evolucion de los reptiles
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Origen de los amniotos y
evolución de los Reptiles
Dr Alexander Vargas
Lab Biología del ConocerFac Ciencias
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Dentro de los Tetrápodos vivientes (modernos) hay dos grupos , los anfibios y los amniotos. Losamniotos comprenden reptiles (incluyendo las aves), mamíferos, y todos los descendientes de suancestro común más reciente.
Reptiliomorpha no-amniotos: Más cercanos a los amniotos que a los tetrápodos, pueden haber tenido muchosrasgos “amniotos”, como la reproducción en tierra
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Los amniotos presentan
fecundación interna y prescinden del agua parareproducirse. El huevo provee su propio charco(“Asimilación del medio”)
El huevo amnioto es
semipermeable y permitela ovoposición fuera delagua. Existe desarrollodirecto sin etapa larvallibre. Las extremidades sedesarrollan mucho mástemprano en amniotos queen anfibios
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En aves y reptiles, y en algunos mamíferos el mesodermo somático (de la somatopleura) se extiende por encimadel embrión generando la cavidad amniótica. La esplacnopleura genera un divertículo que junto al endodermoforma el alantoides
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Anfibios
Amnioto: huevotelolecíticoFormación secundariadel blastocele
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Gastrulación en Aves y Reptiles
Hay un blastodisco en que se forma unsurco primitivo por el cual ingresan celulasque se extienden hacia anterior y hacia los
lados. Las primeras celulas en ingresarhacia anterior conforman la cabeza delembrión. Las células endodérmicas queingresan desplazan las del hipoblasto hacialos lados. Juntas, conforman el sacovitelino.
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El extremo anterior del surco primitivo,conforma el “nodo de hensen”, analogo al blastoporo. Este nodo va ‘retrocediendo”hacia posterior “cerrando” el surco promitivo (recuerda a una cremallera). Lasultimas celulas en ingresar por el nodo de
Hensen son las mas posteriores. El nodo,como el blastoporo, termina siendo el ano.
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Chelydra forelimb
Burke and Feduccia 1997
Los primeros amniotos son pentadactilos. En extremidades pentadactilas el dedo 4 se forma primero (“eje primario”, supuestamenteel metapterygium de peces)
Alligator forelimb
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La fórmula falangeal de los primeros amniotos:
Mano: 2-3-4-5-3Pie: 2-3-4-5-4
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Los amniotos se dividen en son todos los más cercanos a los mamíferos que a losreptiles (Synapsida) y todos los amniotos más cercanos a los reptiles que a losmamíferos (Sauropsida: incluye aves).
Anapsida
Synapsida
Diapsida
“Parapsida” o “Euryapsida”(Diapsida modificados)
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Los Mesosauridae eran marinos y constituyen el registro más tempranode la reversión de un amnioto a vivir en el agua. Sus fósiles se hanencontrado en el carbonífero tardío y pérmico temprano
Los Reptilia incluye a todoslos descendientes delancestro común másreciente de los reptilesvivientes. Comprende tresgrupos vivientes claramentedistinguibles: Testudines(tortugas), Lepidosauria(lagartos y serpientes) yArchosauria (crocodylia+aves).
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Los primeros Reptilia no poseíanaperturas craneales detrás de la órbita.Los Lepidosauria y Archosauriadescienden de formas queevolucionaron dos aperturas craneales.
Los Diapsidos modernos (Sauria)incluyen a todos los descendientes delancestro común de Lepidosauria yArchosauria. Las tortugas no presentanestas aberturas craneales, por lo que seha propuesto que representan otra ramade reptiles de divergencia temprana
(Anapsida)
Anapsida
Synapsida:no es reptil(amnioto máscercano amamíferos)
Diapsida
Parapsida oEuryapsida
(diápsido
modificado)
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Los Pareiasauridae son reptiles basales anápsidos (sin aperturas), herbívoros de gran tamaño,“jorobados” por la presencia de grandes músculos del cuello. Pérmico tardío. África, Europa,Rusia y China. Ancestros serían acorazados, con presencia de huesos dérmicos. Se han propuestocomo los ancestros de las tortugas.
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Sin embargo, existe controversia sobre la posición basal de las tortugas (representada enel árbol “A”). Podrían ser diápsidos que secundariamente perdieron sus aperturascraneales. Algunos estudios morfológicos consideran que son diápsidos cercanos a losLepidosauria (arbol B), mientras que la evidencia molecular repetidamente ha señaladoque son diápsidos cercanas a los Archosauria (árboles C y D)
Nótese que en B, C y D, Diapsida sería sinónimo de Reptilia
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Las Testudines (tortugas) poseen un amplio registro fósil, a partir del Triásico.Presentan un caparazón dorsal fusionado a las costillas y un plastron ventral.La cintura pectoral (escapula, coracoide) se ubica debajo de las costillas ytiene dos “aristas” que dan una apariencia triradiada al cinturón pectoral. La
cintura pélvica también tiene apariencia triradiada. El rostro posee un picocórneo anterior
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Proganochelys por mucho tiempo fue latortuga más antigua y basal conocida
Reptil basal (“anápsido”)
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Entre los rasgos primitivos de Proganochelys se encuentra la presencia de una colaalargada y un paladar con dientes unido “laxamente” al neurocráneo. En tortugas másderivadas el paladar se encuentra fusionado firmemente a la base del neurocráneo. Otrastortugas primtivas son las Australochelidae, de África y Sudamérica, que presentan colaslargas
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Proganochelys también posee una cintura pectoral que retiene la presencia de laclavícula e interclavícula. (Pregunta: hay interclavícula en Pareiasaurios?)
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Costillas y caparazón
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Chinlechelys
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Proganochelys y las Austrochelidae además no podían esconder lacabeza dentro del caparazón. La mayoría de las demás tortugas (Chelonia o Casichelydia)sí lo hacen , y la forma en que lo hacen define los dos grupos principales: Pleurodira(retraen la cabeza lateralmente) y Cryptodira (retraen la cabeza verticalmente). Ambos
grupos también se diferencian por la musculatura de las mandíbulas. Los Casichelydia presentan además el desarrollo de un a cámara ótica alrededor del oído medio.
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Meiolania platyceps
Nueva CaledoniaOligoceno-Holoceno2.5 M
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Tortugas marinas Protostegidas (mesozoicas)y Chelonioideas (modernas)
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Existen abundantes formas fósiles extinguidas de ‘stem” diapsids, que sonmás cercanos a los Diápsidos modernos (Sauria) que a los anápsidos(Pareiasauria , Procolophonidae)
Aparición delas dosaperturascraneales
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Coelurosauravus
Aparición delas dosaperturascraneales
Diapsidosmodernos
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Youngina, pérmico tardío de alemania
Claudiosaurus
Pachypleurosaurus
Pistosaurus
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Icthyosauria: diápsidos de posición filogenética poco clara, debatiéndose incluso si comparten un ancestroen común más reciente con los cocodrilos que las lagartijas
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Un candidato a ancestro de los Ichthyosauria es Nanchangosaurus. La armadura
dérmica y la presencia de una apertura anteorbital sugiere afinidades con los archosauria
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Grippia
Opthalmosaurus
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alta especialización acuática: reproducción vivípara
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Longipinados:
Con tres carpales
distales y tres dígitosPrincipales
Latipinados:Con cuatro carpales
Distales y cuatro dígitos
Longipinados Latipinados
Ictiosaurios primitivos.
Hay elementos másalargados que en los
derivados
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Varanus (Dragon de Komodo)
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Los lagartos varanoideos son squamata de gran tamaño (ej, lagarto monitor; “dragón de Komodo”) con represntantesmarinos gigantescos que vivieron en el cretácio (los Mosasauridae). El descubrimiento de los mosasauridae porGeorges Cuvier hacia comienzos del siglo XIX permitió reconocer el hecho de la extinción y da inicio formal a laciencia paleontológica
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