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7Factores ecoloacutegicos y sistemas sociales de los primates CARLOS GIL-BURMANN FERNANDO PELAacuteEZ DEL HIERRO SUSANA SAacuteNCHEZ RODRiacuteGUEZ

7 Introduccioacuten causas de la socialidad en los primates

Algunos enfoques teoacutericos desde el seno de la Etologiacutea han intentado explicar el origen de la socialidad y de los sistemas sociales como una respuesta al amshybiente Asiacute desde la Ecologiacutea del Comportamiento o Ecoetologiacutea las estructuras sociales de los grupos y las conductas de los individuos que viven en ellos estaacuten determinadas por innluumllerables tactores coloacutegic(~ como ~ JO el haacutebitat la canshytidad distribucioacuten y predecibilidad de los recursos alimentidos la presioacuten predashydora etc (Crook EIlis y Goss-Custard 1976 Van Schaik y Van HootT 1983) Disshytintos autores dan un valor diferente a los factores ecoloacutegicos que promueven la vida en grupo de los primates WIangham (1980) sugiere que la principal causa de la socialidad es la defensa por las hembras del alimento frente a otros grupos de hembras competidores mientras que para Van Schaik (1989) la socialidad seriacutea principalmente una estrategia de defensa contra los predadores

La funcioacuten uacuteltima de todos los individuos es maximizar su eacutexito reproductor por lo que evitar a los predadores obtener alimento y aparearse son requisitos baacuteshysicos (Goss-Custard Dunbar y Aldrich-Blake 1972) Ante estos problemas que presenta el medio natural los individuos pueden optar por vivir en soliacutetario o en grupo y en este segundo caso por uno que tenga un tamantildeo o una composicioacuten determinada

Desde un punto de vista econoacutemico cuando los beneficios de la socialidad exshycedan a los costos el individuo seraacute esencialmente social por el contrario cuando los costos excedan a los beneficios el individuo optaraacute por la vida en solitario o por el abandono del grupo Los costos y beneficios que conllevan ambas opciones se miden respecto a las consecuencias que tiene para el animal en teacuterminos de eacutexito reproductor (Hamilton 1964 Lee 1994)

Para evitar a los predadores los primates pueden optar por distintas soluciones ocultarse o detectarlos con anticipacioacuten y una conducta posterior de escape o deshyfensa La primera estrategia minimiza la probabiliacutedad de que el predador encuenshytre su presa mediante la ocultacioacuten o el camuflaje No obstante en caso de ser enshy

copy Ediciones Piraacutemide

FPelaez
Texto escrito a maacutequina
En Pelaacuteez F y Veagrave J (Eds)(1997) Etologiacutea Bases13Bioloacutegicas de la Conducta Animal y Humana (pp 259-290)13PiraacutemideMadrid

I

260 Etologla bases bioloacutegicas de la conducta animal y humana

contrada la probabiliacutedad de su captura es alta Esta estrategia conduce a la vida en solitario y es tiacutepica de animales poco activos y de movimientos lentos (Tinbergen Impekoven y Franck 1967) como es el caso de los prosimios nocturnos En camshybio la vida en grupo proporciona a los individuos la ventaja de una pronta detecshycioacuten (y asiacute posibilidad de huida o defensa) de los predadores Obviamente el riesgo de predacioacuten disminuye con el incremento del tamantildeo del grupo

La vida en solitario o en grupo tambieacuten determina la forma de obtencioacuten de alimento Crook (1965) Y Eisenberg (1966) sostienen que si el alimento se encuenshytra distribuido en parcelas pequentildeas y dispersas que requieren una habilidad indishyvidual para su localizacioacuten y captura (por ejemplo insectos) los individuos optashyriacutean por la estrategia de vida en solitario Por ello muchos animales solitarios son insectiacutevoros (Bearder 1987) En cambio los animales que viven en grupo pueden tener una mayor eficiencia forrajead ora (cooperacioacuten en la localizacioacuten de alishymento en la captura de presas transmisioacuten de informacioacuten sobre recursos alimenshyticios efiacutemeros) y posibilidad de defender los recursos alimenticios (Dunbar 1988 Voland 1993)

Otros beneficios de la socialidad son facilitar el encuentro entre machos y hemshybras para la reproduccioacuten asiacute como el cuidado de las criacuteas Ademaacutes vivir en grupo permite una mejor proteccioacuten ante las condiciones meteoroloacutegicas adversas y la transmisioacuten de informacioacuten mediante la imitacioacuten social y cultural (por ejemplo Sabater Pi 1984) Estas ventuas habriacutean impulsado la agregacioacuten de individuos y por tanto la formacioacuten de los grupos especialmente en los animales activos y moacuteshyviles como la gran mayoriacutea de los primates diurnos (Alexander 1974)

La vida social sin embargo no estaacute exenta de costos Algunos pueden ser el aumento del riesgo de contraer enfermedades y especialmente la mayor compeshyticioacuten intragrupal por los recursos alimenticios y por los recursos reproductores que pueden ser escasos El mayor costo de la vida en grupo para la obtencioacuten de alimento proviene del hostigamiento de unos individuos a otros principalmente cuando el alimento se encuentra concentrado en el espacio (Dunbar 1988 veacutease tambieacuten seccioacuten 722 y ss) Maacutes adelante profundizaremos en diversos aspectos de la competicioacuten por el alimento

Respecto a los costos reproductores de la vida en grupo los maacutes destacables son debidos al estreacutes social o a las agresiones que reciben algunas hembras (norshymalmente las de bajo rango) cuando han parido una criacutea (Altmann 1980 con pashypiones amarillos Papiacuteo cynocephalus) cuando estaacuten en estro (Dunbar 1980 con geladas Theropithecus gelada Wilson 1981 con macacos rhesus Macaca mushyatta) o cuando copulan (Sommer 1989 con langures hanuman Presbytis enteshylIus) llegando incluso a la supresioacuten total de la reproduccioacuten observada en los cashylitriacutecidos (French Abbott y Snowdon 1984 Pelaacuteez Saacutenchez y Gil-Burmann 1996) En cuanto a los machos la competicioacuten entre ellos por el acceso a hembras feacutertiles puede ser directa mediante agresiones o presentarse de forma indirecta a traveacutes de algunas formas de infanticidio (Smuts 1987 veacutease capiacutetulo 6)

Veamos un ejemplo de coacutemo el beneficio para la supervivencia que confiere la socialidad puede conllevar asociado un costo reproductor Los papiones de deshy

copy Ediciacuteones Piraacutemide

sierto (Papio bras Los un roquedo y

72

son diIec1arrlent4 graacutefico en el gumentos tivo (por ---r sociales como los individuos han focalizado mento y en la Crook y Gartlan grupo son fruto lapados y que tos del medio

La estructufllj (en la seccioacuten 7~ terminada por la si bien un incren dadores al mism veriacutea claramente 1983) Por ello j

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721 Rie

El riesgo de de los animales guros para la m superficie de la


Factores ecoloacutegicos y sistemas sociales de los primates 261

sierto (Papiacuteo hamadryas) forman harenes con un uacutenico macho liacuteder y varias hemshybras Los distintos harenes a su vez se agrupan en una gran tropa para dormir en un roquedo y evitar asiacute el riesgo de predacioacuten Este agrupamiento defensivo aushymenta sin embargo el riesgo de los machos liacutederes de perder alguna de sus hemshybras en favor de otros machos rivales

A pesar de los costos muchos primates optan por la vida en grupo hecho que indica que en condiciones particulares debe ser la mejor estrategia para aumentar el eacutexito reproductor

72 Ecologiacutea de los sistemas sociales

Los sistemas sociales surgen de las interacciones conductuales de los individuos que forman el grupo Por tanto los sistemas sociales no son adaptaciones soacutelo lo son las estrategias sociales de los individuos Estas estrategias desgraciadamente no son directamente observables y deben ser deducidas en el contexto social y demoshygraacutefico en el que se producen La Ecoetologiacutea intenta desarrollar una serie de arshygumentos basados en las distintas variables que pueden limitar el eacutexito reproducshytivo (por ejemplo alimento y predacioacuten) y que han debido moldear las estrategias sociales como por ejemplo las asociaciones espaciales y las relaciones sociales de los individuos implicados (Van Schaik 1996) Por ello los estudios ecoetoloacutegicos han focalizado su atencioacuten en el papel de la abundancia y la distribucioacuten del alishymento y en la presioacuten predadora en la conformacioacuten de las estrategias sociales Crook y Gartlan (1966) y Crook (1970) ya apuntaron que las caracteriacutesticas de un grupo son fruto de la seleccioacuten natural actuando sobre un conjunto de estratos soshylapados y que estaacuten siendo moldeadas y en continuo reajuste por los efectos direcshytos del medio ambiente

La estructura social entendida como el tamantildeo y la composicioacuten de un grupo (en la seccioacuten 73 se profundizaraacute maacutes en este concepto) vendraacute esencialmente deshyterminada por la presioacuten predadora y la competicioacuten intragrupal por el alimento si bien un incremento del tamantildeo del grupo favoreceriacutea la defensa contra los preshydadores al mismo tiempo la obtencioacuten de alimento de los miembros del mismo se veriacutea claramente disminuida y dariacutea lugar a una situacioacuten competitiva (Van Schaik 1983) Por ello el balance entre el riesgo de predacioacuten y la obtencioacuten neta de alishymento determinaraacuten el tamantildeo oacuteptimo del grupo en una situacioacuten particular (Van Schaik 1989 Van Schaik y Van Hooff 1983)

721 Riesgo de predacioacuten

El riesgo de predacioacuten depende principalmente del tipo de haacutebitat el tamantildeo de los animales y la densidad de predadores (Dunbar 1988) Los lugares maacutes seshyguros para la mayoriacutea de los primates son los aacuterboles aunque dentro de ellos la superficie de la copa sea la zona maacutes expuesta a los predadores aeacutereos Por ello las


262 Etologiacutea bases bioloacutegicas de la conducta animal y humana

especies que viven en haacutebitats abiertos suelen estar maacutes expuestas a la predacioacuten que las especies arboacutereas Por otro lado las especies de menor tamantildeo son maacutes vulnerables a los predadores que las especies de mayor tamantildeo y dentro de estas uacuteltimas los individuos infantiles y juveniles maacutes que los adultos (Cheney y Wrangshyham 1987)

La predacioacuten no es en la mayoriacutea de los primates la principal causa de mortashylidad y en algunos casos es difiacutecil de distinguir de otras causas como por ejemplo la enfermedad Aunque la mortalidad por predacioacuten pueacuteda ocurrir raramente el riesgo de predacioacuten siacute influencia las estrategias antipredatorias de los animales (Dunbar 1988) Reacciones de huida precipitada desplazamientos raacutepidos y en formaciones con gran proximidad espacial enfrentamientos agresivos llamadas de alarma (incluso diferenciadas para predadores aeacutereos terrestres y serpientes) y de vigilancia son claros ejemplos de conductas antipredatorias observadas en distintas especies de primates

La influencia de la predacioacuten en la estructura social de los grupos es poco coshynocida y controvertida principalmente porque se poseen pocos datos sobre las ta~ sas de predacioacuten (Cheney y Wrangham 1987) Sin embargo la presioacuten predadora parece tener relacioacuten con el tamantildeo de los grupos el nuacutemero de machos dentro del grupo etc (Eisenberg Muckenhirn y Rudran 1972)

722 Competicioacuten por los recursos naturales

Los recursos como alimento agua refugio etc suelen ser limitados en la Nashyturaleza Dependiendo de esa limitacioacuten se produce una competicioacuten entre los inshydividuos del mismo grupo (competicioacuten intragrupal) o entre distintos grupos (comshypeticioacuten intergrupal) por el acceso a esos recursos Ambos tipos de competicioacuten pueden producirse a su vez de forma directa (contest) o indirecta (scramble 1) (Janshyson y Van Schaik 1988 Post Hausfater y Mc Cuskey 1980 veacutease seccioacuten 531)

Se dice que hay competicioacuten directa cuando los propietarios de un territorio o los vencedores en interacciones agoniacutesticas monopolizan la mayor parte de los reshycursos criacuteticos frecuentemente elmiddot alimento desplazando a los animales perifeacutericos o perdedores Asiacute los recursos disputados no seraacuten compartidos igualitariamente unos individuos obtienen maacutes y otros menos En cambio en la competicioacuten indishyrecta o de explotacioacuten los individuos no pueden excluir a otros de los recursos por lo que se compartiraacuten con igualdad y todos los individuos obtienen la misma canshytidad Sin embargo el eacutexito en la consecucioacuten de alimento de cada individuo que comparte el mismo recurso va disminuyendo en funcioacuten del nuacutemero de competishydores

Un recurso que frecuentemente seraacute objeto de competicioacuten es la comida El que suIja un tipo u otro de competicioacuten dependeraacute de la distribucioacuten cantidad y cali-

I Nota de los coordinadores En el capiacutetulo 5 se ha traducido la competicioacuten de tipo scramble y la de tipo contest como competicioacuten de tipo laquorebatintildearaquo y tipo laquocontiendaraquo respectivamente Puede conshysultarse tambieacuten Wilson (1980)


0


dad de los recursos alimenticios (Van Schaik 1989 Van Schaik y Van Noordwijk 1988) Si los recursos estaacuten concentrados en un punto o parcela de alimento meshynor que el tamantildeo del grupo Y son por tanto monopolizables seriacutea de esperar que la competicioacuten fuera directa Por otro lado si los recursos estaacuten dispersos y no son monopolizables la competicioacuten se esperariacutea que fuera indirecta (Milinski y Parker

1991 )

723 Influencia de la distribucioacuten del alimento en las hembras

La estrategia de acceso a un recurso especiacutefico no es la misma para los machos queJara las hembras Los costos reproductores de las hembras son mayores que los de los machos porque tienen que invertir mucha maacutes energiacutea durante el emshybarazo y el posterior cuidado parental El apareamiento con otros machos no conshylleva apenas ventajas ya que con un solo macho es suficiente para fecundar un oacutevulo Por ello a diferencia de los machos el eacutexito reproductor de las hembras no estaacute normalmente limitado por la disponibilidad de pareja sino por la cantidad o calidad del alimento que puedan obtener y del nivel de seguridad que frente a los predadores puedan mantener para su propia supervivencia y la de sus criacuteas inclushyyendo seguridad ante posibles infanticidios (Van Schaik 1996 Van Schaik y Dunshybar 1990 Van Schaik y Kappeler 1993)

Los machos en cambio pueden potencialmente inseminar un gran nuacutemero de hemoras por lo que ellas son un recurso escaso por el que ellos compiten (Darwin 1970 Trivers 1972) La competicioacuten entre machos conlleva una mayor mortalishydad debido a los combates y al gasto energeacutetico riesgo y estreacutes por la buacutesqueda de iexcl-Jl que les lleva a atravesar en ocasiones zonas desconocidas y peligrosas

Las causas de la socialidad y evolucioacuten de las distintas formas de vida en grupo estaacuten referidas principalmente a las hembras ya que como se ha expuesto con anshyterioridad las condiciones ecoloacutegicas influyen maacutes directamente en ellas al ser las que soportan los mayores costos energeacuteticos de la reproduccioacuten El modelo ecoeshytoloacutegico de Wrangham (1980) propone que la cooperacioacuten de las hembras dentro de los grupos por acceder y defender el alimento cuando se encuentra en parcelas discretas de alta calidad (principalmente frutas maduras) y es monopolizable las habriacutea llevado a establecer asociaciones mediante lazos de parentesco (grupos de hembras vinculadas o female-bonded groups) Por el contrario cuando los grupos se nutren de alimentos de baja calidad (hojas tallos frutas no maduras) o cuando el alimento de alta calidad estaacute disperso y no es monopolizable no habriacutea benefishycios de la asociacioacuten o coalicioacuten entre hembras (~rupos de hembras no vinculadas o nOil-female-bonded groups) Las conductas de ISs hembras tambieacuten difieren entre los grupos de hembras vinculadas y los de no linculadas Si el alimento estaacute espashycialmente concentrado la competicioacuten directa favorece la existencia de relaciones de dominancia estables lil)eales o escalonadas (relaciones despoacuteticas) y con apoyo agoniacutestico a los parientes (relaciones nepotistas) mediante coaliciones para defenshyder el recurso monopolizable maacutes eficazmente Si el recurso no es defltndible por


ECOLOacuteGICOS

~ (

264 Etologra bases bioloacutegicas de la conducta aniacutemal y humana

ejemplo por su dispersioacuten espacial no son ventajosas las coaliciones entre indivishyduos por lo que las relaciones de dominancia seraacuten inestables no limales (relacioshynes igualitarias) y de tipo individualista (figura 71)

Van Schaik (1989) desarrolla y ampliacutea el modelo de Wrangham (1980) incorshyporando el grado de la presioacuten predadora (alto intermedio o bajo) y tres de los cuatro posibles tipos de competicioacuten por el alimento intragrupal directa intragrushypal indirecta e intergrupal directa (ignora la competicioacuten intergrupal indirecta por no ver en queacute forma afecta a las relaciones sociales de las hembras) A su vez cada tipo de competicioacuten podiacutea ser deacutebil o fuerte De todas las posibles combinaciones este autor establecioacute cuatro tipos de regiacutemenes competitivos en funcioacuten de las conshydiciones ecoloacutegicas principalmente la presioacuten predadora y la distribuCioacuten del alishymento iexclti

bull Tipo A(predominio de la competicioacuten intragrupal indirecta) se esperariacutea en grupos de primates con alta vulnerabilidad a los predadores que se alimenshytan principalmente de hojas o insectos criacutepticos que se encuentran dispersos o en parcelas suficientemente grandes como para alimentar a todo el grupo

bull Tipo B (predominio de la competicioacuten intragrupal directa) tendriacutea lugar en grupos con alta presioacuten predadora cuando el alimento se encuentra en parshycelas discretas y demasiado pequentildeas para alimentar a todo el grupo (alishymento concentrado)

bull Tipo C (con fuerte competicioacuten intragrupal indirecta e intergrupal directa) se esperariacutea cuando la presioacuten predadora es intermediaalta y el alimento estaacute disperso o en parcelas mayores que el tamantildeo del grupo

bull Tipo D (preacutedominio de la competicioacuten intergrupal directa) podriacutea enconshytrarse en grupos con una presioacuten predadora baja y un alimento concentrado

Para cada reacutegimen de competicioacuten Van Schaik establece unas predicciones soshybre las relaciones sociales de las hembras obteniendo cuatro tipos de estructuras sociales para grupos de hembras Por poner soacutelo un ejemplo veamos la estructura social tipo B Consiste en grupos cohesivos con alta vulnerabilidad a los predadores en los que predomina una competicioacuten intragrupal directa cuando el alimento se encuentre en parcelas alimenticias bien definidas y menores que el tamantildeo del grupo Eacuteste seriacutea el caso de los primates frugivoros En estas condiciones el modelo de Van Schaik (al igual que el de Wrangham) predeciriacutea que los individuos forshymasen una jerarquiacutea de dominancia despoacutetica y nepotista Seguacuten la denominacioacuten de Wrangham (1980) este tipo se corresponderiacutea con el tipo de estructura social de laquohembras vinculadas)) por lazos de parentesco (figura 71)

Un ejemplo de este reacutegimen competitivo podriacutean ser los papiones oliva (Papio anubis) Estos papiones a diferencia de los de desierto (Papio hamadryas) son prishymates terrestres que viven en la sabana africana formando grandes grupos de hasta 200 individuos debido a la alta presioacuten predadora por ejemplo de los leopardos (DeVore y Washburn 1963) Su dieta consiste principalmente de hojas semillas y frutos de diferentes especies de acacias Esta fuente de alimento aparece en parcelas


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I WldIlgham (1980)Van Schaik (1989)

Competicioacuten intergrupal FACTORES por el alimento

RELACIONES DE DOMINANCIA

ACCESO Y DEFENSA ~~ci6nJIMonopoliz~~iOacuten I DEL ALIMENTO

intragrupal COMPETICIOacuteN POR ~ intragrupal

directa EL ALIMENTO indirecta

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ALIMENTO bull DispersomiddotcoraJ

Figura 7 l-Modelos ccoetoloacutegicos de Wrangham(1980) y de Van Schaik (1989) para explicar las causas de 1 cialidad en primates y las relaciones sociales de las hembras en funcioacuten de la distribucioacuten del

alimento

alimenticias (aacuterboles) que no pueden abastecer a todo un grupo Como los modeshylos predicen entre las hembras existe una estricta jerarquiacutea lineal de dominancia y estaacuten asociadas por lazos de parentesco En un estudio de Barton y Whiten (1993) llevado a cabo con estos papiones en Kenia encontraron que el rango social de las hembras estaba positivamente correlacionado con la cantidad de alimento ingeshy


266 Etologia bases bioloacutegicas de la conducta animal y humana

rido las dominantes monopolizaban las acacias y comiacutean maacutes que las subordishynadas

724 Influencia de la distribucioacuten del alimento en los machos

Dado que los machos compiten principalmente por el acceso a hembras feacutertishyles se ha desatendido el estudio de la influencia que la forma de distribucioacuten del alimento puede ejercer sobre sus conductas Wrangham (1980) y Van Schaik (1989) han reconocido que sus modelos simplifican excesivamente la influencia de las condiciones ecoloacutegicas sobre la estructura social de primates al considerar tan soacutelo las relaciones sociales de las hembras

El eacutexito reproductor de los machos debe depender de algunaforma de ~u esshytado fiacutesico Los machos deacutebiles o mal alimentados tienen menores posibilidades de acceder a hembras feacutertiles o de mantener su monopolizacioacuten en el tiempo en sishytuaciones competitivas En las especies con dimorfismo sexual los machos suelen tener grandes colmillos por lo que el riesgos _de heridas y el gasto energeacutetico al enshyfrentarse entre ellqs son muy altos Los combates por el alimento soacutelo serian esshyperables si los beneficios fueran tambieacuten altos Algunos trabajos con papiones sushygieren que los machos no compiten agresivamente entre ellos por el alimento dado que el riesgo y la energiacutea empleada no deben compensar los beneficios de obtener alimento (Zinner 1993) Sin embargo se han observado diferentes mecanismos competitivos entre los distintos machos cuando el alimento se distribuiacutea bien de forma concentrada o bien de forma dispersa Los machos con menor acceso al alishymento concentrado teniacutean que recurrir a estrategias alternativas o compensatorias como son obtener el alimento en otros lugares o mediante interferencias alimenshyticias a hembras y juveniles (GiI-Burmann 1994) Por otro lado Van Schaik y Van Noordwijk (1988) con macacos cangrejeros (Macaca fascicularis) observaron que los machos joacutevenes se distanciaban maacutes y durante maacutes tiempo del grupo (aumenshytando el riesgo de predacioacuten) para obtener alimento de alta calidad En los grupos en los que existe maacutes de un macho distintos factores como el tamafio corporal el rango de dominancia la edad o la simple evitacioacuten de conshyfrontacioacuten entre ellos pueden hacer innecesaria la competicioacuten directa por el alishymento Si en el grupo existe soacutelo un macho el dimorfismo sexual tiacutepico de los grushypos poliacuteginicos hace que eacuteste imponga su mayor tamantildeo corporal respecto a las hembras y acceda sin apenas costos al alimento Si las especies son monoacutegamas no existe dimorfismo sexual por1o que el macho y la hembra no tienen preferencia de acceso debida al tamantildeo corporal o al rango de dominancia Ademaacutes estas esshypecies suelen ser territoriales y el alimento es defendido y compartido con igualdad entre la pareja Estas consideraciones nos llevan a concluir que independienteshymente de las caracteriacutesticas del grupo en el que vivan el alimento no parece ser el recurso por el cual los machos compitan agresivamente


DI


1 Influencia de factores no ecoloacutegifos en los sistemas73 sociales

Los modelos ecoetoloacutegicos ayudan a explicar muchas de las caracteriacutesticas de los sistemas sociales de los primates Sin embargo han ignorado la posible influenshycia de los machos en los sistemas sociales al no considerar por ejemplo las asociashyciones estables entre machos y hembras Un nuevo modelo de Van Schaik (1996) sugiere que las caracteriacutesticas de los sistemas sociales de primates son el resultado de presiones ecoloacutegicas y tambieacuten de presiones sociales En este modelo se incorshypora el efecto de las estrategias reproductoras de los machos en la conducta social cC 1~ hembras y por tanto introduce un laquocomplemento socialraquo al modelo de 1989 El nuevo modelo se basa en el riesgo de infanticidio como una presioacuten selectiva que promueve la asociacioacuten estabe de las hembras con los machos Existen nushymerosas evidencias de que el infanticidio es una taacutectica reproductora de los mashycho que constituye una importante causa de la mortalidad infantil en primates (pelaacuteez Saacutenchez GiI-Burmann 1996 Smuts y Smuts 1993 Sommer 1994 veacutease tambieacuten seccioacuten 6213) Como la llegada de otros machos potencialmente infanshyticidas reduce el eacutexito reproductivo de las hembras eacutestas intentariacutean reducir el riesgo de infanticidio asociaacutendose a uno O varios machos protectores Asiacute el riesgo de predacioacuten y el de infanticidio tienen una uacutenica solucioacuten con una funcioacuten dual que permite explicar la asociacioacuten permanente entre machos y hembrasmiddot los patrones de migracioacuten de las hembras y el por queacute se forman grupos multihembra en grupos de hembras no vinculadas

Por otro lado Brereton (1995) propone una explicacioacuten social de los factores que determinap las relaciones sociales utilizando la hipoacutetesis de la defensa de la violacioacuten Seguacuten esta teoriacutea las hembras de primates formariacutean grupos para defenshy

derse de las agresiones sexuales de los machos que no han sido elegidos por ellas para la reproduccioacuten Los machos laquoamigosraquo se~n machos protectores de hemshybras y defensores contra el infanticidios de criacuteas frente a las agresiones de los mamiddot chos sexual mente excluidos (principio del laquoguardaespaldasraquo o laquohired gunraquo) Seguacuten esta autora lat presiones ecoloacutegicas pueden servir para limitar la estructura del grupo no para determinarla Las hembras formariacutean grupos de hembras vinculashydas por seleccioacuten de parentesco o como forma de altruismo reciacuteproco para evitar ser forzadas por los machos Los grupos de hembras no emparentadaacutes (incluye a los humanos) se formariacutean cuando las alianzas entre hembras no sirvieran de nada ante las amenazas de grupos de machos asociados por lazos de parentesco (bruacuteierhoods) como los chimpanceacutes o machos con dimorfismo sexual como en los gorilas En este caso las hembras recurririacutean a un macho elegido por ellas como protector del abuso sexual de otros machos Pensamos que dentro de las dificulshytades que entrantildean las hipoacutetesis ecoloacutegicas la hipoacutetesis de la defensa de las violashycioneS es menos uacutetil para buscar el camino que nos ilumine en las relaciones entre los factores ambientales y la forma de agruparse de los primates

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74 Sistemas sociales de los primates estructura y organizacioacuten social

Desde una perspectiva externalista o funcionalista la estructura social de un grupo se refiere a su estructura demograacutefica y al patroacuten de agrupamiento o forma de distribucioacuten espacial de los individuos Sin embargo otros autores (por ejemshyplo Hinde 1976) consideran la estructura social desde un punto de vista internashylista o causalista por el contenido cualidad y configuracioacuten de las relaciones sociashyles que a su vez consisten en el contenido y cualidad de las interacciones sociales y su configuracioacuten y estabilidad a lo largo del tiempo Seguacuten esta perspectiva las actividades conductuales de un animal con otro constituyen las ilfteracciones soshyciales y por su caraacutecter repetitivo y frecuentemente predecible constituiraacuten un pashytroacuten regular de conducta que con el tiempo se desarrollaraacute en una relacioacuten social El patroacuten regular de estas relaciones sociales (por ejemplo la asociacioacuten entre hembras mediante conductas afiliativas) formaraacute la base de la estructura social (Hinde 1976)

Estas dos perspectivas una interna basada en la jerarquiacutea de la socialidad y otra externa maacutes descriptiva ha conllevado que en la literatura primatoloacutegica los teacutershyminos estructura social y organizacioacuten social suelan aparecer de forma confusa inshytercambiados e incluso referidos a clasificaciones de caracteriacutesticas reproductoras

Describir las diferentes estructuras sociales en funcioacuten de los sistemas de apareashymiento puede ser uacutetil y sencillo pero es tautoloacutegico y ademaacutes ignora la diferente estructura y organizacioacuten social de especies con el mismo sistema de apareashymiento Por ejemplo el apareamiento de un macho solitario con varias hembras solitarias es poligiacutenico pero tiene una estructura social muy distinta a la de los inshydividuos que viven en un hareacuten poligiacutenico Intentaremos clarificar siguiendo el criterio de Van Schaik y Van Hooff(1983) ambos conceptos la estructura social se refiere a la composicioacuten de un grupo y al patroacuten de distribucioacuten espacial de los individuos Los patrones de interacciones y relaciones sociales los consideraremos al igual que los autores anteriores y Rowell (1972) como la organizacioacuten social del grupo La estructura social y la organizacioacuten social estaacuten muy relacionadas sin embargo una forma de estructura social puede resultar de diferentes formas de orshyganizaciones sociales

Dunbar (I988) mantiene que las sociedades de primates son muy complejas y que no existe una uacutenica estructura social de un grupo sino varias estructuras pashyralelas y solapadas dentro de un laquogrupo socialraquo Dado que los primates viven en un mundo natural y social complejo cada una de las estructuras son el resultado de las estrategias que utilizan los individuos para resolver de forma oacuteptima los proshyblemas que el medio les plantea Por ejemplo la estructura multinivel de los pa_ piones gelada (Theropithecus gelada) responde de manera similar al caso de los papiones de desierto (Papio hamadryas) descritos con anterioridad a coaliciones enshytre individuos para resolver los problemas de reproduccioacuten y supervivencia maacutes eficazmente el hareacuten como unidad social para reproducirse y criar a los descenshydientes la banda como unidad geneacutetica y ecoloacutegica y la tropa como unidad de defensa ante los predadores


101

Factores ecoloacutegicos y sistef1Jas sociales de los primates 269 j

Los sistemas sociales de primates tienen diferiquesthtes caracteriacutesticas que han sido moldeadas por distintas presiones ambientales Estas caracteriacutesticas han sido desshycritas tradicionalmente por el tamantildeo del grupo la proporcioacuten de hembras y mashychos el sistema de apareamiento etc que determinaraacuten la estructura social del grupo

Los recursos parejaalimento tienen distinto valor en machos y hembras Mientras que el eacutexito reproductor de las hembras estariacutea limitado por la obtenshycioacuten de alimento y seguridad el de los machos estariacutea limitado por el nuacutemero de hembras que puede fertilizar Como consecuencia las hembras tenderaacuten a distrishybuir t3pacialmente por el haacutebitat (por ejemplo agruparse) en funcioacuten de las condiltwnes ecoloacutegicas (principalmente la distribucioacuten del alimento) mientras que los machos lo haraacuten en funcioacuten de la distribucioacuten de las hembras

La distribucioacuten espacial de las hembras puede ser en solitario o en grupo y deJltrC de esta uacuteltima opcioacuten con hembras emparentadas o no emparentadas (la explicacioacuten de ambas posibilidades se describe en el modelo de Wrangham 1980) Asimismo los machos podraacuten distribuirse de las tres formas descritas para las hembras con lo que las posibilidades teoacutericas de distribucioacuten de machos y hemshybras pueden ser de nueve (tabla 71) Estas asociaciones de individuos de distinto sexo pueden ser temporales o estables por lo que los tipos de distribucioacuten espacial pueden llegar a 18 laquoestados de distribucioacutenraquo (teacutermino acuntildeaqo por Lee i 994) Cada uno de los diferentes estados de distribucioacuten de machos y de hembras puede conshysiderarse un estado social al conllevar ademaacutes de la distribucioacuten espacial la asoshyciacioacuten entre los sexos Sin embargo esta cifra en primates no responde a la reali-

TABLA 71

Estados de distribucioacuten de hembras y 111fchos de primates

El nuacutemero de que se indican entre pareacutentesis y los Iteacuteneros o especies constituyen una guiacutea aproximada asociaciones estables encontradas en primates (Modificado de Lee 1994)

Estados de distribucioacuten de los machos

Con no parientes Solitario Con parientes

Con no parientes

Solitario Saguinus Hylobates SaguiacutenusEstados de fuscicollis Callicebus fuscicollis distribucioacuten de (97) Indri las hembras (43)

Con Macaca Theropithecus parientes Papio Cercopithecus

(41) PresbytEacutes (25)

copy Ediacutecione(middot Piraacutemide

210 Erologfabases bioloacutegicas de la conducta animal y humana

dad ya que no se han encontrado algunas de las posibles combinaciones como por ejemplo las asociaciones estables de hembras emparentadas con machos emshyparentados (en todo caso asociaciones con un solo macho o con varios no empashyrentados) Ademaacutes la cifra de posibles estados de distribucioacuten disminuye dado que las asociaciones macho-hembra en primates son en general estables a lo largo del tiempo Las asociaciones temporales son infrecuentes en primates (y por ello no estaacuten incluidas en la tabla 71) La uacutenica excepcioacuten la encontramos en la asociashycioacuten temporal entre la hembra solitaria y el macho solitario restringida al perlodo de estro de la hembra (por ejemplo en orangutanes Pongo pygmaeus y en otros primates nocturnos por ejemplo Loris) Por otro lado algunos patrones de distrishybucioacuteri son raros como la asociacioacuten de una hembra Solitaria con varios machos emparentados o no emparentados Otras distribuciones son frecuentes como por ejemplo las de hembras asociadas con machos no emparentados (por ejemplo en papiones de sabana y macacos) las de un uacutenico macho con varias hembras no emshyparentadas (por ejemplo papiones de desierto y gorilas) o emparentadas (por ejemplo en geladas langures y muchos cercopitecinos)

La distribucioacuten espacial de las hembras junto con la asincroniacutea en el estro deshyterminaraacuten el sistema de apareamiento de una poblacioacuten al menos durante una estacioacuten reproductora (Carranza 1994b) Los sistemas de apareamiento se pueden categorizar de la siguiente forma (Krebs y Davies 1987)

bull Monogamia un macho y una hembra forman una pareja de corta o larga duracioacuten Normalmente ambos padres cuidan de las crlas

A menudo se utiliza el teacutermino poligamia cuando un individuo (macho o hemshybra) tiene maacutes de una pareja

bull Poliginia un macho se aparea con varias hembras mientras que las hembras se aparean con un soacutelo macho Normalmente es la hembra la encargaacuteda del cuidado de la prole

bull Poliandria eS cuando una hembra se aparea con varios machos En este caso es el macho el que suele realizar la mayor parte del cuidado parental

bull Promiscuidad tanto hembras como machos se aparean con individuos dishyferentes Es por tanto una mezcla entre poliginia y poliandria (algunos aushytores la denominan poliginandria) Ambos sexos estaacuten implicados en la crianza y cuidado de los hijos

Veamos un ejemplo de la relacioacuten existente entre los factores ecoloacutegicos y el sistema de apareamiento Si un alimento estaacute distribuido en parcelas concentradas provocaraacute una acumulacioacuten de hembras y con ello un intento de los machos de monopolizar el grupo de hembras Si eacutestas son pocas y tienen una alta asincroniacutea en los estros se favoreceraacute la formacioacuten de grupos poligiacutenicos ya que el macho moshynopolizador del grupo de hembras seraacute capaz de evitar la entrada de otros machos para copular con las hembras feacutertiles Por el contrario si el nuacutemero de hembras es


lol


grande y eacutestas tienen el estro simultaacuteneamente un solo macho seraacute incapaz de imshypedir el apareamiento de otros machos con las hembras sexualmente receptivas Esta promiscuidad ha sido encontrada en grandes grupos multimacho de primates como es el caso de los macacos que tienen reproducciones estacionales breves tiempos de receptividad sexual y por tanto alta sincroniacutea reproductora (Caldecott 1986) Probablemente el nuacutemero de machos en un grupo esteacute relacionado con el nuacutemero de hembras reproductoras (Dunbar 1988)

La monogamia de los primates se explica principalmente por dos motivos 1) cuando las hembras estaacuten espacialmente tan dispersas que un solo macho no puede defender un aacuterea con maacutes de una hembra y 2) por la necesidad de la partiacuteshycinacioacuten del macho en el cuidado parental

l La baja presioacuten predadora (por ejemplo en algunas islas es praacutecticamente ausente) permite una dispersioacuten de hembras en solitario o en grupos muy pequeshyntildeos Cuando el alimento se encuentra en pequentildeas y dispersas parcelas (por ejemshyplo aacuterboles en la jungla) la competicioacuten entre las hembras determinaraacute la defensa de territorios que contienen los recursos alimenticios frente a otras hembras de grupos vecinos (Wrangham 1987a) Los machos se distribuiraacuten en funcioacuten de esta distribucioacuten territorial de las hembras Al acompantildear permanentewente a una hembra aseguran el apareamiento la paternidad de las crlas etc Las hembras se benefician de la presencia del macho (con un costQ de 13 de los recursos alimenshytid que contiene el territorio seguacuten Dunbar 1 ~88) por la ayuda en la defensa del territorio la proteccioacuten ante infanticidios de otros machos y la vigilancia de los predadores o de individuos de grupos vecinos Generalizando este seriacutea el caso en los primates del Viejo Mundo (Van Schaik y Van Hooff 1983) y del denominado (iexcl( 10 giboacutenraquo para explicar la monogamia (Wrangham 1987a)

2 En los pequentildeos primates del Nuevo Mundo (menos de 15 kg) como son los calitrlcidos la monogamia parece deberse a la necesidad que la hembra tiene de la colaboracioacuten del macho para transportar a las crlas o defender el territorio Esta necesidad se debe principalmente a que el peso de las criacuteas al nacer corresshyponde con el 20-25 por 100 del peso de la madre (frente a un 5-7 por 100 en los primates del Viejo Mundo) Ademaacutes es frecuente que los calitrlcidos tengan geshymelos La implicacioacuten del padre en el cuidado y transporte de crlas tan costosas parece explicar por queacute en estos primates se mantiene la monogamia

15 Clasificacioacuten de las estructuras sotiales de los primates

Tradicionalmente las estructuras sociales de los primates se categorizan en teacutershyminos de su estructura demograacutefica y cohesioacuten espaciotemporal o en teacuterminos de su sistema de apareamiento Seguacuten Dunbar (1988) estas formas de clasificacioacuten


101

272 Etologra bases bioloacutegicas de la conducta animal y humana

son algo simplistas ya que no tienen en cuenta las relaciones sociales entre los inshydividuos que forman una determinada sociedad Es cierto que la diversidad de las estructuras sociales de los primates es demasiado amplia para ser clasificada adeshycuadamente en unos cuantos tipos Sin embargo la clasificacioacuten tradicional es uacutetil para hacer amplias comparaciones Por ejemplo permite comparar primates solishytarios con los que viven en grupo los monoacutegamos con los poligiacutenicos los que contienen un solo macho reproductivo con los que contienen varios etc Las esshytructuras sociales de primates maacutes importantes podriacutean ser

75 1 1 ndivid uos solita rios

Los individuos viven solos excepto cuando tienen pareja sexual temporal La estructura reproductora es poligiacutenica ya que el territorio de los machos adultos inshycluye varios territorios maacutes pequentildeos de hembras (figura 72) Ejemplos podriacutean ser los prosimios nocturnos como son la mayoriacutea de los lemuacuteridos galaginos 10shyriacutesidos taacutersidos y en ocasiones los orangutanes (Pongo pygmaeus)

ti

Figura 72-Territorios de machos y hembras adultos solitarios con solapamiento espacial

3 en negro ~ macho adulto 9 en negro hembra adulta Q en blanco = hembra juvenil o subadulta e = criacutea

tA CA~ ___ n_t __ J_


Los factores ecoloacutegicos que han conducido a la vida en solitario han sido disshytintos seguacuten las especies de primates En el caso de los prosimios el pequentildeo tashymantildeo (menos de 1 kg) los haacutebitos nocturnos la estrategia antipredatoria de cashymuflajeocultacioacuten y la dieta insectiacutevora parecen ser los factores maacutes importantes En los orangutanes en cambio los motivos de la vida en solitario parecen ser otros El riesgo de predacioacuten estaacute minimizado por su gran tamantildeo corporal y la vida arshyboacuterea por lo que habriacutea que tener en cuenta otros factores ecoloacutegicos para explicar la vida en solitario Parece ser que la escasez Y dispersioacuten de los frutos hojas y corshytezas comestibles en la jungla han conducjdo a la vida en solitario de los machos y

las hembras con criacuteas (Galdikas 1985)

152 Grupos familiares

Consisten en una pareja permanentelCon sus criacuteas (figura 73) El sistema de apareamiento tiacutepico de las unidades famiacuteliares es la monogamia Son territoriales con un aacuterea espacial que defienden ante otros grupos Emigran tanto los machos como las hembras para formar un nuevo grupo Ejemplos podriacutean ser algunos leshymuacuteridos (Lemur mongoz y L variegatus) algunos cercopitecinos (por ejemplo Presbytis potenziani) Y los gibones (Hylobates spp) en el Viejo Mundo y los calishytriacutecidos (por ejemplo Callithrix spp y Saguinus spp) Y algunos ceacutebidos (por ejemshyplo los monos monje Pithecia spp) del Nuevo Mundo

- 9 d

middotmiddot9

d

~ 9

Figura 73-Grupos monoacutegamos familias formadas por parejas de macho y hembra adultos con hijos as no adultos Las flechas gruesas representan tendencias agresivas intergrupales en los liacutemites territoriales

(barra gris) las flechas finas individuos que emigran del grupo natal para formar nuevos grupos 3 en negro = macho adulto 2 en~gro = hembra adulta bull 3 2 en blanco macho hembra juvenil o

subadulto e criacutea

ltel Ediciones piraacutemide


El alto costo energeacutetico de la crianza y la alta presioacuten predadora parece que ha llevado a los calitriacutecidos a extender el grupo familiar con otros miembros colaboshyradores (familias con ayudantes o extended family groups) Por sus especiales cashyracteriacutesticas seraacuten considerados como un sistema social aparte en la seccioacuten sishyguiente

753 Familias con ayudantes

Consisten en una pareja con uno o varios ayudantes (helpers) que viven en un territorio Estos ayudantes cooperan en la crianza y en la deteccioacuten de los predashydores y pueden ser hijoshijas adultas o individuos extragrupales adultos (figura 74)

Los calitriacutecidos al igual que los primates monoacutegamos del Viejo Mundo Son territoriales y viven en las selvas centro y sudamericanas donde tienen los recursos alimenticios distribuidos de forma dispersa e irregular y que tienen que ser defenshydidos y recogidos por la pareja El sistema reproductor de las familias con ayudanshytes puede ser monoacutegamo o poliaacutendrico dado que la hembra dominante se aparea

~ 9~J~

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middotmiddotmiddotmiddotmiddot9middotmiddotmiddot

9 9 Figura 74-Grupos de familias con ayudantes familias con hijosas adultos o individuos eXtriexclgrupales que ayudan en la crianza Las flechas representan a los individuos que emigran del grupo natal para intercambio (izquierda) o formacioacuten de grupos (dereCha) fuera de los lfmitesterritoriales (barra gris)

d en negro = macho adulto en negro = hembra adulta d ~ en blanco = macho hembra juvenil o subadUlto - - criacutea


fOl


con uno O varios machos (Ferrari y Lopes-Ferrari 1989 Goldizen 1987 y 1990 Savage y cols 1992) Una particularidad estudiada en el titiacute de cabeza blanca (Sashyguinus oedipus) y otros calitriacutecidQs es que solamente se reproduce la hembra da minante (a) las demaacutes hembras adultas no son feacutertiles ya que tienen suprimida fisioloacutegicamente la reproduccioacuten (French Abbott y Snowdon 1984 Ziegler y cols 1987) Esta supresioacuten reproductora se produce al quedar detenido el ciclo ovulashytorio (ll la fase luacutetea y estaacute mediada por feromonas de marcajes realizados por la hembra dominante pero posiblemente tambieacuten por contacto fiacutesico visual o audishytivo Los hijosas mayores abandonan el grupo natal para formar uno nuevo o para ayudar como laquohelpersraquo en otro grupo con criacuteas Las hembras que abandonan el grupo familiar (o al morir la madre) vuelven a ovular y a ser feacutertiles a los pocos diacuteas (Heistermann y cols 1989 Pelaacuteez Saacutenchez y Gil-Burmann 1996)

754 Grupos de un uacutenico macho o hareacuten

Son estructuras poligiacutenicas tiacutepicas con acceso sexual exclusivo de un soacutelo mashycho a varias hembras Los demaacutes machos estaacuten excluidos de la reproduccioacuten y sueshylen formar bandas de solteros o en algunos casos viven en la periferia del grupo (figu~a 75) Ejemplos en primates seriacutean los monos patas (Erythrocebus patas) los langures (]resbytis spp) y l()s gorilas (Gorilla spp)

La alimentacioacuten de los gorilas se basa en ~uena parte en hojas y tallos de Aftashymomum spp y otros productos vegetales que estaacuten distribuidos uniformemente y en proximidad (Harcourt y Stewart 1983 Sabater Pi 1977) Por esta razoacuten para

dd d d d

Figura 75--Grupos de un uacutenico macho o hareacuten macho adulto y varias hembras adultas con criacuteas y grupos de machos solteros

d en negro - macho adulto en negro ~ hembra adulta d en blanco macho hembra juvenil o subadJlto - = criacutea

copy Ediciones Piacuteraacutemide


las hembras no existe la necesidad de defender el territorio donde estaacuten los alimenshytos Los joacutevenes machos cuando llegan a la edad adulta emigran e intentan atraer hembras de otros grupos para formar su hareacuten

En algunas especies los harenes suelen agruparse en bandas y eacutestas en tropas de maacutes de 100 individuos (figura 76) Corresponderiacutea a las organizaciones sociales de tipo multinivel de los geladas (Theropithecus gelada Dunbar 1977) y los papiones de desierto (Papio hamadryas por ejemplo Abegglen 1984 Kummer 1968)

Los papiones geladas habitan en los pastos de las montantildeas etiacuteopes En este haacutebitat existe una marcada variacioacuten estacional en la disponibilidad de alimento En la eacutepoca de sequiacutea el alimento es maacutes escaso y existen distintos tipos de grushypos harenes grupos de machos y grupos de juveniles Los grupos de machos esshytaacuten ampliamente dispersos para reducir la competicioacuten entre los grupos En camshybio en la eacutepoca huacutemeda de lluvias cuando el alimento es abundante los grupos se agregan en grandes tropas dentro de las cuales los harenes permanecen intactos (Dunbaacuter 1977 y 1988)

~ ~ +~

Figura 76-Grupos de un uacutenico macho o hareacuten asociados en unidades mayores de tipo multinivel (clanes bandas tropas) macho ad ulto y varias hembras adultas Con crias Puede haber asociacioacuten entre

machos de distintos harenes lt3 en negro ~ macho adulto 9 en negro = hembra adulta 9 en blanco = macho hembra juvenil o subadulto _ = cria

iol


Los papiones de desierto se juntan en alguno de los poco abundantes roquedos para dormir y protegerse asiacute de los predadores Esta tropa estaacute formada por varias bandas que ocupan distintas partes del roquedo Al amanecer cada banda inicia la marcha en distintas direcciones y a medida que van descendiendo del roquedo empieza a disgregarse en distintos clanes (asociacioacuten de varios harenes) hasta que al final cada hareacuten se separa de los demaacutes para buscar alimento Al vivir en haacutebishytats semideseacuterticos del noreste africano (Etiopiacutea Eritrea Somalia etc) y Arabia el alimento es escaso y se encuentra disperso en arbustos y aacuterboles Por ello los hashyrenes (3-7 individuos) tienen que separarse (fisioacuten) para comer y juntarse (fusioacuten) para dormir

Tanto los iexclpapiones geladas (Theropithecus gelada) como los papiones de deshysierto (Papio hamadryas) viven en haacutebitats montantildeosos y forman harenes Sin emshybargo las hembras difieren en el patroacuten d~ emigracioacuten y el tipo de asociacioacuten Seshyguacuten Dunbar (1988) las hembras de geladas permanecen en et grupo natal y forman asociaciones de parentesco de hembras vinculadas mientras que las de papiones de desierto abandonan el grupo natal (Kummer 1968) y no forman ninguacuten tipo de asociacioacuten de parentesco Lo que siacute parece existir en papiones de desierto son alianzas de parentesco entre machos que lideran distintos harenes del mismo clan iquestPor queacute unos establecen sistemas matrilineales y otros patrilineales Los geladas tienen en las llanas planicies desprovistas de aacuterboles un alto riesgo de predacioacuten que compensan con un incremento del tamantildeo de las tropas (tamantildeo medio de 144 individuos) y alta densidad de poblacioacuten (76 indivIacuteduos por km2 del aacuterea ocushypada) Esta densidad produce estreacutes y supresioacuten reproductora en las hembras proshyblemas que se intentan evitar mediante las coaliciones entre hembras emparentashydas (Dunbar 1988) Sin embargo en los papiones de desierto la presioacuten predadora es moderada y las bandas son de menor tamantildeo (tamantildeo medio de 68 individuos) y menor densidad (32 individuos por km2 del aacuterea ocupada) Las hembras son laquosecuestradasraquo (kidnapping) entre los distintos machos liacutederes de harenes por lo que difiacutecilmente pueden coincidir hembras emparentadas en el mismo hareacuten para una posible coalicioacuten que tampoco seriacutea esperable por la dispersioacuten del alimento La coalicioacuten en estos papiones se establece entre los machos emparentados con el fin de evitar la peacuterdida deacute las hembras

755 Grupos multimacho

Son grupos donde varios machos y varias hembras viven juntos (figura 77) Ejemplos tendriacuteamos en los monos kattas (Lemur calta) en los sifakas (Propishythecus spp) en los macacos (Macaca spp) y en los papiones de sabana (por ejemshyplo Papio anubis y Papio cyocephafus)

Respecto a las condicioacuten es ecoloacutegicas que se relacionan con los grupos multishymacho el grado de la presioacuten predadora intermedioalto y la alta intensidad de la competicioacuten por el alimento espacialmente concentrado y monopolizable son


c) ~ ~ ~ 9 c)

~ ~ c) 9

Figura 77-Grupo mUltimachomultihembra o promiscuo compuesto por varios machos y hembras adultas con criacuteas Puede haber fisioacuten-fusioacuten de pequentildeos subgrupos de machos y hembras

~ en negro macho adulto 2 en negro hembra adulta 5 2 en blanco macho hembra juvenil o subadulto - - criacutea

considerados como se ha visto con anterioridad los factores ecoloacutegicos maacutes imshyportantes

Las hembras son las que permanecen en el grupo natal y forman asociaciones de parentesco con jerarquiacuteas de dominancia despoacuteticas y nepotistas para defenshyder el alimento monopolizable Los grupos multimacho reproductivamente son poliginaacutendricos o promiscuos (lo que no significa laquolibertad sexualraquo) Los machos por ejemplo en papiones de sabana seguacuten el rango de dominancia edad y exshyperiencia (Noe 1992 Noeacute y Sluijter 1990) y tiempo de pertenencia al grupo (Strum 1982) tienen un acceso diferencial a las hembras feacutertiles Estas ademaacutes pueden preferir copular con determinados machos laquoamigosraquo (Smuts 1987)

756 Comunidades abiertas

Este sistema social parece creado artificialmente para los chimpanceacutes comushynes (Pan troglodytes) que por su complejidad y flexibilidad no se pueden clasifishycar en ninguno de los tipos anteriores No obstante tambieacuten podriacutea ser consideshyrado una variante del sistema muItimacho ya que estaacute formada por grupos de


I

iexclDI

Factores ecoloacutegicos y sisrmas sociales de los primates 279

machos vinculados por lazos de parentesco (male-bonded groups) que defienden un territorio en el que las hembras solas o en pequentildeos grupos se mueven inshydependientemente para evitar la competencia por el alimento (Goodall 1968 figura 78) Los chimpanCeacuteS encuentran el alimento distribuido en pequentildeas fuenshytes alimenticias dispersas en general frutas maduras de alta calidad e insectos coshyme~tibles La composicioacuten de pequentildeos subgrupQs dentro del amplio territorio puede variar de diacutea en diacutea en funcioacuten del tamantildeo de las parcelas de alimento yo de la abundancia estacional de las frutas (Wrangham 1986)

i 57 Variabilidad intraespeciacutefica

Despueacutes de esta revisioacuten general de los distintos tipos de estructuras sociales que tienen los primates no podemos pensar que eacutestas sean espeCiacuteficas de cada especie existen distintas formas de reproducirse y de agruparse en una misma especie y por ello distintos tipos de relaciones soclales entre individuos (Van Hooffy Van Schaik 1992) La transicioacuten entre grupos multimacho y uacutenico macho son fluidas por un lado rara vez consigue un liacuteder de hareacuten evitar un contacto sexual esporaacuteshydico de otros machos con sus hembras Por otro lado como en el caso de los moshynos aulladores (Alouatta spp) y de los langures hanuman (Presbytis entellus) la

9

9middot bull__ __ _ _~ ~ ~~

9 9cJ 9lid

Figura 78--Comunidades abiertas Grupos de machos y hembras con intercambios relativamente libres de individuos uacutenicos o en pequentildeos subgrupos Ademaacutes puede haber subgrupos de hembras con criacuteas

de machos solteros y parejas 5 en negro macho adulto 2 en negto = hembra adulta 5 2 en blanco = macho hembra juvenil o subaduIto - ~ criacutea shy

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280 Etologra bases bioloacutegicas d~ la conducta animal y humana

estructura social es variable ya que pueden formar tanto harenes como grupos multimacho Los langures que viven en lugares semideseacuterticos de la India forman harenes mientras que los que viven en los bosques primarios de Nepal forman grupos multimacho (Sommer 1989) Seguacuten Borries (1995) -los factores que influshyyen en el costo de los langures macho para monopolizar un grupo de hembras (y asiacute determinar el tipo de estructura social) estaacuten relacionados con la estructura del haacutebitat 1) la densidad y dispersioacuten de los aacuterboles determina la visibilidad y el conshytrol de las hembras 2) la altura de los aacuterboles influye en el riesgo de caerse y 3) la dispersioacuten y productividad de los recursos alimenticios determina la distribucioacuten de los miembros del grupo En la comparacioacuten de ambas poblaciones de langures la presioacuten predadora la densidad de primates el tamantildeo del grupo la tasa de sexos y el nuacutemero de hembras reproductoras no parecen ser los factores decisivos paradeterminar una estructura social en particular

Otro ejemplo de COacutemo los factores ecoloacutegicos influyen en la estructura social se encuentra en un reducido grupo de papiones de montantildea (Papio ursinus) que trashydicionalmente han sido clasificados como grupos muItimacho Sin embargo en condiciones ecoloacutegicas especiales como son ausencia de predadores haacutebitat monshytantildeoso altitud etc convergen con la estructura sbcial tipo hareacuten de los papionesde desierto (Byrne Whiten y Henzi 1987 y 1990)

Estos ejemplos nos indican coacutemo los factores ambientales (alimento predadoshyres haacutebitat) determinan la estructura social de un grupo y explican la variacioacuten intraespeciacutefica existente Esta variabilidadflexibilidad responde a la heterogeneishydad en los ambientes y tiene que conlIevar una gran complejidad en las estructushyrasorganizaciones sociales que los individuos forman (los seis tipos mencionados anteriormente son una simplificacioacuten)

76 iquestYen fos primates humanos

Intentemos aplicar los conocimientos extraiacutedos anteriormente del estudio con primates no humanos a los primates humanos (Homo sapiens sapiens) Existe un factor bioloacutegico que es caracteriacutestico de todos los seres humanos el cuidado bipashyrental La colaboracioacuten del padre en la crianza de los hijos es importante para la madre ya que eacutesta realiza una gran inversioacuten parental durante bastante tiempo dado el lento crecimiento de los nintildeos y su larga dependencia La continua recepshytividad sexual (veacutease seccioacuten 6322) de la mujer por una parteacute y la ocultacioacuten del momento de ovulacioacuten por otra hacen que el hombre tenga que copular con la mujer regularmente para asegurar la fertilizaCioacuten y la paternidad frente a otros machos competidores Estas circunstancias favorecen que la mujer desarrolle meshycanismos para asegurarse la fidelidad del hombre y la permanencia de eacutel a su lado (veacuteanse secciones 6212 y 6323) Por tanto la mujer intentaraacute maximizar su eacutexito reproductor mediante la monogamia (esto se discute en Fisher 1992)

Al igual que en otros primates la estrategia sexual del varoacuten es distinta debido a su mayor potencial reproductor Eacutel tiene algo que ganar con la promiscuidad


rol

Factores ecoloacutegicos y sistemas sociales de los primares 281

especialmente si tiene la oportunidad de que los hijos tenidos con otra mujer sean mantenidos por otras personas Por ello los hombres utilizan estrategias alternatishyvas como son aprovechar oportunidades sexuales sin tener que invertir en la crianza

El estatus de dominancia y la riqueza se han asociado con una variedad de meshycanismos que aumentan el eacutexito reproductor del hombre nuacutemero de uniones seshyxuales seriales o simultaacuteneas relaciones extramatrimoniales edad del hombre y de la mujer en el primer matrimonio intervalo entre nacimientos longevidad supershyvivencia de los hijos etc (Betzig J986 y 1988) Los hombres que han adquirido un determinado estatus social aseguran su mantenimiento mediante relaciones de parentesco (relaciones nepotistas) Existiraacute cooperacioacuten y solidaridad entre los inmiddot cduos del mismo linaje y competicioacuten entre los de distintos linajes Esta comshypeticioacuten seraacute por la obtencioacuten de los recursos escasos que pueden ser bienes mamiddot teriales o bienes sociales (sexuales) como son las mujeres solteras Por ello el hombry ha creado la institucioacuten del matrimonio que sirve para legitimizar las reshyladones entre el hombre y la mujer asegurar la herencia de bienes a los descenshydientes reducir la competicioacuten entre distintos linajes al formar alianzas entre ellos y para mantener o aumentar un estatus (Quiatt y Reynolds 1993)

La estructura social baacutesica de casi todas las poblaciones humanas es la familia Esta consiste en un grupo de personas integradas alrededor de una I-lianza marital de uno o maacutes hombres con una o maacutes mujeres y sus hijos Este grupo puede amshypliarse continuando las asociaciones a familiar~s maacutes distantes como son tiacuteos soshyL ~10s etc La estructura familiar permite marttener la reproduccioacuten de los hijos la adquisicioacuten de los recursos necesarios paramiddotmantener la familia y transmitir la herencia de posesiones derechos conocimientos etc de una generacioacuten a otra (Crook y Crook 1988) Sin embargo dentro de una misma estructura familiar las ll~ ~rencias vendraacuten determinadas por el sistema de apareamiento El que se detershymine un sistema de apareamiento u otro depende de las condiciones socioeconaacuteshymicas y eacutestas a su vez dependen de factores ecoloacutegicos Aunque no seraacute tratada en este texto otra variable que puede influir es la tradicioacuten dado que un sistema de apareamiento puede mantenerse en un grupo social despueacutes de que desaparezcan los factores que la originaron

77 Ecologiacutea de los sistemas sociales humanos

Los factores ecoloacutegicos que trataremos seraacuten fundamentalmente el tipo de haacuteshybiexcl~iexclt y la cantidad y distribucioacuten de los recursos alimenticios Dentro de las poblashyciones humanas solamente tendremos en cue~a aquellas que dependan directashymente del medio natural para su supervivencial(y eacutexito reproductor) y por ello no consideraremos las sociedades industrializadaacutesect

Los seres humanos ocupan todos los haacutebitats terrestres hecho que refleja su enorme potencial de adaptacioacuten a ambientes muy distintos como son bosques troshypicales desiertos tundras sampbanas etc Consecuentemente la distribucioacuten de los recursos alimenticios y las estrategias de subsistencia son muy variadas En las poshy

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282 Etologra bases bioloacutegicas de la conducuianimal y humana

blaciones humanas se pueden encontrar baacutesicamente dos patrones de subsistencia los cazadores-recolectores y los agricultores-ganaderos

Las poblaciones cazadoras-recolectoras se alimentaacuten de plantas no cultivadas y de animales salvajes La contribucioacuten del hombre y de la mujer para la obtencioacuten del alimento es distinta En general la mujer provee la dieta de subsistencia diaria recolectando plantas nueces frutas miel huevos crustaacuteceos etc en las proximishydades de la vivienda En cambio el hombre es el encargado de la caza yo pesca en lugares alejados y principalmente provee de forma menos regular los alimenshytos de alto valor proteico tambieacuten denominada laquodieta festiacutenraquo (uumlDea 1992)

En las poblaciones agricultoras-ganaderas el hombre cuida y recolecta los alishymentos vegetales que previamente ha plantado Frecuentemente criacutea animales para la obtencioacuten de carne grasa leche etc En estos casos no existen diferencias tan marcadas en los roles de la mujer y el hombre para la obtencioacuten de alimento

Algunas poblaciones de aboriacutegenes australianos los indios Paiute de Norteashymeacuterica y algunas tribus amazoacutenicas de Brasil tienen un patroacuten de subsistencia inshytermedio Seriacutean aquellas poblaciones cazadoras-recolectoras-horticultoras que cultivan algunas especies vegetales (por ejemplo bananas maiz) e incrementan la produccioacuten vegetal mediante quemas o irrigacioacuten Ademaacutes suelen mantener anishymales salvajes como mascotas (aunque suelen acabar tambieacuten en la olla) almaceshynan y conservan alimento en salazoacuten ahumado cocinado desecado etc para

~ tiempos de escasez o celebraciones Por tanto el contraste entre los cazadores-reshycolectores y los agricultores estaacute en el grado de manipulacioacuten a que el hombre soshymete los recursos alimenticios (Harris 1992)

Las poblaciones de cazadores-recolectores se encuentran en zonas donde la pluviosidad tiene valores extremos donde llueve mucho (2000 mm) habitan los cazadores-recolectores de bosque mientras que donde no llueve apenas nada los de desierto En los lugares donde existen valores pluviomeacutetricos intermedios no hay cazadores-recolectores En las zonas deseacuterticas o semideseacuterticas existen pocos mashymiacuteferos grandes y las poblaciones viven principalmente de alimentos vegetales soshybre todo de plantas tuberculosas Ejemplos de estas poblaciones podriacutean ser en Aacutefrica los bosquimanos del desierto de Kalahari (tribus San) y las tribus Hadza de Tanzania Por otro lado tenemos los cazadores-recolectores de bosque zonas donde tampoco abundan los mamiacuteferos grandes pero siacute existe una abundancia de frutos Un ejemplo de estas poblaciones podriacutean ser los pigmeos de Aacutefrica Central (Foley 1992)

Las Poblaciones agricultoras tienen una distribucioacuten muy amplia y en general no viven en condiciones tan extremas como los cazadores-recolectores Poblacioshynes agricultoras son los indios de Norte Centro y Sudameacuterica las tribus de la India y del Sur Centro y Este de Asia y en Aacutefrica las tribus bantuacutes del Congo y los Bashynaka langa de U ganda

Una caracteriacutestica de los distintos patrones de subsistencia es que van a detershyminar el tamantildeo de los grupos Los alimentos de los cazadores-recolectores se diacutesshytribuyen en patrones dispersos y variables en funcioacuten por ejemplo de la estacioshynalidad que pone los liacutemites al tamantildeo de la poblacioacuten Las sociedades cazadoras-

Factores ecoloacutegicos y sistemas sociaes de los primates 283

recuacutecctoras de los San (bosquimanos del Kalahari) viven en pequentildeos grupos con un promedio de 25 personas en las actuales tribus Kung y de 40 personas en los Ko j en los GwL Estas tribus ocupan amplios territorios de 300-600 km2 en el caso de los primeros y de 450- 1000 km2 en el de los segundos y terceros (EiblshyEibesfeldt 1993) Estas tribus cambian sus residencias frecuentemente en funcioacuten de los pozos de agua y los campamentos son utilizados soacutelo parte del antildeo (4-9 meses)

Al adoptarse la horticultura como patroacuten de subsistencia el tamantildeo de los grushypos puede aumentar Por ejemplo en poblaciones cazadoras-recolectoras-horticulshytoras Arara Parakana Arawete y Mayoruna de la Cuenca Amazoacutenica de Brasil ~i foacuterupoS son de aproximadamente 100 individuos (Milton 1992) Las poblacioshynes sedentarias agricultoras y criadoras de animales pueden tener grupos auacuten mashyyores dado que al asegurar la produccioacuten del alimento se aumenta el nuacutemero de personas que pueden mantenerse de eacutel

771 Influencia de la distribucioacuten del alimento en las relaciones humanas

Una vez que hemos descrito las condiciones ambientales que determinan la forma de obtencioacuten de alimento es pertinentever si los factores ecoloacutegicos influshyyen en la estructura social (patroacuten de apareinto) y en la organizacioacuten sOcial (patroacuten de relaciones sociales) de los sistemas ales (grupos) Respecto a la disshytribucioacuten espacil ~el alimento l~s c~zadore lect0r~s tienen el ali~ento disshyperso por el terntono hecho que ImpIde su -pohzacIoacuten por determmados IDshy

cljicuos En cambio los agricultores tienen el IIlmento espacialmente concentrado y en este caso si es monopolizable En funcioacuten de esta diferente distribucioacuten del alimento al igual que habiacuteamos visto anteriormente con primates no humanos seriacutea esperable que los cazadores-recolectores no defendiesen un territorio y mantuvieran relaciones de tipo igualitario mientras que en las poblaciones agrishycultoras se esperariacutea que fueran territoriales y mantuvieran relaciones de tipo despoacutetico

Un estudio de Dyson-Hudson y Smith (1978) muestra coacutemo la distribucioacuten de los recursos alimenticios influye en la conducta territorial En el oeste americano la tribu de los Shoshoni habita las praderas centrales de la Gran CuenCa y se alishymntan de la escasa vegetacioacuten que predomina principalmente en verano La HushyIIacute ~5 escasa e impredecible Estas condiciones no favorecen la inversioacuten de energiacutea que supondriacutea defender los escasos recursos Ello se refleja en una vida noacutemada de los pequentildeos grupos familiares y en que no hay defensa de un territorio En camshybio en el borde oeste de la Gran Cuenca habitan los indios Paiute El haacutebitat es ma montantildeoso (Sierra Madre) el agua maacutes abundante por la mayor pluviometriacutea y el deshielo de nieve Estas condiciones son aprovechadas por los Paiute para la irrigacioacuten de las tierras por lo que la productividad vegetal aumenta Al contrario que los Shoshoni esta tribu sedentaria defiende vehemente los poblados y territoshy

284

101

Etologiacutea bases bioloacutegicas de la conducta animal y humana

nos que existen a lo largo de los cursos de agua Esta territorialidad indica una deshyfensa de los recursos ante otros grupos

Se habiacutea apuntado anteriormente que las relaciones intragrupales podiacutean preshydecirse igualitarias en los cazadores-recolectores y despoacuteticas en los agricultores Efectivamente Lee (1979) en sus estudios sobre los Kung observoacute que un eleshymento central de la forma de vida de los cazadores-recolectores es compartir y ahoshyrrar los recursos El alimento que entra en un poblado se reparte inmediatamente entre residentes y visitantes sin distincioacuterl Pero tambieacuten existen grupos Kung que han adoptado una nueva vida sedentaria y se alimentan del cultivo de maiacutez meshylones etc y criacutea de cabras y vacas Los productos agriacutecolas y ganaderos ya no se comparten igualitaria mente entre los miembros del poblado Ademaacutes la venta de los productos alimenticios -y los no alimenticios como el tabaco- ha dado acshyceso a una economiacutea basada en el dinero y a la acumulacioacuten de bienes materiales por parte de algunas familias Al igual que los indios norteamericanos Paiute anshyteriormente comentados los Kung agricultores defienden sus posesiones

En las sociedades igualitarias de los cazadores-recolectores el eacutexito reproductor depende del eacutexito social Eacuteste se adquiere por ser un buen guerrero o cazador el jefe de la tribu etc y es independiente de la posesioacuten de tierras u otros bienes mashyteriales Las personas compiten por posiciones de privilegio reconocidas por la soshyciedad Por ejemplo los jefes de tribu de los Yanomamo de Venezuela tienen maacutes mujeres y maacutes hijos que los que no son jefes En estas tribus un cacique a los 35 aftos tiene una media de 86 nintildeos mientras que los demaacutes varones a la misma edad tienen un promedio de 42 hijos (Chagnon 1980)

En las sociedades agricultoras-ganaderas tambieacuten existe una relacioacuten entre el eacutexito social y el eacutexitomiddot reproductor Sin embargo el eacutexito social depende principalshymente de las posesiones de tierra o de animales Voland (1993) concluyoacute en un estudio con poblaciones de agricultores frisones (noroeste de Alemania) del sishyglo XVIII y XIX que los grandes terratenientes teniacutean el doble de hijos que los poshyseedores de pequentildeas tierras

Teniendo en cuenta estos factores bioloacutegicos y los ecoloacutegicos anteriormente mencionados la siguiente cuestioacuten que podriacutea plantearse es queacute relacioacuten existe en~ tre la estructura social y el patroacuten de subsistencia o dicho de otra forma queacute sisshytema de apareamiento seriacutea esperable en las poblaciones cazadoras-recolectoras y en las agricultoras La formacioacuten de un grupo familiar o sea la pareja COn un pashytroacuten de apareamiento monoacutegamo deberiacutea haberse desarrollado para ayudar a la mujer en la criacutea de la descendencia y cuando las condiciones ecoloacutegicas no proshyporcionen a los varones oportunidades para monopolizar varias mujeres Eacuteste deshyberaacute ser el caso de las sociedades cazadoras-recolectoras En cambio el hareacuten con un patroacuten de apareamiento poligiacutenico deberiacutea surgir cuando el varoacuten posee sufishycientes recursos para cubrir las necesidades de varias mujeres Esta laquodesigualdad)) en la posesioacuten de recursos las encontraacutebamos en la sociedades agricultoras pero no en las cazadoras-recolectoras Veamos cuaacuteles son los sistemas de apareamiento hushymanos y si se cumplen nuestras predicciones



78 Sistemas de apareamiento en el hombre

Las sociedades primitivas humanas y sus patrones de subsistencia como reflejo de la adaptacioacuten al medio ambiente en el que viven han sido en el uacuteltimo siglo de gran intereacutes para los cientiacuteficos Al igual que en los primates no humanos en los humanos debe existir alguna relacioacuten entre~1 sistema de apareamiento y la distrishybucioacuten del alimento aunque intervengan muchos otros factores sociopoliticos reshyligiosos histoacutericos etc que oscurezcan dicha relacioacuten

El antropoacutelogo George Peter Murdock realizoacute en 1967 un atlas etnograacutefico en eiacute que indicaba las formas de matrimonio de 849 sociedades humanas De ellas el 81 por 100 son regularmente u ocasionalmente poligiacutenicas mientras que soacutelo un 16 por 100 (por lo menos seguacuten las leyes) viven en monogamia Menos del 05 por 100 (4 sociedades) practican la poliandria que consiste en una mujer que vive con varios hombres Estos datos dan la impresioacuten de que la poliginia es la forma de apareamiento maacutes tiacutepica en los humanos No obstante en las sociedades poligiacutenishycas soacutelo un pequefto porcentaje (los liacutederes yo los maacutes ricos) tienen maacutes de una mujer y los matrimonios monoacutegamos son 25 veces maacutes frecuentes que los poligiacutemiddot nicos Por ejemplo en los bosquimanos los matrimonios poligiacutenicos corresponden al5 por 100 del total y muchos de ellos se deben al matrimonio otjgado delhommiddot bre con la viuda del hermano Nuestro patroacuten de apareamiento podriacutea consideshyrarse monogamia facultativa (variacutea seguacuten las iexclircunstancias) aunque seguacuten la esshy~diacutestica somos mamiacuteferos con una laquopoliginiafdeacutebilraquo Sin embargo algunos hechos indican relaciones sociales con un alto gradoacute de monogamia el padre permanece con la madre mientras los hijos son joacutevenes suele tener maacutes de un hijo con la misma mujer y normalmente ayuda a la madre en el cuidado de los hijos

7 81 Poliginia

La poliginia caracteriza muchas sociedades donde existe un control diferencial sobre los recursos que estaacuten distribuidos de tal forma que puedan ser monopolishyzados por un subconjunto de hombres

Con los Kipsigis de Kenia Borgerhoff Mulder ( 990 y 991) concluyoacute que la mujer laquoelige)) el marido que mejor asegure su eacutexito reproductor en funcioacuten de la cantidad de recursos (territorio) que eacuteste pueda ofrecer En esta sociedad poligiacuteshynica el hombre posee tierras de cultivo y criacutea ganado en un territorio que comshyparte equitativamente entre sus mujeres En 29 matrimonios analizados Borgershyhoff Mulder comproboacute que siempre se casaba)1 hombre que ofreciacutea el mayor o el seiquestundo mayor territorio a la novia Los hoacuteflbres ricos se casaban varias veces aunque hubiera hombres solteros con pequ~as tierras disponibles Asiacute el territoshyrio que tuviera cada hombre era el principal factor que influiacutea en la eleccioacuten de la mujer Otro factor que interveniacutea era el nuacutemero de mujeres que ya tuviera cada hombre ya que a maYOr nuacutemero menores eran las posibilidades de matrimonio La edad del hombre no teniacutea ninguna influencia pero siacute su eacutexito reproductor


286 Erologfa bases bioloacutegicas de la conducta animal V humana

cuantos maacutes hijos tuviera mayor era la probabilidad de casarse en futuras ocasioshynes El estudio tambieacuten demostroacute que el eacutexito reproductor de las mujeres dependiacutea de la riqueza del marido Estos resultados indican que la eleccioacuten de marido en las mujeres Kipsigis (los padres de la novia eran los que nominalmente formalizaban el matrimonio pero sin ir en contra de los intereses de la hija) es bioloacutegicamente adaptativo ya que maximizaban su eacutexito reproductor cuando mostraban preferenshycia por los hombres maacutes ricos

Otra sociedad poligiacutenica es la de los indios Yanomamo de Venezuela Chagnon (1979) atribuye la poliginia de los indios Yanomamo a la abundancia predecibishylidad y faacutecil adquisicioacuten de los recursos alimenticios (horticultura caza y pesca) de la selva amazoacutenica

782 Poliandria

La poliandria en sociedades humanas es muy poco frecuente pero tenemos alshygunos casos en el Tiacutebet estudiados por Crook y Crook (1988) En ellas los ma gts de la familia cooperan (por ello es una poliandria cooperativa y como veremos maacutes adelante una poliandria fraternal) en los trabajos del campo y en la criacutea de ganado (yaks y cabras) Sus hijos crecen dentro de la misma familia Las tierras las hereda el hijo mayor y cuando eacute~e se casa pueden unirse al matrimonio su 1111

manos menores lo que siacutegnificaque en cada familia y generacioacuten soacutelo se produce un matrimonio Asiacute no se dividen las tierras y eacutestas se transmiten intactas de geshyneracioacuten en generacioacuten (de hermanos) El (~eferaquo de cada familia es siempre el hershymano mayor Las hermanas se casan fuera de la familia o ayudan como trabajashydoras solteras en la propiedad fraternal

Crook y Crook (1988) entienden esta poliandria tibetana como una adaptacioacuten a un haacutebitat limitado en el espacio y de gran dureza en las condiciones climaacuteticas que no permiten un crecimiento de la poblacioacuten y requieren de intensivo trabajo en el campo para la subsistencia La baja productividad en los valles altos del Hishymalaya no permite que todos los hijos puedan reproducirse ni siquiera seriacutea osishyble un sistema de emparejamiento monoacutegamo Sin embargo en las proximidad~ de las ciudades en desarrollo situadas en los valles tibetanos se pueden observar cambios en la estructura sociodemograacutefica debido a que disminuyen los matrishymonios poliaacutendricos y aumentan los monoacutegamos

783 Monogamia

La monogamia es comuacuten en culturas de cazadores-recolectores y en las agrishycultoras Para Hrdy (1981) la monogamia en humanos es una necesidad ecoloacutegica o estaacute impuesta de forma legal En las poblaciones cazadoras-recolectoras la escashysez de recursos que les ofrece los haacutebitats marginales limitan el tamantildeo de los grushypos En estas condiciones no existe desigualdad en los alimentos obtenidos todo se comparte En cambio la monogamia en las sociedades agricultoras parece estar


101 Factores ecoloacutegicos y sistemas sociales de los primates 287

impuesta legalmente o mediante costumbres En los agricultores la monogamia no parece estar impuesta por cuestiones ecoloacutegicas posiblemente se desarrolloacute para aumentar la estabilidad del rango en las familias ricas que podiacutean invertir las gashynancias o asegurar los bienes y por ello seriacutea reproductivamente ventajoso limitar los herederos

Nuestras predicciones apuntaban que en las sociedades cazadoras-recolectoras existiriacutea monogamia mientras que en las sociedades agricultoras la laquodesigualdadraquo en el acceso al alimento debido a la posibilidad de monopolizacioacuten conllevariacutea una estrategia reproductora poligiacutenica y no una monogaacutemica como parece encontrarse A pesar de ello nuestra prediccioacuten se cumple porque la aparente monogamia de las sociedades agricultoras es en realidad un sistema poligiacutenico Seguacuten Brown y Hotra (1988) cuando la monogamia estaacute impuesta por costumbres y leyes habraacute praacutecticas extramariacutetales promiscuidad de distintos tipos y los casamientos y dishyvorcios (monogamia serial) seraacuten habituales Lo mismo afirman Daly y Wilson (1983) ya que seguacuten estos autores fas sociedades donde la monogamia estaacute imshypuesta tendraacute un patroacuten de poligamia (poliginia) efectiva

79 Resumen

En este artiacuteculo se ha intentado primeramente con primates en general y desshypueacutes con el hombre en particular buscar la relacioacuten entre los factores ecoloacutegicos y los sistemas sociales Sin embargo esta relacioacuten en algunos casos es difiacutecil de estashyblecer dado que la conducta social de un individuo estaacute influenciada por presiones ecoloacutegicas y tambieacuten por presiones sociales o sea por las estrategias de los miemshybros del grupo La accioacuten combinada de ambas interacciones es compleja porque la naturaleza de la presioacuten social depende a su vez de las presiones ecoloacutegicas (Wrangham 1987a)

Por otro lado las variables ecoloacutegicas como por ejemplo presioacuten predadora o distribucioacuten del alimento son muy difiacuteciles de medir Esto ha lIevadoen los prishymeros estudios ecoetoloacutegicos a utilizar variables poco apropiadas como el tipo de dieta en lugar de la distribucioacuten del alimento o a buscar relaciones entre patrones de agrupamiento y variables ecoloacutegicas Asiacute se comparaban por ejemplo frugiacutevoshyros versus omniacutevoros llegaacutendose a conclusiones tales como que los grupos eran de mayor tamafio en especies terrestres que en las arboacutereas en frugiacutevoros que en foshyliacutevoros (al comparar especies proacuteximas) en especies de mayor tamafio que en las de menor tamantildeo etc Lo cierto es que estos resultados tienen muchas excepciones o son difiacuteciles de interpretar

Los estudios ecoetoloacutegicos realizados con primates a partir de los antildeos ochenta estaacuten sugiriendo queacute variables ecoloacutegicas son las importantes en el grado de greshygarismo y coacutemo afectan eacutestas a la vida social Por ejemplo la posibilidad de deshyfensa de los recursos parece determinar el que las hembras se aiacuteslen en territorios individuales o formen alianzas con otras hembras o no intenten defender el reshycurso Tambieacuten la distribucioacuten espacial y temporal de las parcelas alimentarias pashy


288 Etologfa bases bioloacutegicas de la conducta animal y humana

rece determinar el tamantildeo del grupo y cuaacutendo debe eacuteste fisionarse Por otro lado el grado de presioacuten predadora determina cuaacutendo un individuo debe viajar solo o cuaacutentos machos son necesarios(gtara proteger a las criacuteas o cuaacutendo merece la pena moverse en grupos grandes aunque disminuya la tasa de ingesta individual A estas variables ecoloacutegicas hay que lfuidir los efectos sociales como por ejemplo la asoshyciacioacuten estable de machos y hembras como forma de proteccioacuten ante predadores e infanticidios (Van Schaik 1996)

Los factores ecoloacutegicos o los patrones de subsistencia que pueden influir en la estructura social o en una determinada forma de apareamiento en los seres hushymanos se difuminan auacuten maacutes que en otros primates dado que los hombres manishypulan y controlan el ambiente en vez de adaptarse a eacutel (con la excepcioacuten de las escasas poblaciones de cazadores-recolectores) Encontraposicioacuten a los primates no humanos que consumen el alimento donde lo encuentran los humanos pueden transportar almacenar y conservar los alimentos por 10 que no existe unadepenshydencia tan marcada de la forma de distribucioacuten y fluctuacioacuten estacional del alishymento para su consumo Su gran desarrollo cerebral permite al hombre predecir recordar y localizar los recursos alimenticios que pueden estar ampliamente distrishybuidos a menudo concentrados yen fuentes alimenticias variables (por cj ~lljiexclUuml frutas maduras) aunque estas capacidades se encuentran tambieacuten en otros prishymates

A pesar de estos inconvenientes siacute parecen existir condicionantes biol~icos en el ser humano que al igual que en el resto de primates determinan patrones de

agrupacioacuten socioespacial y de reproduccioacuten El paralelismo entre las estrategias adaptatimiddotas de primates humanos y no humanos ha sido sentildealado por Kinzey (1987) en un estudio comparativo de la monogamia Este autor observoacute que los caJitriacutecishydos extienden la unidad familiar a individuos sin relacioacuten de parentesco que cooshyperan en la crianza de la prole De igual forma en las sociedades industrializadas las relaciones sociales no se suelen extender a los familiares sino a los amigos veshycinos o grupos organizados como las pentildeas clubes asociaciones etc Esta estrateshygia adaptatIacuteva en los calitriacutecidos que permite aumentar la ayuda y supervivencia de las criacuteas a traveacutes de individuos no emparentados es similar en los humanos ya que las relaciones sociales fuera del marco familiar contribuyen a un ult -or bieshynestar nuestro y de nuestros hijos El profesor Sabater Pi tambieacuten encuentra seshymejanzas entre las sociedades humanas y las de poacutengidos Por ejemplo si consishyderamos la familia poligiacuteniacuteca maacutes independiente tendremos una tropa de gorilas si disociamos temporalmente la pareja monogaacutemica tendremos una comunidad de chimpanceacutes con parejas que perduran semanas o meses y si nos referimos a individuos solitarios asociados perioacutedicamente a una hembra podemos pensar en el modelo de los orangutanes (Groves y Sabater Pi 1991 Sabater Pi 1985)

Hemos pretendido mostrar la existencia de una relacioacuten entre la estructura social y los factores ecoloacutegicos tanto en primates humanos como en nD humashynos Las predicciones a partir de los primates no humanos sugeriacutean que la moshynogamia efectiva en humanos estaba determinada por factores ecoloacutegicos conshycretamente la dispersioacuten y la imposibilidad de monopolizacioacuten de los recursos

copy Ediconcmiddot Piramide

TDl Factores ecoloacutegicos y sistemas sociales de los primates 289

alimenticios Esta relacioacuten parece cumplirse con los cazadores-recolectores de zonas semideseacuterticas (por ejemplo bosquimanos del Kalahari) y con los de zonas de bosque (pigmeos africanos) Por otro lado en las sociedades agricultoras-gashynaderas esperaacutebamos encontrar sistemas de apareamientos po)igiacutenicos debido a la posibilidad de monopolizacioacuten y desigualdad en el reparto de los recursos pero los datos indican que existe principalmente monogamia Las predicciones soacutelo parecen cumplirse para las tribus Kipsigis de Kenia que son agricultoras y pracshytican la poliginia (Borgerhoff Mulder 1990 y 1991) Sin embargo cuando la monogamia es impuesta socialmente la poligamia es no de forma legal pero si bioloacutegica la forma de reproduccioacuten real Las altas tasas de adulterio y la inestashybilidad en las parejas monogaacutemicas asiacute lo demuestran (Sabater Pi 1985) Las soshy

ciedades humanas son potencialmente poliacutegamas y la monogamia es facultativa (depende de las circunstancias) y frecuentemente poco estable Fisher (1992) deshyfiende que el cuarto antildeo (periacuteodo en el cual el nintildeo ya estaacute criado) es el periacuteodo criacutetico para la estabilidad de la pareja y donde se encuentra el pico en el nuacutemero de divorcios

Con un grado de manipulacioacuten ambiental intermedio podemos considerar a las sociedades cazadoras-recolectoras-horticultoras La horticlJltura parece haber conllevado la territorialidad la monopolizacioacuten diferencial y el no compartir los recursos hechos que caracterizan a las sociedades agricultoras No tenemos datos sobre el sistema de apareamiento de los indios de la Cuenca Amazoacutenica del Brashysil (por ejemplo Arara Arawete Mayoruna) de los indios americanos (por ejemshyplo Paiute) o de los Kung agricultores Sin embargo es esperable que sean tribus poligiacutenicas tal y como se encllentra en los indios Yanomamo del Amazonas veshynezolano que ademaacutes de cazadores-recolectores practican tambieacuten la horticulshytura

A modo de conclusioacuten estas consideraciones indican que 1) tanto el hombre como el resto de primates se agrupan y reproducen adaptaacutendose a las circunstanshycias particulares del medio social y bioloacutegico que les rodea y 2) para entender las caracteriacutesticas de las complejas sociedades de la especie humana es conveniente coshynocer primeramente las de los primates

710 Agradecimientos

Este capiacutetulo ha sido elaborado con parte de los recursos del proyecto de invesshytigacioacuten del Ministerio de Educacioacuten y Ciencia (DGICyT PB90-206) del que es investigador principal el segundo autor Adscrita a este proyecto de investigacioacuten se encuentra la beca de Formacioacuten de Personal Investigador (FP-93 93 10751) para el tercer autor


I

260 Etologla bases bioloacutegicas de la conducta animal y humana

contrada la probabiliacutedad de su captura es alta Esta estrategia conduce a la vida en solitario y es tiacutepica de animales poco activos y de movimientos lentos (Tinbergen Impekoven y Franck 1967) como es el caso de los prosimios nocturnos En camshybio la vida en grupo proporciona a los individuos la ventaja de una pronta detecshycioacuten (y asiacute posibilidad de huida o defensa) de los predadores Obviamente el riesgo de predacioacuten disminuye con el incremento del tamantildeo del grupo

La vida en solitario o en grupo tambieacuten determina la forma de obtencioacuten de alimento Crook (1965) Y Eisenberg (1966) sostienen que si el alimento se encuenshytra distribuido en parcelas pequentildeas y dispersas que requieren una habilidad indishyvidual para su localizacioacuten y captura (por ejemplo insectos) los individuos optashyriacutean por la estrategia de vida en solitario Por ello muchos animales solitarios son insectiacutevoros (Bearder 1987) En cambio los animales que viven en grupo pueden tener una mayor eficiencia forrajead ora (cooperacioacuten en la localizacioacuten de alishymento en la captura de presas transmisioacuten de informacioacuten sobre recursos alimenshyticios efiacutemeros) y posibilidad de defender los recursos alimenticios (Dunbar 1988 Voland 1993)

Otros beneficios de la socialidad son facilitar el encuentro entre machos y hemshybras para la reproduccioacuten asiacute como el cuidado de las criacuteas Ademaacutes vivir en grupo permite una mejor proteccioacuten ante las condiciones meteoroloacutegicas adversas y la transmisioacuten de informacioacuten mediante la imitacioacuten social y cultural (por ejemplo Sabater Pi 1984) Estas ventuas habriacutean impulsado la agregacioacuten de individuos y por tanto la formacioacuten de los grupos especialmente en los animales activos y moacuteshyviles como la gran mayoriacutea de los primates diurnos (Alexander 1974)

La vida social sin embargo no estaacute exenta de costos Algunos pueden ser el aumento del riesgo de contraer enfermedades y especialmente la mayor compeshyticioacuten intragrupal por los recursos alimenticios y por los recursos reproductores que pueden ser escasos El mayor costo de la vida en grupo para la obtencioacuten de alimento proviene del hostigamiento de unos individuos a otros principalmente cuando el alimento se encuentra concentrado en el espacio (Dunbar 1988 veacutease tambieacuten seccioacuten 722 y ss) Maacutes adelante profundizaremos en diversos aspectos de la competicioacuten por el alimento

Respecto a los costos reproductores de la vida en grupo los maacutes destacables son debidos al estreacutes social o a las agresiones que reciben algunas hembras (norshymalmente las de bajo rango) cuando han parido una criacutea (Altmann 1980 con pashypiones amarillos Papiacuteo cynocephalus) cuando estaacuten en estro (Dunbar 1980 con geladas Theropithecus gelada Wilson 1981 con macacos rhesus Macaca mushyatta) o cuando copulan (Sommer 1989 con langures hanuman Presbytis enteshylIus) llegando incluso a la supresioacuten total de la reproduccioacuten observada en los cashylitriacutecidos (French Abbott y Snowdon 1984 Pelaacuteez Saacutenchez y Gil-Burmann 1996) En cuanto a los machos la competicioacuten entre ellos por el acceso a hembras feacutertiles puede ser directa mediante agresiones o presentarse de forma indirecta a traveacutes de algunas formas de infanticidio (Smuts 1987 veacutease capiacutetulo 6)

Veamos un ejemplo de coacutemo el beneficio para la supervivencia que confiere la socialidad puede conllevar asociado un costo reproductor Los papiones de deshy

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TABLA 71





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7 81 Poliginia







782 Poliandria




783 Monogamia






79 Resumen

















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factores ecológicos y sistemas sociales de los primates y neuro/gil... · principalmente una...

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