Bol. San. Veg. Plagas, 34: 219-228, 2008

Evolución del tamaño y edad fisiológica de los adultos enpoblaciones de campo de Ceratitis capitata (Diptera, Tephritidae).Aplicación al análisis de su ciclo biológico

C. NAVARRO, J. ALCAIDE, L. BARGUES, C. MARZAL, F. GARCIA MAI:tí

Se ha estudiado la variación estacional a lo largo del año del tamaño y la edad fisio-lógica de los adultos de la mosca de la fruta Ceratitis capitata (Wiedemann) (Diptera:Tephritidae) en poblaciones de campo. Desde mayo de 2003 a julio de 2005 se han rea-lizado capturas de adultos de C capitata en siete parcelas (seis de cítricos y una de fru-tales) en los municipios de Picassent. Carlet y Godella. Las capturas se realizaban utili-zando mosqueros Tephritrap cebados con los atrayentes Tripack o Trimedlure. Por otraparte, se han recolectado muestras de diversos tipos de frutos picados por C. capitata, delos que se han obtenido las moscas adultas en evolucionarios. Se ha medido la longituddel ala los adultos como un estimador de su tamaño y, en el caso de las hembras, se haestimado su edad fisiológica observando el desarrollo de los ovarios por disección delabdomen. Se ha encontrado una pauta estacional en la variación del tamaño de los adul-tos de C. capitata a lo largo del año relacionada con la temperatura. Los adultos demayor tamaño los encontramos en abril y los de menor tamaño en agosto. El tamaño deladulto parece poco relacionado con el tipo de fruto en que se ha desarrollado la larva.Durante todo el año están presentes todos los estadios fisiológicos de las hembras,variando la proporción de hembras jóvenes en función de la temperatura ambiente y dela proximidad de la fruta madura a las trampas muestreadas. Estas observaciones permi-ten ampliar los conocimientos actuales sobre el comportamiento y ciclo estacional encampo de las poblaciones de C. capitata en la Comunitat Valenciana.

C. NAVARRO, J. ALCAIDE, L. BARGUES, C. MARZAL, F. GARCIA MARI. Instituto Agrofo-resta] Mediterráneo. Universidad Politécnica de Valencia. 46022-Valencia. E-mail: fgar-ciam@eaf.upv.es.

Palabras clave: mosca de las frutas, frutos, forma, longevidad.

INTRODUCCIÓN

La mosca de la frutas (Figura 1), Ceratitiscapitata (Wiedemann), es una de las plagasmás importantes y que más daño causa en lafruticultura y citricultura de los países medi-terráneos. Tradicionalmente se sigue la evo-lución estacional de la abundancia de dichaplaga mediante trampas de diversos tipos,para decidir las intervenciones con plaguici-das. Normalmente con las capturas de adul-tos de C. capitata en trampas únicamente se

determina el número de estos y en algunoscasos la proporción de sexos. En la actuali-dad se están desarrollando técnicas de con-trol alternativas a los tratamientos plaguici-das como la quimioesterilización (NAVARROet al., 2007), el trampeo masivo (FIBLA-QUE-RALT et al., 2007), el control biológico deesta especie (FALcó et al., 2006), o la libera-ción de machos estériles que ya se inició enel año 2003 en algunas zonas citrícolas espa-ñolas (PRIMO MILLO et al., 2003). Estas téc-nicas requieren un conocimiento muy preci-

220 C. NAVARRO. J. ALCAIDE. L. BARGUES, C. MARZAL. F. GARCIA MARI.

Figura 1. Hembra adulta de Ceratitis capitata.

so del funcionamiento estacional de laspoblaciones en campo y de su biología.Características como la edad que tienen enun momento dado los adultos, así como sumadurez sexual y fisiológica, condicionaránla eficacia de los distintos métodos de con-trol.

El tamaño que alcanzan los insectos adul-tos está influenciado por las condicionesambientales en que viven (SCHACHTER-BROI-

DE eta!. 2004; SCHNEIDER eral.. 2004). En laFigura 2 se puede observar dos machos deCeratitis capitata de diferente tamaño.Diversos estudios han mostrado que lasespecies ectotérmicas alcanzan un tamañomayor cuando se crían en condiciones frías(SANKARPERUMAL Y PANDIAN, 1991; ATKIN-

SON Y SIBLY, 1997; ANGILLETTA Y DUNHAM,

2003). Este hecho se explica mediante laregla ecológica térmica de Bergmann formu-lada inicialmente para animales homeoter-mos y posteriormente extendida a organis-mos ectotermos (BLANCKENHORN Y HELLRIE-

GEL, 2002). Por otro lado, se han citado otrosfactores que también pueden influir en eltamaño de dípteros adultos como la cantidadde proteína en la dieta larvaria (KAsPi et al.,2002), la densidad larvaria (SIGURJONSDOT-

TIR, 1984) o la calidad del fruto donde sedesarrollen las larvas (KRAINACKER et al.,1987). Recientemente se ha publicado ennuestro país un estudio en otra especie pró-

xima, Bactrocera oleae (TORRES VILA et al.,2006), en el que se comprueba y demuestraque este tefrítido muestra una pauta estacio-nal consistente a lo largo del año en la fre-cuencia de hembras pre-reproductivas y en eltamaño de los adultos.

Normalmente, en los sistemas de mues-treo y seguimiento de poblaciones de C.capitata en campo únicamente se determinael número de adultos capturados y en algu-nos casos la proporción de sexos y, la pre-sencia de hembras grávidas (MARTÍNEZ-FERRER et al., 2007). El objetivo de este tra-bajo ha sido ampliar la información que seobtiene de las capturas de adultos de C. capi-tata en trampas, estudiando las pautas esta-cionales y los factores que influyen en eltamaño y edad fisiológica de los insectos,con el fin de obtener nueva informaciónsobre los cambios generacionales, los frutosde origen y la movilidad de las poblacionesde C. capitata en campo.

MATERIAL Y MÉTODOS

Captura de adultos en campo mediantemosqueros

Los insectos estudiados han sido recolec-tados de siete parcelas cultivadas de la pro-vincia de Valencia durante el periodo com-prendido entre mayo del 2003 y julio del2005. Tres de las parcelas estaban localiza-

Figura 2. Diferencia de tamaño entre dos machos deCeratitis capitata

BOL. SAN. VEO. PLAGAS, 34,2008 221

das en el término municipal de Picassent(naranjo de la variedad Valencia Late, cle-mentino Marisol e híbrido de mandarinaFortune), dos en Godella (clementino Cle-menpons e híbrido Fortune) y dos en Carlet(clementino Marisol y Nectarina SnowQueen).

Las capturas de adultos de Ceratitis capi-tata se han realizado colocando en cada par-cela durante el periodo vegetativo (de mayoa noviembre) dos mosqueros tipo Tephritrap,uno cebado con la paraferomona Trimedlurey otro con el atrayente alimenticio Tripack.El resto del año se multiplicó el número detrampas por parcela a entre diez y veinte.Los mosqueros se muestrearon cada semanaen el periodo vegetativo y cada dos semanasel resto del año. El atrayente de los mosque-ros se reemplazaba cada 45 días.

Muestreo de frutos picados en campoDurante dos años, 2003 y 2004, y en un

periodo de siete meses (de junio a diciem-bre) se recolectaron en campo frutos de dife-rentes especies de frutales que mostrabansíntomas de estar picados por C. capitata. Seescogieron dichas épocas por ser aquellas enque se encuentran habitualmente frutos pica-dos en el campo, con un número suficientede larvas para obtener medias fiables. Unavez se encontraba una parcela con frutosinfestados se volvían a recoger frutos perió-

Figura 3. Ala de una hembra de Ceratitis capitata.La línea verde indica la longitud utilizada para evaluar

el tamaño del ala.

dicamente hasta que ya no era posible la evo-lución de más moscas. En total se obtuvierony procesaron 100 muestras de 18 frutalesdiferentes, obtenidas de 23 localidades.

Para permitir la evolución de las larvas aadultos, los frutos se colocaban a temperatu-ra ambiente en un evolucionario constituidopor una bandeja de plástico negro de dimen-siones de 55 cm x 40 cm x 18 cm en el inte-rior de la cual se disponían, en el fondo, doshojas de papel de filtro absorbente, sobreellas, separadas de cinco a diez centímetros,una malla metálica de un centímetro de luz,sobre la que se colocaba otra hoja de papelde filtro y sobre ella los frutos picados por C.capitata. Con este sistema evitábamos lapudrición excesiva de los frutos y permitía-mos que las larvas, una vez completado sudesarrollo, pasaran al estado de pupa entrelos papeles de filtro del fondo o junto a losfrutos. Las pupas eran recogidas periódica-mente y colocadas en placas Petri hasta suevolución a adultos. Los adultos obtenidosde los frutos picados se mataban por conge-lación a los 4-6 días de edad.

Medida de las alasSe ha utilizado la medida de las alas como

parámetro indicador del tamaño del adulto(RODRIGUERO et al., 2002). Se han medido lasalas tanto de los adultos capturados directa-mente en campo mediante mosqueros, comode los obtenidos por la evolución de larvasprovenientes de frutos picados. Se separabanlas alas de 20 hembras y 20 machos comomáximo de cada mosquero o lote de frutospicados y se extendían totalmente en una gotade agua entre un portaobjetos y un cubreob-jetos. La medición de las alas se ha realizadoutilizando una lupa conectada a una cámarade video, de modo que se hacía una foto decada ala y medíamos la longitud del ala por ladistancia entre la intersección de la venahumeral con la costal y el extremo de la venaradial (Figura 3) (RODRIGUERO et al., 2002).En cada sesión de medidas se hacía tambiénuna foto de una regla de 2 mm grabada sobreun porta y dividida en unidades de 100micras que servía de patrón.

222 C. NAVARRO. J. ALCAIDE, L. BARGUES, C. MARZAL, F. GARCIA MARÍ

Estimación de la edad fisiológica de lashembras

Los diferentes estadios de madurez sexualde las hembras se obtenían de los 20 indivi-duos a los que se les habían medido las alas.Se abría el abdomen estirando del tercer tér-guito abdominal, dejando al descubierto elinterior del abdomen. De esta forma se podíaobservar mediante lupa binocular el estadode los ovarios, y contar, si estaban presentes,el número de ovariolos. La edad fisiológicase ha caracterizado clasificando las hembrasmediante cuatro estadios:

1. Ovarios no desarrollados: ausencia deovariolos en el abdomen.

2. Ovarios en desarrollo: número de ova-riolos igual o menor de 15.

3. Ovarios desarrollados: desarrollo com-pleto de los ovarios, con un número de ova-riolos mayor de 15.

4. Ovarios senescentes: número reducidode ovariolos (menor de 15) y la mayoría sontransparentes ya que solo queda la envolturaexterior.

Previamente se comprobó que la metodo-logía era adecuada con moscas de edadconocida provenientes de una cría de labora-torio del departamento de Ecosistemas agro-forestales en la Escuela Técnica Superior delMedio Rural y Enología.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Longitud del ala en adultos capturadosen mosqueros y evolucionados de frutos

El tamaño de los adultos de C. capitatacapturados en mosqueros en campo, definidoa partir de la longitud del ala, muestra unatendencia bastante homogénea y similar enlos tres años de muestreo, 2003, 2004 y2005, por lo que los tres años se han repre-sentado conjuntamente (Figura 4). Se obser-va la influencia de la temperatura en la varia-ción del tamaño a lo largo del ario. Los indi-viduos de mayor tamaño se encuentran enmarzo, abril y mayo. En junio y julio dismi-nuye el tamaño de los adultos, llegando almínimo entre agosto y octubre, volviendo aaumentar en noviembre, definiéndose des-

pués otra época de tamaño estable entrediciembre y febrero. En estos tres mesesparece que todavía los adultos no han alcan-zado el tamaño máximo, especialmente en elcaso de los machos. El tamaño del adulto nosdefine por lo tanto hasta cinco épocas a lolargo del año, con un máximo, un mínimo ytres periodos de transición. Las hembras tie-nen casi siempre mayor longitud alar que losmachos, siendo sus valores promedio de3,543 ± 0,004 mm para las hembras y de3,446 ± 0,003 mm para los machos. Nuestrasobservaciones confirman la relación citadacon frecuencia en los animales entre el tama-ño de los adultos y la época en que se hadesarrollado la larva (la regla ecológica deBergmann), según la cual, los individuos tie-nen el tamaño tanto mayor cuanto más bajasea la temperatura media del ambiente enque viven (MARGALEF, 1974). Los adultos deC. capitata alcanzan un tamaño mayor cuan-do se crían en condiciones frías cuando eldesarrollo es más lento, y en cambio en con-diciones más cálidas su desarrollo es muchomás rápido pero el tamaño final es menor.

En la evolución estacional representadaen la Figura 4 un cambio del tamaño de losadultos significa presumiblemente que indi-viduos anteriores mueren y son reemplaza-dos por adultos recientemente desarrollados.Al comparar la representación del valormedio conjunto de la longitud del ala paralos tres años en los que se han capturadoindividuos de C. capitata (Figura 4) con latemperatura media anual de la ComunidadValenciana representada con temperaturasdecrecientes (Figura 5), se pone de manifies-to la similitud de las dos curvas. A partir demayo las variaciones de las curvas son casisimultáneas debido a que en este momento lalongevidad de los insectos en campo es muycorta, mientras que en primavera el desfaseen el inicio del descenso del tamaño de losadultos respecto al incremento de temperatu-ras nos indica una mayor longevidad de estosadultos. Podemos estimar que los adultos deprimavera viven aproximadamente dosmeses. Esta mayor longevidad podría serdebida al menor desgaste de los adultos por

3,80E

71 3,70 -T.;

Longitud alas C. capitata capturadas en mosqueros (2003-2005)

3,90 --

hembras

machos

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ene feb mar abr may jun tul ago sep oct nov chc

3,60

3,50 -

3,40 -

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4

8

12

16.

20

24

28

BOL. SAN. VEG. PLAGAS, 34,2008

223

Figura 4. Longitud media del ala derecha en machos y hembras de Ceratitis capitata capturados en seis parcelas decítricos y una de nectarinos, en tres municipios de la zona citrícola valenciana durante los años 2003,2004 y 2005.

Las líneas verticales indican el error estándar.

Temperatura media de la Comunidad Valenciana

ene feb mar abr may jun jul ago sep oct nov clic

Figura 5. Promedio de la temperatura media diaria de 40 estaciones climatológicas distribuidas por toda la zona citrícolade la Comunidad Valenciana durante el periodo comprendido entre el 2003 y el 2005. La escala de temperaturas es

decreciente para que se aprecie su similitud con la variación estacional del tamaño del ala en la figura 4.

su menor actividad metabólica y reproducti-va debida a las bajas temperaturas primave-rales.

Podemos asociar los cinco periodos ofases anuales en el tamaño de los adultosdescritos con otras tantas generaciones anua-

les de C. capitata. El seguimiento del vuelode adultos nos permite por tanto, de formaaproximada, definir las sucesivas generacio-nes de adultos que tienen lugar en la zonacostera de la Comunitat Valenciana. Tenien-do en cuenta que los requerimientos térmi-

224 C. NAVARRO, J. ALCAIDE, L. BARGUES, C. MARZAL, F. GARCIA MARÍ

cos de esta especie permiten la asignación de5-8 generaciones (GÓMEZ CLEMENTE Y PLA-

NES, 1952; GARCÍA-MARÍ et al., 2002), lapauta descrita anteriormente se traduciría enseis generaciones: en marzo-abril la primera,en mayo-junio la segunda, desde julio a sep-tiembre las tercera, cuarta y quinta, y entreoctubre y diciembre la sexta.

Los datos obtenidos en la experiencia fru-tos no abarcan un periodo anual tan comple-to como los adultos capturados de trampasya que en 2003 la experiencia se realizadesde junio a octubre y en el 2004 desdejunio a diciembre. Por otra parte el ritmo demuestreo no fue constante ya que en unasépocas era más difícil conseguir frutos pica-dos que en otras. En cualquier caso, y talcomo habíamos observado anteriormente enlas capturas de mosqueros, el tamaño de losadultos también parece estar relacionado conla época en que se han desarrollado las lar-vas. En 2003 las moscas que se obtienen enjunio son de mayor tamaño que las que seobservan entre julio y septiembre, volviendoa ascender de tamaño en octubre (Figura 6).En 2004 el descenso después de junio no seobserva, aunque sí el incremento posteriorde septiembre a diciembre. Parece existirpoca diferencia del tamaño de los adultos enfunción del tipo de fruto en el que se handesarrollado como larvas, ya que estas pau-tas son comunes en general a todos los fruta-les muestreados. De la misma manera que enadultos capturados en mosqueros, las hem-bras tienen en general mayor longitud alarque los machos, siendo su valor promedio de3,38 ± 0,01 mm para las hembras y de 3,28± 0,01 mm para los machos.

Tanto en los adultos capturados en tram-pas como en los evolucionados de frutos,observamos en los machos menos variaciónen el tamaño de los individuos a lo largo delaño comparados con las hembras. Ellopodría ser debido a la mayor presión deselección a que se ve sometido el macho yaque el tamaño de los machos adultos de C.capitata es un factor importante en los apa-reamientos, debido a que las hembras eligena su pareja en función del tamaño (CHuR-

CHILL-STANLAND et al., 1986; KASPI et al.,2000; ROBINSON et al., 2002) y a que losmachos más grandes producen un sonidomás atractivo para las hembras (WEBB et (1l..1984).

Por otro lado, comparando los valoresmedios de la longitud del ala entre moscascapturadas en trampas y moscas evoluciona-das a partir de frutos infestados, observamosque las obtenidas a partir de frutos son máspequeñas que las capturadas en trampas, aúnen las mismas épocas del año. En efecto, lamedia de la longitud del ala en las hembrasnunca desciende por debajo de 3,40 mm enlas moscas capturadas en las trampas (Figu-ra 4), mientras que se encuentra por debajode ese valor en muchas de las hembras obte-nidas de frutos infestados (Figura 6). Larazón de esta discrepancia podría encontrar-se en la relación del tamaño del adulto con sumovilidad y dispersión. Los individuos demayor tamaño se desplazan más por lo queen trampas en campo se capturarían indivi-duos grandes en mayor proporción, y encambio en frutos infestados obtenemos todoslos insectos que evolucionan de los frutoscon independencia de su movilidad y capaci-dad de vuelo.

Edad fisiológica de las hembras deCeratitis capitata capturadas en campo

La edad fisiológica de las hembras de C.capitata capturadas en campo mediantetrampas Tephritrap cebadas con Tripack seha estudiado obteniendo las gráficas convalores medios mensuales de diferentestrampas colocadas en las siete parcelasmuestreadas durante 2003, 2004 y 2005. Seobserva una cierta variabilidad al compararparcelas. Por ejemplo, en la parcela de híbri-do Fortune de Picassent se observó un des-censo en el valor medio de la edad fisiológi-ca comparado con las otras dos parcelas dePicassent muestreadas. Ello fue debido a queen la parcela de Fortune se dejaron los frutossin recolectar durante los tres años que duróel muestreo. Pero a pesar de la variabilidad anivel de parcela, parece existir una pautageneral de variación estacional a lo largo del

4,00

3,90

3,80

3,70

3,60

3,50

3,40

3,30

3,20

3,10

3,00

2,90

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• Hembras

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BOL. SAN. VEG. PLAGAS, 34, 2008

225

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Figura 6. Tamaño de los adultos de Ceratitis eapitata obtenidos de distintas especies de frutos atacados, muestreadosen campo en 2003 y 2004.

226 C. NAVARRO, J. ALCAIDE, L. BARGUES, C. MARZAL, F. GARCÍA MARÍ

año en la edad fisiológica de las hembras deC. capitata en campo en la zona citrícolavalenciana, variación que podemos poner demanifiesto debido a que se han muestreadoun gran número de hembras (2500 aproxi-madamente) en distintos municipios, parce-las y años. En la Figura 7 se ha representadoel porcentaje de cada estadio fenológico res-pecto al número total mensual de las hem-bras de Ceratitis capitata capturadas en losmosqueros, para el conjunto de todas lastrampas situadas en las siete parcelas mues-treadas durante tres años (2003 a 2005).Observamos en primer lugar que durantetodo el ario están presentes los cuatro esta-dios fenológicos y ello indica que el cicloreproductivo de C. capitata es continuo a lolargo del año y no existe por tanto ningúntipo de diapausa reproductiva. Esta diapausareproductiva sí se observa en otra especie dela misma familia, Bactrocera oleae (TORRES-VILA et al., 2006).

La variación estacional a lo largo del añoobservada en la Figura 7 hay que interpretar-la teniendo en cuenta dos factores, la tempe-

ratura, ya que cuando las temperaturas sonbajas el solape entre generaciones es presu-miblemente menor y el periodo de preovipo-sición de las hembras mayor, y la distancia ala trampa de fruta madura en que se puededesarrollar C. capitata, ya que si las moscasproceden de frutos próximos serán mas jóve-nes que si han de desplazarse al proceder defrutos situados a cierta distancia de las tram-pas. El mayor porcentaje de hembras jóvenesque se observa en marzo respecto a los dosmeses anteriores podría estar relacionadocon el hecho de que en esa época empiezana morir los adultos invernantes y empiezan aemerger hembras nuevas del año, que sonmayoritariamente sin ovarios desarrolladospor emerger relativamente próximas a lastrampas (provienen de cítricos) y por mante-nerse más tiempo en preoviposición debido alas bajas temperaturas. El incremento en elporcentaje de hembras grávidas en abril ymayo, y el mantenimiento de esos valoreshasta septiembre parece estar relacionadocon la mayor movilidad de los adultos que sedesplazan de parcelas de fruta madura a más

Figura 7. Evolución estacional a lo largo del año del estadio fisiológico de las hembras de Ceratitis capitata. Valoresmedios de hembras capturadas en trampas situadas en seis parcelas de cítricos y una de nectarinos, en los municipios

de Picassent. Carlet y Godella, durante los años 2003 a 2005.

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o menos distancia, ya que no se desarrollanen las parcelas de cítricos donde están colo-cadas las trampas sino en las de frutales pró-ximas, lo que implica que no son hembrasjóvenes sino que llevan varios días o sema-nas en el campo. En noviembre y diciembre

observamos de nuevo un incremento del por-centaje de hembras jóvenes debido a queemergen de cítricos, es decir, de frutos pró-ximos a las trampas, y a que el periodo depreoviposición se alarga al descender la tem-peratura.

ABSTRACT

NAVARRO, C., J. ALCAIDE, L. BARGUES, C. MARZAL, F. GARCIA MAR!. 2008. Evolu-tion of size and physiological age in field populations of Ceratitis capitata (Diptera,Tephritidae) adults. Application to the analysis of its life cycle. Bol. San. Veg. Plagas,34: 219-228.

The seasonal change along the year of the size and physiological age of medfly Cer-Otitis capitata (Wiedemann) (Diptera: Tephritidae) adults has been studied in field popu-lations. From May 2003 to July 2005, C. capitata adults have been captured in sevenorchards (six citrus and one of nectarines) in the local ities of Picassent, Carlet and Godel-la. The captures were obtained with Tephritrap traps, with Tripack or Trimedlure asattractants. Resides, samples of severa] types of fruits infested with medfly larvae werecollected Lo obtain medfly adults in evolutionaries. Wing size of adults captured has beenmeasured as an estimate of its size and, in the case of females, the physiological age hasbeen estimated observing the ovarian development by dissecting the abdomen. A sea-sonal trend along the year in the size of C. capitata adults has been found related withtemperature. The biggest adults were found in April and the smallest in August. The sizeof (he adult fijes seems not to be related with type of fruit un which the larva developed.Al! the physiological stages of females were present throughout the year, changing theproportion of young females as a function of environmental temperature and proximityof the traps Lo mature fruits. These observations could improve our current backgroundon (he behaviour and seasonal cycle of C. capitata field populations in the ComunitatValenciana.

Key words: Mediterranean Fruit Fly, fruits, longevity.

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(Recepción: 11 enero 2008)(Aceptación: 22 mayo 2008)