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Junio, 2016
Emilio Javier García Amador
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UNIVERSIDAD DE JAÉN
FACULTAD DE CIENCIAS EXPERIMENTALES
Grado en Ciencias Ambientales
Trabajo Fin de Grado
Trabajo Fin de Grado
Extinciones masivas a lo largo de la historia de la
tierra.
2
UNIVERSIDAD DE JAÉN
FACULTAD DE CIENCIAS EXPERIMENTALES
GRADO EN CIENCIAS AMBIENTALES
Trabajo Fin de Grado
EXTINCIONES MASIVAS A LO
LARGO DE LA HISTORIA DE LA
TIERRA.
Jaén, 7 de Junio de 2016
Fdo.: Emilio Javier García Amador
3
ÍNDICE
1 RESUMEN ................................................................................................... 4
2 ABSTRACT .................................................................................................. 4
3 INTRODUCCIÓN ......................................................................................... 5
4 DEFINICIÓN Y MODELOS DE EXTINCIÓN ............................................... 8
4.1 Definición .............................................................................................. 8
4.2 Modelos de extinción............................................................................. 9
4.2.1 Extinción de Fondo ......................................................................... 9
4.2.2 Extinción Masiva ............................................................................. 9
5 LAS CINCO GRANDES EXTINCIONES Y SUS POSIBLES CAUSAS...... 11
6 EXTINCIÓN DEL LÍMITE CRETÁCICO - TERCIARIO .............................. 17
7 EXTINCIONES POSTERIORES ................................................................ 31
7.1 Extinción del límite Paleoceno - Eoceno. ............................................ 31
7.2 Extinción del Eoceno Superior ............................................................ 34
7.2.1 Límite del Eoceno Medio – Eoceno Superior ................................ 35
7.2.2 Límite del Eoceno - Oligoceno ...................................................... 36
8 CONCLUSIONES ...................................................................................... 38
9 AGRADECIMIENTOS ................................................................................ 40
10 REFERENCIAS ...................................................................................... 40
4
1 RESUMEN
Cuando pensamos o escuchamos la palabra extinción, quizás pensemos que
solo tiene aspectos negativos, pero este concepto va mucho más allá. Si
profundizamos podremos encontrar en él tanto facetas positivas como
negativas. La parte positiva es la aparición de nuevas especies que sigue a
todo proceso de extinción, especialmente si se trata de extinciones masivas,
mientras que en las negativas tendremos, por el contrario, la desaparición de
un organismo o de un cierto porcentaje de la biodiversidad existente.
Tras la aparición de las primeras formas de vida hace aproximadamente unos
3.500 millones de años, han ocurrido cinco grandes extinciones masivas,
también llamadas “Extinciones en masa “. Pero en ningún caso ello ha
supuesto el fin de la vida, por supuesto que no, ya que a toda gran extinción le
sigue una gran revolución evolutiva.
De hecho, tras la extinción del límite K-T (que será en la que más se profundice
en este trabajo), que ocurrió hace unos 66 millones de años y en la que
desapareció aproximadamente el 11% de las especies existentes en el planeta,
nació la biodiversidad que conocemos en la actualidad. Algunos de los actuales
linajes de mamíferos han evolucionado gracias a esa extinción, dotándolos de
un hábitat más tranquilo, con menos depredadores, en el que interaccionar y
evolucionar les fuese más fácil.
2 ABSTRACT
When we think or hear the word extinction, we may think that only negative
aspects are involved, but this concept goes far beyond. When we delving into it,
we will find both positive and negative aspects. The good piece of news is the
emergence of new species following any process of extinction, especially if it
comes to mass extinctions, while the negative piece of news, on the contrary, is
the disappearance of an organism or a certain percentage of the existing
biodiversity.
5
After the appearance of the first forms of life approximately 3,500 million years
ago, there have been five major massive extinctions, also called "Mass
Extinctions". But any of these events have represented the end of the life, of
course no, because every great extinction is followed by a great evolutionary
revolution.
For example, the KT boundary extinction (in which we will deepen later),
occurred some 66 million years ago and caused the dissapearance of about the
11% of the species accommodated on the planet. But, after this extinction, the
currently existing biodiversity was born. Some of the current lineages of
mammals have evolved from this extinction, which provided them with a quieter
habitat, with fewer predators, and in which to interact and to evolve among them
was easier.
3 INTRODUCCIÓN
Todo comenzó, aproximadamente, hace unos 4.600 millones de años cuando
la Tierra se formó como planeta. En esta época existían condiciones muy
extremas, que la hacían inhabitable, pero poco a poco se redujo la temperatura
y con ello mejoró la principal casualidad de la vida, el agua, que debido a este
descenso de las temperaturas, las zonas acuosas se consolidaron y no
desaparecían en forma de vapor de agua tan rápidamente.
A partir de este momento, aproximadamente 1.200 millones de años después
surgieron las primeras evidencias de vida, una célula procariota de un solo
núcleo y posteriormente, unos 1.800 después, es decir, hace unos 1.600
millones de años, aparecieron las células eucariotas.
6
Figura 1. Estructura interna de células microbianas. (a) Diagrama de una célula procariota. (c)
Diagrama de un célula eucariota (b) Microfotografía electrónica de un procariota de ~ 1 Nm de
diámetro. (d) Microfotografía de un eucariota de ~ 25 Nm de diámetro. (Brock et al., 1999).
Posteriormente comenzó una revolución evolutiva, donde se pasó de unos
pequeños seres u organismos unicelulares (células procariotas) a células
eucariotas y posteriormente a organismos pluricelulares. A raíz de todo esto, la
vida fue evolucionando, despacio, muy lentamente y de forma lineal y
diversificándose en diferentes seres.
Más adelante, ocurrió un hecho del que no se conocen a ciencia ciertas los
detonantes del mismo: La Explosión Cámbrica. A la que diversos autores, por
ejemplo, Leaky y Lewin (1995), hacen referencia a ella como un estallido
evolutivo, es decir, una aparición muy rápida de organismos multicelulares y
macroscópicos.
A partir de aquí el misterio de la vida continuó, evolucionando, ramificándose y
desarrollándose nuevos organismos, desde la fauna Ediacara, considerados
los individuos multicelulares arcaicos, la que es posiblemente la primera
representación de animales en el registro fósil, hasta los dinosaurios.“La vida,
desde la explosión cámbrica, se ha caracterizado por sufrir expansiones y
depresiones y, aunque las especies se han diversificado de un modo fabuloso,
han resultado aniquiladas en cantidades ingentes por ocasionales extinciones
en masa, cinco en total”. (Leaky y Lewin, 1995).
7
Figura 2: Representación de la Fauna
Ediacara [1].
Figura 4: Representación fósil de la Fauna
Ediacara [3]
8
4 DEFINICIÓN Y MODELOS DE EXTINCIÓN
4.1 Definición
Según Molina (1995) extinción hace referencia a “la acción o el efecto de
extinguir o de lograr extinguirse”. Por lo tanto da por hecho que la extinción es
real cuando no existe ningún individuo que se reproduzca y deje descendencia
y, de forma paralela, una especie puede volverse extinta funcionalmente
cuando sobrevive una mínima parte de individuos, que no se reproducen como
consecuencia de la edad, salud o, por fragmentación del hábitat, entre otras
causas (Molina, 2006).
Tabla 1: Representación del periodo y duración de las 5 extinciones [3].
Nombres/periodos
Hace
(millones
de años)
Duración
estimada
Especies
extintas Evento
Extinciones del
Ordovícico-
Silúrico
444
Entre
500.000 y
1 millón
de años
85 %
Supernova,
subida/bajada nivel
de los océanos
Extinción del
Devónico-
Carbonífero
360
Tres
millones
de años
82 % Pluma mantélica
Extinción del
Pérmico-Triásico
251 Un millón
de años 96%
Posible impacto de
un
meteorito y Pluma
mantélica
Extinción del
Triásico-Jurásico
210 Un millón
de años 76 %
Fragmentación
de Pangea con
erupciones masivas
9
4.2 Modelos de extinción
4.2.1 Extinción de Fondo
Según Molina (1995) “La extinción de fondo es la que ocurre aleatoriamente
con una tasa constante en todos los grupos a lo largo del tiempo, y se
considera el proceso normal de extinción”. Además, añade “La extinción de
fondo gradual está principalmente condicionada por factores de tipo biológico,
tales como competencia y endemismo que implicarían una intervención
decisiva de la selección natural”.
4.2.2 Extinción Masiva
Según Molina (1995), “La extinción masiva se puede definir como una gran
crisis biológica, relativamente brusca a la escala geológica, que eliminaría gran
cantidad de seres vivientes muy variados”. Por otro lado y según el mismo
autor, “La extinción masiva gradual consiste en una aceleración de la extinción
de fondo originada por cambios relativamente rápidos, debida a una causa de
efectos graduales como sería el vulcanismo o un cambio significativo de la
temperatura”. Por último Molina (1995), expone que “La extinción masiva
catastrófica es la que se produce de forma brusca en un intervalo de tiempo
muy corto, debida a una causa tal como el impacto de un gran meteorito, que
no daría tiempo a las especies para adaptarse a las nuevas condiciones”.
Un aspecto fundamental, es el ritmo de la extinción. El ritmo no siempre es
gradual y suele haber épocas donde estos tipos de extinciones se aceleran. En
referencia a este aspecto Molina (1995) propone un nuevo concepto: “la
Extinción del
Cretácico-
Terciario
66,4 Treinta
días 76 %
Impacto de un
meteorito y
vulcanismo
10
extinción masiva escalonada”, que parece ser un caso particular de la
extinción masiva gradual, de tal modo que existen una serie de organismos que
se extinguen a la vez para cada episodio de los que conforman el conjunto del
evento de Extinción Masiva iniciándolo por ejemplo un meteorito.
Figura 5: modelos de extinción de los taxones a lo lardo del tiempo. (Molina,
1995).
Figura 6: Comparación extinción masiva y de fondo [4].
En la figura 6 se recogen dos fenómenos distintos. Por un lado, la extinción de
fondo es un proceso que ocurre de forma natural y progresiva. Por el contrario,
11
las extinciones masivas son procesos en los que en cortos intervalos de tiempo
se extinguen un gran número de especies. En concreto, desde los inicios de la
vida, destacan de forma especial cinco ocasiones en las que ha disminuido, de
forma drástica, la biodiversidad en el planeta, ocasiones que pueden haber sido
provocadas, o aceleradas, por algún evento catastrófico.
5 LAS CINCO GRANDES EXTINCIONES Y SUS
POSIBLES CAUSAS.
Según Molina (2006), después de la eclosión cámbrica, hace 541 millones de
años “han aparecido treinta mil millones de especies”, unas de ellas han tenido
pequeñas evoluciones y otras han tenido evoluciones mucho más adaptativas
como la capacidad de volar, el huevo amniótico y las mandíbulas.
La primera extinción masiva se produjo hace aproximadamente 444 millones de
años en el periodo de cambio entre el periodo Ordovícico y el Silúrico. En esta
época la mayor cantidad de vida se localizaba en el mar y las que vivían en
zonas cálidas fueron las más perjudicadas.
Esta primera gran extinción repartida en dos etapas, aniquiló una inmensa
cantidad de especies marinas y otras tantas, como braquiópodos, trilobites y
graptolites redujeron sus poblaciones. Como aproximación, en esta primera
catástrofe desapareció el 85% de las especies (Leaky y Lewin, 1995).
Figura 7: Trilobites fósil, [5] Figura 8: braquiópodos, [6]
12
Posteriormente a la primera extinción, la vida comienza a resurgir
paulatinamente y se va extendiendo por todas las masas continentales. El
planeta estaba ocupado en su mayor parte por el gran océano Panthalassa,
donde los tiburones habitaban con dominancia. Sobre las áreas continentales
comenzaron a surgir plantas que colonizaron el mundo y la concentración de
oxigeno comenzó a elevarse en la atmosfera.
La segunda extinción ocurrió hace 360 millones de años en el periodo de
cambio de Devónico al Carbonífero. Esta extinción afectó mayoritariamente a
las especies marinas y, sobre todo, a todas esas especies que se localizaban
en las zonas más cálidas, debido al enfriamiento global que se produjo. La
extinción también fue debida a otros factores, como a ciertas condiciones de
anoxia, debido a que disminuyó la cantidad de oxigeno en el mar; a la gran
salinidad de las aguas, y a la gran actividad volcánica que existía en esa
época. Todo este conjunto provocó cambios en el nivel del mar. La principal
causa que se asocia a esta extinción es la modificación del nivel del mar, ya
que casi todas las especies que existían en este momento en el planeta eran
marinas, y transgresiones y regresiones del mar provocan perdidas de hábitat
marinos y reducción del oxigeno, provocando también la muerte de una gran
cantidad de especies bentónicas. En definitiva, las familias más importantes
extinguidas al final del Devónico son los equinodermos (Carpoideos y
cistoideosrombíferos); 60% de ostrácodos y el 42% de asteroideos y,
aproximadamente, el 32 % de de crionoideos (McGhee, 1996).
Figura 9: Placodermo, animal extinto en el devónico-carbonífero. [7]
13
En el Pérmico, el gran continente (Pangea) estaba totalmente formado, el
clima era óptimo para la vida, era muy cálido, en los hábitats terrestres
comenzaron a haber grandes proliferaciones de insectos, donde podemos
destacar a los coleópteros, como dominantes de este grupo.
Empezaron a surgir gigantescos herbívoros y grandes carnívoros. La
vegetación en esta época se disparó, surgieron enormes bosques e
impresionantes selvas con gran contenido vegetal, mundo vegetal dominado
por las gimnospermas. Y existía una gran diversidad de vida en los mares y
océanos, como principales dominadores los tiburones y peces óseos.
La tercera gran extinción ocurrió hace 251 millones de años y tuvo una
duración aproximada de un millón de años, conocida como la extinción del
Pérmico-Triásico. Fue la más devastadora donde desaparecieron hasta el 95%
de especies marinas y el 70% de vertebrados terrestres.
Existía un supercontinente (Pangea), donde todos los continentes estaban
juntos, conocido como Pangea, que se situaba de un polo a otro. En esta
época el nivel del mar estaba bajo en general y los hábitats cercanos a la costa
eran menos abundantes por la unificación continental. Por ejemplo, si
pensamos en dos cuadrados, cuando los pegamos uno al otro por un lado, su
perímetro se ve reducido. Si lo hacemos con cuatro cuadrados el efecto es
superior porque vamos a disminuir la suma de los perímetros de los cuatro
cuadrados en dos lados por cada cuadrado, y así sucesivamente.
Si el nivel del mar desciende, las plataformas continentales quedan al
descubierto, produciéndose su desecación, quedando expuestos a todos los
procesos de erosión y sufriendo procesos de oxidación de la materia orgánica
que se situaba en el fondo del mar. Esta oxidación masiva de esta materia
orgánica absorbe el oxigeno atmosférico y devuelve carbono, provocando el
descenso del oxigeno hasta la mitad, produciendo la mortalidad
mayoritariamente de vertebrados activos. A finales de este periodo (Pérmico),
el nivel del mar comenzó a subir y esto produjo la reducción del oxigeno
disuelto en el mar y en los ecosistemas terrestres (Wignall, 2004).
14
Según Molina (2006), en esta época se produjeron flujos masivos de basalto
en la zona que hoy conocemos como Siberia, perdurando por miles de años y
“cubriendo aproximadamente 7 millones de km2. Basándose en esta cantidad
de lava, se calcula que se liberó suficiente dióxido de carbono para aumentar la
temperatura del océano hasta descongelar los depósitos de hidratos de metano
que hay debajo del fondo oceánico, provocando el aumento de la temperatura
del planeta en 5ºC”.
Otra posible causa que se suma a la gran actividad volcánica es el impacto de
un asteroide en la Antártida, que además se cree que pudo impulsar la
separación de la Antártida y Australia.
Y aún se han argüido otras causas que se suman a las que pudieron generar
esta gran extinción, como es la gran liberación de sulfuro de hidrogeno en el
mar. En los océanos se reduce de forma gradual la cantidad de oxigeno,
especialmente si no existe una suficiente renovación de las aguas por las
corrientes marinas, lo que conlleva un aumento de las bacterias anaerobias,
sobre todo las bacterias verdes del azufre, que aumentan la cantidad de sulfuro
de hidrogeno (Kaiho et al., 2013).
Posiblemente, el conjunto de todos estos hechos contribuyeron, en mayor o
menor medida, a la mayor extinción que ha ocurrido en la Tierra haciendo
desaparecer hasta el 96% de las especies que en ese momento habitaban el
planeta, desde especies marinas, hasta insectos, vertebrados, etc. Si tenemos
en cuenta todo lo que hemos comentado anteriormente y haciendo referencia a
Wignall (2004), “la extinción permotriásica parece que fue un caso de muerte
por asfixia, tanto para la vida marina como para la terrestre”.
15
Figura 10: Paleogeografía hace 250 millones de años [8].
El Triásico, fue el siguiente periodo al Pérmico, es decir, el periodo que siguió a
la extinción más devastadora que ha sucedido en el planeta. Por lo tanto, en
este momento existía un planeta prácticamente sin vida y vacío. Aún seguía el
supercontinente conocido como Pangea, a priori las condiciones de vida eran
óptimas, a simple vista no había glaciaciones, ambos polos eran zonas donde
la vida podía desarrollarse de forma óptima con un clima idóneo para la vida,
seco y cálido.
La vegetación era similar a la del Pérmico, debido a que la vegetación en
general no sufrió mucho por la extinción del Pérmico, conocida como Gran
Mortandad. En esta época las plantas estaban adaptadas a todo tipo de zonas,
a las zonas secas y cálidas y húmedas; de hecho en las zonas húmedas las
plantas que reinaban estas zonas eran voluminosos helechos y bosques de
coníferas. Los musgos fueron capaces de sobrevivir en zonas costeras pese a
la aridez (Molina, 2006).
Haciendo referencia a la vida animal, los reptiles dominaron la tierra en este
periodo, a pesar de que la extinción anterior del Pérmico aniquiló la gran
mayoría de este género, pero esa minoría superviviente proliferó y se
diversificó en el Triásico con mucha rapidez. Se han encontrado hasta 60
especies de reptiles en el Triásico; eran más pequeños y se encontraban en
16
minoría, algunos comenzaron a evolucionar y desarrollar adaptaciones muy
ventajosas como las alas. Los temnospóndilos que no desaparecieron en la
anterior extinción, se situaban en ecosistemas acuáticos. Comenzaron a
aparecer los primeros dinosaurios, que llegaron a tener hasta 9 metros de
longitud a final de este periodo. También comenzaron a aparecer los
mamíferos en el Triásico medio, de pequeños tamaños. Igualmente existen
evidencias de pequeños artrópodos: diplópodos, quilópodos, coleópteros,
arácnidos y caelíferos.
En los ecosistemas marinos, los ammonoideos que se creía que habían
desaparecido en la extinción del Pérmico, resurgieron. El resto de especies
marinas tuvieron un resurgimiento mucho más lento, pero a finales del Triásico
después de 50 millones de años, existía una gran diversidad marina. A modo
de ejemplo, Leaky y Lewin (1995) establecen que los corales hexacoralarios
experimentaron una especie de transformación y surgieron en forma de
arrecifes a mediados del Triásico. Cuando todo parecía estable, hace 210
millones de años, la extinción masiva del tránsito Triásico-Jurásico exterminó
aproximadamente al 20% de las especies marinas, la mayoría de los grandes
anfibios, y la mayoría de los arqueosauruos y terápsidos. La extinción de un
gran número de especies y liberación de nichos ecológicos provoco, que los
dinosaurios fuesen la raza dominante durante millones de años.
Existen varias hipótesis que intentan explicar esta extinción. Ante la falta de
pruebas de que un fenómeno catastrófico sucediera en esta época, se piensa
que el motivo principal fue la separación de la Pangea. El supercontinente, que
se localizaba en el ecuador, empezó a separarse, formando lo que conocemos
hoy como América del Norte, desplazándose hacia norte durante este periodo.
De igual manera, comenzó a formarse la Provincia Ígnea (LIP, Large Igeneos
Province) del Atlántico Central, de roca metamórfica mayoritariamente que
formaban traps, láminas y diques. La separación del océano Neo-Tetis originó
el ensanchamiento del océano Paleo-Tetis, y comenzó a abrirse y extenderse
el océano Atlántico originando los continentes Gondwana y Laurasia.
Haciendo referencia a la paleoclimatología, se calcula que la temperatura era
menor a la actualidad. Probablemente causado por emisiones de gases de
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CO2 y SO2, derivados de la gran actividad volcánica que originó la provincia
magmática del atlántico, causando efecto invernadero y un gran
recalentamiento del planeta en el supuesto casi del CO2 y un enfriamiento
masivo de iguales magnitudes en el caso del SO2. Posteriormente se volverá
sobre el tema.
6 EXTINCIÓN DEL LÍMITE CRETÁCICO - TERCIARIO
El evento que sucedió en el límite K/T es la última extinción en masa y de la
que más se conoce de las cinco grandes extinciones, ya que es la más cercana
a nosotros y existe una mejor conservación fósil de esa época. En la actualidad
no existe una opinión consensuada de la causa originaria de la extinción. Pero
existen numerosos artículos, sobre todo desde que (Álvarez et al., 1980) y
(Smit y Hertogen, 1980), encontraran una pequeña anomalía de iridio que
coincidía con la extinción del Limite K/T. El iridio es un metal enormemente
raro en la superficie terrestre, pero muy abundante en los meteoritos. Alvarez et
al., (1980) calcularon el tamaño del meteorito que habría provocado la
extinción, llegando a la conclusión de que tendría unos 10 km de diámetro. Que
su impacto se produjo en la Península de Yucatán no se conoció hasta varios
años después. Anterior a ellos De Laubenfel (1956), publicó que; el impacto de
un demoledor meteorito era la principal causa que originó la extinción de los
dinosaurios, pero sin ninguna prueba de ello. El proceso de extinción asociado
al impacto del meteorito parece sencillo, pero la combinación de un conjunto de
causas lo hace un proceso complejo. La colisión generó un gigantesco tsunami
en el Golfo de México, la ruptura de las plataformas marinas, produciendo
megaturbiditas de cientos de metros de potencia (Alegret et al., 2005b). La
vaporización del meteorito y el material contra el que colisionó, asociado al
humo de los incendios (Wolbach et al., 1985), originó un oscurecimiento
planetario durante meses, deteniéndose la fotosíntesis y una enorme bajada de
las temperaturas (Pollack et al., 1983). Asimismo, hay opiniones que
documentan que existió lluvia ácida y de anoxia en el fondo marino. Donde
según algunos autores (Sigurdsson et al. 1991; D’Hondt et al., 1994), “la
18
oxidación atmosférica del ácido sulfúrico y nítrico generados por la naturaleza
evaporítica de la rocas impactadas produciría lluvia ácida, la cual habría
contribuido a una reducción del pH de la superficie de los océanos y afectado a
las conchas de los organismos calcáreos” (Molina et al., 2006a).
El vulcanismo es otra posibilidad que se añade como posible causa a esta
extinción y otras extinciones, idea que apoyan muchos seguidores por el
descubrimiento de iridio en las partículas expulsadas por el volcán Kilauea.
Igualmente, algunos autores documentan que el iridio puede surgir como
pequeñas concentraciones por la actividad biológica de algunos
microorganismos como las cianobacterias. Sin embargo, han sido las
numerosas erupciones volcánicas del Deccan, las pruebas más importantes
para esta extinción (Officer y Drake, 1985; Courtillot et al., 1986), ya que
sucedieron hasta el final del límite K/T. De hecho, trabajos actuales (Keller et
al., 2009), han revelado que estas erupciones volcánicas duraron entorno a 3
millones de años, iniciándose 2 millones de años antes del límite K/T.
Igualmente, el iridio originado por vulcanismo es relativamente escaso en
semejanza con el depositado en el límite K/T, concentrado en un intervalo
menor de tiempo (Molina, 1995). Y no se puede asociar a cianobacterias, ya
que en este límite, no son muy abundantes restos de su actividad.
Definitivamente, las pequeñas concentraciones a lo largo del periodo,
defienden la posibilidad del vulcanismo u otro tipo y los restos concentrados en
la base de arcilla del límite K/T respaldan la hipótesis del impacto del
meteorito. Gerta Keller, (Paleontóloga de la Universidad de Princeton, USA),
asegura, que el impacto del meteorito que originó el cráter Chicxulub, se
produjo 300.000 años antes de esta gran extinción. “El impacto de Chicxulub
no pudo haber causado la extinción masiva”, confirmó Keller “porque precede
a la extinción masiva y, aparentemente, no causó ninguna extinción”.
En el año 2006, un equipo de investigación, comenzó una intensiva
colaboración con científicos de la India, para buscar el límite KT en los
sedimentos entre, los flujos de lava del Decán (intertrappeans), así como por
encima y por debajo. En primer lugar, se centró en Deccan Traps, en la cuenca
de Krishna-Godavari, cerca de Rajahmundry, donde se explota el basalto
exponiendo una unidad volcánica entre los traps de Deccan inferior (fase 2) y
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superior (fase 3). Al final del Cretácico, Rajahmundry, estaba en un ambiente
de estuario poco profundo, el cual, presenta una posibilidad de que los
microfósiles marinos podrían estar presentes. Esta investigación, puso de
manifiesto por primera vez la relación directa entre el vulcanismos de los Traps
del Deccan y la extinción masiva K-T. Estas investigaciones han situado, en la
actualidad, el vulcanismo del Deccan al frente y en el centro del debate sobre
la extinción en masa. Cada vez más, los científicos están reconociendo la
importancia del vulcanismo del Deccan y se están investigando sus efectos
globales.
Figura 11: Las sierras masivas Deccan volcánicas de Ghats Occidental (aleste
de Mumbai) alcanzan hasta una altura de 3500 m y consisten completamente
en flujos de lava acodados. (Keller et al., 2011).
La provincia volcánica del Deccan (DVP), formada durante la migración hacia
el norte de la India, que pasó sobre el punto caliente de Reunión (que es hoy
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Isla Reunión). Este punto caliente, está todavía activo hoy y último el 7 de abril
de 2007. La DVP es una de las erupciones volcánicas más grandes en la
historia de Tierra y hoy cubre un área de 500,000 km2. El volumen de lava
expulsada, como se estima, ha sido aproximadamente 1.2 millones de km3 y
hoy se puede ver en montañas tan altas los como Alpes (~3500 m).
Figura 12: La provincia volcánica del Deccan en India hoy cubre un área del
tamaño de Francia o Texas. El tamaño original se estima que fue dos veces
este tamaño, pero se ha reducido por la erosión. (Keller et al., 2011).
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Figura 13: Los flujos de lava más extenso sobre la Tierra se encuentran en las
Trampas del Deccan; ellos, Se estima que, fluyeron hasta 1500 Km a través de
la India y hacia el Golfo de Bengala. (Keller et al., 2011).
Según Keller (2014), el vulcanismo del Deccan, produjo los megaflujos de lava
más extensos sobre la Tierra, atravesando, más de 1.500 kilómetros de la
Provincia principal del Deccan, a través, de India a Rajahmundry y, hacia fuera
en el Golfo de Bengala. Aproximadamente, de cuatro a cinco de estos flujos,
ocurrieron solamente antes de la extinción de masa del límite KT. Otros cuatro,
ocurrieron durante la última fase de erupción del Deccan, en el Daniense
inferior (Keller et al., 2008). Algunos de estos megaflujos, pueden ser
observados en canteras Rajahmundry, donde sedimentos intertrappean, entre
la fase 2 y la fase 3 están presentes, cediendo, las primeras pruebas de edad
de límite K - T para la fase 2 del volcanismo.
22
Figura 14: La cantera Gauriputnam, Rajahmundry, donde las rocas volcánicas
de la fase 2 (que termina con el límite KT) y la fase 3 (Daniense inferior) afloran
los sedimentos intercalados, lo más antiguos de todos ellos.(Keller et al., 2011).
Estudios recientes indican que las erupciones volcánicas del Deccan
sucedieron en tres fases principales con la Fase inicial y más pequeña,
aproximadamente, hace 67.4 Ma; la Fase Principal, relativamente corta, con
aproximadamente, el 80 % del volumen total, que acaba en la Cronozona C29
por debajo del límite KT; y la última Fase, de la base de la Cronozona C29n,
del Daniense inferior (Chenet et al., 2007, 2008, 2009), aproximadamente,
280.000 años después del límite Cretácico - Terciario. Nuevos estudios
(Gertsch et al., 2011; Keller et al., 2012), ponen de manifiesto que, la fase 2, la
principal, del vulcanismo del Deccan, se liga directamente a la extinción en
masa del límite K-T.
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Figura 15: La datación del vulcanismo del Deccan revela que la fase principal
de las erupciones comenzó durante la magnetozona C29r y terminó con la
extinción en masa del KTB. (Modificado después de Chenet et al., 2007).
(Keller et al., 2011).
Existen más hipótesis que se asocian a esta extinción. Otra que podemos
recalcar es el cambio del nivel del mar, hipótesis expuesta por Leonard
Ginsburg en 1984, que defiende la extinción de organismos, no solo de los
dinosaurios a finales del Cretácico, por fluctuaciones del nivel del mar.
Después, Ginsburg (1984) mejoró su hipótesis introduciendo aspectos como el
descenso de las temperaturas. Estas modificaciones del nivel del mar son
influenciadas por cambios de temperatura y acreción de las dorsales
oceánicas. Hipótesis que se muestra como alternativa a una extinción gradual
del límite K/T en contraposición a una alternativa catastrofista.
La extinción de los dinosaurios es la más representativa de este
acontecimiento, pero otras especies extintas asociadas a esta catástrofe, como
son todas las variedades de belemnites, ammonites y determinados bivalvos
como inocerámidos y rudistas son también extinciones muy notorias e
importantes. Según MacLeod (1994), algunos grupos de bivalvos como los
inocerámidos fueron extintos a principios del Maastrichtiense superior
24
aproximadamente tres millones de años antes al límite K/T, siendo aquí donde
fue extinta la última especie de estos bivalvos ( T.argentea).
Dentro de los foraminíferos (pequeños protistas ameboideos generalmente de
aguas marinas, que se distinguen por tener una concha provista de cámaras
comunicadas entre ellas), podemos encontrar los foraminíferos bentónicos que
habitaban fondos oceánicos abisales y batiales (Coccioni y Galeotti, 1994), que
sufrieron una extinción aproximadamente del 15%, pero no una extinción en
masa. En este caso, los patrones cambiaron, los infaunales (organismos que
habitan en el interior del sedimento marino), se vieron más perjudicados que
los epifaunales (organismos anexos a otros organismos), por la reducida
accesibilidad de nutrientes que bajaban de medios plantónicos (Peryt et al.,
2002; Alegret et al., 2003; Alegret y Thomas, 2005). Los foraminíferos
planctónicos si sufrieron una extinción en masa ya que se extinguieron
bruscamente hasta el 90% de las especies. Existen estudios (Smit, 1982) que
determinan que esta catástrofe afectó a todas las especies menos a una
(Guemhelitria cretácea). En referencia a esto, el estudio de los cortes
españoles (Canudo et al., 1991; Canudo y Molina, 1992a y Arz et al., 1992)
han concluido que no solo sobrevivió una sola especie. Además, existen
estudios realizados por Keller (1993), donde refleja que los foraminíferos
planctónicos de altas latitudes se vieron menos damnificados que los de bajas
latitudes. Por último, concluye que los foraminíferos planctónicos
especializados, sufrieron una extinción masiva y, más gradual, para los menos
adaptados.
25
Figura 16: Conchas de foraminíferos bentónicos al microscopio electrónico de
barrido que desaparecieron en la extinción del límite K/T [9].
En definitiva, los invertebrados más importantes extinguidos al final del
Cretácico son los rudistas, belemnites, inocerámidos y ammonites, cuya
afección fue del 100%; a los crinoides y a las plantas solo les afecto al 20% de
la totalidad; las especies con esqueleto calcáreo fueron muy perjudicadas (90%
de nannoplancton y 75% de foraminíferos planctónicos), y un 80% de
braquiópodos y corales; los organismos silíceos, no fueron muy afectados por
la extinción (25 % de diatomeas y un disminuido 10% de radiolarios);
finalmente las algas rojas, cianobacterias y los erizos de mar sobrevivieron casi
en su totalidad.
26
Figura 17: Rudistas [10].
Figura 18: Rudistas fósiles, Polyconites, Aptiense inferior, Sierra de Seguilí
(Alicante, España), (Cedida por el Profesor Pedro Alejandro Ruiz Ortiz).
27
Figuras 19: Crinoidea, genero extinto en el Terciario [11].
Figura 20: Braquiópodo extinto en el cretácico [12].
Dentro del grupo de los vertebrados, los menos afectados fueron las tortugas,
anfibios (como tritones y salamandras), mamíferos placentados y reptiles
escamosos como camaleones, extinguiéndose hasta un 80% de mamíferos
marsupiales y aproximadamente hasta la mitad de aves y cocodrilos. Los
menos afectados fueron los peces óseos, pero muy afectados los tiburones y
rayas (eslamobranquios).
28
Figura 21: camaleón (reptil escamoso), genero de los principales supervivientes
al límite K/T [13].
Figura 22: rana (anfibio), genero de los principales supervivientes al límite K/T
[14].
Figura 23: salamandra (anfibio), genero de los principales supervivientes al
límite K/T [15].
Figura 24: Tortuga, genero de los principales supervivientes al límite K/T [16].
29
Figura 25: Atún de aleta azul (Thunnus thynnus,) genero de los principales
supervivientes al límite K/T [17].
No existe una relación directa entre la dimensión de la extinción y la riqueza
especifica, debido a que grupos con un gran número de especies fueron
afectados tan poco o tanto como otros con un número de especies menor. Las
comunidades afectadas de forma similar fueron las marinas, terrestres,
nectónicas, planctónicas y bentónicas en esta extinción. La biota de las aguas
dulces fue la menos afectada (Peryt et al., 2002). Esto deja ver, que en los
ambientes de agua dulce tienen menos dependencia de la productividad
autótrofa ya que reciben, en su defecto, aportes organolépticos del exterior, lo
que conlleva a que dispongan de nutrientes en periodos críticos. La extinción
del límite K/T afectó, aparentemente, menos a regiones de alta latitudes que a
zonas tropicales, esto se ha verificado solo en la extinción de los foraminíferos
planctónicos. No se puede afirmar que exista un patrón en común entre las
especies que fueron más afectadas en la extinción, dentro de algunos grupos
de especies se ha buscado correlaciones entre el tamaño de los individuos,
adaptación de sus nichos ecológicos, la magnitud de la catástrofe, pero todas
estas relaciones se esfuman cuando se considera grupos de diferentes
especies en conjunto.
Todas estas causas de extinción estudiadas se asocian a una causa única que
prevalece sobre el resto de las hipótesis catastrofistas: desplome de las
cadenas tróficas, como consecuencia del bloqueo de la fotosíntesis temporal,
durante centenares o hasta miles de años después del impacto del meteorito. A
partir de aquí, fueron proliferando muy pocas especies heterótrofas. La
30
recuperación de los ambientes terrestres fue más rápida que en ambientes
marinos; aquí la recuperación comenzó muy lentamente; tras la catástrofe las
comunidades marinas tardaron unos 300.000 años en reorganizarse, y su
estructuración no se produjo en el fondo marino hasta 3 millones de años más
tarde (D´Hont et al., 1994). La recuperación marina se produjo por reinvasión
de algunas especies que temporalmente estuvieron desaparecidas o
descendientes de ellas, individuos en forma de esporas, gérmenes o incluso de
diminutas poblaciones locales. La proliferación de la mayoría de las especies
cretácicas después de la catástrofe es muy diversa, algunas comunidades
desaparecidas, vuelven tras el periodo vacio de vida global. En muchos casos
se hace referencia al “efecto Lázaro”, que resucitan tras un largo periodo
aparentemente extintos; por ejemplo, los briozoos marinos y ostrácodos de
agua dulce (Leaky y Lewin, 1995).
En las hipótesis gradualistas, el proceso de extinción es mucho más
prolongado, siendo la antesala de la extinción del Paleoceno – Eoceno,
aproximadamente en 0,5 millones de años, y la extinción del límite K/T se debe
principalmente a tres factores relacionados: 1.- Una bajada de las temperaturas
a nivel global debido al descenso del nivel del mar, produciendo un gradiente
térmico mayor, 2.- Las expulsiones masivas de material volcánico procedente
de la meseta del Deccan, situado en India, que expulso basaltos produciendo
depósitos de hasta 3.000 metros de espesor en este periodo, 3.- Pérdida de
habitas marinos por regresión, reducción y exhumación, conllevando a la
disminución de las plataformas continentales.
Los que defienden ambas hipótesis comparadas, (gradualista y catastrofista),
recurren al registro fósil, como fundamento de su ideología ante las
desfavorables pruebas paleontológicas (Álvarez et al., 1982; Macleod, 1994).
Estos autores establecen que la perfección del registro se relaciona con la
continuidad de procesos de sedimentación, que en ocasiones es inferido en
base al espesor de depósitos preservados. Pese a que los tres procesos son
independientes, es necesario buscar secciones estratigráficas ricas en material
paleontológico para conseguir datos con mayor representatividad temporal y
resolución.
31
En los últimos años está ganando peso las hipótesis del vulcanismo,
concretamente de la erupción fisural del Deccan, de la mano de la profesora
Keller (Universidad de Pricenton, USA) y su equipo, en el que se intengran
científicos de otras nacionalidades (Suiza, por ejemplo). Además de las
aportaciones que están realizando a partir del estudio de la segunda fase de la
erupción fisural del Deccan, que ocurrió precisamente hace 66 Ma, en torno al
límite K-Pg, también es crucial su aportación basada en datos bioestratigráficos
de las sucesiones próximas al Golfo de Méjico, como la del río Brazos, donde
obtienen una edad para el impacto de Chicxulub como 300.000 años más
antiguo que el límite K-Pg (66 Ma).
K-Pg es la nueva expresión, más correcta, K, de Cretácico y Pg, de Paleógeno,
de lo que hasta ahora se denominaba límite K-T, tomando las siglas del
Cretácico y del Terciario, término este último que pertenece a un orden
diferente al del Cretácico y que además está en desuso.
7 EXTINCIONES POSTERIORES
7.1 Extinción del límite Paleoceno - Eoceno.
El límite Paleoceno – Eoceno, es menos conocido que la catástrofe ocurrida en
el límite del Cretácico – Terciario, porque los efectos ocurridos en el primero,
fueron más pequeños en diversos grupos de organismos, o directamente
porque no se tiene tanta información en la actualidad. Este evento, es más
conocido por la gran proliferación de la biodiversidad, que por las extinciones
ocurridas. Desde el inicio del Siglo XIX, diferentes paleontólogos de
vertebrados establecieron que, en esta época, se produjo una extraordinaria
diversificación, llamada “evento de dispersión de los mamíferos”. En este
episodio, hubo una gran interacción de mamíferos entre Europa, Norteamérica
y Asia, gracias a puentes paleogeográficos, que se situaban entre el estrecho
del Atlántico Norte y Bering (Clyde y Gingerich, 1998) , creciendo
potencialmente la diversidad de mamíferos y produciéndose la Era de los
32
mamíferos. Comenzaron a aparecer numerosos órdenes de mamíferos, sobre
todo, de primates del género prosimios, artiodáctilos, murciélagos,
proboscídeos y perisodáctilos. Fueron creciendo, evolucionando en mamíferos
de gran tamaño y al no enfrentarse a sus principales competidores, que eran
los dinosaurios, la gran mayoría extintos en el límite del Cretácico- Terciario,
ocuparon los nichos ecológicos que quedaron libres desde la extinción de estos
últimos. Por otro lado, algunos de los grandes reptiles que sobrevivieron a la
anterior catástrofe, como los cocodrilos, emigraron hacia zonas más cálidas.
En resumen, hubo una gran migración de especies que estaban adaptadas a
ambientes tropicales y subtropicales, desplazándose hasta latitudes más altas.
Por ejemplo, según Harrington y Jaramillo (2007) “La vegetación típica tropical
y subtropical que estaba dominada por especies de selva húmeda se extendió
hacia los polos hasta los 50-60º de latitud” y además, añade, que resultados de
estudios de esporomorfos (esporas y polen) del Golfo de México afirman que la
diversidad creció aproximadamente durante 1 millón de años y seguidamente
hubo una extinción de casi el 20% de la palinoflora tropical.
Existieron más migraciones en ámbitos marinos que se han podido
documentar hacía latitudes más altas. Se produjo una gran diversificación de
los foraminíferos planctónicos como los acarinínidos, que evolucionaron, en
diversas especies como; Acarinina Africana, Morozovella Allisonensis y
Acarinina Sibaiyaenis. Estas importantes migraciones de zonas tropicales a
latitudes altas fueron identificadas en algunos cortes españoles (Canudo et al.,
1995; Arenillas et al., 1999; Molina et al., 1999). Otros que experimentaron una
gran diversificación y no una extinción, los nanofósiles calcáreos. Grupos
oligotróficos como Zyghablithus, Octolithus, Sphenolithus y Faxiculithus sufren
un descenso muy fuerte, y formas residementadas comienzan a aumentar.
“Todos estos cambios manifiestan un incremento de nutrientes y sedimentación
terrígena siliciclástica” (Agnini et al., 2007). Por otro lado, los dinoflagelados
manifestaron su máximo esplendor en el género Apectodinium, que se vieron
afectados, pero no sufrieron extinción en masa. Este máximo esplendor, derivó
de una migración global por consecuencia del aumento de las temperaturas,
hacia latitudes más altas (Crouch et al., 2001). También, los
macroforaminíferos bentónicos como Nummulites o Alveolina, experimentaron
33
una gran diversificación y aumento de tamaño desde el inicio Ileridiense (Orue-
Etxebarria et al., 2001).
El límite del Paleoceno - Eoceno ha sido datado hace, aproximadamente , 55,8
millones de años en el corte de Dababiya, en Egipto. Los estudios realizados
en el isotopo 1xO en las conchas de foraminíferos, muestran resultado negativo,
que establecen un aumento de temperatura, alcanzando niveles similares a los
más altos del Cretácico (Shackleton, 1986). También, detallan que el isótopo
13C, experimenta un descenso que coincide con el periodo de extinción. La
crisis de extinción es asociada a una disminución del contenido de oxigeno
(Thomas, 2003) y un calentamiento global de los fondos oceánicos (Kennett y
Stott, 1991). Esta crisis, es la que más perjudicó a los foraminíferos que
habitaban fondos marinos abisales y batiales (Kennet y Stott, 1991; Thomas y
Shackleton, 1996). A los ostrácodos, que habitaban fondos marinos, no se les
observa una extinción tan catastrófica, pero un pequeño porcentaje de
especies desaparecieron coincidiendo con este evento (Guernet y Molina,
1997). Los ostrácodos calcificados del Paleoceno, específicamente los taxones
epifaunales, fueron reemplazados, aproximadamente en 10.000 años por un
conjunto de que pequeñas formas con pared fina, generalistas y oportunistas
que subsistieron entre 25.000 y 40.000 años. Seguidamente, esta gran fauna
de Ostrácodos resurgió y volvieron a los fondos marinos batiales, pero las
especies eran más pequeñas y menos calcificadas (Steineck y Thomas, 1996).
Existieron cambios en el nivel del mar, aproximadamente 60.000 años antes de
este evento, hubo una caída del nivel del mar de 15 metros, a la que le siguió
una subida de 20 metros durante este evento (Speijer y Morsi, 2002). En
general, en este evento, al contrario que el límite del Cretácico - Terciario, el
grupo más afectado en esta extinción fueron los bentónicos de fondos marinos
que experimentaron una extinción gradual muy rápida (Molina, 2006). En la
actualidad, existen varias hipótesis que intentan explicar cuáles fueron las
causas detonantes de esta catástrofe y aumento global de las temperaturas.
Entre todas las causas que se barajan, la más aceptable, sugiere que el
incremento de las temperaturas fue iniciado por la apertura del Atlántico Norte,
generando un gran vulcanismo e incremento de la actividad hidrotermal,
34
provocando la liberación de grandes cantidades de CO2 (Owen y Rea, 1992,) y
el cierre del Mar Tetis, como consecuencia, del desplazamiento de las placas
africanas hacía Euroasia y la placa indica. Debido al cierre del Mar del Tetis, se
produjeron variaciones en el modelo de circulación oceánica, donde en este
momento, existía una circulación termohalina, donde las aguas en las
profundidades se generaban en las regiones polares y pasó a un sistema de
circulación halotermal, donde las aguas en las profundidades oceánicas se
generaron en zona tropical del Mar del Tetis. Todo esto, provocó la elevación
paulatinamente de las temperaturas del fondo marino, desequilibrando los
depósitos de hidratos de metano y liberando enormes cantidades de metano al
mar y de carbono orgánico 12C.
El aumento en la atmosfera de metano y CO2, provocó efecto invernadero
(Sloan et al., 1992; Dickens et al., 1997), provocando un evento hipertermal
(Arenillas et al., 1999; Arenillas y Molina, 2000; Thomas y Zachos, 2000;
Thomas, 2003), llegando a las temperaturas más elevadas del Terciario. La
superficie del Antártico llegó a unas temperaturas de 18ºC, incrementándose
aproximadamente en 10ºC y siendo prácticamente tropical (Sluijs et al., 2006).
Se produjeron cambios en los océanos, aumento el nivel del mar, fueron
anóxicos o hipóxicos. El conjunto de todo esto provocó grandes acumulaciones
de la capa de arcilla en el límite del Paleoceno-Eoceno, donde en el inicio de
este, comienza la extinción. En resumen, en esta extinción, existe una
correlación entre la causa y efecto que engloba la transgresión, el evento
hipertermal, la anoxia, el aumento de los niveles de equilibrio de calcita, y la
extinción de los foraminíferos que habitaban en los fondos abisales y batiales.
7.2 Extinción del Eoceno Superior
En esta época, se generaron numerosos eventos de extinción que perjudicaron
a varios grupos paleontológicos, tanto continentales como marinos. Por otro
lado, varios autores consideran que solo se produjo un evento de extinción
gradual, que duró, aproximadamente, 10 millones de años, desde la mitad del
35
Eoceno hasta el Oligoceno inferior. Las causas generales de esta extinción,
son los impactos de numerosos meteoritos (Ganapathy, 1982; Álvarez et al.,
1982) y la continua disminución de las temperaturas (Stanley, 1984). Hay que
recalcar, que la disminución de las temperaturas fue previa al primer impacto
del meteorito, por tanto, el causante del descenso de las temperaturas y de las
extinciones no fue el impacto del meteorito. Además, el registro fósil manifiesta
que varias extinciones se agruparon en dos eventos; una en el transito Eoceno
medio y Eoceno superior y otra en el límite Eoceno-Oligoceno.
7.2.1 Límite del Eoceno Medio – Eoceno Superior
Existen numerosos grupos, tanto continentales como marinos, que
experimentan tasas muy altas de extinción, las especies tropicales fueron las
más perjudicadas (Prothero y Berggren, 1992). El reparto estratigráfico de
especies de moluscos en el Golfo de México, refleja una extinción gradual que
comenzó el Eoceno medio y finalizando en el Oligoceno, es decir, en el periodo
de transición del Eoceno medio - Eoceno superior. Hansen (1987), establece
que la principal causa de esta extinción fue la disminución de las temperaturas,
teniendo un gran efecto perjudicial en taxones de gasterópodos y bivalvos que
estaban adaptados a aguas cálidas. Además, otro autor Hickman (2003),
documenta que se extinguieron hasta el 100% de los moluscos en la costa
Oeste de Norteamérica. También, Gaskell (1991) manifiesta que la extinción de
foraminíferos bentónicos del Golfo de México refleja una relación entre las
fluctuaciones climáticas y las extinciones. Una vez que los foraminíferos
consiguieron su máximo punto de diversidad en el Eoceno medio, varias
especies como Nummulites y Alveolina, de estrategia K, desaparecieron al final
del evento (Hallock et al., 1991). En términos cronológicos, este evento se
establece, aproximadamente, hace 38 Millones de años.
La segunda extinción de los foraminíferos planctónicos más importantes, tras la
mayor, que se produjo en el límite del Crétacico – Paleoceno, Taxones muy
abundantes (Acarinina y Morozovella), que estaban muy diversificados en el
Eoceno medio, desaparecieron de forma gradual en este periodo. La causa
36
más aceptable fue el continuo enfriamiento, el deterioro por simbiosis con
algas y el incremento de productividad en aguas superficiales (Wade, 2004). Se
observaron la extinción de tres de los dieciséis géneros que existían (19%)
(Morozovella, Acarinina y Truncorotaloides). La biodiversidad descendió en un
25 %, debido a que, desaparecieron nueve de 36 especies reconocidas.
(Gonzalo y Molina, 1992; Gonzalo y Molina, 1996). El periodo de extinción fue
muy largo, que tuvo una duración de 700.000 años (Molina, 2006).
El movimiento de las placas australianas, antártica y americana, provocó un
aislamiento climático en la Antártida, generando un masivo enfriamiento de la
región, siendo el origen de hielo permanente en la región del polo Sur. Esta
acumulación de nieve y hielo provocó un incremento continuo del efecto
albedo, reflejando los rayos de sol y haciendo disminuir la temperatura media
global. Esto, se ha documentado estudiando el 18 C, que inicia una glaciación
antártica (Shackleton y Kennett, 1975; Livermore et al., 2005; Tripati et al.,
2005). Esta época de enfriamiento, no se ha relacionado con impactos de
meteoritos, debido a que no existen evidencias de impactos. La causa
desencadenante fue la separación de las placas tectónicas Australianas,
americana y Antártica, dando origen al enfriamiento climático, generando la
extinción de innumerables especies adaptadas a zonas cálidas.
7.2.2 Límite del Eoceno - Oligoceno
Durante el límite Eoceno-Oligoceno, las especies emblemáticas que más se
vieron afectadas, fueron los mamíferos, que padecieron una gran renovación,
conocida como la “gran ruptura faunística de Stehlin”. Provocó una intensa
extinción de muchos mamíferos, sobre todo, de especies europeas, que
posteriormente, fueron sustituidas por especies inmigrantes procedentes de
Asia, afectando a la flora y fauna endémica. Aproximadamente, el 60 % de
taxones de mamíferos fueron extinguidos y reemplazados por rumiantes,
carnívoros y rinocerontes y, favoreciendo las migraciones entre Europa y Asia.
Muchas especies autóctonas se extinguieron como consecuencia de la
invasión de gran cantidad de especies exóticas en Europa, como consecuencia
37
de mecanismos como la competencia interespecífica, extinguiéndose antes,
las especies que estaban adaptadas a una temperatura más cálida.
Existen estudios, como el de la Costa Oeste de EEUU, donde se documenta
una extinción de moluscos en esta época (Hickman, 2003). En la costa Norte
del Golfo de México la población de molusco se renovó un 90%. También,
existen estudios paleoclimáticos que se han realizado sobre los otolitos de
algunos peces, que establecen que las temperaturas de los inviernos
alcanzaron 4 ºC más que lo normal, siendo unos de los detonantes de la
extinción de las poblaciones de moluscos (Ivany et al., 2000). Otros estudios en
Oregón sobre la flora e invertebrados, evidencian una sequia gradual y
enfriamiento durante el Límite Eoceno-Oligoceno (Retallack et al., 2004). Los
foraminíferos reflejan una extinción selectiva, los más perjudicados en este
límite fueron los que poseían concha calcárea, al contrario que lo sucedido en
el límite del Cretácico - Paleoceno (Banerjee y Boyajian, 1996).
La extinción de los moluscos, especies de floras y mamíferos se produce de
forma rápida, todavía no está bien definida la edad, pero existen investigadores
de macroforaminíferos que manifiestan que especies de discociclínidos fueron
extintos en este periodo de transito del Eoceno - Oligoceno. El estudio de los
foraminíferos, ha permitido datar el límite del Eoceno -Oligoceno
aproximadamente hace 33,9 millones de años. Concretamente Premoli Silva et
al., (1987) utiliza los últimos hantkenínidos como criterio para caracterizar y
correlación.
Los cortes españoles más representativos para estudiar los foraminíferos son
Torre Cardela (Martínez Gallego y Molina, 1975), Molino de Cobo (Molina et al.,
1988) y Fuente Caldera (Molina, 1986; Molina et al., 2006a), localizados en la
provincia de Granada, donde se puede observar los patrones de extinción y
duración de las etapas. En esta catástrofe, el grupo de especies más
perjudicado fueron los hantkenínidos, provocando aproximadamente la
extinción del 17 % de toda la especie, extinguiéndose una de las seis
existentes en ese momento. Fueron extintos tres géneros: Turborotalia,
Cribrohantkenina y Hantkenina, correspondiendo aproximadamente al 38% de
los géneros que existían. El periodo de extinción comenzó con la extinción de
38
Turborotalia cocoaensis y finalizó con la extinción de Cribrohantkenina lazzarii.
Este periodo según Molina (2006) fue corto, duró aproximadamente 40.000
años.
El origen de esta extinción fue la misma que generó el gradual enfriamiento
provocado por la Corriente Circumpolar Antártica, que se agravó debido a la
unión de Asia y Europa. Este prolongado enfriamiento, agravado por la acción
del albedo, originó la aparición de un gran casquete de hielo en la zona de la
Antártida (Livermore et al., 2005). Según estudios sobre isótopos de oxigeno,
este enfriamiento coronó el límite Eoceno - Oligoceno. La catástrofe de este
evento fue muy similar al límite del Eoceno medio -Eoceno superior, donde se
extinguieron un gran número de especies adaptadas a zonas cálidas, que
sobrevivieron a la anterior catástrofe. Por último, en la base del Oligoceno
sobrevivió una fauna poco diversificada y adaptada a aguas frías o templadas.
La causa principal desencadenante de esta extinción, es la misma causa que
de la separación de las placas tectónicas de Australia, Antártida y de América
del Sur, generando un nuevo enfriamiento prolongado, muy probablemente
agravado por la unión de Asía y Europa.
8 CONCLUSIONES
Las extinciones que han sucedido a lo largo de la Historia de la Tierra tuvieron
probablemente diferentes causas desencadenantes. En términos generales, se
puede decir que el origen de una extinción puede ser de tipo geológico,
biológico o extraterrestre. Las causas geológicas como vulcanismos, cambios
climáticos, cambios de nivel del mar y cambios de corrientes provocados por la
tectónica de placas, son las causas más comunes. Biológicas como
endemismos, y varios fenómenos de competencia y, extraterrestres como
grandes impactos de cometas o meteoritos y posibles radiaciones solares y
cósmicas.
Las extinciones masivas, precisan causas extraordinarias, mientras que en lo
que se denomina “extinción de fondo” predoniman causas biológicas, tales
39
como endemismos o competencias. En la extinción gradual, predominan
causas geológicas, sobre todo cuando se acelera.
Entre todos los factores que determinan una extinción, la temperatura suele ser
uno de los más importantes y presente en todas las catástrofes. Las
extinciones suelen estar generadas por descensos de temperatura globales
mientras que, por el contrario, los incrementos de las temperaturas ocasionan
un aumento de la diversidad de especies. En las zonas tropicales existe una
mayor diversidad y más especializada, durante estos descensos de
temperatura globales, puede ocurrir: 1.- Algunas especies adaptadas no
consiguen migrar para equilibrar su temperatura y desaparecen, 2.- Otras
pueden migrar, hacía latitudes más altas, lo que conlleva mucho tiempo de
evolución para adaptarse nuevas temperaturas.
El impacto de un gigantesco meteorito que ocasionó un cráter de
aproximadamente 10 Km en la península de Yucantán unido, con el gran
vulcanismo, concretamente, la erupción fisural del Deccan, fueron el origen de
la extinción en el límite del Cretácico – Terciario. Este impacto, dispersó por
todo el planeta iridio, microtecticas, espinelas de níquel, etc. Además, las
múltiples erupciones volcánicas del Deccan, en India, las inmensas cantidades
de gases y polvo que fueron expulsadas, originaron modificaciones de
temperaturas y luminosidad a nivel global, colapsando ecosistemas marinos y
terrestres. Estos cambios generaron una extinción veloz y simultánea de
muchos grupos de distintas especies de organismos, tanto en ambientes
terrestres como en marinos, siendo por sus dimensiones catastróficas la
segunda extinción masiva mayor después de la del límite del Pérmico –
Triásico.
El cierre del Mar del Tetis y la apertura del Atlántico, provocó modificaciones en
las corrientes oceánicas y un intenso vulcanismo, generando un incremento de
temperaturas en el límite Paleoceno – Oligoceno. Las temperaturas se
incrementaron cambiando un sistema de circulación termohalina a un sistema
halotermal, desequilibrando los depósitos de metanos localizados en los fondos
marinos. El dióxido de carbono y el metano generarían un poderoso efecto
invernadero y un veloz fenómeno hipertermal. Este incremento de
40
temperaturas, provocó anoxia en el océano y la subida del nivel del mar,
generando extinción de los foraminíferos bentónicos de los fondos abisales y
batiales. Sin embargo, ayudó a un gran número de especies a diversificarse y
emigrar hacía latitudes más altas.
La separación definitiva de América del Sur y la Antártida probablemente fue el
origen de la extinción del Eoceno superior. Provocó una corriente en las
cercanías de la Antártida enfriando el clima de la región, originando hielos y
nieves permanentes en la Antártida. Como consecuencia de la formación de la
Antártica se generó un efecto albedo muy intenso, reflejando más rayos solares
y produciendo una disminución de la temperatura a nivel global con una
duración de millones de años.
9 AGRADECIMIENTOS
Un objetivo más conseguido, no existen palabras de gratitud hacia mis padres, Emilio y Pilar, el constante apoyo durante estos últimos años y momentos complicados. Por facilitarme el apoyo económico y sobre todo, por haber sido un modelo a seguir para mí. A mi tutor de proyecto, Don Pedro Alejandro Ruiz Ortiz, primero, por la paciencia y esfuerzo que ha demostrado y me ha trasmitido continuamente. Segundo, por fomentar en mí, aspectos como iniciativa, trabajo y esfuerzo. Sin su dedicación, este trabajo, no hubiera sido posible.
10 . REFERENCIAS
Agnini, C., Fornaciari, E., Rio, D., Tateo, F., Backman, J. Giusberti, L., 2007.
Responses of calcareous nannofossil assemblages, mineralogy and
geochemistry to the environmental perturbations across the Paleocene/Eocene
boundary in the Venetian Pre-Alps. Marine Micropaleontology, 63, 19-38.
Alegret, L, Molina, E. Thomas, E., 2003. Benthic foraminiferal turnover across
the Cretaceous/Paleogene boundary at Agost (southeastern Spain):
paleoenvironmental inferences. Marine Micropaleontology, 48, 251-279.
Alegret, L., Thomas, E., 2005. Cretaceous/Paleogene boundary bathyal
paleoenvironments in the central North Pacific (DSDP Site 465), the
41
Northwestern Atlantic (ODP Site 1049), the Gulf of Mexico and the Tethys: The
benthic foraminiferal record. Palaeogeography, Palaeoclimatology,
Palaeoecology, 224, 563-82.
Alegret, L., Ortiz, S., Arenillas, I. Molina, E., 2005b. Paleoenvironmental
turnover across the Paleocene/Eocene Boundary at the Stratotype section in
Dababiya (Egypt) based on benthic foraminifera. Terra Nova, 17, 526-536.
Álvarez, L.W., Álvarez, W., Asaro, F. Michel, H.V., 1980. Extraterrestrial cause
for the CretaceousTertiary extinction. Science, 208, 1095-1108.
Álvarez, W., Asaro, F., Michel, H.V. Álvarez, L.W., 1982. Iridium anomaly
approximately synchronous with terminal Eocene extinctions. Science, 216,
886-888.
Arenillas, I., Molina, E. Schmitz, B., 1999. Planktic foraminiferal and ∂13C
isotopic changes across the Paleocene/Eocene boundary at Possagno (Italy).
International Journal of Earth Sciences, 88, 352-364.
Arenillas I. Molina E., 2000. Reconstrucción paleoambiental con foraminíferos
planctónicos y cronoestratigrafía del tránsito Paleoceno-Eoceno de Zumaya
(Guipúzcoa). Revista Española de Micropaleontología. 32(3), 283-300.
Arz, J.A., Canudo. J.L. Molina E., 1992: Estudio comparativo del
Maastrichtiense de Zumaya (Pirineos) y Agost (Béticas) basado en el análisis
cuantitativo de los foraminíferos planctónicos. Actas III Congreso Geológico de
España. 1, 487-491.
Banerjee A. Boyajian, G., 1996. Changing biologic selectivity of extinction in the
foraminifera over the past 150 m.y. Geology, 24(7), 607-610.
Brock J., MADIGAN, M.; MARTINKO, J. M.; PARKER. Biología de los
Microorganismos., 1999.
Canudo, J.L., Keller, G. Molina, E., 1991: Cretaceous/tertiary boundary pattern
and faunal turnover at Agost and Caravaca. S.L. Spain Marne
Micropaleontology 17,319-341.
Canudo, J.L Molina, E., 1992a: Bioestatigrafía y evolución de los foraminíferos
del límite Crétacico/ Terciario en Osinaga (Principio de Navarra), Actas III
Congreso Geológico de España. 2, 54-62.
Canudo, J.I., Keller, G., Molina, E. Ortiz, N., 1995. Planktic foraminiferal
turnover and ∂13C isotopes across the Paleocene-Eocene transition at
Caravaca and Zumaya, Spain. Palaeogeography, Palaeoclimatology,
Palaeoecology, 114, 75-10.
42
Chenet, A.-L., Quidelleur, X., Fluteau, F., Courtillot, V., 2007.40K/40Ar dating of
the main Deccan large igneous province: further evidence of KTB age and short
duration. Earth and Planetary Science Letters. 263, 1–15.
Chenet, A.-L., Fluteau, F., Courtillot, V., Gerard, M., Subbarao, K.V., 2008.
Determination of rapid Deccan eruptions across the Cretaceous–Tertiary
boundary using paleomagnetic secular variation: results from a 1200-m-thick
section in the Mahabaleshwar. Journal of Geophysical Research 113.
Chenet, A.L., Courtillot, V., Fluteau, F., Gérard, M., Quidelleur, X., Khadri,
S.F.R., Subbarao, K.V., Thordarson, T., 2009. Determination of rapid Deccan
eruptions across the Cretceous–Tertiary boundary using paleomagnetic secular
variation: 2. Constraints from analysis of eight new sections and synthesis for a
3500-m-thick composite section. Journal of Geophysical Research 114
(B06103).
Clyde W.C. Gingerich, P.D., 1998. Mammalian community response to the
latest Paleocene thermal maximum: an isotaphonomic study in the northern
Bighorn Basin, Wyoming. Geology, 26, 1011-1014.
Coccioni, R. Galeotti, S., 1994. K-T boundary extinction: geologically
instantaneous or gradual event? Evidence from deep-sea benthic foraminifera.
Geology, 22, 779-782.
Courtillot, V.E., Besse, J., Vandamme. Montigny, R., Jaeger, J.J. Cappetta.,
1986. Deccan floof basalts at the Cretaceous/Tertiary Boundary: Earth and
Planetary Science Letters. 80,361-374.
Crouch, E.M., Heilmann-Clausen, C., Brinkhuis, H., Morgans, H.E.G., Rogers,
K.M., Egger, H. Schmitz, B., 2001. Global dinoflagellate event associated with
the late Paleocene thermal maximum. Geology, 29(4), 315-318.
De Laubenfels, M.W., 1956. Dinosaur extinction: one more hypothesis. Journal
of Paleontology, 30, 207218.
D’Hondt, S., Pilson, M.E.Q. Sigurdsson, H., Hanson, A.K. Carey, S., 1994.
Surface-water adidification and extinction at the Cretaceous-Tertiary boundary.
Geology, 22, 983-986.
Dickens, G.R, Castillo, M.M. Walker, J.C.G., 1997. A blast of gas in the latest
Paleocene: Simulating first-order effects of massive dissociation of the oceanic
methane hydrate. Geology, 25, 259-262.
Ganapathy, R., 1982. Evidence for a major meteorite impact on the earth 34
million years ago: Implications for Eocene extinctions. Science, 216, 885-886.
Gaskel, B.A., 1991. Extinction patterns in Paleogene benthic foraminiferal
faunas: relationship to climate and sea level. Palaios, 6(1), 2-16.
43
Gertsch,B., Keller, G., Adatte, T., Berner, Z., 2011. Platinum Group Element
(PGE) Geochemistry of Brazos Sections, Texas, U.S.A. In: Keller, G., Adatte, T.
(Eds.), The End-Cretaceous Mass Extinction and the Chicxulub impact in
Texas: SEPM Special Publication, No. 100.
Ginsburg, L., 1984. Théories scientifiques et extinctions des dinosaures.
Comptes- Rendus de la Académie des Sciences de Paris. 298 (II), 317-320.
Gonzalvo, C. Molina, E., 1992. Bioestratigrafía y cronoestratigrafía del tránsito
Eoceno-Oligoceno en Torre Cardela y Massignano (Italia). Revista Española de
Paleontología, 7, 109-126.
Gonzalvo, C. y Molina, E. 1996. Bioestratigrafía y cronoestratigrafía del tránsito
Eoceno medio-Eoceno superior en la Cordillera Bética. Revista Española de
Micropaleontología, 27, 25-44.
Gonzalvo, C. Molina, E., 1996. Bioestratigrafía y cronoestratigrafía del tránsito
Eoceno medio-Eoceno superior en la Cordillera Bética. Revista Española de
Micropaleontología, 27, 25-44.
Guernet C. Molina E., 1997. Les Ostracodes et le passage Paléocène-Eocène
dans les Cordillères Bétiques (coupe de Caravaca, Espagne). Geobios. 30(1),
31-43.
Hallock, P., Premoli Silva, I. Boersma, A., 1991. Similarities between planktonic
and larger foraminiferal evolutionary trends through Paleogene
paleocenanographic changes. Palaegeography, Palaeoclimatology,
Palaeoecology, 83, 49-64.
Hansen, T.A., 1987. Extinction of late Eocene to Oligocene molluscs:
relationship to shel area, temperature changes, and impact events. Palaios,
2(1), 69-75.
Harrington G.J. Jaramillo, C.A., 2007. Paratropical floral extinction in the late
Paleocene-early Eocene. Journal of the Geological Society, 164(2), 323-332.
Hickman, C.S., 2003. Evidence for abrupt Eocene-Oligocene molluscan faunal
change in the Pacific Northwest. En: From Greenhouse to Icehouse. (Eds.
Prothero, D. et al.), Columbia University Press, New York, 71-87.
Ivany, L.C., Patterson, W.P. Lohmann, K.C., 2000. Cooler winters as a possible
cause of mass extinctions at the Eocene/Oligocene boundary. Nature, 407,
887-890.
Kaiho, K., Yatsu, S., Oba, M., Gorjan, P., Casier, J.G., Ikeda, M., 2013. “A
forest fire and soil erosion event during the Late Devonian mass extinction”:
Palaeogeography,Palaeoclimatology, Palaeoecology. Elsevier, 392: 272280.
Japón.
44
Keller. G., 1993. The Cretaceous-Tertiary boundary transition in the Antartic
Ocean and its global implications. Maring Micropaleontology. 21, 1-45.
Keller, G., Adatte, T., Gardin, S., Bartolini, A., Bajpai, S., 2008. Main Deccan
volcanism phase ends at K-T mass extinction: Evidence from the Krishna-
Godavari Basin, SE India. Earth and Planetary Science Letters – Journal. 268,
293-311.
Keller, G., Abramovich, S., Berner, Z., Adatte, T., 2009. Biotic effects of the
Chicxulub impact, K-T catastrophe and sea-level change in Texas.
Paleogeography, Paleoclimatology, Paleoecology, 271: 52-68.
Keller, G. Bhowmick, P.K., Upadhyay, H., Dave, A., Reddy, A.N., Jaiprakash,
B.C., Adatte, T., 2011. Deccan volcanism linked to the Cretaceous-Tertiary
Boundary (KTB) mass extinction: New evidence from ONGC wells in the
Krishna-Godavari Basin, India. Journal of the Geological Society of India, vol.
78, pp. 399- 428.
Keller, G., Adatte, T., Bhowmick, P.K., Upadhyay, H., Dave, A., Reddy, A.N.,
Jaiprakash, B.C., 2012. Nature and timing of extinctions in Cretaceous-Tertiary
planktic foraminifera preserved in Deccan intertrappean sediments of the
Krishna-Godavari Basin, India.
Keller, G., 2014. Deccan volcanism, the Chicxulub impact and the end-
Cretaceous mass extinction: Coincidence? Cause and Effect? In: Volcanism,
Impacts and Mass Extinctions: Causes and Effects (Eds.) Keller, G., Kerr, A.,
GSA Special Paper 505.
Kennet, J.P. Stott, L.D., 1991. Abrupt deep-sea warming, palaeoceanographic
changes and benthic extinctions at the end of the Palaeocene, Nature, 353,
225-229.
Leakey, R. Lewin R., 1995. The sixth extinction. Patterns of life and the future of
humankind. Doubleday, New York.271 pp.
Livermore, R., Nankivell, A., Eagles, G. Morris, P., 2005. Paleogene opening of
Drake Passage. Earth and Planetary Science Letters, 236, 459-470.
Lourens, L.J., Sluijs, A., Kroon, D., Zachos, J.C., Thomas, E., Rohl, U. Bowles,
J., 2005. Astronomical pacing of late Palaeocene to early Eocene global
warming events. Nature, 435, 1083-1087.
MacLeod, K.G., 1994. Extinction of inoceramid bivalves in Maastrichtian strata
of the Bay of Biscay region of France and Spain. Journal of Paleontology, 68(5),
1048-1066.
45
Martínez Gallego, J. Molina, E., 1975. Estudio del tránsito Eoceno-Oligoceno
con foraminíferos planctónicos al Sur de Torre Cardela (Provincia de Granada,
Zona Subbética). Cuadernos de Geología, 6, 177-19.
McGhee, G. R., 1996. The Late Devonian Mass Extinction. The Frasnian-
Famenian Crisis”. Columbia University Press, New York. 303 pp
Molina, E., 1986. Description and biostratigraphy of the main reference section
of the Eocene/Oligocene boundary in Spain: Fuente Caldera section. In:
Terminal Eocene Events. (Eds. Pomerol Ch. y Premoli Silva I.). Elsevier,
Amsterdam, 53-63.
Molina, E., Keller, G. Madile, M., 1988. Late Eocene to Oligocene events:
Molino de Cobo, Betic Cordillera, Spain. Revista Española de
Micropaleontología, 20, 491-514.
Molina, E., 1995. “Modelos y causas de extinción masiva”. Interciencia, 20 (2):
83-89.
Molina, E., Arenillas, I. Pardo, A., 1999. High resolution planktic foraminiferal
biostratigraphy and correlation across the Paleocene/Eocene boundary in the
Tethys. Bulletin de la Société géologique de France, 170, 521-530.
Molina E., Alegret L., Arenillas I., Arz JA., Gallala N., Hardenbol J., Von Salis
K., Steurbaut E., Vandenbeghe N. Zaghbib-Turki D., 2006a. The Global
Boundary Stratotype Section and Point for the base of the Danian Stage
(Paleocene, Paleogene, "Tertiary", Cenozoic) at El Kef, Tunisia: original
definition and revision. Episodes, 29(4), 263-278.
Molina, E., 2006. Evidencias y causas de los principales eventos del Paleógeno
basadas en los patrones de extinción y supervivencia de los foraminíferos.
Revista Española de Paleontología, 21(2), 159-173.
Officer, C.B. Drake, C.L., 1985. Terminal Cretaceous environmental events,
Science 277, 1161-1167.
Orue-Etxebarria, X., Pujalte, V., Bernaola, G., Apellaniz, E., Baceta, J.I.,
Payros, A., Núñez-Betelu, K., Serra-Kiel, J. Tosquella, J., 2001. Did the late
Paleocene Thermal Maximun affect the evolution of larger foraminifers?
Evidence from calcareous plankton of the Campo section (Pyrenees, Spain).
Marine Micropaleontology, 41, 45-7.
Owen, R.M. Rea, D.K., 1992. Sea floor hydrotermal activity links climate to
tectonics: The Eocene CO2 greenhouse. Science, 227, 166-169.
Peryt, D., Alegret, L. Molina, E., 2002. The Cretaceous/Paleogene (K/P)
boundary at Aïn Settara, Tunisia: restructuring of benthic foraminiferal
assemblages. Terra Nova, 14, 101-107
46
Pollack, J.B., Toon, O.B., Ackerman, T.P., McKay, C.P. Turco, R.P., 1983.
Environmental effects of an impact-generated dust cloud: implications for the
Cretaceous-Tertiary extinctions. Science, 219, 287289.
Premoli Silva, I., Coccioni, R. Montanari, A. (eds.) 1988. The Eocene-Oligocene
boundary in the Marche-Umbria basin Italy. Proceedings of the Eocene-
Oligocene Boundary Meeting, Ancona., 1987. Annibali/IUGS, 268 pp.
Prothero, D.R. Berggren, W.A. eds., 1992. Eocene-Oligocene climatic and biotic
evolution. Princeton University Press. 568 pp.
Retallack, G.J., Orr, W.N., Prothero, D.R., Duncan, R.A., Kester, P.R. Ambers,
C.P., 2004. EoceneOligocene extinction and paleoclimatic change near
Eugene, Oregon. GSA Bulletin, 116(7-8), 817839.
Schmitz, B., Asaro, F., Molina, E., Monechi, S., Von Salis, K. Speijer, R.P.,
1997. High-resolution iridium, ∂13C, ∂18O, foraminifera and nannofossil profiles
across the latest Paleocene benthic extinction event at Zumaya, Spain.
Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 133, 49-68.
Schmitz, B., Peucher-Ehrenbrink, B., Heilmann-Clausen, C., Aberg, G. Lee, C-
T.A., 2004. Basaltic explosive volcanism, but no comet impact, at the
Paleocene-Eocene boundary: high-resolution chemical and isotopic records
from Egypt, Spain and Denmark. Earth and Planetary Science Letters, 225, 1-
17.
Shackleton, N.J. Kennett, J.P., 1975. Paleotemperature history of the Cenozoic
and the initiation of Antarctic glaciation: oxygen and carbon isotope analyses in
DSDP Sites 277, 279 and 281. Initial Reports of the DSDP, 29, 743-755.
Shackleton. N.J., 1986. Paleogene stable isotope events. Palaeogeography.
Palaeoclimatology. Palaeoecology. 57, 91-102.
Sigurdsson, H., Bonté, P., Turpin, L., Chaussidon, M., Metrich, N., Steinberg,
M., Pradel, P. D’Hondt, S., 1991. Geochemical constraints on source region of
Cretaceous/Tertiary impact glasses. Nature, 353, 839-842.
Sloan, L.C., Walker, J.C.G., Moore, T.C. Jr., Rea, D.K. Zachos, J.C., 1992.
Possible methane-induced polar warming in the early Eocene, Nature, 357,
320-322.
Sluijs, A., Schouten, S., Pagani, M., Woltering, M., Brinkhuis, H., Damsté, J. S.
S., Matthiessen, J., 2006. Subtropical Arctic Ocean temperatures during the
Palaeocene/Eocene thermal maximum. Nature, 441(7093), 610-613.
Smit, J. Hertogen J., 1980. An extraterrestrial event at the Cretaceous-Tertiary
boundary. Nature, 285, 198-200.
47
Smit, J., 1982. Extinction and evolution of planktonic foraminífera after a major
impact at the Cretaceous/ Tertiary boundary, GSA Special Paper 190:329-352.
Speijer, R.P. Morsi, A.M., 2002. Ostracode turnover and sea-level changes
associated with the Paleocene-Eocene thermal maximum. Geology, 30(1), 23-
26.
Stanley, SM., 1984. Temperature and biotic crises in the marine realm.
Geology, 12, 205-208.
Steineck, P.L. Thomas, E., 1996. The latest Paleocene crisis in the deep sea:
ostracode succession at Maud Rise, southern ocean. Geology, 24(7), 583-586.
Thomas, E. Shackleton, N.J., 1996. The Paleocene-Eocene benthic
foraminiferal extinction and stable isotope anomalies. Geological Society of
America Special Publication, 1001, 401-441.
Thomas, E. Zachos, J. C., 2000. Was the late Paleocene thermal maximum a
unique event? GFF, 122, 169-170.
Thomas, E., 2003. Extinction and food at the sea floor: a high-resolution benthic
foraminiferal record across the Initial Eocene Thermal Maximum, Southern
Ocean Site 690. In: Causes and Consequences of Globally Warm Climates of
the Paleogene (Eds. Wing, S. et al.). Geological Society of America, Special
Paper, 369, 319-332.
Tripati, A., Backman, J., Elderfield, H. Ferretti, P., 2005. Eocene bipolar
glaciation associated with global carbon cycle changes. Nature, 436, 341-346.
Wade, B.S., 2004. Planktonic foraminiferal biostratigraphy and mechanisms in
the extinction of Morozovella in the late middle Eocene. Marine
Micropaleontology, 51, 23-38.
Wignall, P.B., 2004. Causes of mass extinctions. In: Taylor, P.D. ed. Extinctions
in the History of Life. Cambridge University Press, 119-150.
Wolbach, W.S., Lewis, R.S. Anters, E., 1985. Cretaceous extinctions: Evidence
for wildfires and search for meteoritic material. Science, 230, 167-170.
REFERENCIAS WEB
[1]
https://www.google.es/search?q=comparacion+extincion+de+fondo+y+masiva&
biw=1242&bih=606&source=lnms&tbm=isch&#tbm=isch&q=fauna+ediacara&im
grc=oCVM-l19Xe7tTM%3A
48
[2]
https://www.google.es/search?q=comparacion+extincion+de+fondo+y+masiva&
biw=1242&bih=606&source=lnms&tbm=isch&#tbm=isch&q=fauna+ediacara&im
grc=4Da7CEkwEDgDNM%3A
[3] https://es.wikipedia.org/wiki/Extinci%C3%B3n_masiva
[4]
https://www.google.es/search?q=comparacion+extincion+de+fondo+y+masiva&
biw=1242&bih=606&source=lnms&tbm=isch&sa=X&ved=0ahUKEwjgqbzLnYTN
AhVTsBQKHYNCDVMQ_AUIBigB&dpr=1.1#tbm=isch&q=extincion+de+fondo+
y+masiva&imgrc=U_2WX4Eg3RCYkM%3A
[5]https://www.google.es/search?q=comparacion+extincion+de+fondo+y+masiv
a&biw=1242&bih=606&source=lnms&tbm=isch&sa=X&ved=0ahUKEwjgqbzLnY
TNAhVTsBQKHYNCDVMQ_AUIBigB&dpr=1.1#tbm=isch&q=trilobites+fosiles&i
mgrc=8lFFN8amo-TTJM%3A
[6]https://www.google.es/search?q=comparacion+extincion+de+fondo+y+masiv
a&biw=1242&bih=606&source=lnms&tbm=isch&sa=X&ved=0ahUKEwjgqbzLnY
TNAhVTsBQKHYNCDVMQ_AUIBigB&dpr=1.1#tbm=isch&q=braquiopodos+fosi
les&imgrc=HjyBxANB1W1I1M%3A
[7]
https://www.google.es/search?q=comparacion+extincion+de+fondo+y+masiva&
biw=1242&bih=606&source=lnms&tbm=isch&#tbm=isch&q=Placodermos+&img
rc=9YTe9_MlcpqrzM%3A
[8]
https://www.google.es/search?q=comparacion+extincion+de+fondo+y+masiva&
biw=1242&bih=606&source=lnms&tbm=isch&#tbm=isch&q=Chris+Scotese%2C
+de+la+p%C3%A1gina+web+THE+GREAT+DYING&imgrc=FfGsh6Kq8jfo6M%
3A
[9]
https://www.google.es/search?q=comparacion+extincion+de+fondo+y+masiva&
biw=1242&bih=606&source=lnms&tbm=isch&#tbm=isch&q=Conchas+de+fora
min%C3%ADferos+bent%C3%B3nicos+al+microscopio+electr%C3%B3nico+&i
mgrc=8PeuRgGJzRuTIM%3A
[10]
https://www.google.es/search?q=comparacion+extincion+de+fondo+y+masiva&
biw=1242&bih=606&source=lnms&tbm=isch&#tbm=isch&q=Rudistas&imgrc=j6
ASZHJO_u8QZM%3A
49
[11]
https://www.google.es/search?q=comparacion+extincion+de+fondo+y+masiva&
biw=1242&bih=606&source=lnms&tbm=isch&sa=X&ved=0ahUKEwjgqbzLnYTN
AhVTsBQKHYNCDVMQ_AUIBigB&dpr=1.1#tbm=isch&q=Crinoidea&imgrc=-
VStg745R56scM%3A
[12]
https://www.google.es/search?q=comparacion+extincion+de+fondo+y+masiva&
biw=1242&bih=606&source=lnms&tbm=isch&#tbm=isch&q=braquiopodo&imgrc
=28-CjdJIuJ0ylM%3A
[13]
https://www.google.es/search?q=comparacion+extincion+de+fondo+y+masiva&
biw=1242&bih=606&source=lnms&tbm=isch&#tbm=isch&q=camaleon&imgrc=F
uQvTUKq6gKQAM%3A
[14]
https://www.google.es/search?q=comparacion+extincion+de+fondo+y+masiva&
biw=1242&bih=606&source=lnms&tbm=isch&#tbm=isch&tbs=rimg%3ACcClea
ESyi5HIjgZKSxioLMT5XGEYmXZTvAy6eJ9t_1a4aCncFXWWqSa0AaFyJHEfb
WtRwHEu-
n1NwzXdS2BWZhJpCioSCRkpLGKgsxPlEZG99Z1QWKWVKhIJcYRiZdlO8DIR
6c3-TM7G6PsqEgnp4n239rhoKREOUVzmF-
jZ9ioSCdwVdZapJrQBEbMaa0ygMFShKhIJoXIkcR9ta1ERAIWOQNASxvcqEgn
AcS76fU3DNREWp4xJC-j-
yCoSCd1LYFZmEmkKEfvCcDuuZGl2&q=rana%20anfibio%20fondo%20blanco
&imgrc=j8gkZX4JoOp0TM%3A
[15]
https://www.google.es/search?q=comparacion+extincion+de+fondo+y+masiva&
biw=1242&bih=606&source=lnms&tbm=isch&#tbm=isch&q=salamandra+anfibi
o+fondo+blanco&imgrc=q_5fxNeaoWeDxM%3A
[16]
https://www.google.es/search?q=comparacion+extincion+de+fondo+y+masiva&
biw=1242&bih=606&source=lnms&tbm=isch&#tbm=isch&q=tortuga+con+fondo
+blanco&imgrc=hbxbu74mhITlpM%3A
[17]
https://www.google.es/search?q=comparacion+extincion+de+fondo+y+masiva&
biw=1242&bih=606&source=lnms&tbm=isch&#tbm=isch&q=Thunnus+thynnus&
imgrc=EOBoO39p-Ob-VM%3A