evaluacion de la calidad del agua de la laguna blanca

EVALUACION DE LA CALIDAD DEL AGUA DE LA LAGUNA BLANCA: SUS CAUSAS Y RESPUESTAS

FACULTAD DE CIENCIAS SECCION LIMNOLOGIA

IGUA 4225 CP 11400 TEL. 5258618. Int. 148

[email protected]

AUTORES

N. Mazzeo C. Kruk

M. Meerhoff F. Quintans G. Lacerot J. Gorga L. Rodríguez Gallego M. Loureiro F. García Rodríguez B. Scharf D. Larrea

PROYECTO FINANCIADO POR AGUAS DE LA COSTA S.A. Y CSIC (PROGRAMA DE VINCULACION CON EL SECTOR

PRODUCTIVO)

2001

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1. RESUMEN EJECUTIVO 2 2. INTRODUCCION 2.1 Aspectos generales de los sistemas acuáticos someros de la costa este del Uruguay 3 2.2 Eutrofización: marco teórico para sistemas someros 4 2.3 Importancia de las plantas acuáticas sumergidas 5 2.4 Antecedentes de la laguna Blanca 5 2.5 Objetivos del presente informe 6 3.AREA DE ESTUDIO 7 4. MATERIAL Y METODOS 11 4.1 Evolución de la Laguna Blanca 11 4.1.1 Información paleolimnológica 11 4.1.2 Cambios recientes en la cuenca y la propia laguna durante los últimos 60 años 11 4.2 Vegetación acuática 12 4.3 Características fisicoquímicas del agua y sedimento 12 4.4 Estructura de las comunidades planctónicas 13 4.5 Estructura de las comunidades nectónicas 14 4.6 Análisis de datos 14 5. RESULTADOS 15 5.1 Evolución de la Laguna Blanca 15 5.1.1 Información paleolimnológica 15 5.1.2 Cambios recientes en la cuenca y la laguna 18 5.2 Distribución, biomasa y contenido de nutrientes de Egeria densa 18 5.3 Características fisicoquímicas del agua y sedimento 19 5.3.1 Agua 19 5.3.2 Sedimentos 26 5.3.3 Distribución de la carga de nutrientes por compartimento 28 5.4 Estructura de las comunidades planctónicas 30 5.4.1 Coliformes total y fecales 30 5.4.2 Fitoplancton 30 5.4.3 Zooplancton 33 5.5 Estructura de las comunidades nectónicas 37

6. DISCUSION 41 6.1 Estado trófico actual y tendencias futuras 41 6.2 Evolución pasada del estado trófico y sus causas 44 6.3 Efectos de las plantas sumergidas en este sistema 45 6.3.1 Crecimiento, biomasa y PVI de Egeria densa 45 6.3.2 Efecto de E. densa sobre los controles ascendentes 47 6.3.3 Efecto de E.densa sobre los controles descendentes 49 6.4 Problemas y sabor del agua 50

7. CONCLUSIONES 50

8. PAUTAS DE MANEJO Y CONSERVACION 51 8.1 Medidas internas 51 8.2 Medidas externas 52 8.3 Monitoreo 53 9. REFERENCIAS 54 10. APENDICE I 59 11. GLOSARIO 60

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1. RESUMEN EJECUTIVO La Laguna Blanca es un sistema poco profundo ubicado en el Depto. de Maldonado (Manantiales), actualmente utilizado como fuente de agua potable. Debido a un notorio deterioro de la calidad de agua, que impidió en algunos períodos su utilización, la empresa concesionaria AGUAS DE LA COSTA S.A. encomendó a la Sección Limnología de la Facultad de Ciencias un estudio que permitiera evaluar la situación actual de este cuerpo de agua. Asimismo, se estableció como prioridades identificar las causas del proceso antes mencionado, determinar distintos escenarios futuros y elaborar pautas de manejo que aseguraran el fin de este sistema. Los resultados expuestos en este informe indican que la Laguna Blanca es un sistema eutrófico-hipereutrófico, con una importante carga interna de nutrientes actualmente incorporada al sedimento y a la biomasa de plantas acuáticas vasculares. El proceso actual de eutrofización se inició en los últimos cien años asociados a una serie de actividades en la cuenca de drenaje, como ganadería, plantaciones de Pinus pinaster, urbanización, entre otras, que determinaron directa o indirectamente el aumento del contenido de nutrientes. La respuesta del sistema fue un notorio aumento de la biomasa de los productores primarios. Actualmente, este sistema se encuentra en un estado de equilibrio denominado de aguas claras, con un predominio de plantas sumergidas (principalmente Egeria densa) y una moderada a baja biomasa fitoplanctónica. La presencia de E. densa condiciona mecanismos que mantienen al sistema en su actual estado de equilibrio, sin embargo éste presenta grandes probabilidades de pasar a un estado turbio con presencia de cianobacterias. Las características actuales de la Laguna Blanca son totalmente adecuadas para el fin que cumple, sin embargo deberá continuarse con un monitoreo de sus principales características e implementarse el programa de manejo que a continuación se detalla. Las variaciones del nivel de agua modifican drásticamente las características del sistema y su calidad del agua, promoviendo inconvenientes de sabor y olor en períodos de sequías. El plan de manejo propuesto involucra: A) Mantenimiento del nivel de la laguna por encima de la altura 1.30 m indicada en el

limnímetro (Zmáx=1.80m). Por lo tanto, deben implementarse planes estratégicos de fuentes alternativas en los períodos de sequías.

B) Remoción de Egeria densa exclusivamente en las zonas de acumulación de la biomasa desprendida por acción del viento.

C) Introducción de peces piscívoros de forma de recomponer la trama trófica y aumentar la resistencia del sistema al pasaje a un estado turbio.

D) Implementación de un área protegida en la cuenca para asegurar los fines del sistema y conservar sus valores paisajísticos y de biodiversidad. El plan propone una modalidad de gestión conjunta entre los vecinos, la empresa y autoridades nacionales y municipales.

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2. INTRODUCCION 2.1 Aspectos generales de los sistemas acuáticos someros de la

costa este del Uruguay La costa Atlántica del Uruguay (220 km) se caracteriza por largas bahías separadas por puntas rocosas y dunas de arena de hasta 20 metros de altura. Las lagunas situadas en esta área forman parte de una serie de ecosistemas acuáticos que se continúan, en dirección norte, en Brasil. Estos sistemas se formaron durante el cuaternario por el desarrollo de dunas litorales en la última trasgresión marina. En dirección oeste-este se observan las siguientes grandes lagunas: Sauce (45 km2), José Ignacio (18 km2), Garzón (13 km2), Rocha (72 km2), Castillos (90 km2), Negra (142 km2) y Merín (3750 km2). Todos estos sistemas son someros y la mayoría se conectan periódicamente con el océano Atlántico a través de la apertura de barras arenosas. Las lagunas de Castillos y Rocha presentan conexiones periódicas con el océano, mientras que Laguna Negra se encuentra totalmente aislada (Conde & Sommaruga 1999). Otras pequeñas lagunas forman parte de esta cadena de ecosistemas acuáticos, como es el caso de La Escondida, Blanca (ambas en Maldonado), García, Encantada y del Brioso, estas tres últimas ubicadas en Rocha. Los sistemas acuáticos en el Uruguay presentan fundamentalmente dos tipos de perturbaciones: la eutrofización y los procesos de contaminación asociados al uso de pesticidas, metales pesados y vertimiento de basura sólida. Sin lugar a dudas, la eutrofización1 es el disturbio de mayor importancia en el país (Scasso & Mazzeo 2000). Este proceso se manifiesta generalmente a través de una intensa proliferación y acumulación de microalgas y plantas acuáticas, lo que provoca una disminución de la transparencia y/o cambios en la coloración del agua, así como la disminución de la concentración de oxígeno en el sedimento y la generación de malos olores producto de la descomposición anaeróbica de la materia orgánica (Wetzel 1983; Ryding & Rast 1992). Este fenómeno puede presentarse naturalmente en los sistemas lacustres, asociado al aporte de nitrógeno y fósforo de la cuenca de drenaje, pero se ve acelerado por la adición de materiales de origen antropogénico (uso de fertilizantes, aporte de materia orgánica de origen doméstico o industrial, entre otras).

Desde el punto de vista de la utilización de un sistema como fuente de agua potable (caso de la Laguna Blanca), la eutrofización presenta una serie de consecuencias negativas. El excesivo desarrollo del fitoplancton causa serios inconvenientes en los procesos de potabilización, los cuales se hacen más complejos y costosos cuando se registran floraciones de algas tóxicas, fenómeno cada vez más frecuente en el Uruguay. Por otra parte, un excesivo crecimiento de macrófitas (flotantes libres o sumergidas) puede impedir el intercambio de gases entre la columna de agua y la atmósfera, promoviendo la descomposición anaeróbica de la materia orgánica y la generación de malos olores. Además, la acumulación de biomasa vegetal y los procesos de descomposición asociados generan importantes cantidades de sustancias húmicas, que ocasionan problemas en la potabilización del agua. Procesos muy avanzados de eutrofización impiden la utilización de los sistemas para el suministro de agua potable.

1 Los términos específicos pueden ser consultados en el glosario.

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2.2 Eutrofización: marco teórico para sistemas someros De acuerdo con la visión clásica (Phillips et al. 1978), los cambios asociados a la eutrofización ocurren de forma gradual y asociada al gradiente de concentración de nutrientes, y en el caso de los lagos someros éstos se manifiestan fundamentalmente en alteraciones en la competencia entre los productores primarios. El aporte de nutrientes estimula el crecimiento de fitoplancton y de algas epífitas, lo que disminuye la luz que llega al sedimento, limitando de este modo el crecimiento de macrófitas sumergidas. Se inicia así un proceso de autoperpetuación donde se produce la desaparición gradual de la vegetación sumergida y la comunidad de productores primarios queda dominada totalmente por el fitoplancton.

Estudios realizados simultánea-mente en Dinamarca, Reino Unido y Holanda han cambiado radicalmente esta visión clásica de relaciones causales (Moss 1990; Scheffer 1990, 1998; Jeppesen 1998). El desarrollo del fitoplancton depende de la disponibilidad de nutrientes (control bottom-up o ascenden-te) y de la presión de consumo por el zooplancton (control top-down o descendente). Asimis-mo, a abundancia y tamaño del zooplancton está fuertemente condicionado por la comunidad de peces y específicamente por la relación de peces piscívoros-planctívoros (Fig. 1). Un aumento de la abundancia de peces planctívoros determina una fuerte presión de consumo sobre el zooplancton, condicio-nando indirectamente un mayor desarrollo del fitoplancton. Por

lo tanto, si la reducción de la carga de nutrientes no es acompañada de una importante perturbación (ej. reducción de planctívoros), el pasaje de un estado turbio a uno de agua clara ocurrirá a una concentración de nutrientes mucho menor a la que originalmente desencadenó dicho estado (Jeppesen 1998). Esta hipótesis, que es sustentada por observaciones empíricas (Jeppesen et al. 1990; Moss et al. 1996; Jeppesen et al. 1997), investigaciones en encerramientos y aplicaciones de técnicas de biomanipulación (Jeppesen et al. 1998), así como por modelos teóricos (Scheffer 1990, 1998; Scheffer & Jeppesen 1998), es uno de los aportes más importantes de los últimos años a la ecología de lagos someros. En resumen, esta hipótesis sostiene que los lagos someros poseen dos estados estables alternativos, uno denominado claro con alta transparencia del agua, baja biomasa fitoplanctónica y predominio de macrófitas sumergidas, y otro turbio con baja transparencia del agua, alta biomasa fitoplanctónica y sin macrófitas sumergidas. La resistencia del sistema a cambiar de estado origina un fenómeno de histéresis, que implica que el lago bajo procesos de

TRANSPARENCIA DEL

AGUA

NUTRIENTES

ZOOPLANCTON

PLANCTIVOROS

PISCIVOROS

Fig. 1. Esquema de interacciones tróficas de un lago somero, las flechas negras y blancas indican aquellas de tipo negativos y positivos, respectivamente. Las flechas rojas y azules señalan el conjunto de controles ascendentes y descendentes, respectivamente.

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eutrofización u oligotrofización, presenta valores de biomasa microalgal muy diferentes con la misma carga de nutrientes (Fig. 2).

Algunos aspectos de esta hipótesis permanecen contro-versiales, como el límite supe-rior de la concentración de nu-trientes que determina el pasaje de un estado de agua clara a uno turbio (Moss et al. 1996; Jeppesen 1998). Existe un amplio rango de nutrientes don-de estos dos estados pueden coexistir, pero la estabilidad de una fase de agua clara decrece a medida que aumenta la con-centración de nutrientes. Fac-tores, denominados “switches” (cambios bruscos) pueden de-sencadenar el rápido pasaje de un estado a otro. Estos pueden ser cambios en el nivel de agua, remoción de las macrófitas (me-cánica, por herbicidas o sobre-

pastoreo), disminución del zooplancton de gran tamaño o alteraciones del cociente peces piscívoros/planctívoros (Moss et al. 1996).

2.3 Importancia de las plantas acuáticas sumergidas La presencia de plantas acuáticas puede limitar o impedir un desarrollo importante del fitoplancton (Søndergaard & Moss 1998). Las plantas crean un ambiente de aguas quietas y de sombra que incrementa las tasas de sedimentación del fitoplancton y limita sus requerimientos energéticos. Asimismo, liberan sustancias alelopáticas que inhiben directamente las microalgas, y ejercen un control ascendente (bottom-up) mediante la reducción de los nutrientes disponibles en el agua por asimilación o creando condiciones propicias para la denitrificación (Søndergaard & Moss 1998, Jeppesen 1998). Las plantas sumergidas también presentan un importante papel en los controles descendentes (top-down), brindando refugio a los macrofiltradores (por ej. cladóceros de gran tamaño) contra la predación de los peces planctívoros (Timms & Moss 1984, Moss et al. 1996, Scheffer 1998). En resumen, varios mecanismos asociados directa o indirectamente con la vegetación sumergida estabilizan las fases de agua clara. Sin embargo, algunos de estos mecanismos no han sido completamente entendidos o investigados (Stephen 1997). 2.4 Antecedentes de la laguna Blanca La Laguna Blanca (34°54´S, 54°50´W) es un sistema costero (sin entradas superficiales de agua marina), somero (Zmáx=1.5-3.6m) y con un área de 40.5 há. Es utilizado desde 1970 como fuente de agua para consumo humano. Durante el período de 1997 a 1998, en este sistema ocurrió un importante descenso del nivel del agua que condicionó una rápida colonización de Egeria densa y la eliminación de gran parte de la comunidad de peces. Durante este episodio y posteriormente en períodos breves, problemas de sabor y olor del agua imposibilitaron el uso de este sistema para

Eutrofización

Oligotrofización

Carga de nutrientes

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Fig. 2. Fenómeno de histéresis, con una misma carga de nutrientes pueden existir diferentes biomasas algales de acuerdo al proceso en que el sistema acuático esté involucrado.

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el suministro de agua potable. Asimismo fue necesario la instalación de piletas de carbón activado en la planta de tratamiento para solucionar los problemas antes mencionados, y el uso de una fuente alternativa de agua (arroyo San Carlos). Teniendo en cuenta estos antecedentes, la empresa AGUAS DE LA COSTA S.A. decidió evaluar la situación actual de la calidad del agua del sistema y establecer las estrategias de manejo más adecuadas. La Laguna Blanca es un ejemplo muy interesante desde el punto de vista de las consecuencias económicas y sociales de su manejo, así como desde el punto de vista teórico. El estado de la laguna constatado antes del inicio del presente estudio, una fase de agua clara dominada por plantas sumergidas (principalmente E. densa), puede considerarse aceptable de acuerdo a criterios de conservación y de funcionamiento de los sistemas someros. Sin embargo, el excesivo crecimiento de la biomasa vegetal provoca una gran acumulación de materia orgánica, condiciones de anoxia e hipoxia en el sedimento y columna de agua, y una elevada concentración de sustancias húmicas. Asimismo, estos efectos pueden determinar interferencias en el proceso de potabilización del agua. De acuerdo a esto, el manejo de este sistema implica un compromiso entre las necesidades de su uso y el estado de conservación más acorde a su fin. Varios antecedentes (Maceina et al. 1992) demuestran claramente que un manejo inadecuado de la vegetación sumergida tiene consecuencias negativas, por ej. el desarrollo de floraciones de cianobacterias tóxicas. Los datos históricos de OSE y AGUAS DE LA COSTA S.A. permiten establecer la hipótesis de que la reducción drástica del nivel de agua entre los años 1997 y 1998 favoreció el establecimiento de una fase de agua clara con una dominancia de E. densa. La hipótesis de trabajo de la presente propuesta sostiene que un manejo adecuado del exceso de biomasa vegetal evitará los problemas en el proceso de potabilización del agua y el pasaje del sistema a un estado de agua turbia.

2.5 Objetivos del informe Los objetivos de esta investigación son: determinar el estado actual de la calidad del agua de la Laguna Blanca, establecer los principales efectos de Egeria densa sobre la misma y elaborar pautas de manejo de acuerdo a los servicios que brinda el sistema. Las principales preguntas que pretende responder este trabajo son: ¿Cuál es el estado trófico actual de la laguna? ¿Cuál ha sido la evolución temporal del estado trófico? ¿Cuál es el efecto de las plantas sumergidas en este sistema? ¿Los problemas de sabor y olor están asociados a un exceso de biomasa de plantas acuáticas en descomposición? ¿Cuáles son los factores más importantes en el deterioro de la calidad del agua observada en los últimos años? ¿Cuáles son las estrategias de manejo más adecuadas para este sistema considerando sus fines actuales?

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3. AREA DE ESTUDIO La laguna se encuentra ubicada en una cuenca muy pequeña (0.54 km2) y recibe el aporte intermitente de dos pequeñas cañadas sin nombre, una en el N y otra en el NE. Estas cañadas se encuentran fundamentalmente rodeadas de vegetación típica de suelos temporalmente saturados de agua (donde se destacan los caraguatales). Al S se presenta una pequeña cañada que conduce el exceso de agua de la laguna hacia el Océano Atlántico (Fig. 3).

El margen N de la laguna coincide con una paleocosta marina, indicando el antiguo límite del mar. El margen S estaba influenciado por un sistema dunar móvil (previo a la plantación de Pinus) que terminaba directamente en la laguna (Fig. 4). El sistema presenta una importante zona litoral (ca. 30% de su área total). La vegetación acuática se presenta como un mosaico de parches compuestos por especies de diversos hábitos ecológicos. Entre las formaciones vegetales de mayor importancia se destacan, la vegetación litoral emergente, las islas flotantes y los bancos de plantas sumergidas. En la Fig. 5 se detalla un corte longitudinal de la zona litoral del SW de la laguna donde se puede observar la distribución de las especies en función de la profundidad del sistema. Los parches de plantas emergentes están dominados por Typha latifolia, Schoenoplectus californicus, Scirpus giganteus y también emergentes de pequeño porte como Polygonum hydropiperoides y Enhydra sp. En los parches de Typha se encuentran especies flotantes de pequeño porte como Azolla sp, Ricciocarpus natans y

LIMITE DE LA CUENCA

CARCAVAS DEEROSION

ZONAS FORESTADASCON PINOS

OCEANO ATLANTICO

RUTA 104

RUTA 9

PLANTA DEAGUAS DE LACOSTA S.A.

Fig. 3. Mapa de la cuenca de la laguna Blanca con sus principales tributarios y efluentes. Se incluye la ubicación espacial de algunas de las actividades antrópicas consideradas en el documento. La zona residencial abarca principalmente la franja costera.

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diversas Lemnáceas (Spirodela intermedia, Wolffiela oblonga, Lemna minuta y L. valdiviana). Otras especies encontradas en estas formaciones fueron Mykania micrantha, Solanum adventitium y Alternanthera phylloxeroides.

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LIMITE DE ZONA LITORALLIMITE DE LA VEGETACIONSUMERGIDA

NIVEL DE AGUANIVEL DE AGUA REGISTRADO EN 1944

1944

1967

1998

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LIMITE DE ZONA LITORALLIMITE DE LA VEGETACIONSUMERGIDA

NIVEL DE AGUANIVEL DE AGUA REGISTRADO EN 1944

1944

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1998

Fig. 4. Secuencia temporal de fotografías áreas de la Laguna Blanca y parte de su cuenca.

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Las islas flotantes son asociaciones vegetales cuyo sustrato presenta una gran acumulación de materia orgánica fuertemente cohesionada por el sistema radicular de sus especies. La formación de estos parches es el resultado de un proceso de sucesión que comienza con el establecimiento de pequeñas plantas flotantes de los géneros Azolla, Salvinia, Spirodela y Lemna. Para el desarrollo de esta comunidad son necesarias condiciones de escaso movimiento del agua, como las que existen en las zonas libres entre la vegetación emergente o en compartimentos con una gran acumulación de biomasa de E. densa. Esta comunidad de pequeñas plantas flotantes sirve de sustento a especies emergentes como Hydrocotyle ranunculoides, Scirpus cubensis, Utricularia gibba, Habenaria arenifera, y ocasionalmente Polygonum hydropiperoides. El sistema radicular de estas especies consolida la mata flotante permitiendo que especies de mayor tamaño como Typha e incluso árboles colonicen la isla. La Fig. 6 permite observar el desplazamiento de una isla flotante durante un muestreo realizado en la primavera del 2000, en este caso el desplazamiento fue ocasionado por un fuerte viento del SW-W. Los bancos de plantas sumergidas están compuestos principalmente por Egeria densa y en menor abundancia por Ceratophyllum demersum. Esta última se encuentra dispersa en zonas litorales rodeadas de vegetación emergente (principalmente en el SW, SE y NW). En agosto de 1999 se registraron unos pocos especímenes de Potamogeton ferrugineus. Egeria densa presenta un tallo débilmente sujeto al sedimento por raíces adventicias. En la mitad de la columna de agua el tallo se ramifica, acumulando la mayor parte de la biomasa debajo de la superficie. Debido al débil enraizamiento de E. densa y la poca consistencia del sedimento de la laguna, las plantas son fácilmente transportadas en la columna de agua manteniendo su posición de vida. Esto fue constatado al colocar redes de enmalle que permanecieron fijas durante 24 horas, durante los muestreos de peces. Egeria densa puede emerger masivamente a la superficie cuando el nivel de agua de la laguna es bajo, alrededor de los 2.00 m (profundidad máxima).

Fig. 6. Desplazamiento de una isla flotante asociado a un fuerte viento del SW. Setiembre/ 2001.

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4. MATERIAL Y METODOS 4.1 Evolución de la Laguna Blanca 4.1.1 Información paleolimnológica

Se extrajo un testigo de sedimento de 555 cm de largo con un pistón-corer en el punto de mayor profundidad de la laguna. Las muestras fueron inmediatamente conservadas en tubos de plástico blanco y dispuestas en forma horizontal para evitar compactación. Las muestras fueron transportadas por avión a Alemania (UFZ-Magdeburg), donde se conservaron a 4°C en absoluta oscuridad. Los contenidos de materia orgánica y carbonato fueron determinados por ignición a 550 y 880°C, respectivamente. Los contenidos de nitrógeno, carbono y fósforo fueron cuantificados de acuerdo a los métodos del Instituto Alemán de Estándares (DIN: Deutsches Institut für Normung) y a la Organización Internacional de Estándares (ISO). Los pigmentos fotosintéticos fueron extraídos con etanol 96% por 24 horas. Luego de un análisis exploratorio con el método espectrofotométrico de Nusch (1980) se seleccionaron muestras para el análisis por cromatografía líquida (HPLC: high pressure liquid chromatography), que se encuentra en progreso. Las muestras de sedimentos fueron datadas por 137Cs, 210Pb, 14C convencional sobre materia orgánica sedimentaria. Para 137Cs y 210Pb las muestras fueron secadas a 60oC por 48 hs y enviadas al laboratorio de analítica del UFZ-Leipzig. La actividad de 210Pb fue medida con un espectrómetro gamma de germanio de alta pureza (HPGe). Las edades de 210Pb y 137Cs fueron establecidas de acuerdo al modelo de tasa constante de entrada (CRS: constant rate supply). Las tasas de sedimentación fueron calculadas a partir de las edades de 210Pb. Las edades del sedimento estimadas a partir de la actividad de 210Pb y 137Cs, fueron comparadas con información histórica sobre impactos antrópicos en la cuenca para corroborar la confiabilidad de las medidas. La información histórica fue obtenida de la Dirección Nacional de Minería y Geología (DINAMIGE), Ministerio de Transporte y Obras Públicas (MTOP), Aguas de la Costa S.A. y conversaciones con gente local. 4.1.2 Cambios recientes en la cuenca y la laguna durante los últimos 60

años Con el objetivo de conocer los principales cambios en el uso de la cuenca y las posibles modificaciones de la laguna durante las últimas décadas, se analizó una secuencia de fotografías aéreas de 1944, 1966 y 1998 mediante fotolectura y metodología SIG (Sistema de Información Geográfica, software ArcView versión 3.2). La fotografía de 1944 es oblicua, escala 1:40.000 y fue tomada por el Servicio Geográfico Militar en el vuelo del Trimetrogón del 04/03/1944. La fotografía de 1967 es vertical, escala 1:20.000 y corresponde al 26/03/1966. Al igual que en el caso anterior la fotografía pertenece al Servicio Geográfico Militar. La fotografía de 1998 es vertical, escala 1:25.000, fue tomada en el mes de diciembre por un vuelo de la Fuerza Aérea contratado por PROBIDES (Fig. 4). Las fotografías de 1967 y 1998 pudieron ser georeferenciadas, no así la de 1944 por tratarse de una fotografía oblicua. La digitalización y georeferenciación se realizó con el módulo Image Analysis, considerando las coordenadas de la Carta Geográfica San Carlos-Punta del Este del Servicio Geográfico Militar de 1991. Las áreas de cada una de las unidades identificadas en las fotografías de 1967 y 1998 se estimaron a través del módulo Polygeom.

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4.2 Vegetación acuática Las plantas acuáticas de la Laguna Blanca fueron colectadas, identificadas a nivel específico y depositadas en el herbario de la Facultad de Química, gracias a la generosa colaboración del Lic. Eduardo Alonso-Paz. En el caso de la vegetación sumergida, se determinó su biomasa bimensualmente durante el invierno y mensualmente en el resto de las estaciones del año. Las muestras fueron colectadas mediante buceo, utilizando un dispositivo especialmente diseñado para el tipo de vegetación presente en este sistema (Fig. 7). El muestreo se efectuó en 16 estaciones ubicadas en cuatro transectos paralelos (Fig. 7), y se determinó el peso fresco y el peso seco de la vegetación luego de secado durante 48 horas a 70°C. En marzo- 2001 se determinó el volumen de la laguna ocupado por la vegetación sumergida, o PVI (per cent volume infested, Canfield et al. 1984). El PVI fue estimado como el producto del porcentaje de cobertura de la vegetación por la altura de la planta, dividido por la profundidad de la columna de agua. Se promediaron 109 puntos a lo largo de nueve transectas en toda la laguna. Por último, se cuantificó el contenido de nutrientes en los tejidos de las plantas sumergidas, mediante digestión ácida para fósforo y el método Kjeldhal para el nitrógeno. 4.3 Características fisicoquímicas del agua y sedimento Entre abril-2000 y marzo-2001 se llevaron a cabo nueve muestreos en dos estaciones denominadas SP y CP (Fig. 7). La primera correspondió a la parte más profunda de la laguna que está actualmente desprovista de E. densa y la segunda a uno de los compartimentos con mayor biomasa de esta hidrófita. Temperatura (T), concentración de oxígeno disuelto (O2), conductividad (k), pH, transparencia y penetración de la luz en la columna de agua se registraron in situ, y se colectaron muestras de agua en superficie y fondo en cada estación mediante bomba de succión. La constante de atenuación de la luz (KD) en profundidad se determinó a partir del gradiente de la radiación fotosintéticamente activa (PAR). Los análisis realizado fueron los siguientes: alcalinidad (ALC) y material en suspensión (SST), APHA (1985); fósforo reactivo soluble (FRS), Murphy & Riley (1962); fósforo total (FT) y nitrógeno total (NT), Valderrama (1981); nitrato (NO3

-), Müller & Widerman (1955); amonio (NH4+),

Koroleff (1970); silicato (SiO2), Müllin & Riley (1955); clorofila (Cl-a), Nusch (1980). En las dos estaciones se colectaron mensualmente (excepto en invierno) muestras de sedimentos, con Kajak-corer de 6 cm de diámetro. El contenido de materia orgánica fue determinado por gravimetría (Hakanson & Jansson 1983) y su contenido de fósforo y nitrógeno total de acuerdo a Valderrama (1981). Todos los análisis fueron realizados por triplicado. La concentración de sustancias húmicas en suspensión y en el agua intersticial de los sedimentos superficiales se estimó como fluorescencia de CDOM (materia orgánica disuelta coloreada). Las muestras para fluorescencia fueron filtradas (filtros GF/C prequemados) y su espectro de emisión con una excitación a 355 nm fue registrado a temperatura ambiente. La emisión a 450 nm fue normalizada con la integración del área de la señal Raman del agua MilliQ, para obtener la fluorescencia en unidades Raman nm-1. Las muestras de sedimento fueron concentradas por centrifugación previamente a su filtrado. La carga de nutrientes asociada a cada compartimento, sedimentos, agua y E. densa, se estableció determinando la carga presente en volúmenes pre-establecidos. En el caso de los sedimentos se consideró un volumen de 1m2 por 10cm de profundidad,

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para el agua uno de 1m2 por la profundidad de la columna de agua, y para la vegetación se consideró la carga asociada a la biomasa media por m2 en cada muestreo. La determinación del estado trófico se realizó con base a dos métodos, Salas & Martino (1990) y Canfield et al. (1983). Esta última, además de considerar la concentración de nutrientes en la columna de agua, contempla la carga asociada a la vegetación acuática (en este caso E. densa).

4.4 Estructura de las comunidades planctónicas

Las muestras cualitativas de fitoplancton fueron tomadas con botella y con red (tamaño de poro 25µm) y mantenidas frescas y preservadas en formol neutralizado al 4% hasta su identificación. Las muestras cuantitativas integradas de fitoplancton fueron colectadas con una botella Ruttner en las estaciones con y sin plantas, preservadas en yoduro de lugol y contadas en una cámara Sedwick-Rafter de 1ml en microscopio invertido a 40X (Guillard, 1978). Las poblaciones fueron enumeradas en campos al azar. La abundancia del fitoplancton fue expresada en células/ml y el biovolumen fue estimado de acuerdo con Hillebrand et al. (1999). Las especies y su

Fig. 7. Distribución espacial de las estaciones de muestreo y metodología empleada en la estimación de la biomasa de Egeria densa. CP= estación con plantas, SP= estación sin plantas.

N

SP

CP

14

abundancia relativa en biovolumen se agruparon en categorías taxonómicas (Van der Hoek et al. 1997). Asimismo, las especies con una abundancia relativa mayor al 5% del biovolumen total fueron agrupadas en asociaciones (AS) (Reynolds 1997; Padisak & Reynolds 1998), de acuerdo con sus características morfológicas y ecológicas. Las muestras de zooplancton para análisis cualitativo fueron colectadas con una red de 69 µm de tamaño de poro. Para el análisis cuantitativo se filtraron 20 litros de agua a través de una malla de 50 µm. Las muestras se tomaron en tres profundidades: superficie, medio y fondo de la columna, con una bomba de succión y por triplicado. Las muestras se fijaron con formaldehído al 4% de concentración final. El conteo se realizó en cámaras Sedwick-Rafter de 2 y 5 ml bajo microscopio óptico a 10 y 20X, siguiendo la metodología de Paggi & De Paggi (1974). La abundancia fue expresada como individuos/L y las especies se agruparon para su análisis en rotíferos, copépodos cyclopoides, copépodos calanoides, nauplios y cladóceros. 4.5 Estructura de las comunidades nectónicas Se realizaron muestreos estacionales nocturnos mediante la técnica de pesca puntual eléctrica (Perrow et al. 1996). Los puntos se ubicaron en transectos dispuestos en la zona litoral y pelágica. En cada zona se efectuaron 40 pulsos por muestreo, con excepción del invierno donde el número de pulsos fue de 43 para la zona litoral y 22 para la zona sin plantas. Los individuos fueron fijados en formol al 10% inmediatamente después de colectados. Posteriormente fueron identificados taxonómicamente, medidos y pesados. Los cálculos de biomasa y abundancia por unidad de área consideraron los criterios de Bohlin et al. (1990). En primavera y verano se realizaron además muestreos con redes de enmalle de 2.5, 3.5, 5.5 y 6.5 cm de apertura de malla. Las mismas se calaron perpendicularmente a la línea de costa durante 12 horas. En el mes de marzo de 2001 se realizó un muestreo cualitativo con pesca eléctrica en la Laguna Escondida, situada en las cercanías de Laguna Blanca, con fines comparativos. 4.6 Análisis de datos Para estudiar las diferencias en el tiempo, entre las dos estaciones de muestreo y en la profundidad, se realizaron análisis de varianza (ANOVA) de dos y tres vías con efectos fijos, respectivamente. Los datos fueron normalizados en los casos necesarios (log x +1), las comparaciones post hoc se realizaron con la prueba de Tukey y se verificó la homogeneidad de las varianzas mediante las pruebas univariadas de Cochran, Hartley y Bartlett. Se realizaron correlaciones múltiples (R2), simples (r) y no paramétricas (Spearman, rs) A efectos de identificar los principales patrones espaciales y temporales registrados, así como los factores más importantes que los determinaron, se utilizaron análisis de ordenación de componentes principales (PCA) mediante el software CANOCO 4.0 (ter Braak & Smilauer 1988). Por último, a efectos de corroborar las hipótesis de trabajo sobre las relaciones entre las variables ambientales y biológicas se realizaron análisis canónico de correspondencia (CCA). La significancia estadística de las variables ambientales fue analizada usando simulaciones de Monte Carlo con 199 permutaciones irrestrictas.

15

5. RESULTADOS 5.1 Evolución de la Laguna Blanca

5.1.1 Información paleolimnológica

La edad del corer testigo corresponde al año 981 ± 60 DC (después de Cristo) en la profundidad de los 140-145 cm, a 199 ± 60 AC (antes de Cristo) en la profundidad de los 250-255 cm y 1709 ± 75 AC en la profundidad de los 350-355 cm. La distribución vertical de materia orgánica, carbonato, nitrógeno, fósforo y pigmentos se indica en la Fig. 8. El contenido de pigmentos, materia orgánica y carbonatos fue bajo para la sección de los 555-450 cm, que representaría el origen del cuerpo de agua (ca 6000 años antes del presente), cuando el nivel del mar estaba alrededor de 5m sobre el actual (Martin & Suguio 1992). El modelo regional de variaciones del nivel del mar corresponde al sur de Brasil, pero ha sido validado para la costa sudeste del Uruguay (García-Rodríguez et al. 2001 a, b). El cuerpo de agua en esta época correspondió a un escenario salobre/marino con una escasa biomasa de productores primarios. El intervalo 450-440 cm, representa la primera submergencia del Holoceno, y coincide con el aumento del contenido de fósforo, nitrógeno, materia orgánica y pigmentos (Fig. 8). Esta submergencia corresponde a un periodo de ca. 300 años en el cual el nivel del mar se ubicó aproximadamente 0.7 m por debajo del nivel actual (Lessa et al. 2000). Posteriormente se produjo un nuevo aumento del nivel del mar (Martin & Suguio 1992, Lessa et al. 2000) donde existió una alta dinámica de procesos costeros (440-330 cm). Esta dinámica se corresponde con la alta variabilidad del contenido de carbonatos, pigmentos y nutrientes. Al final de este período continuó una alta variabilidad del contenido de materia orgánica, nutrientes y pigmentos, pero con una disminución del contenido de carbonato lo cual indicaría el final de la segunda transgresión del Holoceno. A partir de este momento se origina el cuerpo de agua tal como actualmente lo conocemos. Este proceso coincidió con la formación del cordón dunar ya que no existieron registros de la tercera transgresión del Holoceno (ca. 500 AC). Por lo tanto, durante los últimos 2500 años la laguna exhibió características dulceacuícolas, con un mayor contenido de materia orgánica y nutrientes, y una menor concentración de carbonatos. Hacia los 117 cm, se observaron cambios significativos en las características paleolimnológicas del cuerpo de agua, con una disminución del contenido de nutrientes y materia orgánica (Fig. 8). La datación por 210Pb reveló que los sedimentos ubicados a los 110 cm de profundidad corresponden al año 1945. En este período las velocidades de sedimentación aumentaron significativamente (Fig. 9), disminuyendo luego de 1965 (alrededor de 25cm). A partir de este año se registró un aumento en el contenido de materia orgánica, nutrientes y pigmentos, indicando un proceso reciente de eutrofización.

16

MAT

ERIA

OR

GA N

ICA

(%)

CARB

ON

ATO

(%)

NIT

RO

GEN

O

(mg/

gPS)

F OSF

ORO

(mg/

gPS)

PIG

ME N

TOS

( mg/

gPF

)

PROFUNDIDAD (cm)

Fig.

8.

Dis

trib

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n ve

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el c

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nido

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mat

eria

org

ánic

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rbon

atos

, nu

trie

ntes

y p

igm

ento

s en

el s

e dim

ento

.

17

Fig. 9. Variación de la actividad del 210 Pb, de la tasa de sedimentación y del tipo de sedimento en función de la profundidad del corer y del tiempo. Esquema con las principales actividades humanas.

1995

198619811974

19661957

1950

1947

1945

ACTIVIDAD DEL 210Pb(Bq/kg)

TASA DE SEDIMENTACION(mm/año)

PR

OFU

ND

IDAD

(cm

)

AÑO

S D

C

I

II

III

IV

V

VI

VII

CORER LBL1

- 1966: Dunas forestadas con .Pinus pinaster

- 1969-1970: Construcción de la infraestructura necesaria para el suministro de agua potable.

Explotación ganadera, importante erosión del suelo. Comienzo de la forestación.

- 1970-2001: Producción de agua potable

Cronología de los impactos humanosmás importantes

140-145 cm 981 + 60 C años DC14

1943 - : 1943 Primer registro en fotografíasaéreas de cárcavas de erosión.

Impactos humanos previosno conocidos.

PR

OFU

ND

IDAD

(cm

)

IV

I

II

III

V

VI

VII

Arcilla arenosa marrónSedimento laminado

Arcilla arenosa grisSedimento laminado

Arcilla arenosa negra

Arcilla arenosa marrón


Arcilla arenosa marrón


Prof. (Cm)5-10

30-35

145-150

φ-4 (%)

19

20

18

φ-5 (%)

38

39

38

φ-6 (%)

42

40

95-100 19 38 42

41

18

5.1.2 Cambios recientes en la cuenca y la laguna La secuencia de fotografías aéreas analizada permite identificar la progresiva intervención humana que sufrió la cuenca de drenaje (Fig. 4). En el período de 1944 a 1966 se constatan extensas cárcavas de erosión dispersas en toda la cuenca, y la progresiva forestación de las dunas con Pinus pinaster, con la consecuente fijación del sistema de dunas móviles. Asimismo, en este período se realizan los principales fraccionamientos de terreno, registrándose el avance en infraestructura de caminos y construcción de casas. Las cárcavas parecen haber estado activas durante las primeras décadas del siglo pasado, hasta probablemente fines de los ‘80. En las fotografías de 1998 ya aparecen forestadas, siendo ésta una práctica común para frenar la erosión. En un primer análisis se consideró la posibilidad de que dichas cárcavas correspondieran a canteras, sin embargo no existen registros de extracción en DINAMIGE ni en el Ministerio de Transporte y Obras Públicas. Desde 1966 a 1998 se observa un cambio en el uso de la tierra, el propósito ganadero de los terrenos es prácticamente sustituido por actividades turísticas y recreacionales, manteniéndose algunos campos con ganadería extensiva. Con relación a la laguna, en la fotografía de 1966 se reconocen tres zonas (Fig. 4): el margen del agua en 1944, el nivel de agua en el momento de la toma de la fotografía y límite de las zonas donde se establecía la vegetación emergente. En la fotografía de 1998 se observan estos tres límites más el contorno de la zona de distribución de la vegetación sumergida.

Desde 1997 a 1998 se observa una clara disminución del área de la laguna (ca. 30%). La zona NE de la laguna sufrió un intenso proceso de colmatación convirtiéndose en un bañado. Este proceso ya se evidenciaba en 1967, pero en la fotografía de 1998 y en la actualidad se observa en su máxima expresión. Por otra parte, en la fotografía de 1998 se observa el establecimiento de la vegetación sumergida (compuesta principalmente por E. densa) ocupando un área equivalente a 12 há (ca. 31% del área de la laguna). En el otoño del año 2000 se observó a E. densa llegando hasta la superficie del agua y ocupando una superficie estimada de 2/3 del espejo del agua. Esta vegetación no se observa en las fotografías anteriores, aunque pueden encontrarse algunos parches pequeños en la laguna, los que podrían considerarse vegetación sumergida.

5.2 Distribución, biomasa y contenido de nutrientes de Egeria densa

La biomasa de E. densa no presentó un patrón temporal evidente (Fig. 10), el promedio correspondió a 174.3 gPS/m2, mientras que los mínimos y máximos de biomasa fueron 71.9 y 277.5 gPS/m2, en marzo-2001 y setiembre-2000 respectivamente. No existieron diferencias significativas entre los muestreos, salvo en aquellos correspondientes a los valores mínimos y máximos mencionados (F=2.51, p<0.05). La distribución espacial de la biomasa fue generalmente heterogénea, existiendo dos zonas de acumulación de biomasa (Fig. 11). En los muestreos de julio, setiembre y marzo la distribución espacial fue claramente heterogénea. La estimación de cobertura a partir del estudio del PVI indicó que E. densa cubrió el 45% de la superficie del espejo de agua, unas 12.7 há. (Fig. 12). La longitud media

19

de las plantas fue 1.54m, aunque el 10% superó los 2m de longitud, y el máximo registrado en un solo individuo fue 2.7 m. En marzo del 2001 esta especie ocupaba un PVI equivalente al 28.2-39.2%. Las plantas presentaron una menor longitud a medida que la profundidad de la columna de agua aumenta (rs=-0.33, p<0.001).

El contenido de nitróge-no de la biomasa de E.densa representó en promedio el 3.55% del peso seco, mientras que el fósforo el 0.22%. El contenido de los nu-trientes en la biomasa presentó importantes variaciones temporales (Fig. 13). El porcentaje de fósforo registró tres máximos, en julio, no-viembre y enero, y una tendencia general a dis-minuir en el tiempo. Los meses de menor por-centaje de fósforo en la biomasa coincidieron con los máximos de

biomasa registrada (setiembre y diciembre de 2000). Las variaciones temporales del contenido de nitrógeno y fósforo en la biomasa vegetal estuvieron correlacionadas (rs=0.78, p<0.05).

5.3 Características fisicoquímicas del agua y sedimento

5.3.1. Agua Los valores extremos de temperatura registrados en este sistema (Tabla I), así como el promedio anual de este parámetro, permite clasificarlo como cálido tropical, de acuerdo a Salas & Martino (1990). La laguna presentó generalmente condiciones de mezcla durante todos los muestreos (polimixis). La transparencia del agua fue generalmente mayor a 1 metro (Tabla I), registrándose los valores mayores y menores en invierno y verano, respectivamente. El coeficiente de atenuación de la luz (Kd) estuvo relacionado directamente con el contenido del material en suspensión, biomasa algal e indirectamente con la abundancia del zooplancton (ZT) (y=1.14* SST+0.514*Cl-a-0.92*ZT, R2=0.79, p<0.05). La coloración marrón-amarilla del agua se debió a su contenido moderado a elevado de CDOM (principalmente sustancias húmicas) (promedio anual 0.42 nm-1). La coloración marrón-amarilla del agua se debió a su contenido moderado a elevado de CDOM (principalmente sustancias húmicas) (promedio anual 0.42 nm-1).

BIO

MAS

A gP

S/m

2

0

50

100

150

200

250

300

MAY JUL SET NOV DIC ENE FEB MAY

Fig. 10. Variación temporal de la biomasa de E. densa. Los valores incluyen la media para todo el sistema (±1 Error estándar).

20

N

100100

100

200200

200

300

300

400

400300

800600 1000

100

200

100

100

300300

200

200

600 500500

400

400

300400

200

200

100

100

100

100

200

200

300

300

400 400

400500

500

500

400400

300 100

600700

700

500800600

200 200

200

1000

100

100100

100

100

400

300

300

200

200

200

800600500

900

300300

200

200 200

100

100

200

200

300400 400500

500

600

100

100

100

100

200

200

200200

300 300400

300 300400

100

100

200

500

300

100

100

100200 100

100

200

200

200

300

200

200

700600500400

100

50

50150

150

100

100

350300250250

200

MAYO JULIO

SETIEMBRE NOVIEMBRE

DICIEMBRE ENERO

PLANTADE BOMBEOFEBRERO

MARZO

BIO

MASA D

E

(gPS

/m)

E.

den

sa

2

Fig. 11. Distribución espacial de la biomasa de Egeria densa en cada uno de los muestreos realizados.

21

Las concentraciones de CDOM fueron máximas en invierno (julio) y gradualmente dismi-nuyeron hacia el verano (Fig. 14). El perfil del espectro de emisión de la CDOM se mantuvo en todo el período de estudio, registrándose una disminución importante de la concentración hacia el final (F=199.3, p<0.001). Los máximos valores en el espec-tro de emisión fueron regis-trados para bajas longitudes de onda (Fig. 15), entre 400 y 470 nm, lo que corresponde, de acuerdo a Larson & Rockwell (1980) y Senesi et al. (1989) a sustancias húmicas originadas en el propio medio acuático. Solamente en los

muestreos de abril y enero se registraron diferencias significativas entre superficie y fondo, siendo mayores en fondo. En noviembre y marzo se observaron diferencias significativas entre las estaciones con mayores valores de CDOM en la estación con plantas. El contenido de CDOM estuvo directamente correlacionado con el pH (R2=0.50, p<0.05) e inversamente con la clorofila y el coeficiente de extinción de la luz (R2=-0.49, p<0.05, r=-0.57, p<0.05, respectivamente). El pH fue neutro a leve-mente básico, y los ma-yores valores se observaron en los meses más cálidos (Tabla I). Los valores de conductividad y alcalinidad indican una reserva alcalina moderada, ambos párame-tros presentaron una clara variación temporal asociada a los cambios del nivel del agua de la laguna (Fig. 16). La columna de agua pre-sentó valores de oxígeno disuelto cercanos a la sa-turación durante otoño, in-vierno y primavera, y so-bresaturación en el verano, mientras que los de fondo generalmente fueron mayo-res al 50%. En general, los perfiles de oxígeno fueron

0-20%20-40%40-60%60-80%80-100%100%

PVI

Fig. 12. Patrón espacial del volumen de la columna de agua ocupado por E. densa.

BIOMASA gPS/m2

NIT

RO

GEN

O (

mg/

m2 )

4000

6000

8000

10000 FOSFO

RO (m

g/m2)

0

200

400

600

800

% N

ITRO

GEN

O

0

1

2

3

4

5

6

% FO

SFORO

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

MAY JUL SET NOV DIC ENE FEB MAY

NITROGENO

FOSFORO

Fig. 13. Contenido de nutrientes en la biomasa de E. densa expresado en porcentaje y por unidad de superficie.

22

ortógrados en la zona libre de plantas y clinógrados en la estación con plantas. No obstante, no se encontraron diferencias importantes entre superficie y fondo, a excepción de marzo (muestreo piloto) y abril-2000 (Fig. 17), cuando se registró un importante déficit de oxígeno en el fondo. Tabla I. Rangos y promedios de los principales parámetros fisicoquímicos estudiados. nd= no detectable.

Secchi (m)

T ºC

O2 mg/L

K µS/cm

pH SST mg/L

MO %

NO3-

µg/L NT

mg/L FRS µg/L

FT µg/L

SiO2

mg/L Cl-a µg/L

Min 0.7 10.0 0.4 217 6.6 3.1 14.4 17.3 0.41 < 14 33.0 1.2 nd. Máx 1.7 27.9 10.5 473 8.3 27.1 89.8 242.1 1.29 38.2 210.7 4.4 27.2

Media 1.2 19.8 7.1 279 7.4 8.4 62.8 78.0 0.75 < 14 70.0 3.1 10.6 La concentración de nitrógeno total fue baja a moderada, siendo las formas predominantes el nitrato o el amonio dependiendo del nivel del agua (Fig. 18, Tabla I). Los máximos valores de nitrógeno total fueron registrados en el verano. La concentración de fósforo total fue en general baja, excepto en el verano del 2001 (Fig. 18, Tabla I). La concentración de FRS fue también baja la mayor parte del tiempo, siendo prácticamente indetectable a partir de setiembre (Fig. 18). La relación de NT/PT indicaría que el fósforo es el nutriente limitante de la productividad durante casi todo el período, excepto en febrero cuando esta relación cambia. Según el modelo de Salas & Martino (1990), de acuerdo con los valores de nutrientes, clorofila a y transparencia el sistema se clasifica como meso-eutrófico (Tabla II), sin embargo, si se considera el contenido de nutrientes en las macrófitas el sistema corresponde a eutrófico-hipereutrófico (aproximación de Canfield et al. 1983).

Fig. 14. Variación temporal y espacial de la concentración de sustancias húmicas cuantificada como CDOM.

SUST

ANCI

AS H

UM

ICAS

(CD

OM

, nm

-1)

0,0

0,5

1,0

1,5

2,0

2,5

3,0Con plantas superficie Con plantas fondo Sin plantas superficie Sin plantas fondo

ABR NOVSETJUL ENEDIC MARFEB

23

Los valores de hierro, cloruros, sulfato, manganeso y aluminio se correspondie-ron con los rangos encontra-dos en estudios anteriores, siendo además normales para aguas naturales. El alu-minio presentó sus mayores concentraciones inmediata-mente después de las pre-cipitaciones de otoño (Fig. 19). El hierro, manganeso y sulfato contaron con un pa-trón temporal similar siendo sus máximos en enero (Fig. 19).

En el análisis de ordenación se indican, de forma simplificada, los principales factores que controlan los patrones temporales y espaciales en este sistema (Fig. 20). El conjunto de muestras conforma tres grandes grupos, no observándose mayores diferencias entre las estaciones con y sin plantas. El grupo 1 contiene los muestreos de otoño del 2000, período de menor nivel de agua, donde se registraron los mayores valores de conductividad, alcalinidad, amonio y fosfato. El invierno y la primavera conforman un grupo donde las muestras contaron con los mayores valores de nitratos y CDOM. Por último, el período de verano se destacó por el aumento de las fracciones totales de nutrientes, biomasa algal, material en suspensión y el contenido de materia orgánica, hierro, manganeso, sulfato y silicato.

LONGITUD DE ONDA (nm)380 400 420 440 460 480 500 520

INTE

NSI

DAD

DE

FLU

OR

ESCE

NCI

A

0

2

4

6

8

10

JulSetNov y dic

EneFeb y mar

SUPERFICIECON PLANTASSIN PLANTAS

Ene sed

ESPECTRO DE EMISIONFONDO

Fig. 15. Espectro de emisión de CDOM en agua durante el período de muestreo (excitación a 355nm).

ABR MAY JUL SET NOV DIC ENE FEB MAR200

250

300

350

400

450

500

2

3

4

40

50

60

70

80

90

100

110

CON

DU

CTIV

IDAD

(µS

cm

-1)

Zmax (m

)

ALCA

LIN

IDAD

(m

g Ca

CO3/

L)

Fig.16. Variación temporal del nivel del agua (expresado como profundidad máxima) y los cambios asociados en la conductividad y la alcalinidad.

24

Tabla II. Caracterización del estado trófico de acuerdo al criterio de Salas & Martino (1990), considerando la concentración de fósforo en el agua (*) y sumando la concentración presente en el agua y en las macrófitas(**).

Parámetro Mesotrófico Eutrófico Hipereutrófico Clorofila a µg/L (media anual) 52.0 % 41.0 % 2.5 % Fósforo total µg/L (media) * 39.0 % 57.0 % 3.5 % Fósforo total µg/L ** 2.0 % 44.0 % 54.0 %

Los análisis de varianza, considerando tres factores (estación, profundidad y tiempo), permiten establecer que las diferencias en el tiempo son altamente significativas para la mayoría de las variables (Tabla III). Considerando la profundidad, las diferencias fueron significativas también para la mayoría de las variables (Tabla III). Las diferencias entre estaciones sólo fueron significativas para ocho de los parámetros analizados. Temperatura, conductividad, sólidos suspendidos, amonio, nitrito, nitrato, fósforo total presentaron generalmente valores superiores en la estación con plantas, un patrón espacial inverso se observó con el silicato (Tabla III).

0

5

10


5

10

Estación con plantas

Estación sin plantas

OXI

GEN

O (

mg/

L)

Superficie Fondo

Fig. 17. Concentración de oxígeno disuelto en superficie y fondo, en la estación con plantas y sin plantas.

25

Tabla III. Resultados de los análisis de varianza de acuerdo a cada factor considerado: presencia-ausencia de la vegetación, profundidad de la columna de agua y tiempo. ns= no significativo

Estación Muestra Variable C/P S/P Superficie

(S) Fondo

(F) Variación temporal

Temperatura 2422, p<0.001 Conductividad 5805, p<0.001

Oxígeno 76.8, p<0.001 pH 447.2, p<0.001

Alcalinidad 3497, p<0.001 SST 8.5, p<0.001

% MO del SST 5.7, p<0.001 Amonio 184.6, p<0.001 Nitrito 38.6, p<0.001 Nitrato 189.5, p<0.001

Nitrógeno total 18.2, p<0.001 Fósforo reactivo

soluble 7028, p<0.001

Fósforo total 40.6, p<0.001 Silicato 1871, p<0.001

16.6, p<0.01 >CP8.3, p<0.05 >CP

ns ns ns

9.5, p<0.05 >CP ns

6.7, p<0.001 >CP8.6, p<0.05 >CP 8.3, p<0.05 >CP

ns ns

10.1, p<0.05 >CP5.6, p<0.05 >SP

163.7, p<0.001 >S ns

201.1, p<0.001 >S 670, p<0.001 >S 41.8, p<0.001 >F 43.5, p<0.001 >F

ns 10.2, p<0.05 >F 22.3, p<0.01 >F 12.5, p<0.01 >F 48.6, p<0.001 >F

ns

105.9, p<0.001 >F ns


200

600

800

1000

1200

Col 34 vs NO3: 1 Col 34 vs NO3: 2 Col 34 vs NO3: 3 Col 34 vs NO3: 4 Col 34 vs NO3: 5 Col 34 vs NO3: 6 Col 34 vs NO3: 7 Col 34 vs NO3: 8 Col 34 vs NO3: 9 Col 34 vs NH4 Col 34 vs NT


50

100

CON

TEN

IDO

DE

FOSF

ORO

(µg

/L)

CON

TEN

IDO

DE

NIT

RO

GEN

O (µg

/L)

NITROGENO TOTALNITRATOAMONIO

FOSFORO TOTALFOSFORO REACTIVO SOLUBLE

Fig. 18. Variación temporal de todas las formas de nitrógeno y fósforo analizadas.

26

5.3.2. Sedimentos

Los sedimentos de la laguna presentaron altas concentraciones de nutrientes y materia orgánica. El contenido promedio de fósforo total fue 1.97 y 2.56 mgP/gPS en el área con y sin vegetación, respectivamente. Esta diferencia fue esta-dísticamente significativa (F=182, p<0.001). El contenido de fósforo disminuyó con la profundidad del sedimento analizado, siendo los cuatro centímetros superficiales los de mayor contenido (F=105.8, p<0.001). La variación en el tiempo del contenido de fósforo no presentó un patrón claro ni similar entre las estaciones de muestreo (Fig. 21). Al finalizar el presente estudio (marzo-2001), en la zona sin vegetación sumergida se habían alcanzado valores similares a los del otoño del año anterior, mientras que en la zona con E.densa la concentración final fue superior. La zona sin vegetación presentó variaciones temporales más importantes que la zona vegetada.

0

10

20

30

40

50

0,0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,0

0,4

0,8

1,2

ABR MAY JUL SET NOV DIC ENE FEB MAR0,00

0,01

0,02

0,03


40

80

120

160

Clor

o (m

g/L)

Alum

inio

(m

g/L)

Hie

rro

(mg/

L)

Man

gane

so (

mg/

L)

Sulfa

tos

(mg/

L)

ESTACIÓN SIN PLANTAS

ESTACIÓN CON PLANTAS

Fig. 19. Variación temporal y espacial de los cationes y aniones considerados en este estudio.

27

El contenido de nitrógeno total en el sedimento no presentó variaciones en las zonas con o sin E.densa, siendo las medias 20.29 y 20.14 mgN/gPS respectivamente. Al igual que el fósforo, el contenido de nitrógeno disminuyó con la profundidad del sedimento (F=10.46, p<0.001) y varió en el tiempo sin seguir un patrón claro (Fig. 21). A pesar de las oscilaciones, se observa una tendencia general a aumentar el contenido en el tiempo (Fig. 21). El nitrógeno estuvo correlacionado con el porcentaje de materia orgánica en la zona con vegetación, aunque no en forma significativa. El contenido de materia orgánica osciló alrededor del 40% y no presentó diferencias entre los sitios a lo largo del tiempo. Se observó la disminución de la concentración de materia orgánica con el aumento de la profundidad del sedimento (F=96.6, p<0.001). Se encontraron diferencias en el tiempo, dándose los valores mínimos en febrero del 2001 y en los meses de invierno de 2000, mientras que los máximos se registraron en noviembre, diciembre y enero.

-1.0 +1.0

ALCALINIDAD

CONDUCTIVIDAD

CDOMKd

OXIGENO

ALUMINIO

AMONIO

CLOROFILA a

FOSFORO REACTIVOSOLUBLE

SILICATO

NITRATO

CLORURO

pH

NITROGENO TOTAL

SES

HIERRO

NITRITO

MANGANESO

SULFATO FOSFORO TOTAL

May

AbrJul

Set

Dic

May

Feb

Ene

NovDic

Set

Nov

Jul

Abr

Feb

Ene

Mar

Mar

-1. 0

-1.0

% MO DEL SES

EJES 1 2 3 4 VARIANZA TOTAL

Valores de los ejes 0.315 0.237 0.121 0.100 1

Varianza acumulada de las especies % 31.5 55.2 67.3 77.2

Fig. 20. Análisis de componentes principales de la información fisicoquímica de la columna de agua. Las estaciones sin plantas son indicadas con círculos y las con plantas con un esquema de E. densa.

28

5.3.3 Distribución de la carga de nutrientes por compartimentos La carga media de nitrógeno asociada a los distintos compartimentos de la laguna y a lo largo del período de estudio fue 90.1 g en la estación con plantas y 83.4 g en el sitio sin plantas, por m2 de superficie de la laguna. En la primera estación,

sedimentos, plantas y agua representaron el 89.4, 8 y 2.6% de la carga media total, respectivamente. En el sitio sin E. densa el nitrógeno total en sedimentos y agua corres-pondió al 96.9 y 3.1%. Consi-derando sólo la carga de nutrientes presentes en la columna de agua, es decir en los compartimentos agua+ vegetación, se observa que el contenido de nitrógeno en la vegetación representa el 75%. La carga de nitrógeno aso-ciada a la biomasa siguió un patrón temporal, que si bien fue influido por el porcentaje de nitrógeno de la biomasa, estuvo más acoplado a los cambios en la biomasa vegetal (rs=0.78, p<0.05). El valor máximo se registró en setiembre, al mismo tiempo que la biomasa vegetal fue máxima. La carga media de fósforo fue 8.5 y 10.6 gP en las zonas con y sin vegetación sumergida, por m2 de superficie de la laguna. Las cargas de este nutriente en sedimentos, plan-tas y agua representaron res-pectivamente el 90.9, 6.6 y 2.5% del total en el sitio con E. densa. El 97.7 y 2.3% estu-vo asociado a los sedimentos y

el agua en el sitio no vegetado. Considerando sólo el fósforo en la columna de agua, la carga en la vegetación constituyó el 64.4%. No se encontró correlación entre las cargas de nutrientes de los distintos compartimentos, salvo la relación negativa entre la carga de fósforo en el sedimento y el contenido de fósforo en la biomasa vegetal (rs=-0.69, p<0.05). La variación temporal de la carga de fósforo en E. densa siguió un patrón semejante al del porcentaje de fósforo (rs=0.74, p=0.05), estando amortiguados los máximos por las variaciones en la biomasa. Las cargas totales de ambos nutrientes variaron en el tiempo, hecho que estuvo claramente asociado a las variaciones en la carga de los sedimentos (Fig. 22).

MAY JUL SET NOV DIC ENE FEB MAR

FOSF

ORO

(m

g/gP

S)

0

1

2

3

4

5

6

MAY JUL SET NOV DIC ENE FEB MAR0

5

10

15

20

25

30

35

40

NIT

RO

GEN

O (

mg/

gPS)

ESTACION SIN E. densaESTACION CON E. densa

Fig. 21. Contenido de nutrientes del sedimento. Los valores representan la media de los 10 cm superficiales ±1 Error estándar.

29

Fig. 22. Variación temporal de la carga de nitrógeno y fósforo asociada a los distintos compartimentos. Cálculos realizados considerando la carga en los siguientes volúmenes: sedimentos 1cm2 por 10 cm de profundidad, agua 1 m2 por la profundidad de la columna de agua, biomasa de E. densa en 1 m2.


NIT

RO

GEN

O (

g)

0

20

40

60

80

100

120

140

SEDIMENTOAGUAE.densa


20

40

60

80

100

120

140

SEDIMENTOAGUA

NIT

RO

GEN

O (g

)


FO

SFO

RO

(g)

0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

20SEDIMENTO AGUA E.densa


2

4

6

8

10

12

14

16

18

20 SEDIMENTOAGUA

FOSF

ORO

(g)

31

5.4 Estructura de las comunidades planctónicas

5.4.1 Coliformes totales y fecales

Los valores de coliformes totales y fecales presentaron una gran variación en el tiempo (Fig. 23), existiendo diferencias importantes entre las estaciones en algunos meses. Sin embargo, el patrón espacial no fue permanente en el tiempo. En el

muestreo de abril la abundancia de coli-formes fecales fue notoriamente supe-rior en la estación con plantas, mien-tras que en mayo o-currió lo contrario. Es importante destacar que en el mes de abril los valores ob-servados superan la categoría admisible para consumo huma-no. 4.4.2 Fitoplancton La comunidad de fitoplancton fue alta-mente diversa y pre-sentó una baja a moderada biomasa (clorofila a) (Tabla II). La abundancia fitoplanctónica en términos de biovolu-men fue moderada con un valor prome-dio de 29.8x106 µ3/ml (2.8-82.9x106) (Fig. 24) y estuvo significativa y lineal-mente correlacionada con la clorofila a. Un total de 150 taxa fitoplanctónicas fue-

ron identificadas durante todo el período de estudio, incluyendo varias especies no previamente registradas en Uruguay (Apéndice I). Los grupos principalmente representados fueron clasificados taxonómicamente en ocho grupos: clorofitas, diatomeas, picoplancton, euglenofitas, criptofitas, crisofitas y dinoflagelados. Los primeros cuatro grupos presentaron las mayores abundancias (Fig. 24). El picoplancton, fracción de microalgas de muy pequeño tamaño (0.2-2µm), constituyó el grupo más numeroso aunque no con mayor biomasa.

0

200

400

1500

2000

Col fec Col Fec-P


250

500

750

1000

2000

COLI

FORM

ES F

ECAL

ES (

NM

P/10

0ml)

COLI

FORM

ES T

OTA

LES

(NM

P/10

0ml)

ESTACION CON PLANTASESTACION SIN PLANTAS

Fig. 23. Distribución espacial y temporal de la cantidad de coliformes fecales y totales.

32

0

1e+7

2e+7

3e+7

4e+7

5e+7

6e+7

7e+7

8e+7

9e+7

CLOROCYANODIATODINOEUGLENOCRIPTOCRISOPICO

ABU

ND

ANCI

A FI

TOPL

ANCT

ON

ICA

( µm

3 /ml)

CP SPABR

CP SPMAY

CP SPJUL

CP SPSET

CP SPNOV

CP SPDIC

CP SPENE

CP SPFEB

CP SPMAR

Fig. 24. Estructura de la comunidad fitoplanctónica, de acuerdo a grandes grupos taxonómicos, y su variación temporal y espacial.

ABU

ND

ANCI

A REL

ATIV

A (%

DEL

BIO

VOLU

MEN

TO

TAL)

0

20

40

60

80

100ADEFHJKLM

LO

NPPERIRSWX1

X2

YZCP SP

MARCP SPFEB

CP SPENE

CP SPDIC

CP SPNOV

CP SPSET

CP SPJUL

CP SPMAY

CP SPABR

Fig. 25. Estructura de la comunidad fitoplanctónica, de acuerdo a grupos funcionales, y su variación temporal y espacial. Consultar apéndice I.

33

La variación general observada en la comunidad fitoplanctónica fue estadísticamente significativa en el tiempo, pero no así entre las estaciones. La mayor parte de los grupos taxonómicos (salvo dinoflagelados) y todas las asociaciones fueron significativamente distintas en el tiempo (Tabla IV). Las cianobacterias fueron mayoritarias durante el segundo verano, especialmente en enero y febrero. Las clorofitas fueron importantes durante todo el estudio con una mayor dominancia a partir de setiembre de 2000. Diecinueve distintos grupos funcionales o asociaciones fueron registrados a lo largo del período de estudio (Fig. 25). Estas asociaciones incluyeron especies características de distintos estados tróficos (Reynolds 1997), desde aquellas dominantes en sistemas pobres en nutrientes (Z: picoplancton y A: Mallomonas spp) hasta las representativas de sistemas eutróficos (F: clorofitas coloniales como Oocystis parva; X2: unicelulares como Monoraphidium contornum; H: cianobacterias filamentosas fijadoras de nitrógeno atmosférico como Aphanizomenon gracile). Es importante destacar la aparición de especies potencialmente tóxicas del género Microcystis spp. durante el segundo verano (LM). Con relación a las cianobacterias cabe mencionar la sucesión de grupos funcionales o asociaciones de especies dominantes. En el período abril-setiembre 2001 fueron dominantes las S y R (oscillatoriales) que fueron suplantadas por LM (enero-marzo 2001) y representantes de la asociación H. Se encontraron además especies de distinto hábito, incluyendo planctónicas (por ej. Microactinium pusillum, Aphanicapsa spp) y otras de origen epifítico adheridas a sustratos vegetales (Peri: Gomphonema spp). En los análisis de ordenación (Fig. 26) es posible analizar las diferencias de los muestreos con y sin plantas y su relación con los principales grupos funcionales. En la Fig. 26 se puede observar un agrupamiento de muestras en función de la presencia o ausencia de plantas. Los muestreos con plantas, con excepción del mes de marzo, se encuentran agrupados principalmente por una mayor abundancia de diatomeas y criptofíceas, algunas de cuyas especies son perifíticas y corresponden a las asociaciones funcionales S, N, E y Lo. En las muestras sin plantas se observa una mayor variación temporal condicionada por el sucesivo reemplazo de especies. El análisis de la comunidad fitoplanctónica con relación a sus potenciales factores condicionantes fue llevado a cabo por CCA (Fig. 27). Las variables seleccionadas explicaron significativamente (p<0.001) la variación de la comunidad. La temperatura tuvo un papel preponderante en la variación fitoplanctónica. Tres conjunto de asociaciones fitoplanctónicas y variables pudieron ser reconocidos. Una que incluyó la mayor parte de los muestreos (abril a diciembre), independientemente de la presencia o no de plantas sumergidas; el segundo que abarcó enero (con y sin plantas) y febrero (con plantas); finalmente el tercer grupo con las muestras de febrero sin plantas y marzo. El primer conjunto de asociaciones, S, Z, X2, F y W ocurrió en los períodos de mayor nivel del agua, con importante abundancia de cladóceros, y con altas concentración de CDOM y fósforo reactivo soluble. Las asociaciones LM y A tuvieron lugar en los momentos de mayor temperatura y concentración de silicato, así con los niveles más altos de pH y mayores abundancias de copépodos. Finalmente el tercer grupo incluyó las asociaciones R, H y J las cuales dominaron en los períodos de mayor alcalinidad, concentración de las formas inorgánicas disueltas de nitrógeno, mayor abundancia de rotíferos, y menor transparencia.




Fig. 26. Análisis de componentes principales considerando la información de los grupos funcionales de la comunidad fitoplanctónica. Los puntos circulares y el esquema de E. densa señalan la estación sin y con plantas, respectivamente. (Consultar apéndice I).

-1.0 +1.0

+1.0

LM

A

KJ

Y

D

P

LO

S

W F

N

H

Z

E

X1

PeriR

X2

NovSet

Dic

Ene

Abr

Jul

May

Abr

JulSet

NovDicMayFebEne Mar

Feb

Mar

-0.5

34

5.4.3 Zooplancton

La comunidad zooplanctónica de la Laguna Blanca estuvo caracterizada por una alta diversidad, registrándose un total de 44 taxa entre los rotíferos, copépodos y cladóceros. El grupo de los rotíferos fue el más diverso, con un total de 32 especies. La variación de la abundancia total observada en la comunidad zooplanctónica fue estadísticamente significativa en el tiempo. A su vez, todos los grupos analizados (rotíferos, ciclopoides, calanoides, nauplios y cladóceros) presentaron también diferencias significativas (Tabla V). Los máximos y mínimos de abundancia total se registraron en mayo-2000 (8541 ind/L) y febrero-2001 (62 ind/L), respectivamente (Fig. 28).

Tabla IV. Resultados estadísticos ANOVA de dos vías, de la comunidad fitoplanctónica de la Laguna Blanca organizando sus especies en grupos taxonómicos y asociaciones. Sólo se señalan los valores para los factores significativos.

Variable Factores F p

Fitoplancton total tiempo 25.98 < 0.001

Grupos taxonómicos

Cianobacterias tiempo 10.30 < 0.001 Clorofitas tiempo 9.77 < 0.001 Diatomeas tiempo 22.45 < 0.001

Dinoflagelados ausencia de diferencias significativas Crisofitas tiempo 16.9 < 0.001 Criptofitas tiempo 3.78 < 0.05

Euglenofitas tiempo 2.59 < 0.05 Picoplancton tiempo 20.12 < 0.001

Asociaciones

A tiempo 72.55 < 0.001

D tiempo 9.88 < 0.001

E tiempo 4.60 < 0.001

F tiempo 4.33 < 0.001

H tiempo 3.62 < 0.001

J tiempo 12.52 < 0.001

tiempo 3.37 < 0.05 K

estación SP 8.02 < 0.01

LM tiempo 4.22 < 0.01

LO tiempo 2.66 < 0.05

N tiempo 2.69 < 0.05

35

tiempo 12.81 < 0.001 P

estación SP 14.85 < 0.05

R tiempo 43.91 < 0.001

Perifiton tiempo 5.69 < 0.01

S tiempo 9.07 < 0.001

W tiempo 2.62 < 0.05

X1 tiempo 6.77 < 0.001

X2 tiempo 7.52 < 0.001

Y tiempo 2.43 < 0.05

Z tiempo 18.89 < 0.001

36

-1.0 +1.0

-1

.0

+1

.0

WF

R

S

LM

H

ZA

X2

J

NITROGENOINORGANICODISUELTO

Kd

ROTIFEROSTOTALES

SILICATO

TEMPERATURA

pH

COPEPODOSTOTALES

BIOMASAE.densa

CDOM

CLADOCEROSTOTALES

FOSFORO REACTIVOSOLUBLE

PROF. MAX

Ene

Set

Mar

Ene

Dic

FebNov

Feb Jul

May

Dic

Nov

Set

Abr

JulMay

Mar

Abr


Eigenvalues 0.647

F=3.093 p< 0.01

0.314 0.293 0.132 1.694*

Correlación especies-variables ambientales 0.996 0.965 0.915 0.924

Varianza acumulada (%) en los datos de especies. 38.2 56.8 74.1 86.9

Varianza acumulada % de la relación especies-variables ambientales. 42.0 62.4 81.5 90.1

Suma de todos los Eigenvalues. 1.540 F=4.175 p< 0.005

Fig. 27. Análisis de correspondencia canónica entre la comunidad fitoplanctónica y los factores ambien-tales que la condicionan. *Suma de todos los eigenvalues. Los puntos circulares y el esquema de E. densa señalan la estación sin y con plantas, respectivamente. Los puntos rojos indican las asociaciones fitoplanc-tónicas.

37

Los copépodos presentaron sus mayores abundancias en abril (fundamentalmente Notodiaptomus incompositus) y en febrero (ciclopoides principalmente) (Fig. 29). En

los muestreos de verano aumentó la abundancia de los copépodos ciclopoides. Los cladóceros presentaron aproximadamente los mis-mos patrones temporales que los copépodos (Fig. 30). El grupo estuvo conformado fundamentalmente por una especie planctónica Diapha-nosoma birgei y varias es-pecies asociadas a plantas (Familia Chydoridae). Sus abundancias fueron siempre bajas, a excepción de los muestreos de primavera (de-bido fundamentalmente a un máximo de abundancia de D. birgei), luego de los cuales se produjo una notoria dismi-nución. Por último, los rotí-feros registraron sus máxi-mas abundancias en prima-vera y verano (Fig. 31). Pre-cisamente en el verano, la

comunidad pasó de estar dominada en términos de porcentajes relativos por los microcrustáceos (copépodos y cladóceros) a rotíferos. En este sentido, rotíferos y cladóceros estuvieron correlacionados negativamente (rs=-0.93, p<0.01). Las diferencias en las abundancias totales entre los compartimentos con y sin E. densa fueron estadísticamente significativas (Tabla V). La mayor parte de los grupos analizados también presentaron diferencias significativas a excepción del copépodo calanoide Notodiaptomus incompositus, el cual no presentó diferencias entre ambos compartimentos. Específicamente dentro del grupo de los cladóceros, todas las especies se encontraron también significativamente asociadas a las plantas, incluso aquellas de hábito planctónico como Diaphanosoma. Las abundancias registradas en los compartimentos con E. densa fueron superiores con respecto a los compartimentos sin plantas. El análisis de ordenación (Fig. 32) permite observar que las mayores diferencias entre las estaciones de muestreo estuvieron asociados al período de menor nivel del agua, siendo abril del 2000 el momento de mayor disimilitud entre las estaciones. Tanto para las abundancias totales como para todos los grupos analizados, se encontraron diferencias significativas entre las tres profundidades. El análisis de la distribución en la columna de agua indica que las mayores abundancias (al mediodía) se encuentran en media agua y fondo.

0

500

1000

1500

2000

2500

3000

3500

4000

SUPERFICIE

MEDIA AGUA

FONDO

ABU

ND

ANCI

A (in

d./L

) ESTACION SIN E. densa

ESTACION CON E.densa

FEBSET NOV DIC ENE

MAY JULABRMAR

Fig. 27. Patrones espaciales y temporales de abundancia total de la comunidad zooplanctónica.

0

500

1000

1500

SUPERFICIE

MEDIA AGUA

FONDO

ABU

ND

ANCI

A (in

d./L

) ESTACION SIN E. densa


FEBSET NOV DIC ENE

MAY JULABRMAR

38

El análisis de la interacción entre la comunidad fito y zooplanctónica permite i-dentificar algunas respues-tas (Fig. 33). En especial la abundancia de fitoplancton total y cladóceros respon-dieron al clásico modelo predador-presa en la zona con vegetación sumergida. La relación lineal, cladóce-ros totales = - 47029 + 0.1233*fitoplancton total, fue significativa (R2=0.45, p <0.01). Cabe mencionar que este patrón se mantuvo desde el inicio del estudio hasta el muestreo de enero, a partir del cual la comu-nidad fitoplanctónica fue dominada por cianobacte-rias no palatables. 5.5 Estructura de las comunidades nectónicas En los muestreos realizados mediante pesca eléctrica en Laguna Blanca se encon-traron sólo dos especies de peces, los cuales pertene-cen al Orden Cyprinodon-tiformes, Cnesterodon de-cemmaculatus (Poecilidae) y Jenynsia multidentata (Anablepidae). Además, se capturó una especie de crustáceo nectónico, Palae-monetes argentinus, el cual fue incorporado a los análisis. También se constató de manera visual la presencia de adultos de Mugil sp (lisa). No obstante, no se obtuvo ninguna captura en las redes de enmalle. En la Fig 34. se observan los resultados del muestreo cuantitativo para cada

taxón, estación y zona de la laguna. El sistema presentó una biomasa media de peces de 115 Kg/há y una densidad media de 13 ind/m2. La mayor biomasa fue regis-trada en la primavera y la

menor en invierno. Se observaron diferencias signi-ficativas entre la zona litoral y la

0

10

20

30

40

SUPERFICIE

MEDIA AGUA

FONDO

ABU

ND

ANCI

A (in

d./L

)

FEBSET NOV DIC ENE

MAY JULABRMAR

ESTACION SIN E. densa


Fig. 30. Variación temporal de los cladóceros en las estaciones con y sin plantas.

0

2000

4000

6000

SUPERFICIE

MEDIA AGUA

FONDO

ABU

ND

ANCI

A (in

d./L

)

ESTACION SIN E. densa


MARFEBSET NOV DIC ENE

MAY JULABR

Fig. 31. Variación espacial y temporal de los rotíferos.

Fig. 29. Variación temporal de los copépodos en las estaciones con y sin plantas.

39

zona pelágica (Z=-2.3, p<0.05). En cambio, a pesar de observarse una dismi-nución tanto en biomasa co-mo en número de individuos en el invierno, las diferencias entre las épocas del año (en este caso solamente de la zona litoral) no fueron significativas. Por otra parte, el número de individuos se mantuvo prácticamente constante a lo largo del año (con excepción del invierno). La especie dominante fue claramente J. multidentata. El análisis de frecuencias de tallas (Figs. 35, 36 y 37) nos ilustra la estructura de las poblaciones de las diferentes especies a lo largo del año. En el caso de J. multidenta se observó que en otoño la población estuvo compuesta principalmente por juveniles, no observándose crecimiento en invierno. En la primavera se registró la aparición de una nueva generación de juveniles y el crecimiento de las tallas más pequeñas. Por último, en verano se observó que los juveniles nacidos durante la primavera constituyeron la mayor parte de la población. En el caso de C. decemmaculatus, la dinámica fue muy similar, sin embargo no se pudo detectar el período preciso de aparición de los juveniles. El caso de P. argentinus es más simple ya que esta especie tiene un ciclo de vida anual con un período reproductivo en verano. Se realizó un muestreo comparativo en la Laguna Escondida a efectos de conocer las características de una comunidad de peces en un sistema no sometido a disturbios importantes. El muestreo cualitativo reveló la existencia de las siguientes nueve especies:

Orden Characiformes Familia Eritrhynidae

Hoplias malabaricus (tararira) Familia Characidae

Cheirodon interruptus (mojarra) Orden Siluriformes Familia Pimelodidae

Pimelodella sp (bagre) Familia Callichthydae

Corydoras sp (limpiafondo) Orden Cyprinodontiformes

Familia Anablepidae Jenynsia multidentata (overito)

Familia Poecilidae Cnesterodon decemmaculatus (madrecita) Phalloceros caudimaculatus (madrecita)

Orden Synbranchiformes Familia Synbranchidae

Synbranchus marmoratus (anguila) Orden Perciformes Familia Cichlidae

Cichlasoma facetum (castañeta) Tabla V. Resultados de los análisis de varianza considerando distintos grupos zooplanctónicos y factores: presencia-ausencia de vegetación, profundidad de la columna de agua y tiempo.

F p Estación 40.37 < 0.01 Profundidad 12.57 < 0.01 Zooplancton total Tiempo 239.37 < 0.01

40

Estación 87.44 < 0.01 Profundidad 21.73 < 0.01 Rotíferos Tiempo 818.01 < 0.01 Estación 59.66 < 0.01 Profundidad 224.76 < 0.01 Ciclopoides Tiempo 150.35 < 0.01 Estación ns ns Profundidad 73.00 < 0.01

Calanoides (N.incompositus) Tiempo 76.35 < 0.01

Estación 27.92 < 0.01 Profundidad 6.45 0.012 Nauplios Tiempo 30.87 < 0.01 Estación 12.24 < 0.01 Profundidad 33.63 < 0.01 Cladóceros totales Tiempo 57.93 < 0.01 Estación 5.11 0.043 Profundidad 20.67 < 0.01

Diaphanosoma birgei Tiempo 92.50 < 0.01

Estación 20.15 < 0.01 Profundidad 12.29 0.01 Chydorus sp Tiempo 23.02 < 0.01 Estación 14.58 0.002 Profundidad 16.95 < 0.01 Moina sp Tiempo 64.28 < 0.01

-1.0 +1.0

Nov

MarFebFeb

Mar

May

Jul

NovDic

JulDic

Abr

EneEne

SetSet

Abr

-1.0

+1 .

0




Fig. 32. Análisis de componentes principales considerando la información de la comunidad zooplanctónica. Los puntos circulares y los esquemas de E. densa indican las estaciones sin y con plantas, respectivamente.

41

6. DISCUSION 6.1 Estado trófico actual y tendencias futuras La concentración de nutrientes en el agua, composición del zooplancton, transparencia y perfiles de oxígeno indican un estado trófico entre la meso y la eutrofia, sin embargo la biomasa fitoplanctónica y su composición corresponden tanto a ambientes oligotróficos como eutróficos. Los sistemas de clasificación del estado trófico han sido desarrollados para caracterizar lagos y predecir su futura evolución de acuerdo a las diferentes actividades antrópicas. A pesar de las ventajas de su uso y de su amplia aplicación en sistemas de diferentes zonas biogeográficas, estos sistemas generalmente no consideran la presencia de plantas acuáticas (Canfield et al. 1983), situación muy generalizada en ambientes someros de nuestro país. En ambientes en los que las macrófitas quedan circunscritas al cordón litoral la evaluación es menos crítica, pero en los casos en los que la cobertura es mayor, su omisión puede llevar a una importante subestimación de la capacidad de carga del sistema con relación a los nutrientes. Diferentes autores (Hutchinson, 1969) han sugerido que la determinación

0

2e+7

4e+7

6e+7

8e+7

1e+8

0

20

40

60

80

100

120

0

1

2

3

4

5

KD

0

1

2

3

4

5

6

7

8

CLAO

DER

OS

(org

/ L)

0

20

40

60

80

100

120

FITO

PLAN

CTO

N (µm

3 /m

l)

0

2e+7

4e+7

6e+7

8e+7

1e+8

PRO

FUN

DID

AD

MAXIM

A

0

1

2

3

4

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KD

0

1

2

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4

5

6

7

8Cladóceros Fitoplancton totalProfundidad máximaAsociación fitoplanctónica LMKD

Zona con vegetación sumergida

Zona pelágica

PRO

FUN

DID

AD

MAXIM

A

ABR ENE FEB MARNOV DICSETJULMAY

CLAO

DER

OS

(org

/ L)

FITO

PLAN

CTO

N (µm

3 /m

l)

Fig. 33. Interacciones entre fito (fitoplancton total y LM) y zooplancton (cladóceros) en relación con la profundidad máxima y transparencia del sistema. Comparación de las dos zonas estudiadas.

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del estado trófico debe estar basada en la concentración de nutrientes presente en los diferentes compartimentos. De acuerdo a esta aproximación, considerando los dos parámetros más difundidos (media anual de fósforo total en la columna de agua y media anual de clorofila a), el estado trófico de la Laguna Blanca corresponde al rango de la mesotrofia a la eutrofia, mientras que si se considera la concentración de fósforo contenida en las macrófitas la clasificación es eutro-hipereutrófico. Esta aproximación se basa en la carga que tendría el sistema si toda la vegetación se degradara y el fósforo contenido en la misma quedara disponible. Si bien ésta es una situación improbable, debe ser considerada y prevista dentro de la estrategia para el manejo del sistema.

BIO

MAS

A (k

g/ha

)

0

50

100

150

200 BIOMASA TOTAL. ZLBIOMASA TOTAL. ZAJ. multidentata. ZLJ. multidentata. ZA C.decemmacultatus. ZLC. decemmaculatus. ZAP. argentinus. ZL P. argentinus. ZA

ABU

ND

ANCI

A (in

d./h

a)

0

4e+5

8e+5

1e+6

2e+6

2e+6

OTOÑO INVIERNO PRIMAVERA VERANO

ABUNDANCIA TOTAL. ZLABUNDANCIA TOTAL. ZAJ. multidentata. ZLJ. multidentata. ZA C.decemmacultatus. ZLC. decemmaculatus. ZAP. argentinus. ZL P. argentinus. ZA

OTOÑO INVIERNO PRIMAVERA VERANO

Fig. 34. Biomasa y abundancia de cada uno de los taxa colectados, tanto para las zonas litorales (ZL) como de aguas abiertas (ZA).

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OTOÑO

NU

MER

O D

E O

BSER

VACI

ON

ES

01938577695

114133152171190209228247266285

(1-2) (2-3) (3-4) (5-6) (6-7) (7-8) (8-9)

INVIERNO

NU

MER

O D

E O

BSER

VACI

ON

ES

06

1218243036424854606672788490

(1-2) (2-3) (3-4) (4-5) (5-6) (6-7)

PRIMAVERA

NU

MER

O D

E O

BSER

VACI

ON

ES

0285684

112140168196224252280308336364392420

(1-2) (2-3) (3-4) (4-5) (5-6) (6-7) (7-8) (7-8) (8-9)

VERANO

NU

MER

O D

E O

BSER

VACI

ON

ES

01938577695

114133152171190209228247266285

(1-2) (2-3) (3-4) (4-5) (5-6) (6-7) (7-8) (8-9)

VERANO

NU

MER

O D

E O

BSER

VACI

ON

ES

0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

<= 2 (2-2.5) (2.5-3) (3.3.5) (3.5-4) (4.4-5] > 4.5

OTOÑO

NU

MER

O D

E O

BSER

VACI

ON

ES

08

1624324048566472808896

104112

<= 2 (2-2.5) (2.5-3) (3.3-5) (3.5-4) (4-4.5) > 4.5

PRIMAVERA

NU

MER

O D

E O

BSER

VACI

ON

ES

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3

6

9

12

15

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30

33

36

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<= 2 (2-2.5) (2.5-3) (3.3-5) (3.5-4) (4,4-5) > 4.5

INVIERNO

NU

MER

O D

E O

BSER

VACI

ON

ES

0

1

2

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5

6

7

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9

10

11

<= 2 (2-2.5) (2.5-3) (3.5-4) (3.5-4) (4.4-5) > 4.5

Fig. 36. Distribución de tallas en la población de C. decemmaculatus en cada estación del año.

Fig. 35. Distribución de tallas (cm) en la población de J. multidentata en cada estación del año.

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Actualmente parece existir una tendencia del sistema hacia la distrofia, considerando la importante concentración de sustancias húmicas, la baja disponibilidad de fósforo en el agua y la reducida biomasa microalgal (Carpenter & Pace 1997). La distrofia es aquel estado donde existe una muy baja biomasa microalgal asociada a una escasa disponibilidad de nutrientes. Debemos recordar que las sustancias húmicas presentan un papel muy importante en la disponibilidad de los nutrientes por sus propiedades quelantes, y en la inhibición de la actividad microbiana. Este proceso es desencadenado por el incremento del carbono orgánico disuelto refractario al cual contribuyen de forma importante las sustancias húmicas. En este contexto, un incremento en el tiempo de la concentración de sustancias húmicas podría determinar el pasaje de la eutrofia hacia la distrofia.

6.2 Evolución pasada del estado trófico y sus causas

El manejo del suelo en la cuenca determinó notorios cambios en el pasado de la laguna. La formación y presencia de cárcavas en el sector N-NE de la cuenca determinó una mayor entrada de sedimentos durante gran parte del siglo pasado. Esta situación prevaleció hasta mediados de la década de 1980, cuando se registró un cambio en el uso del suelo y las cárcavas fueron forestadas con Eucalyptus. Este cambio, estuvo ligado a la transformación de establecimientos exclusivamente ganaderos en predios con un mayor desarrollo de actividades de recreación y esparcimiento, lo que explica la mayor cobertura vegetal observada en 1998 en comparación con las fotografías aéreas anteriores.

OTOÑON

UM

ERO

DE

OBS

ERVA

CIO

NES

06

1218243036424854606672788490

<= 1(1-1..5)]

(1.5-2)(2-2.5)

(2.5-3)(3-3.5)

(3.5-4)> 4

INVIERNO

NU

MER

O D

E O

BSER

VACI

ON

ES

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14212835424956637077849198

<= 1 (1-1.5) (1.5-2) (2-2.5) (2.5-3) (3-3.5) (3.5-4) > 4

PRIMAVERA

NU

MER

O D

E O

BSER

VACI

ON

ES

07

14212835424956637077849198

105

<= 1 (1-1.5) (1.5-2) (2-2.5) (2.5-3) (3-3.5) (3.5-4) > 4

VERANO

NU

MER

O D

E O

BSER

VACI

ON

ES

09

18273645546372819099

108117126135

<= 1 (1-1.5) (1.5-2) (2-2.5) (2.5-3) (3-3.5) (3.5-4) > 4

Fig. 37. Distribución de tallas (cm) de la población del camarón P. argentinus en cada estación del año.

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El sobrepastoreo en una zona de suelos pocos profundos donde afloran las formaciones rocosas y con pendientes considerables, condicionó la importante erosión en el pasado. Es interesante destacar que el incremento de materia orgánica, carbonatos, nutrientes y pigmentos a los 22cm de profundidad (1967-1968) coincidió con un máximo de actividad de 210Pb, lo cual sugiere una entrada importante de material alóctono de acuerdo a Appleby (2000). Asimismo entre 1967 y 1968 se constataron altos valores de pluviosidad en la estación meteorológica de Rocha, lo cual habría contribuido a esta entrada de material alóctono. El cambio en el uso del suelo antes mencionado se reflejó en una menor tasa de sedimentación en la laguna a partir de 1967. Sin embargo, a partir de este momento se constató una mayor intensificación del proceso de eutrofización. A los 15 cm de profundidad (1981) este proceso se intensifica nuevamente coincidiendo con un mayor desarrollo inmobiliario de la zona. El proceso de eutrofización se manifestó en un aumento de la biomasa de los productores primarios (microalgas y plantas acuáticas). En este sentido, la laguna ha sufrido un proceso de reducción del área del espejo de agua condicionado por el crecimiento de la zona litoral, el desarrollo de islas móviles de vegetación flotante y la mayor cobertura de plantas sumergidas. El aumento de la concentración de nutrientes en los últimos cien años (registrado en el estudio paleolimnológico) explica en parte el mayor desarrollo de los productores primarios en este sistema, aunque existen otros factores que condicionaron dicha respuesta. El descenso del nivel del agua registrado entre 1944 y 1998 promovió un aumento de la zona litoral, permitiendo que una mayor superficie de la laguna pudiera ser colonizada por plantas emergentes y sumergidas. El mismo estaría condicionado por un aumento del consumo de agua subterránea para riego de jardines, la extracción de agua de la laguna para suministro de agua potable, la forestación, la construcción de estructuras pocos permeables en la cuenca y la canalización del efluente de la laguna. La forestación con árboles exóticos en zonas de escasa cobertura vegetal generó un mayor consumo de agua, que antes infiltraba en las dunas alimentando a la laguna a través de la napa freática. A esto se sumarían las construcciones de estructuras no permeables como calles y casas que reducen el área en la cual infiltraba el agua de lluvia. De esta manera, el aporte de agua al sistema disminuyó considerablemente bajando su nivel. Debemos considerar que la disminución del volumen de agua tiene un efecto concentrador, por lo tanto el aumento de los nutrientes en los últimos cien años no se explica exclusivamente por un mayor aporte alóctono. La cuenca de drenaje de este sistema es muy pequeña, razón por la cual los factores antes mencionados tienen una incidencia muy importante en el mismo. Por último, el aumento de la cobertura de la vegetación acuática pudo estar facilitado por otros mecanismos como la disminución de la incidencia de los vientos costeros por las plantaciones de Pinus pinaster en todo el sector SW-SE de la laguna. 6.3 Efecto de las plantas sumergidas en este sistema

6.3.1 Crecimiento, biomasa y PVI de Egeria densa El crecimiento de E. densa varía en función de la localización geográfica, en latitudes altas de la zona templada presenta un crecimiento bimodal a lo largo del año, con máximos de biomasa en verano y en invierno. Estos máximos se encuentran asociados a un cambio morfológico, entre plantas típicas de los meses invernales (menor biomasa, pocas ramificaciones laterales, tallos de menor longitud) y plantas típicas de meses estivales (mayor número de ramificaciones, acumulación de la

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biomasa por debajo de la superficie de agua, tallos de mayor longitud) (Getsinger & Dillon 1984; Haramoto & Ikusima 1988). En latitudes subtropicales y tropicales la biomasa no presentaría un comportamiento bimodal, sino que por el contrario el crecimiento se mantendría durante todo el año aumentando la biomasa hacia el verano. Esto fue observado en condiciones experimentales por Tanner et al. (1993) en Nueva Zelandia y por Feijoó et al. (1996) en un río de la Pampa Argentina. En la laguna Blanca la variación anual de la biomasa de E. densa se asemeja más al patrón descrito para latitudes menores, ya que la biomasa se mantuvo constante la mayor parte del año, exceptuando el máximo en primavera y el mínimo en marzo-2001. La mezcla de la columna de agua provocada por el viento, sumada a la baja consistencia del sedimento y el débil enraizamiento de E. densa, determinaron un continuo desprendimiento y transporte de plantas en dirección del viento predominante. Esto pudo provocar que en algún momento del estudio se subestimara la biomasa debido al método de muestreo. El ciclo de crecimiento anual de E. densa está probablemente más afectado por el régimen de vientos que por los factores limitantes del ambiente. Los factores potenciales que podrían limitar el establecimiento y crecimiento de E. densa son fundamentalmente la temperatura y la luz (Haramoto & Ikusima 1988; Tanner et al. 1993) y la presencia de eventos catastróficos como inundaciones (Feijoo et al. 1996; Dutatre et al. 1999). El rango de temperaturas para el cual se observa crecimiento es de 10 a 30°C (Getsinger & Dillon 1984), por lo tanto E. densa puede crecer durante todo el año en este sistema. Las plantas observadas correspondieron al tipo definido como estival, con tallos que alcanzaron una altura máxima de 2.7m, con numerosas ramificaciones laterales cercanas a la superficie del agua. Esto se debe a que la temperatura del agua estuvo, la mayor parte del tiempo, cercana al rango adecuado para plantas del tipo estival (mayor a 15°C, según Haramoto & Ikusima 1988). Los perfiles de luz en profundidad indican que este factor tampoco limitaría su establecimiento y desarrollo. En este contexto, durante los períodos de mayor nivel del agua y en el verano, las plantas no emergieron en forma masiva, pese a que podrían seguir creciendo ya que la altura máxima puede llegar a los 3m (Getsinger & Dillon 1984; Dutatre et al. 1999). Por lo tanto, la presencia de E. densa en la superficie no obedece a una limitación de luz en la columna sino exclusivamente al descenso del nivel de agua. La relación inversa encontrada entre la longitud de la planta y la profundidad de este sistema reafirma este supuesto. La limitación del crecimiento por nitrógeno y fósforo sería un factor secundario en ambientes eutróficos ya que las plantas sumergidas pueden tomarlos del sedimento (Barko & Smart 1980). Los valores de nitrógeno y fósforo registrados en el sedimento permitirían mantener el activo crecimiento de la biomasa observada sin llegar a ser agotados. Además, E. densa puede incorporar nutrientes desde el agua por toda la superficie de la planta (Reddy et al. 1987). El factor limitante del crecimiento de E. densa podría ser el carbono inorgánico disuelto (CID) y su tasa de reciclaje. La tasa de reciclaje del CID depende de la respiración de la columna de agua y del sedimento, del intercambio con la atmósfera y de procesos de advección, entre otros (Smart & Barko 1988). En la laguna Blanca es posible que la elevada descomposición de materia orgánica y el carácter de mezcla continua de la columna de agua mantengan un suplemento permanente de CID la mayor parte del año. Es factible que durante los períodos en que el nivel del agua

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desciende considerablemente, las condiciones de anoxia y la elevada descomposición de materia orgánica condicionen un mayor aporte de CID, promoviendo el crecimiento de la planta. La medida del volumen ocupado por la vegetación sumergida es preferida comúnmente a la de biomasa como medida de densidad de vegetación, en aquellos estudios que analizan la interacción entre la vegetación acuática y las demás comunidades (peces, zooplancton y fitoplancton). Esto se debe a que el resultado de muchas interacciones posibles depende del espacio ocupado por la vegetación en relación con la columna de agua (Jeppesen 1998). El PVI de E. densa (28-39%) fue medio-alto, superando los descritos en varios sistemas de aguas claras donde la vegetación estaría contribuyendo a mantener esas características. La diferencia entre la frecuencia (casi 70%) y la cobertura (45%) señala que E. densa se distribuye de forma heterogénea en el espacio, existiendo tanto zonas con escasas plantas como parches muy densos. Este patrón heterogéneo es seguramente provocado y mantenido por la acción de los vientos.

6.3.2 Efectos de Egeria densa sobre los controles ascendentes Los efectos de E. densa sobre los controles ascendentes o bottom-up involucran todos aquellos factores fundamentales para la incorporación de energía y la síntesis de biomasa de los productores primarios, principalmente luz y nutrientes en el agua y sedimento. El análisis de las características fisicoquímicas del agua durante el período de estudio permitió distinguir tres períodos separados por dos eventos, uno de carácter climático y otro biológico. Sobre estos dos factores incide un tercer componente de gran importancia que corresponde a la variación asociada a la estacionalidad. En este sentido, la variación temporal tuvo un efecto altamente significativo sobre los principales parámetros fisicoquímicos analizados. En los análisis de ordenación se separan los muestreos de otoño por una parte, invierno y primavera por otro, y finalmente los correspondientes al verano. Además de la estacionalidad, los eventos que marcan estos períodos son el aumento del nivel de agua debido a las precipitaciones intensas del año 2000, y el desarrollo de la comunidad fitoplanctónica a fines de la primavera y durante el verano. La precipitación (de mayor intensidad al inicio del estudio) determinó un aporte de material alóctono, evidenciado por el sustancial incremento de coliformes totales y fecales. En sentido inverso, el aumento del nivel del agua provocó un notorio proceso de dilución que se manifestó por una reducción de la conductividad y la alcalinidad. Sin embargo, este proceso no condicionó un aporte sustancial de nutrientes. La disminución del fósforo reactivo soluble, amonio, nitrito y nitrato en el tiempo parece estar inicialmente asociado al efecto de dilución. El aumento de la concentración de fósforo total y nitrógeno total hacia el verano indica que gran parte de los nutrientes asociados a la columna de agua y/o sedimentos quedaron incorporados a la biomasa algal. El mayor desarrollo de la comunidad fitoplanctónica condicionó el aumento de los sólidos suspendidos y su contenido de materia orgánica en el verano. La acción combinada de todos estos factores modificó la transparencia, la cual registró los mayores valores durante el período de mayor nivel de agua, disminuyendo luego a causa de la presencia de microalgas. La incidencia de la presencia de macrófitas en los cambios antes mencionados y específicamente en el ciclo de los nutrientes no sólo es importante debido a su papel

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directo en el consumo, sino porque promueve una variedad de reacciones químicas en el sedimento (James et al. 1995). La comparación de la concentración de nutrientes presentes en zonas vegetadas y sin vegetación permite estimar el efecto de su presencia. En algunos períodos la concentración de nitrato, fósforo reactivo soluble, hierro y manganeso fue menor en los compartimientos con plantas, indicando procesos de asimilación (sin embargo este patrón no fue permanente en el tiempo). Los sedimentos de la Laguna Blanca representan sin duda el mayor reservorio de nutrientes dentro de los compartimentos estudiados. La presencia de parches densos de vegetación sumergida favorece los procesos de pérdida de nitrógeno (denitrificación) debido a las condiciones anaeróbicas en la superficie del sedimento, provocadas por la descomposición de la materia orgánica. Este es uno de los mecanismos por los cuales la presencia de la vegetación sumergida limita el desarrollo del fitoplancton, al disminuir la disponibilidad de este nutriente (Søndergaard & Moss 1998). Sin embargo, la ausencia de diferencias significativas entre el contenido de nitrógeno del sedimento en la zona con y sin plantas, y especialmente el aumento de la concentración de nitrógeno en el tiempo, sugiere un proceso de nitrificación en este compartimiento. La rápida recuperación del nivel de agua a partir del otoño de 2000 determinó una mayor reserva de oxígeno facilitando los procesos de nitrificación. Seguramente una gran acumulación de materia orgánica en la fase de hipoxia o anoxia previa al estudio asociada a un bajo nivel de agua, fue rápidamente descompuesta al aumentar la concentración de oxígeno en toda la columna de agua. Parte de estos nutrientes se incorporaron al sedimento. En este sentido, el incremento de nitrógeno se relacionó positivamente con el aumento del contenido de materia orgánica en el sedimento, lo cual sugiere un aporte de nutrientes asociado a la descomposición de materia orgánica proveniente de otros compartimentos (por ej. vegetación emergente o sumergida) o de origen alóctono. La concentración de fósforo en el sedimento fue menor en la zona cubierta por E. densa que en la zona sin vegetación sumergida, indicando la influencia de la asimilación del sistema radicular de la planta. Barko & Smart (1980) demostraron que los nutrientes asimilados a través del sistema radicular son traslocados a los tallos y pueden sostener el crecimiento de la planta. La alta diversidad local y temporal, así como la baja abundancia y biomasa fitoplanctónica, reflejaron una comunidad totalmente controlada por factores externos a ella (variación temporal de la temperatura, luz, nivel del agua, abundancia del zooplancton). La variación temporal mostró características estacionales notorias, pero los cambios estarían amortiguados por los efectos de E. densa en el sistema. En este contexto, las fluctuaciones temporales de la comunidad de microalgas parecen estar sujetas a la variación de la profundidad del sistema, y por ende al volumen de la columna de agua ocupado por la planta y sus efectos sobre la comunidad zooplanctónica. A pesar de que no se encontraron diferencias significativas entre las estaciones, un mayor porcentaje del volumen de agua ocupado por la planta parece disminuir la abundancia del fitoplancton, sin embargo ese efecto no fue observado a escala espacial sino temporal. Dicho comportamiento puede corresponder a dos causas, el desarrollo de Egeria es lo suficientemente importante y sus efectos se observan a nivel de todo el sistema y no a microescala, y/o la mezcla continua de este sistema amortigua las diferencias entre los compartimentos con y sin vegetación. La presencia de E. densa explica la abundancia de las formas perifíticas y seguramente condiciona (mediante competencia por nutrientes) la ocurrencia de especies planctónicas características de sistemas oligotróficos. Las plantas acuáticas estarían estabilizando actualmente la fase de agua clara en la Laguna Blanca, evitando un desarrollo masivo del fitoplancton. La presencia de cianobacterias potencialmente

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tóxicas y la mayor turbidez en el último verano revelan la capacidad del sistema de presentar fases de agua turbia con predominio del fitoplancton. A pesar de la ocurrencia de floraciones masivas de Microcystis en muchos sistemas acuáticos del Uruguay en el verano de 2001, las condiciones promovidas por E. densa en la Laguna Blanca redujeron la magnitud de este fenómeno. Estas condiciones no solamente involucraron la competencia por luz y nutrientes con el fitoplancton, sino la contribución de la vegetación al contenido de sustancia húmicas en la columna de agua.

6.3.3 Efecto de E. densa sobre los controles descendentes Los efectos sobre los controles descendentes o top-down incluyen aquellas interacciones tróficas que indirecta o directamente influyen en el consumo de las microalgas y que son condicionadas por la presencia de E. densa. Se ha observado que la existencia de parches de vegetación sumergida promueve la migración horizontal del zooplancton y cambios en la composición de esta comunidad. Por unidad de área, el efecto de la vegetación como refugio para el zooplancton parece mayor en áreas pequeñas y densas que en áreas mayores y con baja densidad de plantas (Lauridsen et al. 1996). En este sentido, la distribución de Egeria genera la existencia de parches de vegetación de distinto tamaño y densidad, lo que favorece el mantenimiento de una comunidad zooplanctónica diversa y potencialmente controladora del fitoplancton. Se ha encontrado que, en muchos casos, un PVI equivalente al 15-20% permite que la comunidad de zooplancton encuentre refugio en la vegetación y por tanto pueda ejercer un control efectivo sobre el fitoplancton (Jeppesen 1998). Sin embargo, el efecto refugio de las plantas varía con la densidad y estructura de la comunidad de peces. Schriver et al. (1995) y Jacobsen et al. (1997) demostraron experimentalmente que la función de refugio para el zooplancton desaparece con una densidad de peces planctívoros mayor a 2-5 ind/m2. En estudios en sistemas naturales se ha observado que la densidad de la vegetación acuática necesaria para mantener al sistema en un estado de aguas claras varía enormemente de acuerdo al hábito alimenticio de las especies de peces predominantes, pudiendo ser necesaria una vegetación con un PVI equivalente al 70% del volumen del lago para mantener las características del sistema (Perrow et al. 1999). Los estudios del comportamiento alimenticio de las especies de peces presentes en este sistema indican que ambas son planctívoras-omnívoras (Escalante 1983; Hartz 1997; Quintans et al. 2001), siendo el zooplancton una parte importante de su dieta. Teniendo en cuenta estos factores y a pesar de existir un medio a alto PVI de plantas sumergidas, la alta densidad de peces presentes estaría amortiguando el efecto refugio de las macrófitas para el zooplancton. Corroborando esta suposición, la abundancia de cladóceros se redujo drásticamente desde la primavera hacia el verano, coincidiendo con un intenso período reproductivo de J. multidentata en primavera. Por otra parte, la reducción estival de la biomasa de J. multidentata con la misma abundancia indica un menor peso por individuo, debido posiblemente a un agotamiento de los recursos alimenticios en el verano, período en que los cladóceros desaparecen. Asimismo, esta dinámica influye sobre la estructura del fitoplancton. Luego del máximo de abundancia de los cladóceros, hubo un consumo del fitoplancton palatable facilitando la aparición de cianobacterias en enero. Las comunidades de peces son buenas indicadoras de la calidad del agua. Su diversidad refleja el estado del cuerpo de agua debido a que integran los aspectos

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adversos que afectan a otros componentes del sistema (Fausch & Bramblett 1991). Las comunidades de sistemas que han sufrido un estrés tienden a estar compuestas por pocas especies tolerantes, las que sin embargo aumentan numéricamente (Fausch & Bramblett 1991). La baja riqueza específica de peces constatada en la Laguna Blanca, más el hecho de que las especies presentes son altamente tolerantes a perturbaciones ambientales, indica claramente la ocurrencia de un disturbio muy importante en la laguna. Por otra parte, en el muestreo cualitativo realizado en Laguna Escondida, que presenta características físicas similares y se encuentra en la misma región biogeográfica que Laguna Blanca, se pudo identificar nueve especies de peces, las que serían componentes naturales de los sistemas de la zona. La inexistencia de piscívoros (por ej. tarariras) en la Laguna Blanca, la actual estructura de la comunidad de peces, así como su distribución espacial (preferentemente en las zonas litorales y con E. densa), disminuyen el efecto refugio de la planta y al mismo tiempo la resistencia del sistema al pasaje a una fase turbia. 6.4 Problemas de sabor y olor del agua Las diferentes condiciones hidrológicas del período de estudio permitieron dilucidar las posibles causas de este inconveniente. Durante el inicio del estudio (bajo nivel de agua) el déficit de oxígeno se observó en toda la columna de agua predominando las condiciones reductoras. Precisamente la concentración de amonio aumenta considerablemente en este período a causa de la carencia de oxígeno, situación que se revierte (predominio de nitrato) cuando aumenta el nivel de agua y por lo tanto la reserva de oxígeno. Estas condiciones favorecen los procesos de descomposición anaeróbica, los que generan malos olores debido a la producción de gases sulfhídrico y metano. La colecta de las muestras de sedimento permitió detectar, exclusivamente por una aproximación organoléptica, la presencia de un fuerte y penetrante olor a tierra en el agua sobrenadante. Este olor puede estar asociado al elevado contenido de materia orgánica del sedimento y los procesos de descomposición asociados, y/o a la presencia de cianobacterias que colonizan el sedimento. Si bien falta identificar la sustancia o mezcla de componentes que determina esta característica, es evidente que un menor volumen de agua incrementa el problema de sabor y olor. Además de facilitar los procesos de descomposición anaeróbica es posible que ocurra un fenómeno de concentración de las sustancias involucradas, condicionando una mayor percepción del problema por parte de los usuarios. 7. CONCLUSIONES La Laguna Blanca es un sistema hipereutrófico que actualmente se encuentra en una fase de agua clara con un notorio predominio de vegetación sumergida. De acuerdo exclusivamente a las características de la calidad de agua analizadas en este estudio, el sistema puede ser utilizado para el suministro de agua potable. Sin embargo, puede presentar inconvenientes en el futuro que deben ser considerados. Estos pueden obedecer a un pasaje a una fase turbia con predominio de cianobacterias, o un descenso drástico del nivel de agua que condicione importantes modificaciones del sistema manifestándose en problemas de sabor y olor del agua. Además, un aumento del contenido de CDOM puede generar problemas en el proceso de potabilización. Un manejo adecuado del sistema y planes estratégicos de utilización de fuentes alternativas de agua en períodos de sequías, pueden evitar los problemas mencionados.

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8. PAUTAS DE MANEJO Y CONSERVACION Como todos los fenómenos ecosistémicos, el estado trófico resulta de la interacción de factores externos y procesos internos (Carpenter, 1997). En sistemas someros, los efectos de la eutrofización se ven amplificados bajo determinadas condiciones, ocasionando cambios en las interacciones tróficas. La incidencia del incremento de nutrientes dependerá entonces no solamente de la magnitud de la concentración de los mismos sino también de las interacciones entre las poblaciones presentes en el sistema. En aquellos sistemas reservados para un uso determinado (producción de agua potable, pesca, recreación), la eutrofización puede afectar negativamente, elevando costos operativos, requiriendo medidas correctivas o en casos extremos impidiendo la utilización de los recursos (Moss et al. 1996). En el manejo y restauración de lagos es necesario tener en cuenta dos aspectos importantes. En primer lugar, las características del cuerpo de agua están determinadas fundamentalmente por la calidad y cantidad de agua que recibe. Por lo tanto la protección de las cuencas de drenaje constituye un punto crítico en los programas de manejo y conservación. En segundo lugar, la restauración de lagos es, por definición, el uso de principios ecológicos que permiten el retorno del lago a una condición previa al disturbio. El manejo, en cambio, involucra el mejoramiento del lago o el reservorio de manera de poder alcanzar un uso determinado. En los últimos cien años, sobre este sistema han actuado una serie de actividades y eventos como factores de estrés, como por ejemplo el aumento de la erosión en el suelo de la cuenca, las plantaciones de Pinus en el sur y la urbanización, y eventos que constituyeron un fuerte disturbio, como el notorio descenso del nivel de agua registrado entre 1997-1998. La situación previa al disturbio (de acuerdo a los antecedentes de OSE y de la propia empresa) correspondía a un cuerpo de agua con floraciones periódicas de microalgas y sin un desarrollo excesivo de plantas acuáticas sumergidas. La presencia de Egeria densa tiene una serie de aspectos positivos y otros perjudiciales, pero en términos del uso del sistema es más conveniente su conservación que su eliminación. Teniendo en cuenta que no se pretende regresar el sistema a la condición previa al disturbio, sino mejorar la laguna de manera de poder alcanzar un uso determinado, el plan que se detalla a continuación es de manejo y no de restauración. 8.1 Medidas internas En este ítem nos referimos exclusivamente a todas aquellas medidas que se aplican en el propio cuerpo de agua. En las zonas de acumulación de biomasa de Egeria densa, desprendida por acción del viento, se desencadena una serie de procesos negativos para los propósitos de este sistema. En primer lugar esta biomasa queda expuesta al sol en los meses más cálidos, descomponiéndose rápidamente y de forma indirecta retornan los nutrientes a la columna de agua. La capa superficial y compacta de biomasa impide el intercambio gaseoso con la atmósfera, reduciendo la concentración de oxígeno en la columna de agua. Por otra parte, permite el inicio de un proceso de sucesión vegetal que termina con la colmatación y pérdida del área del espejo de agua. Por estos motivos entendemos que el manejo de esta vegetación debe consistir en el retiro exclusivamente del exceso de biomasa desprendida, y sólo en las zonas de acumulación, que están dispuestas fundamentalmente en la margen norte de la laguna. Este procedimiento

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disminuye el proceso de colmatación e indirectamente constituye un mecanismo de remoción de nutrientes fuera del sistema, siempre que la biomasa sea retirada fuera del área de la cuenca. Esta biomasa seca y fragmentada puede ser utilizada ampliamente en jardinería, de esta manera el plan no tendría mayores costos. La estructura de la trama trófica afecta la resiliencia del sistema, comprometiendo potencialmente su estabilidad. La estructura actual de la comunidad de peces favorece indirectamente el desarrollo del fitoplancton y por lo tanto determina una menor resistencia del sistema al pasaje a una fase turbia. De acuerdo a ello, es necesario recomponer la trama trófica mediante la introducción de peces piscívoros nativos, como tarariras o cabeza amargas, entre otros. La relación deseable entre los peces piscívoros/planctívoros, en términos de biomasa, debería acercarse a 1. Lamentablemente el país no cuenta con un sistema de producción de juveniles de piscívoros nativos, aspecto que seguramente se desarrollará en los próximos años. Por lo tanto, la implementación de esta medida queda sujeta a la resolución de este inconveniente. Es absolutamente necesario, por otra parte, evitar la introducción de especies exóticas como la carpa herbívora, ya que promovería la desaparición de E. densa, el retorno de los nutrientes contenidos en la biomasa vegetal y los sedimentos a la columna de agua, e indirectamente facilitaría la ocurrencia de floraciones. Como ha sido demostrado a lo largo de este informe, el manejo del nivel de la laguna es crítico para su calidad del agua. El nivel óptimo del sistema se ubica por encima de 1.80m, referido al limnímetro ubicado en el muelle que equivale a una profundiad máxima (Zmáx) de 2.30m. Debido a las consecuencias adversas del descenso del nivel, en períodos de sequía el manejo debe evitar alcanzar el valor crítico de 1.30 m (Zmáx=1.80m). 8.2 Medidas externas El proyecto actualmente en desarrollo con la Facultad de Ingeniería (Recuperación de una laguna somera para el suministro de agua potables, Responsable: J. De los Santos) permitirá conocer en detalle las principales entradas de nutrientes, luego de lo que se podrán adoptar las medidas necesarias. Sin embargo, existen algunas medidas posibles que deberían ser desarrolladas a partir de este momento. La zona costera presenta una compleja alternancia de lagunas asociadas a ambientes terrestres. Además, estos sistemas albergan una elevada biodiversidad, sustentan poblaciones de especies de importancia económica y su belleza paisajística es uno de los principales atractivos turísticos y por lo tanto de ingreso de capitales al país. Por otra parte, es una zona de gran fragilidad ecológica por tratarse de sistemas de interfase entre ambientes terrestres y oceánicos, que han sufrido numerosas transgresiones y regresiones marinas en los últimos milenios. Pese a su importancia, esta zona sufre en la actualidad una creciente e intensa fragmentación y transformación, lo que disminuye la conectividad entre ecosistemas. Excepto en la comunidad de peces, la Laguna Blanca presenta un buen estado de conservación, mantiene una importante biodiversidad y es un sistema representativo de las pequeñas lagunas costeras, pudiendo funcionar como corredor biológico con otros ambientes. La laguna tiene uso restringido para las actividades humanas por ser de propiedad estatal y al estar rodeada de terrenos privados de uso principalmente recreativo, se convierte en un sistema ideal para su conservación. Por otra parte, el área es considerada por los habitantes Reserva Ecológica, y existe en la zona una

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fundación ecológica (Fundación ECOS). Sin embargo, los autores del informe desconocen el estado legal de la Reserva y el cumplimiento de las normas de conservación de instituciones nacionales y la reciente Ley de Áreas Silvestres Protegidas del país. De acuerdo a las características del lugar, se podría llegar fácilmente a un acuerdo entre los propietarios privados y estatales de la laguna para instrumentar un Área Natural con Manejo de Recursos (ANMR) de propiedad mixta y cuya gestión esté a cargo de algunas de las personas públicas o privadas relacionadas, o de la DINAMA (Dirección Nacional de Medio Ambiente) como está previsto en la legislación vigente. La elaboración de un adecuado plan de manejo y desarrollo entre las partes, y el control del área por Guardaparques aseguraría la conservación de la cuenca e indirectamente el uso de la laguna. Por otra parte, el ANMR o cualquier otro instrumento similar que los involucrados estimen conveniente, permitiría desarrollar actividades de ecoturismo y educación ambiental en una zona cercana a ciudades importantes como Maldonado y Punta del Este, aumentando el valor económico de los predios adyacentes. 8.3 Monitoreo Es importante continuar con una estrategia de monitoreo de las variables analizadas en este informe. Dicho programa debería contar con una frecuencia estacional de muestreo, aumentando su frecuencia a mensual durante los meses de verano. Este control de la fuente de agua brindaría información fundamental para poder anticipar algunos de los posibles inconvenientes que puede presentar este sistema (ver conclusiones). Por otra parte, permitiría establecer el éxito o el fracaso de las medidas de manejo implementadas. En este último caso, y a partir de la información generada es posible instrumentar nuevas estrategias de manejo.

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10. APENDICE I.

Lista de las asociaciones de fitoplancton (AS) y sus especies representativas con una abundancia relativa mayor al 5 % registradas en la Laguna Blanca, en orden alfabético.

GENEROS REPRESENTATIVOS

A Rhizoselenia longiseta

D Synedra acus, S. ulna

E Mallomonas cf.papillosa

J Pediastrum tetras, Kirchneriella spp. Microactinium bornhemiense, M. pusillum

F Sphaerocystis planctonicus, Bothryococcus spp., Eutetramorus fotii, E. planctonicus, Dyctiosphaerium pulchellum, D. ehrenbergianum

H Anabaena spp., Aphanizomenon flos-aquae, Aph. gracile

J Pediastrum tetras, Siderocystopsis fusca, Oocystis lacustris, Treubaria triappendiculata, Scenedesmus spp

K Coelosphaerium, Aphanocapsa delicatissima, Aph. elachista, Aphanothece minutissima, Aph. smithi. Chroococcus minor

LM Peridinium cf.cinctum, Microcystis spp.

LO Gymnodinium sp., Merismopedia tennuisima

N Cosmarium spp.

P Aulacoseira granulata.

R Leptolyngbya cf. thermalis.

S Geitlerinema unigranulatum, Oscillatoria spp, Pseudoanabaena catenata.

W Euglena proxima Trachelomonas armata, T. akokromos, T. cf. hispida

X1 Schroedriella sp, Monoraphidium convolutum

X2 Chlamydomonas spp., Chlamydomonas gracilis, Nephroselmis sp, Rhodomonas minuta, Nanoplancton

Y Cryptomonas sp., Chroomonas sp.

Z Picoplancton

PERI Gomphonema truncatum

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11. GLOSARIO Alcalinidad Representa la capacidad que un sistema acuático tiene para neutralizar los ácidos que recibe. Esta capacidad depende de la presencia de algunos compuestos, fundamentalmente bicarbonatos, carbonatos e hidróxidos. Algas epífitas Comunidad de microalgas que crecen sobre la superficie de plantas acuáticas. Anoxia Ausencia total de oxígeno. Asociaciones de fitoplancton Son grupos de organismos fitoplanctónicos que responden a características fisiológicas y morfológicas comunes y que aparecen en el agua al mismo tiempo en respuesta a patrones y afinidades ecológicas reproducibles, pudiendo dominar o codominar el sistema. Biomanipulación Alteración deliberada de la densidad de ciertas especies o comunidades (generalmente predadores) de forma de llevar al sistema hacia un estado deseado. Biomasa Peso del material vivo por unidad de área o volumen. Bottom- up Del inglés: mecanismos ascendentes. Control de la estructura de una trama trófica que opera a través de la limitación por recursos, generalmente la limitación por nutrientes y/o luz, en el caso de los productores primarios (plantas y microalgas), o de la productividad primaria en el caso de los animales. ca. Abreviatura por aproximadamente, cerca de. Cárcava Inserción más o menos profunda en una ladera, generada por la erosión provocada por un escurrimiento concentrado. Carga Cantidad de nutrientes aportados a un cuerpo de agua o presentes en el sistema en un tiempo dado o por unidad de área (ej: kg de nitrógeno por año, kg de fósforo por metro cuadrado). Puede estar atribuida a una fuente particular (ej: a través de un afluente) o al aporte total al sistema. CDOM “Coloured dissolved organic matter”. Medida del carbono orgánico disuelto. Cianobacterias Grupo de microorganismos fotosintéticos. Poseen estructuras de tipo bacteriano (procariotas), pero poseen además clorofila a y una bioquímica de fotosíntesis similar a algas y plantas superiores.

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Ciclopoides Orden de copépodos con representantes planctónicos y bentónicos y alimentación de tipo carnívora u omnívora. Clorofila a El pigmento fotosintético más importante de algas y plantas. Generalmente se usa como una medida de biomasa del fitoplancton. Cladóceros Grupo de crustáceos de pocos mm de largo, que se alimentan filtrando partículas del agua (principalmente fitoplancton). También llamados “pulgas de agua”. El género mejor conocido es Daphnia. Clorofitas Grupo fitoplanctónico también conocido como “algas verdes”. Presentan clorofila a y b, más almidón como sustancia de reserva. Incluye aproximadamente 8000 especies conocidas, siendo el 90% perteneciente a ambientes lacustres. Conductividad Medida del contenido total de iones disueltos en el agua, lo cual se refleja en su habilidad para conducir la electricidad. Copépodos Grupo de crustáceos de pocos mm de largo, más diversos en el océano que en el agua dulce. Algunas especies se alimentan filtrando pequeñas partículas, otras atrapan partículas mayores como pequeños animales. Su historia de vida comprende seis estadíos larvales denominados nauplios, cinco estadíos juveniles (copepoditos) antes de convertirse en adultos sexualmente maduros (estadío doce). Crustáceos Integrantes del grupo de los Artrópodos. No poseen un patrón corporal particular como los insectos y las arañas, y generalmente poseen un caparazón rico en calcio. Son predominantemente acuáticos. Incluye a cladóceros, copépodos y miscidáceos. Denitrificación Conversión del ion nitrato a gas nitrógeno por procesos bacterianos o químicos, dados en ausencia de oxígeno. El nitrato es usado como un agente oxidante para liberar energía a partir de la materia orgánica. Descomposición anaeróbica Proceso de descomposición de la materia orgánica que se desarrolla en ausencia de oxígeno, utilizando otros compuestos como aceptores finales de electrones. Diatomeas Grupo fitoplanctónico, algas marrones o amarillentas muy comunes en aguas naturales. Las paredes de sus células están compuestas por silicatos polimerizados. Este grupo está muy bien estudiado, ya que por su conservación en el sedimento (fósiles) es utilizado para interpretar cambios ocurridos en el pasado de los ambientes. Disco de Secchi Aparato plano, circular de color blanco y negro que se utiliza para medir visualmente la transparencia de la columna de agua, de acuerdo a la profundidad en que ya no es visible.

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Estados estables alternativos Teoría ecológica que postula la existencia potencial de comunidades biológicas marcadamente diferentes bajo iguales condiciones ambientales. Estado trófico Grado de fertilidad o productividad de un lago u otro sistema. Eutrófico Término utilizado en aquellos sistemas que presentan una alta fertilidad o productividad. Eutrofización Proceso de aumento en la entrada de nutrientes a un sistema acuático, generalmente nitrógeno y fósforo, aumentando la productividad de las comunidades y provocando cambios en su estructura. Puede ocurrir de forma natural o más usualmente por un enriquecimiento acelerado en nutrientes a partir de actividades antrópicas en la cuenca. Fase de agua clara Condiciones del lago en que la profundidad del disco de Secchi es superior a un metro. Generalmente se asocia a una reducida biomasa fitoplanctónica, usualmente determinada por una importante abundancia de la comunidad zooplanctónica (principalmente cladóceros del género Daphnia). Fijación de Nitrógeno Conversión del gas nitrógeno atmosférico o disuelto a formas combinadas (usualmente grupos amino), por organismos procariotas que contienen la enzima nitrogenasa (determinadas bacterias y cianobacterias). Algunos grupos viven en forma libre o en asociación con organismos superiores (plantas). Fitoplancton Organismos fotosintéticos microscópicos que se encuentran suspendidos o flotando en aguas naturales; microalgas. Contienen clorofila a y otros pigmentos accesorios que les dan colores característicos. Se mantienen en suspensión por las corrientes generadas por el viento, por la presencia de flagelos en ciertas especies y por mecanismos de flotación, presentes principalmente en algunas cianobacterias formadoras de floraciones. Floración Aumento rápido de la densidad de microalgas en un cuerpo de agua. Constituye una acumulación superficial de cianobacterias o de otros grupos fitoplanctónicos que se produce generalmente bajo condiciones de aguas calmas. Solamente se da en cianobacterias u otros grupos que posean mecanismos para regular su posición en la columna de agua. FRS Fósforo reactivo soluble. Única fracción inorgánica del fósforo de importancia en la asimilación de los organismos. Grupos funcionales Conjunto de entidades biológicas que poseen características funcionales o estructurales comunes.

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Hidrófitas Plantas vasculares acuáticas, incluye especies de helechos, gimnospermas y angiospermas. Presentan distintas formas de vida según su relación con el sustrato: flotantes libres, flotantes enraizadas, emergentes o sumergidas (por ej. Egeria densa). Hipereutrófico Estado de un sistema de muy alta productividad o fertilidad. Hipoxia Bajos niveles de oxígeno disuelto. Histéresis Propiedad de un sistema de presentar estados estables alternativos sobre un amplio rango de condiciones. Se evidencia por una gran respuesta del sistema ante pequeños cambios en un factor ambiental (cambio de estado) y por una permanencia del sistema en el nuevo estado ante la desaparición de ese factor. Macrófitas Todas las formas macroscópicas dentro de la vegetación acuática, incluye las hidrófitas y las macroalgas (por ej. Chara). Mesotrófico Estado de un sistema de fertilidad o productividad intermedia. Microalgas Ver fitoplancton. Nauplios Ver copépodos. Los primeros seis estadíos larvales de un total de doce de los copépodos. Necton Organismos que habitan la región pelágica y que tienen movimiento propio capaz de contrarrestar los movimientos del agua. En lagos esta comunidad está constituída principalmente por peces. Nutrientes Son sustancias imprescindibles en los procesos de síntesis de la materia orgánica o obtención de energía en los organismos vivos. En este trabajo se refiere fundamentalmente a compuestos como el nitrógeno, el fósforo y sílice, los cuales generalmente son escasos en sus formas asimilables. Además de éstos se precisan aproximadamente otros 20 elementos (entre macro y micronutrientes) para el crecimiento y mantenimiento. La mayoría son relativamente abundantes. Oligotrófico Sistema que presenta una fertilidad o productividad baja. Perfil de Oxígeno: Clinógrado Mayor concentración de oxígeno disuelto en las capas superficiales de la columna de agua mientras que las capas en el fondo son anaeróbicas. Ortógrado

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Menor concentración de oxígeno disuelto en las capas superficiales de la columna de agua. Perifiton Comunidad de bacterias y algas, más detritus, que ocurre principalmente en zonas litorales o bénticas de un sistema y está adherida a un sustrato. pH Medida de la acidez, definida como menos el logaritmo en base 10 de la concentración molar de hidrogeniones (-log10 [H+]). La escala, de 0 a 14, indica con cada unidad sucesiva una disminución en diez de la concentración de iones de hidrógeno. Por lo tanto, cuanto menor es el valor de pH mayor es la acidez. Piscívoros Animales que se alimentan de peces. En este trabajo se refiere básicamente a otros peces. Planctívoros Animales que se alimentan de plancton. Plancton Término proveniente del griego que significa “errante”. Comunidad de organismos microscópicos de la columna de agua con poco o nulo movimiento propio. Polimixis Proceso en el cual toda la columna de agua de un lago sufre mezclas frecuentes a lo largo del año. Productores primarios Organismos capaces de sintetizar materia orgánica a partir de energía proveniente directamente de la luz o de reacciónes de óxido-reducción. En el ambiente límnico, los principales productores primarios son el fitoplancton, las macrófitas y algunas especies de bacterias. Se clasifican en dos categorias: productores primarios fotoautotróficos, los cuales utilizan la energía solar para la producción de materia orgánica, y los quimioautotróficos, que utilizan la energía de reacciones de oxidación y reducción. Los fotoautotróficos son los más importantes en la mayoría de los sistemas acuáticos. PVI “Per cent volume infested”. Volumen del sistema ocupado por la vegetación sumergida, expresado como porcentaje. Implica medidas de la cobertura vegetal, la longitud de las plantas y la profundidad de la columna de agua. Recuperación Mejora en la calidad y conservación de un hábitat determinado, sin alcanzar las características originales o prístinas del mismo. Resiliencia Medida de la estabilidad de un sistema acuático. Tendencia a permanecer o retornar al mismo estado a pesar de cambios en las condiciones externas. Restauración Proceso por el cual un hábitat determinado vuelve a su estado original, ya sea bajo las condiciones ambientales actuales o a un estado anterior previo a un disturbio.

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Rotíferos Grupo de animales pequeños, multicelulares, que se alimentan de pequeñas partículas del agua, atrayéndolas mediante corrientes de agua creadas por una corona de cilios cuyos movimientos semejan a un rotor. Sucesión Proceso de cambio y desarrollo a nivel comunitario o ecosistémico a partir de una etapa inicial a partir de la cual mediante colonización y alteración del hábitat se llega a estructuras cuasi-permanentes. Sustancias húmicas Moléculas grandes y refractarias formadas como resultado de la descomposición de materia orgánica. Son las causantes del color amarillo-amarronado característico de los llamados “lagos húmicos”. Somero Sistema acuático cuya profundidad máxima generalmente no supera los cuatro metros. Switch Del inglés: cambio brusco. En ecología de lagos se refiere a procesos que generan modificaciones en el sistema acuático, de tal magnitud que provocan que el mismo cambie totalmente su estructura o estado. En el pasaje de un estado claro a uno turbio, serían “switches” por ejemplo, la disminución importante del nivel de agua, la remoción o muerte de peces piscívoros, la desaparición de vegetación acuática, desaparición del zooplancton filtrador, etc. Top-down Del inglés: mecanismos descendentes. Control de la estructura de una trama trófica dado por organismos de los niveles superiores de la cadena trófica, a través del consumo de organismos de niveles inferiores. Turbidez Medida del grado en que las partículas suspendidas reducen la penetración de la luz en aguas naturales. Zooplancton Comunidad animal que puede nadar libremente o permanecer suspendida en la superficie del agua.

evaluacion de la calidad del agua de la laguna blanca

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