Bol. San. Veg. Plagas, 28: 33-41, 2002

Etiología del secado y muerte de la palmera Phoenix canariensis

J. J. TUSET, V. PERIS, A. TOMAS

En los viveros productores de palmeras Phoenix canariensis dispuestas en contene-dores, situados en la Comunidad Valenciana, se observan frecuentemente ejemplarescon típicos síntomas de marchitamiento, secado de las hojas, ennegrecimiento vascular,muerte de la yema o brote terminal, muerte de la planta. De los tejidos radicales y delcogollo de estas palmeras se aisla comúnmente Fusarium oxysporum. Cinco aislados di-ferentes morfológicamente de este hongo (R-70, M-2, A-l, A-2, E.l), obtenidos en tresviveros distanciados geográficamente e implantados en fechas distintas, se inocularonen el sistema radical de palmeras jóvenes (8-9 meses) de las especies P. dactylifera (pal-mera dactilífera) y P. canariensis. Todos ellos produjeron a los 50 días la podredumbrede las raíces, coloración amarronada de la parte vascular del cogollo, secado de las hojasy muerte de la planta. Esto demuestra que las propias formas de F. oxysporum presentesya en el suelo son las causantes de los síntomas observados en los distintos viveros, lascuales poco a poco se van activando y acomodando al cultivo de las palmeras hasta ad-quirir un comportamiento claramente patógeno.

J. J. TUSET, V. PERIS y A. TOMAS: Departamento de Protección Vegetal y Biotecno-logía. Instituto Valenciano de Investigaciones Agrarias. Carretera de Moncada-Náquera,Km 4,5. 46113 Moneada (Valencia).

Palabras clave: Phoenix canariensis, P. dactylifera, Fusarium oxysporum, formasespeciales, secado de las palmeras, inoculación con conidios, infección radical, afecciónaérea y radical

INTRODUCCIÓN

Desde hace unos diez años en diferentesestablecimientos viverísticos dedicados a lareproducción y cultivo en contenedores deplantas jóvenes de la palmera Phoenix cana-riensis Hort ex Chab. y situados en la Comu-nidad Valenciana, se viene observado unaserie de síntomas en las palmeras como son:marchitamiento y secado de las hojas que re-ducen la copa, muerte de los segmentos deun lado de las hojas pinnadas, ennegreci-miento vascular, raíces de coloración rojizao marrón oscuro, muerte de la yema o broteterminal, muerte total de la planta (Fig. 1). A

partir de palmeras con esta sintomatologia seaisla comúnmente Fusarium oxysporumSchlecht.

Síntomas similares a los señalados y cau-sados por F. oxysporum fueron observadosen palmeras adultas P canariensis por pri-mera vez en Francia (Mercier y Louvet,1973) y posteriormente en Italia (Corte,1973), Japón (Arai y Yamamoto, 1977),Australia (Priest y Letham, 1996) y EstadosUnidos (Feather, 1982; Feather et al. 1989;Plyler et al. 1999). Aunque posiblemente,estos síntomas también sean detectables entodas las regiones del planeta donde esta im-portante planta ornamental tenga una signifi-

Fig. 1.—Palmera P. canariensis cultivada en macetacon síntomas de marchitamiento y secado de las

hojas.

cativa implantación. Los primeros estudiospermitieron a Mercier y Louvet (1973) nom-brar a este hongo E oxysporum f.sp. cana-riensis.

Síntomas típicos de este marchitamientoy secado también han sido reproducidos enpalmeras jóvenes datilíferas (P. dactyliferaL.) y P reclinata Jacq, inoculando su sis-tema radical con diversos aislados de F.oxysporum procedentes todos ellos de pal-meras P. canariensis con síntomas de mar-chitamiento (Mercier y Louvet, 1973; Fatheret a/., 1989; Priest y Letham, 1996). Estosensayos, además de apoyar la posibilidad deque otras especies de palmeras pueden sersensibles a este hongo, insinúan una ciertaambigüedad sobre el status taxonómico delas formas especiales iformae speciales) deeste hongo que afectan a ambas especies depalmeras (P. canariensis y P. dactylifera)(Sedra y Djerbi, 1986).

Además, la observación de palmeras jó-venes P canariensis dispuestas en contene-dores con los síntomas indicados en diferen-tes viveros alejados unos de otros en decenasde kilómetros, sin relaciones conocidas en-tre ellos y con dispar antigüedad en su im-plantación, nos sugiere con suficiente con-sistencia que deben existir en el suelo nouna, sino varias cepas o formas especialesde E oxysporum, las cuales estarían asocia-das al marchitamiento y secado de la pal-mera.

Este trabajo indica la patogenicidad enplantas jóvenes de las especies de palme-ras P. canariensis y P dactylifera de va-rios aislados morfológicamente diferentesde E oxysporum, todos ellos procedentesde palmeras P. canariensis con síntomasde marchitamiento y desecados y del suelodonde éstas se encuentran situadas en dife-rentes viveros del área mediterránea espa-ñola.

MATERIALES Y MÉTODOS

Aislamiento de los hongos. E oxyspo-rum fue aislado de palmeras jóvenes de laespecie P canariensis, cultivadas en conte-nedores (macetas) y fijados al suelo de laparcela mediante unas pocas raíces (pi-cado) de las mismas plantas, con síntomasvariables en cuanto a intensidad de marchi-tamiento y secado de las hojas, proceden-tes de tres viveros, uno situado en la pro-vincia de Alicante y dos en la provincia deValencia. Los aislados del hongo se obtu-vieron a partir de raíces afectadas, partecentral del cogollo con tejido vascularamarronado así como del suelo adherido alsistema radical (en este caso mediante di-luciones en agua destilada 1:1.000 y1:10.000) en medio PDA más estreptomi-cina a 750 ppm. a.i. Las placas de Petri seincubaron a 24-26°C bajo luz continua yuna vez identificados los aislados se con-servaron en PDA.

Preparación de los inóculos. Los aisla-dos obtenidos del hongo F. oxysporum una

Fig. 2.—Desarrollo miceliar en PDA a los 10 días de los 5 aislados de E oxysporum obtenidos de palmerasP. canariensis afectadas de marchitamiento y secado.

vez purificados, se cultivaron en PDA du-rante 10-14 días bajo luz continua. La su-perficie del agar de las placas de Petri seraspó con una espátula y el micelio esporu-lado se depositó en agua desionizada estéril.Después de 1 hora de agitación, la suspen-sión resultante se filtró dos o tres veces através de dos capas de muselina, recogién-dose las macro y microconidios y elimi-nando los restos de micelio. La concentra-ción de los conidios fue determinada con unhemacitómetro.

Ensayos de patogenicidad. Plantas jóve-nes de 6-8 meses de edad y con 2 ó 3 hojasde las especies P. canariensis y P. dactyli-fera, cultivadas en alveolos rellenos de unsustrato turboso desinfectado, fueron tras-plantadas en el invernadero a macetas 30x30cm conteniendo también un sustrato deturba (40%) y tierra virgen (60%) igual-mente desinfectado con vapor de agua reca-

lentado. A los dos meses del trasplante, laspalmentas que ya tenían 3 ó 4 hojas fueroncuidadosamente arrancadas y a todas ellasse les podó la parte apical de algunas raícese inmediatamente el sistema radical com-pleto fue sumergido durante cuatro horas enuna suspensión de 2.5xlO6 conidios de losdistintos aislados de F. oxysporum en aguadesionizada. Posteriormente estas palmen-tas se volvieron a plantar en los contenedo-res (macetas). Agua desionizada fue emple-ada en los tratamientos de control. Lasplantas tratadas fueron 12 por aislado delhongo y especie de palmera y se mantuvie-ron en el invernadero durante 50 días. Des-pués de este tiempo las plantas se examina-ron detenidamente, especialmente el sistemaradical, y se pesaron. Un testigo superior depalmentas de cada especie con las raíces nopodadas también se tuvo en cuenta en losensayos.

Fig. 3.—Efecto patógeno a los 50 días de la inoculación con conidios del aislado R-70 de F, oxysporumen R dactylifera (A) y P. canariensis (B). T: planta sin poda de raíces; To: planta con poda de raíces.

Tabla 1.—Plantas jóvenes (8 meses de edad)afectadas, muertas y su peso medio de la especie

Phoenix dactylifera inoculadas mediante sumersióndel sistema radical en una suspensión de conidios de

5 aislados de F. oxysporum.

Inoculo7

R-70M-2A lA-2E l

Testigo: poda de raícesTestigo: sin poda raíces

Plantasafectadas

(%)

1001001001008000

Plantasmuertas

(%)

8,316,68,3

16,6000

Pesomedio51

(g)

12,6911,8916,1813,3421,2031,7340,12

'Los aislados del hongo proceden de P. canariensis consíntomas de marchitamiento y secado y del suelo.yMedia de 12 replicados por tratamiento a los 50 díasdespués de la inoculación.

RESULTADOS

Hongos aislados. Entre los meses de julioy septiembre de 1999, de palmeras P. cana-riensis con síntomas de marchitamiento y

secado, se aislaron del tejido interno de lasraíces afectadas y parte central vascular delcogollo diferentes aislados de F. oxysporumy, del suelo, también aislados de R oxyspo-rum y F solani. Los más abundantes fueronde F. oxysporum y, de éstos, se eligieron porsus características morfológicas cuatro obte-nidos de raíces y cogollo y uno del suelo.Los aislados de F. solani fueron desestima-dos. Los cinco aislados de F. oxysporum sehan denominado R-70, M-2, A-l y E-l, losprocedentes de raíces y cogollo, y A-2 elprocedente del suelo.

El desarrollo micelar aéreo de todos losaislados fue abundante y la coloración delas colonias fluctuó entre el rosado y el vio-leta intenso (Fig. 2), siendo mayoritarias lasque manifiestaron el violeta. La producciónde macro y microconidios, en general, re-sultó ser buena en todos los aislados, aun-que con variaciones en el número de losmismos. Los microconidios, de forma varia-ble, globulosos, rectos o ligeramente curva-

Fig. 4.—Efecto patógeno a los 50 días de la inoculación con conidios del aislado M-2 de F. oxysporumen P. dactylifera (A) y P. canariensis (B). T: planta sin poda de raíces; T : planta con poda de raíces.

dos, unicelulares o bicelulares. Los macro-conidios falciformes y entre tres y cinco ta-biques. Los clamidosporas unicelulares opluricelulares y, generalmente, abundantesen el cultivo.

Tabla 2.—Plantas jóvenes (9 meses de edad)afectadas, muertas y su peso medio de la especie

Phoenix canariensis inoculadas mediante sumersióndel sistema radical en una suspensión de conidios de

5 aislados de F. oxysporum.

zLos aislados del hongo proceden de P. canariensis consíntomas de marchitamiento y secado y del suelo.^Media de 12 replicados por tratamiento a los 50 díasdespués de la inoculación.

Patogeniddad. Los resultados de la in-fección a través de las raíces de palmerasjóvenes P. dactylifera por los diferentes ais-lados de E oxysporum se recogen en la Ta-bla 1 y para R canariensis en la Tabla 2. Lamedia del peso de las plantas de P. dactyli-fiera inoculadas con los diferentes aisladosdel hongo varió entre 12 gr y 21 gr., frente alos 32 gr. de las no inoculadas pero si poda-das y los 40 gr. de las no inoculadas y nopodadas. En el caso de P. canariensis losresultados son muy parecidos; el peso me-dio de las plantas inoculadas varió entre 18gr. y 25 gr. frente a los 32,5 de las no inocu-ladas pero si podadas y los 46 gr. de las noinoculadas y no podadas. En ambos casoshay claras diferencias significativas entrelas inoculadas y no inoculadas. Todas laspalmeras inoculadas con los diferentes ais-lados del hongo resultaron afectadas y en elcaso P. dactylifera hubo un pequeño por-centaje (entre el 8 y el 17%) de mortalidad,cosa que no ocurrió en P. canariensis (vé-

Fig. 5.—Efecto patógeno a los 50 días de la inoculación con conidios del aislado A-l de F. oxysporumen P dactylifera (A) y P canariensis (B). T: planta sin poda de raíces; TQ: planta con poda de raíces.

ase las fotos de las Figs. 3, 4, 5, 6 y 7). Lamuerte de las raíces, y una variable peroconsiderable coloración amarronada de laparte vascular del cogollo, se produjo en laspalmeras inoculadas. Entre los aislados delF oxysporum no hubo diferencias significa-tivas, aunque el aislado E-l se comportócomo el menos activo. F. oxysporum se re-aisló de las raíces y del cogollo de las plan-tas inoculadas.

DISCUSIÓN

F oxysporum se ha aislado en las provin-cias de Alicante y Valencia de palmeras jó-venes de la especie P. canariensis, así comodel suelo donde éstas se cultivan, con sínto-mas de marchitamiento, desecados de hojasy muerte de las plantas. Todos los aislados(cepas) ensayados de este hongo (R-70, M-2, A-l, A-2 y E-l) se han comportado como

patógenos. Las inoculaciones con conidiosde estos aislados han reproducido los sínto-mas observados en campo en P. canariensisy también en P dactylifera, en la que todoslos aislados de F. oxysporum se han compor-tado con mayor virulencia y agresividad. Laespecie más sensible en los ensayos efectua-dos ha sido P. dactylifera. Los síntomas ob-servados son similares a los indicados enFrancia (Mercier y Louvet, 1973), Japón(Arai y Yamamoto, 1977) y Estados Unidos(Feather et«/., 1989) donde también F oxys-porum aislado de P. canariensis se ha mos-trado más patógeno en P dactylifera. Estossíntomas los hemos confirmado en nuestrosensayos de patogenicidad de una forma claray precisa.

Las palmeras datilíferas (P dactylifera),tanto jóvenes como adultas, existentes en elárea mediterránea española no manifiestanlos síntomas indicados, únicamente semuestran dañadas las palmeras jóvenes de

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Fig. 6.—Efecto patógeno a los 50 días de la inoculación con conidios del aislado A-2 de F. oxysporumen P. dactylifera (A) y R canariensis (B). T: planta sin poda de raíces; To: planta con poda de raíces.

P. canariensis cultivadas en contenedores(macetas) y, generalmente, con alguna o al-gunas raíces introducidas en el suelo (lo quese conoce como "picado") donde éstos seencuentran depositados. No obstante, ennuestros ensayos de patogenicidad, los ais-lados de E oxysporum han causado marchi-tamientos, desecados y muerte de las pal-meras de 8-10 meses de edad de la especieP dactylifera, lo que señala la gran poten-cialidad de este hongo para afectar a ambasespecies de palmeras y confirman los traba-jos de Mercier y Louvert (1973) y Featheret al. (1989). Además, la obtención de losaislados (cepas) patógenos de este hongo enlos tres viveros muestreados, todos elloscon una antigüedad no mayor de 15-20 añosy bastante distanciados geográficamente,demuestra la facilidad -después de un cortotiempo de cultivo intensivo de P. canarien-sis- con que se producen en el suelo formasespeciales de F. oxysporum parasitaria-

mente activas, que son capaces de afectarcon variable gravedad, indistintamente, aambas especies de Phoenix, sin mostrar unaclara especificidad. Por ello, para causar elmarchitamiento y desecado de la palmera P.canariensis, cuya reproducción se hacesiempre por semilla, no es necesaria la in-troducción de una o varias formas especia-les de E oxysporum en un área o explota-ción donde se cultivan palmeras, pues sonlas propias formas de este hongo que estánpresentes en el suelo las que poco a pocovan acomodándose al nuevo cultivo (ennuestro caso la palmera) y con el tiempo(pocos años por la intensidad con que se de-sarrolla este cultivo en el vivero) adquirir uncomportamiento claramente patógeno parael mismo.

Los resultados obtenidos en nuestra ex-perimentación, inducen serias dudas sobrela validez de la f.sp. canariensis como laúnica patógena y nos predisponen a consi-

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Fig. 7.—Efecto patógeno a los 50 días de la inoculación con conidios del aislado E-l de F. oxysporumen P dactylifera (A) y P canariensis (B). T: planta sin poda de raíces; To: planta con poda de raíces.

derar más bien a un conjunto de formas deF oxysporum presentes en el suelo, comolos causantes del secado y muerte de la pal-mera R canariensis en la condición de cul-tivo indicadas. Utilizando la técnica PCR,Plyler et al. (1999) detectan los aislados deF oxysporum obtenidos de tejidos de pal-meras afectadas por el marchitamiento yprocedentes de diversas áreas del planeta.Con ello pretender reforzar la idea de laf.sp. canariensis como la única causantedel marchitamiento vascular de la palmeracanariense al distinguirlos de los aisladosde otras formas especiales que causan en-fermedad en las palmeras o de aislados nopatógenos de F. oxysporum que pueden es-tar presentes en los propios tejidos de estasplantas. La técnica PCR resulta interesantepara reducir el tiempo en la detección delhongo una vez establecido éste en los teji-dos vegetales pero no aporta nada sobre lacapacidad de adaptación de las formas es-

peciales de F oxysporum existentes en elsuelo a los tejidos de la palmeras, lo queexplicaría la amplia distribución de estehongo en todas las áreas donde las palme-ras están implantadas y afectando, como eseste caso, a una planta que se reproducecasi exclusivamente por semilla, como es P.canariensis. Las pruebas de patogenicidadno pueden ser desistimadas para el recono-cimiento de las formas patogénicamenteactivas de este hongo.

AGRADECIMIENTOS

Trabajo financiado por el convenio entreel IVIA y la Asociación Profesional de Flo-res, Plantas y Afínes de la Comunidad Va-lenciana. Agradecemos al Ing. TécnicoAgrícola D. Eduardo Hernández, Gerente deViveros Hernández por las facilidades en-contradas en el suministro de las palmeras.

ABSTRACT

TUSET J. J., PERIS V., TOMAS A. Etiology of drying and death of Phoenix canarien-sis palm. Bol. San. Veg. Plagas, 28: 33-41.

In nurseries of Phoenix canariensis palms grown in containers and located throughthe Comunidad Valenciana, it is frequently observed specimens with symptoms of wilt,drying of leaves, vascular browning, death of bud and death of complet palm. From ro-ots and vascular tissues of these palms is normal to isolate Fusarium oxysporum. Fivemorphologicaly different isolates of this fungus (R-70, M-2, A-l, A-2, and E-l), obtai-ned in three nurseries widely separated geographically and implanted in several data,will be inoculated with conidia the radical systems of 8-9-month-old P. dactylifera (datepalm) and P. canariensis palms. After 50 days, the four F. oxysporum isolates will pro-duce the rotten of roots, browning of vascular part, drying of the leaves and death of theplant. Our work showed that the ouwn forms of F. oxysporum present already in the soilare the causing of the observed symptoms in the several nurseries, these fungus form lit-tle by little, start to be active and are adapted to the palms growing until to acquire a be-haviour clearly pathogenic.

Key words: Phoenix canariensis, P. dactylifera, Fusarium oxysporum, formae spe-ciales, drying of palms, inoculation with conidia, root infection, arial and root disease.

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(Recepción: 16 noviembre 2001)(Aceptación: 27 febrero 2002)