fisiologia respiratoria - facultad de odontologia - … · · 2014-08-08transporte de gases que...
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FISIOLOGIAFISIOLOGIARESPIRATORIARESPIRATORIA
Componentes de las vComponentes de las víías aas aééreasreas
TRÁQUEA BRONQUIOS BRONQUÍOLOS BRONQUÍOLOS RESPIRATORIOS CONDUCTOS ALVEOLARES Y
ALVEOLOS
ZONA DE CONDUCCIÓN AÉREA ZONA RESPIRATORIA
Funciones de las vFunciones de las víías aas aééreasreas
Servir como parte del sistema de defensaServir como parte del sistema de defensaCalentar y humedecer el aireCalentar y humedecer el aireParticipar en la fonaciParticipar en la fonacióónnOfrecer baja resistencia al flujo de aireOfrecer baja resistencia al flujo de aire
Funciones de los pulmonesFunciones de los pulmones
Intercambio de gasesIntercambio de gasesRegulaciRegulacióón del pHn del pHActivaciActivacióón de metabolitos (convertasa)n de metabolitos (convertasa)InactivaciInactivacióón de metabolitos (BK, PGs, NA)n de metabolitos (BK, PGs, NA)Almacenamiento de sustancias (LT, PGs)Almacenamiento de sustancias (LT, PGs)SSííntesis de sustancias (dipalmitoilntesis de sustancias (dipalmitoil--fosfatidilcolina, elastina, colfosfatidilcolina, elastina, coláágeno)geno)
ETAPAS DE LA RESPIRACIONETAPAS DE LA RESPIRACION
RESPIRACION EXTERNA O PULMONARRESPIRACION EXTERNA O PULMONARINTERCAMBIO GASEOSO ENTRE EL MEDIO EXTERNO INTERCAMBIO GASEOSO ENTRE EL MEDIO EXTERNO (ATMOSFERA) Y EL MEDIO INTERNO (SANGRE )(ATMOSFERA) Y EL MEDIO INTERNO (SANGRE )
FUNCION RESPIRATORIA DE LA SANGREFUNCION RESPIRATORIA DE LA SANGRETRANSPORTE DE GASES QUE REALIZA LA SANGRE ENTRE TRANSPORTE DE GASES QUE REALIZA LA SANGRE ENTRE LOS PULMONES Y LOS TEJIDOSLOS PULMONES Y LOS TEJIDOS
RESPIRACION INTERNA O CELULARRESPIRACION INTERNA O CELULARUTILIZACION DE OUTILIZACION DE O2 2 Y PRODUCCIY PRODUCCIÓÓN DE CON DE CO22 DURANTE EL DURANTE EL METABOLISMO CELULARMETABOLISMO CELULAR
Atmósfera
Corazón
izquierdo
Corazón
derecho
Respiración externa
Respiración interna
Función respiratoria de la sangre
ETAPAS DE LA RESPIRACION ETAPAS DE LA RESPIRACION EXTERNA O PULMONAREXTERNA O PULMONAR
1.1. VENTILACION PULMONARVENTILACION PULMONAR(INSPIRACI(INSPIRACIÓÓN / ESPIRACIN / ESPIRACIÓÓN)N)
2.2. FLUJO SANGUINEO PULMONARFLUJO SANGUINEO PULMONAR
3.3. DIFUSION GASEOSA (HEMATOSIS)DIFUSION GASEOSA (HEMATOSIS)
BARRERA HEMATOGASEOSABARRERA HEMATOGASEOSA
RELACIONES ENTRE LA PRESION ALVEOLAR (Palv) Y LA RELACIONES ENTRE LA PRESION ALVEOLAR (Palv) Y LA PRESION ATMOSFERICA (Patm) REQUERIDAS PARA LA PRESION ATMOSFERICA (Patm) REQUERIDAS PARA LA
VENTILACIONVENTILACION
Variaciones de presiVariaciones de presióón intrapulmonar, interpleural n intrapulmonar, interpleural y transpulmonar durante la ventilaciy transpulmonar durante la ventilacióón pulmonarn pulmonar
FIN DE ESPIRACION NORMAL (REPOSO RESPIRATORIO)
FIN DE INSPIRACION NORMAL
(Pip) (Ptp)
(Ptp)
RE: recobramiento elástico
MUSCULOS RESPIRATORIOSMUSCULOS RESPIRATORIOSESQUELETICOSESQUELETICOSINERVACION MOTORA INERVACION MOTORA αα
INSPIRATORIOSINSPIRATORIOSINSPIRACION NORMALINSPIRACION NORMAL: MUSCULOS PRINCIPALES : MUSCULOS PRINCIPALES (DIAFRAGMA E INTERCOSTALES EXTERNOS)(DIAFRAGMA E INTERCOSTALES EXTERNOS)INSPIRACION FORZADAINSPIRACION FORZADA: MUSCULOS PRINCIPALES + : MUSCULOS PRINCIPALES + MUSCULOS ACCESORIOS (ECM, ESCALENO, MUSCULOS ACCESORIOS (ECM, ESCALENO, PECTORALES Y TRAPECIO)PECTORALES Y TRAPECIO)
ESPIRATORIOSESPIRATORIOSESPIRACION NORMALESPIRACION NORMAL: PASIVA: PASIVAESPIRACION FORZADAESPIRACION FORZADA: MUSCULOS INTERCOSTALES : MUSCULOS INTERCOSTALES INTERNOS Y ABDOMINALESINTERNOS Y ABDOMINALES
LA FUERZA MUSCULAR ES NECESARIA PARA LA FUERZA MUSCULAR ES NECESARIA PARA VENCER LA RESISTENCIA:VENCER LA RESISTENCIA:
eleláástica de pulmones y tstica de pulmones y tóóraxraxfriccional de los tejidosfriccional de los tejidosfriccional del aire en las vfriccional del aire en las víías aas aééreasreas
Enfermedades que limitan el flujo en las Enfermedades que limitan el flujo en las vvíías aas aééreasreas
AsmaAsmaBronquitis crBronquitis cróónicanicaEnfisema pulmonarEnfisema pulmonar
Surfactante pulmonarSurfactante pulmonar
Consecuencias fisiológicas:
disminuye la tensión superficial
evita el edema alveolar
Gradiente de pO2 y pCO2 desde la atmGradiente de pO2 y pCO2 desde la atmóósfera a sfera a los tejidoslos tejidos
158mmHg
100mmHg 95mmHg
40mmHg0.3mmHg
40mmHg46mmHg
47mmHg
Procesos de transporte de O2 desde el aire atmosférico hasta las mitocondrias
1- Transporte convectivo (COT)
2- Transporte difusivo (DOT)
Diferencia arterio venosa de O2Diferencia arterio venosa de O2
DefiniciDefinicióónnValor en reposo: 5 mlOValor en reposo: 5 mlO22 / dl/ dl
19 ml O2/dl 14 ml O2/dltejidos
O2
O2
Contenido
arterial
de O2
(CA)
Reserva
venosa
de O2
(variable)
Transporte deTransporte deDiDióóxido de carbonoxido de carbono
Disuelto Hidratado (CO3H-)
Formando compuestos carbámicos
Sangre arterialSangre arterial Sangre venosaSangre venosa
Volumen de COVolumen de CO22transportado/dltransportado/dl
50 ml/dl50 ml/dl 55ml/dl55ml/dl
DisueltoDisuelto 3 ml/dl3 ml/dl 3.5 ml/dl3.5 ml/dl
COCO33HH-- 44 ml/dl44 ml/dl 47.5 ml/dl47.5 ml/dl
Compuestos carbCompuestos carbáámicosmicos 3 ml/dl3 ml/dl 4 ml/dl4 ml/dl
pHpH 7.407.40 7.367.36
Transporte de OxTransporte de Oxíígenogeno
1- Disuelto en plasma
2- Combinado con Hemoglobina
aumenta 70 veces la capacidad de transporte
no contribuye a PO2 sanguínea
Determina cantidad O2 que difunde
HipoxiaHipoxiaDisminuciDisminucióón del aporte de On del aporte de O2 2 a los tejidosa los tejidos
• Hipóxica o respiratoria( pO2 arterial = hipoxemia)
• Anémica(pO2 arterial normal + Hb)
• Estasis, isquémica o circulatoria(pO2 arterial normal + Hb normal)
• Histotóxica(cantidad de O2 entregada normal, no responde a
definición)
Tipos:Tipos:
Hipoxia HipóxicaCaracterísticas
Hipoxemia
Disminución de saturación de Hb
Capacidad de transporte de O2 normal
Disminución de pO2 venosa
Aumento de diferencia arterio venosa de O2
Hipoxia HipóxicaCausas:
Disminución de pO2 de aire inspiradoalturacámaras hipobáricasmezclas gaseosas con bajo O2
Disminución de ventilación alveolarobstrucción vías aéreasalteraciones pulmonaresrespiración superficial
Alteraciones en la barrera hemato-gaseosa
Enfisema: aumenta espacio muerto fisiológico
Atelectasia: colapso alveolar por disminución de surfactante
Hipoxia Anémica
CaracterísticasDisminución de capacidad
de transporte de O2
pO2 arterial normal por normal función pulmonar
Disminución de pO2 venosa
Aumento de diferencia arterio venosa de O2
CausasHb ocupada (CO)
Hb alterada (metahemoglobina)
Hb insuficiente (anemia)
Hipoxia Circulatoria
CaracterísticasDisminución de flujo
sanguíneo tisular
pO2 arterial normal
Aumento de diferencia arterio venosa de O2
CausasOrigen central: Shock cardíaco
Origen periférico: Shock circulatorio
Disminución de pO2 venosa
periférico
Local: Estenosis-espasmo arterial
Capacidad de transportede O2 normal
Hipoxia Histotóxica
CaracterísticasNormal aporte de O2
a tejidos
Aumento de pO2intersticial
Aumento de pO2 venosa
CausasAcido cianhídrico y sus sales
Hidrógeno sulfurado
NarcosisDisminución de utilización
de O2 por las células
Disminución de diferencia arterio venosa de O2
Mecanismos fisiolMecanismos fisiolóógicos para compensar gicos para compensar la hipoxiala hipoxia
• Conformismometabolismo energético
• Aclimatación por modificaciones fenotípicas:
hiperventilación2-3 DPG
• Adaptacióncambios genéticos estables y heridatarios,no existen poblaciones humanas adapatadas
EUPNEAEUPNEA: : RespiraciRespiracióón normal. Ciclos rn normal. Ciclos ríítmicos tmicos de Ide I--E sin pausas E sin pausas
APNEAAPNEA: : Cese de la respiraciCese de la respiracióón en posicin en posicióón de n de reposo respiratorio (fin de la E normal)reposo respiratorio (fin de la E normal)
APNEUSIS: APNEUSIS: Cese de la respiraciCese de la respiracióón en n en posiciposicióón I generalmente mn I generalmente mááximaxima
Mecanismo nervioso de la eupneaMecanismo nervioso de la eupnea
RespiraciRespiracióón automn automáática y voluntariatica y voluntaria
CORTEZA CEREBRALCORTEZA CEREBRAL TRONCO CEREBRALTRONCO CEREBRAL(AREA MOTORA)(AREA MOTORA)
RESPIRACIRESPIRACIÓÓN VOLUNTARIA RESPIRACIN VOLUNTARIA RESPIRACIÓÓN INVOLUNTARIAN INVOLUNTARIA(AUTOM(AUTOMÁÁTICA)TICA)
INTEGRACIINTEGRACIÓÓN ESPINALN ESPINAL
Centros nerviosos Centros nerviosos Vagos intactos Vagos seccionados
CENTRO NEUMOTÁXICO
CENTRO APNÉUSTICO
CENTRO ESPIRATORIO
BULBAR
MN α espinales
MÚSCULOS RESPIRATORIOS
EUPNEA
APNEUSIS
RESPIRACION ESPASMODICA
APNEA
+
+-
-
CENTRO INSPIRATORIO
BULBAR
R de insufl
+
++
-X
CONTROL QUIMICO DE LOS CENTROS RESPIRATORIOS
QUIMIORRECEPTORES (QR)
PeriféricosCentrales
Estímulos
pO2
pCO2
pH
Quimioreceptores perifQuimioreceptores perifééricosricos
Respuesta ventilatoria a la disminuciRespuesta ventilatoria a la disminucióón n de pOde pO22 alveolaralveolar
VMR (L/min)
pO2 arterial (mmHg)
Secuencia de eventos mediante los cuales la Secuencia de eventos mediante los cuales la de pOde pO22 alveolar produce HIPERVENTILACIONalveolar produce HIPERVENTILACION
pO2 inspirado
pO2 alveolar
pO2 arterial
descarga de QR periféricos
contracción de Músculos Respiratorios
HIPERVENTILACION
Respuesta ventilatoria al de pCORespuesta ventilatoria al de pCO22
Descargan los QR centrales y periféricos
VMR (L/min)
pCO2 arterial (mmHg)
Respuesta ventilatoria a la de pH Respuesta ventilatoria a la de pH
VMR (L/min)
[H+] (nmol/L)
Secuencia de eventos que inducen HIPERVENTILACION en respuesta Secuencia de eventos que inducen HIPERVENTILACION en respuesta al de al de áácidos corporalescidos corporales
pCO2 inspirado
pCO2 alveolar
pCO2 arterial
descarga de QR periféricos
contracción de Músculos Respiratorios
HIPERVENTILACION
descarga de QR centrales
[H+] arterial CO2 atraviesa BHE y [H+] en LCR
Secuencia de eventos que inducen HIPERVENTILACION en respuesta Secuencia de eventos que inducen HIPERVENTILACION en respuesta a un aumento de a un aumento de áácidos corporales cidos corporales
Ácidos NO carbónicos
descarga de QR periféricos
contracción de Músculos Respiratorios
HIPERVENTILACION
[H+] arterial
CONTROL NO QUIMICO DE LA CONTROL NO QUIMICO DE LA RESPIRACIONRESPIRACION
Mecanorreceptores pulmonaresMecanorreceptores pulmonaresReceptores de irritaciReceptores de irritacióón (estornudo,tos)n (estornudo,tos)Receptores de distensiReceptores de distensióón (deglucin (deglucióón,vn,vóómito,hipo)mito,hipo)Receptores yuxtacapilaresReceptores yuxtacapilaresBarorreceptoresBarorreceptoresPropioceptoresPropioceptoresInfluencia de centros superioresInfluencia de centros superiores
ModificaciModificacióón de la ventilacin de la ventilacióón durante el n durante el ejercicio y la fase de recobramientoejercicio y la fase de recobramiento
VMR (L/min)
tiempo
recobramientoejercicio reposo
Deuda de oxigeno
Factores que estimulan la respiraciFactores que estimulan la respiracióón durante n durante el ejercicioel ejercicio
CENTRO RESPIRATORIO
M. ESQ
CORTEZA MOTORA
ARTICULACIONES
TEMPERATURA
ADRENALINA Y NA
CONTROL QUÍMICO
FISIOLOGIA RENAL FISIOLOGIA RENAL
FuncionesFunciones renalesrenalesExcretoraExcretoraHomeostHomeostááticatica
RegulaciRegulacióón de la PAn de la PAEndocrinaEndocrina
CortezaCortezaMMééduladula
NefrNefróónn
DepDepóósitos grasossitos grasos
UrUrééterter
Pelvis renalPelvis renal
Estructura del nefrEstructura del nefróónnComponente vascular Componente vascular óó Glomerulo Renal (GR)Glomerulo Renal (GR)
2020--40 asas capilares40 asas capilaresMembrana ofrece poca resistencia a filtraciMembrana ofrece poca resistencia a filtracióónnArteriolas aferente y eferente controlan presiArteriolas aferente y eferente controlan presióón n hidrosthidrostáática glomerulartica glomerular
Arteriola AferenteArteriola Aferente
Arteriola EferenteArteriola Eferente
TTúúbulo proximalbulo proximal
Asas capilaresAsas capilares
CCáápsula de Bowmanpsula de Bowman
Epitelio fenestradoEpitelio fenestrado
Componente tubular Componente tubular óó ttúúbulo renal (TR)bulo renal (TR)CCáápsula de Bowmanpsula de BowmanTTúúbulo proximalbulo proximalAsa de HenleAsa de HenleTTúúbulo distalbulo distalTTúúbulo colectorbulo colector
Estructura del nefrEstructura del nefróónn
Asa de Henleascendente delgada
Cápsula de Bowman
Túbulo distal
Túbulo proximal
Asa de Henle descendente Tubo
colector
Asa de Henleascendente gruesa
Tipos de nefronesTipos de nefronesCorticales: Corticales:
85 % del total85 % del totalGR en corteza renalGR en corteza renalAH cortasAH cortas
Yuxtamedulares: Yuxtamedulares: 15 % del total15 % del totalGR en lGR en líímite cmite cóórticortico--medularmedularAH largasAH largasImportantes en el mecanismo concentrador de la Importantes en el mecanismo concentrador de la orinaorina
MÉDULA
CORTEZA
Vasa Recta
Componentes bComponentes báásicos de la funcisicos de la funcióón renal n renal excretoraexcretora
FiltraciFiltracióón glomerularn glomerular
SecreciSecrecióónn tubulartubular
ReabsorciReabsorcióónn
Capilarpe
ritu
bular
Lumen
tub
ular
RelaciRelacióón entre los procesos de filtracin entre los procesos de filtracióón, n, secrecisecrecióón y reabsorcin y reabsorcióónn
CE > CF Secreción
Tx +
CE < CF Reabs parcial
Tx-Urea
CE < CF Reabs Total
Tx-GlucosaAntibióticos
(< 200 mg/dl)
TRANSPORTE TUBULAR MAXIMO (Tm)TRANSPORTE TUBULAR MAXIMO (Tm)
Tm: mTm: mááxima cantidad de una sustancia que puede ser xima cantidad de una sustancia que puede ser transportada a travtransportada a travéés de las cs de las céélulas tubulares (por lulas tubulares (por saturacisaturacióón de las proten de las proteíínas de transporte) nas de transporte) Ej: GlucosaEj: Glucosa
ConcentraciConcentracióón Umbral n Umbral óó Umbral renal: cc plasmUmbral renal: cc plasmáática tica de un soluto determinado por encima de la cual de un soluto determinado por encima de la cual aparece en orina definitiva (Ej. p Glucosa = 200 mg/dl; aparece en orina definitiva (Ej. p Glucosa = 200 mg/dl; > 200 mg/dl = glucosuria)> 200 mg/dl = glucosuria)
Filtrado glomerular u orina primitivaFiltrado glomerular u orina primitiva
Ultrafiltrado del plasmaUltrafiltrado del plasma•• cc proteica < 2 % (cc aniones > que en plasma cc proteica < 2 % (cc aniones > que en plasma
para eq Donnan)para eq Donnan)•• PM lPM líímite 70000: Hb filtra; globulinas no mite 70000: Hb filtra; globulinas no
filtran filtran
IsosmIsosmóóticotico
LLííquido en la cquido en la cáápsula de Bowman proveniente psula de Bowman proveniente del plasma del plasma
Magnitud de FiltraciMagnitud de Filtracióón Glomerular (TFG)n Glomerular (TFG)
TFG = K . S [(PHcg - PHcb) - (POcg - POcb)]
TFG = PEF. Kf
PHcb = 10 mmHg; POcb = 0 mmHg; PHcg = 45 mmH; POcg = 25 mmHg PEF = 10 mmHg
PEF = (PHcg - PHcb) - (POcg - POcb)
K: permeabilidad de la m filtranteS: superficie de intercambio
Kf = K x S = 12.5 ml/min/mmHg
TFG=10 mmHg . 12.5 ml/min/mmHg=125 ml/min ó 180 l/d
FSR: es el principal determinante de la FSR: es el principal determinante de la TFGTFG
Efecto sobre la TFG de:Efecto sobre la TFG de:DilataciDilatacióón de las AA y AEn de las AA y AEContracciContraccióón de las AA y AEn de las AA y AEAumento de la PHcbAumento de la PHcbAngiotensina II y ADHAngiotensina II y ADHAumento del tono OS vascularAumento del tono OS vascularVariaciones en la membrana filtranteVariaciones en la membrana filtrante
Vasodilatadores: ON; PGVasodilatadores: ON; PGVariaciones de la proteinemiaVariaciones de la proteinemia
TUBULO CONTORNEADO PROXIMALTUBULO CONTORNEADO PROXIMALReabsorciReabsorcióón del 75n del 75--80% de Na80% de Na++, Cl, Cl--, CO3H, CO3H-- y H2O y H2O filtradosfiltrados
ReabsorciReabsorcióón del 100% de fosfatos, aa y Glu (< 200 n del 100% de fosfatos, aa y Glu (< 200 mg/dl) y 80mg/dl) y 80-- 100% de K100% de K++
ReabsorciReabsorcióón de soluto: Pasivan de soluto: Pasiva--ActivaActiva
ReabsorciReabsorcióón de Agua: Pasiva y Obligadan de Agua: Pasiva y Obligada
Al final del TCP el lAl final del TCP el lííquido es isoosmquido es isoosmóótico. Ingresa al tico. Ingresa al AH el 25 % del FGAH el 25 % del FG
TUBULO CONTORNEADO PROXIMALTUBULO CONTORNEADO PROXIMAL
ReabsorciReabsorcióón de Nan de Na++glu
Na+
REABSORCION DE NaREABSORCION DE Na++ EN EL TCP EN EL TCP
Importancia:Importancia:1) conserva Na1) conserva Na++ corporal corporal 2) determina la reabsorci2) determina la reabsorcióón de otras sustancias: n de otras sustancias:
ClCl--, agua, glucosa, aa, fosfato , agua, glucosa, aa, fosfato
Bomba NaBomba Na++/K/K++ ATPasa de la membrana basolateral ATPasa de la membrana basolateral bombea Nabombea Na++ hacia fuera de la chacia fuera de la céélula y Klula y K++ hacia hacia adentro. Luego difusiadentro. Luego difusióón de Kn de K++ por canales presentes por canales presentes en la m basolateral por mecanismo desconocidoen la m basolateral por mecanismo desconocido
La [NaLa [Na++]i es baja y por ende difunde Na]i es baja y por ende difunde Na++ del lumen al del lumen al interior celular por gradiente de concentraciinterior celular por gradiente de concentracióónn
en el AHAen el AHA22%22%Activa de ClActiva de Cl-- y pasiva de Nay pasiva de Na++
en TD y TCen TD y TC44--5% en TD y 25% en TD y 2--3% en TC3% en TCDependiente de ALDOSTERONA Dependiente de ALDOSTERONA
ReabsorciReabsorcióón de Na+ a otros niveles del nefrn de Na+ a otros niveles del nefróónn
ReabsorciReabsorcióón de Nan de Na++ en el TD y Cen el TD y C
Célula principal
luz
sangre
Na+
K+
Secreción de potasio
Reabsorción de sodio
Na+K+ATPasa
Canal de sodio
Canal de potasio
ALDOSTERONA
TRANSPORTE DE POTASIOTRANSPORTE DE POTASIO
1) 1) ÚÚnico electrolito del plasma que es reabsorbido y nico electrolito del plasma que es reabsorbido y secretado por los tsecretado por los túúbulos renales bulos renales
2) En el TP reabsorci2) En el TP reabsorcióón del 80%n del 80%--100% del K+ filtrado100% del K+ filtrado
3) Mecanismo de reabsorci3) Mecanismo de reabsorcióón desconocido: n desconocido: aparentemente por difusiaparentemente por difusióón por una vn por una víía paracelular a paracelular al incrementarse su concentracial incrementarse su concentracióón por accin por accióón de la n de la bomba de Na+/K+ ATPasa bomba de Na+/K+ ATPasa
4) La4) La secrecisecrecióón del catin del catióón ocurre principalmente a nivel n ocurre principalmente a nivel del TD y TC por accidel TD y TC por accióón de la aldosteronan de la aldosterona
TRANSPORTE DE CLOROTRANSPORTE DE CLORO
AcompaAcompañña la reabsorcia la reabsorcióón de Nan de Na+ + en relacien relacióón n inversa con el bicarbonatoinversa con el bicarbonatoSe reabsorbe activamente en AH gruesaSe reabsorbe activamente en AH gruesaSe excreta como ClNHSe excreta como ClNH4 4 para eliminar Hpara eliminar H+ + (TD y (TD y TC)TC)
SECRECION DE H+, AMORTIGUACION y SECRECION DE H+, AMORTIGUACION y REABSORCION DE BICARBONATOREABSORCION DE BICARBONATO
TCP: ACTCP: AC
Por cada H+Por cada H+secretado sesecretado sereabsorbe unreabsorbe unCOCO33HH-- (filtrado)(filtrado)
ReabsorciReabsorcióón de COn de CO33HH-- y secreciy secrecióón de Hn de H+ +
en TD y TCen TD y TC
No hay AC en membrana luminalNo hay AC en membrana luminal
PrPráácticamente todo el cticamente todo el COCO33HH-- filtrado ya fue filtrado ya fue reabsorbido obligadamente en TPreabsorbido obligadamente en TP
BUFFER FOSFATOBUFFER FOSFATO
Importancia:Importancia:-- excreciexcrecióón de H+ (Hn de H+ (H22POPO44Na)Na)-- formaciformacióón de CO3Hn de CO3H-- nuevo reabsorbido a la sangrenuevo reabsorbido a la sangre
BUFFER AMONIOBUFFER AMONIO
Importancia:Importancia:-- excreciexcrecióón de H+ (NHn de H+ (NH44Cl)Cl)-- formaciformacióón de COn de CO33HH-- (nuevo reabsorbido a la sangre)(nuevo reabsorbido a la sangre)
CONTROL RENAL DEL pHCONTROL RENAL DEL pH
1) Control de [CO1) Control de [CO33HH--] del LEC:] del LEC:
1.1) Reabsorci1.1) Reabsorcióón obligatoria en TCPn obligatoria en TCP
1.2) Reabsorci1.2) Reabsorcióón controlada en TCD y TCn controlada en TCD y TC
2) Excreci2) Excrecióón de 50n de 50--100 mEq/d100 mEq/díía de AnoC:a de AnoC:
2.1) Acidez titulable (25%)2.1) Acidez titulable (25%)2.2) NH2.2) NH44+ (75%)+ (75%)
REABSORCION TUBULAR DE AGUAREABSORCION TUBULAR DE AGUATCP: ReabsorciTCP: Reabsorcióón obligada. El agua acompan obligada. El agua acompañña a la a a la reabsorcireabsorcióón activa y pasiva de solutos: se reabsorbe n activa y pasiva de solutos: se reabsorbe un 75un 75--80 % del FG. Isosm80 % del FG. Isosmóótica e Independiente del tica e Independiente del estado hestado híídrico.drico.
En el AH descendente el agua difunde hacia el En el AH descendente el agua difunde hacia el intersticio atraintersticio atraíída por la osmolaridad creciente de la da por la osmolaridad creciente de la mméédula renal. Se reabsorbe un 5 %. Este segmento es dula renal. Se reabsorbe un 5 %. Este segmento es impermeable a los solutosimpermeable a los solutos
En el AH ascendente no se reabsorbe aguaEn el AH ascendente no se reabsorbe agua
TD final y TC: TD final y TC: ReabsorciReabsorcióón facultativa.n facultativa. El agua El agua difunde siguiendo el gradiente osmdifunde siguiendo el gradiente osmóótico stico sóólo en lo en presencia de ADH.presencia de ADH. En su ausencia el tEn su ausencia el túúbulo es bulo es impermeable.impermeable.
MECANISMO DE ACCION DE LA ADHMECANISMO DE ACCION DE LA ADH
HAD
AQP 3
membrana basal
AC
ATP
V2
AMPc
Luz del tubo colecto
Gs
capilar
PKA
membrana apical
Fosforilación deAQP2
Balance hBalance híídricodricoExiste una necesidad de agua corporal que hay que Existe una necesidad de agua corporal que hay que satisfacer dado que la misma satisfacer dado que la misma es esencial para la vidaes esencial para la vida
En condiciones normales el organismo se mantiene en En condiciones normales el organismo se mantiene en balance hbalance híídrico drico
Agua ingerida + la proveniente de la oxidaciAgua ingerida + la proveniente de la oxidaciόόn de los n de los alimentos debe ser equivalente a las palimentos debe ser equivalente a las péérdidas de aguardidas de agua
El agua del organismo se pierde por varias vEl agua del organismo se pierde por varias víías: as: 1. PULMONES: agua en el aire espirado 1. PULMONES: agua en el aire espirado 2. APARATO DIGESTIVO: heces 2. APARATO DIGESTIVO: heces 3. PIEL: por evaporizaci3. PIEL: por evaporizacióón y transpiracin y transpiracióón n 4. RI4. RIÑÑONES: ExcreciONES: Excrecióón de orina n de orina
El organismo cuenta con los siguientes mecanismos El organismo cuenta con los siguientes mecanismos para mantener el balance hpara mantener el balance híídrico y la osmolaridad del drico y la osmolaridad del
LEC : LEC :
1) La sed1) La sed
2) la excreci2) la excrecióón renal de agua mediada por la ADHn renal de agua mediada por la ADH
EXCRECIEXCRECIÓÓN RENAL DE AGUAN RENAL DE AGUAEl volumen de orina excretado es sensible a las El volumen de orina excretado es sensible a las variaciones del volumen y la osmolaridad del LECvariaciones del volumen y la osmolaridad del LEC
ADHADH: El ri: El riñóñón conserva agua corporal por medio de la n conserva agua corporal por medio de la excreciexcrecióón de una orina de volumen pequen de una orina de volumen pequeñño y o y concentrada (ANTIDIURESIS MAXIMA= 500ml/d)concentrada (ANTIDIURESIS MAXIMA= 500ml/d)
ADHADH: Cuando es necesario eliminar un exceso de agua, : Cuando es necesario eliminar un exceso de agua, el riel riñóñón excreta un gran volumen de orina de baja n excreta un gran volumen de orina de baja osmolaridad, osmolaridad, diludiluíída (DIURESIS MAXIMA=23 l/d)da (DIURESIS MAXIMA=23 l/d)
REABSORCION TUBULAR DE AGUAREABSORCION TUBULAR DE AGUA
Glomérulo
Túbulo distal
Túbulo proximal
Seg. Ascendenteasa de Henle Seg. desc.
asa de Henle
Osmolaridad en el intersticio
(mOsm/L)
300
500
700
900
1200
Tubo colector
75-80%
5% 5% (ADH)
15%
REFLEJO DE LA MICCION REFLEJO DE LA MICCION
Interneurona inhibitoria
CCS
CONTROL VOLUNTARIO DE LA MICCION CONTROL VOLUNTARIO DE LA MICCION
La formaciLa formacióón de orina dilun de orina diluíída o concentradada o concentrada ocurre ocurre a nivel de los nefrones yuxtamedularesa nivel de los nefrones yuxtamedulares
Por sus caracterPor sus caracteríísticas sticas anatanatóómicasmicas (AH) y (AH) y funcionalesfuncionales generan el gradiente osmgeneran el gradiente osmóóticotico
Mecanismos para concentración y dilución de la orina:
Componentes del sistema de concentraciComponentes del sistema de concentracióón y n y dilucidilucióón de la orinan de la orina
• AHD• AHA• Intersticio medular ( 300 a 1200 mOsm/l)• Túbulo distal• Túbulo colector• Vasos rectos
Mecanismos involucradosMecanismos involucrados: •Sistema multiplicador en contracorriente•Sistema intercambiador en contracorriente•Túbulos colectores: equilibradores osmóticos (ADH)
TC
300
600
900
1200
VR
TD
AH
Sistema Multiplicador en contracorrienteSistema Multiplicador en contracorriente
-- Formado por:Formado por:a) AHD (segmento concentrador)a) AHD (segmento concentrador)b) AHA (segmento dilutor)b) AHA (segmento dilutor)c) TCc) TC
-- Flujo del lFlujo del lííquido en direcciones opuestasquido en direcciones opuestas--Este sistema establece los gradientes osmEste sistema establece los gradientes osmóóticos gracias ticos gracias al proceso al proceso activoactivo originado por la accioriginado por la accióón de las bombas de n de las bombas de Cl del AHA gruesa, Cl del AHA gruesa, fuente de energia fuente de energia para la operacipara la operacióón n del mecanismo multiplicador contracorrientedel mecanismo multiplicador contracorriente
Consecuencias operacionalesConsecuencias operacionales1)1) Hiperosmolaridad creciente del intersticio Hiperosmolaridad creciente del intersticio
medularmedular2)2) Osmolaridad similar para todos los lOsmolaridad similar para todos los lííquidos a quidos a
todo nivel (excepto AHA)todo nivel (excepto AHA)3)3) Ingresa al TD una orina hiposmIngresa al TD una orina hiposmóótica rica en tica rica en
urea urea 4)4) Equilibrio de la orina en TC con el intersticio Equilibrio de la orina en TC con el intersticio
medular (dependiente de ADH)medular (dependiente de ADH)
300
400
600
1200
900
300
400
600
900
1200
ADH
ADH
ADH
H2O
H2O
H2O
H2O
GENERACIGENERACIÓÓN DEL GRADIENTE OSMN DEL GRADIENTE OSMÓÓTICO TICO MEDULARMEDULAR
300 mOsm/L
agua
agua
agua
agua
200 mOsm/L
El TA de Cl en el AHA gruesa El TA de Cl en el AHA gruesa produce:produce:
1) un l1) un lííquido tubular hipoosmolarquido tubular hipoosmolar
2)2) una diferencia de osmolaridad una diferencia de osmolaridad con el intersticio de 200 mOsm/Lcon el intersticio de 200 mOsm/Len en cada seccicada seccióón horizontal del AHAn horizontal del AHA
La mLa méédula renal necesita sangre para su nutricidula renal necesita sangre para su nutricióónnLos capilares que penetran hasta la parte mas profunda de la Los capilares que penetran hasta la parte mas profunda de la medula renal se equilibrarmedula renal se equilibraríían con el intersticio hiperosman con el intersticio hiperosmóótico tico dejando agua, acarreando urea y Nadejando agua, acarreando urea y Na++ y disipando el trabajo y disipando el trabajo realizado por el sistema multiplicador en contracorrienterealizado por el sistema multiplicador en contracorriente
¿¿CCóómo evitar que la circulacimo evitar que la circulacióón sangun sanguíínea nea ““se llevese lleve””el gradiente generado?el gradiente generado?
Haciendo que los capilares se doblen en Haciendo que los capilares se doblen en UU saliendo saliendo nuevamente por la corteza renal donde los solutos son nuevamente por la corteza renal donde los solutos son isosmisosmóóticosticos
Asi los Asi los VRVR son son intercambiadoresintercambiadores de agua y soluto de agua y soluto libremente con el intersticio renallibremente con el intersticio renal
Intercambiador contracorriente:Intercambiador contracorriente:
-- Formado por los Formado por los VR VR que derivan de la AE de los que derivan de la AE de los glomgloméérulos yuxtamedulares. Son permeables al agua y rulos yuxtamedulares. Son permeables al agua y solutos. Retornan a la circulacisolutos. Retornan a la circulacióón el Cln el Cl--, Na, Na++ y agua y agua reabsorbidosreabsorbidos
-- FUNCIONFUNCION: Proceso : Proceso pasivopasivo que mantiene el gradiente que mantiene el gradiente osmosmóótico de la mtico de la méédula renal evitando su disipacidula renal evitando su disipacióón n debido a que el flujo lento mantiene altas las debido a que el flujo lento mantiene altas las concentraciones de Naconcentraciones de Na++ y urea en el intersticio.y urea en el intersticio.
VR
mOsm/l
300
400
600
900
1200 1000 mOsm/l
solutos
300Los vasos descendentes ceden Los vasos descendentes ceden agua al intersticio mas agua al intersticio mas concentrado que entra a los concentrado que entra a los ascendentesascendentesLos vasos ascendentes ceden Los vasos ascendentes ceden solutos los que entran en los solutos los que entran en los descendentesdescendentes
Los Los VRVR pasivamentepasivamente mantienen el mantienen el gradiente que gradiente que activamenteactivamente crecreóó el el sistema multiplicador en sistema multiplicador en contracorrientecontracorriente
350
agua
300
500
600
900
1200
mOsm/l
CONTRIBUCION DE LA UREA EN LA CONTRIBUCION DE LA UREA EN LA HIPEROSMOLARIDAD DEL INTERSTICIO HIPEROSMOLARIDAD DEL INTERSTICIO
MEDULARMEDULAREl ClNa es responsable sEl ClNa es responsable sóólo del 50% del total de la lo del 50% del total de la osmolaridad del losmolaridad del lííquido intersticialquido intersticialEl 50 % restante es aportado por la urea que El 50 % restante es aportado por la urea que contribuye asi a la hiperosmolaridad del intersticio contribuye asi a la hiperosmolaridad del intersticio medular renalmedular renalLa urea recircula:La urea recircula: AHA es permeable a la urea AHA es permeable a la urea En presencia de ADH hay reabsorciEn presencia de ADH hay reabsorcióón en los TD y TC n en los TD y TC (ciclo de la urea)(ciclo de la urea)La urea aumenta la eficiencia del mecanismo La urea aumenta la eficiencia del mecanismo multiplicador en contracorriente por ejercer efecto multiplicador en contracorriente por ejercer efecto osmosmóótico sobre el AHD promoviendo la reabsorcitico sobre el AHD promoviendo la reabsorcióón de n de aguaagua
Equilibradores osmEquilibradores osmóóticosticos
Los TC participan como equilibradores osmLos TC participan como equilibradores osmóóticos ticos ya que segya que segúún los niveles de ADH, la orina del TC n los niveles de ADH, la orina del TC
se equilibra con el intersticio medular se equilibra con el intersticio medular hiperosmhiperosmóóticotico
FORMACIFORMACIÓÓN DE N DE ORINA CONCENTRADAORINA CONCENTRADA
(hiperosm(hiperosmóótica)tica)
mOsm/L
350
500
650
800
900
1000
1200
300
350
500
650
800
900
1000
150
300
450
800
900
1000
NaCL NaCL
90300
ADHagua
agua
agua
agua
500
650
800
900
1000
1200
orina muy concentrada
1200 mOsm/l y poco volumen
1200
100
ADH
EN PRESENCIA DEEN PRESENCIA DE ADH:ADH:
FORMACIFORMACIÓÓN DE UNA N DE UNA ORINA DILUIDAORINA DILUIDA(hipoosm(hipoosmóótica)tica)
mOsm/l
300
400
450
500
700
900
1000
300
350
450
500
700
900
1000
100
200
250
500
700
900
1000
NaCL NaCL NaCL
90 80 60
60
60
60
60
Orina diluida
60 mOsm/ly mucho volumen
1200
EN AUSENCIA DE ADH:EN AUSENCIA DE ADH:
MECANISMOS QUE POSIBILITAN EL MECANISMOS QUE POSIBILITAN EL MANTENIMIENTO DE LA OSMOLALIDAD MANTENIMIENTO DE LA OSMOLALIDAD
DEL MEDIO INTERNODEL MEDIO INTERNO
ADH Y SEDADH Y SED
Mecanismos de la sed
Hipotálamo
Hipertonicidad del LEC Hipovolemia
Osmorreceptores
III ventrículoBR y AII
órgano subfornico
SED
Sed osmótica Sed por hipovolemia
RegulaciRegulacióón de la osmolaridad del medio internon de la osmolaridad del medio interno
El volumen del LEC depende de la cantidad de soluto El volumen del LEC depende de la cantidad de soluto osmoticamente activo osmoticamente activo (S)(S) y del Hy del H22O csp 300 mOsmO csp 300 mOsm
S = NaS = Na++ + Cl+ Cl--
Para controlar el vol LEC hay que controlar la cantidad de Para controlar el vol LEC hay que controlar la cantidad de NaNa++ ::
A corto plazo = modificandoA corto plazo = modificando TFGTFGA largo plazo = porA largo plazo = por ALDOSTERONAALDOSTERONA
La ALDOSTERONA regula la cantidad total La ALDOSTERONA regula la cantidad total de Nade Na++ y la ADH regula su concentraciy la ADH regula su concentracióónn
Control de la SecreciControl de la Secrecióón de n de ALDOSTERONAALDOSTERONA
ACTHACTH
Efecto directo por disminuciEfecto directo por disminucióón de 20 mEq/l de n de 20 mEq/l de NaNa+ +
óó por aumento de 1 mEq/l de por aumento de 1 mEq/l de KK+ + en plasmaen plasma
Sistema Sistema reninarenina -- angiotensinaangiotensina
1) Células yuxtaglomerularesCélulas mioepiteliales de AAActúan como BRSintetizan renina
2) Células de la mácula densaCélulas tubulares especializadasUnión de AH ascendente y TDActúan como QR
3) Células mesangialesEn intersticio entre AA y AECapacidad de contracción por AII
AYG / ReninaAYG / Renina
AYG renalAYG renal
Nervios Renales
Arteriola Aferente
Arteriola Eferente Células
yuxtaglomerularesBR
Células mesangiales
Mácula DensaQR
EstEstíímulos para la secrecimulos para la secrecióón de RENINAn de RENINA
1)1) Descarga de los nervios OS renalesDescarga de los nervios OS renales
2)2) BR intrarrenales (cBR intrarrenales (céél YG) que descargan ante l YG) que descargan ante disminucidisminucióón de PA renaln de PA renal
3)3) QR de mQR de máácula densa que detectan disminucicula densa que detectan disminucióón de n de la cc de Nala cc de Na++ en el fluido tubularen el fluido tubular
Control del vol del LEC por AII
ADH
VC
Aldoterona
SED
Angiotensinógeno
Angiotensina I
Angiotensina II
Renina
Convertasa (ECA)
Na+
Agua
FNA
Grupo de péptidos sintetizados por células musculares auriculares frente a la descarga de los BR auriculares
Aumenta la excreción renal de Na+
Inhibe secreción de R-A-A
Hipotensor (produce VD)
Que ocurre frente a la pérdida de Na+ y agua por diarrea?Vol plasm y la PV
el VMC y la PA
la actividad de los nervios OS renaleshay VC de AA y el FSR
excreción de agua (HAD) y la sed (AII)
el Na+ en el filtrado, la sint RAA
la tasa de TFG
la retención de Na+ por aldosterona
Pérdida de Na+ y agua
Vol y Na+ pl, la Pv y la PA
la actividad de los nervios OS renaleshay VC de AA y el FSR
excreción de agua (HAD) y la sed (AII)
el Na+ en el filtrado, la sint RAA
la tasa de TFG
la retención de Na+ por aldosterona
Mecanismo de reducciMecanismo de reduccióón de la excrecin de la excrecióón urinaria n urinaria de sodio en respuesta a sudoracide sodio en respuesta a sudoracióón profusan profusa
CONTROL DE LA CONDICICONTROL DE LA CONDICIÓÓN N ÁÁCIDOCIDO--BASE BASE DEL MEDIO INTERNODEL MEDIO INTERNO
1) Sustancias amortiguadoras: buffers sangu1) Sustancias amortiguadoras: buffers sanguííneos neos (control FQ)(control FQ)
2) Pulm2) Pulmóón: Control respiratorio del pHn: Control respiratorio del pH
3) Ri3) Riñóñón: Control renal del pHn: Control renal del pH
MECANISMOS AMORTIGUADORES PARA EL MANTENIMIENTO DEL pH SANGUÍNEO NORMAL:
33 sistemas permiten mantener el pH LEC = 7.4sistemas permiten mantener el pH LEC = 7.4
BUFFERS SANGBUFFERS SANG PULMON PULMON RIRIÑÑONONAMORTIGUACIONAMORTIGUACION ∆∆PCOPCO22 espiraciespiracióónn AMORTIGUACION AMORTIGUACION = = Reabs COReabs CO33HH--
EXCRECEXCRECIONION = como PO= como PO44HH22--YY NHNH44
+ +
ELIMINACIONELIMINACION
Por lo tanto: Por lo tanto:
Rango normal de Rango normal de pH: 7.36pH: 7.36--7.447.44
ALTERACIONES DEL EQUILIBRIO ACIDOALTERACIONES DEL EQUILIBRIO ACIDO--BASE:BASE:
1)1) AcidosisAcidosis:: AcumulaciAcumulacióón de n de áácidos o pcidos o péérdida rdida de basesde bases
2)2) AlcalosisAlcalosis:: AcumulaciAcumulacióón de bases o pn de bases o péérdida de rdida de áácidoscidos
ACIDOSIS RESPIRATORIAACIDOSIS RESPIRATORIA
Caracterizado porque el pulmCaracterizado porque el pulmóón falla en eliminar COn falla en eliminar CO22
1) Aumento de pCO1) Aumento de pCO2 2 arterial (hipercapnia)arterial (hipercapnia) y de [H+]y de [H+]2) Disminuci2) Disminucióón del pHn del pH
Causas Causas ::1) Obstrucci1) Obstruccióón en las vn en las víías respiratoriasas respiratorias2) Disminuci2) Disminucióón de la ventilacin de la ventilacióón por drogas (anestn por drogas (anestéésicos, sicos,
barbitbarbitúúricos)ricos)2) Neumon2) Neumoníía a -- Bronquitis crBronquitis cróónicanica3) Enfisema3) Enfisema
CompensaciCompensacióón renal:n renal:↑↑Reabs COReabs CO33HH--;;↑↑Ac titulable y NHAc titulable y NH44++
ACIDOSIS METABOLICAACIDOSIS METABOLICACaracterizado por:Caracterizado por:AcumulaciAcumulacióón de AnoC n de AnoC óó ppéérdida de bases del LECrdida de bases del LEC
1) Incremento de H+1) Incremento de H+2) 2) óó DisminuciDisminucióón de CO3Hn de CO3H--
DisminuciDisminucióón del pH LECn del pH LECCausas:Causas:
A) por acumulaciA) por acumulacióón de n de ACIDOACIDO::GeneraciGeneracióón de n de áácidos en exceso:cidos en exceso:1) Ejercicio intenso (1) Ejercicio intenso (áácido lcido lááctico) ctico) 2) Diabetes no controlada (ceto2) Diabetes no controlada (cetoáácidos)cidos)3) Ayuno (cuerpos cet3) Ayuno (cuerpos cetóónicos)nicos)
B) o PB) o Péérdida de rdida de BASEBASE (CO3H(CO3H--):):1) P1) Péérdida de CO3Hrdida de CO3H-- por diarreas profusaspor diarreas profusas2) Falla ac: no se reabs. CO3H2) Falla ac: no se reabs. CO3H--
CompensaciCompensacióón respiratorian respiratoria : : hiperventilacihiperventilacióónnrenal:renal:↑↑ Reabs CO3HReabs CO3H--; ; ↑↑ Ac titulable y NH4+)Ac titulable y NH4+)
ALCALOSIS RESPIRATORIAALCALOSIS RESPIRATORIA
Caracterizado porque el aparato respiratorio elimina Caracterizado porque el aparato respiratorio elimina COCO22 mmáás rs ráápidamente de lo que es producidopidamente de lo que es producido
1) Disminuci1) Disminucióón de pn de pCO2CO2 (hipocapnia) y de la(hipocapnia) y de la [H+] [H+] 2) Aumento del pH2) Aumento del pH
Causas:Causas:HiperventilaciHiperventilacióónn
1) por estr1) por estréés emocionals emocional2) por estado ansioso2) por estado ansioso3) por hipoxia hip3) por hipoxia hipóóxicaxica4) tocar instrumentos de viento 4) tocar instrumentos de viento
CompensaciCompensacióón renaln renal ::↓↓ Reabs CO3HReabs CO3H--; ; ↓↓ Ac titulable yAc titulable y NH4+NH4+
ALCALOSIS METABOLICAALCALOSIS METABOLICACaracterizado porCaracterizado por ppéérdida de AnoC rdida de AnoC óó por ganancia de por ganancia de
bases en el LECbases en el LEC
1) P1) Péérdida de H+ rdida de H+ 2) 2) óó Aumento de COAumento de CO33HH--
Aumento del pH LECAumento del pH LEC
CausasCausas::1) V1) Vóómitos (pmitos (péérdida de secreciones grdida de secreciones gáástricas stricas áácidas)cidas)2) Ingesti2) Ingestióón de antin de antiáácidos que contienen HCOcidos que contienen HCO33--3) En el hiperaldosteronismo: retenci3) En el hiperaldosteronismo: retencióón de Nan de Na+ + , , secrecisecrecióón de Kn de K++ y reabsorciy reabsorcióón de HCOn de HCO33--
CompensaciCompensacióón respiratorian respiratoria : hipoventilaci: hipoventilacióónnrenalrenal: : ↓↓ Reabs CO3HReabs CO3H--; ; ↓↓ Ac titulable y Ac titulable y NH4+NH4+
DisturbioDisturbio pHpH [HCO3[HCO3––]] pCO2pCO2 CompensaciCompensacióónn
AlcalosisAlcalosisrespiratoriarespiratoria
↑ ↓ ↓↓ RENALRENAL((↓↓ ReabsReabs CO3HCO3H--; ; ↓↓ Ac Ac titulabletitulable y y
NH4+NH4+))
AlcalosisAlcalosismetabmetabóólicalica
↑ ↑——
RESPIRATORIARESPIRATORIA((hipoventilacihipoventilacióónn))
RENALRENAL((↓↓ ReabsReabs CO3HCO3H--; ; ↓↓ Ac Ac titulabletitulable y y
NH4+)NH4+)
Acidosis Acidosis respiratoriarespiratoria ↓ ↑ ↑↑ RENALRENAL
((↑↑ ReabsReabs COCO33HH--; ; ↑↑ Ac Ac titulabletitulable y y
NHNH44+)+)
Acidosis Acidosis MetabMetabóólicalica
↓ ↓——
RESPIRATORIARESPIRATORIA((hiperventilacihiperventilacióónn))
RENALRENAL((↑↑ ReabsReabs COCO33HH--; ; ↑↑ Ac Ac titulabletitulable y y
NHNH44+)+)