Evolución del Evolución del MetabolismoMetabolismo

Del metabolismo a la célulaDel metabolismo a la célula

►Para que las proteínas y ac. Nucleicos Para que las proteínas y ac. Nucleicos evolucionaran debe haber existido un evolucionaran debe haber existido un tipo Seleccióntipo Selección

►En la actualidad podemos ver los En la actualidad podemos ver los resultados de la evoluciónresultados de la evolución

Resultados de la evoluciónResultados de la evolución

1. El metabolismo celular está altamente organizado en tiempo y espacio

2. Las vías metabólicas o secuencia de reacciones son ancestrales y compartidas en varios organismos

3. Las diferentes rutas metabólicas se encuentran acopladas y reguladas

Algunas pruebas

• Glucólisis anaeróbica – Vía glucolítica de Embden-Meyerhof

• Los compuestos intermedios como el 3 fosoglicerato o gliceraldheido pueden actuar como sustrato para la síntesis de aminoácidos y ácidos nucleicos

Hipótesis de evolución Hipótesis de evolución retrógradaretrógrada

►Formulada por HorowitzFormulada por Horowitz►A medida que las moléculas pequeñas A medida que las moléculas pequeñas

se agotaban en forma gradual en el se agotaban en forma gradual en el medio, los organismos capaces de medio, los organismos capaces de metabolizar moléculas mayores metabolizar moléculas mayores utilizarían las mismas vías pero se utilizarían las mismas vías pero se produciría una aumento en el número produciría una aumento en el número de reacciones.de reacciones.

►La selección presiona a favor de la La selección presiona a favor de la conversiónconversión

A

BC

E1E2

►Las reacciones de las secuencias derivan Las reacciones de las secuencias derivan del grado de parentesco químico entre del grado de parentesco químico entre los compuestos y de la convertibilidad de los compuestos y de la convertibilidad de uno a otrouno a otro

►Esto sugiere que las vías bioquímicas no Esto sugiere que las vías bioquímicas no surgieron por asar sino que representa surgieron por asar sino que representa una forma predeterminada basada en una forma predeterminada basada en estructuras químicasestructuras químicas

Fermentadores estrictosFermentadores estrictos

► La posición central del metabolismo La posición central del metabolismo está ocupada por los procesos químicos está ocupada por los procesos químicos que implican a los azúcares fosfato. que implican a los azúcares fosfato. Entre ellos el proceso fundamental es Entre ellos el proceso fundamental es la glucólisis, por el que la glucosa se la glucólisis, por el que la glucosa se puede degradar en ausencia de puede degradar en ausencia de oxígeno. Las rutas metabólicas más oxígeno. Las rutas metabólicas más antiguas debieron de ser anaeróbicas, antiguas debieron de ser anaeróbicas, ya que no había oxígeno libre en la ya que no había oxígeno libre en la atmósfera. atmósfera.

►La glucosa es el azúcar presente en la La glucosa es el azúcar presente en la mayoría de los seres vivosmayoría de los seres vivos

►Las enzimas que metabolizan están Las enzimas que metabolizan están presentes en todos los seres vivos que presentes en todos los seres vivos que metabolizan este azúcar. metabolizan este azúcar.

►La secuencia de aminoácidos de las La secuencia de aminoácidos de las enzimas son altamente conservadas enzimas son altamente conservadas entre organismos que evolucionaron entre organismos que evolucionaron independientementeindependientemente

►Por ejemplo la enzima Por ejemplo la enzima triosafosfato triosafosfato isomerasa isomerasa se ha conservado en E.coli, se ha conservado en E.coli, maíz, conejo, pollomaíz, conejo, pollo

Evolución de los procesos Evolución de los procesos metabólicosmetabólicos

Cuando comenzó la vida en la Tierra, las Cuando comenzó la vida en la Tierra, las células podían vivir y crecer con las pocas células podían vivir y crecer con las pocas sustancias químicas presentes en el medio sustancias químicas presentes en el medio externo sin realizar complejas rutas externo sin realizar complejas rutas metabólicas. Pero cada vez fue más metabólicas. Pero cada vez fue más intensa la competencia por los recursos intensa la competencia por los recursos naturales. Aquellos organismos que naturales. Aquellos organismos que desarrollaran enzimas capaces de producir desarrollaran enzimas capaces de producir sustancias orgánicas más eficientemente sustancias orgánicas más eficientemente tendrían una fuerte ventaja selectivatendrían una fuerte ventaja selectiva..

FUENTE DE FUENTE DE CARBONOCARBONO

ENERGÍA UTILIZADAENERGÍA UTILIZADA

AutótrofasAutótrofas: la : la fuente de carbono es fuente de carbono es inorgánica (CO2).inorgánica (CO2).

FotolitotrofasFotolitotrofas: la energía : la energía utilizada es la utilizada es la luz. luz. (Ejemplo: (Ejemplo: bacterias purpúreas del bacterias purpúreas del azufre).azufre).QuimiolitotrofasQuimiolitotrofas: la : la energía utilizada es la liberada energía utilizada es la liberada en en reacciones químicasreacciones químicas. . (Ejemplo: bacterias incoloras (Ejemplo: bacterias incoloras del azufre).del azufre).

Heterótrofas: la Heterótrofas: la fuente de carbono fuente de carbono es inorgánica es inorgánica

FotoorganotrofasFotoorganotrofas: la : la energía utilizada es la energía utilizada es la luzluz..

QuimioorganotrofasQuimioorganotrofas: la : la energía utilizada es la energía utilizada es la liberada en liberada en reacciones reacciones químicasquímicas. A este grupo . A este grupo pertenecen la mayoría de pertenecen la mayoría de las bacterias.las bacterias.

Sin embargo…Sin embargo…

► Para que pueda ser utilizado el COPara que pueda ser utilizado el CO2 2 , debe , debe ser reducido o fijado por algún proceso ser reducido o fijado por algún proceso que proporcione electrones y iones de Hque proporcione electrones y iones de H

► Entre los compuestos reductores libres se Entre los compuestos reductores libres se encontraban:encontraban:

► HH22

► HH22S S

► NHNH33

► Jones dice que fue con ayuda Jones dice que fue con ayuda de un sistema enzimáticode un sistema enzimático

► Cadenas sucesivas de oxido-Cadenas sucesivas de oxido-reducciónreducción

► Los primeros organismos debieron de ser Los primeros organismos debieron de ser muy sencillos, muy sencillos, unicelularesunicelulares y y procariotasprocariotas. . Basándose en la existencia del «caldo Basándose en la existencia del «caldo primitivo», se puede postular que eran primitivo», se puede postular que eran heterótrofos fermentadoresheterótrofos fermentadores

BACTERIAS FOTOTRÓFICAS BACTERIAS FOTOTRÓFICAS ANOXIGÉNICAS ANOXIGÉNICAS

Las especies de este género se desarrollan en Las especies de este género se desarrollan en presencia de sulfuro en aguas frescas, estuarios, presencia de sulfuro en aguas frescas, estuarios, ambientes marinos e hipersalinos. Todas ambientes marinos e hipersalinos. Todas presentan bacterioclorofila y carotenoidespresentan bacterioclorofila y carotenoides

Bacterias del azufreBacterias del azufre► Las bacterias verdes del azufre, Las bacterias verdes del azufre,

probablemente las más primitivas, realizan la probablemente las más primitivas, realizan la síntesis de biomoléculas empleando el síntesis de biomoléculas empleando el denominado ciclo de Evans, que es parecido denominado ciclo de Evans, que es parecido al ciclo de Krebs pero a la inversa (posible al ciclo de Krebs pero a la inversa (posible precursor del ciclo de Krebs). precursor del ciclo de Krebs).

► Las bacterias rojas del azufre lo hacen a partir Las bacterias rojas del azufre lo hacen a partir del ciclo de Calvin. La glucosa sintetizada se del ciclo de Calvin. La glucosa sintetizada se almacena en forma de glucógeno. El almacena en forma de glucógeno. El catabolismo consiste en la glucogenólisis y catabolismo consiste en la glucogenólisis y posterior glucólisis utilizando el azufre como posterior glucólisis utilizando el azufre como aceptor de hidrógenos.aceptor de hidrógenos.

►Entre los transportadores de Entre los transportadores de electrones se encuentran:electrones se encuentran:

►Polipéptidos que contienen FePolipéptidos que contienen Fe++

►Ferredoxina y porfirinaFerredoxina y porfirina

► Primeros agente Primeros agente oxidantes reductores de oxidantes reductores de la célulala célula

CLOROFILA

Quinonas

Citocromos Ferredoxina

e-

e-e-

e-

BACTERIAS FOTOTRÓFICAS BACTERIAS FOTOTRÓFICAS ANOXIGÉNICAS ANOXIGÉNICAS

Quimioheterótrofos de respiración Quimioheterótrofos de respiración anaeróbicaanaeróbica

► La existencia de depósitos sulfuros de hace unos La existencia de depósitos sulfuros de hace unos 3.000 millones de años, atribuible al metabolismo 3.000 millones de años, atribuible al metabolismo bacteriano, ha hecho pensar que algunos grupos de bacteriano, ha hecho pensar que algunos grupos de bacterias fotosintetizadoras volvieron al sedimento. bacterias fotosintetizadoras volvieron al sedimento. De esta forma, los pigmentos fotosintéticos, inútiles De esta forma, los pigmentos fotosintéticos, inútiles en la oscuridad, evolucionaron para dar lugar a los en la oscuridad, evolucionaron para dar lugar a los citocromos, que también tienen un grupo porfirínico, citocromos, que también tienen un grupo porfirínico, apareciendo una apareciendo una primitiva cadena transportadora primitiva cadena transportadora de electronesde electrones que utilizaba el ion sulfato como que utilizaba el ion sulfato como aceptor final de electrones, transformándolos en un aceptor final de electrones, transformándolos en un compuesto reducido H2S. Este proceso permitía compuesto reducido H2S. Este proceso permitía oxidar la materia orgánica y obtener enorme oxidar la materia orgánica y obtener enorme cantidad de energía: la denominada cantidad de energía: la denominada respiración respiración anaeróbicaanaeróbica . .

► Las actuales bacterias sulforreductoras Las actuales bacterias sulforreductoras DesulfovibrioDesulfovibrio que viven en pantanos que viven en pantanos

Fotoautótrofos oxigénicosFotoautótrofos oxigénicos► Hace unos 2.500 millones de años aparecieron Hace unos 2.500 millones de años aparecieron

las las cianobacteriascianobacterias, que gracias a la , que gracias a la incorporación del incorporación del fotosistema IIfotosistema II, acoplado al , acoplado al fotosistema I, permitió realizar la fotosistema I, permitió realizar la fotólisis del fotólisis del agua agua y obtener el hidrógeno necesario para y obtener el hidrógeno necesario para reducir CO2 a materia orgánica. Este proceso reducir CO2 a materia orgánica. Este proceso posibilitó la liberación de grandes cantidades posibilitó la liberación de grandes cantidades de oxígeno de oxígeno Cada vez me

gusta mas el CO2

Micrografía fluorescente de Micrografía fluorescente de CianobacteriasCianobacterias

► Hace unos dos mil millones de Hace unos dos mil millones de años, las cianobacterias años, las cianobacterias (procariotas fotosintéticas (procariotas fotosintéticas productoras de oxígeno que productoras de oxígeno que solían ser llamadas 'algas solían ser llamadas 'algas verde-azuladas') fueron las verde-azuladas') fueron las responsables de iniciar el responsables de iniciar el proceso que aumentó la proceso que aumentó la concentración de oxígeno concentración de oxígeno atmosférico desde menos del atmosférico desde menos del uno por ciento hasta el uno por ciento hasta el aproximadamente veinte por aproximadamente veinte por ciento actual, haciendo posible ciento actual, haciendo posible la evolución de los seres la evolución de los seres humanos y de otros animales. humanos y de otros animales.

Evolución del Evolución del MetabolismoMetabolismo

Monitoreando por satélite el color de la luz reflejada, los científicos pueden determinar cuán exitosamente la vida vegetal protistas autotrofos están fotosintetizando (o utilizando la energía solar). Hasta ahora, los científicos habían tenido únicamente un registro continuo de la fotosíntesis sobre tierra firme. Pero después de tres años de recolección continua de datos con el instrumento SeaWiFS, la NASA ha conseguido el primer registro de productividad fotosintética en los océanos. Crédito: NASA Scientific Visualization Studio

CianobacteriasCianobacterias► Muchas cianobacterias poseen la enzima Muchas cianobacterias poseen la enzima

nitrogenasanitrogenasa (capaz de utilizar el nitrógeno (capaz de utilizar el nitrógeno atmosférico) para producir los grupos aminos de la atmosférico) para producir los grupos aminos de la materia orgánica. La combinación de fotosíntesis materia orgánica. La combinación de fotosíntesis oxigénica y fijación del N2 atmosférico explica su oxigénica y fijación del N2 atmosférico explica su éxito biológico. Estas bacterias se encuentran en la éxito biológico. Estas bacterias se encuentran en la actualidad en el mar, el agua dulce y la tierra.actualidad en el mar, el agua dulce y la tierra.

Atmósfera oxidanteAtmósfera oxidante

► En un principio, el En un principio, el oxígeno sirvió para oxígeno sirvió para oxidar compuestos oxidar compuestos reducidos de azufre, reducidos de azufre, hierro y carbono, que hierro y carbono, que se encontraban en los se encontraban en los sedimentos. sedimentos.

► Hace unos 2.000 Hace unos 2.000 millones de años, el millones de años, el oxígeno llegó a oxígeno llegó a transformar la transformar la atmósfera reducida en atmósfera reducida en oxidante, iniciando la oxidante, iniciando la formación de la capa formación de la capa de ozono y facilitando de ozono y facilitando la vida cerca de la la vida cerca de la superficiesuperficie en el mar, en el mar, el agua dulce y la el agua dulce y la tierra.tierra.

La evolución de la La evolución de la complejidad genómica complejidad genómica y de los senderos y de los senderos metabólicos durante la metabólicos durante la historia de la Tierra. historia de la Tierra. No queda claro cuándo No queda claro cuándo evolucionó la evolucionó la fotosíntesis fotosíntesis oxigenadora, pero los oxigenadora, pero los datos geoquímicos datos geoquímicos sugieren que hace sugieren que hace entre 2,3 y 2,2 miles entre 2,3 y 2,2 miles de millones de años de millones de años atrás, ya había atrás, ya había suficiente oxígeno en suficiente oxígeno en la atmósfera como la atmósfera como para permitir la para permitir la formación de una capa formación de una capa de ozono. Ese evento de ozono. Ese evento singular parece haber singular parece haber precipitado un precipitado un aumento masivo en la aumento masivo en la complejidad genómica complejidad genómica y metabólica. y metabólica.

Columna de WinogradskyColumna de Winogradskymuestra la diversidad muestra la diversidad

metabólicametabólica

Quimioheterótrofos de respiración Quimioheterótrofos de respiración aeróbicaaeróbica

► La atmósfera con oxígeno transformó la vida La atmósfera con oxígeno transformó la vida de muchos organismos. El oxígeno capta de muchos organismos. El oxígeno capta electrones formando radicales libres que electrones formando radicales libres que destruyen moléculas orgánicas y que, por destruyen moléculas orgánicas y que, por tanto, son tóxicos para los organismos. tanto, son tóxicos para los organismos.

Organismos quimioheterótrofos de respiración aeróbica

El oxígeno era un compuesto tóxico para los primeros seres vivos lo que provocó extinción masiva de aquellos que presentaban respiración anaerobia.

Otros lograron refugiarse en zonas profundas con poco O2

Otros desarrollaron enzima catalasa y peroxidasa, importantes para la destrucción del (H2O2)

Otro inconveniente fue la pérdida de la enzima nitrogenasa, excepto en algunas pocas bacteria y cianobacterias

Hoy el resto de los autótrofos sólo disponen de los nitratos disueltos

► El gran avance fue el uso del oxígeno como aceptor El gran avance fue el uso del oxígeno como aceptor final de los electrones procedentes de la materia final de los electrones procedentes de la materia orgánica. La orgánica. La respiración aeróbicarespiración aeróbica perfeccionó la perfeccionó la cadena de citocromos primitiva de la respiración cadena de citocromos primitiva de la respiración anaeróbica. Este cambio supuso una colonización del anaeróbica. Este cambio supuso una colonización del medio terrestre, ya que se dejaron de utilizar los iones medio terrestre, ya que se dejaron de utilizar los iones propios de la respiración anaeróbica, presentes en el propios de la respiración anaeróbica, presentes en el agua, para poder realizar la respiración aerobia gracias agua, para poder realizar la respiración aerobia gracias a la utilización del oxígeno atmosférico.a la utilización del oxígeno atmosférico.

QuimioautótrofosQuimioautótrofos

► Paralelamente aparecieron los organismos Paralelamente aparecieron los organismos quimioautótrofos o qumiolitótrofos, capaces de quimioautótrofos o qumiolitótrofos, capaces de obtener energía mediante la oxidación de obtener energía mediante la oxidación de materia inorgánica. Estos organismos sólo materia inorgánica. Estos organismos sólo necesitan, para vivir, aire, agua, sales necesitan, para vivir, aire, agua, sales minerales y compuestos inorgánicos reducidos. minerales y compuestos inorgánicos reducidos. Como en el caso de las cianobacterias, captan Como en el caso de las cianobacterias, captan CO2 mediante el ciclo de Calvin y no realizan el CO2 mediante el ciclo de Calvin y no realizan el ciclo de Krebs. Presentan el ciclo de Krebs. Presentan el máximo avance máximo avance metabólicometabólico en los procariotas y son en los procariotas y son fundamentales, ya que cierran los ciclos fundamentales, ya que cierran los ciclos biogeoquímicos del carbono, del azufre y del biogeoquímicos del carbono, del azufre y del nitrógeno. nitrógeno.

Eucariotas fotoautótrofos y Eucariotas fotoautótrofos y quimioheterótrofosquimioheterótrofos

►Hace 1.500 millones de años Hace 1.500 millones de años aparecieron las primeras células aparecieron las primeras células eucariotas, que eran similares a ciertas eucariotas, que eran similares a ciertas algas unicelulares actuales. La algas unicelulares actuales. La célula célula eucariotaeucariota surgió a partir de una gran surgió a partir de una gran célula procariota. célula procariota.

Complejidad metabólica

•      Glucólisis•      Fijación de N2•      Bacterias fijadoras de sulfuros•      Bacterias fotosintéticas •  colonización de nuevos ambientes→Endosimbiosis→Origen de eucariontes

PruebasPruebas► Groenlandia Groenlandia hace 3.800 ma. Se encontró restos de hace 3.800 ma. Se encontró restos de

materia orgánica bacterianamateria orgánica bacteriana► Microfósiles de Bitter Springs Chert (Australia). Son los Microfósiles de Bitter Springs Chert (Australia). Son los

más antiguos que se conocen; de hace unos 3.600 ma. más antiguos que se conocen; de hace unos 3.600 ma. Pertenecen seguramente a CIANOBACTERIAS. Pertenecen seguramente a CIANOBACTERIAS.

► Microfósiles de Marble Bar (Australia). Tienen unos Microfósiles de Marble Bar (Australia). Tienen unos 3.500 ma de antigüedad. Son cianobacterias y 3.500 ma de antigüedad. Son cianobacterias y bacterias anaerobias.bacterias anaerobias.

► Fósiles de Warrawoona. Fueron localizados en el Fósiles de Warrawoona. Fueron localizados en el noroeste de Australia = ESTROMATOLITOS : noroeste de Australia = ESTROMATOLITOS : colonización biológica de la zona fótica. Datan de hace colonización biológica de la zona fótica. Datan de hace unos 3.450 ma.unos 3.450 ma.

► Fósiles de Fortescue (Australia occidental): Fósiles de Fortescue (Australia occidental): estromatolitos abundantes (tipo CIANOBACTERIAS): estromatolitos abundantes (tipo CIANOBACTERIAS): fotoautótrofos, emisión de O2 a la atmósfera fotoautótrofos, emisión de O2 a la atmósfera

Formación de bandas de hierroFormación de bandas de hierroBIFBIF

• El origen de la vida parte de moléculas existentes del medio ambiente, que al fusionarse forman las primeras

células, en el marco de la evolución y la selección natural.

• Entre las primeras células aparecen los microorganismos, seres no visibles, con gran diversidad

biológica, tanto por mecanismos genéticos como por propiedades bioquímicas.

• Actualmente la biología molecular es una herramienta que se utiliza para el análisis de los microorganismos.

• Entre los microorganismos existen interrelaciones: mutualismo (simbiosis o parasitismo).

• Las células de acuerdo a la división biológica se agrupan en procariotas y eucariotas o protistas.

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