ESTUDOS PALEMOLÓGICOS EM ASPLENIUM HEMIONITIS L. (ASPLENIACEAE)DAS ILHAS MACARONÉSICAS

por

JOSÉORMONDE*

Resumen

ORMONDE, J. (19%). Estudios palinológicos en Asplenium hemionitis L. (Aspleniaceae) de lasIslas Macaronésicas. Anales Jard. Bot. Madrid 54:99-105 (en portugués).

En este trabajo se estudia, mediante microscopía óptica y electrónica de barrido, la variabilidadde las esporas de Asplenium hemionitis en lo que se refiere a la morfología y el tamaño. Hayuna gran variación desde el inicio de la formación del perisporio hasta la espora madura.

Palabras clave: Pteridophyta, Aspleniaceae, Asplenium hemionitis, palinología, morfología,tamaño, Islas Macaronésicas.

Abstract

ORMONDE, J. (1996). Palynological studies of Asplenium hemionitis L. (Aspleniaceae) fromthe Macaronesian Islands. Anales Jard. Bot. Madrid 54:99-105 (in Portuguese).

Spores of Asplenium hemionitis from ten localities in the Macaronesian Islands were studiedby light and scanning electrón microscopy. Hiere is great morphological variability expressedfrom the formation of perispore to spore maturation.

Key words: Pteridophyta, Aspleniaceae, Asplenium hemionitis, palynology, morphology, size,Macaronesian Islands.

INTRODUCÁO a lamina, sendo esta palmatilobada a penati-fendida, raramente subinteira, corn o lobo

Últimamente táxones membros de diversos central maior do que os laterais, e cordiformecomplexos de géneros da familia das Asple- na base. Geralmente as láminas de frondes jo-niaceae, sobretudo da Europa e das linas Ma- vens apresentam-se tongamente cordiformes,caronésicas, tém sido estudados morfológica, mas por vezes aparecem individuos corn fron-palinológica, bioquímica e citologicamente, des férteis que tém láminas semelhantes asenquanto que outros táxones, por nao serem das frondes de outros espécimes.englobados em qualquer complexo, raramen- No entanto HENRIQUES (1895) no seu es-te sao estudados sob alguns daqueles aspee- tudo dos Pteridófitos de Portugal, para alémtos, como é o caso de Asplenium hemionitis L. das características morfológicas das frondes,

Asplenium hemionitis L. é urna planta her- fez também um breve estudo anatómico dobácea vivaz, de rizoma curto, de frondes 10- estipe, em que incluiu Asplenium hemionitis.35 cm longas, dispostas em tufos frouxos, FERNANDES (1980) na excelente contribui9áopersistentes, de estipe maior ou menor do que para a Iconographia Selecta Florae Azoricae

* Departamento de Botánica, Faculdade de Ciencias e Tecnología, Universidade de Coimbra. 3049 Coimbra Co-dex (Portugal).

100 ANALES JARDÍN BOTÁNICO DE MADRID, 54.1996

1(1), apenas refere muito levemente a morfo-logía do esporo. SALVO & DÍEZ GARRETAS

(1980) referem somente o comprimento doesporo e a respectiva amplitude de varia9áoem plantas colhidas em Portugal e em algu-mas ilhas macaronésicas.

ERDTMAN (1957) apresenta urna figura deesporo observado ao M.O. ERDTMAN & SOR-

SA (1971) fazem urna boa discri9áo morfoló-gica e apresentam as tres dimensoes do exos-poro relativas ao tamanho do esporo de plan-tas provenientes das Canarias enviadas porSventenius em 1950.

Este taxon é diploide (n = 3611,2x) e foi es-tudado por Lovis (in REICHSTEIN, 1981) e porQUEIRÓS & ORMONDE (1987).

No seguimento dos estudos palinológicosque estamos empreendendo (ORMONDE,

1987,1990; QUEIRÓS & ORMONDE, 1989) emgéneros da familia atrás mencionada e que fo-ram herborizados em Portugal e em localida-des de algumas ilhas dos arquipélagos maca-ronésicos, deparamos corn alguma variabili-dade em esporos de plantas macaronésicas deAsplenium hemionitis em relacáo ao tipode esporo encontrado por PANGUA & PRADA

(1988) em plantas daquela especie provenien-tes de Portugal.

Tal como temos procedido corn outros tá-xones (ORMONDE, 1991a, 1991b; QUEIRÓS &ai, 1991; ORMONDE & ai, 1996) resolvemosestudar nao só a morfología e o comprimento,mas também as outras duas dimensoes que

ajudam a definir a forma e o tamanho do es-poro: a largura e a altura.

MATERIAL E MÉTODOS

Para Asplenium hemionitis L., estudaram-se esporos de plantas vivas mantidas em cul-tura ñas estufas do Jardim Botánico da Facul-dade de Ciencias e Tecnología da Universida-de de Coimbra e de espécimes depositadosnos herbarios de B, C, COI, FR, M e P. Todasestas plantas foram herborizadas em localida-des de algumas ilhas dos quatro arquipélagosmacaronésicos considerados: Acares, Madei-ra, Canarias e Cabo Verde (Anexo 1).

As silhuetas das plantas foram obtidas apartir de fotocopias de espécimes de herbario(fig. 1). As plantas eram todas adultas, embo-ra apenas as provenientes de San Mateo (7.CA. GCA) (fig. 1 B-C) possuíssem frondescordiformes e algumas tivessem dois lobos la-terais curtos desde semicirculares a ligeira-mente agudos.

No estudo morfológico (fig. 2) e do tamanhodos esporos aplicaram-se as técnicas utilizadasem trabamos anteriores (ORMONDE, 1991a;QUEIRÓS & al., 1991; ORMONDE & al., 1996).

O estudo biométrico dos esporos de cadaamostra está sumarizado no quadro 1. Osparámetros considerados foram o compri-mento ou o diámetro maior longitudinal, a lar-gura ou o diámetro transversal, ambos referi-dos ao exosporo, e a altura ou a distancia má-

QUADRO 1

ESTUDO BIOMÉTRICO DOS ESPOROS DE ASPLENIUM HEMIONITIS ÑAS ILHAS MACARONÉSICAS(n = 30 para cada amostra)

Parámetro

Localidade1.AZ.FLO2.AZ.TER3.AZ.MIG4. MAMAD5.MA.MAD6. CATEN7.CA.GCA8.CV.ANT9.CV.NIC

10.CV.FOGMACARONÉSIA

Comprimento (pin)

Xm-XM

19,32-30,5920,93-32,2024,15-30,5922,54-28,9817,71-25,7624,15-304922,54-29,9820,93-28,9820,93-27,3722,54-28,9817,71-32,20

X±S

25,116 ±2,23924,794 ±2,66127,048 ±1,91025,384 ±1,77821,8% ±2,37727,316 ±1,91426,028 ±1,64225,116 ±1,87224,794 ±1,50126,028 ±1,74825,352 ±2,436

Largura (um)

Xm-XM

16,10-24,1515,49-25,7616,10-24,1516,10-22,5415,49-20,9316,10-22^416,10-22.5416,10-20,9316,10-20,9316,10-22,5415,49-25,76

X±S18,891 ±2,11019,139±2,87219,481 ±1,81118,887 ±2,03017,401 ±1,51619,427 ±1,68819,052 ±1,58718,300 ±1,43318,139 ±1,39819,052 ±1,79818,772 ±1,960

Altura (um)

Xm-XM

15,49-22^415,49-24,1515,49-24,1515,49-20,9313,88-20,9315,59-20,9315,49-20,9315,49-19,3215,49-19,3215,49-20,9313,88-24,15

X±S

17,669 ±1,83817,836 ±2,62618,481 ± 1,79717,394 ±1,87516,219 ±1,22518,152 ±1,59717,649 ±1,42316,724 ±1,20616,763 ±1,15517,703 ± 1,62917,439 ±1,780

J. ORMONDE: ASPLENIUM HEMIONITIS DAS ILHAS MACARONÉSICAS 101

xima entre o plano tangente á convexidade daparte distal e o plano coincidente ao plano daparte proximal, ou seja, o eixo polar. Nestetrabalho utilizaremos os nomes mais curtos:comprimento, largura e altura. Corn os resul-tados obtidos construiu-se um histograma defrequéncias do comprimento (fig. 3).

No geral, seguimos a nomenclatura palino-lógica utilizada por CIAMPOLINI (FERRARINI &al., 1986), recorrendo a alguns termos que fo-ram propostos por NAYAR & DEVI (1964),PANGUA & PRADA (1988) e VIANE & VANCOTTHEN (1977).

Tal como temos feito em trabalhos anterio-res (ORMONDE, 1987, 1990, 1991a, 1991b;QUEIRÓS & al., 1991; ORMONDE & al., 1995)utilizamos as mesmas abreviaturas para desig-nar os arquipélagos e as ilhas macaronésicas.

RESULTADOS

Os esporos dos espécimes de Aspleniumhemionitis foram objecto de estudo quanto ásua morfologia e ao seu tamanho. O compri-

mento, a largura e a altura dos esporos foramtratados estatisticamente.

Morfologia: Os esporos desta especie saomonoletos, anisopolares, de perfil elíptico emvista polar, de perfil semi-elíptico em vista la-teral longitudinal, plano-convexo.

Ao microscopio óptico foram observadosesporos, desde quase só corn exosporo até aspregas se anastomosarem formando aréolasbem definidas, perforadas ou nao e de cristasdentadas e angulares, por vezes quase lisas. Omicroscopio electrónico de varrimento tam-bém mostra esta variabilidade. As figuras 2 De E respectivamente de espécimes da Canadado Negro (2. AZ. TER) e de San Mateo (7.CA. GCA) revelara a iniciacao da formacáodo perisporo. As pregas sao relativamente bai-xas e largamente cónicas, de superficie lofo-reticulada. Na figura 2 D pode-se verificar quea prega supralesural é baixa, recta, igual emtodo o seu comprimento e terminal. Nesta eta-pa as aréolas ainda estáo longe de serem bemdefinidas. A figura 2 F, espécime da Ribeira deSan Cristin (10. CV. FOG) apresenta pregas

Fig. l.-Silhueta de plantas de Asplenium hemionitis: A, espécime 2. AZ. TER; B,C, espécime 7. CA. GCA.

i o : ANALES JARDÍN BOTÁNICO DE MADRID, 54. 1996

Fig. 2.-Esporos da Asplenium hemionitis: A-D, espécime 2. AZ. TER; E, espécime 7. CA. GCA; F, espécime 10. CV.FOG; G, espécime 5. MA. MAD; M.O.: A-C a X 650; M.E.V.: escalas das barras D-G a 10 pm.

J. ORMONDE: ASPLENIUM HEMIONITIS DAS ILHAS MACARONÉSICAS 103

altas, largamente cónicas, de cristas espinho-sas, e de superficie lofo-reticulada. Finalmen-te a figura 2 G de urna planta da Ribeira de SaoJorge (4. MA. MAD) apresenta esporos cornperispóro corn aréolas relativamente bem defi-nidas, pregas largamente cónicas, de cristasangulares, espinhosas, as aréolas apresentamalgumas projeccoes baculares, e a prega supra-lesural subterminal, recta, estreitamente cóni-ca, de crista angular e espinhosa. As superfi-cies das aréolas e das pregas nao sao lofo-reti-culadas, portanto, nao perforadas.

Tamanho: Encontram-se sumarizados noquadro 1 os resultados do estudo estatístico dotamanho dos esporos, definido pelo compri-mento, pela largura e pela altura.

A análise do quadro 1 e da figura 3 permite-nos concluir que o valor da media do compri-mento do esporo para o conjunto das 10 loca-lidades de algumas ilhas macaronésicas é re-lativamente próximo para o valor da media deplantas de cada localidade, excepto em Cape-las (3. AZ. MIG) e Icod de los Vinos (6. CA.TEN) em que o valor medio do comprimentodos esporos apresenta valores mais elevados ena Serra d'Água (5. MA. MAD) onde aquelevalor é o mais baixo de todas as localidades.Analisando as medidas dos outros dois pará-metros (quadro 1), a largura e a altura, verifi-ca-se haver urna certa dispersáo de valorespara cada um. Também pela análise dos valo-res das medidas dos tres parámetros dos espo-

ros estudados pensamos que estes devem seresferoidais.

DISCUSSÁO

Já em trabalho anterior (QUEIRÓS & OR-MONDE, 1989) tinhamos verificado quer aomicroscópico óptico, quer ao microscopioelectrónico de varrimento, diversas etapas dedesenvolvimento do perispóro corresponden-te a diferentes morfologías do mesmo. PÉREZRAYA & al (1986) também já tinha referido apresenca de tipos de esporos diferentes numamesma especie do género Asplenium L. Nu-merosos autores (DEVI, 1980; Musui, 1986;TRYON, 1986; PANGUA & PRADA, 1988), pen-sam que cada taxon possui um tipo de esporosdefinitivo e constante. De facto, o perispórosó se comeca a elaborar depois do exosporo seter formado e ter atingido o seu tamanho de-finitivo (LUGARDON, 1972,1990). PANGUA &PRADA (1988) consideram que a variacaopode ocorrer e esta seria devida a densidadedos elementos esculturais do perispóro e PUT-TOCK & QUINN (1980), dizem que ela estarárelacionada corn a existencia de variedades oucorn fenómenos de apogamia.

Relativamente á morfologia, o perispóro deAsplenium hemionitis é do tipo alado-costado,podendo apresentar algumas perforacoes dotipo lofo-reticulado (ERDTMAN, 1957; ERDT-MAN & SORSA, 1971; PANGUA & PRADA,

Fig. 3. — Histograma de frequéncia do comprimento do esporo de Asplenium hemionitis.

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1988) ou nenhuma, como se poderá ver na fi-gura 2 G. As cristas das pregas raramente saolisas ou onduladas, geralmente elas sao angu-lares e espinhosas.

Pensamos que nao há relacáo evidente entrea morfología das frondes e a dos esporos, massim entre a destes últimos e o grau de maturi-dade dos soros, ou seja dos esporangios.

Quanto as dimencóes dos esporos, excluin-do o perisporo, que definem o respectivo ta-manho, os nossos resultados relativos ao com-primento sao mais baixos do que o apresenta-do por ERDTMAN (1957). A amplitude de va-ria9áo para as medidas daquele parámetroindicada por SALVO & Dfez GARRETAS (1980)é menor do que viemos encontrar (quadro 1).Relativamente aos tres parámetros: compri-mento, largura e altura, ERDTMAN & SORSA(1971) encontraram valores para as mediasmais elevados dos que nos obtivémos.

AGRADECIMENTOS

Nao podemos deixar de agradecer os preciososesclarecimentos ás Prof. Doutoras Carmen Prada eEmilia Pangua, do Departamento de Biología Ve-getal I da Universidade Complutense; ao apoio eincentivo que amavelmente nos concedeu o Prof.Doutor Joáo do Amaral Franco; aos Conservadoresdos herbarios que nos emprestaram o material donosso estudo; ás frutuosas e amistosas discus-soes corn a nossa querida amiga InvestigadoraPrincipal, Dr* Isabel Nogueira, infelizmente já fa-lecida.

Ao Prof. Eng.9 Miguel Mota do Departamentode Microscopía Electrónica da Estacao Agronómi-ca Nacional, Oeiras que nos permitiu utilizar oM.E. V. do respectivo Departamento e ao Sr. Eng.8

Carlos de Sá do Centro de Estudos de Materiais daUniversidade do Porto que auxiliou e apoiou osnossos trabalhos quando nos destocamos áqueleCentro para completar os nossos estudos palinoló-gicos.

ANEXO 1

LISTA DOS ESPÉCIMES ESTUDADOS

1.AZ.FLO2.AZ.TER3.AZ.MIG4.MA.MAD5.MA.MAD6.CA.TEN7.CA.GCA8.CV.ANT9.CV.NIC

10.CV.FOG

Santa Cruz, próx. do Observ. Meteriol.Canada do Negro, Tena ChaCápelasRibeira de Sao JorgeSerra d'ÁguaIcod de los VinosSan MateoCovaMonte GordoRibeira de San Cristin bei Monte Velho

21-VUI-19852I-VUI-198418-VH-1953lO-Vm-1970

m-18651894

21-V-1897DC-1934VI-1851X-1980

Ormonde2572Ormonde 26184

OliveiraG.& U.Benl

KnyCkristGezert

Chevalier 45531Bolle

Lobin2018

COICOICOIMPPC

COIB-016018

FR

REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS

DEVI, S. (1980). The concept of perispore - an assess-ment. Grana 19(3): 159-172.

ERDTMAN, G. (1957). Pollen and spore morphologylPlant taxanomy. Gymnosperma, Pteridophyte, Bryo-phyta (Illustrations). (An Introduction to Palynology,II): 1-151. Stockholm & New York.

ERDTMAN. G. & P. SORSA (1971). Pollen and spore mor-phologyl Plant taxonomy. Pteridophyta (Textandaddi-tional illustrations). (An intoductionto palynology IV):1-302. Stockholm.

FERNANDES, R. (1980). Asplenium hemionitis (Asplenia-ceae). In: A. FERNANDES & R. FERNANDES (eds.), Icon.Selecta Fl. Azoricae 1(1): 89-96, tab. XVUJ.

FERRARINI, E., F. CIAMPOLINI, R.E.G. PICHI SERMOUJ& P. MARCHETTT (1986). Iconographia PalynologicaPteridophytorum Italiae. Webbia 49(1): 1-202, tabs.1-71.

HENRIQUES, J.A. (1895). Contribuicáo para o estudo da

flora portuguesa. Criptogámicas Vasculares. Bol. Soc.Brot. 12:57-96.

LUGARDON, B. (1972). La structure fine de l'exospore etde le perispore des Filicinées isosporées. Pollen &Spores 14(3): 227-261.

LUGARDON, B. (1990). Pteridophyte sporogenesis: a sur-vey of spore wall ontogeny and fine structure in apolyphyletic plant group. In: S. BLACKMORE & R. KNOX(eds.), Microspores. Evolution and Ontogeny: 95-120.

Mrrsui, K. (1986). The development of the perispore inthe fern Thelypteridaceae. In: S. BLACKMORE & I.K.FERGUSSON (eds.), Pollen and spores. Form andFunc-tion [Linn. Soc. Symp. Ser. 12]: 401-403. London, Or-lando, San Diego, New York, etc.

NAYAR, B.K. & D. DEVI (1964). Spore morphology onthe Indian fems. II. Aspleniaceae and Blechnaceae.Grana Palynol. 5(2): 222-246.

ORMONDE, J. (1987). Aspleniaceae das Bhas Macaronési-cas. II. Esporos dos taxa unipinados do género Asple-nium L. Bol. Soc. Brot. ser. 2, 60: 213-222, est. 1-5.

ORMONDE, J. (1990). O género Ceterach Willd, ñas unas

J. ORMONDE: ASPLENIUM HEMIONITIS DAS ILHAS MACARONÉSICAS 105

Macaronésicas. In: J. RITA (ed.)> Taxonomía, Biogeo-grafíay Conservación de Pteridofitas: 157-170. Palmade Mallorca.

ORMONDE, J. (1991a). O complexo Asplenium aethiopi-cum (Aspleniaceae, Pteridophyta) ñas linas Macaroné-sicas. Acta Bot. Malacitana 16(1): 293-315.

ORMONDE, J. (1991b). Pteridofitas macaronésicas endé-micas, raras ou em vias de extincáo. I. Aspleniáceas.In: E. DÍAS, J.P. CARRETAS & P. CORDEIRO (eds.), Co-

mún. Apres. lss Jorn. Atlant. Prof. Meio Amb. (Angrado Heroísmo, 25 JAN-1FEV -1988): 215-242. Angrado Heroísmo.

ORMONDE, J., M. QUEIRÓS & I. NOGUEKA (1995). Contri-buicao para o conhecimento citotaxonómico da Florados Acores. V. Acoreana 8(1): 31-87.

PANOUA, E. & C. PRADA (1988). Tipos esporales en as-pleniáceas ibéricas. Lagascalia 15(Extra): 157-167.

PÉREZ RAYA, F., M. CASARES PORCEL, J. MOLERO MESA& M.R. GONZÁLEZ-TEIERO (1986). Estudio palinológi-co del género Asplenium L. en Sierra Nevada (Anda-lucía, España). Candollea 41(2): 369-380.

PUTTOCK, C.F. & C.I. QUINN (1980). Perispore morpho-logy and taxonomy of the Australian Aspleniaceae.Austral. J. Bot. 28(2): 305-322.

QUEIRÓS, M. & J. ORMONDE (1987). Contribuicao para oconhecimento citotaxonómico da flora dos Acores. IH.Revista Biol. Univ. Aveiro 1:31-46.

QUEIRÓS, M. & J. ORMONDE (1989). Asplenium tricho-manes L. subsp. quadrivalens D.E. Meyer em Portu-gal. Anales Jard. Bot. Madrid 46(2): 553-561.

QUEIRÓS, M., J. ORMONDE & I. NOGUEIRA (1991). Con-tribuicao para o conhecimento citotaxonómico daflora dos Acores - IV. Acta Bot. Malacitana 16(1):281-292.

REICHSTEIN, T. (1981). Hybrids in European Asplenia-ceae (Pteridophyta). Bot. Helv. 91:89-139.

SALVO, A.E. & B. DÍEZ CARRETAS (1980). Avance de lapteridoflora ibérica e islas adjacentes. Trab. Monogr.Cátedra Bot. Málaga 1:7-28.

TRYON, A.F. (1986). Stasis, diversity and function in spo-res based on an electrón microscope survey of the Pte-ridophyta. In: S. BLACKMORE & I.K. FERGUSON (eds.),Pollen and spores: form and function [Linn. Soc.Symp. Ser. 12]: 233-249. London, Orlando, San Diego,New York, etc.

VIANE, R. & W. VAN COTTHEN (1977). Spore morphologyand stomatal characters of some Kenyan Aspleniumspecies. Ber. Deutsch. Bot. Ges. 90(1/2): 219-239.