Evolución de las hormonas estimulantes del crecimiento vegetal

John J. Ross Una y James B. Reid Un B 

Un Facultad de Ciencias Vegetales de la Universidad de Tasmania, Hobart, Tas. 7001, Australia. B Autor correspondiente. Correo electrónico: @ utas.edu.au jim.reid Este artículo es parte de una serie en curso: «La evolución de la Planta de funciones". 

Resumen

El crecimiento de las plantas hormonas auxina, giberelinas (GAs) y brasinoesteroides (RBs) son los principales determinantes del crecimiento de las plantas y el desarrollo. Recientemente, los principales componentes de señalización para estas hormonas se han identificado en plantas vasculares y, al menos por el gas y reservas de biosfera, las vías de biosíntesis se han aclarado. La secuenciación del genoma de una variedad de especies, incluyendo un no pocas plantas con flores, ha permitido comprender la evolución de los sistemas hormonales. Parece que el musgo Physcomitrella patens puede responder a auxina y contiene elementos clave de la vía de señalización de la auxina, aunque hay alguna duda en cuanto a si presentan una respuesta rápida desarrollada plenamente auxina. Por otro lado, P. patens no muestra una respuesta GA, a pesar de que contiene los genes para los componentes de la señalización GA. El sistema de respuesta GA parece ser más avanzado en el lycophyte moellendorffii Selaginella que en P. patenas. sistemas de señalización de las RBs probablemente surgió después de la divergencia evolutiva de los musgos y plantas vasculares, aunque la información detallada es limitada. Ciertamente, los procesos afectados por las hormonas de crecimiento (por ejemplo, gas) pueden diferir en los grupos de plantas diferentes, y hay pruebas de que con la evolución de las angiospermas, los sistemas hormonales se han vuelto más complejas a nivel del gen. El carácter intermedio de musgos en términos de biología hormona general nos permite especular sobre la posible relación entre la evolución de las hormonas de crecimiento vegetal y la evolución de plantas vasculares terrestres en general.

adicionales palabras clave:auxinas, brasinoesteroides, giberelinas, musgo. 

Biología Funcional de Plantas 37 (9) 795-805 doi: 10.1071/FP10063Enviado: 22 de marzo 2010 Aceptado: 14 de mayo 2010 Publicado: 24 de agosto 2010 

Introducción                                                         

Las hormonas vegetales tienen un papel clave en la regulación de muchos aspectos del crecimiento y desarrollo de plantas, incluyendo elongación de ramas, arquitectura de la planta, el crecimiento y desarrollo de semillas de frutas, todos los cuales son cruciales para la alimentación y la producción de biomasa. Un subconjunto clave de hormonas de las plantas comprende los compuestos que promueven el crecimiento: auxinas, giberelinas (GAs) y brasinoesteroides (RBs). A través de una combinación de análisis de mutantes y los estudios moleculares, que ahora poseemos un buen conocimiento de la percepción de cada una de estas hormonas y algunos de los elementos clave de sus vías de transducción de señal (Santner y Estelle 2009). También entendemos la Asamblea General y la biosíntesis de RB en varias especies modelo, como la Arabidopsis thaliana, el tomate (Lycopersicon esculentum Mili.), el guisante (Pisum sativum L.) y arroz (Orysa sativa L.) (1997 Yokota, Nomura y el obispo 2006; Yamaguchi 2008), y se está avanzando en la biosíntesis de auxina desenredar (Normanly 2010). Aunque la presencia de hormonas estimulantes del crecimiento a través de los muchos grupos de plantas se ha documentado ampliamente (por ejemplo, gas, MacMillan 2002), es sólo en los últimos años que los genomas se han secuenciado suficiente para permitir comprender la evolución de los posibles orígenes biosíntesis y vías de señalización de transacción.

Un análisis de los orígenes evolutivos de los sistemas de hormona vegetal debe determinar el tiempo y el grupo de planta en la que éstas se produjeron. Inevitablemente, esto no será sencillo, ya que hay casos en que estos compuestos existen en las instalaciones que solamente en forma de metabolitos secundarios o como compuestos patógenos. El papel de un compuesto como una hormona probablemente se desarrolló mediante la contratación de los actuales componentes de señalización y pudo haber ocurrido de forma independiente para el mismo grupo de

compuestos en diferentes secuencias filogenéticas. Esto puede ser el caso de los esteroides en las plantas y los animales (véase el análisis de la BR a continuación). Aunque el trabajo reciente con especies modelo se utiliza frecuentemente para generalizar acerca de las funciones de las hormonas vegetales, también existe un creciente cuerpo de evidencia de que existen grandes diferencias en la fisiología hormonal a través de las familias representadas por la especie modelo diferente. Esto ocurre tanto para las vías de biosíntesis se trate (por ejemplo, la auxina), la especificidad de los sistemas receptores (RBs, por ejemplo) y de desarrollo de los procesos regulados (por ejemplo, gas). Si estas diferentes características han evolucionado de forma independiente en los grupos por separado o se han perdido en algunos grupos no se ha explorado, pero sin duda requiere un examen detallado y se abordará más adelante. Si bien el origen evolutivo de estos tres sistemas hormonales núcleo ha recibido considerable atención y se examinan a continuación, aún existen lagunas evidentes en nuestro conocimiento, debido a la falta de genomas secuenciados, que se espera que se cubran lo más genomas sean secuenciados en un futuro próximo .

Auxinas                                                         

Ocurrencia, la biosíntesis y la actividad biológica

Una amplia gama de especies de sintetizar los principales de origen natural auxina,-3-indol acético (AIA; Cooke et al. 2002). Estas especies representan a todos los principales grupos de plantas terrestres, incluidos los musgos, las hepáticas, lycophytes, helechos, gimnospermas y angiospermas. Por lo menos algunas especies de bacterias, incluyendo a los patógenos, también producen la AIA, y también hay informes de que algunos hongos pueden sintetizar este compuesto (Gay et al. 1994; Splivallo et al. 2009). Sin embargo, las pruebas de IAA en las microalgas, incluyendo Chlamydomonas spp., no es convincente en la actualidad (Dutcher et al. 1992). En consonancia con ello, Rensing et al. (2008) informó de que los genes parecen estar relacionados con la homeostasis de la auxina no se encontraron en los genomas de los ecosistemas acuáticos de algas verdes unicelulares Ostreococcus tauri, lucimarinus Ostreococcus yChlamydomonas reinhardtii. Sin embargo, la AIA se ha identificado en las algas multicelulares, incluyendo distichus Fucus y siliculosus Ectocarpus (Basu et al. 2002; Le Bail et al. 2010), e importantemente, Nitella spp. (Sztein et al. 2000). Nitella es un miembro de la Charophyta, el grupo de algas que se cree que han incluido los antepasados de las plantas terrestres (Judd et al. 2002). Es posible que las algas unicelulares ancestral a todas las plantas multicelulares pueden haber tenido alguna vez la capacidad de síntesis de auxina pero desde entonces han perdido esa capacidad. Alternativamente, las algas unicelulares ancestrales carecen de la capacidad de síntesis de auxina pero esa capacidad ha surgido independientemente en al menos dos grupos diferentes de algas pluricelulares (y por tanto en la tierra de las plantas).

Lau et al. (2009) revisó las pruebas que la auxina puede tener efectos fisiológicos en el crecimiento de algas, así como pruebas de lo contrario, y concluido por dudar de la relevancia funcional de la auxina en las algas, lo que sugiere en cambio que la AIA puede ser simplemente un subproducto de triptófano. Sin embargo, un artículo reciente sobre el alga parda E. siliculosus sugiere un papel de IAA en el desarrollo, aunque la vía de respuesta parece ser diferente a la de plantas vasculares (Le Bail et al. 2010).

La presencia o ausencia real de la AIA en sí no es difícil de establecer, puesto que el compuesto puede ser objeto de análisis físico-químicas. Sin embargo, nuestra comprensión de las vías de síntesis de auxina aún está lejos de ser satisfactoria. Para las angiospermas, cinco itinerarios se han propuesto: una independiente y cuatro dependientes del aminoácido triptófano (Fig. 1.; Woodward y Bartel 2005;Sugawara et al. 2009). La principal dificultad es determinar qué vía o vías predominan en una especie animal o una parte de la planta, o en un entorno determinado. Otro problema es que cada itinerario sigue siendo incompleta caracteriza a la bioquímica y molecular.

La figura. 1.  Rutas de la AIA (auxinas) en la biosíntesis de las plantas vasculares. El 3-acetamida e indol-3-pirúvico ácido indol vías también operan en las bacterias. El-3-indol acetaldoxime vía se piensa que es específica a la Brassicaceae (adaptado de Quittenden et al. 2009).

En vista de estas lagunas en nuestro conocimiento, es difícil discernir las tendencias evolutivas en las vías de síntesis de auxina. Sin embargo, estudios recientes indican que dos dependientes de las vías-triptófano que operan en las bacterias también pueden desempeñar un papel significativo en las plantas. Uno de ellos implica-3-pirúvico ácido indol como el primer producto de triptófano (Koga et al. 1991;Stepanova et al. 2008; Tao et al. 2008), y el otro, indol-3-acetamida (Pollmann et al. 2009; Mano et al. 2010). Los genes que codifican las enzimas para la conversión de indol-3-acetamida de IAA en las plantas son filogenéticamente relacionados con los de bacterias (aunque de lejos), con indicación de su origen antiguo (Mano et al. 2010).

Un dependiente de triptófano tercera vía, a través de triptamina, fue traído a la atención de los investigadores en 2001 por el descubrimiento de la Yuc genes, que se cree que codifican las enzimas para la conversión de triptamina a la siguiente producto en la vía,N-hidroxitriptamina (Zhao et al. 2001). El Yuc genes están generalizados en las plantas, incluidos los musgos (Zhao 2010), aunque no parecen haber sido identificados en las bacterias. Las mutaciones o la sobreexpresión de Yuc genes relacionados dar lugar a fenotipos-auxina, pero hay dudas sobre N-hidroxitriptamina como producto intermedio (Quittenden et al. 2009) y sobre si es la triptamina in vivosustrato de las proteínas Yuc (Zhao 2010) .

Un itinerario de cuarto, con indol-3-acetaldoxime como el primer producto de triptófano, parece estar restringido a las Brassicaceae (Quittenden et al. 2009; Sugawara et al. 2009) y por lo tanto pueden ser de origen relativamente reciente. Indol-3-acetaldoxime también es un precursor de los compuestos de defensa, glucosinolatos indol (Grubb y Abel 2006).

Recientemente, Eklund et al. (2010) sugirió que la triptamina y 3-pirúvico ácido indol-vías funcionamiento en Physcomitrella patens, basado en la presencia de genes normalmente asociados con estas vías (YUCA genes de la vía de la triptamina y TAA1como los genes para el indol-3- ruta del ácido pirúvico).

Auxinas de señalización

Gran parte de la literatura reciente sobre aspectos evolutivos de las preocupaciones de auxina el desarrollo de la auxina de señalización y, en menor medida, el transporte de auxina, en lugar de la síntesis de auxina. Esto podría, en cierta medida, reflejan nuestra mejor comprensión de estos aspectos.

La secuencia del genoma en una serie de especies ha permitido realizar búsquedas para la percepción y transducción de los genes de auxina señal originalmente identificada en las angiospermas. proteínas clave de las plantas son la base aérea de la familia-TIR1, que funcionan en la recepción de la auxina, y el AIA-proteínas Aux, que, cuando los niveles de auxina son bajos, interactuar con proteínas conocidas como factores de respuesta auxina (FIA) para evitar que estos FIA de regular genes necesarios para las respuestas auxina (Santner et al. 2009). Cuando los niveles de auxinas son altos, el complejo de desestabiliza-TIR1 auxina IAA-proteínas Aux, y el bajo nivel resultante de Aux-IAAS FIA no puede impedir que desde la regulación de los genes de respuesta auxina.

La cuestión central es si estas auxina señalización componentes están también presentes en plantas como las algas y musgos, y, en caso afirmativo, si se relacionan en la manera descrita anteriormente para regular rápidamente la transcripción génica. Lau et al. (2009) no pudo encontrar completa Aux-IAA IRA o los genes en los genomas de varias especies de algas, incluyendo C. reinhardtii, aunque Paleniket al. (2007) se informó anteriormente la presencia de dos genes Aux IAA en esta especie.

En cuanto a los musgos, Cala et al. (Por ejemplo, Ashton et al. 1988) demostró que la supuesta caulenomata de auxina deficiente en P.patens mutantes podrían ser rescatados por la auxina aplicada. Esto indica que en el musgo, la auxina juega un papel en el desarrollo, que los elementos de señalización de la auxina contribuyen, al menos hasta cierto punto. Recientemente, Eklund et al. (2010)proporcionan una confirmación adicional de estas hormonas

en P. patens cuando se demostró que el A. thaliana CSI/STY familia de genes (genes reguladores positivos de la biosíntesis de auxina) también regular los niveles de auxina, y afectan el crecimiento y el desarrollo en el musgo. Estas observaciones son consistentes con la sugerencia de que las plantas de la tierra adquirida funcionales o componentes potencialmente funcionales de la auxina de señalización antes de la divergencia de los grupos de briófitas del linaje que conduce a las plantas vasculares, pero después de las algas que divergen de los de linaje (Lau et al. 2009).

Pivotal Esta sugerencia ha sido la secuenciación del p. patens genoma (Rensing et al. 2008). Anteriormente, Cove et al. (2006) comentó que se sabía poco sobre las vías de señalización-auxina en el musgo. La secuencia indica que los receptores de auxinas, transportistas y reguladores de la transcripción están codificadas en el P. patens genoma (Lau et al. 2008; Rensing et al. 2008). Un total de 55 genes relacionados con la auxina, se han detectado en P. patens por Rensing et al. (2008). Curiosamente, sin embargo, había menos de estos genes que en las plantas con flores analizadas: A. thaliana contiene 174 de Populus trichocarpa 230 y 175 de arroz. (Esto representa una proporción menor en el musgo: por ejemplo, 0,14% de los genes totales, frente a 0,65% en A. thaliana.)

Existen algunas dudas, sin embargo, sobre si la señalización de auxinas componentes funcionan realmente de musgos para causar una "transcripción respuesta rápida a las auxinas (Paponov et al. 2009). Según Paponov et al. (2009), como una respuesta, una característica de la auxina de señalización en las angiospermas, no ocurre en P. patenas. Ciertamente, en estos momentos, una rápida respuesta transcripcional a la auxina que no se ha demostrado en el musgo. Mientras Paponov et al. (2009) reconoce que Aux-IAAS en P. patensse degradan en una "forma dependiente de auxina", sugieren que esto podría no dar lugar a cambios rápidos en la expresión génica.Señalan que Imaizumi et al. (2002) reportó una expresión de genes relativamente lenta respuesta a la auxina en el musgo, sin embargo, no parece que exista ninguna comparación directa (en el estudio de una) entre P. patens y plantas con flores en relación con la tasa de respuestas de la transcripción de auxina.

Paponov et al. (2009) sugieren que una respuesta rápida a la transcripción evolucionado auxina en las plantas vasculares que se han divergencia con respecto al último ancestro común compartido con musgos (Fig. 2.). En otras palabras, sugieren que P. patensrepresenta una etapa intermedia entre las algas verdes, que carecen de una vía de señalización de la auxina funcionales, y plantas con flores, en la que tal vía es completamente funcional.

La figura. 2.  Evolución de la señalización de la auxina. Rensing et al. (2008)sugieren que los componentes de la señalización de auxinas surgieron antes de la divergencia de los musgos, aunque Paponov et al. (2009) se preguntó si musgos muestran una transcripción respuesta rápida a las auxinas (adaptado de Yasumuraet al. 2007; Rensing et al. 2008).

La naturaleza de la auxina intermedios de señalización en P. patens también se puede reflejar en la naturaleza y el número de proteínas Aux-IAA (Paponov et al. 2009). El musgo Aux-IAAS contienen un motivo particular en el dominio I, llamado un motivo LxLxPP, mientras que en A. thaliana y otras plantas con flores, la mayoría de Aux-IAAS contienen un motivo LxLxL que parece ser esencial para la fuerte represión de la transcripción (Tiwari et al. 2004). Paponov et al. (2009) sugieren que en las plantas con flores, el motivo LxLxPP ha sido reemplazado por el dominio LxLxL. Por otra parte, P. patens tiene sólo tres genes Aux-IAA, muchas menos de las especies de plantas con flores para los que los genomas han sido secuenciados. Por ejemplo, A. thaliana tiene 29; P. trichocarpa 35, arroz 33.

Así, el IAA-Aux familia ha ampliado y diversificado enormemente durante la evolución de las plantas con flores de los ancestros de las plantas terrestres, lo que se piensa que es una razón importante por la gran diversidad de respuestas a la auxina molécula relativamente simple. Remington et al. (2004) sugieren que algunos genes Aux-IAA son anteriores a la divergencia de los linajes que lleva a A. thalianay el arroz 136 a 168 millones de años, mientras que la duplicación otros eventos parecen haber ocurrido más recientemente, por ejemplo, después de la divergencia de la Arabidopsis y Medicago linajes, alrededor de 96 hasta 113 millones de años atrás. Parece también que muchos de los recientes acontecimientos más la duplicación de A. thaliana se han duplicaciones bloque, a pesar de Remington et al.(2004) cuenta que la mayoría de los puntos de ramificación a comienzos del IAA-Aux filogenia involucrados duplicaciones en tándem.

Auxinas de transporte

En las angiospermas, la auxina se transporta basipetally tanto en el vástago y la raíz a través de un sistema de transporte polar dedicado (Vieten et al. 2007). En cuanto a otros aspectos de la biología de la auxina, una cuestión crucial es: ¿el transporte de auxina polares se producen en la parte baja "las plantas, sobre todo en las briofitas? Anteriormente, Cooke et al. (2002) encontraron que el transporte polar de IAA se presenta en gametofitos de las hepáticas polymorpha Marchantia y el musgo hygrometrica Funaria, y sugirió que el transporte de auxina polares pueden haber contribuido a regular el desarrollo del gametofito en la tierra primeras plantas. Sin embargo, Fujita et al.(2008) no pudo detectar el transporte de auxina polares en gametophores de P. patenas, aunque, sobre todo, sí encontraron que el transporte de auxina polares podrían funcionar en el desarrollo esporofito en esta especie.

Curiosamente, Mravec et al. (2009) muestran que el "típico" PIN proteína en P. patens no localiza a la membrana plasmática, pero al retículo endoplásmico (RE). Pin5 de A. thaliana también se localiza la sala de emergencias, mientras que las otras patillas de que las especies operan en la membrana plasmática para orquestar el transporte de auxina polares. Mravec et al. (2009) sugirió que una basada en el papel de las proteínas ER PIN apareció muy temprano en la evolución de las plantas de la tierra y podría representar la función ancestral de estas proteínas. El PIN de proteínas de origen-ER son probablemente más preocupado por intra-celular que a célula de transporte celular, lo que puede explicar la dificultad de detectar el transporte de auxina polares en el musgo.

Giberelinas                                                         

Ocurrencia, la biosíntesis y la actividad biológica

AGs se han detectado en una serie de plantas vasculares terrestres, incluyendo helechos y gimnospermas, y también están presentes en algunos hongos y bacterias (MacMillan 2002). En comparación con la auxina, nuestra comprensión de la síntesis de GA es notablemente superior. Sabemos de las vías más afectado, y la mayor parte de la síntesis de GA y desactivación de los genes han sido clonados, al menos en especies modelo como A. thaliana, el arroz y arveja (Yamaguchi 2008). En las angiospermas, las últimas etapas de la biosíntesis del GA, y también la desactivación de los AGs bioactivos, son catalizadas por miembros de la oxoglutarate dioxigenasa dependiente de dos (2-ODD) de grupo, y son conocidos como GA 20-oxidasas, GA 3-oxidasas y GA 2-oxidasas. A pesar de nuestro amplio conocimiento, sin embargo, existen pocos análisis mismo de la evolución de estos genes, lo que refleja el hecho de que el P.patens genoma no ha sido secuenciado por mucho tiempo. Los tres grupos de la Asamblea General relacionadas con el 2-ODD se forman grupos distintos en análisis filogenéticos, pero es interesante que los dos grupos de síntesis (20-oxidasas y 3-oxidasas) no se agrupan en un sub-grupo distinto al de la desactivación ( 2-oxidasa) los genes, independientemente de si el análisis se realiza sobre los genes de una amplia gama de especies (Sakakibara et al. 2008) o principalmente en los de A. thaliana (Hedden y Phillips 2000). Esto puede reflejar el hecho de que el GA 2 - y 3-oxidasas oxidan vecinos átomos de carbono en el mismo anillo de la molécula de GA (el "Un anillo '), a pesar de que sus acciones tienen efectos opuestos sobre el contenido de GA bioactivos.