fisiologÍa de la audiciÓn

Mblg. Lucía Meléndez Salinas

Maestría en Fisiología y Biofísica

FISIOLOGÍA DE LA AUDICIÓN

_____________________________________ Trujillo – Perú

2014

_________________________________________ MAESTRÍA EN CIENCIAS

MENCIÓN: FISIOLOGÍA Y BIOFÍSICA

UNIVERSIDAD NACIONAL DE TRUJILLO


Involucra la transducción de ondas sonoras en energía eléctrica, que se transmite al SNC. El sonido se produce por ondas de compresión y descompresión, que son transmitidas en medios elásticos como el aire o el agua. Esas ondas se asocian a incrementos (compresión) y disminuciones (descompresión) de la presión. La unidad para expresar la presión sonora es el Decibelio (dB), una medida relativa en una escala logarítmica. La frecuencia del sonido se mide en ciclos por segundo o hertzios (Hz).

AUDICIÓN (Sentido del oído)


Aspectos funcionales de la audición

- Discriminación de frecuencias e intensidad de sonidos, además de la localización de las fuentes sonoras en el espacio.

- Participa en funciones superiores como el aprendizaje y desarrollo del habla en los seres humanos, audición del canto de las aves, de la música, en general, de la comunicación.


Aspectos físicos del sonido

- El sonido se compone de una serie de compresiones y descompresiones de las moléculas del aire que generan ondas de compresión-descompresión.

Sonido: Perturbación que se propaga en forma de onda, alterando la posición instantánea de las moléculas constituyentes de un medio, sufriendo desplazamientos paralelos a la perturbación, en un intervalo de tiempo, retornando nuevamente a la posición anterior una vez que el fenómeno cesa.


Aspectos físicos del sonidoLas ondas sonoras tienen 2 variables importantes:

1) Frecuencia: Número de veces que las ondas pasan por un mismo punto en un segundo y que se mide en ciclos por segundos o Hertz (Hz). La frecuencia es el sustrato físico de la interpretación subjetiva de un sonido como agudo o alto (sonido con alta frecuencia de ondas) o como grave o bajo (con baja frecuencia).


2) Amplitud: Se relaciona subjetivamente con la intensidad del sonido. A mayor amplitud, mayor intensidad del sonido.



El nivel de presión sonora se expresa en Decibelios (dB)El oído humano percibe tonos con frecuencias entre 20 y 20.000 Hz y es más sensible a las frecuencias entre 2.000 y 5.000 Hz. Una referencia, 0 dB, es el umbral medio para la audición a 1.000 Hz. La presión del sonido en dB se calcula del modo siguiente:

Donde:dB=DecibelioP=Presión del sonido medidaP0= Presión de referencia medida en la frecuencia umbralEl intervalo habitual de frecuencias del habla humana oscila entre 300 y 3.500 Hz y la intensidad del sonido se encuentra alrededor de 65 dB. Las intensidades del sonido mayores de 100 dB pueden dañar el aparato auditivo y las superiores a 120 dB pueden provocar dolor.

dB=20 log 10 P/P0



ESTRUCTURA DEL OÍDO


Conducto auditivo externo: Desemboca en el tímpano. Tiene unos 2,7 cm de long. y un diámetro promedio de 0,7 cm.

Pabellón de la oreja: Reúne las ondas sonoras que entran al conducto auditivo externo.

Tímpano: Membrana que es puesta en movimiento por la onda que la alcanza.

OÍDO EXTERNO


• Contiene la cadena de huesecillos

• Las variaciones de presión producidas por las ondas sonoras sobre el tímpano determinan movimientos de la cadena de huesecillos que se comunican al oído interno por medio del estribo el cual efectúa un movimiento de balanceo de la ventana oval, enviando ondas de presión al fluido coclear.

OÍDO MEDIO


Laberinto óseo perilinfaVestíbulo: porción

centralCócleaCanales semicirculares

Laberinto membranoso endolinfa

OÍDO INTERNO


Conducción del sonido desde la membrana timpánica hasta la

cóclea

-Membrana timpánica (MT) y huesecillos (H) conducen sonido hasta cóclea. El otro extremo del yunque se une con estribo cuya base descansa sobre laberinto membranoso de la cóclea en la abertura de la ventana oval.-Extremo final del manubrio del martillo se fija al centro de la MT donde el músculo tensor del tímpano mantiene tensa dicha estructura → Vibraciones sonoras de MT se transmitan a H.

H están suspendidos por ligamentos, (martillo y yunque actúan juntos como una sola palanca). La articulación del yunque con el estribo hace que el estribo empuje hacia adelante la ventana oval y el líquido coclear que está presente al otro lado, cada vez que la membrana timpánica se mueva hacia dentro y tire del líquido hacia atrás cada vez que el martillo se desplace hacia fuera.


El líquido tiene mayor inercia que el aire. Por ello, la MT y H aportan un ajuste de impedancias entre las ondas sonoras del aire y las vibraciones sonoras en el líquido de la cóclea. En efecto, el ajuste de impedancias permite utilizar la mayor parte de la energía de las ondas sonoras entrantes.Si falta el H y MT, las ondas sonoras aún pueden viajar directamente a través del aire contenido en el oído medio y entrar en la cóclea por la ventana oval, pero, la sensibilidad auditiva es de 15 a 20 decibelios menor que para la transmisión osicular, lo que equivale a un descenso desde un nivel intermedio de voz hasta otro apenas perceptible.

Impedancia acústica: Oposición o inercia de un medio a la propagación de una onda sonora (mide la eficiencia

con que la señal se propaga en un material)

«Ajuste de impedancias» por MT y Huesecillos


Cuando se transmiten sonidos fuertes a través del sistema de huesecillos y desde él al SNC, se desencadena un reflejo pasado un período de latencia de 40 a 80 ms y que provoca la contracción del músculo estapedio o del estribo y del músculo tensor del tímpano que tira del manubrio del martillo hacia dentro mientras que el el músculo estapedio tira del estribo hacia fuera. Ambas fuerzas se oponen entre sí y de ese modo hacen que el sistema de huesecillos adquiera en su conjunto una mayor rigidez, lo que disminuye mucho la conducción osicular de los sonidos de baja frecuencia, especialmente por debajo de 1.000 ciclos por segundo. Este reflejo de atenuación es capaz de reducir la intensidad de sonidos de baja frecuencia (de 30 a 40 decibelios), que es la diferencia entre una voz fuerte y un susurro.

Reflejo de atenuación del sonido


1. Proteger la cóclea de las vibraciones lesivas por sonidos muy fuertes.2.Ocultar los sonidos de baja frecuencia en un ambiente ruidoso. Esto normalmente elimina un componente importante del ruido de fondo y permite que una persona se concentre en los sonidos por encima de 1.000 ciclos por segundo, que contienen la mayor parte de la información pertinente para la comunicación vocal.Otra función de los músculos estapedio y tensor del tímpano consiste en disminuir la sensibilidad auditiva de una persona hacia sus propias palabras. Este efecto se suscita por unas señales nerviosas colaterales transmitidas hacia estos músculos al mismo tiempo que el cerebro activa el mecanismo de la voz.

Función del Reflejo de atenuación del sonido


La Cóclea y el órgano de Corti


La Cóclea En forma de espiral compuesta de tres canales tubulares o conductos y que contiene el órgano de Corti, donde tiene lugar la transducción auditiva y que a su vez contiene las células receptoras. El oído interno está lleno de líquido, cuya composición varía en cada conducto. El líquido de las rampas vestibular y timpánica se llama perilinfa y el de la rampa media se llama endolinfa y tiene una concentración elevada de potasio (K+) y baja de sodio (Na+). La membrana de Reissner separa la rampa vestibular de la rampa media y la membrana basal separa la rampa media de la rampa del tímpano.


Órgano de CortiUbicada en la membrana basal de la cóclea, bañado por la endolinfa de la rampa media. La transducción auditiva tiene lugar en las células ciliadas auditivas del órgano de Corti. Éste contiene 2 tipos de células receptoras: Células ciliadas internas y externas. Existen menos células ciliadas internas, que están dispuestas en hileras únicas.Las células ciliadas externas se presentan en hileras paralelas y son más numerosas que las internas. Los cilios que sobresalen de las células ciliadas están insertados en la membrana tectorial. Así, los cuerpos de las células ciliadas están en contacto con la membrana basal y los cilios están en contacto con la membrana tectorial.El nervio vestibulococlear (VIII PC) contiene los nervios que inervan el órgano de Corti. Los cuerpos celulares de esos nervios están en los ganglios espirales y sus axones establecen sinapsis en la base de las células ciliadas. Esos nervios transmiten la información desde las células ciliadas auditivas hasta el SNC.


Transducción auditivaLa transducción auditiva por las células ciliadas del órgano de Corti sigue estos pasos:1. Las ondas sonoras son transmitidas al oído interno y provocan la vibración del órgano de Corti.2. Las células ciliadas auditivas son mecanorreceptores del órgano de Corti. Su base está en la membrana basal y los cilios de las células ciliadas están insertados en la membrana tectorial. La membrana basal es más elástica que la tectorial, de forma que la vibración del órgano de Corti produce la curvatura de los cilios en las células ciliadas por una fuerza de arrastre o cizallamiento, ya que los cilios empujan contra la membrana tectorial.


A. Cuando la membrana basilar es empujada hacia arriba, el cizallamiento entre células ciliadas y la membrana tectorial desvía los cilios en dirección excitatoria, es decir, hacia su borde alto.

B. En el punto medio de oscilación, el haz de cilios recupera su posición de reposo.

C. Cuando la membrana basilar se mueve hacia abajo, el haz de cilios se desvía en dirección inhibitoria.

Las células ciliadas se estimulan cuando la membrana basilar se desplaza hacia arriba y abajo debido a las diferencias de presión entre los líquidos de las rampas vestibular y timpánica. Como este movimiento va acompañado de otro de cizallamiento entre la membrana tectorial y el órgano de Corti, los haces de cilios que unen a ambos se desvían. Esta desviación inicia la transformación mecanoeléctrica del estímulo.


3. La curvatura de los cilios produce un cambio en la conductancia de K+ de la membrana de las células pilosas. La curvatura en una dirección aumenta la conductancia de K+ y la hiperpolarización; la curvatura en la otra dirección reduce la conductancia de K+ y la despolarización. Esos cambios en el potencial de la membrana son los potenciales de receptor de las células ciliadas auditivas. El potencial de receptor oscilante se denomina potencial microfónico coclear.


4. Cuando las células ciliadas se despolarizan, la despolarización abre los canales de Ca2+ voltaje dependientes en los terminales presinápticos de las células ciliadas. En consecuencia, el Ca2+ entra en los terminales presinápticos y produce la liberación de un neurotransmisor excitador; éste activa los nervios cocleares aferentes, que transmitirán esa información al SNC. Cuando las células pilosas se hiperpolarizan ocurre la secuencia opuesta, disminuyendo la liberación del transmisor excitador. → Los potenciales de receptor despolarizantes e hiperpolarizantes oscilantes en las células ciliadas producen la liberación intermitente de un neurotransmisor excitador, que a su vez produce la activación intermitente de los nervios cocleares aferentes.


Codificación del sonido

Se da porque las diferentes células ciliadas auditivas se activan a diferentes frecuencias. La frecuencia que activa una célula ciliada depende de la posición de esa célula a lo largo de la membrana basal. La base de la membrana basal se encuentra más cerca del estribo, es estrecha, rígida y responden mejor a las frecuencias altas. El ápice o vértice de la membrana basal es amplia y flexible, las células ciliadas del ápice responden mejor a las frecuencias bajas. La membrana basal actúa como un analizador de las frecuencias del sonido, con las células ciliadas situadas a lo largo de la membrana basal respondiendo a diferentes frecuencias. Este mapa espacial de frecuencias genera un mapa tonotópico, que se trasmite a niveles superiores del sistema auditivo.


Mecanismos auditivos centralesVías nerviosas auditivas

Las fibras nerviosas procedentes del ganglio espiral de Corti penetran en los núcleos cocleares dorsal y ventral situadosen la parte superior del bulbo raquídeo, donde todas las fibras hacen sinapsis y las neuronas de 2do orden principalmente cruzan hacia el lado opuesto del tronco del encéfalo hasta el núcleo olivar superior. Unas pocas fibras de 2do orden también llegan al núcleo olivar superior ipsilateral. Desde esta estructura, la vía auditiva asciende a través del lemnisco lateral. Parte de las fibras acaban en el núcleo del lemnisco lateral, pero muchas se lo saltan y viajan hasta el colículo inferior, donde casi todas, las fibras auditivas realizan sinapsis. A partir de allí, la vía sigue hacia el núcleo geniculado medial, donde también hacen sinapsis las fibras en su integridad. Finalmente, la vía continúa por medio de la radiación auditiva hasta la corteza auditiva, que ocupa básicamente la circunvolución superior del lóbulo temporal.


Alteraciones de la audición

Tipos de sorderaLa sordera suele dividirse en dos tipos: 1)La que está causada por una

alteración de la cóclea o del nervio coclear, o de los circuitos del SNC del oído, que suele clasificarse como «sordera nerviosa».

2)La ocasionada por la afectación de las estructuras físicas del oído que conducen el propio sonido hasta la cóclea, lo que normalmente se denomina «sordera de conducción».


Sistema vestibular (SV)El SV es responsable de mantener el equilibrio mediante la detección de aceleraciones angulares y lineales de la cabeza. La información sensorial procedente del sistema vestibular se utiliza después para proporcionar una imagen visual estable a la retina (mientras se mueve la cabeza) y para ajustar la postura con la finalidad de mantener el equilibrio.

Órgano Vestibular: En el interior del hueso temporal, adyacente al aparato auditivo (la cóclea). El órgano vestibular consiste en un laberinto membranoso en el interior del laberinto óseo. El laberinto membranoso consta de tres canales semicirculares perpendiculares (horizontal, superior y posterior) y dos órganos con otolitos (utrículo y sáculo). Los canales semicirculares y los órganos con otolitos están llenos de endolinfa y rodeados por perilinfa, de modo similar al órgano auditivo.


Transducción VestibularCanales semicirculares

La función de los canales semicirculares horizontales consiste en detectar la aceleración angular de la cabeza. En esa figura se muestran los canales horizontales izquierdo y derecho con sus ampollas anexas. La ampolla contiene las células ciliadas vestibulares, que se insertan en la masa gelatinosa de la cúpula. Las células ciliadas vestibulares difieren de las auditivas en que poseen un cinocilio largo y un grupo de estereocilios. Las fibras nerviosas aferentes de las células ciliadas transportan información vestibular al SNC.


Por ejemplo, cuando la cabeza rota en sentido antihorario (hacia la izquierda), en los canales semicirculares horizontales tienen lugar los siguientes fenómenos:1. Cuando la cabeza gira a la izquierda, también giran a la izquierda los canales semicirculares horizontales y sus ampollas anexas. La cúpula (anclada a la ampolla) se mueve inicialmente antes de que comience a fluir la endolinfa. Así, la cúpula es desplazada o arrastrada a través de la endolinfa, produciendo la curvatura de los cilios en las células ciliadas. Más adelante, conforme continúa la rotación, comienza a moverse la endolinfa.2. Si los estereocilios se curvan hacia el quinocilio, la célula ciliada se despolariza y aumenta la frecuencia de activación de los nervios vestibulares aferentes.Si los esterocilios se curvan en dirección contraria al quinocilio, la célula pilosa se hiperpolariza y disminuye la frecuencia de activación de los nervios vestibulares aferentes. Por tanto, durante la rotación inicial de la cabeza hacia la izquierda, se excita el canal horizontal izquierdo y se inhibe el canal horizontal derecho.


3. Mientras la cabeza continúa rotando hacia la izquierda, la endolinfa acaba experimentando el mismo movimiento de la cabeza, la ampolla y la cúpula. Los cilios retornan ahora a sus posiciones originales y las células ciliadas ni se despolarizan ni se hiperpolarizan.4. Cuando la cabeza deja de girar, ocurren los mismos fenómenos, pero a la inversa. Durante un período breve, la endolinfa continúa moviéndose y empuja a la cúpula y los quinocilios de sus células ciliadas en dirección opuesta. Así, si la célula ciliada se despolarizó en la rotación inicial, ahora se hiperpolarizará, con inhibición de la señal de salida del nervio aferente. Si la célula ciliada se hiperpolarizó en la rotación inicial, ahora se despolarizará, con excitación de la señal de salida del nervio aferente. Así, cuando la cabeza deja de moverse hacia la izquierda, se inhibe el canal horizontal izquierdo y se excita el canal derecho.En resumen, la rotación de la cabeza hacia la izquierda estimula los canales semicirculares izquierdos, y la rotación a la derecha estimula los canales semicirculares derechos


Órganos con otolitosLas máculas son sensibles a la aceleración lineal (p. ej., aceleración debida a fuerzas gravitacionales). Conviene recordar que las células ciliadas de las máculas están insertadas en la masa de otolitos. Al inclinar la cabeza, las fuerzas gravitacionales hacen que la masa de otolitos se deslice a través de las células ciliadas vestibulares, curvando los estereocilios hacia o en dirección contraria al quinocilio. El movimiento de los estereocilios hacia el quinocilio provoca la despolarización de la célula ciliada y excitación. El movimiento de los estereocilios en dirección contraria al quinocilio produce la hiperpolarización de la célula ciliada e inhibición.Cuando la cabeza está en posición vertical, la mácula del utrículo se encuentra orientada horizontalmente y el sáculo, verticalmente. En el utrículo, la inclinación de la cabeza hacia delante o en sentido lateral causa la excitación del utrículo ipsolateral; la inclinación de la cabeza hacia atrás o en sentido medial provoca la inhibición del utrículo ipsolateral. El sáculo responde a los movimientos de la cabeza en todas direcciones. Las células ciliadas del sáculo son excitadas con los movimientos tanto hacia delante como hacia atrás («cabeceo») y tanto laterales como mediales («balanceo»). El sáculo también responde a los movimientos de subida y bajada de la cabeza.Debido a la disposición bilateral de los órganos con otolitos, cada posible orientación de la cabeza puede ser codificada mediante excitación o inhibición de las células ciliadas vestibulares. Para cada posición de la cabeza hay un patrón único de actividad de los nervios aferentes que inervan los órganos con otolitos y proporcionan información detallada al SNC sobre la posición de la cabeza en el espacio.


Los nervios aferentes de las células ciliadas vestibulares terminan en los núcleos vestibulares del bulbo: superior, medial, lateral (de Deiters) e inferior. Los núcleos medial y superior reciben información desde los canales semicirculares y se proyectan en nervios que inervan los músculos extraoculares a través del fascículo longitudinal medial. El núcleo vestibular lateral recibe información desde los utrículos y se proyecta en las motoneuronas de la médula espinal a través del tracto vestibuloespinal lateral. Las proyecciones del núcleo vestibular lateral contribuyen a mantener los reflejos posturales.El núcleo vestibular inferior recibe información de los utrículos, los sáculos y los canales semicirculares, y se proyecta hacia el tronco del encéfalo y el cerebelo a través del fascículo longitudinal medial.

Vías Vestibulares


En respuesta al movimiento de la cabeza se producen varios reflejos vestibulares. Un reflejo conocido como nistagmo se produce como respuesta a la aceleración angular o giratoria de la cabeza. Cuando ésta gira, inicialmente los ojos se mueven en dirección opuesta a la rotación, intentando mantener la mirada en una dirección constante.Ese movimiento inicial es el componente lento del nistagmo. Una vez que los ojos se aproximan al límite de su movimiento lateral, hay un movimiento ocular rápido en la misma dirección que la rotación de la cabeza. Ese movimiento es el componente rápido del nistagmo, con el que los ojos «saltan» para fijar una nueva posición en el espacio. El nistagmo se define por la dirección del componente rápido: el nistagmo ocurre en la dirección de la rotación de la cabeza.Si la rotación se detiene bruscamente, los ojos se mueven en la dirección opuesta a la del giro original. Ese movimiento ocular se llama nistagmo posrotatorio. Durante el período posrotatorio la persona tiende a caer en la dirección de la rotación original (debido a estimulación de los músculos extensores contralaterales), debido a que cree que está girando en la dirección opuesta.

Reflejos Vestibulooculares


La función vestibular se puede evaluar a partir de los fenómenos del nistagmo y del nistagmo posrotatorio.La prueba de Bárány consiste en hacer rotar a un individuo en una silla especial a unas 10 revoluciones. En el individuo con función vestibular normal, la rotación a la derecha provoca el nistagmo rotatorio derecho, el nistagmo posrotatorio izquierdo y la caída hacia la derecha durante el período que sigue a la rotación. De modo similar, la rotación hacia la izquierda provoca nistagmo rotatorio izquierdo, nistagmo posrotatorio derecho y caída hacia la izquierda durante el período posrotatorio.La prueba oculovestibular consiste en la estimulación térmica de los oídos internos, con estimulación por separado de los canales semicirculares horizontales derecho e izquierdo. El paciente debe inclinar la cabeza hacia atrás 60 grados para que los canales horizontales adopten una orientación vertical. El enjuagado del oído con agua caliente o fría provoca el flujo de la endolinfa, que desvía la cúpula como si rotase la cabeza. Se produce nistagmo durante unos 2 min. El agua caliente provoca nistagmo hacia el lado tratado y el agua fría, hacia el lado no tratado.

Prueba de los reflejos vestibulooculares


Maestría en Fisiología y Biofísica

GRACIAS POR SU ATENCIÓN…

_____________________________________ Trujillo – Perú

2014

_________________________________________ MAESTRÍA EN CIENCIAS

MENCIÓN: FISIOLOGÍA Y BIOFÍSICA

UNIVERSIDAD NACIONAL DE TRUJILLO

fisiologÍa de la audiciÓn

Health & Medicine