i lo. Se aplica a las especies o tipos de vegetación querequieren temperaturas altas para vivir.

Termotemplado. Termotipo situado entre los valores 410 y 300 deIt (índice de termicidad de Rivas-Martínez) y entre los 2.000 y2.350 de Tp (temperatura positiva de Rivas-Martínez). Sinónimode piso termocolino.

Tocón. Parte del tronco de un árbol que queda unida a la raíz cuan-do lo cortan por el pie.

Trans formadora. Planta invasora que produce claros impactos enlos ecosistemas.

T r i coma. Cualquier excrecencia epidérmica de la forma que sea,siempre que suponga un resalte en la superficie de la epidermis.Los tricomas más frecuentes son los pelos, pero también hayglándulas, papilas o escamas.

Tubércu lo. Porción engrosada del tallo, generalmente subterráneacomo la patata.

Tubercu lado. Provisto de prominencias verrucosas (como verru-gas) en la superficie.

Tu r ión. Tallos del primer año en plantas como las zarzamoras.

U

Umbe la. Inflorescencia en forma de paraguas invertido en la que lasflores están sustentadas por pedicelos que parten de un mismopunto del tallo y alcanzan un mismo nivel, de modo que aquéllasqueden al ras.

Umbé lu la. Cada umbela pequeña que forma parte de una umbelacompuesta.

V

Va ina. Base de una hoja que envuelve total o parcialmente el talloadyacente.



185

Ver t i c i l ado. Dispuesto en un verticilo alrededor de un eje.

Ver t i c i las t ro. Inflorescencia constituida por cimas muy contraídas yenfrentadas con apariencia de verticilo.

Ver t i c i lo. Conjunto de tres o más hojas, flores, ramas o cualquierotro órgano vegetal, dispuestas al mismo nivel en el tallo o eje.

V i l ano. Limbo del cáliz en un fruto procedente de ovario ínfero,transformado en pelos simples o plumosos, en cerdas, escamaso en una corona membranosa.

V icar ianza. Fenómeno por el que dos especies o taxones emparen-tados se sustituyen en territorios diferentes, en los que ocupanhábitats semejantes.

X

Xenó f i to. Sinónimo de planta alóctona.

Z

Zarc i l l o. Estructura filamentosa y generalmente en espiral que eltallo y las hojas usan para sujetarse y trepar.

Zoocora. Se dice de las plantas cuyas diásporas, normalmente, sondispersadas por los animales.

Zonac ión. Fenómeno por el que las especies vegetales y sus comu-nidades se ordenan en el espacio según un gradiente o conjuntode gradientes mesológicos.

4. Glosario


5.Bibliografía


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