Elliott SoberFilosofa de la biolo ga

AlianzFdritorial

3412849

URANTE muchos aosla fsica ha sido la fuenre de inspiracin de la lilosoia de ra ciencia.ELLIOTT SOBER es uno de los principales filsofos que han toma-do en serio los problemas planteados por la biologa, la ciencia quejunto con la fsica ha contribuido a modificar en mayor medida lavisin tradicional de la naturaleza en general y de la humana en par-ticular. La FILOSOFA DE LA BIOLOGA se cenrra en las cuestio-nes filosficas planteadas por el ncleo de la biologa moderna: ques la evolucin, cules son sus agentes, qu evoluciona y sobre quacta la seleccin. La primera parte del libro estudia las crticasexterxas a la biologa, como es el dogma creacionista, lo que sirvepara plantear la cuestin general de qu hace que una cloctrina sea ono cientfica. La segunda parte se ocupa de las cuestiones internasms debatidas, como la seleccin natural, la idea de adaptacin, lasunidades evolutivas, el altruismo, el egosmo y el carcter de lasexplicaciones evolutivas. La tercera y ltima parte analiza las expan-siones de la teora de la evolucin hacia otros dominios, especial-mente la sociobiologa que trata de robar campos a otras cienciashumanas ofreciendo explicaciones biolgicas de sus temas de estu-dio, tradicionalmente tenidos por propios de,la moral o la culturaambas ajenas a la naturaleza animal. Tambin en esta coleccir (AIJ 797), de Lawrence Sklar.

Alianza Editorie*ffik

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Elliott Sober

Filosofa de la biolo ga

31 85Versin espaola deToms R. Fernndezy Susana del Viso

BIBLIOTECAS Y ACERVOSDOCUMENTALES OL

c.u.c.s.H.

AlianzaEditorial

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I I trr lr r r rr rirrr:rl : I' ltiktsop hy of B iolo gy

1993 by Westview Press, Inc.Ed. cast.: Alianza Editorial, S. A., Madrid, 199Calle Juan Ignacio Luca de Tena, 15,2802'l Madrid; telf. 393 88 88I.S.B.N. : 84-206-28 49 -2Depsito legal: M. 12.232-1996Compuesto en Fernndez Ciudad, S. L.Impreso en Lavel. Los Llanos, C/ Gran Canaria, 12. Humanes (Madrid)Printed in Spain

p6.14 - ---*-:*-T--

Prcedenc*r ir\ 9t'' t'Slasifbecin

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Reservados todos los derechos. De confomidad con lo

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INDICE

Relacin de los cuadros

Agradecimientos

Introduccin

Qu es LA TEoRA DE LA EVoLUCTN? . . .1.1. Qu es la evolucin? . . .1.2. El lugar de la teora de la evolucin en labiologa.13. Patrones y procesos1.4. Particulares histricos y leyes generalesI.5. Las causas de la evolucin1.6. Los dominios de la biologa y de la fsica1.7 . Explicaciones biolgicas y explicaciones fsicas . .Sugerencias paru fututas lecturas

CnEacroNrsno2.I. El peligro del anacronismo2.2. El reloj de Paley y el principio de verosimilitud .2.3. La ctica de Hume2.4. Por qu la seleccin natural no es un proceso

T3

5

1.

T7

2T2I273I4046525557

59596369

73

2.

aleatorio

T -\I

Filosofa de la biologa

2.5. Dos clases de semejanza . .2.6. El problema de la equivalencia predictiva2.7 . Es acientfica la hiptesis del disco?2.8. La incompletitud de la ciencia .Sugerencias para fututas lecturas

Errccm)1. Un ciclo vital idealizado).2. La interpretacin de la probabilidad3.3. Dos formas de descubrir la eficacia3.4. El problema de la tautologa).5. Superveniencia3.6. Ventaja y eficacia3.7. La teleologa naturalizadaSugerencias para futuras lecturas

Er pRosI-pNlA DE LAS UNIDADES DE SELECCIN4.1. Jerarqua4.2. Adaptacin y beneficio fortuito43. Desacoplamiento de partes y todos4.4. Pistas falsas4.5. Ejemplos4.6. Correlacin, coste y beneficioSugerencias pan fututas lecturas

5. AoeprecroNrsMo5.1. Qu es el adaptacionismo?5.2. Cmo puede estorbar la gentica?5.3. Es el adaptacionismo imposible de contrastar? . .5.4. El argumento a partir de rasgos complejos5.5. Si los modelos de opfimizacin son demasiado f-

ciles de producir, hagmoslos ms difciles . . . .5.6. Teora de juegosSugerencias para futuras lecturas

fi2179

ndice

6.4.6.5.

CoherenciaInferencia

internafilogentica basada en la scnr(.iitnzt

lt

.l(tli

2/\

1.

7683BB

100r03

rc5105109t2r124130136r4)150

general6.6. Parsimonia e inferencia filogentica 27,)Sugerencias pan futuras lecturas 291

7. LE SOCIoSIoLoGA Y LA EXTENSIN DE LA TEoRiA DELA EVOLUCIN7.1. Determinismo biolgico7.2. Tiene la sociobiologa una funcin ideolgica? .7 3. Antropomorfismo as. puritanismo lingstico . . .7.4. Etica7 .5. Modelos de evolucin cultural )tlSugerencias para futuras lecturas 343

Bibliografa 345ndice analtico 357

2952913r0314322

15II162r67

4.

tB4194

r97r972032t02I3

215223232

SrsrEnnca 2336.r. La muerte a .*"ii"ii;*; .6.2. La individualidad y el problema de las especies . 2436.3. Tres filosofas sistemticas 259

RELACIN DE LOS CUADROS

DefinicionesCmo uersus por quArgumento de la proporcin sexual de Fisher

La asimetra de PopperLa virtud de la vulnerabilidad

3.1. Quine sobre).2. Reduccin3.3. Correlacin3.4. Auto-stop e inteligencia

4.1. La paradoja de Simpson4.2. ADN basura . .4.3. El Dilema del Prisionero4.4. Seleccin de parentesco con un gen dominante para el

altruismo

5.L El problema de los rinocerontes de dos cuernos5.2. El problema del mstil de la bandera

29)044

9491

la verdad a priori r27t37t40t42

170180t87

189

20)22t

l)

lt Filosofa dc la biokrgar' I l,r rnorofilia y el problema de las especies(r,).

"l)r'f inicinr> de grupos monofilticos(r.i. (.ladismo de los patrones7.1. El principio de deber-implica-poder1 .2. Incesto

26)286292

3tr118

AGRADECIMIE,NTOS

Robert Boyd, Robert Brandon, David Hull, Robert Jeanne,Philip Kitcher, John Maynard-Smith, Robert O'Hara, StevenHecht Orzack, Peter Richerson, Louise Robbins, Robert Rossi,Michael Ruse, Kim Sterelny y David Sloan \X/ilson me dieron muybuenos consejos acerca de cmo mejorar versiones anteriores deeste libro. Les estoy muy agradecido por su ayuda.

En el Captulo 5 he utilizado material de un artculo queescrib con Steven Hecht Orzack, > (American Naturalist, de prxi-ma aparicin). El Captulo 4 contiene pasajes de mi ensayo (en P. Griffiths, ed., Treesof Ltft, I99I,pgs. 17-39, copyright @1991de Kluwer AcademicPublishers; reimpreso con permiso de Kluwer Academic Publis-hers) y

TNTRODUCCIN

Este libro se cenrra en los problemas filosficos planteados porla teoa de la evolucin. El Captulo 1 describe ulg.rrru, de'lascaractersticas principales de dicha teora. Qu es la evolucin?Cules son los elementos principales de la reoa que CharlesDa-ryln.propr,-so y la biologa posterior ha elaboradoi Cmo sesubdivide en disciplinas la teoa de la evolucin? Cmt se rela-ciona la teora evolucionista con el resto de la Biologa y con elobjeto de la Fsica?

Tras este captulo preliminar (algunos de cuyos temas se reto-man ms adelante), el libro se divide en tres paites desiguales. Laprimera se ocupa de el ataque desde fuera. Los creacionistas hanatacado la teoa de la descendencia con modific acin y han defen-ijdo la idea de que las especies fueron creadas ,"puru"-.nre porDios. El tratamiento que hago del creacionismo n consiste

".,

.r.,udefensa emprica detallada de la teora evolucionista, sino que meinteresa ms bien tanto la lgica del argumento creacionist comola de la hiptesis de Darwin de la ascendencia comn. Tambindiscuto una cuestin de relevanci a general en filosofa de la cien-cia: Qu es lo que hace cientfica una hiptesis? Los creacionisrashan utllizado las respuestas a esta pregunta como gafrotes contralateoa de la evolucin;los evolucioniitas, a su ,."lhunrespondi-do intentando mosffar que el

lntroduccin t9lrr

r { }nlr;f (f i( ( i(in ut lcrninis. A la luz de todo este combate merecelir rt'rrir cxru)rinrr con ms cuidado la diferencia entre ciencia yto r'it'nc'ia.

l,a scgunda y mslarga parte del libro se ocupa de cuesrioneslikrstificas internas a la biologa evolucionisra: los debates de losquc trato aqu suponen agitacin interior. El Captulo

_J es unpreliminar a este coniunto de cuestiones biolgicas. La teora de laseleccin natural es fundamental para la biologa evolucionista, yel concepto de eficacia es central para dicha teora. Por tanto,debemos entender qu es eficacia. Tambin debemos ver qu usohace del concepto de probabilidad. Y debemos examinar por quel concepto de eficacia es til para construir las explicacionesevolucionistas.

El Captulo 4 explora un debate fascinanre que ha animado ala teoa de la evolucin ya desde Darwin. Se centra en la cuestinde las unidades de seleccirc. La seleccin natural hace evolucio-nar caractersticas porque son buenas palz. 7a especie, para elorganismo individual o para los genes? Una parte importante deeste problema tiene que ver con el altruismo euolutuo. IJna canc-terstica altruista es deletrea para el individuo que la posee,aunque beneficiosa para el grupo en el que ocurre. Es el altruis-mo un producto del proceso evolutivo, o la evolucin da lugar alegosmo, y nada ms?

El Captulo 5 se orienra hacia otro debate de los que ocupanactualmente a los bilogos. Muchos evolucionistas creen que laseleccin natural es, sin duda, la causa ms importante de ladiversidad que observamos en el mundo de la vida. Otros hancriticado este nfasis en la seleccin, argumentando que los adap-tacionistas aceptan esta idea drectriz de forma acrtica. En elCaptulo 5 intento aclarat sobre qu gira esre debate. Tambindiscuto cmo deberan someterse a prueba las explicaciones adap-tacionistas.

El Captulo 6 se aleja del proceso de la seleccin natural paracentrarse en los patrones de semejanza y diferencia que produce laevolucin. Cmo han de agruparse los organismos en especies?Cmo deben agruparse las especies en taxones superiores? Aquconsidero la parte de la biologa evolucionista denominada siie-mtica. La teoa evolucionista dice que las especies estn geneal-gicamente relacionadas unas con otras. Cmo ha de inferirse el

sistema de relaciones ancestro/descendiente rltr(, rnu(.sr rrr r.l rr.[r.lde la vida?-

Si la primera parte de este libro se ocupa dc cl rtlttt,t, ,\t,.lt,{uera y la segunda describe la agitacin interior, pue

.,t) Filosofa de la biologaComo sugiere esta lista informal, hc organizado este libro

principalmente en torno a conceptos l>iol

IFilosofa dc la [riologa

vi.j._rlcsaparece, o bien cuando Ia mezcla de genes cambia, se dicecue la poblacin ha evolucionado. De u.u.foo con este uso, lascstrellas no evolucionan. Y si las instituciones polticas .urntiu.tporqu_e cambian las opiniones de la gente, no sus genes, entoncesla evolucin poltica rampoco es evofucin en el se'ntido biolgicopropiamente dicho.

Los bilogos- calculan normalmente las frecuencias de los ge-nes contando cabezas. Imaginemos a dos lagartos sentados sobreuna roca; so! genticamente diferentes porque uno de ellos poseeel.g.en A y gl orro el gen B. Si uno engbrd mienrras q,r"

"i ot.oadelgaza, el nmero de clulas que contienen auenta y elnmero de clulas que contienen B disminuye. No obstante, lasfrecuencias de los genes, calculadas per capi;a, siguen siend lasmismas. El crecimiento de los organismos-(su onlogne-szi) no esevolucin de una poblacin (Lewontin, l97B).

La idea de que el cambio en la frecuencia de los genes es lapiedra angular de la evolucin no significa que los evolulionistas seinteresen nicamente por los genes. Los bilogos evolucionistasftatan

.de comp-render, por ejemplo, por qu las distintas especiesen el linaje del caballo han ido aumenr;ndo de peso. Tambinintentan explicar por qu las cucarachas se han hcho ms resis-tentes al DDT. Estos

-son.cambio s en el fenotipo de los organismos-en su morfologa, fisiologa y comportaminto.9ydo una poblacin incrementa su peso medio, ello puedeser debido a un cambio gentico o no. Loi nios pueden sei msa-ltos que sus padres simplemente porque haya mejrado la calidadde la nutricin, no porque las dos genercione, ,"un gentica-mente distintas. Sin embargo, en el caio del linaje del caalo, losbilogos piensan que el aumenro de peso de suesivas especis srefleja un cambio en su doracin gntica. La definicin de laevolucin como cambio en la frecuencia de los genes incluircomo ejemplos de evolucin algunos casos de increriento de peso,pero no otros. Esta definicin no niega que el cambio fenot?picopueda considerarse como evolucin; lo que rcchaza son los .um-bios que sean fenotpicos.

Otra preocupacin es que la definicin de la evolucin comoun cambio en la frecuencia de los genes ignora el hecho de que laevolucin implica el origen de nuevas espcies y la desaparicin deotras ms antiguas. Los evolucionistas usan el trmino microeuolu-

Qu es la teot^ de la evolucin? ,) l

cin pa a- describir los cambios que tienen lugar dcrrtro tlt. rrnrrespecie que pervive. Macroeuolucin se reserva para el nacirrit.lrtoy muerte de especies y taxones de orden superior. 'signilit.rrentonces que, segn la definicin de la evolucin como un cambi

.''l Filosofa de la biologacada p cromosmico:\os gaftzeto-r son haploides. El proceso porel gual padres diploides producen gametos'haploides se denorrinameiosis. un individuo que sea heterozigrico en el locus-,A tendrtpicamente el50 %

*ametos A y el 50 "/" de gametos a (aunqueno siempre; r'ase ef-Aparrado 4.5).Las clulas-no sexuales (ciu-las somticas) de un individuo son genticamenre idnticas ente s(ignorando, por el momento, la inirecuente ocurrencia de muta-ciones), pero los- gametos que un individuo produce pueden serenormemente diferentes, puesro que el individuo es heGrozigticoen varias localizaciones. Los padres diploides producen grL.to,haploides que_ se juntan en lJ reproduicin pira formar?"r..rr-dencia diploide.

Si yo_ describo el genotipo de todos los machos y hembras deuna poblacin, pueden ustedes figurarse cul ser el genotipo dela descendencia que produzcan? La respuesta es ne!'ativa, puesh.ace

.falta.saber quin s aparea con quin. Si ambos"padr., ,o'AA (o aa), su descendencia ser (o aa). pero irrando unheterozigtico se aparea con otro heterozigtico (o con un homo-zigtico), los descendentes pueden ser diferentes unos de otros.

Se dice.que elapareamienro es al azar dentro de una poblacincuando cada hembra puede aparearse con la misma proiabilidadcon cualquiera de los machos (y viceversa). por otro lado, elapareamiento es por afinidades cuando los organismos similarestienden a elegirse entre s como parejas. Aho quiero describircmo-el apareamiento por afinidades constit.ry. .' contraejemplopara la afirmacin de que la evolucin ocurre concretamentecuando hay un cambio en la frecuencia de los genes..

Supongamos que_ un organismo slo se aparea con otros orga-nismos que tengan el mismo genotipo en el locus-.4. Eso significaque-hay solamente tres clases de cruces en la poblacin, y n"o seis,a saber

,AA x AA, aa x ad. y Aa x Aa. Cules son las .orr...r.r-cias evolutivas de esta pauta de apareamiento?

Consideremos un ejemplo concreto. Supongamos que el pro-ceso se inicia con 400 individuos, de los cuales 100 son AA,-200son Aa y 100 son aa. Advirtase que en la poblacin hay B0o alerosen el locus en cuesrin (2.por individuo poi +oo individos). Tnga-se presente tambi que hay 400 copias de A (200 en los homozilo-tos y 200 en los heterozigotos) y 400 copias de a. por tanto,-enprincipio, las frecuencias de los genes sorr5}% A y 50"A a.

Qu es 1a teora de la evolucin ) .\

Supongamos que estos 400 individuos formau rirr.t.jrrs, s(. itl)rrtgan y mueren, habiendo producido cada aparea-i"t-,t,i 2 ,l,.s..t.rrdientes. En la siguiente generacin habr oo i.rdiui.lu.s. r,r siguiente tabla describe la productividad de las parejas:

Pares parentales

50 AAx AA producen

100 Aa x Aa producen

50 aax aa producen

Descendencia

IOO AA50 AA

100 Aa50 aa

100 aa

Si no comprende usted cmo he calculado los nmeros de lasdistintas descendencias en el apareamiento heterozigtico, no sepreocupe;,de momento, lo importante es ver, simpiemente, queno todos los descendientes de esos apareamientos son heterozi-gticos.

Comparemos las frecuencias de los ffes genotipos antes y des-gr1s_de la reproduccin. Anres, las proporiones eran I/4,1/2 yl/4..Despus son 3/8, r/4 y 3/8. La frecuencia de heterozigticosha disminuido.

iQu ha sucedido con las frecuencias gnicas en este proceso?Antes de la reproduccin, A y a tenan iada uno el j0%. Des-pus, tambin: hay 800 alelos presentes en los 400 descendientes--400 copias de A (300 en- homozigticos y 100 en heterozigti-qos) f 400 copias de a, La frecuencia de los genotipos ha .um"biu-do, pero la de los genes, no._

F.n este ejemplo, la poblacin comienza justamente con 50 %ode A y 50"A de a, y 7a pauta por afinidaes es perfecta

-lossemejantes siempre se aparean con los semejantes. pero ningunode estos detalles es crucial en relacin .or u pauta que

"-Zrg..Con independencia de dnde comiencen lus fr.c.r.ncias de iosgenes y de lo sesgada que sea \a pauta de asociacin positiva, elapareamiento por afinidades produce una disminucin de la fre_cuencia de heterozigticos, pero las frecuencias gnicas permane-cen sin modificacin.

Ej gl proceso de evolucin el generado por el apareamientopor afinidades? Este es un tpico al uso en los texts y revistassobre evolucin. Excluirlo del campo de la teora de la volucin

.,t, Irilosofa

v('z no resulte sorprendente que el hombre que as se expresabafircsc un bilogo evolucionista. CuIes la relacin de la teoraevolucionista con el resto de labiologa?4 Muchas reas de la biologa se ocupan de cuestiones no evolu-

cionistas. Labiologa molecular y la bioqumica, por ejemplo, hanexperimentado un enorme crecimiento desde que James \/atson yFrancis Crick descubrieran en 1953la estrucrura fsica del ADN.Ellos no se ocuparon de la,cuestin de por qu el ADN es la basefsica del cdigo gentico. Esta es una preJunta evolucionista, perono es Ia que ellos trataban de responder con sus estudios. Laecologa es otro rea que a menudo procede sin comprometersecon cuestiones evolucionistas. Un eclogo puede intentar describirla cadena alimenticia (o red) que existe en una comunidad de espe-cies coexstentes (en un valle, pongamos por caso). Al descubrirquin se come a quin, el eclogo comprender cmo fluye laenerga a travs del sistema ecolgico. Aunque las frecuencias de losgenes puedan estar cambiando dentro de las especies que el eclogodescribe, se no es el foco fundamental de su investisacin.

No hace falta multiplicar los ejemplos ms de lo"necesariof3ihay tantas cosas en biologa que funcionan sin atender u ..t.tti-nes evolutivas, por qu hemos de pensar que la teora de laevolucn es central para el resto de labiologia?-1

Podemos situar la teora de la evolucin dntro'd. un esquemams amplio de las cosas si consideramos la distincin de ErnstMayr (1961) entre explicacin prxima y explicacin ltima. Consi-deremos la pregunta . Esta pregunta es ambigua. Puede estar pidindonos quedescribamos los mecanismos presentes en caa planta que permi-ten ala misma empearse en ir hacia laluz. Sste es un problema aresolver por el fisilogo vegetal. Pero tambin puede ser que lapregunta se est refiriendo a por qu la hiedra (o sus ancestros) hadesarrollado \a capacidad de buscar 7a luz.

El fisilogo vegetal ve una planta que crece hacia la \uz yconecta ese efecto con una causa que existe en el propio tiempode vida del organismo. El evolucionista ve el mismo fenmeno,pero busca una explicacin en el pasado remoto. El fisilogovegetal intenta describir una causa ontogentica (relativamente)prxima, mientras que el evolucionista intenta formular una expli-cacin filogentica ms distal (o ),

()rr es la teora de la evolucin?

Cuaono 1.1. DefinicionetLos fiisofos tratan

^ menudo de proporcionar definiciones dc c,rrr,,''

tos (p.ei., conocirniento, justicia, lberta. Pero hay una forma de entcntlt'r'las definiciones que sugiere que esa actividad es una tontea. Tiene que vcr'con la idea de que las definiciones son convenciones: decidimos atbitraria-mente el significado que vamos a asignar a una palabra. Por tanto, puede definirse como nos plazca. Desde esta perspectiva, no existendefiniciones errneas. Como observaba el Humpty Dumpty de Lewis Caroll,

'tnosotos somos ios dueos de nuestras palabras, no a la inversa/'

-SiFa?o*ncffi:Tuin "I-fna-rlase de-deftniaones, ie estpido

discutir aceca de si una definicin es correcta. Pero hay otrasdos clases a considerar.

Una definicin descriptiua intenta deiar constancia del modo en que seutiliza un trmino dentro de una determinada comunidad de hablantes. Lasdefiniciones descriptivas pueden ser ertneas. Este tipo de definicin sueletener mayor inters para los lexicgrafos que para los filsofos.

Una defincin explicatiua se dirige no slo a reflejar la forma de usar unconcepto, sino tambin a hacer e1 propio concepto ms clao y preciso. Siun concepto se utiliza de una foma vaga o contradictoria, una definicinexplicativa se apartar del uso ordinario. Este tipo de definicn, que, encierto sentido, cae entre la convencin y la descripcin, es a menudo la quelos filsofos tratan de formular.

Esta distincin no quiere decir que \a teoria evolucionistatenga la mejor o 7a ms profunda respuesta para todas las cuestio-nes de la biologa. no es en absoluto una pregunta evolucio-nista. Pero pueden formularse preguntas evolucionistas acerca decualquer fenmeno biolgico. La teora evolucionista es impor-tante porque en el trasfondo siempre est la evolucin.

La teoria de la evolucin est relacionada con el resto de labiologa del mismo modo que el estudio de la historia lo est conla mayor parte de las ciencias sociales. Los economistas y lossocilogos se interesan por describir cmo funciona en Ia actuali-dad una sociedad determinada. Por ejemplo, podran estudiar losEstados Unidos posteriores a la Segunda Guerra Mundial. Loscientficos sociales mostrarn cmo se relacionan causas y efectosdentro de la sociedad. Pero ciertos hechos acerca de esa sociedad

-por ejemplo, su configuracin justo despus de la SegundaGuerra Mundial- se tomarn como hechos dados. El historiadorse centra en esos elementos y les sigue la pista hacia el pasado.

["ilttsoli,t ,lt lrt lri.l,,gir , (.)ur' t's lrr tc

l-l liilosolir rlt.lrr lriologa

estamos relacionados con los chimpancs, sino tambin con lasvacas, los cuervos y el azaftn Tambin son posibles fbrrnas msdbiles de la hiptesis del rbol de la vida.

La idea del rbol de la vida entraa, obviamente, la idea deeuolucin. Si los seres humanos y los chimpancs tienen un anrepa-sado comn, entonces debe de haberse producido algn cambioen el linaje que lleva desde el antepasado a sus descendientes. Perola hiptesis del rbol de la vida no dice meramente que hayahabido evolucin, sino algo ms.

Paru ver de dnde procede este otro ingrediente, consideremosuna concepcin de la evolucin bastanre diferente, la desarrolladaporJean Baptiste Lamarck (L744-L829). Lamarck (1S09) pensabaque los seres vivos contienen dentro de s una tendencia inherentea aumentar su complejidad. Pensaba que las formas de vida sim-ples provienen de la mateia no viva, y que de las formas mssimples descienden las especies ms complicadas. El linaje al quepertenecemos los humanos es el ms antiguo, segn Lamarck,puesto que los humanos son las ms complicadas de las criaturas.Las actuales lombrices de tierra pertenecen a un linaje ms joven,puesto que son relativamente simples. Y, de acuerdo con |a teoade Lamarck, Ios actuales seres humanos no estn relacionados conlas actuales lombrices de tierra. Esta idea es bastante consistentecon su creencia de que los actuales seres humanos descienden delas lombrices de tierra que vivieron hace mucho dempo..

Darwin pensaba que las especies actuales y pasadas forman unrinico rboL Lamarck 1o negaba. Ambos ofrecieron teoras de laevolucin; ambos asuman la idea de descendencia con modifica-cin. Pero diferan con respecto al patrn de relaciones antepasa-doldescendiente que se da entre los seres vivos. La idea di unrbol de la vida nico es una caractersrica de la teora de laevolucin actual; discutir las pruebas que apoyan esta idea en elCaptulo 2.

Si describisemos el rbol de la vida con cierto detalle, diramosqu especies descienden de qu otras y cundo se originaron nuevascaractersticas y desaparecieron otras. Qu le queda por hacer a lateora de la evolucin, una vez que se han descrito tales hechosacerca de los pamones de la vida? lJna tarca que queda es respon,der a la pregunta de por qu. Si una nueva caracterstica se desrro-ll dentro de un linaje, por qu fue as? Y si una nueva especie

, (.)rti cs la teora rlc la evolucin? t t

llt'ga a existir o una eja desaparece de escena, la rlcgrrnl,r r''s,,1.'nuevo, por qu ocurri tal acontecimiento. L.agjgt_zuglar ir (tits1r'cguntas suponen teoras acerca del proceso de la evolucitin. Alrrr.vssTl:Stl las ices'hcla lxtre-m de las ramas del rlxrl, l. la' rri,la** i.1;necm*t--G

-qtp.ciAn,--riirrciorer y, r parici1flg*4gyas-eAae-rsnifeq. i Qu procesos tienen lugar enl,rs ramas del rbol que expliquen esos acontecimientos?u Lu respuesta de Darwin a esta pregunta sobre el procesoIlc,rnstituye el segundo ingrediente de su teora de la evolucin. Se/tlata de la idea de seleccirc natural. La idea es sencilla. Suponga-mos que los organismos de una poblacin son diferentes en sucapacidad de sobrevivir o reproducirse. Tal diferencia puede tenervariadas causas. Consideremos un ejemplo concreto: una manadade cebras en la que hay variacn en la velocidad de carrera.Supongamos que las cebras ms veloces estn me;'or capacitadaspara 7a supervivencia porque estn mejor capacitadas para evadir-se de los predadores. Supongamos adems que la velocidad decarrera se hereda; la prole la recibe de sus progenitores. Qusuceder con la velocidad media de la manada, dados estos doshechos? La idea darwiniana es que la seleccin natural favorecera las cebras ms veloces sobre las ms lentas, y as, gradualmente,la velocidad de carrera media de la manada aumenta. Estopuede tardar varias generaciones si las diferencias en velocidadson pequeas. Pero las pequeas ventajas, acumuladas a lo largode un gran nmero de generaciones, pueden sumarse,

Hay tres constituyentes bscos en el proceso de evolucin porseleccin-natu{d. Primero, debe haber uariacin en los objetosconsiderados; si todas las cebras corrieran a la misma velocidad,no habra variacin alguna sobre la que pudiese actuar la selec-cin. Segundo,Tavaacin debe suponer variacin en eficacia; silavelocidad de carrera no supusiera diferencias de supervivencia oreproduccin, entonces la seleccin natural no favorecea a lascebras ms rpidas sobre las ms lentas. Tercero, las caractersti-cas deben ser heredadas; si las cras de progenitores rpidos nofuesen ms rpidas que las de progenitores lentos, el hecho de quelas cebras rpidas sobreviviesen mejor que las lentas no cambiaral

I la composicin de la poblacin en la generacin siguiente. EnjI pocas palabras, la evolucin por seleccin natural exige que haya'lluariacin beredable en eficacia (Lewontin, 1970).

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l,l liil,ts,rftr ,k l,r lriologa !.)rr' t's lrt tcota tlc l evolucin? i5

Arlvirtase que una determinada pareja parentll lrlotlrrt.t.( r'iis que corren a distinta velocidad, y que dos cras rrrr:.['rrt( rr('r la misma velocidad, aun cuando provengan de progenitorcs,lif clentes. Pero la Figura 1.1 muestra qle por trmino medio, losl,ttgt'nitores ms rpidos tenden a telter cras ms rpidas. LaItnt' trazada a fravs de estos puntos representa este hecho del,r'()rnedio. Cuando decmos sue la evolucin pof seleccin natu-r,rl requiere lieleabnff;a=-ilo-o signllia que laliras debanrrrrct'erse exactamente a sus progenitores. De hecho, eso nosrcede casi nunca cuando los individuos se reproducen sexual-r)rcnte. Lo que se requiere es precisamente que las cras

)( Filosofa de la biologaNo es inevitable que la pelr(li(.nl('l)()siriva de la Figura 1.1

tenga una explicacin gentica. Irs c.rrc't.lrilrlt' rtrc los proginitoresrpidos lo sean porque,reciben ms nrtr.ir.itirr ,,rt. los i"rtr, y qr.la prole tienda a tener la misma dieta qrrcr srs i,,r,lr-cs. Si fuera s,la_ pendiente positiva tendra una explicacirirr 1rt r r:rrncnte ambien-tal. Por qu la prole tiende a ser semejantc rr .srs lrnrgcnitores esuna cuestin emprica. Los genes son una de las resptrcstas obvias,pero no la nica concebible.

Darwin tena la idea de que los rasgos son biolgicamenteheredados. Sin embargo, su teora uc.r. del mecaniso de laherencia

-su s6{ de la pangnesis- fue uno de los muchosintentos fallidos a lo largo del siglo XIX de explicar el mecanismode la herencia. Afortunadamente, la concepcin de Darwin acercade la seleccin natural no haca indispensable que conociera elmecanismo preciso; lo nico que necesitaba era el supuesto de quelas cras se asemejan a sus padres. El conocimienio actual elmecanismo de la herencia tiene su origen en el trabajo de GregorMendel (1522-1584).

i** Mencion anres que Darwin no fue el primer bilogo queI pens que las especies actuales descienden de ancestros distintosde ellos mismos. Lo.mismo puede decirse sobre el segundo ingre-diente de la teora darwiniana: la idea de que la seleJcin natralquede modificar la composicin de una pblacin no es originalde Darwin. Pero si la idea de evolucin tro eru nueva, ni tamiocolo era la de seleccin natural, qu fue entonces lo nuevo e lateora de Darwin? Su innovacin consisti en combinar estas dosideas: proponer que la seleccin natural es la explicacin principalde por qu la evolucin ha producido la diversidad de frmas'devida que podemos observar.

El rbol de la vida es el patrn que la evolucin ha producido. La seleccin natural, segn la hipiesis de Darwin, .r

-.1 pro..r,,f lrncipal que_explica lo que ocurre en el rbol. Como se dijoI antes, el rbol contiene dos clases de acontecimientos. Vamos a: considerar cada uno de ellos.'11-En primer lugar, tenemos la microevolucin: los cambios defaractersticas que tienen lugar dentro de una especie. Es clarof,mo se aplica Ia idea de seleccin natural a los acontecimientospe esta clase. En el ejemplo de las cebras, el proceso comienza conirna poblacin en la que todos son lentos. Entonces, por azar,

,'(.)n'r's lr tecrra de la evolucin? 17

| ,r,:uccc un nuevo organismo. ste crea la variacin sobre la qtrcf ,r, rrur Ia seleccin natural. El resultado final es una poblacin del,r'lrrrrs veloces. Por supuesto que la seleccin natural es slo laI rrrrtrrcl ..lel proceso. Inicialmente debe haber variacin; slo enton-' ,,'r lrucde operar la seleccin natural.

lrn este ejemplo, el cambio forjado por la seleccin naturalticrrc lugar dentro de una nica especie que permanece. Una','lrlacin de cebras inicia la historia, y esa misma poblacin sen)iurtiene al final. Pero el tbpj.de la vida contiene qna segunda, l, r sc de acontecimien il[dems d elos bmli'i-roevol ut i vos,lrrry tambin mcroevolucin: nuevas especies que llegan a existir..( .timo puede ayudar a explicar esta clase de acontecimientos lai.lca de seleccin natural?, Es preciso considerar dos tipos de procesos. En primer lugar,lst la idea de que los pequeos cambios dentro de una especies

,'/ e'o'a's'

'f ezazazst

Flosofa de la biologa

P1 01 R252

(.)ut:cs la teora de la evolucinP t,,nueva especie

(a) Anagnesis

P2o2R tSr

,r'ri tales sucesos, cmo pudo estar seguro de haber rk,st.rrlrit.r'rrr,rrc las especies evolucionan por el pro..so que l tena cn nl(.r)r(,/

.

Una lnea de argumentos tena que ver con el hecho de quc lost'r'iadores de plantas y animales haban sido capaces de moiificarlrrs caractersticas de los organismos por seleicin artificial. El'rrzonamiento de Darwin era que si los criadores haban podidocambiar a organismos domesticados de forma tan profundu

", .rn

lrcriodo comparativamente corto como es la histri a humana, lascleccin natural podra ser capaz de producir cambios muchorns profundos en el periodo ms largo del tiempo geolgico. Suteora se basaba, en parte, en la idea de que si un pioces puederroducir pequeos cambios en un breve periodo de tiemp, sercapaz de producir cambios mayores a lo lrgo de lapsos tmpora-les mayores.

Antes expliqu que la moderna teora de la evolucin estableceuna distincin entre microevolucin y macroevolucin. La primerase refiere a la modificacin de rasgos dentro de una especie exis-tente;. la segunda abarca el origen y la extincin d especies.Darwin pensaba que un nico mecanismo era fundamentai tantopara los procesos del nivel micro- como para los del nivel macro-.Era una. extrapolacin temeraria desde lo pequeo a lo grande.Extrapolaciones de este tipo pueden conducii a veces u Jrror"r.No es algo irremediable el que sucesos que ocurren en distintasescalas temporales tengan que poseer la misma explicacin.

Al proponer esta exttapolacin, Darwin estaba yendo en con-tra

_de una influyente idea biolgica: la de que hay limites ms allde los cuales no_ se puede empujar a una especie. Es fcil manipu-lar los rasgos relativamente menores de un especie. por ejemplo,as es como la seleccin anlficial ha produiido las diferentesvariedades de perros. Pero, actuando iobre miembros de unamisma especie, podra la seleccin producir una especie nueva?Al responder afirmativamente, Darwin iba en contra ie la idea deque las especies son fijas.

.Es_ importante sealar que este desacuerdo con respecto alamaleabilidad de las especies no se estableci por ninguna simpleobservacin en vida de Darwin. Esro no signiiica quJDarwin notuviese prueba alguna para defender su posicin; l que significaes que su argumento era ms complejo de lo que pudiera parecer aprimera vista.

P2o1R1s1 Ivieja especie

P101R1S1

(b) Cladognesis

Xt"t,itfi"l;3;-liljirt: anagnesis, un mismo tinaje que pemanece sure una'.r '.

i;i;;';-;#iJ.'T;:il:;':i''::l' tb) En ra .r,jog.n.,i,. ;;'il";;;,."

Las condiciones locales variaban de isla a is/a, de modo cJue Ia;;l':Hi #H*li': qu" i,'Ji,,ii,,, ,ur,.il rr"Jl.,,:R- ::r ;*m'U $+"a:f ; *:'. ru ;l*:;fri'j:: yjflil# P1- u*-*n t "'. 1 q, x*e i p e ra .,- q',

"{, u.;,Tr;; il ;? illi::'Jil ffi H ffi'#ffLTru;]*: ll:::ryi:r (Los dos.procesos representados en la Figura 1.) suscitanlmportantes cuestiones acerca de que .r-uru especie; Ias abordare_mos en el Captulo 6.)_

El mecanismo darwiniano _la seleccin natural_ opera detoma ms evidenre en.los..r.biJ, l'o.or.o, escala que rienenIugar dentro de un ni.o il;;;.'r"lir'iunr", Darwin aventurque la seleccin naruar h;;;;.ir;;;t.;"" modesras modifica-ciones en los r.assos d";;;i*;.^,lrr"nr.. pens que era laclave para explici el.origen aJlr, .rp..i.r. p.ro Darwin nuncaobserv u n actn tecim i"; ;;;" ;r;.,*'r','

.rm o ra m poco observque Ia seleccin natural p;;;;;;;nu'i"i..t" nueva. Si no obser_

.10 Filosofa de la biologa

Las cosas son mucho ms dircctrs rlr()r.r. Los bilogos moder_nos s han observado-acontecimi.ntl,s'.,.. t.slrcciacin; de hecho,incluso los han causado. Como ," Jir..,,i,,i ,1,, .l CupitJ; ,;r,idea estndar (aunque no nconftou..ti.i,,) 1r(.(.r.c rle las especies esque estn aisladas reproductivamenre. Sc,il.l ;, ;., :i, ;;;;;i;.i;".,contemporneas Dertenecen a especies

42 trilosofa de la biologa

La misma divisin existe dcrtl'r, ,r.. r,r rri.r.ga evorucionis.ta.Cuando un sistemtico infiere quc lt,s ,,.,... 1,,,,,,,,1.r, .ri., ,..i.nados ms ntimamente..on lo, .hi,,r,,,,,..... (lu(, (.on los gorilas,

esta proposicin filogentca describc rlrr ,r.l ,,,1 1,,,,,l,,. u*?"on.._ta tfes especies. Desd.e el punto de vistr kigit.o, ,.r,, ,r.rp-orl.ir .,del nrismo tipo que lu qr,e di.. l"""aticc: r.sri rrr:is nrimamenrerelacronada con

-6etty que con carl. Evidcntclll(.lrr(,, t,l rbol fami_liar referente a las .sp.i., ."n.lil oU;"ro, t/(tyor(\. rrrc el rbolf amiliar que conecta organismos i".iiuii"ui.r.' rj r"' .. ii,'.r irlrlr.iuconcierne meramente a[tamao de los objetos dcl r1.,,,1,

",,,

,i,ip,bsico deproposicin implicada. i" -.""rrruccin crc las reracio-nes genealgicas es el objetivo de una ciencia bistrca.Lo mismo puede decirse de

_gran purt. . frl-,ai.l-f oga. ElT1T::. _4: l::iles permite al biiogo inferir q,_,. hrr, ,..,ia1.,gu.vanas extrncrones masivas. Los paleobilogos iclentifican qu espe_cies vivieron tales acontecimienios y cures no. Tratan de exolicarpor qu ocurri la extincin masiv. por qu ,.Ur*i"i*.""Jg"nas especies, pro otras no? De mod]o similar,

"" frlrr..i"* a.

1:.:rt propia especie podra inrenrar explicar lu n-'r..i. ,'rri"ude rndros en Sudamrica despus de la onquista espaola. Denuevo' las unidades descritas iifi...n en ramao. Er pareobirogoi:.:1.l:T en,espe.cies compleras; el hisroriador del iasad. . Unumanrdad describe seres humanos individuales y poblacioneslocales.

La reconsrruccin,filogendca y la paleobiologa se refieren alpasado remoro. Pero las ciencias histricas, en eisenrd;;;-;r.estoy usando el trmino. prerenden u ,.n"rruo .;;;;,ili"'l,que exisren tambin en el p_resenre. Un

"ilr;iil;;;;;;"puede 11tr..".u. I,a pista de.las'frecu.nllu, gnicas o fenorpicas deuna pobracron dererminada. Fsro es lo que hizo Kerrrew"il tlgll

en zu investigacin del melanismo industrial ;i";;;;;;;;"da (Biston betularia). .El proyecro .""r"ri, en describir y exolicarun coniunro de cambios. Los naruralistas d. .;;;;-Jr;;;;",por 1o general, caracterizat objetos ;;;;"h.;l"I"i""r*ir'i.r.,generales.

, Eriti:l l.eyes^generales en biologa evolucionisra? Aunque

algunos rrtosotos (Smart. 1961: Bea*y, l9gl) han responddo queno, yo deseo sealar que en Ia teora" f" *.1".i;;"";;;;;."muchas e interesantes generalizu.i"""r- a ,lpo .

(.)rr: cs la teora cle la evolucin? .l I

Los bilogos normalmente no las llaman

44 Filosofa de la biologa

cuaono 1._1. Argumento dc, /rt ltrontrt ililt \(,.\./t.r/ tle Fisher

,,^jl ,.J. ,ii,i"r gf..... una exposicitirr sirrr,lif i,,r,l,r ,1,.1 argumento del-rsher. En realidad, Fishe no_ conclua q.,., 1,,,i,,,.,., ii,,,,1 r,,inrero d. ma_cros y nembras, srno que_habra igua/ tntt.r:r,,tt. lJn,r rr,r.lr.t. posee unadotacin,total de energra (T) que pr?J. ",iiir"rl i,,,r,, ,*u1,,.i, srr combina-.,rol. o. hqos e hrlas. Supongamos que p es el Irt,11..,,. .lt,t.ncrsia crre

::"1: _l t... varones, que la crianza de cada uno tlt.t.llt,s r:rrr.stir ,,, ,,nidu..oe energra. y que cada uno aporta b* unidades tlt,lrr.,r.ri.i,,.'(.on unarepresenracin similar 'le ros cosres y tenef.icios cre ias hijas,

"i l*";fi.i.total que obriene Ia madre de sus hijts . hit;;;r, -

b,"lpT / c.l + b nli:r - fl T / coJ .Supongamos-que todas.ias madres de la poblacin cledican p y (1_ p) de

::r::.:i:.:: -i hijos e hijas., respecivame;re. Cun,lo hur; n,.oi ,iu

Tr.:-:,,trlilr. e1 .apartarse,de esre comporramiento _+.c.. dedicaniop,r y\t p"t a hros e hiias (donde p+p-k)? Esra nueva madre Io hu.. -.or.qrIas madres residentes (las no mutntes) precisamente cuando:

b,"lp""T/c,,1+ boLe _ p-*)T/c.1> b,,lpT/c^l + bo[( _ p)T/coJ ,

lo que se simplifica en(b,,/c,,_ b,/c) (pn _ p)>0.

Recurdese, de acuedo-con el texto, que un hijo proporciona un benefi_cio de N/m y una hija, de N/h.susritryenio 1", ,'.ti"", de beneficio de raexpresin anterior por stos, obtenem.r.,

(N/mc,,,-N/hcn) b,, _ il>0.Cuando las madres residenres invicrten por igual en hiios e hiias( nc., : h c l,.ninguna esrraregia muran re pr.J" --.;.i* i, lr,.r,.*lr'. iiiresidentes. Y cuando las resfoe.,tes invierten i""ig;ul^rn.,una mutante lohar mejor que las resdentes si inviere .r.i.,ri*irr. * .l;;;;i;;las esidentes han subinvetido.Cmo afecta la inversin en los dos sexos ai nmero de hijos e hijasproducidos? En el ser humano, lo, o,uaon"r-ti.rr.n,.,ru

_uyoa tasa demortaiidad, tanto prenatal como posrnataf. Ertr.ig"ifi., ;";, ;;; ,.r_i""medo, los hi.ios cuestan *.no, .q.,. lu, hiur. E" .#.a.o, inu.rsin igualita_

Itj l,gjllt.i^o:e se producir al nacerun .r..ro i. uu.or.r, q.,. .rTo 1.r.,oe necno, se observa..

El argumento de Fisher asume que se produce un apareamien to aI azatdentro. de ia generacin de la proie. pj .-i. .?. ,up,r..ro fue exploradopor primera vez por Hamilton (i967). Si hay un apareamiento esrricto hema_-r'*:1 T.:,.rtor,..r rn. prog.n ", *u"^ilr;i;;.. de nietos que tienesl pocluce en su progenie una proporcin sexual sesgada hacia las hembrur.

r.lrr. r's lit tcora de la evolucin? 45

l,,l t.lcgante modelo de Fisher es matemticamente corrccto. sil,,rv vitla en galaxias distantes que cumpla sus supuestos de. parti-,1.r,,'ntonces"debe desarrollars una proporcin de sexos de 1:1'1,,, rrrisrro que la ley de la gravitacin universal, de Newtol, elrrr,,,lclo de ish.r no.est limitado en su aplicacin a ningn lugar(, nr()mento particular. Y si el modelo de Fisher puede tenerrrrllt,cs de aplicaciones, tambn es posible-que no tenga ninguna,.rr ;rlrsoluto. El modelo es un enunciado del tipo >:,|,.j:r abierra la posibilidad de que los condicionales nunca se,,,,',1rlut. Los naiuralistas de campo tienen latarca de decir si los',,rl)rrcstos de Fisher son aplicabls a esta o a aquella poblacin( ( )tlcreta.

l)ra decidir si algo es una ley o una hiptesis histrica, deber(.rerse claro qu poposicin s desea clasificar. Por- ejemplo,l)r(.guntar si

"l selecin naturaL> es una ley- carece.de sentidoi,,,rr, qr" se especifique de qu proposicin relativa a la seleccinr,,rrural'se est; hablando. Decii que la seleccin natural es lar('sponsable del hecho de que los seres humanos tengan el pulgar,,lronible es enunciar una hiptesis histrica; pero decir. que las..lcccin natural lleva a producir una pfopofcin igual de sexos,,rr las circunstancias desiritas por Fisher es formular una ley.(l,as leyes de la evolucin se discutirn ms a fondo en el Aparta-,kr 3.4.)

Aunque inferir leyes y reconstruir ia historia constituyen -obie-

tivos cientficos distintos, muchas veces son acometidos de forma(.onjunta con resultados fructferos. Los tericos tienen la esperan-,, . qr. sus modelos no sean vacos' sino aplicables al mundo,"al deios organismos vivos. De igual manera, los naturalistas-quedescriben el "presente y pasado de .-rtra especie determinada arnenudo lo haien intentano al mismo tiempo proporcionar datosque tengan una mayor signficacin te6rica. Las disciplinas.nomo-tlticas e" histricas .n h tiologa evolucionista tienen mucho queaprender unas de otras.

Un ejemplo de un problema particularmente recalcitrante enla teoria aciual puede servir para aclarar esto. Desconocemostodavia por qu la reprod.tccin sexual.es tan prevalente como

l.'ilosofa de la bioiogamatlcamente cofrectos' Naturarllr.llf t" r;rv trr'lrin muchos mo-delos que muestran que, bafo J.,i",.,,,,,,,.t,,. t.'rrriciones, el sexoser desventajoso.

La dificultad no estriba.gn qlle los nrt,.l..l,,s st,rrn equivocadosen tanto que enunc.iados osi/entbnces>>, sirt, t., .,,,.. ,,-,ii.no noIogran acoplarse u lu."uruiJ;.;;'.',r,,,rt1. r.t.:rl, :rlgr rnas espe_cies son sexuaJes, mienrras q"; ";;;r^;o

'r s.r. l,,srrs cliferentesespecies viven bajo.una variead a" ."rJi.iil; ;.;;'i,,,;:'i il"*.nticas tambin dfieren. I_o 9u. n, g;rrr.i, ",

,,, ,,,.,.,,1i;;;. ,"adecuan a la diversidrd d. -,;y. ol"rur,ror. P.r. cl rnodenro,ningn modelo nuede .afirmar t rU.".onseguido.Si la consrru..;n ..rnoj.l"ri urqu"a, clc lt,1.t.s) procetJic_ra in dep en dien remen re, d. I a hirio ;;;il; ;;,,t ;"t;:i.r. r.no sea enigmtica.. Un modelo p.,"C'_orrrar fcilmente cmopodra haber evolucionado

.t ;;;"los supuesros der moderofueran sadsfechos "o. ui!*u-p"r'.i'"arural, sta clesarroilaraun modo sexual d. rcp.oduc.i".'ij.i..rninar s tal o cual pobla_cin sarisface realmenie lor rrpu"r,.,;';; ;;d;i,

"r'r"ii#lr,u"histica. Slo combinil; l;;'i'rl.ri, puede ;;;;;.;".qu se ha producido evolutivarn;n;";j";""o1.5. Las causas de Ia evolucin

Aunque los datos de.la historia naturar son indispensables parala consrruccin de r.d"l"*-""ri;J;;;il i;;ld;;;".:;,truir mode.los que rloLen Iibres respeli.l r., dcrailes de ro quehayamos observado Fishe 'e10, ;;.-;,; ,;; ;;;li".,i "i?.1,.damente la cuestn cuando ,erl'q';"'..ning,in bilogo prcicoineresado en la rerrrodu..ln r."u.j,.,.rf, lleva.lo a explicitardetalladamenre las consecuenciu,

""p.ri_J;;;i;r' n"," i"':;;i,mo que tuviera tres osi q,,is i e.a ;;, ;;; l'.1" l;i ?', :: X"J:.i : T:.r,,:l':1"*::dos?,>. A menud"o entendemos ;i;;;d;".eal colocnc,,lo en unespacio ms amplio de posibilidud.r. ."" '

Los modelos dibujan las.causas posibles de la evolucin.cules son esas .rrrrri posibres? u n'.-"n.ionado ra sereccinnatural;Ia vaacin rn lu .fi.u.iu r."..aril" puede producir evolu-cin. Y en el Apartado 1.1 *pliq"a;;;, -r;;;;;";;;;;;;;"

{.)rti t's la teora de la evolucin? -l/

u/t('/tto de una poblacin puede modificar las frecuctrc'irrs rlt' .lilt'r( lrtcs genotipos. Tambin hay otras causas posibles.

Las frecuencias gnicas pueden cambiar por nrutacirit. lln','blacin que sea cien por cien ,4 puede evolucionar alejnclosr'rlt'cste estado homogneo si los genes,4 mutan en a.Un moclelo,l. l proceso de mutacin considera tanto la tasa de mutacin,r'oactiva (de A a ) como la de mutacin retroactiva (de a a A).t,rrando la nica influencia sobre las frecuencias gnicas en estel,,t'us son estas dos tasas de mutacin, la poblacin evolucionarlrrcia un equilibrio de frecuencias gnicas que estar determinadosolo por las tasas de mutacin.

Otra causa posible de evolucin es la migracirc. Los migran-t('s pueden moverse a una poblacin o desde una poblacin. Lasituacin es similar a la descrita en los modelos de presiones denrrrtacin. La tasa de genes entrantes y salientes puede modifi-t'u la frecuencia gnica de la poblacin hacia un valor de equi-I i [r rio.

La derua gentica al azar puede tambin alterar las frecuenciasrnicas (Kimura, l9$). Consideremos una poblacin haploide('ompuesta por 100 individuos, todos ellos en la edad juvenil; enrrn determinado locus, el 50'A tiene el gen A y el otro 50"A el a.Supongamos que estos individuos tienen la misma oportunidad desupervivencia hasta la edad adulta. Significa esto que la frecuen-t'ia gnica en la edad adulta ser exactamente 50/507 La respuestacs no. Decir que los individuos -4 tienen la misma oportunidad desobrevivir que los individuos a no significa que tengan que hacerloexactamente en igual nmero. Si lanzamos al aire una moneda, hayigual probabilidad de que salga cara y de que salga cruz. Pero esono quiere decir que en 100 lanzamientos haya exactamente 50caras y 50 cruces. Por 1o mismo, los genes de una poblacinpueden ser selectivamente equivalentes y, aun as, vaat en fre-cuencia debido al azar.

Mencion en el Apartado 1.1 que la definicin de evolucincomo cambio en las frecuencias gnicas es demasiado restrictiva.Puede tambin haber evolucin cuando hay un cambio en lafrecuencia de varias combinaciones de genes. La recombinacin esun importante proceso que puede hacer que esto suceda. Conside-remos a un individuo diploide que sea heterozigtico tanto en ellocus -4 como en el B. Como se esquematiza en la Figura 1.3, este

1r

t;Ifl?ff.] , Un hererozigtico doble sufriendo ecombinacin pol enrecru_

nindividuo ene A y_B en un cromosoma y a y b enotro. Larecombinacin rien r"gu. .;d-;i;; cromosomas se entrecru_zan. El resukado

.r q.r A y b ;;b;, ." a mismo .ro_oro_u, lomrsmo que ocurre con a y B.Supongamos orre una poblacn empieza con rodos los indivi-duos homzieticos p^:;; ";;;i;;:'% y homozigricos para Ben el locus B. Enronces ti*" l.rgui r.rnu rrl.rru.in en el loius ,4;una copia de a hace aparicin. D.-rpr;;';. esro. en orro organismose produce una muracin

.n .i-l[.rt ], rr cuar introduce unacopia de b. Las r.",^l?l{igur_i".r-.rgr_i.u, prescnres ahoraen la poblacin se muesrran en la Figura 1.4.Fsros rres tipos e iniuiar.;r"':;;;r" posreriormenre enrresi, formando cada uno. gametos para ejlo. Acjvirtase que sola_menre hay tres r;o", a"-g;_";r";; ;'poblacin; Ios.gamerospueden ser AB, ia 9 4y.i'ii"-.".#Ui"acin, no habr nngngamero ab (Io que signific" ;";;i';; b, pued,en alcanzar inarepresentacin del cicin es un proceso i.:l

p:t cien en la poblacinl' r' t"tt-uii"d.;;,;;;'H;:,'.TTi:ff::X'":_,:H.:X;;"!,f:;f :::frrjffiin produce n.r.uui ,o*brniom d" g"n", .n

"l _ir_o^ ^

L1r causas .que acabamos de enumero.c.urrT necesariament",orur. oI; , ## ffi

"nffi oi'":f,::cin, la scleccin, muracin, ;r;; l.combinu.in, sisrema

Filosofa de la biologa '1.)rti cs la teora de la evolucin?

2." mutacin

Ai

Tipos de gametos (sin recombinaciones)

1.'mutacin

'ur ',

,{r&

Comienzo

uflli

,t/

I

\l

a\

I

a

llP,P

lrtc;ttna 1.4. Formacin de gametos sin recornbinacin. Advirtase que ninguno,lc los gametos contiene al mismo tiempo a y b.

..le apareamiento y deriva pueden contribuir simultneamente aIos cambios de frecuencia que acaben resultando. Los modelossirnples de evolucin describen 1o que sucede cuando una dec'stas fuerzas acta por s sola. Los modelos ms complicadostlescriben cmo actan simultneamente dos o ms e estaslLrerzas. Puesto que ias poblaciones del mundo real estn someti-..las a una multiplicidad de causas, complicar un modelo toman-,lo en consideracin ms variables es una forma de hacer elrnodelo ms realista.

Adems de identificar las consecuencias que estas causas dela evolucin pueden tener en la composicin de una poblacin,la biologa evolucionista tambin describe qu es lo que puede

ffiihllu*nc tsffd| ffiw6st*

Irilosofa de la biologahacer que esas causa.s lleguen a existir. Las rrrrtrrcit)nes puedenser causa de evolucin, p.o qu es lo que crtsr la mutacin?Actualmenre conocemo, U"r"i" ;;;.r' de cri'r. lu.r-on.nr",mutgenos del entorno.(por ejemplo, l;-;J;.;i;;'_:,i.;J ut"*producir muraciones. Aems J.-;;;."r ,as cot.l.\.(,(./r(,rt.tds d,ela

_mutacin, tenemos tambin """

.i.r," comprcnsiriu cie susorgenes.,,.,!u misma comprensin de los dos aspectos la tencmos tam_oren con respecto a otras causas de evolucin. Un gcntic depoblaciones puede describir q"e o.*.ira con la frecuencia de ungen en un locus cuando iniividuos

.on df..rr;.,';.;.;;p.,varan.con res.pecto,a sus habilidades pur" ,ob..uvir y reprodu_cirse' Los modelos de esre ripo .r.r.rib!" rlt .."r..".,i.i#i'. I",diferencias de eficacia. otru .u.r,n Jirtintu son ias fuenres deseleccin: cundo favorecer r" r.-ior natural una varianresobre otra?

Ya he citado el modelo de Fisher sobre la evolucin de laproporcin de sexos, que describe cmo t, -_Uinu.-.ion'l.ii;",

:.1$ Old,ucitlos.por. una pareja parental alecta al xiro reDro_oucrrvo. de la pareja. Este modelo describe cmo las d;l.r"n-.'u,fenotpicas enrre los-organismos pueden generar diferencias de:,::::,r: "g:ro eiemplo ,. ,.ii.o

'ul-.,,n,rur,. enrre organismoscrp((tarst,s v ofsanrsmos generalistas. Estos ltimos ," us.un Iuvida de varis fomar irriir;ir".rpi.iistas esrn ms rimita-dos en 19

:1"," hacen,.aunque muchas u?.., ,o, mejores, dento desu especialidatl, que los gcneralisrur. tnruii;urrn.nr". , ""

.rg*,mo que viva en un medio hetcrogneo Ie ir mejor .o_o n.n5.uiir_ta, mientras que otro que'iva ".,-,r., -..ii,o h;;;*;H;;.j..en especializarse. Estamos describienao uq"i cmo ras relacionesentre organismo v medio pueden tevar a ru ,.1....r;;;;;; ,favorecer ciertas ariantes.con- respecto a otras. Ideas como stadescriben los orgenes a" r", *".5"iiJ, l.t..tiuur.En suma, los modelos de Ia teor-. l"

"uot,_,.ir, .escribentanto los orgenes como ras .ot r"..r..r.irt " r^-i";;;;;;, ,de Ia evolucin. Esta divisin ; ;;;;;"rre los dos comeridostericos se muestra en Ia F-igura 1.5.Los genticos de poblac"iones u

-.rr,rdo explicitan las leves:""1r::11r"t_,i.,h evolucin. una vez q". ,. #;;p"rft."d;i;,magnitudes de las diferentes

.rurur,-.i, -Ji;]; ;J-#;l]:.

( )rr es la teora de la evolucin?

Evol ucin

Leyes del origen Leyes de las consecuencias

Ir(;utu\ 1.5. Los modeios en biologa evolucionista proporcionan tanto leyes del,)r'igcn como leyes dc las consecuencias de 1as causas de la evolucin.

,oblaciones permte computar las consecuencias evolutivas. Nolorma parte de tales modelos el decir por qu un genotipo es ms,.'lricaz que otro o prtr qu existe una diferencia entre las tasas denrutacin proactiva y retroactiva en un determinado locus. La..'cologa evolucionista, por otra parte, se orienta con frecuencia alormular modelos evolucionistas concernentes a los orgenes delrrs presiones evolutivas.

Co-o se seal en el apartado anterior,la razn principall)ira construir modeios evolucionistas acerca de las causas posi-irles de la evolucin es la de aplicarlos al mundo real. Lo que(lueremos es saber no slo qu puede causar evolucin, sino quc.s lo que la ha causado de hecho. Esto podemos formularlo enIorma de pregunta acerca de un rasgo determinado en una espe-cie determinada (). Tambin podemos formularlo como pregunta acerca devarias especies, inquiriendo por qu esas especies difieren entres ().

Uno de los asuntos ms controvertidos en la actual teora de lacvolucn se refiere a ia importancia de la seleccin natural comocausa de evoiucin. Es evidente que la seleccin es una causaposible;la cuestin es: Qu importancia ha tenido en el cutso real.lc la evolucin? Muchos bilogos evolucionistas automticamentebuscan explicaciones en trminos de seleccin natural; pero otrospiensan que la importancia de la seleccin natural se ha exagera-.lo, y que el argumento que respalda muchas de las explicacionesseleccionistas es poco slido. Este debate en torno al adaptacionis-zao se discutir en el Captulo 5.

lIHelacron I

organismo/ Fmedio I

l

Fisicalismo Vitalismo

(a) Biologa y fsica

,;\( r^-" )\Til

Fisicalismo Dualismo

(b) Psicologa Y fsica

F'rcuRA 1.6. (a) El fisicalismo mantiene que todos ios obietos vivos estn hechoscle materia y nada ms, mientras que el vitalismo afirma que los obietos vivosconrienen una sustancia inmaterial, un lan uital. (b) En filosofa de la mente,fisicalistas y dualistas estn en desacuerdo con respecto a si la mente est hecha deuna sustancia inmaterial.

parecida, antes de que la bologa molecular explicara tantas cosasu."t.u de las bases fsicas de la herencia, era posible defenderteoras vitalistas acerca de cmo influyen los padres en las caracte-rsticas de sus hijos. El progreso de la ciencia ha convertido en

Qu es la teora de la evolucin?

r!'yObjetos fscos

Obietos fsicos

*\con )\"n9l,

52 l"il,'solir,lt' lrr lriologa

1.6. Los dominios de la biologa y tlc lt l'isicnLa fsica frata acetca de todos y c,tr.l,r rrt,t .1.' los olrjt'los eue

estn hechos de materia.Labiologa se ocul)ir rlt'olrjt'tos (luc cstnuiuos. Y la psicologa versa sobre aqucllos oltit'los (r(' l)()seenmente. Aunque tales afirmaciones necesitan s('r' nrirlizirtlits, todasellas son, a grandes rasgos, precisas. Cada una tlc t'll,rs,lt'sctibe eldominio de la ciencia en cuestin. Cada una de cllrs rros tlicc quclase de objetos debemos considerar cuando quercnros tlcciclir siuna generalizacin propuesta en fsica, biologa o 1'rsicologa escofrecta.

Cmo se relacionan entre s esos dominios? Comenccmos porla relacin entre la biologa y la fsica. La Figura 1.6(a) ilustra dospropuestas. La primera, a la que denominar fiscalismo, afirmaque todos los seres vivos son objetos fsicos. Si se toma un orlanis-mo, no importa cun complejo, y se divide en sus constituyentes,lo nico que se encontrar es materia y slo materia. Los objetosvivos estn hechos de los mismos ingredientes bsicos que losno vivos. La diferencia est en cmo se unen esos ingredientesbsicos.

El uitalismo, al menos en algunas de sus formulaciones, recha-za esta visin fisicalista. Afirma que los seres vivos estn vivosporque contienen un ingrediente inmaterial: un lan uital (trminode Henri Bergson) o una entelequia (eLtrmino aristotlico utlliza-do por Hans Driesch). El vitalismo mantiene, por consiguiente,que algunos de los objetos del mundo no son puramente fsicos.

Segn el vitalismo, dos objetos podran ser fsicamente idnti-cos aun cuando uno de ellos estuviese vivo y el otro no. Elprimero contendra el ingrediente inmaterial que da la vida, y elsegundo, no. Los fisicalistas se burlan de esto. Ellos sostienenque si dos objetos son fsicamente idnticos, deben tener lasmismas propiedades biolgicas: o bien ambos estn vivos, o bienno lo est ninguno de los dos (sobre este punto volver en elApartado 3.5).

Tomarse en serio el vitalismo resulta ms fcil cuando la cien-cia ignora qu hay detrs de los procesos biolgicos. Por ejemplo,antes de que se conocieran las bases fsicas de la respiracin, eraposible sugerir que los organismos son capaces de respirar sloporque estn animados por un principio vital inmaterial. De forma

54 Qu es la teora de la evolucin? 55

En el siglo XVII, Ren Descartes construy unos cuantos argu-mentos ingniosos a favor del dualismo. tt. no es el lugar pararevisarlos, pero quisiera se.alat que Descartes no fundament suargumento en el hecho de que la fsica de su tiempo no pudieraexplicar la mente en todos sus aspectos, sino que intent propor-cionar un argumento positivo sobre la distincin entre la mente yel cuerpo.

La dificultad principal para el dualismo ha sido explicar lasinteracciones aparentemente causales que existen entre lo mental ylo fsico. Por ejemplo, tomar aspirinas hace que desaparezcan losdolores de cabeza, y las creencias y deseos de la gente puedenponer su cuerpo en movimiento. Si la mente es inmaterial, noocupa espacio. Pero si carece de localizacin espacial, cmopuede entonces estar conectada causalmente con el cuerpo? Cuan-do dos eventos estn relacionados causalmente, normalmente es-peramos que haya una seal fsica que pase de uno al otro. Cmopuede una seal fsica emerger de la mente o llegar a ella si sta noest en ningn lugar?

Debido a las dificultades de esta clase, los dualistas han aban-donado algunas veces la idea de que la mente y el cuerpo interac-tan causalmente. Intentan defender que la toma de aspirinas vaseguida de una disminucin de los dolores de cabeza aun cuandoningn proceso causal los relacione. Pero esta posicin de replie-gue plantea ella misma una dificultad. Sin relaciones causales, lasmuchas regularidades que conectan mente y cuerpo parecen sercoincidencias csmicas. Ciertamente, es preferible conseguir expli-car tales regularidades como resultado de relaciones causales. Elfisicalismo es capaz de dar sentido a esas conexiones causales; eldualismo nunca ha sido capaz de ello. As como este punto favore-ce al fisicalismo con respecto al problema mente/cuerpo, tambin1o apoya en relacin con el vitalismo en la biologa.

1.7. Explicaciones biolgicas y explicaciones fsicas

Adoptar un enfoque fisicalista del dominio de la biologa signi-fica simplemente que uno acepta la idea de que las cosas vivientesson ob;'etos fsicos. Es importante hacer notar que esta tesis nodice cul es la relacin entre las explicaciones biolgicas y las

rotundamente no plausibles tales prctc.rrsiorrr.s ir('(.r'( il tk, lrr lt'spira-cin y la herencia.

Pero_ todava quedan problemas por r.r.solv..r. t.n lriokrga. Elcampo del desarrollo (ontogenia) est llen. clc l)r.(,,t.lrt:rs .ir., anno tienen respuesta. cmo puede un embri

56 liil

t8 l;il,,s,'la de la biologade la biologa, y Ruse (1988b) ofrecc'rrr .''rt.'|,'nt.'clenco biblio-grfico de trabajos recientes en este canrl)(). Willirrrrrs (1971) desa-rrolla una aproximacin axiomtica a la cstlu('l rrrr tlt'la teora dela evolucin, discutida en Sober (I984a). llcltty (l9tJl, 1987),Lloyd (t9S8) y Thompson (1988) defienden crrt' ll pcrspcctivasemntica de las teoras cientficas ayuda a iluminat' lrr cstructurade la teora de la evolucin; Ereshefsky (l99la) criticr la pcrspec-tiva semntica.

Capiulo 2CREACIONISMO

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2.1. El Peligro del anacronismo

Para entender la historia de una idea-debemos evitar proyectar

h"..;l ;;Jd. nuestro modo actual de entender' Es un error,r".tit"'qi"-

""" i.,

-

q"e ahora .

consideram.os inaceptait--l."-p""'formar parte de una cienca genuina en sus prlmerosmomentos.

Consicleremos' por ejemplo, la afirmacin de que. la frenol"niu .r"rnu ,.rdo.ln.i;' fi bitn "' cierto que Yo,dudara'deir"t.ti.r de alguien que creyese en la {'renologa hoy en dta'el hecho es que constituy un prog.rama serio de investigacin

""^"f'trgl. xii. Et"-f ,olg'u^u "t'u'bu"guiado por tres dogmas

i,r.rJu-Jntules. En pii- lugar,- los frenlogos sostenatt q.t'.;;^.#rt.^ pri-f'gi.rt esp"ecficas estn localizadas en regio-;;

"t;.;.rt' "1 .J'"bto' En segundg lu.sar',9:l::,1t:i^:-""

cuant; ms se posea de un talento o tendencia psicolgtca deter-;;;; ;"yoi s.r la parte correspondiente del cerebro' Entercer lugar, mantenun^que las protuberancias y- depresionesiJ..""".-."n"i"" f"t toitto"'o' del cerebro' Dadas estas tres""t, J"f".dian q,re sera posible.descubrir las caractersticasmenrales de las p.;;;;-; i.u, de la medida de la forma delcrneo.

(r)Irikrsof;r ,lc la biologa (,r'eaconismo 61

Entre los frenlogos existan desacuerdos acerca crc qrr carac-tersticas mentales deban considerarse como funcran-,",rroi", yacerca de dnde se localizaban dichas caractersticas. o.nstituyeun rasgo el miedo a ras serpientes, o.t ru.rru.t"]itii."^-,general del miedo la que riene rearidai n".,rolgic"i si.r-"r.li.a.el rasgo a_ considerai, a qu detalle

-de la ?.r, a.f ."..U-

corresponde? Los frenlogos progresaron poco en relacin conestos problemas. Se hiciern iu"ir^ versines de ra fr.norogia,pero ninguna de ellas consigui una confirmu.io"

"*pi.i., t".ir.Transcurrido un cierto tiem"po. .l progrrn., d" inu"r;i;;;l;;;""d encallado. y evenrualmenre pri.. *r"""1.'"Ul;d#;;que no se haban conseguido piogr.ror. )Los actuales cientficos dei ceiebo, al mirar hacia atrs a rafrenologa, podran verse tentados a cosideru. iur-."a.1.".r'"r

crneo como una seud.ociencia. El punto que quiero subravar esque lo que es verdad abora nolo era' enton.l' nv'., ai;;;;r"mos de pruebas conrundenres en conrra ,l ;;";, d. l*";;r,legund.o y tercero del programa de investigacin de Ia ftenologa.Pero ello no significa q.r" lo, individuos'qu";;;brj;b;;';;:r.campo no estuvieran haciendo ciencia. Sus ideas .ru fulrrr, o..osera un anacronismo esperar que ellos .oro.i..urr-lo ;;;;;;;;.,conocemos hoy..

Syggt*umos que un grupo de genre defendiese ahora las id,eastrenolgicas, ignorando las numerosas pruebas de que u.,tTelte disponemos en contra de las teora, fr.""tlgr.uJ. i,,j]t,,do dogmticamente en que lur prot,rbru".iur de Ia cabezarevelanrealmente cmo es la mnte d. ,rnu p"rrrrn. Seran ,..rJo.i.rr.iulas ideas de ese grupo? Aqu deberior-i,

."n cuidado. Debemoscttrerencrar entre la gente y las proposiciones que defiende. Esosrrenologos actuares estaran siendo testarudos. Estaran compor-tndose de un modo que podra denominarse acientfico. pero esol:. q"iT. decir que las pioposiciones defendidas no i".*, .i"":tt::lt ,tsas personas estaran adoptando una teona que ha sidorefutada por numerosas pruebas cientficas. pero las proposiciones::l:%:i*,ficas en el Jentido de que son someribi.r; ;",crentltlcas.

.

Lo..nico que digo es que la gente se conduce de modoacientfico cuando re ni.gu a consideiar ras pruebas r"t"unr.r.iocual no significa que los Jientficos

""n.u-t" comporten obstinada-

rnente. Puesto que son personas, pueden tambin ejemplificartodos los .ttor"t a los que estn sujetos los no cientficos. Loscientficos estn oblgados a evitat ser obstinados; otra cuestin essi lo consiguen o no.

Una csa es decir que una persona se conduce acientfica'rDente y otra bastante diferente decir que la feora que esa persoxadefiene no constituye en absoluto una proposicin cientfica. Del.recho, una persona puede comportarse obstinadamente en rela-cin con proposiciones que son perf'ectamente cientficas. Porejemplo, la proposicin de que la Tierra es plana es uria proposi-cin cientfica. Puede ser sometida a prueba por medios cientfi-cos, que es por lo que tenemos derecho a consderarla como falsa.Pero los defensorei de la idea de que la Tierra es plana no seconducen cientficamente cuando aceptan dogmticamente esaproposicin perfectamente comprob able, a pesar de que existenincontables datos en su contra.

Estas consideraciones acerca de los frenlogos y los que de-fienden que la Tiena es plana van dirigidas a montar el escenariopara alginas de las principales conclusiones a las que llegar coni"rp".to al creacioniimo. Los creacionistas sostienen que las espe-cies fueron creadas separadamente por Dios. Las especies no estngenealgicamente relcionadas, ni tampoco han evolucionado apartir de antepasados comunes baio la influencia de la seleccinnat.rral. Es el creacionismo una teora cientfica? Si lo es, porqu los cientficos no consiguen tomrsela en serio? Los creacio-nistas afirman que los cientficos no logran tener la mente al:.ieftacuando descartan la hiptesis del diseo inteligente. Son enton-ces los bilogos evolucionistas culpables de terquedad acientfica?

Los creacionistas plantean estas preguntas porque tienen obje-tivos polticos. Desean que se reduzca o elimine la enseanza de laevol,riin en los cursos de biologa dela escuela superior, y que seensee en las escuelas pblicas la historia bblica de la creacin.Como cuestin estratgica, se dan cuenta de que no pueden admi-tir que sus puntos de vista son de nalutaleza religios-a.

-Hacedofrusirara sui ambiciones, puesto que la Constitucin de los Esta-dos Unidos adopta una separacin de principio entre Iglesia yEstado que los tribunales han apoyado.Para evitar este problema,han inventado el trmino . Los creacio-nistas cientficos intentan defender el creacionsmo apelando a

62 l,ihrsofrr rlt.lrr lriologapruebas, no a la autoridad de la lJilrli. Si Lr srv:r ('s .nr tcoracientfica tan bien fundamentada conl., t'l ,.v.rlrr. iorrisnlo, (.nt()nce.slos creacionistas pueden defender rr-rc lirs rlrs rt.rr.rrs

'crecen.Elpnafo anterior intenta describir los rr.tiv.s trrr.terren ros

creacionistas. sin embargo, no quiero concentrll.nlt, r.rr los moti-vos de los creacionistas ni de loi evolucionistas. I-st.v irrtcresacloen la lgica de las p.osiciones que defienden, no en l.s lr.tivos quetengan para defenderlas. Me concentrar en las prop.tic.irnts, noen 7as personas.

considero que algunas de las hiptesis del creacionism. soncontrastables. Esta teora es como las doctrinas de la frenologa ycomo la idea de que la Tierra es plana. Si esto ., .or.".to,entonces la razn para mantener el- creacionismo fuera de lasescuelas pblicas no es que las teoras creacionistas sean Religin(con R. mayscula), en ranto que los cursos de biologa eitndedicados a la Ciencia (con C mayscuia). Ms bien q,r" .lcreacionismo es similar a otras teoras desacreditadut q" ,romerecen urr lugar central en la enseanza de la biologa. xclui-mos las ideas de los frenlogos y de los que sosrieiren que raTierra es plana no porque las ideas sean acientficas, sino pl.qr.han sido refutadas cientficamente. '.,

-a, d. loque el creacionismo merece._

En todo caso, yo no pienso que el creacionismo deba serbarrido de la historia del pensamiento evolucionista; no es untema que no deba mencionarse en la educacin cientfi ca. paracomprender la potencia del

.pensamiento evolucionista es impor_tante conocer cmo surgi histricamente la teora de la evolu-cin. El creacionismo era una idea influyente con la que la teorade la evolucin tuvo que competir. Deb ensearse cacionismo,pero no porque constituya un candidato plausible a la verdad, sinoque debe describirse para que sus fallos queden patentes.

Lo que ahora se entiende por el trmino > sonlos restos fosilizados de lo que una vez fue una viva trac-licinintelcctual. En mi opinin, loi libros y artculos que acrualmenteproducen los creacionistas no constituyen contribuciones serias alpensamiento. sin embargo, ello no es aplicable a los escritos de losantiguos defesores del creacionismo. Antes de la poca de Darwin,algunos de los mejores y ms brillantes filsofos y cientficos

( lreacionismo 6I

defendan que la adaptabilidad de los organismos slo porlrr t.rrtenderse a travs de la hiptesis de que los organismos son c,lrroducto de un diseo inteligente. Esta lnea de razonamiento-el argumento del dseo- merece ser considerada como unobjeto de verdaderabelleza intelectual. No se trata de 7a antasade unos chiflados, sino que es fruto del genio creativo.

En este punto debo recordar al lector los peligros del pensa-miento anacrnico. Para aquellos que dudan de la seriedad inte-Iectual del creacionismo contemporneo resulta tentador pensarque esa teora nunca constituy una propuesta seria. Los evolucio-nistas ven a los creacionistas actuales como suministradores deuna seudociencia y, a partir de ah, llegan muchas veces a'laconclusin de que el creacionsmo siempre ha sido opuesto a unavisin cientfica del mundo.

Para comprender la potencia que una vez tuvo el argur.nentodel diseo es esencial olvidar por el momenro Ia famlliar ideamoderna de que los modos cientfico y religioso de pensamientomantienen entre s una oposicin fundamental. Actualmente esbastante comn que la gente que se toma en serio la religininsista en que las convicciones religiosas estn basadas en la fe, yno en la razn. Pero esta oposicin es totalmente ajena a 7atradicin de la teologa ncional, que buscaba colocar la convic-cin religiosa en una posicin racional. Fue desde dentro de estatradicin desde donde se escribi gran parre de 1o mejor de lafilosofa occidental. El argumento del diseo se conceba como un. Lo que quiero decir con la expresinentrecomillada va a quedar claro enseguida.

2.2. El reloi de Paley y el principio de verosimilitudEnla Summa Teologica, Santo Toms de Aquino (I224-I274)

presentaba cinco vas para probar la existencia de Dios. La quintaera el argumento del diseo. La versin de Sanro Toms delargumento del diseo elaboraba ideas ya expresadas por Platn yAristteles. Pero, a pesar de toda su larga historia, el verdaderoapogeo del argumento del diseo lleg ms tarde. Principalmenteen Gran Bretaa, y desde la poca de la revolucin cientfica hastala publicacin de El origen ie las especes de Darwin (1859), el

I

Creacionismo

biendo el argumento del diseo, pese a que ste ya haba ('lrllrr(l()en el rigor mortis-

Consderar algunas de las crticas de Hume al argumento dcldiseo en el siguiente apartado. Por ahora slo pretendo estable-cer la lgica del argumento. La versitr del mismo que voy adiscutir es la planteada por 'illiam Paley en su Teologa natural(1805).

El argumento del diseo pretende ser, segn quienes lo pro-pugnan, la inferencia de la mejor explicacin (una ,segn la terminologa de C. S. Peire). Acerca de los objetos vivosexisten dos hechos fundamentales que reclaman una explicacin.Los organismos son complejos y estn bien adaptados. Su comple-jidad no consiste en un revoltijo de partes descoordinadas; por elcontrario, cuando examinamos las partes con el mayor cuidado,nos damos cuenta de cmo las dstintas partes contribuyen al buenfuncionamiento del organismo como totalidad.

Paley considera dos explicaciones posibles a estas observacio-nes. La prirnera es que los organismos fueron creados por undiseador inteligente. Dios es un ingeniero que construye organis-mos de tal forma que se adeccn bien a las distintas tareas de lavida con las que han de enfrentarse. La segunda expiicacin posi-ble es que fuerzas fsicas aleatorias actuasen sobre pedazos demateria convirtindolos en objetos vivos. El objetivo de Paley esdemostrar que la primera explicacin es mucho ms plausible quela segunda.

Para convencernos de que la hiptess del diseo tiene mejoresapoyos que la hiptesis de la aleatoriedad, Paley construv unaanaloga. Suponga que va usted caminando por un brezal y en-cuentra un reloj. Usted abre la tapa del reloi y observa que escomplejo y que sus partes estn conectadas de tal modo que elreloj como totalidad es adecuado panla tarea de medir el tiempo.Cmo podra usted explicar la existencia y caracfersticas de esteobjeto?

Una posibilidad es que el reloj sea el producto de un diseointelgente; es complejo y adaptado a la farea de medir el tiempofolque un relojero lo hizo de esa forma. La ofta posibilidad es queprocesos fsicos aleatorios, actuando sobre un trozo de metal,hayan producido el reloi. La lluvia, el viento y la luz, actuandosobre un trozo de matetia, la convierten en reloj.

6'l lriLrs,rfrr .l, l,r ltittloga

argumento del diseo goz de trnit vi.lrt t,il',.,1r,r,t. I ltt lrtrt'll tttimerode pensadores con talento lo desaIr'oll,rl()lt, ('ll( ()llllrttlrlo tlucvosdetalles que podan encajar en su ntal('(t ',t'trt'trtl.

Actualmente muchos filsofos consirlct'rttr kn I)l,ilrt.qttt sobre lareligin natural de David Hume (1779) colr)() unir lrr.',r clivisoriaen la carrera de este argumento. Antes de lluntr', ('t'rt l)()sible quegente seria resultase persuadida por el argumcnt(), 1rt'xr, clespusde la furiosa embestida del corrosivo escepticismo .lc lltrme, elargumento qued deshecho en ruinas y as permanccir ya parasiempre.

Los bilogos interesados en la historia de esta idea adoptan amenudo una perspectiva diferente (Dawkins, 1986), considerandocomo lnea divisoria la publicacin e El origerc de las especies deDarwin. Por primera vez estaba sobre la mesa una explicacinplausible y no testa de la adaptacin. Despus de Darwin, ya nohaba necesidad de invocar un diseo inteligente para explicar laadaptabilidad de los organismos.

Evidentemente, los creacionistas adoptan una tercera perspec-tiva en torno a esta cuestn histrica. Niegan que el argumentohaya muerto, ni a manos de Hume ni deDarwin, puesto que ellospiensan que an hoy est vivo y en buen estado.

La cuestin sobre la historia del argumento dei diseo puedeplantearse de dos maneras. La primera es sociolgica: cundo (sies que ocurri alguna vez) se volvi la opinin culta en contra delargumento del diseo? Respecto a esta pregunta, est bastanteclaro que los Dilogos de Hume no supusieron una detencin parael argumento. En los aos que transcurrieron entre la publicacinpstuma de Hume y la aparicin de El origen de las especes, e7argumento foment un negocio domstico. Apareci una serie devolmenes bajo el ttulo de Tratados Bridgeuater, en los que algu-nos de los mejores filsofos y cientficos de Gran Bretaa setomaban muy en serio el argumento del diseo.

Pero este hecho sociolgico deja sin respuesta la segunda pre-gunta histrica que podemos plantearnos acerca del argumentodel diseo. Cundo (si es que tal cosa sucedi alguna vez) sedemostr que el argumento era fataTmente defectuoso? Muchosfilsofos actuales piensan que Hume asest el golpe mortal. Desdesu punto de vista, las ideas presentes en los Tratados Bridgewaterno eran ya sino muertos vivientes; se estaba apuntalando y exhi-

6(t lrilrsolrr tl'' l'r l'iologa

Culdelasdosexplicacioncss()l)1.(,1'rt.xislt.ttt.illV(.ilrllcte-rsticas del reloi

", nr; pT;;i;;ji,,ii..r ,,liLr*r trrt' l:r lri,.tesis t-lel

fi;; Irii -fnr.rr" fn"io, fundamenrir(lir .xrr. l:rs.. (':U :r('l('rrsrrcas

observables d"t r"tol"ii]"r;;;; ;;"',,i. t,..',"' si .srt'tl .st.deacuerdo con esta r"br;;;;; i; d* hiptiresi' it('('r'('.r 'lcl reloi'enronces esrablecer ff;;;;l"tt"1*ilu. acc,r'('rr .lt' lrr compleli-dad v adaptabilidad;;

j;; tbietos vivos' En atrrlr.s casos'' lahiptesis del diseo

";";t;lt pf""tiUf" quc l'r lrip'it..'sis de la

aleatoriedad.""';^;;;;pretado a Parey como constructor de dcs argumentos

-u;;i;,;;i;; ;;i;t;; a los objetos vivos; l sostiene que

el segundo urgu-"ni'"' ul -tnot tun fut'tt como el prinrero' El

;g;il;;; ;;T;;, desarrollado de esta forma' es un arsumen-to"acerca de dos argumentos

Consideremo, t#'u'ilat a9 detalle cmo funciona cada unode los dos argumet't'' -bos tienen en comn algo importante'aun cuando ,u, oui"t'o'';;;;;t'*()t

-los reloies y los organis-

mos_ sean diferenrfr.-l-o, o, urgu-^"ntos.hacen uso del !:::''

oio d.e u ero similitu Cltt'\glV' Consideremos un .enunciadol: i;',;;'

^;i; ; J . ; ; ;'1;; p o' oil

" * u c i n ; v a mos a d e n o m i n a r -

iJr #r',d;;;;;;;io, "*pli.u.iones oosibles de la veraci-dad de o (H,vHrl. Eipti"io it Vero'imilit"d dice lo siguien-te:

O favorece fuertemente a H, sobre H' si y slo si H' asigna a O

una probabilid";';;; "lt't -uv* qit lu probabilidad queH' asigna

r 1- -^-^L. rice:En la notacin de la teora de la probabilidad' el

prncipio c

ofavorecefuertemente^H,sobreH2siyslosiP(O/H)>>P(O/H)'La expresi n nP(O/H,l> representa la verosimilitud que tiene

la hiptesis H, uluf"' t'l' observaci-n O' No debe contundirseesta cantidaa .on lu"i'""ili' de H' a la luz de o' No ha

de

confundirse P@/ri,i'::; i'lfIa' "'ou" las expresiones

6ll liilosofa de la biologa

acetca del mundo de lo que est'r cotlilit':r.|t,..l l:r proposicin O.La hiptesis de los duendes tienc unrr rrltir vt.nrsirnilitud, en rela-cin con O, pero nosotros consideranros .lit lr,r lrilrrtesis comoantecedentemente implausible. La plausilrilitl;r.l c.rrclal de unahiptesis est en funcin tanto de su verosinlilirutl t.rr lclacin conlas observaciones presenle.r como de su plausibilitlrrtl dnlacedente.El Principio de Verosimilitud no dice que la ms vcrosmil de doshiptesis (en relacin con alguna observacin que sc cst conside-rando) sea la hiptesis con una mayor plausibilidad gcneral (enrelacin con todo lo dems que uno sabe).

As pues, el Principio de Verosimilitud tiene unas prerensionesbastante modestas. No nos dice qu creer, y no nos dice cul delas hiptesis en competencia es, en general, ms plausible. Senci-llamente nos dice cmo interpretar una determinada observacin.Si la primera hiptesis nos dice que cabe esperar O, en tanto queia segunda nos dice que sera casi un milagro que O fuese verda-dera, entonces O favorece la primera hiptesis sobre la segunda.

Ahora volvamos al argumento de Paley. He dicho antes que suargumento supone comparar dos argumentos diferentes: el prime-ro, relativo a un reloj, y el segundo, a objetos vivos. Podemosrepresentar los enunciados incluidos en el argumento del relojcomo sigue:

El reloj es complejo y adecuado para la rarea de medir eltiempo.

R,: El reloj es producto de un diseo inteligente.Rr: El reloj es producto de procesos fsicos aleatorios.Paley afirma que P(A/R,)>>P(A/R2). A continuacin dice que

la misma pauta de anlisis es aplcable al siguiente triplete deenunciados:

B: Los objetos vivos son complejos y adecuados para la tarcade sobrevivir y reproducirse.

V,: Los objetos vivos son producto de un diseo inteligente.Vr: Los objetos vivos son producto de procesos fsicos alea-

torios.

Paley defiende que si se est de acuerdo con l en lo relativo alreloj, tambin debe estarse de acuerdo en que P(B/V)>>P(B/Vr).

( lreacionismo (r(.)

Aunque los objetos de referencia de los dos argumentts sotr

70 lrilosol;r tlc la biologa

analgicos son ms fuertes o ms dbiles en ftrttcitilr tlc lo seme-janteJque sean los objetos. Para ilustrar este punt(, ttos picle quecomparemos los dos siguientes afgumentos analgicos:

En los seres humanos, la sangre circula'Los seres humanos y los perros son semejantes.

En los perros, la sangre circula.En los seres humanos, la sangre circula.Los seres humanos y las plantas son semejantes.

En las plantas, la sangre circula.

El primer argumento, segn Hume, es mucho ms fuerte queel segundo porque los seres humanos son mucho ms semejantes alos perros que a las plantas.

Podemos representar esta teora acerca de qu hace ms fuer-tes o ms dbilei los argumentos analgicos del modo siguiente. Elobjeto r es el referercte, es decir, el objeto acerca del cual sepretende estabiecer una conclusin. El obieto es el anlogo, delcual ya sabemos que posee la propiedad P:

El objeto d posee la propiedad P.El objeto a y el obieto / son semejantes en gtado n'

El objeto r posee la propiedad P.En este esqueleto argumental, n aparcce dos veces. Por una

parte, mide el grado de semejanza general enfre a y r; aqu n:0iignifica que no hay propiedades en comn entre los dos objetos, y,2 I qu"-u^bos poseen las mismas propiedades. Por otra pafte,7avariabli n tambin mide la fuena con que las premisas apoyan laconclusin; aqu tambin z (como el concepto mismo de probabi-lidad) puede tomar valores entre 0 y 1, ambos inclusive. Cuantoms semejantes sean el anlogo y el referente, ms fuertementeapoyan las premisas la conclusin.

i-{.r-. sstiene que esta teoa, bastante plausible, acerca de laigica de los argumentos analgicos tiene importantes consecuen-cis para el argumento del diseo. Para ver con qu fuerua apoyan

las premisas la conclusin del argumento del discrio ,lcltt'ltt,'spr"j.rrrturnos en qu medida son semejantes realmente los rcl.ri.'sy loi organismos. Basta una breve reflexin paraver que son lllr'ry'desemriantes. Los relojes estn hechos de vidrio y metal; no respiran, cfecen, excretan, metabolizan ni se reproducen. La lista po-dra continuar. De hecho, es difcil pensaf en dos cosas que seanms /esemejantes que un organismo y un reloj' La c.onsecuenciainmediata, videntmente, es que el argumento del dseo es unargumenr; analgico muy dbil. Es absurdo inferir quelos.orga-ni-ot poseen ,ru d"t.t-inada propiedad por el mero hecho deque la posean los relojes.' Au.rqr. la ctica de Hume sera devastadora si el argumentodel diseo fuese un argumento por analoga, yo no veo ningunarazn por la que el argumento del di:eo deba construirse de esemodo.^El arguhento di Paley acerca de los organismos se sostienepor s mism, .on independencia de s.i los reloies y los organismosl."r,rltun ser semejant", o no. El sentido que tiene hablar de relojes",

uy.rdu, al lectr a darse cuenta de que el argumento sobre losorganismos es convincente.

'Purnponer las cosas en su lugar, consideremos una tercera apli-cacin dl principio de Verosimilirud. Supongamos que lanzamosuna moneda mil u.c"r y anotamos en cada tirada si sale cara o cruz.Resisrramos los resrrltdos de la observacin bajo el enunciado Oy l ,rru-o, para discriminar entre dos hiptesis en competencia:

O: Salieron 80J caras Y 197 cruces.Hr: Lamoneda est truada hacia las caras:la probabilidad de

que salga cara allanzar la moneda es de 0,8'Hrt iu mon"eda es buena:1a probabilidad de que salga can a\- lanzar la moneda es de 0,5'

El Principio de verosimilitud nos dice que las observacionesfavorecen m.rcho ms Hr que Hr' Los datos apuntan hacia una delas hiptesis y se alejan d 1a otra. sta es una idea comn que unopodt

"r.,r.iru, .r, .rnu clase de estadstica. Es bastante irrelevante

puru "rtu

lnea de razonamiento preguntarse si la moneda es simi-iu, u ,rt organismo o a un reloj o a cualquer otra cosa' LaverosimilituJ se ,ostiene por s misma; la analoga es_ irrelevante.

Paso ahora a la segund a ctitica de Hume sobre el argumentodel diseo, que no corre mejor suerte que la primera' Hume

Creacionismo

c

III$!If;ff.tIu

aIrilosofa de la biologa

afirma que una inferencia hecha a partir clc urr r.f c'cto observado yrelativa a su supuesta causa debe estar basa

11 lrilosofa de la biologa,$*

$tpsrli

consttuir una forma de explicaci

16 lrilosofa de la biologa

Consideremos ahora un tipo dc rroct's,, rlife'rente. Igual queantes, se hacen girar los discos, que no ticnt'n trilnrl)a alguna; cadauna de las 27 posibilidades tiene la misnra olxrrtrrniclad de apa-recer en el visor de cada disco. Pero ahora inragincmos que undisco se paraliza cuando su letra en el visor corresponde a la delmensaje. El resto de los discos que no coincidcn con el men-saje se vuelven a girar al azar y el proceso se repite. Cul esahora la probabilidad de que los discos muestren el mensajeMEPARECEESUNMAPACHE despus de, pongamos, cincuenta repe-ticiones?

La respuesta es que podemos esperar \a aparicin del mensajetras un nmero sorprendentemente bajo de repeticiones del pro-ceso. Evidentemente, si todos nosotos tuviramos uno de estosdispositivos y nos pusisemos a realizar el experimento, unoslograran el mensaje buscado antes que otros. El caso es que cabecalcuiar el nmero medio de realizaciones del proceso necesariaspara obtener MEPARECEESUNMAPACHE y dicho nmero no es enabsoluto demasiado grande.

Aunque la analoga ene este proceso y el proceso de muta-cin-seleccin no sea perfecta en todos los puntos, sirve parailustrar una importante caracterstica de cmo procede la evolu-cin por seleccin natural. La uariacin se genera con independen-cia de si (i.e., de si es ventajosapara el organismo). Pero la retencin (seleccin de entre las varian-tes que tienen lugar) es otro asunto. Algunas variantes poseenmayor poder de permanencia que otras.

El viento que sopla sobre un campo de chatarra est bastantecerca de un proceso aleatorio. Como tambin lo est el girorepetido de los discos del mecanismo que hemos descrito. Pero elproceso de mutacin-seleccin difiere crucialmente de ambos. Lavariacin se genera al azat, pero la seleccin de variaciones no esaleatoria.

2.5. Dos clases de semejanzaHe defendido que la hiptess del diseo es ms verosmil que

la de procesos naturales aleatorios, cuando se pide a cada una deellas que explique por qu los organismos son complejos y estn

( lreacionismo I /

bien adaptados. La tarea que nos resta ahora es la tlc t' (facob'

D7l). Los organismos no estn diseados desde cero por un-t..i. . l.rrto, sino que los organismos actuales poseen;;:;;;;"

';fr oiin.u.iones de "'go' o"" va se encontraban en

sus antepasaor. ert"'lo;';;" ;;t;Eiu ipo"tis de la, evoluc.inoor seleccin natural y la hiptesis del diseo es de la mximafi;;;t;. n,n"r ,."ras hacen predicciones bastante distintasu.r.u del mundo de los seres vivos'-"-;rri.o,

el hecho de que los organismos de varias espe-.i"r;;;;;;,u" .o" frecuencia diierencias esrructurales entre partesor. i.riir"" lu misma funcin' Las alas de las aves' murcilagos eiilJ;?;if*"

"i'r"ao. Pero un examen detenido de esas..alas"

t.""i" q* Ati.ren en numerosos aspectos que poco.o nada tienen;;"-;";;; iut

"tig""lias. del. ut'"lo' Si las las hubiesen sido

["uut por un ingZniero inteligente con el fin de que adaptann

Lt-

s

78 Irilosofa de la biologaptimamente al organislp Raa el vrrcr., r't.strrara muy difcilexplicar esas diferencias. Poiel contrari., st, rrrccn .-pr'.nriut.,de inmediato s se acepra la hiptesis dc ctrc.r,r,.,,ni-" lro,grupos desciende de antepasadoi carentes di,al,rs. Ilr ala del uu..,similar a las extremidades delanteras de sus antepasarr.s sin alas.El ala del murcilago es tambin similar a las extrcnri.l,rcles ;i""teras de sus antepasados sin alas. Las alas no han sicl' .lireudu,desde cero, sino que constituyen modificaciones clc

"";;;;;ru,presentes en los antepasados. como la seleccin naturai es unhabilidos-o chapucero, los organismos conservan caractersticasque revelan sus orgenes.. ,Ot1a lnea argumental semejante se apoya en los rganos vesti_giales. Los fetos humanos desairollan h.ndidrrus b.nriurui", q,-,.

ms tarde pierden. Los embriones de balrenas y osos hrmiguerosechan dientes que se reabsorben en la mandula ,rrt", d"i nu.r-miento. Rasgos como .stos carecen por completo de utilida d parael organismo. Es un enigma descubrir po. qu un diseaclot in'r"trgente habra de incluirlos en lu t".Len.ia evoruriva slo farasuprimidos de nuevo. poco tiempo despus. pero tales u"rrfuio,dejan de ser un misterio en cuant uno aivierte que ranto lo, ,3.",humanos como las ballenas y los osos hormigueros tienen antepasados_en los que esos rasgos se mantenan dipus .l"r

"u.in-ri*toy tenan una funcin. Las hendiduras branqiares perdieron suventaja en aign lugar de la descendencia queilegu hurtu nosotros;as,que fueron suprimidas del fenotipo adulto. s"u presencu

"n .l

embrin _no era perjudicial, as que el rasgo ha p..-un..ido-"n

el embrin.Pero los rasgos vestigiales tambin se pueden encontrar en

organismos adultos. Por qu es tan semejante la columna verte_bal humana aIa de los gran

Iiilosolr rlc la biologa

ErpTo que haya quedado claro cmo estos argumcnros hacenuso del Principio de Verosimilitud. Se cira alguna bservcicin (o)y se considerun a7a luz de la misma la hipteiis del diseo (D) y lahiptesis de la evolucin por seleccin natural (E). Se .nur,.i hafirmacin

.de que sera muy sorprendenre que la hipresis deldiseo resultase verdadera, mientras que lo r"i, burtunte poco elque resultase correcta la_ hiptesis d la evolucin por seieccinnatural. La observacin favor