familias de paralarvas de cefalÓpodos …repository.unimilitar.edu.co/bitstream/10654/12567/1/tg...
TRANSCRIPT
FAMILIAS DE PARALARVAS DE CEFALÓPODOS (MOLLUSCA: CEPHALOPODA)
DISTRIBUIDAS EN EL OCÉANO PACÍFICO COLOMBIANO: CRUCEROS 2001-
2004 DEL ESTUDIO REGIONAL DEL FENÓMENO EL NIÑO (ERFEN)
EILEÉN PAOLA VARGAS MARTÍNEZ
UNIVERSIDAD MILITAR NUEVA GRANADA
FACULTAD DE CIENCIAS BÁSICAS Y APLICADAS
PROGRAMA DE BIOLOGÍA APLICADA
Campus Nueva Granada, Cajicá
Mayo de 2014
FAMILIAS DE PARALARVAS DE CEFALÓPODOS (MOLLUSCA: CEPHALOPODA)
DISTRIBUIDAS EN EL OCÉANO PACÍFICO COLOMBIANO: CRUCEROS 2001-2004 DEL
ESTUDIO REGIONAL DEL FENÓMENO EL NIÑO (ERFEN)
EILEÉN PAOLA VARGAS MARTÍNEZ
Trabajo de grado para optar al título de
Biólogo
Director
Raúl Hernando López Peralta, Dr. rer. nat.
UNIVERSIDAD MILITAR NUEVA GRANADA
FACULTAD DE CIENCIAS BÁSICAS Y APLIcADAS
PROGRAMA DE BIOLOGÍA APLICADA
Campus Nueva Granada, Cajicá
Mayo 2014
DEDICATORIA
A mis padres Pedro y Consuelo por su confianza, apoyo y paciencia, muestra de su amor
incondicional.
A mi abuelita Alba por cuidarme y tenerme presente en sus oraciones.
A mi tía Nelly por haber sido mi segundo hogar en esta ciudad.
A mis hermanos de corazón: Albeiro y Edna, por ser parte de esta etapa y de mi vida.
A Julian, por llenar con dulces melodias el final de este proceso.
A mis amigos y a todos aquellos que me brindaron parte de su buena energía en este camino.
AGRADECIMIENTOS
A mi director de trabajo de grado, Profesor Dr. Raúl Hernando López Peralta, por sus
enseñanzas y buena disposición durante este tiempo.
Al grupo de Investigación en Hidrobiología Aplicada (HIDROBIA), liderado por el Profesor
López.
A la Dirección General Marítima (DIMAR) y Centro Control de Contaminación del Pacífico
(CCCP), por el suministro a la UMNG, del listado básico de los datos abióticos y las muestras
biológicas.
CONTENIDO
RESUMEN
ABSTRACT
LISTA DE FIGURAS…………………………………………………………………………………….....
LISTA DE TABLAS………………………………………………………………………………………....
LISTA DE ANEXOS………………………………………………………………………………………...
INTRODUCCIÓN ........................................................................................................................ 1
ANTECEDENTES. ...................................................................................................................... 3
JUSTIFICACIÓN. ........................................................................................................................ 6
HIPÓTESIS. ................................................................................................................................ 6
OBJETIVOS. ............................................................................................................................... 6
Objetivo general. ..................................................................................................................................... 6
Objetivos específicos referidos a los cinco periodos de estudio. .................................................... 7
ÁREA DE ESTUDIO. .................................................................................................................. 7
MATERIALES Y MÉTODOS. ...................................................................................................... 9
Obtención de las muestras. .................................................................................................................. 9
Separación e identificación de las paralarvas de cefalópodos. .................................................... 10
Ubicación taxonómica. ..................................................................................................................... 11
Diagnosis. ...................................................................................................................................... 12
Familia Ancistrocheiridae. ........................................................................................................... 12
Familia Cranchiidae...................................................................................................................... 12
Familia Enoploteuthidae. ............................................................................................................. 12
Familia Gonatidae. ....................................................................................................................... 12
Familia Ommastrephidae. ........................................................................................................... 13
Familia Onycoteuthidae. .............................................................................................................. 13
Familia Pyroteuthidae. ................................................................................................................. 13
Suborden Incirrina Familia Octopodidae................................................................................... 13
Obtención de los datos abióticos. ...................................................................................................... 15
Análisis de la información. ................................................................................................................... 16
RESULTADOS Y DISCUSIÓN. ................................................................................................. 17
Identificación de las paralarvas de cefalópodos capturadas en el OPC. ............................ 17
Descripción morfométrica. ............................................................................................................... 17
Longitud del Manto (LM). ............................................................................................................. 17
Índice de Longitud de la Probóscide (ILP). ............................................................................... 20
Abundancia y distribución de las familias de paralarvas capturadas en el OPC. ...................... 25
Abundancia de las paralarvas en el OPC en relación con la hora del día y las fases lunares. 35
CONCLUSIONES. .................................................................................................................... 38
RECOMENDACIONES. ............................................................................................................ 39
BIBLIOGRAFÍA. ....................................................................................................................... 40
ANEXOS ................................................................................................................................... 49
LISTA DE FIGURAS
Figura 1. Red general de estaciones del ERFEN en el OPC. Estaciones de estudio de la comunidad de
paralarvas de cefalópodos. Suministrada por el Prof. Dr. R. López, director de proyectos ERFEN-
UMNG. ................................................................................................................................................... 9
Figura 2. Características morfológicas básicas de paralarvas de calamar (Orden Teuthida) (tomada y
modificada de Granados, 2008). ......................................................................................................... 10
Figura 3. Vista dorsal, y nomenclatura de estructuras para el análisis morfométrico de paralarvas de
cefalópodos (modificado de Ramos, 2007). Imágenes tomadas de Rosales y López (2007). 1.
Enoploteuthidae, 2. Onychoteuthidae, 3. Ommastrephidae. LM= Longitud del Manto, LP= Longitud
de la Probóscide, AA= Ancho de la Aleta, LC= Longitud de la Cabeza, AC= Ancho de la Cabeza,
ABC= Ancho de la Base de la Cabeza, CR= Cromatóforos. .............................................................. 14
Figura 4. Frecuencia de tallas de las paralarvas (LM mm) en los cinco periodos de estudio en el OPC. . 19
Figura 5. Relación ILP vs. LM en las paralarvas durante los cinco periodos de estudio en el OPC. ......... 22
Figura 6. Distribución y abundancia general de paralarvas (n/1000 m3) en los cinco periodos de estudio
en el OPC. ........................................................................................................................................... 24
Figura 7. Abundancia relativa de las familias de paralarvas en general y por periodo capturadas en el
OPC. .................................................................................................................................................... 26
Figura 8. Salinidad superficial (UPS) en los cinco periodos de estudio en el OPC. Figuras suministradas
por el Prof. Raúl López, director de proyectos ERFEN-UMNG. ......................................................... 31
Figura 9. Temperatura superficial (°C) en los cinco periodos de estudio en el OPC. Figuras suministradas
por el Prof. Raúl López, director de proyectos ERFEN-UMNG. ......................................................... 32
Figura 10. Comparación entre las abundancias de las paralarvas y las correlaciones significativas para la
temperatura (°C) y la salinidad (UPS), obtenidas con el análisis de factores (extracción por
componentes principales). ................................................................................................................... 33
Figura 11. . Variación nictimeral y lunar de la abundancia de las paralarvas (PL/1000/mᵌ) durante los
cinco periodos de estudio y en general en el OPC. ............................................................................ 36
Figura 12. . Relación entre la abundancia de paralarvas y los factores abióticos en el OPC. Análisis de
factores por el método de extracción por componentes principales. En todos los periodos los dos
primeros componentes explicaron más del 60.0% de la varianza de los datos; en el análisis general
el 58.0%. .............................................................................................................................................. 37
LISTA DE TABLAS
Tabla 1. ILP de las paralarvas de Ommastrephidae capturadas en los cinco periodos de estudio en el
OPC. .................................................................................................................................................... 20
Tabla 2. Abundancia de las paralarvas (Pl/1000 m3) capturadas por estación y periodo en el OPC. ........ 27
LISTA DE ANEXOS Anexo 1. Importancia comercial de las familias de calamar. ...................................................................... 49
Anexo 2. Ubicación de las estaciones en el OPC durante los cinco periodos de muestreo. En gris horas
nocturnas. Suministrado por el Prof. Dr. R. López, director de proyectos ERFEN-UMNG. ............... 50
Anexo 3. Correlaciones significativas en los componentes 1 y 2 del análisis de factores por componentes
principales, para el estudio de las paralarvas en el OPC. .................................................................. 51
RESUMEN
Los cefalópodos constituyen un grupo de importancia ecológica y económica, pero el
conocimiento sobre los adultos y sus paralarvas en el Océano Pacífico Colombiano (OPC) es
muy limitado. Por lo tanto, se identificaron las paralarvas hasta el nivel de familia y se describió
su distribución y relación con algunas variables abióticas, durante Jun-Jul.01, Ago-Sep.01,
Sep.02, Sep.03 y Sep-Oct.04. Dentro de las ocho familias identificadas predominaron los
calamares de Ommastrephidae (66.3%) (acaso una alta proporción de Sthenoteuthis
oualaniensis y Dosidiscus gigas). Se evidenció la influencia termohalina y desoves en todos los
periodos, pues las abundancias paralarvales fueron considerables (78-1655 Pl/1000 m3). La
longitud del manto indicó eclosión más temprana que en otras regiones del Pacífico americano,
posiblemente debido a las temperaturas más altas en el OPC. La distribución fue siempre
heterogénea, usual en el plancton, pero con abundancia más baja en Sep.03 en el extremo
suroccidental, quizá por la influencia del evento El Niño moderado-débil detectado sólo en ese
sector. La tendencia a abundar en la noche (1674 Pl/1000 mᵌ vs. 338 Pl/1000 mᵌ en el día) y
cuarto creciente (51.79%) se atribuyó a las migraciones verticales de las paralarvas, como
respuesta a la luz. La variabilidad de estos hallazgos pudo estar relacionada con el
comportamiento reproductivo de los cefalópodos, los cambios ambientales inter-periodos
enmarcados en la gran complejidad ambiental del OPC y otros factores no sopesados, que
afectan las comunidades del zooplancton, e. g., circulación de las masas de agua,
disponibilidad de alimento y depredación.
Palabras clave: Paralarvas, Pacífico colombiano, morfometría, variables abióticas.
ABSTRACT
Cephalopods are an ecological and economic important group, but knowledge about adults and
paralarvae in the Colombian Pacific Ocean (CPO) is very limited. Therefore, paralarvae were
identified to the family level and their distribution and relation to some a biotic variables
described during Jun-Jul.01 , Aug-Sep.01, Sep.02, Sep.03, and Sep-Oct.04. Ommastrephidae
squids (perhaps a high proportion of Sthenoteuthis oualaniensis and Dosidiscus gigas)
predominated (66.3%) within the eight families identified. Thermohaline influence and spawning
in all periods were evident, since paralarval abundances were significant (78-1655 Pl/1000 m3).
Mantle length indicated earlier hatching than in other regions of the American Pacific, possibly
due to the higher temperatures in the CPO. The distribution was always heterogeneous, as
usual in plankton, but with lower abundance in Sep.03 in the southwestern corner of the study
area, perhaps due to the influence of the moderate-weak El Niño event detected only in that
sector. The tendency to increase by night (1674 Pl/1000 m3 vs. 338 Pl/1000 m3 by day) and first
quarter (51.79 %) was attributed to the vertical migration of paralarvae in response to light. The
variability of these findings could be related with the reproductive behavior of cephalopods, the
environmental changes among periods framed in the high environmental complexity of the OPC,
and other factors not weighed, affecting zooplankton communities, e. g., movement of water
bodies, food availability and predation.
Key words: Paralarvae, Colombian Pacific, morphometry, abiotic variables
1
INTRODUCCIÓN
La clase Cephalopoda Cuvier, 1797 (Mollusca Linaeus, 1758) está conformada por las
subclases Nautiloidea Agassiz, 1847, representada sólo por el género Nautilus Linnaeus, 1758,
y Coleoidea Bather, 1888, la cual consta de siete órdenes, cuatro de ellos con representantes
vivientes: Sepioidea Zittel, 1895 (sepias), Teuthida Naef, 1916 (calamares), Octopoda Leach,
1818 (pulpos) y Vampiromorpha Pickford, 1939. Los cefalópodos cuentan con 700 especies,
contenidas en 45 familias y 150 géneros distribuidos mundialmente (Guerra, 1992; Hanlon y
Messenger, 1996; Díaz et al., 2000; Brusca y Brusca, 2003). Alrededor de 175 de las especies
conocidas son consideradas de interés comercial (Roper et al., 1984) y corresponden, en
especial a familias de calamares (Anexo 1), mientras que otras son consideradas recursos
pesqueros potenciales no explotados y suelen capturarse como pesca incidental (Villarroel et
al., 2001).
En los cefalópodos adultos las características morfológicas comunes más sobresalientes son el
gran desarrollo de la región cefálica, porción oral rodeada de brazos provistos de ventosas y
garfios (excepto en la subclase Nautiloidea); una rádula simplificada, complementada con una
mandíbula quitinosa, y una concha modificada, reducida o ausente (Brusca y Brusca, 2003).
Estos moluscos habitan exclusivamente ambientes marinos, desde aguas someras hasta 7000
m de profundidad (Guerra, 1992; Hanlon y Messenger, 1996; Díaz et al., 2000; Brusca y
Brusca, 2003). La mayoría son nectónicos de la zona nerítica u oceánica, aunque algunas
especies pueden ser demersales (Granados, 2008). Los adultos de muchas especies efectúan
migraciones verticales circadianas, encontrándose entre 400 y 800 m de profundidad en el día
(algunas alcanzan los 3000 m), y hasta 200 m e incluso la superficie en la noche (Roper y
Young, 1975). Son de gran importancia en la transferencia de energía dentro de la trama trófica,
al ser depredadores oportunistas y presas de peces, aves y mamíferos marinos (Díaz et al.,
2000; Diekmann, 2004).
Alrededor de tres días depues de la fecundación ocurren los desoves en una masa gelatinosa;
este proceso es prolongado e intermitente, para asegurar que por lo menos una puesta se
realice en condiciones favorables para el desarrollo embrionario (sin metamorfosis), cuya
duración es desde pocos días a varios meses, dependiendo de la especie y las condiciones
ambientales (Roper et al., 1984; Bower, 1996; Boletzky, 2003). Luego eclosionan paralarvas
2
plactónicas (O'Dor et al., 1985). El término paralarva se basa en criterios ecológicos y
morfológicos, definiendose como el primer estadio de crecimiento post-eclosión de los
cefalópodos; las paralarvas son muy parecidas a los adultos, aunque poseen diferentes
proporciones corporales (Roper et al., 1984; Young y Harman, 1989; Sweeney et al., 1992).
Las paralarvas de la Familia Ommastrephidae son las únicas con un estadio de desarrollo
característico, conocido como rhynchoteuthion, diferenciado de las demás por la presencia de
dos tentáculos fusionados en forma de una probóscide (Nesis y Nigmatullin, 1979) (Fig. 3).
Las paralarvas son depredadoras activas, e. g., de crustáceos del zooplancton (Iglesias et al.,
2006). No obstante, pueden sobrevivir sin alimento algunos días, al poseer reservas vitelinas y
absorber determinados nutrientes por la piel (Boletzky, 1975; Lee, 1994). Al igual que los
adultos, pueden efectuar desplazamientos nictimerales en la columna de agua, aunque han
sido menos estudiados; se sabe de su distribución en los primeros 200 m y que su abundancia
es poca (Granados et al., 2010). En su distribución y abundancia intervinenen otros factores,
como el transporte por las corrientes desde las zonas de postura hasta las de alimentación
(Díaz et al.,, 2000; Iglesias et al., 2006), la temperatura, la salinidad, la termo- y haloclina,
disponibilidad de alimento y las surgencias, que también juegan un papel preponderante en la
maduración y desove de muchas especies (Rocha et al., 1999; Vega et al., 2000).
3
ANTECEDENTES.
En América, desde mediados del siglo XVIII y XIXse han realizado investigaciones sobre
cefalópodos, especialmente en aguas de México y el Caribe, en cuyas aguas de Colombia se
han inventariado 20 especies; un número muy bajo comparado con otras áreas (Gracia et al.,
2002).
Para el Pacífico suramericano Cervigón et al. (1993) publicaron una guía con la descripción de
40 especies e información sobre su distribución geográfica, habitat y biología.
En el Océano Pacífico Colombiano (OPC) los cefalópodos están representados por ca. 40
especies de 17 familias de los ordenes Sepioidea, Teuthida y Octopoda. Las flotas pesqueras
industriales y pescadores artesanales extraen aproximadamente 70% de calamares
(particularmente Loligo Lamarck, 1798, Illex Steenstrup, 1880 y Todarodes Steenstrup, 1880)
(en especial como captura incidental en la pesca de camarón o de pesca blanca), 14% de
sepias (Sepia Linnaeus, 1758 y Sepiella Gray, 1849) y 15% de pulpos (Octopus Cuvier,
1797 y Eledone Leach, 1817 autor y año) (Roper et al., 1984). También se ha reportado la
captura de Lolliguncula diomedae, Lolliguncula panamensis Berry, 1911 y Dosidicus gigas
(D'Orbigny, 1835 in 1834-1847) (MADR y CCI, 2011). Un alto porcentaje de las capturas de
calamar es usado en la pesca del pez dorado (Coryphaena hippurus Linnaeus, 1758)
(Fernández et al., 2003), recurso importante para el desarrollo pesquero del OPC (Caetano et
al., 2012). En cuanto a aspectos biológicos, sólo se encontraron datos sobre L. panamensis
capturada en aguas costeras: ♀>♂, ovocitos de diferente tamaño, posible liberación de más de
una de las cápsulas que los envuelven, más de un desove en el periodo reproductivo; longitud
del manto en la maduración: ♀ 76-79 mm, ♂40 mm (Barragán, 1977a,b; Squires y Barragán,
1979). Estas tallas son similares a las registradas por Arizmendi et al. (2012) en el golfo de
California.
Las paralarvas de cefalópodos han sido consideradas en estudios generales de zooplancton en
prácticamente todo el mundo, aunque la información acerca de su distribución y abundancia, al
igual que la de los juveniles, sigue siendo insuficiente debido a su distribución irregular y su
habilidad para esquivar las redes de captura, como se ha observado desde hace casi tres
décadas (e. g., Vecchione, 1987).
4
En el Pacífico Oriental Tropical, Yatsu (1999) estudió la morfología y distribución de los estadios
rhynchoteuthion de Dosidicus gigas y Sthenoteuthis oualaniensis Verrill, 1880
(Ommastrephidae) durante 1977. Staaf (2010) observó mayores abundancias de los mismos
estadios en la superficie entre 1998 y 2006, y Staaf (2013) reportó su distribución convergente
en gran parte del Pacífico americano.
Varios trabajos se han efectuado en el Pacífico Méxicano, en particular en aguas de Baja
California; e. g., Camarillo (2006) encontró mayor proporción de paralarvas de la familia
Ommastrephidae (59%), cuyas especies D. gigas y S. oualaniensis fueron las más numerosas.
Ramos (2007) realizó análisis morfológicos, morfometrícos y géneticos para diferenciar estas
dos especies y Granados (2008) reportó como familias más numerosas a Onychoteuthidae
(32%) Cranchiidae (28%) y Gonatidae (23%). La presencia de paralarvas de Eucleoteuthis
luminosa Sasaki, 1975 (Ommastrephidae) en aguas de la costa occidental de la península de
Baja California sugirió desoves en esa área (Granados et al., 2013). También deben
mencionarse las investigaciones de Markaida y Sosa (2001) y Markaida (2001, 2006) que
incluyen información sobre la ontogenia de D. gigas en el Golfo de California.
También en el Pacífico sur de México se evaluó la distribución y abundancia de las fases
tempranas y juveniles de cefalópodos. Los resultados mostraron un ensamble típico de aguas
tropicales y oceánicas de las familias: Octopodidae (48.5%), Enoploteuthida (9%), Argonautidae
(13.3%), Ommastrephidae (11.5%), Onychoteuthidae (6.7%) y Cranchiidae (4.1%) (Alejo et al.,
2012, 2013). En la bahía de Los Ángeles (Baja California) los picos de desove y posterior
abundancia de paralarvas de Octopus bimaculatus Verrill, 1883, se dan julio, con el aumento de
la temperatura, y en septiembre, con las surgencias de la época (Castellanos, 2008).
En el domo de Costa Rica Vecchione (1999) reportó un número sorprendente e inusual de
paralarvas, en agosto-noviembre de 1987 y la atribuyó al calentamiento del agua por El Niño.
Ichii et al. (2002) observaron efectos similares durante El Niño 1997 y La Niña 1999, además de
desoves de D. gigas hacia el sur. En el domo también se ha explorado el impacto de La Niña
2007 sobre las paralarvas de esta especie (Sakai et al., 2008) y se ha advertido que S.
oualaniensis está confinada al área más occidental (Markaida y Sosa, 2001).
En aguas del Pacífico sudeste se han realizado pocas investigaciones sobre los estadios
tempranos de cefalópodos, dentro de los que pueden nombrase los siguientes:
5
A partir de la fertilización artificial de ejemplares de D. gigas obtenidos en aguas del Perú, Yatsu
et al. (1999) evaluaron la tasa de eclosión y algunas características de los estadios
rhynchoteuthion. En ese país se ha contemplado la distribución y abundancia de dicha especie
en la corriente de Humboldt (Sakai et al., 2008), y se han emprendido análisis moleculares para
diferenciar sus paralarvas de las de S. oualaniensis (Wakayabashi et al., 2008). En el Perú
también se ha estudiado el desarrollo temprano de Loligo gahi D'Orbigny, 1835, en el campo y
en el laboratorio, a partir de puestas colectadas en la Isla San Lorenzo (Cardoso et al., 2005).
Vega et al. (2000) se enfocaron en la identificación, distribución y abundancia de paralarvas de
cefalópodos en aguas litorales del sur de Chile, reportando la presencia de los géneros Octopus
Cuvier, 1797 y Gonatus Gray,1849. En los canales de Chiloé, en la misma región, Carrasco et
al. (2012) hallaron estadios tempranos de Octopodidae (Enteroctopus megalocyathus (Gould,
1852), Robsonella fontaniana (D'Orbigny, 1834 in 1834-1847) Sepiolidae (Semirossia
patagonica (Smith, 1881) y una especie indeterminada de Onychoteuthidae.
Dentro de los estudios de zooplancton de la UMNG en el marco del Estudio Regional del
Fenómeno El Niño (ERFEN), en septiembre de 2005 Rosales y López (2007) aportaron datos
preliminares sobre cuatro familias de calamares, dominadas por Ommastrephidae (61.0%), con
el mayor número en aguas oceánicas, a diferencia de las paralarvas de pulpos más cercanas a
la costa: los dos grupos abundaron más en la noche. Algo similar, refirieron López y Castañeda
(2009) para septiembre de 2005 e identificaron 10 taxa de calamares, dentro de las que
también sobresalió Ommastrephidae (48,5%). Considerando los mismos cinco periodos del
presente trabajo, López y Ramírez (2011) informaron con respecto a indicios de la influencia
termohalina y aguas de surgencia sobre la distribución de las paralarvas, y del aumento en la
probabilidad de captura nocturna, en razón de su migración vertical.
Cabe mencionar el trabajo de Riaño y Giraldo (2004) (no realizado por la UMNG), quienes
identificaron 25 grupos zooplanctónicos, dentro de ellos cefalópodos (<4% del total) en
septiembre de 2004; tambien detectaron una correlación entre la abundancia y biomasa
zooplanctónica con la concentración de clorofila-a.
Esta investigación se orientó esencialmente a identificar hasta el nivel de familia las paralarvas
de cefalópodos halladas en cinco cruceros oceanográficos del ERFEN; además, se proporciona
6
información sobre su distribución y abundancia en relación con la temperatura y la salinidad, lo
cual puede ser útil para determinar dónde y cuándo ocurren los desoves, lo cual constituye una
información valiosa en las especies de importancia comercial (Vecchione, 1987). También se
aporta información sobre la abundancia paralarval en relación con los desplazamientos
circadianos y el ritmo lunar.
JUSTIFICACIÓN.
El conocimiento sobre paralarvas de cefalópodos en el OPC es muy limitado, viéndose
reflejado en la falta de información ecológica y taxonómica, quizás por la escasa disponibilidad
de expertos en el tema en Colombia, aunque existen varias especies de interés económico o de
potencial interés en las pesquerías.
HIPÓTESIS.
1. La familia Ommastrephidae hace parte de la comunidad paralarval de cefalópodos en el
OPC, con una abundancia sobresaliente con respecto a otras familias, incluyendo
individuos de D. gigas y S. oualaniensis, como ha ocurrido en algunas prospecciones de
zooplancton en el Pacífico americano. Presencia de pulpos con baja abundancia en
aguas más cercanas a la costa.
2. Similar a otras regiones, en el OPC la distribución y abundancia de las paralarvas de
cefalópodos están influenciadas en mayor o menor medida por la hora del día y el ciclo
lunar, aunque otros factores, e. g., la dinámica de la circulación, también pueden
desempeñar un papel importante.
OBJETIVOS.
Objetivo general.
Identificar las paralarvas de cefalópodos capturadas en el OPC durante cinco periodos,
correspondientes a cruceros oceanográficos del ERFEN Hasta que nivel?.
7
Identificar a nivel de familia las paralarvas de cefalópodos capturadas en el OPC durante cinco
periodos, correspondientes a cruceros oceanográficos del ERFEN.
Objetivos específicos referidos a los cinco periodos de estudio.
Identificar a nivel de familia las paralarvas de cefalópodos. Incluya esto en el objetivo
principal
Cuantificar las paralarvas/familia y definir su distribución.
Establecer la posible influencia de la temperatura, salinidad, hora del día y fase lunar
sobre la distribución y abundancia de la comunidad de paralarvas.
ÁREA DE ESTUDIO.
El OPC está situado entre los 01°30’ y 06°30’ de latitud norte y los 77°45’ y 84°00’ de longitud
oeste y su área aproximada es de 330000 Km2 (IDEAM, 1998). Sus límites geográficos son: Al
norte las aguas territoriales de la República de Panamá; al este el litoral occidental de
Colombia; al sur las aguas costeras del Ecuador y la cordillera submarina de Carnegie (1350
Km de longitud y 300 Km de ancho) y al oeste la cordillera de Cocos (200 Km de ancho y 1000
Km de largo) (CCCP, 2002) (Fig. 1).
Según López y Baldrich (2010), el OPC se caracteriza por:
Fuerte influencia de la Zona de Convergencia Intertropical y los vientos Alisios del norte
y del sur.
Es una de las regiones más lluviosas del mundo, con las mayores precipitaciones en
abril-julio y octubre-diciembre, y las menores en febrero-marzo y agosto.
Presencia de la isla Gorgona, cerca de la costa, y la isla oceánica Malpelo.
Dinámica hidrológica compleja con varios flujos superficiales: Contracorriente Ecuatorial,
Corriente de Panamá, Corriente Costera del Chocó, Corriente de Colombia, circulación
ciclónica central, remolinos costeros de aparente alta productividad biológica; además,
surgencias costeras y oceánicas en gran parte de su extensión y una descarga
dulececuícola alta entre Cabo Corrientes y Ecuador, y un amplio régimen mareal
(máximo 6 m). Cabe agregar la influencia de la Contracorriente Ecuatorial, la cual es
más fuerte en el segundo semestre del año, en particular septiembre (Wyrtki, 1965).
Cerca de 2900 Km2 de bosques de manglar.
8
Influencia del los eventos El Niño y La Niña.
9
MATERIALES Y MÉTODOS.
Obtención de las muestras.
El ERFEN contempla una red de 113 estaciones oceanográficas para el estudio del OPC.
Dentro de éstas, sólo 23-30 se han destinado al estudio del zooplancton (Fig. 1, Anexo 2),
dependiendo de las condiciones climáticas durante cada campaña oceanográfica. La captura
del zooplancton se realizó con el apoyo del B/O ARC Malpelo (Buque Oceanográfico de la
Armada de la República de Colombia) durante cinco periodos (estaciones en paréntesis):
23.Jun-12.Jul.01 (30), 27.Ago-15.Sep.01 (23), 03-22.Sep.02 (25), 1-21.Sep.03 (25) y 18.Sep-
08.Oct.04 (25). Las estaciones fueron designadas como diurnas (06:00-18:00 h) y nocturnas
(18:01-05:59 h). Por razones prácticas, en el manuscrito los peridos de muestreo se
denominana por los meses de realización, i. e., sin incluir las fechas exactas.
Para la captura de zooplancton se realizaron arrastres horizontales en el primer metro
superficial usando una red cónica estándar (Ø= 50 cm, longitud 1.85 m y poro 363 μm),
provista de un flujómetro General Oceanics para determinar el volumen de agua filtrada
(Suthers y Rissik, 2009). El zooplancton se depositó en recipientes plásticos de 500 ml y se fijó
con formaldehído al 10% y agua de mar en proporciones iguales.
Figura 1. Red general de estaciones del ERFEN en el OPC. Estaciones de estudio de la comunidad de paralarvas de cefalópodos. Suministrada por el Prof. Dr. R. López, director de proyectos ERFEN-UMNG.
10
Separación e identificación de las paralarvas de cefalópodos.
Las muestras de zooplancton se analizaron por completo para extraer la totalidad de paralarvas
de cefalópodos en el Laboratorio de Hidrobiología del Campus Nueva Granada. Se empleó un
estereoscópico Leica EZ4D equipado con cámara fotográfica. Los especimenes se preservaron
en formaldehído al 4%.
La identificación de los organismos se realizó con ayuda de las caracteristicas externas más
sobresalientes de los especimenes en buen estado: apariencia externa (globosa, alargada,
campana, barril, etc.), tamaño, presencia o ausencia de probóscide, número y longitud de
brazos y tentáculos, disposición de las ventosas, ojos (laterales, pedunculados, presencia de
fotóforos), y patrón de cromatóforos (presencia, número y posición), reportadas por diferentes
autores (Okutani y McGowan, 1969; Nesis, 1970, 1983, 1999; Roper et al., 1984; Harman y
Young, 1985; Young e Hirota, 1990; Sweeney et al., 1992; Sakurai et al., 1996; Yatsu, 1999;
Yatsu et al., 1999; Vecchione et al., 2001; Alejo, 2002; Wakabayashi et al., 2008; Diekmann,
2004; Ramos, 2007; Granados, 2008) (Fig. 2).
Figura 2. Características morfológicas básicas de paralarvas de calamar (Orden Teuthida) (tomada y modificada de Granados, 2008).
11
Ubicación taxonómica.
La ubicación taxonómica de las familias identificadas es la siguiente, según el Sistema
Integrado de Información Taxonómica (Integrated Taxonomic Information System= ITIS)
(http://www.itis.gov/):
Reino Animalia
Subreino Bilateria
Infrareino Protostomia
Superfilum Lophozoa
Phylum Mollusca Linaeus, 1758
Clase Cephalopoda Cuvier, 1797
Subclase Coleoidea Bather, 1888
Superorden Decabrachia Boettger, 1952
Orden Teuthida Naef, 1916
Suborden Oegopsida D'Orbigny, 1845
Familia Ancistrocheiridae Pfeffer, 1912
Familia Cranchiidae Prosch, 1847
Familia Enoploteuthidae Pfeffer, 1900
Familia Gonatidae Hoyle, 1886
Familia Ommastrephidae Steenstrup, 1857
Familia Onycoteuthidae Gray, 1847
Familia Pyroteuthidae Pfeffer, 1912
Subclase Coleoidea Bather, 1888
Orden Octopoda Leach, 1818
Suborden Incirrina Grimpe, 1916
Familia Octopodidae D'Orbigny, 1839
Las familias Enoploteuthidae, Pyroteuthidae, Ancistrocheiridae fueron consideradas durante
mucho tiempo como subfamilias de Enoploteuthidae, pero se propuso subirlas a la categoria de
familia, debido a las diferencias en el desarrollo de los estadios paralarvales (Roper y Jereb,
2010). No obstante, Young y Harman (1988) reseñaron la misma clasificación e incluyeron la
familia Lycoteuthidae dentro del grupo, siendo éste de los más abundantes entre las paralarvas
de cefalópodos (Vecchione et al., 2001).
12
Diagnosis.
A continuación se anotan las principales características empleadas para diferenciar las ocho
familias encontradas en los cinco periodos de estudio en el OPC.
Familia Ancistrocheiridae.
Tejido gelatinoso en la cabeza, ojos pedunculados, separados de la base de los brazos,
fotóforos en los tentáculos (desde los 7 mm LM), cabeza y manto. Glandula disgestiva con
forma de riñón localizada en la cavidad posterior del manto; sutura dorsal marcada. Longitud
del Manto (LM) 1.1-1.5 mm (Vecchione et al., 2001).
Familia Cranchiidae.
Manto trasparente, alargado o en forma globosa, fusionado con la cabeza en la región nucal y
en las proporciones laterales del embudo o completamente dentro de la cavidad otros géneros
presentan la cabeza totalmente fuera del manto, brazos cortos, tentáculos diferenciados, mano
ausente, ojos no pedunculados. LM 1.6-2.5 mm (Sweeney et al.,1992; Granados, 2008).
Familia Enoploteuthidae.
Paralarvas con numerosos cromatóforos enla cabeza y manto, y fotóforos internos en el ojo y
en el extremo del cuarto par de brazos, los cuales son largos y bien desarrollados. Tentáculos
por lo menos tres veces mayores que el IV par de brazos; manto triangular, corto (Roper et al.,
1984).
Familia Gonatidae.
En condiciones de preservación, cabeza recogida en el manto hasta el nivel de los ojos. IV par
de brazos usualmente más pequeño que el II y IIII. Tentáculos con una longitud ligeramente
mayor o el doble del II par de brazos; mano ausente. Manto delgado relativamente muscular,
13
con forma de barril, cuatro hileras de ventosas en todos los brazos.; sutura dorsal ligeramente
marcada, cabeza parcialmente dentro de esta estructura. LM 1.0-1.5 mm (Sweeney et al.,1992;
Granados, 2008).
Familia Ommastrephidae.
Las paralarvas rhynchoteuthion, exclusivas de esta familia, fueron diferenciadas por su
probóscide (fusión de dos tentáculos) con un disco terminal con ocho ventosas pequeñas; a
medida que incrementa la LM las aurículas del extremo distal de la probóscide se van
extendiendo lateralmente, al mismo tiempo que desarrollan ventosas más pequeñas (Ramos,
2007). También se tuvo en cuenta el patrón de cromatóforos y fotóforos (Nesis, 1970, 1979,
1983; Yatsu, 1999) y el Índice de Lóngitud de la Probóscide (ILP) (Ramos, 2007).
Familia Onycoteuthidae.
Típico de esta familia es el IV par de brazos de menor longitud, ya que no está completamente
desarrollado. Cuatro hileras de ventosas en los tentáculos. Manto delgado, cilíndrico; es muy
usual que el manto cubra una parte importante o toda la cabeza; gladius puntiagudo proyectado
ligeramente fuera del manto. LM 1.5-2.0 mm (Sweeney et al.,1992; Granados, 2008).
Familia Pyroteuthidae.
Fotóforos anales y branquiales (generalmente dos), así como oculares y sobre la superficie
ventral. Brazos muy cortos, II y III par de brazos con seis ventosas, IV con cinco ventosas
diminutas; tentáculos cortos y del doble del tamaño del IV brazo. Poseen una curva única en su
base; manto muscular en forma de campana; sutura dorsal un poco marcada (Granados, 2008).
Suborden Incirrina Familia Octopodidae.
El suborden Incirrina está integado por aquellos pulpos que no poseen aletas, ni cirros (papilas
alargadas y carnosas en forma de dedo): Son los más comunes en los océanos (Norman,
2000). Los especímenes de esta familia se caracterizan por su cuerpo gelatinoso o muscular,
14
ocho brazos circumorales cortos y de igual longitud, ventosas sésiles, tentáculos ausentes,
cromatóforos moviles, ausencia de fotóforos (Sweeney et al.,1992).
Análisis morfométrico.
Se empleó un microscopio E4-Z10 con escala milimetrada de 0,01 mm de precisión, para
efectuar las siguientes mediciones (mm): largo del manto, largo y ancho de la cabeza, largo de
la probóscide y ancho de la aleta (Fig. 3). No se consideró el ancho del manto, debido a que las
paralarvas son capaces de retraer la cabeza hacia el interior del manto, de tal forma que las
proporciones pueden variar (Ramos, 2007), y porque muchos de los especímenes presentaronn
esta estructura aplanada, deformada o incompleta.
Figura 3. Vista dorsal, y nomenclatura de estructuras para el análisis morfométrico de
paralarvas de cefalópodos (modificado de Ramos, 2007). Imágenes tomadas de Rosales y López (2007). 1. Enoploteuthidae, 2. Onychoteuthidae, 3. Ommastrephidae. LM= Longitud del Manto, LP= Longitud de la Probóscide, AA= Ancho de la Aleta, LC= Longitud de la Cabeza, AC= Ancho de la Cabeza, ABC= Ancho de la Base de la Cabeza, CR= Cromatóforos.
LP
LC LC
LC
AC AC
LMLM
LM
AL
ABCABC
CR
CR
CR
1 2 3
15
Índice de Longitud de la Probóscide (ILP).
En razón de las dificultades para establecer la identidad de la paralarvas, en los objetivos no se
planteó la identificación específica; no obstante, se quiso aprovechar la morfometría para tratar
de profundizar en la taxonomía de la familia Ommastrephidae, pues la probóscide, cuyo tamaño
relativo disminuye conforme el individuo crece (Markaida, 2001), es un caracter exclusivo de
sus paralarvas (Ramos, 2007). El ILP= LP/LM * 100 es uno de los índices morfométricos para
tratar de diferenciar D. gigas de S. oualaniensis, pues su valor difiere según la especie; cuando
la diferenciación no es factible, se hace referencia al complejo S-D, que integra las dos
especies (Yatsu 1999, Yatsu et al., 1999, 2006; Ramos, 2007; Ruvalcaba et al., 2013).
Los especimenes en mal estado de preservación, falta de uno o ambos ojos o incompletos (solo
cabeza o manto), manto mal dispuesto y desprendio, y/o probóscide fracturada, se catalogaron
como No Identificados (NI).
Obtención de los datos abióticos.
Los datos de temperatura (°C) y salinidad (Unidades Prácticas de Salinidad= UPS) fueron
establecidos mediante una sonda CTD (Conductividad, Temperatura, Depth= profundidad),
Seabirds Electronics, por el Centro de Control de Contaminación del Pacífico (CCCP).
16
Análisis de la información.
La estandarización de las abundancias totales y por familia se realizó de acuerdo con (Suthers
y Rissik, 2009): N = 1000 m3.n/π.r2.d, donde N = número de individuos en cada arrastre, r =
radio de la red, d = distancia recorrida por la red en cada arrastre, π * r2 * d = volumen de agua
filtrada en cada arrastre.
Para definir los niveles de abundancia (baja, media, alta) se usó el método de cuartiles. La
distribución de la abundancia por periodo de estudio se ilustró en mapas elaborados con el
programa Surfer 8®
Se empleó el programa SPSS statistics 20® para aplicar la prueba de normalidad de Shapiro-
Wilk (tamaño muestral˂50) a cada uno de los periodos (Meulman et al., 2010). Los valores de
abundacia fueron trasformados con log (x+1) antes de los análisis, para reducir el sesgo debido
a los valores bajos y altos (Clarke y Gorley, 2001).
Se aplicó un Análisis de Factores por extracción de componentes principales, pues permite
reducir la información a pocas dimensiones, conservando gran parte de la variación de la
información inicial. Se analizaron las correlaciones entre la temperatura, salinidad, hora de
captura (día:noche), fase lunar y abundancia de paralarvas; para homogenizar la varianza
explicada de cada componente y la distribución de los mismos se realizó una rotación ortogonal
varimax. Se escogió el análisis por componentes principales, porque el de correspondencia
requiere como minimo seis variables para formar conjuntos y el de correlación canónica
necesita que las variables sean de tipo nominal u ordinal (Meulman et al., 2010).
17
RESULTADOS Y DISCUSIÓN.
Identificación de las paralarvas de cefalópodos capturadas en el OPC.
De las 213 paralarvas halladas en el OPC, 178 (83.6%) se identificaron a nivel de familia. El
16,4% restante no se identificó, por su mal estado y porque los patrones de pigmentación no se
conservaron.
El 99% correspondió al orden Teuthida (calamares), cuyos representantes adultos son
reconocibles básicamente por sus 10 apéndices circumorales (ocho brazos y dos tentáculos), a
diferencia del orden Octopoda (pulpos) con ocho brazos circumorales y sin tentáculos (Cervigón
et al., 1993). De este orden sólo se obtuvo 1%. Estos resultados corresponden a lo expresado
por Mangold y Portmann (1989), quienes anotan que el orden Teuthida posee el mayor número
de familias de cefalópodos a nivel mundial. Nesis (1987) referenció 26 familias con 298
especies y su distribución en aguas océanicas de todo el mundo.
Descripción morfométrica.
Longitud del Manto (LM).
A los 178 ejemplares identificados se les midió la LM. En la mayoría varió entre 0.60 y 2.50 mm,
cercana a la de los ejemplares recien eclosionados (Sweeney et al., 1992), lo cual indica
reproducción y puesta de las familias identificadas, entre junio y octubre en el OPC. Ago-Sep.01
se destacó porque los especimenes de la familia Ommastrephidae tuvieron el rango más amplio
de LM (0.24-6.60 mm), aunque la mayoría no sobrepasó 2.50 mm (Fig. 4).
La LM de las paralarvas es muy diversa, dependiendo de la región, de manera que es
indudable que las variaciones de talla tienen que ver con la época de captura, latitud, y
metodologías de muestreo, haciendo dificultosas las comparaciones. No obstante, cabe dar
algunos ejemplos. Para el Pacífico sur de México, Camarillo (2006) refirió <3 mm para el
complejo S-D. Alejo et al. (2013) 0.2-37.8 mm (90% LM<3.0 mm) para el grupo Octopodidae,
Enoploteuthidae, Argonautidae, Ommastrephidae, Onychoteuthidae y Cranchiidae. En aguas
cálidas del Atlántico argentino la LM alcanza 6.5 mm en Ommastrephidae (Sakai et al., 1998),
18
mientras que en el Pacífico de Chile fluctúa entre 2.1 y 8.3 mm en esta familia, Gonatidae y
Octopodidae (Vega et al., 2000). En el OPC la LM en estas tres familias midió 0.24-6.60 (n=
159), 1.46 (n= 1) y 1.3 mm (n= 1), respectivame-nte; puesto que la mayoría estuvo dentro del
rango 0.60-2.50 mm, puede decirse que en el OPC la eclosión de las paralarvas ocurre más
temprano, posiblemente debido a las mayores temperaturas.
19
Figura 4. Frecuencia de tallas de las paralarvas (LM mm) en los cinco periodos de estudio en el OPC.
0
1
2
3
4
0,1
-0,5
0,6
-1
1,1
-1,5
1,6
-2
2,1
-2,5
2,6
-3
3,1
-3,5
N. i
nd
ivid
uo
s
LM (mm)
Jun-Jul.01
Ommastrephidae
Onychoteuthidae
Gonatidae
Pyroteuthidae
0
2
4
6
8
10
12
0,1
-0,5
1,1
-1,5
2,1
-2,5
3,1
-3,5
4,1
-4,5
5,1
-5,5
6,1
-6,5
N. i
nd
ivid
uo
s
LM (mm)
Ago-Sep.01
Ommastrephidae
Octopodidae
Cranchiidae
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
0,1
-0,5
0,6
-1
1,1
-1,5
1,6
-2
2,1
-2,5
2,6
-3
N. i
nd
ivid
uo
s
LM (mm)
Sep.02
Ommastrephidae
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
0,1
-0,5
0,6
-1
1,1
-1,5
1,6
-2
2,1
-2,5
2,6
-3
N. i
nd
ivid
uo
s
LM (mm)
Sep.03 Ommastrephidae
0
2
4
6
8
10
12
14
16
0,1
-0,5
0,6
-1
1,1
-1,5
1,6
-2
2,1
-2,5
2,6
-3
3,1
-3,5
3,6
-4
4,1
-4,5
N. i
nd
ivid
uo
s
LM (mm)
Sep-Oct.04
Ommastrephidae
Ancistrocheiridae
Cranchiidae
20
Índice de Longitud de la Probóscide (ILP).
De los 178 ejemplares identificados, 165 fueron de Ommastrephidae, cuya probóscide se midió
para poder hallar el ILP (Tabla 1).
Tabla 1. ILP de las paralarvas de Ommastrephidae capturadas en los cinco periodos de estudio en el OPC.
Periodo n LM (mm) LP (mm) ILP (%) Promedio (%) Diferencia(%)
Jun-Jul.01 7 0.90-3.26 0.24-6.80 25.0-441.0 74.9±39.5 416.0
Ago-Sep.01 28 0.24-6.60 0.46-2.80 29.0-292.0 81.3±51.8 263.0
Sep.02 27 0.92-4.90 0.80-3.50 36.7-127.3 71.6±19.0 90.6
Sep.03 20 1.10-2.72 0.40-2.50 36.0-136.0 78.4±22.9 100.0
Sep-Oct.04 41 0.80-4.40 0.34-3.40 33.3-154.8 78.7± 30.1 121.5
En general, el ILP sugirió la predominancia de S. oualaniensis, pues es mayor (75-100%) que
en D.gigas (25-50%) (Nesis, 1970, 1979, 1983; Yatsu, 1999; Markaida y Sosa, 2001). Aunque
los R2 fueron bajos, las correlaciones negativas LM vs. ILP confirmaron lo anterior, (excepto en
Sep.03) (Fig. 5). Este resultado concordó parcialmente con el de Ramos (2007) para S.
oualaniensis de aguas de California, pues el rango fue 22.3-107.3%, y con el de Harman y
Young (1985) para Hawaii (49.0-134.0%).
La correlación positiva obtenida para Sep.03 puede atribuirse a las menores LM en ese periodo.
Algo semejante observaron Yatsu et al. (1999) en aguas del Perú, pero en paralarvas de
D.gigas, en las que el ILP aumentó gradualmente de 20% en el día de la eclosión, a 40-60%
siete días después.
Las paralarvas de Ommastrephidae capturadas en el OPC debieron agruparse en el complejo
S-D, debido a:
Las disimilitudes anteriores, que señalan que las proporciones del ILP cambian con el área geográfica.
La baja correlacion estadística LM vs. ILP en los especimenes del OPC.
La coexistencia espacial de D. gigas y S. oualaniensis (Nesis, 1972; Staaf et al., 2010).
El parecido morfológico extremo entre los estadios rhynchoteuthion de las dos especies (Gilly et al., 2006).
21
El vacío de 51-74% que dejan los rangos del ILP conocidos hasta ahora para estas especies (Nesis, 1970, 1979, 1983; Yatsu, 1999; Markaida y Sosa, 2001).
Las características biológicas y ecológicas de estas especies.
Las variadas metodologías y condiciones ambientales en diferentes momentos de la captura, tanto en el OPC, como en otras regiones.
22
Figura 5. Relación ILP vs. LM en las paralarvas durante los cinco periodos de estudio en el OPC.
y = -3,6498x + 80,443 R² = 0,0058
0,0
50,0
100,0
150,0
0 1 2 3 4
Lpi (
%)
LM (mm)
Jun-Jul. 01
y = -16,458x + 110,23 R² = 0,21
0
100
200
300
400
0 2 4 6 8
Lpi (
%)
LM (mm)
Ago-Sep. 01
y = -10,554x + 91,254 R² = 0,1854
0,0
20,0
40,0
60,0
80,0
100,0
120,0
140,0
0 2 4 6
Lpi (
%)
LM (mm)
Sep. 02 y = 7,5482x + 65,395
R² = 0,0189
0
50
100
150
0 0,5 1 1,5 2 2,5 3
Lpi (
%)
LM (mm)
Sep. 03
y = -10,013x + 94,265 R² = 0,074
0,0
50,0
100,0
150,0
200,0
0 1 2 3 4 5
Lpi (
%)
LM (mm)
Sep-Oct. 04
23
Abundancia y distribución general de las paralarvas capturadas en el OPC.
En total se realizaron 128 arrastres, de los cuales 64 fueron positivos para la captura de
paralarvas (Pl) (Tabla 2). Las abundancias no estandarizadas tuvieron un promedio de 2
Pl/muestra de zooplancton, igual al reporte de Vecchione (1987) para el Atlántico norte y
Camarillo (2006) para aguas occidentales de la Península de Baja California. En la bahía de
Santa Rosalía de la misma región californiana, entre 2003 y 2004 Ramos (2007) registró 1-9
Pl/muestra de Ommastrephidae (excepto en Ago.03= 83 Pl/muestra). Las diferencias numéricas
geográficas, incluido el OPC, en principio pueden imputarse a las diferentes épocas y métodos
de muestreo.
En cuanto a las abundancias estandarizadas generales, el valor total más bajo se obtuvo en
Jun-Jul.01 (78/1000 m3) y el mayor en Sep-Oct.04 (1655/1000 m3) (Tabla 2). Estos valores
indican que por lo menos la porción de un desove logró ser capturada en cada periodo y denota
la importancia del OPC como zona de desove de cefalópodos.
La distribución horizontal fue heterogénea, como suele suceder con el plancton, en general,
debido a su gran variabilidad natural, causada por diversos factores, en particular los procesos
hidrodinámicos que implican su transporte, retención y dispersión (e. g., surgencias, remolinos y
frentes), así como la migración vertical nictimeral, espectro trófico disponible y depredación
(Rocha et al., 1999; Díaz et al., 2000; Harris et al., 2000; Vega et al., 2000; Sutor, 2005; Iglesias
et al., 2006; Prairie et al. 2012). Por supuesto, también cuenta el comportamiento reproductivo
de los cefalópodos (Barragán, 1977a,b; Squires y Barragán, 1979, Markaida y Sousa, 2001;
Markaida, 2006; Staaf et a, 2010; Staaf, 2013).
Dentro de los cruceros oceanográficos ERFEN no se contempla la toma de datos para el
estudio de la circulación en el OPC, factor que muy posiblemente contribuyó en la distribución
de las paralarvas, según lo anotado.
24
Figura 6. Distribución y abundancia general de paralarvas (n/1000 m3) en los cinco periodos de estudio en el OPC.
25
Abundancia y distribución de las familias de paralarvas capturadas en el OPC.
En general, de las ocho familias identificadas, 66.3% estuvo integrado por calamares de la
familia Ommastrephidae, seguida de Ancistrocheiridae (14.2%) y Cranchiidae (1.5%); las demás
familias no sobrepasaron 0.5% (Fig. 7, Tabla 2). Sin embargo, hubo variaciones porcentuales
por periodo.
Jun-Jul.01. Aunque con bajas abundancias (5-11 Pl/1000 m3) la familia Ommastrephidae fue la
más abundante (67%) y estuvo presente en todo el OPC, excepto en la estación oceánica 97,
única positiva en la captura de Pyroteuthidae, que siguió en orden de abundancia (14%, 11
Pl/1000 m3); luego Gonatidae (7%) y Onychoteuthidae (6%), sólo en la estación nerítica 6,
ambas con 5 Pl/1000 m3. 6% no pudo identificarse.
Ago-Sep.01. La familia Ommastrephidae continuó siendo la más abundante (75%, 6-72 Pl/1000
m3), pero en este periodo con énfasis en la zona costera. En aguas oceánicas surgieron tres
familias más de calamar, no registradas en el periodo anterior, cada una con 6 Pl//1000 m3:
Enoploteuthidae (5%, estaciones oceánicas 91 y 97) y Cranchiidae (2%, estación 97), así como
paralarvas de pulpo (Octopodidae, 3%) en la estación nerítica 6. La estación costera 14 se
destacó por la abundancia más alta (55 Pl/1000 m3).
Sep.02. Solo se registró la familia Ommastrephidae (72%, 1-89 Pl/1000 m3), presente en la
mayoria de las estaciones, salvo en las oceánicas 25 y 109. 28% correspondió a ejemplares sin
identificar.
Sep.03. Al igual que en Sep.02, solo se identificaron especímenes de la familia
Ommastrephidae (92%, 6-33 Pl/1000 m3). De las 13 estaciones con presencia de paralarvas,
solo en la oceánica 47 no se registró este taxa. El 8% restante no pudo ser identificado.
Sep-Oct.04. También prevaleció Ommastrephidae (62%, 8-333 Pl/1000 m3), sobre todo en
aguas neríticas y nerítico-oceánicas, pero sin capturas en las estaciones costeras 10 y 17, y
oceánicas 81 y 111. Sin registros en los periodos anteriores, apareció la familia
Ancistrocheiridae (20%, 333 Pl/1000 m3) sólo en la estación oceánica 25. Cranchiidae (2%, 6-8
Pl/1000 m3) se distribuyó en aguas oceánicas (estaciones 17, 27, 75 y 79). Este periodo tuvo la
mayor frecuencia de registros de paralarvas (20 estaciones).
26
General Jun-Jul.01
Ago-Sep.01 Sep.02
Sep.03 Sep-Oct.04
Figura 7. Abundancia relativa de las familias de paralarvas en general y por periodo capturadas
en el OPC.
27
Tabla 2. Abundancia de las paralarvas (Pl/1000 m3) capturadas por estación y periodo en el
OPC.
Rosales y López (2007) y López y Castañeda (2009) también reportaron mayor número de
paralaravas de Ommastrephidae en el OPC. Además, los primeros autores hallaron las familias
de calamar Cranchiidae, Enoploteuthidae, Onychoteuthidae, y las de pulpo Bolitaenidae Chun,
1911 y Octopodidae. López y Castañeda (2009) profundizaron en esta identificación, reseñando
Helicocranchia pfefferi Massy, 1907 y Leachia pacifica Issel, 1908 (Cranchiidae), Abraliopsis
Joubin, 1896 y Enoploteuthis D'Orbigny in Rüppell, 1844 (Enoploteuthidae), Onychoteuthis
banksii Leach, 1817 (Onychoteuthidae), Eledonella pygmaea Verrill, 1884 (Bolitaenidae, y los
calamares Chiroteuthis D'Orbigny, 1841 (Chiroteuthidae Gray, 1849), Chtenopteryx sícula
Verany, 1851 (Chtenopterygidae Allan, 1945) y Mastigoteuthidae Verrill, 1881.
La información atinente a los estadios tempranos de cefalópodos es escasa, sobre todo en el
Pacífico americano, y se ha centrado en calamares, en especial del complejo S-D, por sus
14 43 49 61 65 77 97 107 111
Gonatidae 5 5
Onychoteuthidae 5 5
Ommastrephidae 5 5 11 5 5 5 5 11 52
Pyroteuthidae 11 11
NN 5 5
Total 10 5 11 15 5 5 11 5 11 78
Jun-Jul.01
EstaciónTotalFamilia
6 10 14 27 47 48 49 81 91 97 111
Cranchiidae 6 6
Enoploteuthidae 6 6 12
Ommastrephidae 72 6 44 6 6 6 6 17 6 6 175
Octopodidae 6 6
NN 11 6 6 11 34
Total 78 6 55 12 6 6 6 6 23 29 6 233
Total
Ago-Sep.01
EstaciónFamilia
16 25 31 33 45 47 49 81 107 109 113
Ommastrephidae 12 2 10 30 1 89 1 13 2 160
NN 8 45 7 1 61
Total 12 8 2 10 30 1 134 1 13 7 3 221
EstaciónFamilia Total
Sep.02
7 12 16 25 27 29 31 33 45 47 77 81 107
Ommastrephidae 6 6 6 17 11 6 33 6 6 11 6 28 142
NN 6 6 12
Total 6 6 6 17 11 6 33 6 12 6 11 6 28 154
Sep.03
FamiliaEstación
Total
1 3 7 10 11 12 14 17 25 27 29 33 43 45 47 49 75 79 81 111
Ancistrocheiridae 333 333
Cranchiidae 7 6 7 8 28
Ommastrephidae 124 17 8 17 41 34 333 12 140 160 30 8 8 52 7 33 1024
NN 11 9 12 17 107 13 8 22 71 270
Total 135 17 8 9 17 53 34 7 666 18 157 267 30 8 8 65 14 49 22 71 1655
Sep-Oct.04
FamiliaEstación
Total
28
pesquerías de interés económico. No obstante, cabe mencionar algunos datos generales, como
sigue:
Hubo alguna similitud en la composición taxonómica, aunque en diferente orden de abundancia,
en comparación con otras áreas. Por ejemplo, en el Pacífico sur de México, durante junio-
septiembre y noviembre de 2001 se capturaron fases tempranas y juveniles de Octopodidae
(48.5%), Enoploteuthidae (15.9%), Argonautidae (13.3%), Ommastrephidae (11.5%),
Onychoteuthidae (6.7%) y Cranchiidae (4.1%) (Alejo et al., 2012, 2013). En esa región, en
particular en aguas de Baja California, Camarillo (2006) encontró mayor proporción de
Ommastrephidae (59%), cuyas especies D. gigas y S. oualaniensis fueron las más numerosas.
Granados (2008) halló Ancistroicheiridae y Cranchiidae.
Dentro de la familia Gonatidae, Vega et al. (2000) encontraron fases tempranas de Gonatus sp.,
en el canal Moraleda (entre el golfo Corcovado y el estero Elefante), sur de Chile, mientras que
Ramírez et al. (2003). reportaron Gonatus antarcticus autor y año para aguas peruanas.
Carrasco et al. (2012) hallaron estadios tempranos una especie indeterminada de
Onychoteuthidae en canales de Chiloé, sur de Chile.
Con respecto a Enoploteuthidae, Haimovici et al. (2002) reportaron que sobresalió (27.6%)
entre 15 familias de cefalópodos de Sudamérica.
En el OPC la mayor abundancia de Ommastrephidae acaeció en algunas estaciones costeras
durante Jun-Jul.01, Sep.03 y Ago-Sep.04 (ca. 48-172 mn del litoral, particularmente en las
primeras millas), semejante al reporte de Camarillo (2006) para D. gigas y S. oualaniensis, en
aguas occidentales de la península de Baja California (0-155 mn, en especial sobre las 31 mn).
También se han encontrado paralarvas de D. gigas, en aguas oceánicas y costeras, hasta 200-
300 mn del litoral de Perú y Chile; las más pequeñas (LM 1.2-1.6 mm) cerca de la plataforma
continental (Nesis, 1970, 1983). Igualmente en aguas de Costa Rica, donde las paralarvas de
esta especie prevalecieron dentro de las primeras 100 mn, mientras que las de S. oualaniensis
aparecieron más alejadas de la costa (Yatsu, 1999).
29
En cuanto a los pulpos, en el OPC, en septiembre de 2005 Rosales y López (2007) encontraron
9 Pl/1000 m3 no identificadas, en la estación oceánica 107; 4 Pl/1000 m3, tanto de Octopodidae
como de Bolitaenidae en la estación costera 12, y 3 Pl/1000 m3 de la segunda familia en la
estación oceánica 75. En el mismo periodo, López y Castañeda (2009) hallaron entre 4 y 10
Pl/1000 m3, no identificadas, salvo que en estaciones intermedias y oceánicas, así como 4
Pl/1000 m3 de Eledonella pygmaea en la estación oceánica 29. Puede ser que las diferencias
numéricas con los cinco periodos de estudio se relacionen con la metodología de captura,
porque en 2005 se realizaron muestreos oblicuos ( = 160 m), y con las condiciones
ambientales de ese año.
En ambientes costeros del sur de Chile los hábitats ideales para pulpos y paralarvas son aguas
muy cercanas al litoral, donde se han reportado paralarvas de Octopus (Vega et al., 2000),
Enteroctopus megalocyathus y Robsonella fontaniana (Carrasco et al., 2012). En la bahía de
Los Ángeles (Baja California) las paralarvas de Octopus bimaculatus, también son más
recurrentes hacia el litoral, en zonas de mayor disponibilidad de alimento, en particular durante
los episodios de surgencia (Castellanos, 2008), lo cual puede aplicarse a los demás
cefalópodos (Rocha et al., 1999).
De la información compilada, se desprende que, aunque la familia Ommastrephidae fue la más
abundante en el OPC, similar a otras regiones, sus porcentajes varían según la época,
seguramente por las condiciones generales en cada una; lo mismo aplica para las demás
familias, pues no siempre ocurre que sobresalga esa familia, junto con Onychoteuthidae,
Cranchiidae y Enoploteuthidae, como exponen Diekmann y Piatkowski (2002).
Salinidad y temperatura superficiales en los cinco periodos de estudio en el OPC.
En general, la salinidad exhibió su distribución usual, con valores más bajos en aguas cercanas
costeras, como consecuencia de la alta pluviosidad propia del OPC y el gran número de ríos, en
contraste con las temperaturas más altas hacia la costa, con tendencia a incrementarse hacia el
centro-norte. (CCCP, 2002) (Figs. 8 y 9). Este esquema, junto con los rangos (24.4-28.6°C,
(24.8-35.0 UPS) correspondió a condiciones neutras (normales) en el OPC (CCCP, 2002), i. e.,
sin influencia de eventos El Niño o La Niña (López, 2012). No obstante Devis (2003) y Pabón y
Torres (2006) reportaron un episodio anómalo cálido moderado a débil, entre mediados de 2002
y mediados de 2003, pero con influencia sólo en el extremo suroccidental del OPC. Tal vez ese
30
suceso no fue favorable para los estadios tempranos de cefalópodos en Sep.03, pues en ese
sector del OPC su abundancia fue baja.
El impacto de El Niño y La Niña sobre las paralarvas se ha visto en otras regiones, como en el
domo de Costa Rica, donde una captura inusitada de 12354 larvas de Ommastrephidae se
atribuyó a El Niño 1987 (Vecchione 1999). Efectos parecidos se comprobaron durante El Niño
1997, La Niña 1999 (Ichii et al., 2002), y La Niña 2007 (Sakai et al., 2008). En aguas de
California la influencia de estos eventos puede ser positiva o negativa, según la especie
(Durazo y Baumgartner, 2002; Lavaniegos et al., 2002; Camarillo, 2006; Granados, 2008).
31
Figura 8. Salinidad superficial (UPS) en los cinco periodos de estudio en el OPC. Figuras suministradas por el Prof. Raúl López, director de proyectos ERFEN-UMNG.
32
Figura 9. Temperatura superficial (°C) en los cinco periodos de estudio en el OPC. Figuras suministradas por el Prof. Raúl López, director de proyectos ERFEN-UMNG.
33
En los componentes 1 y 2 el análisis factorial manifestó la consabida relación inversa
temperatura vs. salinidad y correlaciones -positiva y negativas- mayores de -0.6 entre estas
variables y la abundancia paralarval. Además, que en Jun-Jul.01 y Sep-Oct.04 hubo mayor
influencia salina sobre los organismos, mientras que en los demás periodos la influencia
termohalina fue combinada. Al agrupar los cinco periodos evaluados, primó la temperatura, con
-0,73 en el componente 1, pues en el 2 no hubo correlaciones significativas (Fig. 10, Anexo 3).
Figura 10. Comparación entre las abundancias de las paralarvas y las correlaciones significativas
para la temperatura (°C) y la salinidad (UPS), obtenidas con el análisis de factores (extracción por componentes principales).
Estos datos diversos se relacionarían, por lo menos en parte, con la predominancia de
Ommastrephidae, la presencia de las otras familias identificadas e incluso con la mezcla de las
especies no identificadas. En el caso de Ommastrephidae, la temperatura es un factor
primordial para su sobrevivencia, y crecimiento; su desarrollo óptimo está entre 15.0 y 29.0°C
(Sakurai et al., 1996; Vecchione, 1999), dentro del rango térmico registrado en el OPC (25.3-
27.8°C) durante este estudio.
34
En aguas costeras de Baja California, donde las mayores capturas de paralarvas de
Ommastrephidae, según la especie, ocurren entre 20.5 y 24°C, (Sakurai et al., 1996; Bower et
al., 1999; Yatsu, 1999; Vecchione, 1999; Camarillo, 2006). En la bahía de Los Ángeles, ubicada
en esa región, las puestas y consecuente aumento de paralarvas del pulpo Octopus
bimaculatus también son favorecidos por el calentamiento del agua (hasta 30.3°C en julio),
aunque en épocas de surgencia también hay picos de desove, favorecidos por la proliferación
de alimento en las aguas frías, ricas en nutrientes (Castellanos, 2008).
Trabajos de otras regiones, e. g. Baja California (Granados, 2008) y Chile sur (Carrasco et al.,
2012), no mencionan la posible influencia de la salinidad sobre las paralarvas; tampoco Staaf et
al. (2013), quienes contemplaron todo el Pacífico Oriental Tropical. Camarillo (2006) refirió una
asociación de -0.69 (análisis de correspondencia canónica) con la familia Ommastrephidae,
pero que cambia según la especie.
En los mismos periodos, López y Ramírez (2011) también determinaron mayor impacto térmico;
al igual que López y Castañeda (2009) sobre Enoploteuthidae y Cranchiidae, y en menor grado
con Ommastrephidae. Además, López y Ramírez (2011) insinuaron alguna influencia salina y
de las surgencias sobre la distribución paralarval, lo cual alude a la oferta de alimento. Roberts
y van den Berg (2002, 2005) aseveran que las surgencias (al igual que las corrientes) pueden
tener una influencia en la abundancia y distribución de los primeros estadios de pulpos y
calamares, en ocasiones en gran medida. Tales eventos productivos ocurren en algunos
sectores del OPC (CCCP, 2002; Devis, 2003).
Además de la composición taxonómica específica no establecida, las diferencias observadas
podrían atribuirse al cuadro ambiental particular al momento de las capturas, a la gran dinámica
y complejidad oceanográfica del OPC, y a variables no consideradas aquí, e. g., la
disponibilidad de alimento y la presencia de depredadores.
35
Abundancia de las paralarvas en el OPC en relación con la hora del día y las fases
lunares.
La abundancia general nocturna superó la diurna (1674 vs. 338 Pl/1000 mᵌ) y tuvo una
correlación media con la luz (0.58); por periodo, sólo se detectaron asociaciones significativas
en Sep.02 (0.85) y Sep-Oct.04 (0.52) (Fig. 12, anexo 3), pero es admisible ratificar la variación
nictimeral por efecto de sus migraciones batimétricas (Vecchione, 1987; Sweeney et al., 1992;
Piatkowski et al., 1993). En septiembre de 2005 Rosales y López (2007) y López y Castañeda
(2009) también describieron mayor número de paralarvas en la noche en el OPC, al igual que
López y Ramírez (2011), considerando los cinco periodos del presente trabajo. Lo anterior es
consecuente con los desplazamientos verticales nocturnos de la mayoría de zoopláncteres a la
superficie, por lo general en busca de alimento (Harris et al., 2000; Sutor, 2005; Prairie et al.
2012).
No se encontró información concerniente a la posible influencia de la iluminación sobre las
paralarvas en otras regiones del Pacífico, pero es de esperarse un comportamiento similar,
pues desde el primer día de vida son depredadoras activas, en especial de copépodos
(Passarella y Hopkins, 1991; Vecchione, 1991; Vidal y Haimovici, 1998; Vente et al., 1999;
Iglesias et al., 2006; Roura, 2013). En los mismos cinco periodos evaluados, López (2012) halló
más copépodos durante las horas de oscuridad, cuarto menguante y luna llena, aunque con
diferencias considerables inter-periodos, análogo a las paralarvas de cefalópodos, tal vez por
las diferencias ambientales, según ese autor.
Los migraciones circadianas también varían de acuerdo con las fases lunares (Benoit et al.,
2009; Hernández et al., 2001, 2002, 2010). En este sentido, la abundancia general en el OPC
aumentó en cuarto creciente (51.79%), quizá favoreciendo la migración vertical, a diferencia de
luna nueva, luna llena y cuarto menguante (17.79, 15.21 y 15.21%, respectivamente) (Fig. 11).
En todo caso, hubo correlaciones altas en Sep.02 (0.82) y Sep.03 (0.71), así como en general
(0.77) (Anexo 3), señalando la influencia lunar en la comunidad paralarval.
Puede agregarse, que hay particularidades por especie/área; e. g., se reseñó una mayor
presencia superficial diurna de S. oualaniensis en Hawaii (Hirota, 1990), contrario a la mayor
abundancia nocturna de Eucleoteuthis luminosa (0-150 m) en Baja California (Granados et al.,
36
2013). En suma, es evidente la falta de investigación sobre la influencia de la luz en la dinámica
de la comunidad de estadios tempranos de cefalópodos.
Figura 11. . Variación nictimeral y lunar de la abundancia de las paralarvas (PL/1000/mᵌ) durante los cinco periodos de estudio y en general en el OPC.
0
5
11
27
15 16
0
5
10
15
20
25
30
día noche día noche día noche
Jun-Jul. 01
Nueva6.76 %
Creciente51.35 %
Llena41.89 %
134
13 162
13
30
12
0
20
40
60
80
100
120
140
160
día noche día noche día noche día noche
Sep. 02
Nueva66.82 %
Creciente8.18 %
Llena
19.55 %
Menguante
5.45 %
12
23
51
39
17
6
00
10
20
30
40
50
60
día noche día noche día noche día noche
Sep. 03
Nueva8.5 %
Creciente52.1 %
Llena39.5 %
Menguante4.1 %
0
182
41
868
21
143
0
212
0
100
200
300
400
500
600
700
800
900
1000
día noche día noche día noche día noche
Sep. 04
Nueva12.41%
Creciente61.96 %
Llena11.18 %
Menguante 14.45%
146212
91
951
88
218
13
293
0
100
200
300
400
500
600
700
800
900
1000
día noche día noche día noche día noche
General
Menguante15.21 %
Nueva17.79 %
Creciente51.79 %
Llena15.21 %
37
Figura 12. . Relación entre la abundancia de paralarvas y los factores abióticos en el OPC. Análisis de factores por el método de extracción por componentes principales. En todos los periodos los dos primeros componentes explicaron más del 60.0% de la varianza de los datos; en el análisis general el 58.0%.
38
CONCLUSIONES.
1. El análisis morfométrico mostró que la LM (mm) de la mayoria de los especímenes fue
cercana a la de paralarvas recien eclosionadas, i. e., producto de desoves recientes de adultos
de las familias involucradas. De esto se desprende que las aguas del OPC son importantes
como zona de puesta para los cefalópodos y que posiblemente debido a las temperaturas más
altas sus abundancias fueron más latas que en otras regiones del Pacífico americano.
2. La mayor abundancia de la familia Ommastrephidae fue similar a lo encontrado en otras
regiones. El calculo del ILP permitio inferir que posiblemente S. oualaniensis fue la especie más
abundante de esta familia y que también pudieron capturarse ejemplares de D. gigas. La
variación entre periodos se atribuyó a las condiciones abióticas de cada época.
3. Los valores de temperatura y salinidad estuvieron dentro de los rangos usuales para el OPC;
se observó su reconocida relación inversa y su influencia sobre la comunidad de paralarvas,
con posible mayor impacto global de la temperatura. La variación entre periodos se atribuyó a
las condiciones abióticas de cada época.
4. La distribución fue heterogénea, lo cual es común en el plancton, pero con abundancia más
baja en el suroccidente en Sep.03, tal vez por la influencia de El Niño moderado-débil
manifestado sólo en esa parte del OPC.
6. Las mayores abundancias nocturnas fueron explicadas por las migraciones verticales de las
paralarvas, tal vez en mayor grado en cuarto creciente, pues durante esa fase lunar tendieron a
aumentar.
39
RECOMENDACIONES.
Antes del proceso de fijación es recomendable relajar las paralarvas con formol al 4%, para
evitar la inversión de mantos y de esta manera evitar problemas en los análisis morfométricos;
además, se logran preservar las muestras en buen estado durante mas tiempo (Camarillo,
2006; Ramos, 2007).
40
BIBLIOGRAFÍA.
1. Alejo C, García R y Herrera J. 2012. Paralarvas y juveniles de Octopus bimaculatus (Cephalopoda: Octopodidae) en el Pacífico sur de México. Revista de Biología Marina y Oceanografía (47)2: 359-365.
2. Alejo MC, García R y Herrera J. 2013. Paralarvas y juveniles de cefalópodos en el Pacífico sur de México Hidrobiológica, 23 (2): 250-264.
3. Alvariño A. 1978. El zooplancton del Pacífico colombiano y las Pesquerías, p. 206-271.
En: Vegas M y Rojas R. (Eds). Memorias I Seminario de Oceanografía del Pacífico
Sudamericano, Cali (septiembre 1-5/76).
4. Arizmendi DI, Salinas CA, Quiñónez C y Mejía A. 2012. Abundance and distribution of
the Panama brief squid, Lolliguncula panamensis (Teuthida: Loliginidae), in the Gulf of
California. Ciencias Marinas, 38(1A): 31-45.
5. Barragán VJ. 1977a. Estudio de la nutrición del calamar del Pacífico colombiano, Lolliguncula panamensis, Berry (Cephalopoda:Myopsida). Divulgación Pesquera, 10:1-7.
6. Barragán VJ. 1977b. Estudio de la maduración sexual del calamar del Pacífico colombiano, Lolliguncula panamensis, Berry (Cephalopoda: Myopsida). Divulgación Pesquera, 10: 8-14.
7. Benoit KJ, Au WWL y Wisdoma DW. 2009 Nocturnal light and lunar cycle effects on diel
migration of micronekton Limnology and Oceanography, 54(5): 1789-1800.
8. Bolaño N. 2009. Ecología trófica de juveniles del tiburón martillo Sphyrna zygaena (Linnaeus, 1758) en aguas ecuatorianas. Tesis M. Sc. Manejo de Recursos Marinos. Instituto Politécnico Nacional, Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas, La Paz, BCS, México, 126 p.
9. Boletzky SV. 1975. A contribution to the study of the yolk absorption in the Cephalopoda.
Zeitschrift für Morphologie der Tiere, 80, 229-246.
10. Boletzky SV. 2003. Biology of early life stages in cephalopod molluscs. Advances in Marine Biology, 44: 143-204.
11. Bower J. 1996. Estimated paralarval drift and inferred hatching sites for Ommastrephes
bartramii (Cephalopoda: Ommastrephidae) near the Hawaiian Archipelago. Fishery Bulletin, 94: 398-411.
12. Bower JR, Seki MP, Young RE, Bigelow KA, Hirota J y Flament P. 1999. Cephalopod
paralarvae assemblages in Hawaiian Islands waters. Marine Ecology Progress Series, 185:203-212.
13. Brusca R y Brusca J. 2003. Invertebrates. Segunda Ed., Sinauer Associates, Inc.
Publishers, Sunderland, MA, 936 p.
41
14. Caetano BR, Guzmán AI, Selvaraj JJ, Posso AM, Muñoz JE y Ordoñez ME. 2012. Caracterización molecular del pez dorado (Coryphaena hippurus) en el Pacífico colombiano utilizando marcadores moleculares RAMs. Acta Agronómica, No. Esp.: 30-31.
15. Camarillo S. 2006. Variación espacio-temporal de paralarvas de calamares
(Cephalopoda: Ommastrephidae) de importancia comercial en la costa occidental de la Península de Baja California. Tesis Maestría en Manejo de Recursos Marinos, Instituto Politécnico Nacional. Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas, La Paz, B.C.S., México, 78 p.
16. Camarillo S, De Silva R, Hernández ME y Durazo R. 2007. Distribution of Dosidicus
gigas paralarvae off the west coast of the Baja California peninsula, Mexico, p. 7-8. En: Olson RJ y Young JW. The role of squid in open ocean ecosystems. Report of a GLOBEC-CLIOTOP/PRFP workshop. 16-17.Nov.06, Honolulu, Hawaii.
17. Cardoso F, Baltazar P y Bautista J. 2005. The early development of the patagonian squid
Loligo gahi D’Orbigny, 1835 in peruvian waters (Cephalopoda: Loliginidae). Revista Peruana de Biología, 12(3): 369-376.
18. Carrasco S, Maltrain R, Villenas F y Vega M. 2012. New records of early life-stages of
cephalopods in the Chiloé Interior Sea. Latin American Journal of Aquatic Research, 40(1): 229-235.
19. Castellanos S. 2008. Reproducción del pulpo Octopus bimaculatus Verrill, 1883 en bahía
de Los Ángeles, Baja California, México. Tesis M. Sc. Instituto Politécnico Nacional Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas, La Paz, B.C.S., 82 p.
20. Clarke MR y Macleod N. 1976. Cephalopod remains from sperm whales caught off Iceland. Journal of the Marine Biological Association of the UK, 56: 733-749.
21. Cervigón F, Cipriani R, Fischer W, Garibaldi L, Hendrickx M, Lemus AJ, Márquez R,
Poutiers JM, Robaina G y Rodríguez B. 1993. FAO species identification sheets for fishery purposes. Field guide to the commercial marine and brackish-water resources of the northern coast of South America, Roma, 513 p.
22. Clarke MR. 1988. Evolution of recent cephalopods, p. 331–340. En:Clarke MR y
Trueman ER (Eds). Vol. 12. The Mollusca. Palaeontologyand Neontology of Cephalopods. Academic Press, Londres.
23. Clarke K y Gorley RN. 2001. User Manual/Tutorial PRIMER, Vol. 5. Plymouth Marine
Laboratory, U. K., 91 p.
24. Devis A. 2003. Evolución del evento El Niño 2002-2003 y efectos sobre la cuenca del Pacífico colombiano y la bahía de Tumaco. Boletín Científico CCCP, 10: 12-32.
25. Díaz J, Ardila N y Gracia A. 2000. Calamares y pulpos (Mollusca: Cephalopoda) del mar
Caribe colombiano. Biota Colombiana, 2: 195-201. 26. Diekmann R y Piatkowski U. 2002. Early life stages of cephalopods in the Sargasso Sea:
distribution and diversity relative to hydrographic conditions. MarIne Biology,, 141: 123-130.
42
27. Diekmann R, Piatkowski U y Scheneider M. 2002. Early life and juvenile cephalopods
aroud seamounts of the subtropical eastern North Atlantic: Illustrations and key for their identification. Berichte aus dem Institut fur Meereskunde an der Christian-Albrechts-Universitat Kiel, 326: 1-142.
28. Diekmann R. 2004. Distribution patterns of oceanic micronekton at seamounts and
hydrographic fronts of the subtropical Atlantic Ocean. Tesis PhD, Fac. Matemáticas-Ciencias Naturales, U. Christian-Albrechts, Kiel, 182 p.
29. Durazo R y Baumgartner T. 2002. Evolution of oceanographic conditions off Baja
California: 1997-1999. Progress in Oceanography, 54:7-31.
30. Fernández CE, Angulo JA, Newmark F y Mosquera C. 2003. Una visión de pesca multiespecífica en el Pacífico colombiano. Adaptaciones tecnológicas. Serie de documentos generales INVEMAR, 14: 1-75.
31. Gracia A, Ardila N y Díaz JM. 2002. Cefalópodos (Mollusca: Cephalopoda) del talud superior del Caribe colombiano. Bol. Inv. Mar. Cost., 31(1): 219-238.
32. Granados J. 2008. Calamares epiplanctónicos de la costa occidental de la península de
Baja California, México. Tesis M.Sc. Manejo Recursos Marinos, Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas, Instituto Politécnico Nacional, La Paz, BCS, 129 p.
33. Granados J, Silva R, Camarillo S, Hochberg F, Durazo R, Avendaño R y Hernández M.
2010. Composición de especies y patrones de distribución de paralarvas de calamar 1996-1999, p. 453-467. En: G. Gaxiola G y Durazo R. (Ed.). Dinámica del ecosistema pelágico frente a Baja California, 1997-2007. Diez años de investigaciones mexicanas de la Corriente de California. Secretaría de Medio Ambiente y Recursos Naturales (Semarnat) Instituto Nacional de Ecología (INE), Centro de Investigación Científica y de Educación Superior de Ensenada (CICESE ), Universidad Autónoma de Baja California (UABC), México D. F.
34. Granados J, Ramos JE, Salinas CA y Camarillo S. 2013. Eucleoteuthis luminosa
(Cephalopoda: Ommastrephidae) off the West Coast of the Baja California Peninsula, Mexico. Journal of Shellfish Research, 32(2): 341-346.
35. Guerra, A. 1992. Mollusca, Cephalopoda. Fauna Ibérica, Vol. I. En: Ramos MA, Tercedor
JA, Bellés X, Gonsálbez JG, Guerra A, Macpherson E, Martín F, Serrano J y Templado J (Eds.). Museo Natural de Ciencias Naturales. CSIC, Madrid, 327 p.
36. Guerrero JG. 2001.Catalogue of the cephalopod type specimens in the Zoological
Museum Hamburg.Mitteilungen. Hamburgisches Zoologische Museum and Institut, 98:171-174.
37. Haimovici M, Piatkowski U y Aguiar dos Santos R. 2002. Cephalopod paralarvae around
tropical seamount and oceanic islands of the northeastern coast of Brazil. Bulletin of Marine Sciences, 71: 313-330.
38. Harman RF y Young RE. 1985. The larvae of Ommastrephid squids
(Cephalopoda,Teuthoidea) from Hawaiian waters. Vie et Mille, 35(3/4): 211-222.
43
39. Hanlon R y Messenger J. 1996.Cephalopod Behaviour. Cambridge University Press.
232.
40. Harris RP, Wiebe P, Lenz J, Skjoldal H y Huntley M. 2000. ICES Zooplankton
methodology manual. Academic Press, Salt Lake City, 538 p.
41. Hernández S, Almida L, Arístegui J, Fernández ML y García J. 2001. Zooplankton abundance in subtropical waters: Is there a lunar cycle? Scientia Marina, 65(Suppl. 1): 59-63.
42. Hernández S, Almida L, Yebra L y Arístegui J. 2002. Lunar cycle of zooplankton biomass in subtropical waters: biogeochemical implications. Journal of Plankton Research, 24(9): 935-939.
43. Hernández S, Franchy G, Moyano M, Menéndez I, Schmoker C y Putzeys S. 2010.
Carbon sequestration and zooplankton lunar cycles: Could we be missing a major component of the biological pump? Limnology and Oceanography, 55(6): 2503-2512.
44. Ichii T, Mahapatra K, Watanabe T, Yatsu A, Inagake D y Okada Y. 2002. Occurrence of
jumbo flying squid Dosidicus gigas aggregations associated with the countercurrent ridge off the Costa Rica Dome during 1997 El Niño and 1999 La Niña. Marine Ecology Progress Series, 231: 151-166.
45. Iglesias J, Fuentes L, Sánchez J, Otero JJ, Moxica C y Lago MJ. 2006. First feeding of
Octopus vulgaris Cuvier, 1797 paralarvae using Artemia: Effect of prey size, prey density and feeding frequency. Aquaculture, 261: 817-822.
46. Markaida U. 2001. Biología del calamar gigante Dosidicus gigas Orbigny, 1835 (Cephalopoda: Ommastrephidae) en el Golfo de California, México. Tesis Doctor en Ciencias, Departamento de Ecología, División de Oceanología, Centro de Investigación Científica y de Educación Superior de Ensenada, Baja California, México, 36 p.
47. Lavaniegos BE, Jiménez LC y Gaxiola G. 2002. Plankton response to El Niño 1997-
1998 and La Niña 1999 in the southern region of the California Current. Progress in Oceanography, 54:33-58.
48. López RH y Castañeda JD. 2009. Probable influencia de algunas variables abióticas y bióticas sobre la distribución de paralarvas de cefalópodos en la capa de mezcla en el Océano Pacífico Colombiano. 03-27.Sep.05. Memorias Congreso Latinoamericano de Ciencias del Mar (COLACMAR), Octubre 26-30, 2009. La Habana, Cuba.
49. López RH y Ramírez D. 2011. Influencia de algunas variables sobre las paralarvas de cefalópodos en el Pacífico colombiano. Memorias XIV Congreso Latinoamericano de Ciencias del Mar (COLACMAR), Octubre 30-Noviembre 04, 2009. Camboriú, Brasil.
50. López RH. 2012. Distribución y abundancia de copépodos pelágicos en el Pacífico
Colombiano. Universidad Militar Nueva Granada, Revista Facultad de Ciencias Básicas, 8(1): 108-131.
44
51. Mangold K y Portmann. 1989. Systématique, 643-713. En: Grassé, P.P. (Ed.). Traité de Zoologie des Céphalopodes. Tome V (4) Mangold K. (Ed.) Manson, Paris. 804.
52. MADR y CCI. 2011. La pesquería de calamar gigante Dosidicus gigas en el Pacífico colombiano. Ministerio de Agricultura y Desarrollo Rural & Corporación Colombia Internacional. Sistema de Informacion de Pesca y Acuicultura. Boletín mensual abril-junio, 36: 1-4.
53. Markaida U. 2001. Biología del calamar gigante Dosidicus gigas Orbigny, 1835
(Cephalopoda: Ommastrephidae) en el golfo de California, México. Tesis Ph. D. Centro de Investigación Científica y de Educación Superior de Ensenada. División de Oceanología. Departamento de Ecología, Ensenada, Baja California, México, 387 p.
54. Markaida U. y Sosa O. 2001. Reproductive biology of jumbo squid Dosidicus gigas in the
Gulf of California, 1995-1997. Fisheries Research, 54: 63-82.
55. Markaida U. 2006. Population structure and reproductive biology of jumbo squid Dosidicus gigas from the Gulf of California after the 1997-1998 El Niño event. Fisheries Research 79: 28-37.
56. Meulman JJ, Heiser WJ y SPSS. 2010. Categories 19.0, Chicago, IL: SPSS.
57. Nesis KN. 1970. The biology of the giant squid of Peru and Chile, Dosidicus
gigas.Oceanology, 10(1): 108-118.
58. Nesis KN y Nigmatullin C. 1979. Distribution and biology of Ornithoteuthis and Hyaloteuthis. Byulleten Moskovskogo Obshchestva Ispytatelei Prirody. Otdel Biologicheskii, 84(1): 50-63.
59. Nesis KN. 1983. Dosidicus gigas, p. 215-231. En: Boyle PR (Ed.). Cephalopod life
cycles. Vol 1. Species accounts. Academic Press, Londres.
60. Nesis KN. 1987. Cephalopods of the World; squids, cuttlefishes, octopuses, and allies. T.F.H. Publications, Neptune City, 351 p.
61. Nesis KN. 1999. Cephalopoda, p. 707-795. En: Boltovskoy D. (Ed.). South Atlantic Zooplankton. Backhuys Publishers. Leiden.
62. Norman M. 2000. Cephalopods, a World Guide. ConchBooks, Hackenheim, Germany, 320 pp..
63. O’Dor RK, Helm P y Balch N. 1985. Can Rhynchoteuthion suspension feed? (Mollusca: Cephalopoda). Vie Milieu, 35(3/4): 267-271.
64. Okutani T y McGowan J. 1969. Systematics, distribution, and abundance of the
epiplanktonic squid (Cephalopoda, Decapoda) larvae of the California Current, April,
45
1954-March, 1957. U. of California, Bulletin of the Scripps Institution of Oceanography,
14: 1-90.
65. Pabón JD y Torres GA. 2006. Efecto climático de los fenómenos El Niño y La Niña en la
sabana de Bogotá. Meteorología Colombiana, 10: 86-99.
66. Passarella, KC y Hopkins TL. 1991. Species composition and food habits of the
micronektonic cephalopod assemblage in the eastern Gulf of Mexico. Bulletin of Marine
Science, 49: 638-659.
67. Prahl HJ, Cantera R y Contreras R. 1990. Manglares y hombres del Pacífico
colombiano.Editorial Presencia. Cali, 184 p.
68. Prairie JC, Sutherland KR, Nickols KJ y Kaltenberg AM. 2012. Biophysical interactions in
the plankton: A cross-scale review, 2: 121-145.
69. Piatkowski U, Welsch W y Röpke A. 1993. Distribution patterns of the early life stages of
pelagic cephalopods in three geographically different regions of the Arabian Sea, p. 417-
431. En: Okutani T, O'Dor RK y Kubodera T. Recent advances in fisheries biology.
Okutani T, O'Dor RK y Kubodera T (Eds.). Tokai University Press, Tokyo.
70. Ramírez R, Paredes C y Arenas J. 2003. Moluscos del Perú. Revista de Biología
Tropical, 51 (Suppl. 3): 225-284.
71. Ramos J. 2007. Análisis morfológico y genético de las paralarvas rhynchoteuthion del
calamar gigante Dosidicus gigas (d’ Orbigny,1835) y del calamar púrpura Sthenoteuthis
oualaniensis (Lesson, 1830).Tesis M. Sc. Uso, manejo y preservación de los recursos
naturales, Centro de Investigaciones Biológicas del Noreste, S.C., La paz, Baja
California Sur, 79 p.
72. Roberts MJ y van den Berg M. 2002. Recruitment variability of chokka squid (Loligo
vulgaris reynaudii) – role of currents on the Agulhas Bank (South Africa) in paralarvae
distribution and food abundance. Bulletin of Marine Science, 71(2):691-710.
73. Roberts MJ y van den Berg M. 2005. Currents along the Tsitsikamma coast, South
Africa, and potential transport of squid paralarvae and ichthyoplankton. African Journal of
Marine Science, 27(2): 375-388.
74. Rocha F, Guerra A. y Piatkowski U. 1999. Cephalopod paralarvae and upwelling
conditions off Galician waters (NW Spain). Journal of Plankton Research, 21(1): 21-33.
75. Roper CFE y Young R. 1975. Vertical Distribution of Pelagic Cephalopods. Smithsonian
Contributions to Zoology. Smithsonian Institution Press, Washington, D.C., 51 p.
46
76. Roper CFE y Lu CC. 1978. Rhynchoteuthion larvae of Ommastrephid squids of the
Western North Atlantic, with the first description of larvae and juveniles of
Illexillecebrosus. Proceedings of the Biological Society of Washington, 91(4): 1039-1059.
77. Roper CFE, Sweeney MJ y Nauen CE. 1984. FAO Species Catalogue. Cephalopods of
the World. An annotated and illustrated catalogue of species of interest to fisheries. Food
And Agriculture Organization of the United Nations Fisheries Sinopsis 125 Vol. 3, 277 p.
78. Roper CFE y Jereb P. 2010. Cephalopods of the world, FAO Species Catalogue for
Fishery Purposes 4(2): 1-183.
79. Rosales N y López R. 2007. Paralarvas de calamares y pulpos capturadas en el océano
pacífico colombiano. Estudio preliminar: periodo 02-25.Sep.05. Revista Facultad de
Ciencias Básicas, 3(1): 145-161.
80. Roura A. 2013. Ecología de paralarvas planctónicas de cefalópodos en áreas de
afloramiento costero. Tesis Ph. D. Departamento de Ecología y Biología Animal,
Facultad de Ciencias, Universidad de Vigo, Vigo, 216 p.
81. Ruvalcaba ED, Sánchez L y Pacheco MR. 2013. Distribución de paralarvas de calamar
gigante Dosidicus gigas (Cephalopoda: Ommastrephidae) con relación a estructuras de
mesoescala en el Golfo de California, p. 76. En: XIII Congreso de la Asociación de
Investigadores del Mar de Cortes y VII Simposium Internacional sobre el Mar de Cortés.
8-2 de Abril de 2013, Ensenada, Baja California, México.
82. Sakai M, Brunetti NE, Elena B y Sakurai Y. 1998. Embryonic development and
hatchlings of Illex argentinus derived from artificial fertilization. En: Payne AIL, Lipinski
MR, Clarke MR y Roeleveld MAC (Eds.). Cephalopod biodiversity, ecology and
evolution. South African Journal of Marine Science, 20: 255-265.
83. Sakai M, Mariategui L, Wakabayashi T, Yamashiro C y Tuchiya K. 2008. Distribution and
abundance of jumbo flying squid paralarvae (Dosidicus gigas) off Peril and in waters
west of the Costa Rica Dome during the 2007 La Niña, p. 95-97. En: Acuña E, Cubillos L
e Ibañez C (Eds.) 4th. International Symposium on Pacific Squids. 28 noviembre-2
diciembre, 2008. Coquimbo, Chile.
84. Sakurai Y, Bower JR, Nakamura Y, Yamamoto S y Watanabe K. 1996. Effect of
temperature on development and survival of Todarodes pacificus embryos and
paralarvae. American Malacological Bulletin, 13 (1/2): 89-95.
85. Squires HJ y Barragán JH. 1979. Lolliguncula panamensis from the Pacific coast of
Colombia. The Veliger, 22(1): 67-74.
47
86. Staaf DJ. 2010. Reproduction and early life of the Humboldt squid. Tesis Ph. D.
Department of Biology, Stanford University, Stanford, 173 p.
87. Staaf DJ, Ruiz RI, Elliger C, Lebaric Z, Campos B, Markaida U y Gilly WF. 2010.
Ommastrephid squids Sthenoteuthis oualaniensis and Dosidicus gigas in the eastern
Pacific show convergent biogeographic breaks but contrasting population structures.
Marine Ecology Progress Series, 418: 165-178.
88. Staaf DJ, Redfern JV, Gilly WF, Watson W y Balance LT. 2013. Distribution of
ommastrephid paralarvae in the eastern tropical Pacific. Fishery Bulletin, 111:78–89.
89. Stevenson NM. 1970. Circulation in the Panama Bight. Journal of Geophysical Research,
75(3): 659-672.
90. Suthers IM y Rissik D. eds. 2009. Plankton: A guide to their ecology and monitoring for
water quality. Commonwealth Scientific and Industrial Research Organisation (CSIRO),
Collingwood, 272 p.
91. Sutor M. 2005. Vertical distribution patterns of plankton and their relationship to physical
factors over the continental shelf off Oregon. Oregon State University, Corvallis, 594 p.
92. Sweeney M, Roper C, Mangold, Clarke M y Boletzky S. (Eds.) 1992. “Larval" and
Juvenile Cephalopods: A Manual for Their Identification. Smithsonian Institution Press,
Washington, D.C., 282 p.
93. Vecchione M. 1987. Juvenile ecology, p. 61-84. En: Boyle, PR (Ed.). Cephalopod life
cycles, Vol.II. Comparative. Reviews. Academic Press, Londres.
94. Vecchione M. 1991. A method for examining the structure and contents of the digestive
tract in paralarvae squids. Bulletin of Marine Science, 49: 300-308.
95. Vecchione M. 1999. Extraordinary abundance of squid paralarvae in the tropical eastern
Pacific Ocean during El Niño of 1987. Fishery Bulletin, 97: 1025-1030.
96. Vecchione M, Roper CFE, Sweeney M y Lu CC. 2001. Distribution, relative abundance
and developmental morphology of paralarval cephalopods in the Western North Atlantic
Ocean, NOAA Technical Report NMFS 152, Fishery Bulletin, 1-51.
97. Vega M, Rocha F y Osorio C. 2000. Variaciones espaciales y temporales de paralarvas
de cefalópodos en el Canal Moraleda (43 S), sur de Chile. Ciencia y Tecnología Marina,
23: 69-82.
98. Vente, JD, Wyngaardt S y Verschoor JA. 1999. Detection of zooplankton prey in squid
paralarvae with Inmunoassay. Journal of Inmunoassay, 20: 127-149.
48
99. Vidal EAG y Haimovici M. 1998. Feeding and the possible role of the proboscis and
mucus cover in the ingestion of microorganisms by rhynchoteuthion paralarvae
(Cephalopoda: Ommastrephida e). Bulletin of Marine Science, 63: 305-316.
100. Villarroel JC, Vega MA y Acuña E. 2001. Cefalópodos recolectados en la
pesquería de crustáceos de la zona norte y centro-sur de Chile,
Revista de Biología Marina y Oceanografía, 36 (1): 83-97.
101. Villegas NL y Málikov I. 2006. Modelación de la estructura dinámica de las aguas
de la cuenca del Pacífico colombiano. Boletín Científico CCCP, 13: 97-114.
102. Wakabayashi T, Yanagimoto T, Sakai M, Ichii T y Kobayashi T. 2008.
Identification of Dosidicus gigas and Sthenoteuthisoualaniensis paralarvae using
SSPPCR analysis onboard a ship, p. 111-112. En: Acuña E, Cubillos L e Ibañez C (Eds.)
4th. International Symposium on Pacific Squids. 28 noviembre-2 diciembre, 2008.
Coquimbo, Chile.
103. Wyrtki K. 1965. Surface currents of the eastern tropical Pacific Ocean. Bulletin
Inter-American Tropical Tuna Commission, 9: 271-304.
104. Yatsu A. 1999. Morphology and distribution of rhynchoteuthion paralarvae of two
ommastrephid squids, Dosidiscus gigas and Sthenoteuthis oualaniensis, collected from
eastern tropical Pacific Ocean during 1977, p. 193-206. En: Report of the Kaiyo Maru
cruise for study on the rrsources of two ommastrephid squids, septiembre 11-diciembre
24, 1977. Fisheries Agency of Japan, Tokyo.
105. Yatsu A, Tafur R y Maravi C. 1999. Embryos and rhynchoteuthion paralarvae of
the jumbo flying squid Dosidicus gigas (Cephalopoda) obtained through artificial
fertilization from ian waters. Fisheries Science, 65(6): 904-908.
106. Young RE y Harman RF. 1989. Octopodid paralarvae from Hawaiian waters.
Veliger, 32(2): 152-1 65.
107. Young RE y Harman RF. 1988. ¨Larva,¨Paralarva¨ and ¨Subadult¨ in Cephalopod
Terminology Malacologia, 29 (1):201-207.
108. Young RE y Hirota J. 1998. Review of the ecology of Sthenoteuthis oualaniensis
near the Hawaiian Archipelago, p. 131-143. En: Okutani T. (Ed.). Contributed papers to
international symposium on large pelagic squids, July 18-19, 1996, Tokyo.
49
ANEXOS
Anexo 1. Importancia comercial de las familias de calamar.
Familia Importancia comercial
Ommastrephidae De alto interés comercial; cuenta con una pesqueria establecida para varias de sus especies en varios países del mundo (Granados, 2008). Representa las mayores capturas a nivel mundial (Roper y Jereb, 2010).
Enoploteuthidae Estos calamares de tamaño pequeño a mediano no tienen importancia comercial, a excepción de Watasenia scintillans que es pescada en Japón (Roper et al., 1984).
Ancistrocheiridae Solo se conoce la especie cosmopolita Ancistrocheirus lesueri, sin importancia comercial, con talla máxima de 39 cm de LM (Roper et al., 1984).
Pyroteuthidae Sin importancia comercial, dado que alcanza una talla de sólo 4 cm de LM (Roper et al., 1984).
Gonatidae.
Los adultos de esta familia son de tamaño relativamente pequeño ( LM =15 a 330 mm); Berryteuthis magister es la única especie con una pesquería establecida (Roper et al., 1984).
Cranchiidae
No tienen importancia comercial al presentar tallas muy pequeñas (LM= 6.1 cm) (Guerra, 1992), aunque es de gran importancia en la trama trofica, por ser alimento de ballenas, tiburón azul y aves marinas (Clarke y Macleod, 1976).
Onycoteuthidae
Talla máxima reportada 37 cm de LM en hembras y 30 cm en machos; pesca incidental con buena aceptación en el mercado (Roper y Jereb, 2010).
50
Anexo 2. Ubicación de las estaciones en el OPC durante los cinco periodos de muestreo. En gris horas nocturnas. Suministrado por el Prof. Dr. R. López, director de proyectos ERFEN-UMNG.
Latitud Longitud
Norte Oeste Fecha Hora Fecha Hora Fecha Hora Fecha Hora Fecha Hora
1 06º05'00'' 77º75'00'' 16.Sep. 19:30 06.Sep. 13:10 23.Sep. 04:48
2 06º00'00'' 77º75'00'' 12.Jul. 18:12
3 05º50'00'' 77º75'00'' 12.Jul. 20:00 14.Sep. 22:30 16.Sep. 10:20 05.Sep. 13:55 22.Sep. 20:20
5 04º50'00'' 77º75'00'' 15.Sep. 07:00 16.Sep. 00:30 12.Sep 13:45 21.Sep. 07:45
6 04º00'00'' 77º75'00'' 08.Jul. 21:45
7 03º50'00'' 77º75'00'' 06.Sep. 09:30 16.Sep. 17:15 02.Sep. 11:24 20.Sep. 02:40
10 06º00'00'' 78º00'00'' 14.Sep. 18:05 16.Sep. 16:00 05.Sep. 18:55 23.Sep. 00:13
12 05º00'00'' 78º00'00'' 10.Jul. 02:56 15.Sep. 02:30 16.Sep. 04:40 05.Sep. 00:45 22.Sep. 08:15
14 04º00'00'' 78º00'00'' 09.Jul. 00:10 08.Sep. 05:00 14.Sep. 21:30 03.Sep. 19:38 21.Sep. 04:15
16 03º00'00'' 78º00'00'' 05.Jul. 08:50 15.Sep. 23:00 22.Sep. 22:15 02.Sep. 07:05 19.Sep. 23:15
17 06º30'00'' 78º30'00'' 23.Sep. 23:10
24 03º00'00'' 78º50'00'' 05.Jul. 04:00
25 06º00'00'' 79º00'00'' 10.Jul. 18:00 13.Sep. 08:00 17.Sep. 07:00 06.Sep. 02:12 25.Sep. 04:45
27 05º00'00'' 79º00'00'' 03.Jul. 16:30 12.Sep. 22:35 18.Sep. 17:30 04.Sep. 17:20 22.Sep. 01:27
29 04º00'00'' 79º00'00'' 04.Jul. 08:05 09.Sep. 12:30 22.Sep. 07:00 03.Sep. 12:20 20.Sep. 18:50
31 03º00'00'' 79º00'00'' 05.Jul. 00:05 05.Sep. 00:00 09.Sep. 23:00 01.Sep. 23:45 19.Sep. 17:00
33 02º00'00'' 79º00'00'' 23.Jun. 18:40 27.Ago. 12:40 03.Sep. 18:15 21.Sep. 12:03 08.Oct. 05:20
43 05º00'00'' 80º00'00'' 03.Jul. 09:40 19.Sep. 01:30 09.Sep. 04:59 25.Sep. 20:15
45 04º00'00'' 80º00'00'' 03.Jul. 02:20 21.Sep. 18:30 02.Sep. 05:40 28.Sep. 20:30
47 03º00'00'' 80º00'00'' 02.Jul. 18:30 05.Sep. 14:50 09.Sep. 14:55 15.Sep. 06:18 04.Oct. 07:55
48 02º50'00'' 80º00'00'' 24.Jun. 07:20
49 02º00'00'' 80º00'00'' 24.Jun. 14:30 28.Ago. 01:00 04.Sep. 06:00 21.Sep. 18:45 07.Oct. 18:30
61 04º00'00'' 81º00'00'' 02.Jul. 04:05 05.Sep. 00:20
63 03º00'00'' 81º00'00'' 02.Jul. 11:30
65 02º00'00'' 81º00'00'' 26.Jun. 01:30 29.Ago. 10:30
75 05º00'00'' 82º00'00'' 30.Jun. 00:00 04.Sep. 11:20 19.Sep. 17:15 09.Sep. 23:55 28.Sep. 06:45
77 04º00'00'' 82º00'00'' 29.Jun. 06:25 03.Sep. 00:40 21.Sep. 06:00 11.Sep. 12:18 26.Sep. 22:30
79 03º00'00'' 82º00'00'' 28.Jun. 23:00 01.Sep. 09:30 09.Sep. 00:38 15.Sep. 20:34 04.Oct. 23:30
81 02º00'00'' 82º00'00'' 26.Jun. 09:30 06.Sep. 01:30 21.Sep. 15:18 07.Oct. 02:33
91 05º00'00'' 83º00'00'' 30.Jun. 17:30
93 04º00'00'' 83º00'00'' 29.Jun. 16:45 03.Sep. 09:00
97 02º00'00'' 83º00'00'' 27.Jun. 01:30 03.Sep. 03:30
107 05º00'00'' 84º00'00'' 30.Jun. 10:50 01.Sep. 22:20 20.Sep. 09:10 10.Sep. 16:10 27.Sep. 18:00
109 04º00'00'' 84º00'00'' 29.Jun. 16:45 20.Sep. 17:15 10.Sep. 23:35 27.Sep. 12:30
111 03º00'00'' 84º00'00'' 27.Jun. 21:30 30.Ago. 23:30 07.Sep. 12:05 16.sep. 10:40 06.Oct. 02:00
113 02º00'00'' 84º00'00'' 07.Sep. 04:00 17.Sep. 18:20 06.Oct. 09:15
EstaciónJun-Jul.01 Ago-Sep.01 Sep.02 Sep.03 Sep-Oct.04
51
Anexo 3. Correlaciones significativas en los componentes 1 y 2 del análisis de factores por componentes principales, para el estudio de las paralarvas en el OPC.
Variable Correlación Variable Correlación
Fase lunar 0,92 Salinidad 0,9
Día:Noche -0,82 Temperatura -0,69
Paralarvas 0,66
Fase lunar 0,88 Paralarvas 0,97
Salinidad -0,86 Temperatura 0,85
Día:Noche -0,63
Temperatura 0,86 Paralarvas -0,67
Salinidad -0,82 Día:Noche 0,85
Fase lunar 0,82
Salinidad -0,9 Paralarvas 0,8
Temperatura 0,77 Fase lunar 0,71
Día:Noche 0,72
Salinidad 0,93 Paralarvas 0,73
Fase lunar 0,76 Temperatura -0,66
Día:Noche 0,52
Paralarvas 0,81 Salinidad 0,78
Temperatura -0,73 Fase lunar 0,77
Día:Noche 0,58
General 64 32,0 26,0 58,0
Sep-Oct.04 20 34,0 27,0 61,0
Sep.03 13 39,0 30,5 69,5
Sep.02 11 43,0 27,5 70,5
Ago-Sep.01 11 42,0 41,0 83,0
9 40,0 37,0 77,0
Periodo n
Variabilidad explicada (%)Componente 1 Componente 2
Componente
1
Componente
2Total
Jun-Jul.01