BOTANICA CRIPTOGAMICA BOTANICA CRIPTOGAMICA

EUGLENOPHYTAEUGLENOPHYTA

DIVISIÓN EUGLENOPHYTACARACTERISTICAS GENERALES

Esta División comprende a un grupo bien delimitado de organismos unicelulares flagelados, palmeloides y coloniales sésiles.

Carecen de una pared celular celulósica, pero poseen un periplasto o película semirígida, de organización compleja. Por este hecho, se dice que las Euglenophyta son organismos desnudos, excepto Trachelomonas que posee una lórica.

Las Euglenophyta son móviles gracias a dos flagelos anteriores, uno corto no emergente que no va más allá del reservorio y el otro largo emergente a través del reservorio y canal de la investigación anterior. Próximo a la base de los flagelos se localizan una o más vacuolas contráctiles.

La mayoría de euglenoides son formas no pigmentadas y tienen nutrición holozoica, saprofítica o fotoauxotrófica.

Las especies pigmentadas tienen numerosos cloroplastos discoidales o de formas variadas, contienen las clorofilas a y b como las Chlorophyta y Charophyta.

El producto de reserva es el paramilon, un carbohidrato similar a la laminarina, de forma y número variados, se localizan libremente en el citoplasma.

Las formas pigmentadas llevan una mancha ocular o estigma prominente en el citoplasma anterior y es diferente al estigma de las clorofíceas.

La reproducción ocurre asexualmente por simple división longitudinal, previa mitosis, en condiciones desfavorables forman quistes no móviles.

Las Euglenophyta viven indistintamente en las aguas dulces, salobre o marina; toleran un pH muy bajo y son más abundantes en los cuerpos de agua con gran contenido de materia orgánica en descomposición.

1. ORGANIZACIÓN CELULAR

La estructuras más sobresalientes de las Euglenophyta se detallan a continuación:

1.1 PELÍCULA. Los euglenoides se consideran como organismos desnudos sin pared celular, delimitada externamente por el plasmalema y debajo de ésta por la película, compuesta por 80% de proteínas y 20% de lípidos y carbohidratos, su naturaleza es y ha sido tópico de interés de los citólogos durante muchos años, en relación al denominado «movimiento euglenoide» o metabólico.

La película en muchos euglenoides está ornamentada, generalmente con formaciones verrucosas dispuestas en hilera paralelas a la longitud de las cintas.

Algunos géneros como Trachelomonas muestran una cubierta externa llamada lórica, constituida por deposición de sustancias férricas sobre filamentos mucilaginosos, por está razón tiene el color marrón amarillento o rojizo. La lórica puede ser ovoide o esférica, con una simple apertura anterior al mismo nivel de la superficie externa o tiene un engrosamiento a modo de un collar a través de la cual emerge el flagelo largo; la superficie de la lórica es lisa u ornamentada con protuberancias y espinas características.

1.2 INVAGINACIÓN ANTERIOR.

Esta invaginación consiste de un canal angosto y un reservorio esférico o piriforme, el cual se abre en la mayoría de las especies de Euglena y Phacus en forma sub-apical, llamándose a éste lado ventral, en otros géneros como Leoponcilis, el canal se abre apicalmente.

El canal y el reservorio no intervienen en la ingestión de alimentos.

Numerosos euglenoides no pigmentados, poseen la habilidad para ingerir partículas de alimentos a través de un citostoma o aparato de ingestión, próximo e independiente a la investigación anterior.

1.3 FLAGELOS Y MOVIMIENTO.

Los Euglenoides son móviles gracias a dos flagelos: uno corto, no emergente y otro largo, emergente a través del canal de la invaginación anterior.

Los flagelos se originan de los cuerpos básales por debajo de la pared lateral o posterior del reservorio, estructuralmente son similares a los flagelos de los otros grupos, es decir, tiene 9 pares de microtúbulos periféricos y un par central ( 9 + 2 ), incluidos en un estuche membranoso que es la continuación del plasmalema celular.

El flagelo emergente lleva externamente una hilera de pelos, finos y largos; por este carácter este flagelo, corresponde al tipo de flagelo esticonemátíco.

1.4 ESTIGMA O MANCHA ROJA.

Esta estructura consiste en 20 a 50 gotas de lípidos de color rojo anaranjado, debido a la presencia de la astaxantina, equinona y otros pigmentos carotenoides, incluidos en una masa hialina cóncavo convexa. Se localiza en el extremo anterior de la célula, en el lado dorsal del reservorio e independiente de los cloroplastos. Se considera que esta estructura representa un receptor primario de la luz que induce respuestas fototácticas, es decir, contribuye al desplazamiento de los individuos a la zona de intensidad lumínica óptima.

Los euglenoides no pigmentados, sin mancha ocular no son fototácticos, reaccionan a la luz brillante con movimientos de irritabilidad; en los no pigmentados con mancha roja, la fototaxia se debe presumiblemente a una vinculación ancestral a las formas pigmentadas.

• 1.5 CLOROPLASTOS Y PIRENOIDES. Las Euglenophyta presenta una gran variedad de cloroplastos, en forma tamaño y disposición, siendo esta característica de valor taxonómico a nivel genérico.

• Los cloroplastos pueden ser discoidales, numerosos pequeños, sin pirenoide; discoidales elongados o en forma de escudo con un pirenoide central. Tienen como pigmentos las clorofilas, a, b, beta-caroteno, anteroxantina y neoxantina.

• El producto de reserva típico de los euglenoides lo constituye en paramilon, que aparentemente no se encuentra en otros grupos de las algas, soluble en ácido fórmico anhidro y otros, es insoluble en agua caliente, no se tiñe con el iodo.

• Estructuralmente el paramilon (Tiene una estructura molecular lineal de unidades de glucosa en unión 1-3glicosídica.)

•   consiste de lámelas concéntricas, o tiene una organización helicoidal; tiene variadas formas: bacilares o circulares, pocos o numerosos, su forma y posición tienen valor taxonómico.

1.6 NÚCLEO. En los euglenoides el núcleo es único y prominente,

ovoide o elongado, frecuentemente localizado en la región central o hacia la mitad posterior de la célula, contiene uno o más nucléolos; los cromosomas semejan a filamentos simples o dobles.

Otras estructuras propias de la célula de la Euglenophyta son el aparato de golgi, mitocondrias y las vesícula de fosfolípidos.

2. REPRODUCCIÓN Los miembros de las

Euglenophyta se reproducen sólo asexualmente por simple división longitudinal previa mitosis.

La división longitudinal ocurre cuando los individuos están en movimiento o en la condición palmeloide como en Euglena y Colacium respectivamente, las formas quísticas se originan por diversas causas desfavorables a la condición móvil, los quistes pueden ser transitorios o de reposo.

Ciertas especies de Euglena forman ocasionalmente estadios palmeloides temporales; durante esta fase no hay división celular.

3. HABITAT

Los representantes de esta División, viven en variados hábitat, son abundantes en reservorios, estanques, charcas de agua dulce ricas en materia orgánica.

Constituyen floraciones acuáticas en aquellos ambientes donde drenan aguas servidas. Algunas especies son exclusivamente marinas otras como Euglena habitan en el fango ribereño de los deltas o ríos, su presencia está en concordancia con la periodicidad de las mareas y la intensidad luminosa.

Habitan también en la nieve como Euglena sanguínea cuyos individuos muestran un color rojo característicos.

Las especies sésiles como Colacium son epífitos en algas filamentosas o epizoicas en crustáceos acuáticos pequeños.

Las especies saprofíticas raramente se encuentran en grandes cantidades, pero si son abundantes en substratos en putrefacción.

Las especies endozoicas habitan en copépodos, rotíferos y nemátodes. En concordancia con este tipo de vida endozoica estas especies carecen de cloroplastos y estigma y tienen más de dos flagelos.

4. IMPORTANCIA ECONÓMICA

Dadas las características particulares de los integrantes de esta División, éstos han servido como organismos experimentales para el conocimiento acerca de diversas estructuras de la célula, aspectos bioquímicos y fisiológicos como los referidos a Euglena, Bueton (1978, 1982).

Desde el punto de vista práctico, los Euglenophyta son importantes como integrantes del fitoplancton de las aguas dulces.

También son indicadores de la calidad del agua en las diversas unidades de tratamiento de aguas servidas.

5. CLASIFICACIÓN Y FILOGENIA

Según Leedale (1967), Chapman y Chapman (1977) esta División comprende a la Clase Euglenophyceae que a su vez incluye a seis Ordenes:

Sphenomonadales, Heteronematales, Euglenomorphales, Rhabdomonadales, Eutreptiales y Euglenales.

5.1. ORDEN RHABDOMONALES

Comprende formas solitarias, móviles con un solo flagelo emergente; con periplastos rígidos; sin cloroplastos, con estigma y paramilon ovales o esféricos abundantes.

Habitan en agua dulce y son osmotróficos.

La familia representativa es Rhabdomonadaceae con el género Rhabdomonas.

5.2. ORDEN SPHENOMONADALES

Comprende a formas solitarias, móviles con un solo flagelo emergente dirigido siempre adelante; con periplasto rígido o semingido; sin cloroplastos, ni estigma; con pirenoides ovoides o esféricos abundantes. Viven en agua dulce y marina.

La familia representativa es Sphenomonadaceae con los géneros Sphenomonas, Petalomonas y Anisonema.

PetalomonasPetalomonas

5.3. ORDEN HETERONEMATALES

Incluye a formas solitarias móviles, con dos flagelos emergentes desiguales en longitud y grosor; sin cloroplastos, ni estigma; con paramilon ovales abundantes.

Son fagotróficos a través del organelo de ingestión adyacente a la investigación anterior. La familia Heteronemataceae incluye a los géneros Heteronema y Peranema.

5.4. ORDEN EUGLENOMORPHALES

Este Orden comprende a individuos solitarios móviles, con tres o más flagelos emergentes iguales en longitud, grosor y movimiento; generalmente sin cloroplastos, del mismo modo, con estigma o sin él; con paramilon granular u oval.

Viven en condición endozoica como autotróficas o auxotróficas.

La familia representativa es Euglenomorphaceae con Euglenomorpha y Hegneria.

EuglenomorphaEuglenomorpha

HegneriaHegneria

5.5. ORDEN EUGLENALES Este Orden es el más

amplio de las Euglenophyta, e incluye a las formas típicas solitarias y coloniales; con dos flagelos uno emergente y el otro corto que no sobrepasa el reservorio; con estigma y con hinchamiento paraflagelar en el flagelo emergente, con periplasto flexible o rígido como Euglena y Phacus respectivamente o provista de una lórica como Trachelomonas; con cloroplastos numerosos, de forma y posición característicos o sin cloroplastos como Astasia y Hyalophacus.

Habitan preferentemente en las aguas dulce y salobre y en menor escala en el ambiente marino o son epífitos o epizoicos como Colacium que forma colonias dendroides o palmeloides provistos de un tallo o pendúculo anterior, mucilaginoso.

La familia representativa es Euglenaceae e incluye a los géneros Euglena, Phacus, Trachelomonas, Colacium, Hyalophacus, Astasia.

Euglena Características morfológicas:

Son Algas flageladas unicelulares en general en forma alargada, verdes y con un flagelo en la región anterior y mancha ocular roja. La célula es muy flexible, pudiendo cambiar constantemente de forma, pudiendo ser un mismo individuo fusiforme o esférico.

Significado sanitario: Son frecuentes en aguas ricas en materia orgánica como en lagunas de estabilización. Algunas especies son productoras de olor y sabor. Persisten en los sistemas de distribución.

Resistencia a los alguicidas: Son sensibles al sulfato de cobre (0.50 p.p.m.) y al cloro (no existen datos sobre p.p.m.).

Posee numerosos cloroplastos en forma de lente o aplanados, cada uno con un pirenoide. Presenta un estigma con lutenina, beta-caroteno y criptoxantina localizados en varias vesículas membranosas próximas al margen del reservorio. Poseen un flagelo largo que sobresale del reservorio con mastigonemas en una fila, con un engrosamiento en el extremo proximal. También puede aparecer un flagelo corto que se fusiona con la base del flagelo largo. El núcleo es grande, siendo la división nuclear interna, sin rotura de membrana nuclear, los microtúbulos se forman dentro del núcleo, aun cuando no se forma un típico huso acromático. Presenta una invaginación anterior (reservorio), donde se insertan los flagelos. Asociado al mastigonema se observa la mancha ocular que actua como un tamiz de la luz, antes de llegar a la protuberancia flagelar. Un gran vacuola descarga su contenido en el reservorio (pinocitosis).

Phacus Características morfológicas: Células individuales, achatadas

(frecuentemente en forma de hoja) de contorno elíptico (algunas veces retorcidos en relación al eje central). Poseen un flagelo con el cual se mueven. La membrana celular es lisa o estriada y siempre rígida, por esto la célula posee forma constante. Posee una mancha ocular de color rojo (fotoreceptor) y numerosos plastos verdes de forma discoidal o puntiforme. Algunas especies presentan una quilla a la largo del eje longitudinal de la célula. Puede poseer la extremidad posterior puntiaguda.

Significado sanitario: En general viven en aguas contaminadas, ricas en materia orgánica, y lagunas de estabilización. Unas pocas son características de aguas limpias.

Resistencia a los alguicidas: Datos inexistentes.

TrachelomonasCaracterísticas morfológicas: Individuos solitarios,

móviles mediante un flagelo, que viven dentro de una cubierta celulósica comúnmente impregnadas de compuestos de hierro (y por eso aparecen de color castaño). Esta cubierta puede ser esférica, más o menos ovoide, etc, pudiendo tener o no un collar envolviendo la abertura por donde emerge el flagelo. La pared puede ser lisa o presentar ornamentaciones como espinas.

Significado sanitario: Algunas especies son obturadoras de filtros.

Resistencia a los alguicidas: Datos inexistentes.

5.6. ORDEN EUTREPTIALESComprende a los euglenoides solitarios,

móviles, con dos flagelos emer gentes del mismo grosor; con estigma; con cloroplastos discoidales abundantes y pequeños y paramilon esférico de posición central.

Habitan particularmente en el ambiente marino, son autotróficos u osmotróficos. La familia representativa es Eutreptiaceae con los géneros Eutreptia y Distigma.

FILOGENIA.•En cuanto a la filogenia de estos organismos,

algunos autores sostienen que las Euglenophyta no son realmente algas porque muestran características parecidas a la de los animales. Sin excluir la condición pigmentada de muchos de sus miembros, otros muestran caracteres correspondientes a un grupo intermedio entre plantas y animales.

En consecuencia es posible que la evolución y la filogenia de estos organismos estén incluidas en la de los fitoflagelados y zooflagelados.

Class Euglenophyceae - Orden Euglenales – Famila

Euglenaceae Genus Colacium

Colacium arbuscula Colacium vesiculosum

Genus Euglena Euglena acus H

Euglena convoluta Euglena deses

Euglena ehrenbergii Euglena elastica Euglena elongata Euglena gracilis Euglena minuta Euglena oxyuris

Euglena polymorpha Euglena proxima

Euglena sanguinea Euglena spirogyra Euglena tripteris

Genus Lepocinclis Lepocinclis acuta

Lepocinclis fusiformis Lepocinclis glabra Lepocinclis ovum

Lepocinclis playfairiana Lepocinclis sphagnophila

Genus Phacus Phacus acuminatus

Phacus alatus Phacus anacoelus

Phacus asymmetrica Phacus birgei

Phacus crenulata Phacus chloroplastes

Phacus helikoides Phacus lemmermannii

Phacus longicauda Phacus nordstedtii Phacus orbicularis

Phacus pleuronectes Phacus pseudoswirenkoi

Phacus pyrum Phacus segretii

Phacus spirogyra Phacus suecicus Phacus swirenkoi

Phacus tortus Phacus triqueter

Genus Trachelomonas Trachelomonas abrupta

Trachelomonas acanthostoma Trachelomonas aculeata Trachelomonas armata Trachelomonas bulla

Trachelomonas charkowiensis Trachelomonas crebea

Trachelomonas cylindrica Trachelomonas dubia

Trachelomonas dybowskii Trachelomonas erecta

Trachelomonas euchlora Trachelomonas giardiana Trachelomonas granulosa

Trachelomonas hexangulata Trachelomonas hispida Trachelomonas horrida

Trachelomonas intermedia Trachelomonas kelloggii Trachelomonas lacustris

Trachelomonas mammillosa Trachelomonas playfairii Trachelomonas pulchella

Trachelomonas pulcherrima Trachelomonas robusta Trachelomonas rotunda Trachelomonas scabra Trachelomonas similis

Trachelomonas speciosa Trachelomonas spectabilis Trachelomonas superba

Trachelomonas sydneyensis Trachelomonas triangularis

Trachelomonas varians Trachelomonas volvocina