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Estudios poblacionales de Desmoncus orthacanthos Martius (Arecaceae) en el sur de Quintana Roo, México
Tesis que presenta Sigfredo Edmundo Escalante Rebolledo para obtener el título de Doctor en Ciencias en Ecología y Manejo de Recursos Naturales Xalapa, Veracruz; México 2004
DECLARACIÓN
Excepto cuando es explícitamente indicado en el texto, el trabajo de investigación contenido
en esta tesis fue efectuado por Sigfredo Edmundo Escalante Rebolledo como estudiante de la carrera
de Doctorado en Ciencias (Ecología y Manejo de Recursos Naturales) entre septiembre de 1995 y
septiembre de 2002, bajo la supervisión del Dr. Carlos Montaña Carubelli
Las investigaciones reportadas en esta tesis no han sido utilizadas anteriormente para obtener
otros grados académicos, ni serán utilizadas para tales fines en el futuro.
Candidato: Sigfredo Edmundo Escalante Rebolledo ______________________ Nombre del candidato Firma
Director de Tesis: Carlos Montaña Carubelli ______________________ Nombre del director de tesis Firma
Dedicatoria
A los hombres de maíz, que una vez muertos, se vuelven tierra, y luego selva, milpa, y
nuevamente hombres, sin dejar nunca de ser conciencia. (He conocido dos, pero sé que hay más)
A Celerino y Petra por darme la vida
A Cristina, Iván y Laura por enseñarme el sentido de mi existencia
Reconocimientos
A los miembros de mi Comité Tutorial: al Dr. Carlos Montaña Carubelli por su dirección y guía
académica, su apoyo codo a codo en los análisis y el ejemplo de verticalidad y rigor científico; al Dr.
Luis E. Eguiarte Fruns por su disponibilidad para asesorarme y su respaldo para realizar la parte de
genética; al Dr. Roger Orellana Lanza por su motivación y ayuda constantes; a los tres por su
orientación y ejemplo académico. A los demás miembros del Jurado de examen de grado, Dra. María
Teresa Valverde Valdés, Dr. Jorge González Astorga, Dr. Guillermo Ángeles Álvarez y Dr. Andrew
P. Vovides Papalouka, por sus valiosos comentarios y correcciones al manuscrito de tesis.
A los hermanos Juan, Agustín y Cristóbal Cruz Franco, a Alberto Matías Hernández y a
Wilbert Canché Pacheco por su agradable compañía e inapreciable apoyo en el trabajo de campo. A
Gumersindo Sánchez, Aldo Valera y Francisco Chi por enseñarme la técnica de electroforesis. A
Arturo Silva, Rosaura Luna y Eduardo Morales por sus opiniones en la lectura de zimogramas. A
Ernesto Vega por su ayuda en los análisis bootstrap para parámetros demográficos. A José Antonio
González por los mapas. A Martha Rocha por corregir el inglés en el artículo de genética. A la
familia Cruz Franco de La Unión, Q. Roo, al ejido Noh Bec, Q. Roo, al personal de la Estación de
Biología Tropical - UNAM en Los Tuxtlas, Ver. y a los lacandones encargados de cuidar los montes
de Bonampak, Chis., por las facilidades y apoyo para los muestreos de campo.
A Petra (mi madre), Edgardo, Gisela, Lelia, Ariadna y Eda (mis hermanos) por su apoyo moral
y material en los constantes viajes que hube de hacer para este trabajo. A Ángel Cortés Lagunes,
Ángel Granados González, Rafael Rivera Delgado, José Antonio González Iturbe y Roger Orellana
Lanza por su amistad.
A la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO), en
coordinación con la Fundación MacArthur por el apoyo para la realización de este trabajo, mediante
el financiamiento FB504/M066/97. Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACYT) por
la beca (95016) otorgada para realizar el doctorado. Al Instituto de Ecología A. C. por su estructura
y funcionalidad que permite la superación académica. Al Centro de Investigación Científica de
Yucatán A. C. por las facilidades y apoyo para realizar el doctorado.
Presentación
La selva húmeda tropical es uno de los ecosistemas terrestres más diversos y complejos, pero
recientemente ha sufrido una drástica reducción de su área original de distribución. La ganadería y la
agricultura son las principales actividades humanas que han llevado a esta transformación, por lo que
es necesario un replanteamiento de los procesos y técnicas de producción agropecuaria convencional
en el trópico. Otro camino es encontrar alternativas para utilizar la biodiversidad de manera
sustentable. Si bien son los menos, hay ejemplos de un uso sustentable de los recursos naturales, que
en los ambientes terrestres están generalmente relacionados con la extracción de madera o productos
forestales no maderables.
En este trabajo se eligió a Desmoncus orthacanthos Martius (Arecaceae) como sistema de
estudio por su potencial como sustituto o sucedáneo del ratán. Este trabajo de tesis se centra en el
terreno de la ecología y se adopta el nivel de poblaciones para responder preguntas como: ¿dónde se
distribuye esta especie?, ¿a qué densidades?, ¿es posible realizar el uso extractivo sustentable?,
¿cómo afectaría éste a las poblaciones naturales?, ¿a qué tasas debe extraerse el recurso sin poner en
riesgo su recuperación y su diversidad intrínseca?, ¿cuál es la magnitud de esta diversidad?, ¿cuáles
son las etapas vulnerables del ciclo de vida de la especie para el mantenimiento a largo plazo de sus
poblaciones? y ¿cuáles son los estadios del ciclo de vida que podemos aprovechar para el manejo
sustentable del recurso?.
Para contestar estas preguntas se estudiaron poblaciones naturales de la especie abordando
esencialmente tres vertientes: la determinación de la dinámica poblacional con base en modelos
matriciales de proyección poblacional, la determinación de los niveles de variación y estructura
genética de las poblaciones mediante electroforesis de isoenzimas y la evaluación experimental in
situ de su comportamiento ante distintas condiciones de manejo.
La tesis consta de siete capítulos enumerados a continuación. 1º. Presenta el marco teórico y
metodológico de los aspectos de la demografía y la genética de poblaciones. 2º. Muestra la
distribución del taxón obtenida por revisión de herbarios y trabajo de campo. 3º. Describe la
estructura y dinámica poblacional en dos localidades del sur de Quintana Roo. 4º. Describe la
variación y estructura genética de estas dos poblaciones y de otras dos de Chiapas y Veracruz. 5º.
Evalúa el efecto de la cosecha anual reiterada de tallos en poblaciones naturales. 6º. Evalúa el
crecimiento y supervivencia de plántulas y juveniles bajo cultivo in situ. 7º. Integra los resultados de
los anteriores, se elaboran conclusiones y se plantean recomendaciones de manejo.
Resumen general Se evalúa el potencial de uso extractivo sustentable de la palmera trepadora Desmoncus orthacanthos que posee fibras de alta resistencia y calidad que pueden usarse como sustituto o complemento del ratán asiático. Para tal fin se realizaron estudios demográficos, genéticos y hortícolas en poblaciones naturales.
La estructura y dinámica poblacional se analizaron mediante modelos lineares y proyecciones matriciales anuales, promedio y periódicas, en un total de 120 cuadros de 0.01 ha y 3 transiciones anuales, en dos localidades del sur de Quintana Roo con nivel de fragmentación de la selva contrastante: selva continua bajo manejo forestal (CF) y selva muy fragmentada bajo manejo agropecuario (FF), y tres condiciones de selva anidadas en ellas: madura (MF), joven (YF) y borde de selva con caminos rurales (FE). Las proyecciones de la matriz periódica indican una tasa de crecimiento poblacional (λ) menor en FF que en CF, mayor en FE que en YF y en ésta que en MF. El análisis de elasticidad muestra que el proceso demográfico que más influye en las variaciones de λ es la permanencia seguida del crecimiento. La extracción simulada de tallos ≥ 5 m muestra que las poblaciones FE y CF, soportan una cosecha anual del 40% manteniendo λ > 1, en tanto que para las otras poblaciones una cosecha de 20% resulta en λ < 1. La simulación de adición de juveniles muestra un aumento notable en λ, en especial en el FE.
La variación y estructura genética se examinó mediante electroforesis de isoenzimas en gel de almidón, en cada una de las poblaciones FF y CF, otra de Chiapas (LA) y otra de Veracruz (TU). Se resolvieron ocho enzimas, se registraron diez loci y 28 alelos. Los valores promedio de los estimadores de variación genética fueron: Aep (1.85 ±0.16), P (80 %) y He (0.36 ±0.06). Los índices FIS y FIT indican un exceso de heterócigos dentro de las poblaciones. En la población total, ambos índices son negativos y difieren significativamente de cero, FST presenta un valor de 0.126. El índice de identidad genética agrupa a FF y LA, a este par con CF y segrega a TU.
La respuesta de plantas subadultas y adultas a la cosecha de tallos, reiterada anualmente durante tres años, se evaluó en 36 individuos bajo dos condiciones lumínicas (borde e interior de selva) y muestra estar determinada principalmente por la disponibilidad de luz, aunque en ciertas variables, la cosecha, el tiempo y algunas interacciones entre factores determinan diferencias significativas.
El comportamiento en crecimiento y supervivencia de 396 plántulas y 198 juveniles bajo cultivo in situ en tres condiciones de disponibilidad de luz indica: las plántulas no logran establecerse en condiciones de luz plena y su crecimiento es menor en el interior que en el borde de selva; los juveniles muestran un mayor crecimiento y mortalidad en condiciones de luz directa, valores intermedios en el borde y menores bajo el dosel.
La comparación demográfica de niveles de fragmentación y condiciones de selva indica que en las selvas continuas y especialmente en sus bordes, el uso extractivo sustentable es factible. Las simulaciones muestran que teóricamente es posible incrementar la cosecha manteniendo λ > 1, siempre que se introduzcan juveniles a la población y se mantenga un buen uso forestal del sistema. El manejo sustentable sería más difícil en condiciones de alta fragmentación de la selva. El valor negativo de FIS sugieren que la especie presenta un caso de heterosis, lo que junto la diferenciación moderada entre poblaciones implican mayores superficies y tamaños poblacionales a mantener para asegurar la permanencia de la variación genética de la especie. La disponibilidad de luz es determinante para el crecimiento y la reproducción, la cosecha reiterada anualmente no afecta en forma significativa el crecimiento, reproducción o supervivencia de los individuos adultos, pero sí la disponibilidad de tallos mayores de 5 m. Este trabajo demuestra que la extracción sustentable de tallos de D. orthacanthos es posible y también que, tanto los métodos analíticos matriciales aplicados a la investigación demográfica, como los estudios poblacionales de variabilidad genética y la experimentación de manejo in situ, constituyen por sí solos y más aún en conjunto, excelentes herramientas para la elaboración de planes de manejo de recursos biológicos en un contexto
sustentable. Índice
PáginaAprobación del documento final de tesis........................................................................... i
Declaratoria de trabajo original........................................................................................ ii
Dedicatoria..................................................................................................................... iii
Reconocimientos............................................................................................................ iv
Presentación................................................................................................................... v
Resumen general............................................................................................................ vi
Índice............................................................................................................................ vii
Capítulo I. Introducción general..................................................................................... 3
Desmoncus como recurso.......................................................................................... 5
El desarrollo sustentable............................................................................................. 9
La ecología de poblaciones......................................................................................... 12
La genética de poblaciones......................................................................................... 25
La demografía y la genética en la biología de la conservación....................................... 32
Objetivos.................................................................................................................. 38
Área de estudio......................................................................................................... 39
La especie en estudio................................................................................................. 42
Referencias............................................................................................................... 49
Capítulo II. Distribución geográfica................................................................................. 61
Introducción.............................................................................................................. 63
Método..................................................................................................................... 64
Resultados................................................................................................................. 65
Discusión.................................................................................................................. 66
Referencias............................................................................................................... 68
Capítulo III. Estructura y dinámica poblacional................................................................. 73
Resumen................................................................................................................... 75
Introducción.............................................................................................................. 76
Área de estudio y métodos......................................................................................... 77
Área de estudio.................................................................................................... 77
La planta.............................................................................................................. 77
Estructura y dinámica................................................................................................ 78
Índice
Página Análisis matriciales.................................................................................................... 79
Simulación de extracción de tallos y adición de juveniles.............................................. 80
Resultados................................................................................................................. 80
Estructura............................................................................................................ 80
Dinámica poblacional............................................................................................ 82
Simulaciones de cosecha....................................................................................... 82
Comparación con otras poblaciones de palmeras.................................................... 83
Discusión.................................................................................................................. 85
Estructura y dinámica poblacional.......................................................................... 85
Simulaciones........................................................................................................ 88
Conclusiones............................................................................................................. 88
Agradecimientos........................................................................................................ 89
Referencias............................................................................................................... 89
Capítulo IV. Variabilidad y estructura genética poblacional............................................... 91
Resumen................................................................................................................... 93
Introducción.............................................................................................................. 94
Materiales y métodos................................................................................................. 95
La planta.............................................................................................................. 95
Sitios muestreados................................................................................................ 95
Procedimiento de la electroforesis.......................................................................... 96
Análisis de datos................................................................................................... 97
Resultados................................................................................................................. 98
Discusión.................................................................................................................. 99
Implicaciones para manejo y conservación.................................................................. 101
Agradecimientos........................................................................................................ 102
Referencias............................................................................................................... 102
Capítulo V. Extracción experimental de tallos in situ........................................................ 117
Introducción.............................................................................................................. 119
Método..................................................................................................................... 121
Resultados............................................................................................................... 124
Índice
Página Discusión.................................................................................................................. 127
Referencias................................................................................................................ 130
Capítulo VI. Cultivo experimental de plántulas y juveniles in situ...................................... 139
Introducción.............................................................................................................. 141
Método..................................................................................................................... 142
Resultados................................................................................................................. 143
Discusión.................................................................................................................. 146
Referencias................................................................................................................ 147
Capítulo VII. Discusión general....................................................................................... 159
Discusión…............................................................................................................... 161
Referencias................................................................................................................ 170
Lista de cuadros y figuras Capítulo I. Introducción general
Cuadro 1.1. Valor económico de algunos PFNM en selvas tropicales en comparación con
otros usos convencionales................................................................................................ 6
Figura 1.1. Diagramas típicos de ciclos de vida................................................................. 22
Figura 1.2. Ubicación de las dos localidades de estudio en Quintana Roo........................... 40
Figura 1.3. Morfología de Desmoncus orthacanthos........................................................ 45
Capítulo II. Distribución geográfica
Cuadro 2.1. Especies de Desmoncus y número de registros reportados en México............. 70
Figura 2.1. Mapa de distribución de Desmoncus orthacanthos obtenido mediante la
superposición de registros georreferenciados en el mapa de vegetación de Rzedowski
(1990)............................................................................ 71
Capítulo III. Estructura y dinámica poblacional
Cuadro 3.1. Caracterización de las dos localidades en el sur de Quintana Roo, México,
donde fue muestreado Desmoncus orthacanthos.............................................................. 77
Cuadro 3.2. Características de las tres condiciones de selva donde fue muestreado
Desmoncus orthacanthos................................................................................................ 78Cuadro 3.3. Valores promedio de área basal, longitud total, número de genets y número de ramets por genet, para poblaciones de Desmoncus orthacanthos (excluyendo plántulas) bajo 81
diferentes niveles de fragmentación y condiciones de selva…………………………………….
Índice PáginaCuadro 3.4. Valores promedio ha-1 del número de ramets ≥ 5 m, la longitud total de ramets
≥ 5 m, la longitud total de ramets reproductivos y la longitud total de cosecha potencial,
para poblaciones de Desmoncus orthacanthos (excluyendo plántulas) bajo diferentes
niveles de fragmentación y condiciones de selva................................................ 81
Cuadro 3.5. Valores promedio individuales de la longitud y diámetro de ramets ≥ 5 m para
poblaciones de Desmoncus orthacanthos bajo diferentes niveles de fragmentación y
condiciones de selva....................................................................................................... 82
Cuadro 3.6. Abundancia de plantas de Desmoncus (individuos ha-1) en: 1) La Unidad de
Manejo Forestal San Miguel en San Andrés, Petén, Guatemala, (Chinchilla, 1994), 2) La
región central de Belice (Siebert, 2000) y 3) La Unión y Noh Bec en el estado de Quintana
Roo, México (este trabajo)............................................................................... 86
Cuadro 3.7. Valores de lambda reportados para diversas especies de palmeras obtenidos
mediante análisis matriciales: (a) proyección de una matriz anual, (b) proyección de una
matriz promedio y (c) proyección de una matriz periódica................................................ 87
Figura 3.1. Estructura de tamaños para poblaciones de Desmoncus orthacanthos bajo
diferentes niveles de fragmentación y condiciones de selva en 1997................................... 80
Figura 3.2. Valores de lambda e intervalos de confianza al 95% para las proyecciones
matriciales de poblaciones de Desmoncus orthacanthos bajo diferentes niveles de
fragmentación y condiciones de selva............................................................................... 83
Figura 3.3. Valores de elasticidad (± 95% I.C.) para clases de tamaño y procesos
demográficos en poblaciones de Desmoncus orthacanthos bajo diferentes niveles de
fragmentación y condiciones de selva............................................................................... 84
Figura 3.4. La posición en el “triángulo demográfico” (sensu Silvertown et al., 1993, 1996)
de las elasticidades de poblaciones de Desmoncus orthacanthos bajo diferentes niveles de
fragmentación y condiciones de selva............................................................... 85
Figura 3.5. Valores de lambda asociados con las proyecciones matriciales de poblaciones de
Desmoncus orthacanthos bajo diferentes niveles de fragmentación y condiciones de selva y
simulando diferentes intensidades de extracción y la adición de juveniles en cada
población....................................................................................................................... 85
Índice Página
Capítulo IV. Variabilidad y estructura genética poblacional
Cuadro 1. Frecuencias alélicas para 10 loci en cuatro poblaciones de Desmoncus
orthacanthos en el sur de México.................................................................................... 109
Cuadro 2. Variabilidad genética para 10 loci en cuatro poblaciones de Desmoncus
orthacanthos en el sur de México.................................................................................... 110
Cuadro 3. Valores del coeficiente de endogamia (f) para 10 loci en cuatro poblaciones de
Desmoncus orthacanthos............................................................................................... 111
Cuadro 4. Estadísticos F de Wright (FIS, FIT, FST) y flujo génico (Nm) en Desmoncus
orthacanthos, para 10 loci y su promedio........................................................................ 112
Cuadro 5. Índices de variación y estructura genética determinados por electroforesis de
isoenzimas para diversas grupos de plantas a nivel poblacional y ocho especies de
palmeras........................................................................................................................ 113
Figura 1. Localización de las cuatro poblaciones de Desmoncus orthacanthos analizadas en
este trabajo................................................................................................................ 114
Figura 2. Dendrograma de identidad genética no sesgado (Nei 1978) obtenido con UPGMA
para cuatro poblaciones de Desmoncus orthacanthos........................................ 115
Capítulo V. Extracción experimental de tallos in situ
Cuadro 5.1. Variabilidad inicial de las variables dependientes consideradas: altura, área
basal, número de ramets y longitud total, con los datos previos a la primera cosecha.......... 131
Figura 5.1. Valores promedio (± E.E.) individuo-1 de las variables consideradas con los
datos previos a la primera cosecha................................................................................... 131
Cuadro 5.2. Variabilidad de la altura de la planta en función del nivel de extracción, del
nivel de luz y del tiempo................................................................................................. 132Figura 5.2. Altura (promedio + E.E.) de plantas en función del nivel de extracción, del
nivel de luz y del tiempo................................................................................................. 132Cuadro 5.3. Variabilidad del área basal de las plantas en función del nivel de extracción, del
nivel de luz y del tiempo............................................................................................ 133Figura 5.3. Área basal (promedio + E.E.) de plantas en función del nivel de extracción x el nivel de luz, del nivel de luz y del tiempo......................................................................... 133
Cuadro 5.4. Variabilidad del número de ramets individuo-1 en función del nivel de extracción, del nivel de luz y del tiempo........................................................................... 134
Índice PáginaFigura 5.4. Número de ramets (promedio + E.E.) de las plantas en función del nivel de
extracción, del nivel de luz y del tiempo........................................................................... 134
Cuadro 5.5. Variabilidad de la longitud total de los tallos de las plantas en función del nivel
de extracción, del nivel de luz y del tiempo.............................................................. 135
Figura 5.5. Longitud (promedio + E.E.) de las plantas en función del nivel de extracción,
del nivel de luz y del tiempo............................................................................................ 135
Cuadro 5.6. Variabilidad del número de infrutescencias producidas por planta en función
del nivel de extracción y del nivel de luz........................................................................... 136
Figura 5.6. Número de infrutescencias (promedio + E.E.) de las plantas en función del nivel
de extracción, del nivel de luz y del tiempo.............................................................. 136
Cuadro 5.7. Variabilidad anual del crecimiento de las plantas en función del nivel de
extracción y del nivel de luz............................................................................................ 137
Figura 5.7. Crecimiento (promedio + E.E.) de las plantas en función del nivel de extracción
y del nivel de luz............................................................................................ 137
Cuadro 5.8. Promedio (± E. E.) de 4 años (1997 – 2000) de las variables consideradas...... 138
Capítulo VI. Cultivo experimental de plántulas y juveniles in situ
Figura 6.1. Supervivencia de plántulas y juveniles cultivados in situ en tres condiciones
lumínicas de selva........................................................................................................... 148
Figura 6.2. Diámetro (promedio ± E.E.) de los tallos de las plántulas cultivadas in situ en
dos condiciones lumínicas de selva.................................................................................. 149
Cuadro 6.2. Análisis de varianza en rangos del diámetro de los tallos de plántulas cultivadas
in situ en dos condiciones lumínicas de selva.................................................... 149
Figura 6.3. Crecimiento (promedio ± E.E.) de las plántulas cultivadas in situ en dos
condiciones lumínicas de selva........................................................................................ 150
Cuadro 6.3. Análisis de varianza en rangos del crecimiento de las plántulas cultivadas in
situ en dos condiciones lumínicas de selva....................................................................... 150
Figura 6.4. Número de hojas vivas (promedio ± E.E.) de las plántulas cultivadas in situ
en dos condiciones lumínicas de
selva.................................................................................. 151
Cuadro 6.4. Análisis de varianza en rangos del número de hojas vivas de las plántulas
cultivadas in situ en dos condiciones lumínicas de selva.................................................... 151
Índice PáginaFigura 6.5. Longitud (promedio ± E.E.) de las plántulas cultivadas in situ en dos
condiciones lumínicas de selva........................................................................................ 152
Cuadro 6.5. Análisis de varianza en rangos de la longitud de plántulas cultivadas in situ en
dos condiciones lumínicas de selva.................................................................................. 152
Figura 6.6. Área basal (promedio ± E.E.) de los juveniles cultivados in situ en tres
condiciones lumínicas de selva........................................................................................ 153
Cuadro 6.6. Análisis de varianza en rangos del área basal de los juveniles cultivados in situ
en tres condiciones lumínicas de selva.............................................................................. 153
Figura 6.7. Crecimiento (promedio ± E.E.) de los juveniles cultivados in situ en tres
condiciones lumínicas de selva........................................................................................ 154
Cuadro 6.7. Análisis de varianza en rangos del crecimiento de los juveniles cultivados in
situ en tres condiciones lumínicas de selva....................................................................... 154
Figura 6.8. Longitud (promedio ± E.E.) de los juveniles cultivados in situ en tres
condiciones lumínicas de selva........................................................................................ 155
Cuadro 6.8. Análisis de varianza en rangos de la longitud de los juveniles cultivados in situ
en tres condiciones lumínicas de selva.............................................................................. 155
Figura 6.9. Número de ramets (promedio ± E.E.) de los juveniles cultivados in situ en tres
condiciones lumínicas de selva........................................................................................ 156
Cuadro 6.9. Análisis de varianza en rangos del número de ramets de los juveniles cultivados
in situ en tres condiciones lumínicas de selva.................................................... 156
Figura 6.10. Altura (promedio ± E.E.) de los juveniles cultivados in situ en tres condiciones
lumínicas de selva........................................................................................ 157
Cuadro 6.10. Análisis de varianza en rangos de la altura de los juveniles cultivados in situ
en tres condiciones lumínicas de selva....................................................................................... 157
Anexos
Anexo 1. Localidades donde se ha registrado la presencia de Desmoncus
orthacanthos...........
175
Anexo 2. Matrices de transición, matrices de elasticidad y diagramas de ciclo de
vida..............
180
Anexo 3. Protocolos para la electroforesis de isoenzimas........................................................ 192
3
Capítulo I. Introducción general
4
Desmoncus como recurso
Las lianas, a pesar de su importancia, son un grupo de plantas poco estudiadas en relación con
5
otras formas biológicas. Según Gentry (1991), su presencia es el rasgo más característico que
distingue los bosques tropicales de los templados; son un componente estructural que
literalmente “amarra a la comunidad”, aportan hasta una tercera parte de la hojarasca, son muy
importantes para la fauna silvestre como alimento o componente estructural, representan de un 18
a 24% de los tallos mayores de > 2.5 cm de diámetro en las selvas neotropicales y aportan
alrededor del 20% de la riqueza florística en las floras locales.
Muchas lianas tienen gran valor económico o de uso como plantas alimenticias (e.g.
Ipomoea, Piper, Vanilla), medicinales (e.g. Dioscorea composita Hemsl.), como material de
construcción local (especies de la familia Bignoniaceae) o para la confección de utensilios,
muebles o artesanías (diversas especies de Bignoniaceae, Araceae y Arecaceae). Todas las lianas
silvestres son potencialmente productos forestales no maderables (PFNM), como lo demuestra el
reciente interés por Ancistrocladus korupensis D. W. Thomas & Gereau, que presenta
metabolitos con actividad contra el VIH (Foster y Sork, 1997). A pesar de lo anterior, las lianas
son la forma biológica menos estudiada en todos los sentidos, debido fundamentalmente a las
dificultades de observación y experimentación que se desprenden del hecho de que su follaje y
estructuras reproductivas se ubican generalmente en el dosel.
Muchas lianas se consideran PFNM, los cuales son recursos biológicos diferentes de la
madera que son cosechados de selvas y bosques naturales o manejados, tales como frutos,
nueces, aceites, resinas, gomas, tintes, plantas medicinales, fibras, fauna silvestre y muchos otros
(Peters, 1994). Los PFNM han sido señalados como una alternativa para promover la
conservación mediante esquemas de manejo sustentable que permitan tanto la conservación de
las áreas naturales, como el desarrollo de las comunidades humanas que las habitan (Goodland,
1987). Lo anterior se refuerza con el alto valor económico reportado, aunque no en todos los
6
casos, para el uso directo de algunos PFNM comparado con otros usos que se le pueden dar a las
selvas tropicales, tal como se muestra en el cuadro 1.1.
Cuadro 1.1. Valor económico de algunos PFNM en selvas tropicales, en comparación con otros
usos convencionales. a Pearce y Moran, 1995; b Siebert, 1995; c Belsky y Siebert, 1998.
Producto Dólares americanos / ha / año
Cosecha sustentable de madera, frutos y látex en el amazonas peruano a 6820
Plantaciones maderables en el mismo sitio a 3184
Ganadería bovina en el mismo sitio a 2960
Cosecha sustentable de plantas medicinales en Belice a 3327
Cosecha de Calamus zollingeri en Sulawesi, Indonesia b 111
Producción forestal en Malasia a 2455
Agricultura intensiva en el mismo sitio a 217
Cosecha de PFNM en el amazonas ecuatoriano a 2306
Cosecha de canela silvestre e incienso en Malasia c 0.10
Cosecha de Calamus exilis en Sumatra b 4.50
El ratán es un PFNM obtenido de tallos de palmeras que tiene como propiedades
principales ser muy flexible y resistente a la torsión. Sus piezas comerciales se presentan en
tamaños de entre 3 y 6 m de longitud, con diferentes diámetros que van desde 1.5 mm a 60 mm.
Con este material se elaboran a un nivel comercial gran diversidad de muebles finos, lo que
representa un importante mercado mundial del orden de $ 7 billones de dólares anuales (Prebble,
1997; Sastry, 2002).
El ratán es extraído a partir de los largos tallos, en ocasiones de más de 100 m de longitud,
de varias especies de palmeras del grupo Calaminae, con cerca de 300 especies, principalmente
del género Calamus que habitan las selvas monzónicas del sureste asiático. La producción de
7
ratán se basa en la extracción en ambientes naturales de unas 25 especies y los principales países
productores son Indonesia, Malasia, Filipinas, Laos e India (Siebert, 1995).
La destrucción del hábitat y la cosecha excesiva han disminuido las poblaciones naturales
de diversas especies de las que se extrae el ratán, de modo que varias de ellas, principalmente las
de gran diámetro, se encuentran en peligro de extinción (Dransfield, 1987; citado en Siebert,
1993). Recientemente, en países del sureste asiático como Malasia e Indonesia, se han
establecido con éxito plantaciones comerciales de algunas especies como Calamus manan
Miquel, C. trachycoleus Becc., C. subinermis H. Wendl. ex Becc., C. caesius Blume y
Daemonorops fissa (Miq.) Bl. (Dransfield, 1988; Nur Supardi y Rasali, 1989; Shim, 1989;
Sulaiman y Phillipps, 1989).
En las selvas tropicales mexicanas existen especies de palmeras cuyos tallos tienen
propiedades similares a los del ratán. Diversos autores sugieren la posibilidad de usar especies de
Desmoncus spp en todo el Neotrópico para hacer amarres y para elaborar cestos y muebles
rústicos (Wallace, 1853; Lundell, 1937; Schultes, 1940; Balick, 1979; Galeano, 1992; Henderson
y Chávez, 1993; Chinchilla, 1994; Quero, 1994; Henderson et al., 1995; Lorenzi et al., 1996;
Belsky y Siebert, 1998; Orellana et al., 1999; Siebert, 2000). Varios de estos autores señalan la
analogía biológica y de uso de las especies de Desmoncus con las de ratán, aunque reconocen que
no es equiparable la magnitud del negocio. Sin embargo se describen dos regiones donde el uso
de Desmoncus tiene importancia local y ha alcanzado un mayor refinamiento en la elaboración de
muebles: Iquitos en Perú (Henderson y Chávez, 1993) y El Petén en Guatemala (Chinchilla,
1994).
En teoría, las especies de PFNM con altas densidades poblacionales, disponibilidad de
producto a lo largo de todo el año, demanda en el mercado y poco efecto adverso sobre otras
8
plantas y animales, pueden tener un uso extractivo importante (Belsky y Siebert, 1998). Además
de esto, las especies de Desmoncus poseen otras características favorables para este fin, como su
amplia distribución en diversos tipos de selvas y de condiciones de suelo, preferencia por sitios
perturbados y comunidades secundarias, uso tradicional en muchas localidades y el hábito de
crecimiento clonal que permite la cosecha de tallos sin eliminar a todo el individuo.
Con estas bases, desde 1993 se iniciaron una serie de estudios multidisciplinarios,
encabezados por Roger Orellana Lanza, en la Unidad de Recursos Naturales del Centro de
Investigación Científica de Yucatán A. C., sobre cuatro especies de Arecaceae, con énfasis en D.
orthacanthos, encaminados a valorar su potencial como sustitutos del ratán y centrados
esencialmente en: sus propiedades mecánicas y biomecánicas (Escalante-Estrella, 1996; Orellana
et al, 1999), su germinación y propagación in vitro (Tzec, 2002), sus micorrizas (Carrillo, 2003;
Ramos-Zapata, en prensa), su propagación convencional y cultivo ex situ (Orellana y Escalante,
datos no publicados), sus relaciones edáficas y microbiología del suelo (Sibaja, en prensa) y en la
ecología y genética de sus poblaciones naturales (este trabajo).
9
El desarrollo sustentable
El desarrollo sustentable es un planteamiento reciente propuesto como el mejor camino, si no es
que el único, para lograr una coexistencia armoniosa y permanente de la humanidad con la
biodiversidad y los procesos ecológicos globales. La definición original de la Comisión Mundial
del Medio Ambiente y del Desarrollo (CMMAD, 1987) lo concibe como aquel que "satisface las
necesidades de la población actual sin comprometer la capacidad de las generaciones venideras
para satisfacer sus propias necesidades".
Este enfoque ha sido alimentado esencialmente por dos corrientes, una economicista, que
cuestiona el modelo de desarrollo actual y las políticas preponderantes de desarrollo económico,
y otra ambientalista, que ha cuestionado el agotamiento de los recursos, la alteración de procesos
naturales globales, la contaminación y la extinción de especies (Provencio y Carabias, 1993).
Al igual que otros conceptos de desarrollo, el de desarrollo sustentable es altamente
antropocéntrico pero, a diferencia de éstos, incorpora la dimensión ambiental y una escala de
tiempo ecológica como elementos tan importantes como el crecimiento económico y el bienestar
social. A 17 años de haberse iniciado esta corriente de pensamiento, el desarrollo sustentable se
concibe conformado por tres sistemas de variables: el ambiente, el desarrollo económico y el
bienestar social. Si bien existen ejemplos locales de un manejo sustentable de los recursos
naturales, esto sólo es aplicable en algunos casos a pequeñas comunidades humanas y no a
regiones o naciones enteras. Evidentemente hay conflictos entre estos tres sistemas de variables y
con un cuarto sistema que no ha sido plenamente incorporado: las variables políticas.
El problema que intenta atacar el desarrollo sustentable (la destrucción y alteración de la
naturaleza y una baja calidad de vida humana) tiene un origen múltiple: el incremento de la
población humana a nivel mundial, el incremento de la capacidad del ser humano para
10
transformar el ambiente gracias a la ciencia y la tecnología, las inequidades sociales y las
políticas económicas y financieras mundiales. Con el fenómeno de la globalización, el problema
se torna tan complejo que una situación particular se ve afectada por situaciones globales.
Pearce y Moran (1995) señalan tres grandes fallos del sistema económico mundial en el
contexto de la biodiversidad y una economía global de mercado:
• Un fallo de mercado. En tanto que el libre mercado está basado en intereses particulares
muy estrechos, es decir los intereses o ambición de poder político o económico de
algunos países, ciertos grupos o personas le hacen pagar al resto de la sociedad un costo
social y ecológico (las externalidades).
• Un fallo de intervención. Los gobiernos intervienen en los mercados en muchas ocasiones
promoviendo el deterioro de la naturaleza y la desigualdad social.
• Un fallo de apropiación global. Muchas actividades productivas que rinden beneficios
ecológicos globales, como el mantenimiento de selvas tropicales y cuencas hidrológicas
por diversas grupos humanos, principalmente indígenas, no tienen mercado o estos son
obstruidos y por tanto no obtienen pago alguno por ello.
Lo anterior nos podría llevar a considerar el desarrollo sustentable de la humanidad como
un auto de fe y de buenos deseos. Sin embargo, existen comunidades humanas productivas que
ejemplifican la posibilidad del desarrollo sustentable y de la inserción de éste dentro del mercado
global. En estos casos el desarrollo se basa en una organización para el manejo de recursos
comunes en la que existen reglas de decisión colectiva, mecanismos de resolución de conflictos,
conocimiento y monitoreo de los recursos, valoración de los mismos y de los costos-beneficios
asociados a su utilización así como estrategias empresariales (Gerez, 1997). Sin duda, la fuerza
de estas organizaciones reside en principios de identidad colectiva y de valoración y manejo del
11
recurso, más que en programas oficiales de desarrollo o de financiamiento.
Los requisitos para lograr el desarrollo sustentable señalados por la CMMAD incluyen una
serie de factores críticos y de requisitos explícitos. Claramente se alude a los sistemas político,
económico, social, de producción, tecnológicos, financieros y administrativos. Esto es aplicable
también a un nivel local y, aunque las escalas y alcances sean totalmente diferentes, es el nivel
asequible de análisis y acción.
Peters (1994) propone una estrategia para el manejo de plantas tropicales no maderables
con una base de producción sostenida. La estrategia es de una generalidad tal que puede ser
aplicada a cualquier clase de recurso no maderable, o a una mezcla de recursos, en escalas desde
100 a 100,000 ha, en selvas tanto conservadas como explotadas. El procedimiento consta de seis
operaciones básicas: 1) selección de especies, 2) inventario forestal, 3) estudios de producción, 4)
estudios de regeneración, 5) evaluación de cosecha y 6) ajustes a la cosecha. Obviamente cada
especie requerirá adecuaciones particulares y la sustentabilidad es alcanzada a través de un
proceso continuo de ajuste en el que cualquier cambio en la estructura de la población o en el
establecimiento de nuevas plantas resulta en un cambio en el nivel de cosecha.
12
La ecología de poblaciones
Cada especie puede ser descrita por su historia de vida, definidas éstas como la manera en que los
organismos llevan a cabo su ciclo de vida o, más precisamente, cómo el patrón de crecimiento,
diferenciación, almacenamiento y principalmente reproducción, a lo largo de su vida. Existe una
gran diversidad de historias de vida y cada especie es única en este sentido, sin embargo existen
patrones, similitudes y diferencias cuyo entendimiento y explicación son uno de los objetivos
fundamentales de la ecología moderna (Begon et al., 1986).
Las historias de vida no son inmutables; están fijadas dentro de ciertos límites por el
genotipo del individuo, pero existe plasticidad determinada por la interacción del genotipo con el
ambiente, por lo que al analizar una historia de vida debe considerarse el producto de un proceso
evolutivo, la forma en que estos productos interactúan con el ambiente al nivel individuo y si esta
interacción ha sido en sí misma objeto de evolución (Begon et al., 1986).
Los principales componentes de la historia de vida de un organismo son características
como su tamaño y tiempo de vida, así como las tasas de crecimiento, desarrollo y reproducción.
El análisis de las historias de vida a partir de algunos individuos permite establecer
comparaciones, patrones y diversas inferencias teóricas o prácticas. No obstante, para el manejo
o conservación de una especie se requiere mayor información a un nivel poblacional, esto es, qué
tan abundante es la especie, cómo se estructuran sus poblaciones por sexo y/o edad, y cómo
varían éstas en el tiempo y ante distintas condiciones ambientales. El entendimiento de los
factores que influyen o determinan la abundancia, estructura y dinámica de las poblaciones es
uno de los objetos fundamentales de la ecología moderna.
La ecología de poblaciones estudia y analiza el tamaño (y en menor grado la distribución)
13
de las poblaciones de plantas y animales en la naturaleza, así como los procesos que lo
determinan (Begon y Mortimer, 1986). Generalmente los estudios poblacionales se basan en
censos en los que se registra el número de individuos, reconociendo individuos de diferentes
edades, tallas o sexos, en áreas definidas, con repeticiones tanto en el espacio como en el tiempo
y/o realizando censos similares que incluyan manipulaciones experimentales. Como disciplina, la
ecología poblacional posee un sólido respaldo teórico y observacional que podemos remontar a
décadas o siglos y que actualmente se fundamenta principalmente en el uso de diversos modelos
demográficos, entre los que se cuentan los matriciales, u otras metodologías, como los análisis de
la gráfica del ciclo de vida (Caswell, 1989).
El ciclo de vida es la unidad de descripción fundamental de un organismo. La ecología, la
genética, la evolución, la fisiología y otras disciplinas biológicas convergen en el estudio del
ciclo de vida. Las tasas de natalidad, crecimiento, desarrollo y mortalidad en las cuales se basa la
demografía, describen el desarrollo de los organismos a todo lo largo de su ciclo vital. Al
determinar estas tasas en el contexto de la historia de vida, la demografía da cuenta de la
estructura y dinámica de la población. La respuesta de estas tasas a la variabilidad del ambiente
determina la dinámica poblacional en un tiempo ecológico y la evolución de la historia de vida en
el tiempo evolutivo (Caswell, 1989).
Así, la demografía es un conjunto de métodos que permiten explorar el efecto de la
selección natural en las características de historia de vida de las especies bajo condiciones
diversas. Las herramientas básicas para ello son: las tablas de vida o cuadros específicos de
reproducción y mortalidad en función de la edad o talla, la ecuación de Euler-Lotka que modela
el crecimiento poblacional, la representación matricial de esta ecuación que la generaliza a
poblaciones clasificadas por estado, tamaño o edad, así como los análisis de sensibilidad y
14
elasticidad de la tasa de crecimiento poblacional a cambios en los rasgos de historia de vida
(Stearns, 1990).
Es ampliamente reconocido que, de los ecosistemas terrestres tropicales, las selvas altas
perennifolias son los que presentan la mayor diversidad de especies y su destrucción puede traer
consigo los efectos globales más fuertes y extensos (Álvarez-Buylla et al., 1996).
A casi 30 años del primer estudio poblacional realizado en una especie tropical arbórea,
Pentaclethra macroloba (Wild.) Ktze., (Hartshorn, 1975), se cuenta con una gran cantidad de
información sobre ecología de poblaciones de plantas tropicales. Martínez Ramos y Álvarez-
Buylla (1995) en su excelente revisión del tema en México, presentan una serie de conclusiones
generales dentro de las que destacan, para efectos del presente trabajo, las siguientes:
-La densidad y distribución espacial de las poblaciones son afectadas por la dinámica de
regeneración del bosque y por la heterogeneidad topográfica y edáfica.
-Las estructuras de edades (o tamaños) de las poblaciones muestran varios patrones que expresan
el efecto combinado de cambios demográficos relacionados con la edad o el tamaño, así como la
influencia del grado de plasticidad de éste que exhibe el tamaño de las plantas con cambios en el
ambiente.
-Las poblaciones que dependen de la reproducción sexual muestran elevadas tasas de mortalidad
en los primeros estadios de vida.
-Las condiciones de luz desempeñan un papel fundamental en la supervivencia y crecimiento de
las plantas durante sus primeros estadios de vida.
-Suponiendo un ambiente constante, los modelos para estimar la tasa de crecimiento de las
poblaciones sugieren que éstas se encuentran cerca de su nivel de equilibrio.
-El efecto de la heterogeneidad ambiental sobre la tasa de crecimiento de una población depende
15
del grado de sensibilidad de λ ante cambios en los distintos parámetros demográficos, así, las
especies de ciclo de vida largo tienen una λ más sensible a cambios que afectan la supervivencia
de los adultos.
-El análisis de la dinámica de las poblaciones es fundamental para establecer criterios de
conservación y manejo de los recursos, así como para decidir sobre el tamaño más apropiado para
las reservas ecológicas.
A pesar de los avances, los autores señalan que aún falta mucho para conocer los principios
y causas que definen la estructura, dinámica y evolución de las poblaciones de plantas, señalando
como perspectivas el estudio de otras formas de vida diferentes a los árboles, el estudio de
especies clave y raras, la búsqueda de estadios críticos para la dinámica de las poblaciones y el
desarrollo de estudios de genética de poblaciones y biología comparada.
El marco histórico de la ecología de poblaciones que a continuación se presenta está
ampliamente desarrollado en Hutchinson (1981) y en Begon y Mortimer (1986). En ambos casos,
estos autores reconocen que un hecho fundamental de la dinámica de todas las poblaciones es su
potencial de crecimiento exponencial, el cual ya era conocido desde el siglo XVI. Entre otros,
John Graunt en 1662, Matthew Hale en 1677, William Petty en 1683, y Linnaeus en 1742
escribieron sobre este potencial de aumento geométrico, pero sin profundizar en él. Thomas R.
Malthus en 1798 enfocó el problema en forma más precisa en “Un ensayo sobre el principio de
la población”, en el que afirma que mientras la población tiende a crecer en forma geométrica, los
recursos alimenticios los hacen en forma aritmética y que el poder de la tierra para producir
subsistencia no es ilimitado, sino más bien indefinido, ya que siempre habrá trabajo o ingenio
humano que pueda aumentarlo.
Malthus expresó la potencialidad para el crecimiento exponencial con la siguiente
16
ecuación: Nt = N(0) ert, donde N(0) es el tamaño de la población al tiempo cero, N(t) es el tamaño al
tiempo t, y r es la tasa intrínseca de crecimiento per capita (tasa de nacimiento menos tasa de
mortalidad), misma que se conoce como “parámetro malthusiano”. Aunque la potencialidad de
crecimiento es un hecho, es claro que las poblaciones reales no crecen ilimitadamente; sin
embargo, ninguno de los autores antes mencionados planteó la existencia de un límite superior a
este potencial de crecimiento.
Así, las poblaciones no continúan su crecimiento exponencial ilimitado por mucho tiempo,
lo cual ya había sido notado por los autores señalados. Este hecho fue una de las observaciones
centrales en la formulación de la teoría de la evolución por selección natural de Darwin: este
potencial de crecimiento aunado a una insuficiencia de recursos lleva a una lucha por la
existencia, que determina la selección de los genotipos mejor adaptados a las condiciones
prevalecientes, siempre y cuando exista variabilidad y heredabilidad de la característica sujeta a
selección. Esta es la clave del mecanismo evolutivo por selección natural.
El primer modelo que consideró un límite superior al crecimiento continuo de una
población fue propuesto por Pierre-Francois Verhulst en 1838, al que posteriormente denominó
como “logístico”. Este modelo incluye el componente K, que es la “capacidad de carga” del
ambiente y se expresa con la ecuación δN / δt = Nr (1 – N / K), la tasa de crecimiento aumenta
lentamente hasta un máximo al tiempo que N alcanza K/2, y después decrece asintóticamente
hasta cero cuando N se acerca a K; cuando N < K/2, r domina el crecimiento y cuando N > K/2,
K predomina.
La importancia de los modelos exponencial y logístico es que describen el comportamiento
de una población ideal que sirve como referencia para comparar con un comportamiento real. Su
debilidad más importante es que no reconocen diferencias de sexo, edad o tamaño entre los
17
individuos de una población, es decir, ignoran la estructura de una población y consideran a
todos los individuos como idénticos, lo que sin duda no es real e influye en el crecimiento de la
población.
El punto de partida para la demografía moderna es el trabajo de A. J. Lotka, quien en 1924
desarrolló lo que hoy se conoce como la teoría de la estructura estable de edades, la cual
relaciona la estructura y dinámica de una población en la que los organismos se clasifican en
categorías de edades y viven en un ambiente constante.
Lotka señala que la población tendría una distribución de edades única que, bajo los
supuestos de invariabilidad de la tabla de vida, de la proporción de sexos al nacer y de la
fecundidad por categoría, tiene la propiedad de que una vez establecida se mantiene
indefinidamente, es decir, se llega a una estructura estable de edades. Esto es equivalente a la ley
de Hardy-Weinberg en el contexto de la genética de poblaciones, en el sentido que describe
matemáticamente a una población ideal, invariable, en un ambiente constante, y permite
comparar con lo que sucede realmente a una población en un momento determinado, así como
proyectar lo que pasaría bajo hipótesis determinadas.
El marco histórico de la demografía moderna expuesto en adelante está basado
esencialmente en Caswell (1989). Los modelos matriciales para analizar el crecimiento de las
poblaciones surgen alrededor de 1945 de forma independiente con los trabajos de Bernardelli,
Lewis y Leslie. Este último combinó en una sola expresión los patrones de fertilidad y mortalidad
de una población, obteniendo importantes resultados como la aplicación, por primera vez, de la
ecuación de Lotka para la tasa intrínseca de crecimiento de una población animal, la introducción
a la ecología de los métodos de tablas de vida y el desarrollo del modelo matricial básico.
Las tablas de vida en la que se basan los análisis demográficos matriciales son, en su forma
18
más simple, la expresión tabular de la supervivencia y reproducción específicas de cada clase de
edad en una población. Sus entradas básicas son la función de supervivencia l(x) = P
(probabilidad de supervivencia desde el nacimiento hasta la edad x) y la función de maternidad
m(x) = E (número promedio de descendientes por individuo de la edad x por unidad de tiempo).
Para formular el modelo de proyección matricial se comienza por dividir la variable
continua de edad, x, en clases discretas de edad, i = 1, 2,..., todas de la misma duración. En
seguida se define un intervalo de proyección o de tiempo de la misma duración de la clase de
edad y se proyecta la abundancia de cada clase de edad de un intervalo de tiempo al siguiente.
Sea ni (t) la abundancia de los organismos de la clase de edad i al intervalo de tiempo t; los
individuos de cualquier clase de edad diferente de la primera al tiempo t + 1 deben ser los
sobrevivientes de la clase de edad previa al tiempo t, entonces, ni (t + 1) = Pi-1 ni - 1 (t), para i = 2,
3,..., donde Pi - 1 es la probabilidad de supervivencia de los miembros de la clase de edad i-1. Los
individuos de la primera clase de edad no pueden ser los sobrevivientes de una clase de edad
previa al tiempo t - 1, por lo que deben ser originados por reproducción durante el intervalo de
tiempo (t, t + 1); entonces, n1 (t + 1) = F1n1(t) + F2n2(t) +..., donde los coeficientes de fertilidad Fi
dan el número de individuos de la clase de edad 1 al tiempo t + 1, por individuo de la clase de
edad i al tiempo t. Así, con la abundancia de cada clase de edad al tiempo t, e información
apropiada de supervivencia y fertilidad es posible hacer una proyección de la población al tiempo
t + 1 usando las ecuaciones anteriores.
Mediante el uso del álgebra de matrices, es posible traducir estas ecuaciones a una forma
matricial, lo cual facilita los cálculos y el análisis:
19
n1 F1 F2 F3 ... Fs n1 n2 P1 0 0 ... 0 n2 n3 0 P2 0 ... 0 n3 .
.
.
(t+1) = . . .
. . .
. . .
... …
.
.
.
. . .
(t)
ns 0 0 ... Ps-1 0 ns
En su forma compacta, esta ecuación de proyección matricial es: n (t + 1) = An(t), donde
A, la matriz de proyección poblacional, es una matriz cuadrada no negativa con n renglones y n
columnas (nxn) en la que cada elemento (aij, i, j = 1, 2,..., n) es la contribución promedio por
individuo de la clase de edad j al tiempo t a la clase de edad i al tiempo t + 1 y en donde n(t) y n
(t + 1) son los vectores poblacionales que describen la abundancia de los individuos en las n
categorías en los tiempos t y t + 1 respectivamente.
La forma más simple del análisis es sugerida por la ecuación n (t + 1) = An(t); comenzando
por un vector inicial de distribución de edades n(0), los estados subsecuentes de la población son
proyectados iterando la multiplicación de la matriz por el vector resultante:
n(1) = An(0)
n(2) = An(1) = A2n(0)
.
.
.
n(t) = An(t - 1) = Atn(0)
Este modelo considera a la edad como variable de estado apropiada y, por lo tanto, supone
que otras propiedades como el tamaño o estado de desarrollo de los individuos son irrelevantes y
que las tasas de supervivencia y fertilidad específicas de la edad permanecen constantes y son
suficientes para determinar la dinámica de la población. Lo anterior por lo general no es cierto,
20
ya que se sabe que otros factores diferentes de la edad, como la heterogeneidad del ambiente, la
densidad, la proporción de sexos y las interacciones biológicas, afectan dichas tasas. ¿De qué nos
sirve entonces este modelo?
Para aclarar este punto Caswell (1989) señala las diferencias entre predecir y proyectar.
Una predicción, equivalente al modo indicativo de un verbo, es un intento de describir
anticipadamente qué pasará; en una proyección, equivalente al subjuntivo, el intento es describir
qué pasaría dadas ciertas hipótesis. Si lo que se quiere es predecir el futuro de la población el
modelo no nos sirve, pero si la pregunta es ¿cuál sería el comportamiento de la población si las
condiciones presentes se mantuviesen indefinidamente?, la utilización del modelo no depende de
los supuestos de independencia de la densidad y constancia del ambiente.
Interpretados como proyecciones, los resultados de un análisis demográfico revelan las
relaciones entre las condiciones presentes y la población que las experimenta (es decir, el
impacto de las condiciones ambientales en las tasas vitales a través del ciclo de vida), y no el
comportamiento futuro de la población. Al añadir un enfoque comparativo, la información
biológica obtenida es aún más valiosa.
En organismos con ciclos de vida complejos, la edad es poco adecuada como determinante
de su posible destino demográfico y deben buscarse otras variables de estado más apropiadas.
Para ello es conveniente distinguir entre el estado de un individuo, un i-estado, y el estado de una
población, un p-estado. La edad, el tamaño, el estado de salud, o parámetros fisiológicos son
ejemplos de variables de i-estado. Por su parte, una variable de p-estado es una función de
densidad que describe el estado de una población especificando el número de individuos en cada
i-estado, es decir, la distribución de edades, tallas, etc.
Los modelos poblacionales más simples utilizan el número total de individuos como una
21
variable de p-estado; esto sería aceptable si todos los individuos fuesen idénticos, pero si los
organismos difieren, poblaciones con el mismo número de individuos pero diferente estructura
interna se comportan bajo las mismas condiciones de forma diferente.
La teoría clásica de demografía utiliza la edad como un i-estado y la distribución de edades
como un p-estado. Sin embargo, para muchos organismos la edad de un individuo proporciona
poca o nula información sobre sus propiedades demográficas. Entre las alternativas a la edad
como un i-estado se tienen el tamaño o el estado de desarrollo, o bien i-estados
multidimensionales como una combinación de la edad y el estado de desarrollo, en cuyo caso la
variable de p-estado es una función de densidad multidimensional.
Si las tasas vitales dependen del tamaño o estado de desarrollo del individuo y el
crecimiento es suficientemente plástico, de modo que individuos de la misma edad difieren en
tamaño o fase de desarrollo, la edad provee poca información. Lo mismo sucede cuando se
presentan diversos modos de reproducción, o cuando las poblaciones se subdividen en respuesta
a la heterogeneidad ambiental. La demografía dependiente del tamaño es la regla más que la
excepción, particularmente en especies que varían mucho en el tamaño de los adultos como
resultado de un crecimiento indeterminado.
En vez de agrupar a los organismos en clases de edad, los modelos matriciales clasificados
por estado los agrupan en clases de estado basados en la estructura del ciclo de vida; en realidad,
los modelos clasificados por edad son un caso particular de los clasificados por estado.
El ciclo de vida puede ser descrito y la correspondiente proyección matricial puede ser
derivada de una descripción gráfica del ciclo de vida que se construye como sigue: se elige un
intervalo de proyección definido como un intervalo de tiempo; se define un nodo como cada uno
de los estadios en el ciclo de vida y se numeran de 1 a s, donde ni denota tanto al nodo i como a la
22
abundancia de individuos en el estado i; se traza una línea recta o arco del nodo ni al nodo nj si un
individuo en el estado i al tiempo t puede contribuir al estado j al tiempo t + 1, ya sea por
desarrollo o reproducción; se etiqueta cada arco con un coeficiente, el coeficiente aij del arco nj al
ni nos da el número de individuos en el estado i al tiempo t + 1 por cada individuo en el estado j
al tiempo t; entonces: ni(t + 1) = ∑=
s
j 1
jij (t).na Estos coeficientes pueden ser probabilidades de
transición o salidas reproductivas.
El diagrama del ciclo de vida es isomórfico a la matriz de proyección A en la ecuación
n(t + 1) = An(t), donde n(t) es ahora un vector de abundancias por estado y las aij son los
coeficientes del arco desde nj a ni. Así, los diagramas presentados en la figura 1.1 permiten
comprender con más facilidad el modelo.
Figura 1.1. Diagramas típicos de ciclo de vida y sus matrices correspondientes (Caswell, 1989).
0 F2 F3 F4 P1 0 0 0 Aa= 0 P2 0 0
0 0 P3 0
P1 F2 F3 F4 G1 P2 0 0 Ab= 0 G2 P3 0
0 0 G3 P4
0 0 0 0 F1 P1 0 0 0 0 Ac= P3 0 0 F2 0
0 P2 P4 0 0 0 0 0 P5 0
23
En la figura 1.1.a se representa una gráfica del ciclo de vida en el que los organismos han
sido clasificados por edades, y donde el intervalo de edad y el de proyección son idénticos; los
individuos sobreviven con una probabilidad Pi y pasan a ser una unidad de tiempo mayores; se
reproducen a una tasa Fi produciendo nuevos individuos de la clase de edad 1. En la figura 1.1.b
se representa una gráfica del ciclo de vida con organismos clasificados por tamaño, en el que un
individuo de la clase i puede sobrevivir y crecer a la clase i + 1 con probabilidad Ci o permanecer
en la misma clase con una probabilidad Pi; la reproducción produce nuevos individuos de la clase
1 con probabilidad Fi. En la figura 1.1.c se incorporan dos modos de reproducción: el estadio n5
produce nuevos individuos n1 a una tasa F1, en tanto que el estadio n4 produce nuevos individuos
n3 a una tasa F2, los cuales son equivalentes a los que hubiesen llegado a este estadio desde n1,
por lo que F1 puede representar la reproducción sexual y F2 la propagación clonal.
El primer gráfico produce una matriz por categorías de edad, o de Leslie (1945). El
segundo y el tercer caso producen una matriz clasificada por tamaños, o de Lefkovitch (1965),
que incorpora la posibilidad de permanencia en la misma categoría y la probabilidad de
propagarse vegetativamente. La construcción cuidadosa del diagrama del ciclo de vida evita
errores en la construcción de la matriz de proyección adecuada.
Las propiedades matemáticas de la matriz (i.e., sus autovalores y autovectores)
corresponden a las propiedades demográficas de la población que representan, como se discute a
continuación.
Un vector w con la propiedad de que la multiplicación del mismo por la matriz A es
equivalente a la multiplicación del vector por un escalar, de modo que Aw = λw para algún
escalar λ > 0, es llamado el autovector (o vector propio) derecho de A, mientras que el escalar λ
24
es el autovalor (o raíz latente, o valor característico). El autovector derecho representa las
proporciones de la estructura estable de edades. El autovalor representa la tasa finita de
crecimiento poblacional y se relaciona con la tasa intrínseca de crecimiento r mediante la
ecuación r = ln λ.
Así como la matriz tiene un vector propio derecho, w, tiene uno izquierdo, v. Se dice que
un vector v es un autovector izquierdo de A si: v’A = λv’, donde v’ es el transpuesto de v. Este
autovector izquierdo corresponde al vector de los valores reproductivos específicos por
categorías, los cuales se pueden interpretar como el valor presente de la progenie futura de un
individuo de cada una de las categorías definidas.
Una vez alcanzada la estructura estable de edades, w, es lo mismo multiplicar la matriz por
el vector w que el vector por un escalar. El escalar λ (primer autovalor), es la tasa de crecimiento
de la población por unidad de tiempo y toma valores de uno cuando la población está en
equilibrio, menores de uno cuando decrece y mayores de uno cuando está creciendo.
La dinámica del crecimiento poblacional a largo plazo está determinada por las propiedades
asintóticas de la matriz, por lo que el estudio de la dinámica asintótica reside fuertemente en las
propiedades de los autovalores de la matriz de proyección. El aspecto más importante del
comportamiento asintótico es la ergodicidad. Se dice que una matriz es ergódica si su conducta
eventual es independiente de su estado inicial. Una serie de resultados conocidos como el
teorema de Perron-Frobenius describe las propiedades de los autovalores de matrices ergódicas,
no negativas, irreducibles y primitivas, que son el tipo de matrices que se utilizan en demografía
(Caswell, 1989).
25
La genética de poblaciones
La genética de poblaciones es el estudio de la manera en la que las leyes de Mendel y otros
principios genéticos se aplican a poblaciones enteras. Esta disciplina es esencial para el estudio y
entendimiento de los fenómenos evolutivos, dado que la evolución es el cambio progresivo en la
composición genética de una población. Su nacimiento como ciencia se debe principalmente a la
genialidad de J.B.S. Haldane, R.A. Fisher y S. Wright, quienes en la primera mitad del siglo XX
conjugaron la genética con la teoría de la evolución de Darwin mediante formulaciones teóricas
respaldadas por modelos matemáticos.
Dentro de los objetivos centrales de la genética de poblaciones destacan: 1) describir los
niveles de variación genética dentro y entre poblaciones; 2) explicar esta variación en términos
de las fuerzas evolutivas (selección natural, deriva génica, mutación, migración y sistemas de
entrecruzamiento); 3) explicar procesos evolutivos fundamentales como la adaptación y la
especiación; 4) explicar y predecir los efectos de factores de tipo genético, ecológico y
evolutivo en las unidades evolutivas o poblaciones.
Las fuerzas evolutivas interactúan, confiriendo al proceso evolutivo y a la genética de
poblaciones un alto nivel de complejidad que requiere ser abordado desde distintos enfoques,
entre los que se incluye la elaboración de modelos teóricos, la observación y descripción
minuciosas de individuos y poblaciones en su ambiente natural, la identificación de patrones y la
manipulación experimental (Hartl y Clark, 1989).
A partir de la formulación de la ley de Hardy-Weinberg en 1908, un gran número de
científicos han hecho grandes aportes al desarrollo de la teoría evolutiva y de la genética de
poblaciones, de modo que éstas cuentan actualmente con sólidos cimientos teóricos y
observacionales. Conviene entonces describir en qué consiste esta ley. Los organismos de
26
reproducción sexual diploides tienen dos copias de cada gen, una proviene del padre y otra de la
madre. Frecuentemente para cada gen existen por lo menos dos versiones (representadas como A
y a) llamadas alelos, que ocupan un lugar determinado en el cromosoma denominado locus.
Según las leyes de Mendel, de la cruza de un macho AA con una hembra aa todos los hijos
serán heterócigos, es decir tendrán alelos distintos, Aa. Al cruzar dos heterócigos la descendencia
será ¼ AA, ½ Aa y ¼ aa. Supongamos una población mendeliana (organismos en un lugar
determinado que se aparean entre sí) en la que para el locus A tenemos dos alelos, A y a. Al
contar el número total de individuos (Nt) y de cada uno de los posibles genotipos (NAA, NAa y
Naa) podemos calcular las frecuencias genotípicas de los homócigos dominantes (D) o recesivos
(R) y de los heterócigos (H) como: D = NAA / Nt; H = NAa / Nt; y R = Naa / Nt .
Con esto es posible calcular la proporción total del alelo A, o frecuencia alélica p como p =
D + ½ H, y la del alelo a, o frecuencia alélica q como q = R + ½ H, siendo p + q = 1. A partir de
esto Hardy y Weinberg establecieron la ley que lleva sus nombres y que constituye la base de la
genética de poblaciones, la cual dice lo siguiente: a partir de cualquier frecuencia genotípica
inicial (D, H, R), a la siguiente generación se dará la relación: D = p2, H = 2pq y R = q2 o, en
términos formales, p2 + 2pq + q2 = 1. Esta proporción de homócigos dominantes, heterócigos y
homócigos recesivos representará un punto de equilibrio, pues se mantendrá en todas las
generaciones siempre y cuando se cumplan varias condiciones:
-Que el tamaño de la población sea grande, en teoría infinito.
-Que todos los apareamientos ocurran al azar.
-Que la selección natural no afecte las frecuencias alélicas.
-Que la migración y la mutación sean insignificantes o despreciables.
-Que el organismo sea diploide, de reproducción sexual y que sus generaciones no se traslapen.
27
Al cumplirse la ley de Hardy-Weinberg las frecuencias de los alelos se mantienen
constantes, es decir, no hay evolución. Entonces, es precisamente cuando no se cumplen estas
condiciones que puede ocurrir la evolución. En primer lugar, cuando se tiene una población
pequeña, puede haber cambios al azar en las frecuencias alélicas y genotípicas, lo que se
denomina deriva génica. En segundo lugar, la evolución se puede dar por apareamientos no al
azar, como entre parientes, lo que lleva a endogamia, con un resultado similar al anterior, en el
que se modifican las frecuencias genotípicas pero no las alélicas. En el tercer caso, si los alelos
no son igualmente competentes, tenemos la acción de la selección natural. En el cuarto caso,
puede haber evolución si llegan alelos externos por migración o mutación. Aparecen así varias
fuerzas evolutivas que, al actuar solas o en conjunto, pueden producir evolución. El análisis de
las frecuencias genotípicas que resultan del incumplimiento de las diferentes condiciones que
supone la ley de Hardy-Weinberg en una población, sugiere el tipo de fuerza evolutiva que
predomina en un momento dado (Eguiarte, 1986; Hartl y Clark, 1997).
Con el desarrollo de la técnica de electroforesis de proteínas en los 60’s y su aplicación al
estudio de la variación genética dentro y entre poblaciones, fue posible obtener estimaciones
directas de ésta con base en parámetros de la estructura molecular del producto primario de los
genes. Desde entonces se desarrollaron una gran diversidad de estudios, sobre todo en especies
de climas templados, con los que se demostró la existencia de altos niveles de variación genética
en poblaciones naturales (Hamrick y Godt, 1989).
La técnica de electroforesis de isoenzimas ha sido empleada para estimar y entender la
variabilidad genética en las poblaciones naturales, el flujo genético y los procesos de
hibridización, así como para reconocer limites entre especies, relaciones filogenéticas y sistemas
de cruzamiento, y también para caracterizar cultivares e híbridos y diseñar marcadores de rasgos
28
cuantitativos como crecimiento y producción (Murphy et al., 1996; Clement et al., 1997). El
término isoenzima se refiere a diferentes formas de una enzima codificadas en genes estructurales
en diferentes loci o por diferentes alelos en el mismo locus (Murphy et al., 1996).
Si bien en la actualidad existen varias técnicas para analizar la variación genética a nivel
del ADN mismo, como la secuenciación, los RAPD’s, los micro y minisatélites, los fingerprints,
etc., las isoenzimas son aún una gran herramienta debido a sus atributos: generalmente presentan
herencia mendeliana, expresión codominante, penetración completa y ausencia de interacciones
pleiotrópicas y epistáticas (Weeden y Wendel 1989). Además, el método de electroforesis de
isoenzimas permite trabajar niveles altos de variación en una gran cantidad de muestras, es
relativamente sencillo, rápido y flexible, no requiere equipamiento costoso y su poder de
resolución puede ser incrementado modificando otras variables como el pH de las soluciones
amortiguadoras o el tamaño del poro (la concentración) del medio empleados en la electroforesis.
Con los datos isoenzimáticos (o de otros marcadores moleculares) es posible estimar la
variación genética mediante los índices normalmente calculados para este fin (Nei, 1987; Hartl y
Clark, 1997; Hedrick, 2000) los cuales fueron utilizados en este trabajo y se describen a
continuación.
1) El porcentaje de loci polimórficos, P = x / m, donde x es el número de loci polimórficos y m el
número total de loci muestreados. Se considera polimórfico a un locus cuando la frecuencia del
alelo más común fue menor del 95 %. Este índice toma valores de cero cuando ningún loci es
polimórfico y es igual a 100, cuando todos lo son.
2) El número de alelos por locus, A, el cual es simplemente el promedio de alelos por cada locus.
3) El número efectivo de alelos por locus, Ae = 1 / ∑ pi2, donde pi es la frecuencia del -iésimo
alelo de ese locus, y toma en cuenta el número de alelos por locus y sus frecuencias relativas.
29
4) La heterocigosis promedio esperada en el equilibrio de Hardy-Weinberg, He = 1 - ∑ pi2,
donde pi es cada una de las frecuencias alélicas para ese locus. He toma valores de cero cuando no
hay variación y es igual a uno cuando todos los loci son polimórficos, tienen un número infinito o
muy grande de alelos y las frecuencias de estos son iguales.
Para describir la variación genética dentro y entre poblaciones, es decir, la estructura
genética (la distribución en el espacio o tiempo de las distintos genotipos), se utiliza el índice de
fijación o coeficiente de endogamia, f (Wright, 1921), el cual mide el exceso de individuos
homócigos debido a apareamientos no al azar, mediante la fórmula f = 1 - (HO / HE), donde HO es
la proporción de heterócigos observados y HE es la proporción de heterócigos esperados; f toma
valores de -1 si todos los individuos de la población son heterócigos, cero si la población se
encuentra en el equilibrio de Hardy-Weinberg o 1 si todos los individuos son homócigos.
El índice f puede ser dividido en varias escalas geográficas, de lo que resultan los
estadísticos F (Wright, 1951; Wright, 1965; Hartl y Clark, 1989), los cuales miden cuánto se
desvían las frecuencias genotípicas de una población subdividida de lo que se esperaría al azar y
nos permiten conocer cómo se estructura la variabilidad genética dentro y entre poblaciones.
Básicamente son tres coeficientes F los que describen la diferenciación a tres diferentes
escalas y permiten inferir las posibles causas de la diferenciación genética de las poblaciones.
Estos índices son FIS, FIT y FST.
1) FIS representa la desviación a nivel local del individuo en relación a la subpoblación, toma
valores de –1 a 1 y se estima como FIS = (HE – HO) / HE, donde HO es la proporción promedio de
heterócigos observada dentro de una subpoblación y HE es la proporción promedio de
heterócigos esperada a nivel subpoblación. Si FIS es positivo, esto indica que hay un exceso de
homócigos y que la diferenciación entre subpoblaciones puede deberse a endogamia; si FIS es
30
negativo indica que hay un exceso de heterócigos y que algún tipo de selección los puede estar
favoreciendo.
2) FST mide la diferenciación genética entre subpoblaciones, es decir, de una subpoblación en
relación a la población total o a la variación global. Este índice toma valores de cero a 1 y se
obtiene como FST = (HT – HE) / HT, donde HT es la proporción promedio de heterócigos esperada
a nivel global y HE es la proporción promedio de heterócigos esperada a nivel de la subpoblación;
su valor es cero si todas las subpoblaciones son idénticas y 1 si son completamente diferentes.
3) FIT representa la desviación a nivel global del individuo en relación a la población total. Este
índice mide la diferenciación total debida a endogamia y deriva génica; se calcula como FIT =
(HT – HO) / HT; también toma valores de –1 a 1 y éstos se interpretan en forma similar a FIS.
Los tres índices se relacionan mediante la fórmula 1 – FIT = (1 – FIS) (1 – FST) lo cual
indica que FIT es el resultado de la suma de FIS más FST, ponderada por FIS (Eguiarte, 1990).
El nivel de significación de las diferencias de las frecuencias genotípicas observadas con
respecto a las esperadas en el equilibrio de Hardy-Weinberg, para cada locus en cada
subpoblación, se analiza con pruebas de χ2 siguiendo la fórmula de Levene (1949). Esta prueba
disminuye su confiabilidad en los casos donde las frecuencias esperadas de algunas clases
genotípicas son bajas, por lo que para los locus con más de dos alelos la prueba se repite
agrupando los genotipos en tres clases (Swofford y Selander, 1989): 1) los homócigos para el
alelo más común, 2) los heterócigos para el alelo más común y cualquier otro alelo, 3) todos los
demás genotipos.
Para evaluar que los valores de f, FIS y FIT fueran distintos de cero, el nivel de la
significación de las diferencias de los valores observados respecto a los esperados en el equilibrio
Hardy-Weinberg se utiliza χ2 = F2 N (k-1), gl = [k(k-1)] / 2, donde N = tamaño de la muestra y k
31
= número de alelos (Li y Horvitz, 1953), en tanto que para FST se emplea χ2 = 2N FST (k-1), gl =
[(k-1)(s-1)]; donde s = número de subpoblaciones (Workman y Niswander, 1970).
En el modelo de stepping-stone el flujo de genes entre poblaciones, Nm, se puede estimar
de manera indirecta mediante la fórmula FST = 1 / (1 + 4a Nm), donde N = tamaño efectivo de la
población, m = tasa de migración, n = número de subpoblaciones y, a = (n / n -1)2 (Crow y Aoki,
1984). El valor de Nm indica si la deriva génica puede producir variación genética sustancial
entre localidades, asumiendo que si Nm > 1, el flujo génico es suficientemente fuerte para
prevenir una diferenciación considerable debida a la deriva génica (Slatkin y Barton, 1989). Las
estimaciones indirectas del flujo génico basadas en el análisis de las frecuencias genéticas tienen
la ventaja sobre las estimaciones directas de que no se ciñen a un tiempo particular, sino que
necesariamente dependen de los niveles promedio del flujo genético en el largo plazo (Slatkin,
1987). No obstante que esta medida indirecta puede conducir a errores por los supuestos
implícitos (Whitlock y McCauley, 1999), es útil para visualizar las relaciones entre poblaciones.
La diferenciación entre pares de poblaciones se determina mediante diversos índices como
los de identidad y distancia genética no sesgados de Nei (1978). La identidad genética, I, se
define como I = JXY / (JX JY)1/2, donde JXY es la probabilidad de escoger un par de alelos
idénticos, uno de la subpoblación X y otro de la subpoblación Y (JXY = ∑ piX piY), y JX y JY son
la probabilidad de escoger un par idéntico dentro de cada subpoblación (JX = ∑ pi2 X, y JY = ∑ pi2
Y). I toma valores de cero si las dos subpoblaciones no comparten alelos, y de 1 si las dos
subpoblaciones tienen frecuencias alélicas idénticas.
A partir de I se obtiene la distancia genética de Nei, D, como D = -ln (I), la cual toma
valores de cero si las dos subpoblaciones tienen frecuencias alélicas idénticas, a infinito si no
comparten ningún alelo. Con los promedios aritméticos de I de todas las combinaciones pareadas
32
entre subpoblaciones se puede construir dendrograma mediante UPGMA (Sneath y Sokal, 1973).
La demografía y la genética en la biología de la conservación
La extinción de las poblaciones locales y de las especies responde a procesos cuya causalidad
puede ser debida al azar o de naturaleza determinística. Las extinciones estocásticas tienen que
ver fundamentalmente con procesos azarosos a tres niveles: ambiental (como el cambio en las
condiciones climáticas o las catástrofes naturales), demográfico (variaciones en el orden y
magnitud de nacimientos y muertes, o en la proporción de sexos), o genético (pérdida de
variabilidad y depresión endogámica por deriva génica). Las extinciones determinísticas ocurren
como producto de cambios direccionales en las condiciones del medio que lo convierten en un
sitio inhabitable para determinadas especies, como sucede en los claros de la selva o en la
sucesión secundaria (Valverde, 1999).
No obstante, las causas principales de amenaza y extinción de muchas especies en todo el
planeta son los factores antropogénicos tales como el desarrollo en áreas silvestres de agricultura,
ganadería, industria o asentamientos humanos, la sobreexplotación, el movimiento e introducción
de especies y la contaminación. Estos factores humanos repercuten a su vez en efectos ecológicos
y genéticos que contribuyen al riesgo de extinción; por ejemplo, el desarrollo en áreas silvestres
origina pérdida y fragmentación del hábitat, aislamiento de pequeñas poblaciones y la
intensificación de la dinámica de las metapoblaciones (Lande, 1999).
Datos empíricos confirman por lo general que la reducción del tamaño de las poblaciones
asociada a la fragmentación se ve acompañada de una reducción en la variación genética, en los
niveles de heterocigosidad y en el flujo génico, así como de un incremento en la divergencia
entre poblaciones. Por otra parte, se ha documentado en Acer saccharum que la fragmentación
33
del hábitat conduce a un incremento en el flujo génico, una variación genética alta es en principio
deseable para incrementar la viabilidad y potencial evolutivo de las poblaciones; no obstante, en
poblaciones con una marcada estructura podría conducir a la homogeneidad y a la pérdida de
complejos de genes localmente adaptativos o depresión exogámica (Young et al., 1996).
Los factores demográficos y genéticos actuando sobre pequeñas poblaciones pueden
conducir a una retroalimentación positiva en forma de espiral con declinación poblacional,
concepto conocido como vórtices de extinción. Dilucidar las verdaderas causas de declinación
determinística de una especie antes de llegar a estar amenazada es esencial para poder revertirlas
mediante acciones de manejo y restauración (Lande, 1999).
Las consecuencias demográficas y genéticas de la subdivisión de poblaciones naturales ha
sido objeto de estudio de creciente interés para la conservación, especialmente en temas de
genética de poblaciones como la depresión endogámica y el mantenimiento de la variabilidad; no
obstante los factores demográficos como la estocasticidad, el efecto Alle, el efecto de borde o los
procesos locales de extinción y colonización pueden ser, en lo inmediato, de mayor importancia
que la genética de las poblaciones para determinar los tamaños mínimos poblacionales viables de
poblaciones silvestres (Lande, 1988).
Los modelos demográficos y genéticos constituyen poderosas herramientas de estudio,
tanto en el aspecto teórico con relación a patrones y procesos (evolutivos y ecológicos) como en
el aspecto aplicado a la conservación y uso sustentable de los recursos biológicos.
Los modelos matriciales aplicados al análisis de la dinámica de poblaciones revisten
especial utilidad para el establecimiento de estrategias de uso sustentable en comparación con la
evaluación estática de los números poblacionales.
Para lograr un manejo extractivo que mantenga la base del recurso o mejor aún la
34
incremente, es necesario un conocimiento biológico detallado de la historia de vida de la especie
y de su conducta demográfica, es decir, de la estructura poblacional y la tasa de regeneración
(Sunderland y Dransfield, 2002). La respuesta de las tasas demográficas (como las tasas de
fecundidad, crecimiento y mortalidad, entre otros parámetros) a la variabilidad ambiental
determina la dinámica poblacional en el tiempo ecológico, así como la selección de estrategias de
historia de vida en el tiempo evolutivo (Caswell, 1989).
Los modelos poblacionales matriciales, ampliamente desarrollados por Caswell (1989,
2001), han sido aplicados a una gran diversidad de organismos para, entre otras cosas, describir
la estructura y dinámica poblacional, evaluar la importancia relativa de los procesos
demográficos o los estadios del ciclo de vida en el crecimiento poblacional, evaluar el efecto de
la cosecha en los parámetros demográficos y desarrollar estrategias de manejo para el uso
sustentable de recursos (por ejemplo: Martínez y Álvarez-Buylla, 1995; McFadden, 1991; Heppel
et al., 2000). En este contexto, también han sido aplicados a diversas especies de Arecaceae
(Piñero et al., 1984; Pinard y Putz, 1992; Pinard, 1993; Olmsted y Álvarez-Buylla, 1995;
Knudsen, 1995; Ratsirarson et al., 1996; Bernal, 1998).
Los análisis de perturbación (sensibilidad y elasticidad) son particularmente útiles en el
contexto de la conservación y el manejo de recursos, pues exploran el efecto de cambios en las
tasas vitales sobre el crecimiento poblacional y permiten determinar la importancia relativa, para
la dinámica poblacional, de diferentes estadios o procesos del ciclo de vida (de Kroon et al.,
1986; Horvitz et al., 1996) e identificar objetivos potenciales de manejo (Caswell, 2000).
Otros modelos matriciales permiten incorporar la heterogeneidad ambiental a través del
tiempo como es el caso de los modelos matriciales periódicos (Caswell, 1989; Caswell y
Trevisan, 1994) cuyo principal supuesto es que la variabilidad observada entre años ocurre
35
cíclicamente, o los modelos estocásticos que relajan totalmente el supuesto de invariabilidad en
el tiempo (Caswell, 1989; Golubov et al., 1999; Mandujano et al., 2001).
En general los modelos periódicos y estocásticos permiten evaluar poblaciones en
condiciones más reales que los modelos invariables con el tiempo. Además, permiten probar en
forma hipotética las consecuencias potenciales de diferentes estrategias de manejo, por lo que se
consideran robustos para proyectar qué pasaría bajo circunstancias particulares.
Recientemente la diversidad genética de las especies ha sido definida como una prioridad
de conservación y, en términos prácticos, la genética de poblaciones puede ser muy útil para
proponer estrategias para la conservación de taxa relevantes, relacionadas con la colecta de
germoplasma que maximice la variabilidad, la creación de programas de cruza que disminuyan la
depresión por endogamia, la definición de áreas prioritarias y mínimas para el establecimiento de
reservas en función de los tamaños efectivos de la población o el manejo del flujo génico
(Eguiarte, 1990; Eguiarte et al., 1992).
Los niveles de variación y la estructura genética se consideran un prerrequisito para el
establecimiento de prácticas de conservación efectivas y eficientes (Hamrick et al., 1991). En las
últimas décadas, se ha determinado la variación y estructura genética para un gran número de
especies a partir de isoenzimas, estos resultados han sido compilados en diversos trabajos
(Hamrick et al., 1979; Loveless y Hamrick, 1984; Eguiarte, 1990; Hamrick y Godt, 1989;
Hamrick et al., 1991) e incluyen cada vez más especies tropicales (Loveless y Hamrick, 1987;
Hamrick y Murawski, 1991), así como algunas especies de palmeras (McClenaghan y
Beauchamp 1986; Eguiarte, 1990; Eguiarte et al., 1992; Eguiarte et al., 1993; Clement et al.,
1997; Shapcott, 1998; Luna, 1999; Reis et al., 2000; Purba et al., 2000).
En estos trabajos es evidente que la mayoría de las plantas presentan variación genética y
36
se han detectado algunos patrones de esta variación relacionados con atributos ecológicos y de
forma de vida. Por ejemplo, las especies longevas, de fecundación cruzada, anemófilas y de
estadios tardíos de la sucesión, presentan mayores niveles de variación genética al interior de las
poblaciones y menos variación entre poblaciones que las especies con otras combinaciones de
estas características (Hamrick et al., 1979, Hamrick y Godt, 1989).
Respecto a la diversidad genética al interior de las poblaciones, el sistema de cruzamiento
seguido del ámbito geográfico dan cuenta de la mayor parte de la variación; las poblaciones
autógamas presentan la mitad de la diversidad genética (He = 0.074) que las anemófilas de
fecundación cruzada (He = 0.148) (Hamrick et al., 1991).
Con respecto a la diversidad genética entre poblaciones, el sistema de cruzamiento y la
forma de vida son los atributos más asociados a las diferencias en FST; las especies autógamas
presentan cinco veces más variabilidad (FST = 0.51) que las anemófilas de fecundación cruzada
(FST = 0.10). Las especies con limitaciones para el flujo genético presentan mayor diferenciación
entre poblaciones (Hamrick et al., 1991).
De este gran número de estudios, queda claro que no existen reglas simples para sopesar la
importancia de la variación genética en la viabilidad de las poblaciones y proponer estrategias de
manejo. En última instancia la información molecular puede no ser tan importante para la
inmediata supervivencia a corto plazo de una especie amenazada, como es el caso del
mantenimiento o mejoramiento de su hábitat (Hedrick, 1996). Sin embargo, es posible elaborar
ciertas predicciones sobre la vulnerabilidad de las especies ante problemas genéticos. Si el flujo
genético es bajo o ausente, la mejor estrategia podría ser manejar poblaciones como unidades
separadas. Poblaciones genéticamente similares se pueden tratar para efectos de manejo como la
misma población, mientras que las poblaciones diferenciadas deben ser sujetas a un manejo
37
especial para prevenir pérdidas de variantes únicas.
Si bien estas generalizaciones son útiles a gran escala, no es posible aplicarlas a especies
particulares, por lo que para sugerir estrategias de manejo que consideren los aspectos genéticos
es necesario realizar pruebas específicas para determinar los niveles de variación genética y
conocer la distribución de ésta entre poblaciones.
El entendimiento de la interacción de factores demográficos y genéticos en la extinción es
una necesidad práctica e inmediata en biología de la conservación, y constituyen un tema focal
para avances importantes en la interfase de la ecología y la evolución Los planes futuros de
conservación deben incorporar, tanto la demografía como la genética de poblaciones al evaluar
los requerimientos para la supervivencia de las especies (Lande, 1988).
El abordar una situación particular de manejo de un recurso considerando la demografía y
la genética de poblaciones, como es el caso del presente trabajo de tesis, no asegura la plena
integración de ambos enfoques, pero sin duda aporta información y perspectivas
complementarias y útiles para la toma de decisiones y monitoreo del recurso, en el contexto de un
manejo sustentable.
38
Objetivos
Objetivo general:
• En este trabajo se busca fundamentar científicamente y en un contexto de sustentabilidad,
la utilización de Desmoncus orthacanthos con base en el estudio de algunas de sus
poblaciones naturales bajo los enfoques demográfico, genético y hortícola.
Objetivos particulares:
• Definir el área de distribución de D. orthacanthos en México y en la península de
Yucatán.
• Describir la estructura y dinámica de poblaciones naturales de la especie en dos
localidades de Quintana Roo y varias situaciones.
• Comparar el efecto de dos condiciones contrastantes de fragmentación de la selva y de
tres distintas condiciones de disponibilidad de luz, respecto a la tasa de crecimiento
poblacional.
• Simular teóricamente diferentes escenarios de cosecha de tallos y su efecto sobre el
crecimiento poblacional.
• Estimar los niveles de variación genética y la distribución de esta variación en cuatro
poblaciones de la especie en estudio.
• Explorar la influencia de procesos evolutivos en la estructura genética de sus poblaciones.
• Evaluar el efecto de la cosecha en la supervivencia, la reproducción y el crecimiento de
individuos subadultos y adultos, en dos condiciones de disponibilidad de luz.
• Evaluar la supervivencia y el crecimiento de plántulas y juveniles bajo cultivo in situ en
tres condiciones de disponibilidad de luz.
• Sugerir estrategias de uso, manejo y conservación de la especie.
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Área de estudio
El estudio demográfico se realizó en dos sitos con vegetación de selva húmeda tropical que
tienen niveles de fragmentación contrastantes, asociados a regímenes de manejo diferentes.
Ambos están localizados en el sur de Quintana Roo y separados entre sí por una distancia de 145
km (Figura 1.2). Uno de ellos se ubica en la localidad de Noh Bec, está sometido a la extracción
de madera bajo un plan de manejo forestal ampliamente reconocido y es una matriz de más de
20,000 ha de selva continua con escasos parches deforestados. El otro se sitúa en la localidad de
La Unión, está sometido a manejo agropecuario convencional y representa una pronunciada
fragmentación de la selva: parches de selva aislados y de pocas hectáreas dentro de una matriz de
terrenos desmontados para la agricultura o ganadería. Las coordenadas, clima y otras
características en las que difieren los dos sitios se presentan en el primer cuadro del tercer
capítulo.
La composición florística es muy similar en ambas localidades, caracterizada en el dosel
por especies como Manilkara sapota (L.) P. Royen, Nectandra salicifolia (Kunth) Nees, Alseis
yucatanensis Standley, Guettarda combsii Urban y Metopium brownei (Jacq.) Urban, y en el
estrato intermedio por Pouteria unilocularis (Donn. Smith) Baehni y Cryosophila stauracantha
(Heynh.) R. Evans. Sin embargo, la selva de La Unión es un poco más alta que la de Noh Bec,
por lo que Miranda (1958) y Olmsted et al. (1999) las ubican como selva alta perennifolia en el
primer sitio y como selva mediana subperennifolia en el segundo.
Ambas localidades están sometidas a perturbaciones naturales como los huracanes (Brokaw
y Walker, 1991; Lodge y McDowell, 1991; Everham y Brokaw, 1996) y a perturbaciones
40
humanas que son mucho más intensas bajo manejo agropecuario. En la zona de manejo forestal
las perturbaciones humanas se limitan a apertura de caminos, claros, brechas de arrastre y
explanadas de acopio por la extracción de madera y la fragmentación de la selva es mínima.
41
Figura 1. 2. Localización de las dos localidades de estudio en Quintana Roo.
88º 30’89º 00’ 88º 00’
18º00’
18º30’
19º00’
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En la zona de manejo agropecuario las perturbaciones humanas comprenden la apertura de
terrenos para la siembra de cultivos o de pasturas y el uso del fuego para tales fines, que buena
parte de las veces queda fuera de control, afectando en mayor o menor grado áreas de selva y la
fragmentación es pronunciada. En cada localidad se escogieron tres microambientes diferentes en
cuanto a las condiciones de la vegetación y de la disponibilidad de luz en el sotobosque: selva
madura, selva joven y borde de selva – camino, cuyas características se detallan en el tercer
capítulo (cuadro 3.2).
El análisis genético incluyó, además, otras dos localidades: la Estación de Biología
Tropical “Los Tuxtlas”, UNAM, en Veracruz y el camino de acceso a la zona arqueológica de
Bonampak en Chiapas (ver capítulo 4, figura 1).
43
La especie en estudio
Desmoncus Martius (Arecaceae) es un género neotropical de palmeras trepadoras que se
distribuye desde el sur de Brasil y Bolivia hasta el sur de Veracruz, México (Uhl y Dransfield,
1987). Las plantas de este género son fácilmente reconocibles por ser muy espinosas, de hábito
trepador, y con hojas pinnadas cuyo ápice se alarga en un cirro con las pinnas modificadas en
forma de ganchos reflexos o acantófilos; además, forma densos agregados de tallos (o ramets)
mediante crecimientos rizomatosos de corta longitud (Standley, 1958; Corner, 1966. Figura 1.3)
La taxonomía del género es confusa, ya que no hay acuerdo unánime con respecto al
número de especies. Uhl y Dransfield (1987) consideran alrededor de 60 especies dentro del
género, en tanto que Henderson et al. (1995) sólo siete con siete variedades. Para la descripción
del género nos remitimos a Uhl y Dransfield (1987).
Para México se citan dos especies: D. orthacanthos Martius (Quero, 1994) y D.
quasillarius Bartlett (Quero, 1992a). Cabe señalar que las descripciones que da este autor para
ambas especies son esencialmente idénticas, y sólo difieren en que D. orthacanthos presenta
espinas en todo el pedúnculo y sus frutos son apiculados con los restos de los estigmas, en tanto
que en D. quasillarius sólo la base del pedúnculo presenta espinas y los frutos no son apiculados.
En el presente trabajo se sigue el tratamiento de Henderson et al. (1995), en el que la segunda se
considera como un sinónimo de la primera.
En cuanto a su hábitat, las especies de este género son comunes en las selvas tropicales
altas y medianas, perennifolias y subperennifolias, de tierras bajas, principalmente en vegetación
secundaria, áreas abiertas y bordes de ríos, en tanto que son raras en el sotobosque (Uhl y
Dransfield, 1987; Quero, 1992b).
44
Se reporta la presencia de especies de Desmoncus en distintos tipos de suelos en partes
bajas, planas y drenadas, en tanto que son raras en terrenos con pendiente o con inundaciones
periódicas y pronunciadas (Chinchilla, 1994; Belsky y Siebert, 1998; Siebert, 2000).
Putz (1983) describe el desarrollo morfológico de D. isthmius L. H. Bailey, que de acuerdo
a Henderson et al., (1995) es otra sinonimia de D. orthacanthos, y dice: “La plántula no pasa por
un largo estadio de roseta o establecimiento común en muchas palmeras, en el cual la base del
tallo engruesa sin elongación de los entrenudos (nuestras observaciones van en el sentido que la
plántula puede permanecer varios años como tal, equivalente en todo caso a dicho estadio). El
primer tallo es un clon incipiente que generalmente muere al alcanzar los 4 o 5 m de altura, pero
mucho antes comienza a desarrollarse una yema en su primer o segundo entrenudo, la cual
representa el segundo tallo del clon. Los tallos que surgen en un clon en desarrollo son
sucesivamente de mayor diámetro hasta que el décimo o quinceavo tallo son producidos, a partir
de esta talla los siguientes tallos presentan diámetros de 1.3 a 1.5 cm. Conforme al incremento en
diámetro, los primeros entrenudos de los tallos sucesivamente producidos son más largos
(diferimos en esta apreciación ya que la longitud de los entrenudos parece ser un factor
dependiente principalmente de la luz). Existe una marcada relación entre diámetro y longitud del
tallo. Los tallos grandes incrementan generalmente en diámetro desde la base hasta el décimo
entrenudo por un factor de dos (lo cual coincide con nuestra observación de que los tallos son
más delgados en la base por el secado y desprendimiento de las hojas basales). El crecimiento
vertical de los tallos producidos clonalmente no se ve diferido por un largo periodo de
establecimiento y pueden alcanzar rápidamente áreas mejor iluminadas. El crecimiento del genet
en área foliar está dado entonces por la producción sucesiva de ramas basales cada vez más
grandes desde un sistema rizomatoso que se expande indefinidamente” (Putz, 1983).
45
Figura 1.3. Morfología de Desmoncus orthacanthos. a) Semillas. b) Plántulas. c) Juvenil. d)
Adulto in situ.
d)
5 m
c)
1 m
a) 2 cm
b)
20 cm
d)
5 m
c)
1 m
c)
1 m
a) 2 cma) 2 cm
b)
20 cm
b)
20 cm
46
Figura 1.3. Morfología de Desmoncus orthacanthos (continua). e) Hoja adulta. f) Tallo espinoso.
g) Acantófilo. h) Raíces. i) Cirros en el dosel. j) Bajando un tallo.
i)
1 m
5 mj)
h)
g)
e)
f)
20 c m
1 cm
1 m2 cm
i)
1 m
5 mj)
h)
g)
e)
f)
20 c m
1 cm
1 m2 cm
47
En cuanto a su sistema de reproducción, la especie es monoica y es válido suponer que
normalmente sea de fecundación cruzada mediante un proceso similar al descrito líneas adelante
y que ocurre en varias especies del mismo género o subtribu (Bactridinae): D. polyacanthos
Martius y D. mitis Martius (Listabarth, 1992, 1994), Bactris guineensis (L.) H. E. Moore y B.
major N. J. Jacquin (Essig, 1971), que involucran condición de protógino y un síndrome de
cantaridofilia. Listabarth (1994) describe este proceso para de D. polyacanthos como sigue: “el
día de la dehiscencia de la inflorescencia, al atardecer, la bráctea peduncular se abre
abruptamente de la base a la punta, en las siguientes horas sucede la antesis de las flores
femeninas en forma paralela a un incremento de la temperatura de hasta 3 ° C y a la emisión de
fragancia, antes del amanecer concluye la antesis femenina. Pocas horas antes del atardecer del
siguiente día se inicia la antesis de las flores masculinas, acompañada también de termogénesis y
emisión de fragancia, y concluye 3 a 4 horas después con la abscisión de todas las flores
masculinas. Algunas especies de Drosophilidae, Curculionidae y Nitidulidae actúan como
polinizadores; al menos una especie de cada uno de estos grupos ovoposita en las flores
masculinas sin dañarlas o interferir en su funcionamiento, por lo que la interacción de eventos
reproductivos sincrónicos adquiere carácter de mutualista. Aunque la fecundación cruzada es la
regla, la coexistencia de varias inflorescencias en el mismo tallo o en la misma planta hacen que
la geitonogamia sea posible”.
Observaciones personales en campo complementan el escenario de la forma de desarrollo
de la especie de estudio. Los sucesivos tallos de un genet emergen muy juntos uno a otro y no
existen evidencias de separación y desarrollo independiente de los mismos. Sólo fructifican los
individuos grandes con tallos por lo general mayores de 15 m de longitud y en condiciones de
alta luminosidad, en forma asincrónica desde julio hasta enero con un pico en julio – agosto.
48
Pruebas de germinación realizadas en condiciones de vivero con semillas de 19 individuos,
mostraron que la germinación transcurre de 2 a 8 meses después de la siembra, que el porcentaje
promedio de germinación es de 20.4 % ± 6.4 (EE), y que las semillas no son viables más allá de
un año, por lo que se asumió que esta especie no forma un banco de semillas persistente en el
suelo.
Cuando el primer tallo alcanza de 1 a 2 m se inicia la diferenciación de las pinnas
terminales de las hojas en ganchos reflexos. En algún momento, ya sea poco antes o después de
esta diferenciación, aparecen retoños laterales de forma cónica, los que abrirán con hojas
diferenciadas o no, y tan gruesos y armados conforme al estado de desarrollo del genet.
A medida que crece un ramet se va enganchando de otras plantas y se arquea, de forma que
su longitud puede ser varias veces mayor que su altura. El diámetro se incrementa hacia el ápice
con el crecimiento, en tanto que hacia la base disminuye como resultado de que las hojas basales
se van secando y desprendiendo conforme crece el ramet. Si logra alcanzar el dosel o el bordo
expuesto, el extremo superior del ramet se torna más grueso y armado y fructifica eventualmente.
Existen por lo menos dos factores adversos para que un ramet pueda alcanzar el dosel, los
cuales han sido documentados para diversas especies de selvas tropicales. En tanto sea muy baja
la radiación solar que reciban plántulas y juveniles, pueden permanecer varios años en ese
estadio (Martínez-Ramos y Álvarez-Buylla, 1995). La caída de árboles y ramas constituye un
claro factor de daño y mortalidad en plántulas y juveniles (Clark y Clark, 1991). Además de
esto, uno o varios fitófagos no determinados perforan y consumen la parte distal de los tallos de
D. orthacanthos, lo que detiene su crecimiento y provoca su muerte paulatinamente, aunque en
ocasiones retoñan.
49
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Young, A., T. Boyle, y T. Brown. 1996. The population genetic consequences of habitat
fragmentation for plants. Trends in Ecology and Evolution 11:413-418.
62
Capítulo II. Distribución geográfica
63
64
Introducción
La distribución geográfica de los seres vivos es el resultado de la historia geológica y evolutiva,
de procesos ecológicos como la dispersión y de otras características propias del taxón en
cuestión. El conocimiento de la distribución espacial de los seres vivos en el tiempo constituye
por sí mismo un vasto tema, abordado por varias escuelas biogeográficas con distintos enfoques
teóricos y metodológicos como el dispersalismo, la biogeografía filogenética, la panbiogeografía
y la biogeografía cladística (Morrone et al., 1996).
Con base en el tratamiento de Henderson et al. (1995), la distribución actual conocida de
las especies de Desmoncus es como sigue: se reconocen siete especies con siete variedades; la
mayor parte se encuentran en Sudamérica, específicamente en la Amazonia; varias de ellas son
simpátricas, especialmente el par D. mitis Martius y D. giganteus Henderson hacia la porción
noroeste del subcontinente, y el trío D. orthacanthos Martius, D. phoenicocarpus Barb. Rodr. y
D. polyacanthos Martius hacia el norte y este del mismo. Sólo dos especies se restringen a
regiones particulares, D. cirrhiferus A. H. Gentry & Zardini en la costa oeste de Colombia y
Ecuador y D. stans Grayum & Nervesal en el sur de Costa Rica. Una sola especie extiende su
distribución hacia Centroamérica y el sur de México, D. orthacanthos, que es la de más amplia
área de distribución.
Henderson et al. (1995) señalan que la taxonomía del género Desmoncus aún no está
65
totalmente resuelta y que su tratamiento debe ser considerado como provisional, debido
principalmente a la gran variación en D. mitis, D. polycanthos y D. orthacanthos y a la frecuente
ocurrencia de híbridos.
Wessels Boer (1988) y Galeano (1991) observan en el campo una gran variabilidad en
hojas y espinas entre los individuos de D. polycanthos, según el estado de desarrollo y la posición
del individuo en el bosque, es decir, a mayor edad e intensidad de luz recibida, las plantas son por
lo general más grandes, más espinosas, con los cirros más desarrollados y las pinnas más
angostas, lo cual concuerda con nuestras observaciones de campo de un mayor vigor general en
plantas grandes expuestas a la luz.
La propuesta de Henderson et al. (1995) implica controversia, al contrastar con la Flora de
Guatemala de Standley y Steyermark (1958), en la que reportan seis especies, de las cuales cinco
se encuentran en El Petén, cuya porción norte corresponde fisiográficamente a la Península de
Yucatán (sensu Miranda, 1958), y con el reconocimiento de Quero (1992a, 1994) de dos especies
para México. Tanto Standley y Steyermark como Quero, señalan en sus descripciones diferencias
tanto en estructuras vegetativas como en reproductoras.
Por lo anterior, se mantiene cierta incertidumbre taxonómica en la delimitación de las
especies del género Desmoncus, la cual se extiende al aspecto geográfico y no permite definir
con precisión la distribución de cada especie, por lo que el objetivo del presente capítulo se limita
a determinar el ámbito de distribución de Desmoncus spp. en México, para detectar las áreas
donde se distribuyen la o las especies, que potencialmente podrían utilizarse como recurso
forestal no maderable en una forma similar al ratán.
66
Método
La distribución de las especies del género Desmoncus en México y porciones aledañas de
Guatemala y Belice se determinó mediante la revisión directa de ejemplares y etiquetas de
Desmoncus spp. de los herbarios MEXU, XAL y CICY, así como de los registros del Jardín
Botánico Regional del CICY, y se complementó con observaciones de campo y revisión de
literatura.
Las coordenadas fueron aproximadas a partir de las cartas topográficas 1:250000 (INEGI,
diversas fechas), con lo que se obtuvieron 94 puntos georreferenciados, los cuales se agruparon
cuando su diferencia fuera menor a cinco minutos de latitud o de longitud y se vertieron en el
mapa de vegetación de México (Rzedowski, 1990) con el uso de los paquetes IDRISI y ARC-
VIEW, para obtener el mapa de distribución del género en México.
Resultados
Se revisaron un total de 77 ejemplares y etiquetas de herbario y 17 registros del Jardín Botánico
Regional del CICY, de estos, las dos terceras partes corresponden a los últimos 20 años. Además
se consideraron 19 observaciones recientes de campo, para llegar a un total de 113 registros que
incluyen seis estados de la república y dos zonas limítrofes; dichos registros se resumen en el
cuadro 2.1. y se detallan en el anexo 1 al final de esta tesis.
De acuerdo a la literatura, las especies de Desmoncus son comunes en las selvas tropicales
altas y medianas, perennifolias y subperennifolias de tierras bajas, principalmente en vegetación
secundaria, áreas abiertas y bordes de ríos, en tanto que son raras en el sotobosque (Uhl y
67
Dransfield, 1987; Quero, 1992b), independientemente del tipo de suelo y de la roca madre. Se
reporta su presencia en partes bajas, planas y drenadas, en tanto que son raras en terrenos con
pendiente o con inundaciones periódicas y pronunciadas. Asimismo, se reporta en distintos tipos
de suelos que varían notablemente en características como pH, contenido de materia orgánica,
humedad y textura. (Chinchilla, 1994; Belsky y Siebert, 1998; Siebert, 2000).
En México, D. orthacanthos se distribuye en las zonas por debajo de los 600 msnm que
aún mantienen vegetación primaria o secundaria de tipo selva alta perennifolia esencialmente,
pero también de selva mediana subperennifolia (Figura 2.1). Las coordenadas extremas de esta
distribución son: 16° 23’ 24’’ - 19° 38’ 24’’ de latitud norte y 87° 58’ 12’’ - 96° 43’ 48’’ de
longitud oeste; lo cual incluye porciones de los estados de Veracruz, Oaxaca, Tabasco, Chiapas,
Campeche y Quintana Roo.
El 80% de los registros corresponden a Quintana Roo, Veracruz y Oaxaca, lo cual aparenta
una buena representación en colecciones que sin embargo es falsa, ya que en los tres estados la
mayoría de las colectas se concentran respectivamente, en las zonas de La Unión, Los Tuxtlas y
Temascal, pero las colectas aisladas fuera de estas zonas indican que su distribución y
abundancia es más amplia.
La escasa representación de ejemplares de herbario o registros en las otras regiones
incluidas en esta revisión (norte de Belice, Petén, Tabasco, Chiapas, Campeche) es sólo eso, ya
que observaciones personales en La Lacandona y el norte de El Petén indican que es abundante al
menos en estas dos regiones.
Discusión
En el presente trabajo se adopta el tratamiento provisional de Henderson et al. (1995) para
68
Desmoncus. En consecuencia, la especie presente en México es D. orthacanthos Martius, que es
el nombre prioritario en la nomenclatura, y las otras cuatro especies reportadas para México en
los herbarios y la literatura (ver cuadro 2.1) son sinónimos de ésta.
Esta revisión permitió verificar la distribución del género señalada para México por Quero
(1992a, 1994) excepto en lo que respecta al extremo sur del estado de Yucatán, ya que ni los
registros consultados ni los recorridos de campo permiten confirmar que exista Desmoncus en esa
región. Asimismo, no permitió constatar las diferencias establecidas por Quero (1992a, 1994)
para las dos especies que reporta según las cuales en D. orthacanthos todo el pedúnculo es
espinoso y el ápice del fruto apiculado con lo restos de los estigmas, mientras que en D.
quasillarius el pedúnculo presenta espinas sólo en la base y el fruto no es apiculado.
Aparentemente no hay diferencias en las estructuras vegetativas entre ambos taxa.
Desmoncus se distribuye en México en la vertiente Atlántica en áreas con selvas alta
perennifolia y mediana subperennifolia, pero no abarca la totalidad del área de distribución de
esta última. Se infiere que su distribución se correspondía al continuo de selva húmeda tropical
que existía en el sureste de México, y se ha fragmentado y disminuido en forma paralela a la
destrucción de este ecosistema.
Challenger (1998) estima que sólo queda un 10% del paisaje original de la selva húmeda
tropical, la enorme transformación que ha sufrido este paisaje en las últimas décadas,
particularmente en el sur de Veracruz, Tabasco, norte de Oaxaca y norte de Chiapas, indica que
en estas zonas Desmoncus probablemente sea escaso. Al respecto, conviene señalar que la
totalidad de los registros de herbario revisados para estas cuatro regiones son de hace 17 o más
años, exceptuando cuatro de la Estación de Biología Tropical Los Tuxtlas, Ver., que es una
pequeña área protegida.
69
No obstante, el oriente de Chiapas, el sur de Campeche y de Quintana Roo y el norte del
Petén, aún conforman un continuo de selva alta, por lo que la presencia de Desmoncus en estas
áreas es conspicua. Sin duda es abundante en estas regiones, particularmente en las zonas de
selva con mayor grado de conservación. Al contrario, Desmoncus no se encuentra ya en las áreas
que alguna vez fueron selvas y han sido transformadas radicalmente.
A manera de conclusión, D. orthacanthos es la especie de más amplia distribución del
género, presente en México en el área correspondiente al bosque tropical perennifolio (sensu
Rzedowski, 1978) o a la selvas altas y medianas perennifolias y subperennifolias de Miranda y
Hernández (1963). No obstante su aparente mayor abundancia en vegetación secundaria derivada
de estos tipos de vegetación, la superficie real de su hábitat disponible ha sido fragmentada y
disminuida en paralelo al cambio de uso del suelo y radical transformación de estas selvas para
actividades diferentes a lo forestal, como la agricultura y ganadería, que al eliminar el arbolado
eliminan en forma local y temporal, pero en muchos sitios y ocasiones, la biodiversidad que
conforma la selva y que requiere de sí misma para mantenerse, como es el caso obvio de nuestra
especie en estudio, que por su hábito trepador requiere del arbolado para permanecer.
Referencias
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presente y futuro. CONABIO, Instituto de Biología - UNAM y Sierra Madre. México, D.
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72
Cuadro 2.1. Especies de Desmoncus y número de registros reportados en México y regiones
adyacentes al sur, con base en los herbarios MEXU, XAL, CICY, el Jardín Botánico Regional del
CICY y observaciones personales.
Especie B
elic
e
Gua
tem
ala
Qui
ntan
a R
oo
Cam
pech
e
Taba
sco
Ver
acru
z
Chi
apas
Oax
aca
Tota
l
D. chinantlensis Liebman 2 6 15 23
D. ferox Bartlett 1 2 1 9 1 14
D. orthacanthos Martius 1 1
D. polycanthos Martius 1 1
D. quasillarius Bartlett 2 35 2 1 1 41
D. sp 3 16 1 6 6 1 33
Total 2 4 51 7 2 22 8 17 113
73
Figura 2.1. Mapa de distribución de Desmoncus orthacanthos obtenido mediante la superposición
de registros georreferenciados en el mapa de vegetación de Rzedowski (1990). Los números
indican el número de registros reportados en cada zona, resultante de agrupar aquellos sitios con
diferencias menores a 5 minutos en latitud o longitud. Obsérvese que prácticamente todos los
puntos se ubican dentro de lo que dicho autor denomina bosque tropical perennifolio.
74
Capítulo III. Estructura y dinámica poblacional
Escalante, S., C. Montaña, y R. Orellana. 2004.
Demography and potential extractive use of the liana palm,
Desmoncus orthacanthos Martius (Arecaceae), in southern Quintana Roo, Mexico.
Forest Ecology and Management 187:3-16
75
91
Capítulo IV. Variabilidad y estructura genética poblacional
Escalante, S., R. Orellana, C. Montaña, y L. Eguiarte.
Genetic structure of the tropical palm Desmoncus orthacanthos Martius:
implications for management and conservation.
Enviado a Economic Botany
92
93
Genetic structure of the tropical palm Desmoncus orthacanthos Martius: implications for
management and conservation.
Sigfredo Escalante, Roger Orellana, Carlos Montaña, and Luis E. Eguiarte.
Escalante, S., R. Orellana (Centro de Investigación Científica de Yucatán A. C. Apartado Postal 87, Cordemex,
Mérida, Yucatán CP 97310, México), C. Montaña (Instituto de Ecología A. C. Apartado Postal 63, Xalapa,
Veracruz CP 91000, México) and L. E. Eguiarte (Departamento de Ecología Evolutiva, Instituto de Ecología,
Apartado Postal 70-275, C.U., Universidad Nacional Autónoma de México, D. F., CP 04510, México). GENETIC
STRUCTURE OF THE TROPICAL PALM DESMONCUS ORTHACANTHOS MARTIUS: IMPLICATIONS FOR MANAGEMENT AND
CONSERVATION. It has been suggested that Desmoncus species can be used as rattan substitutes. We have carried
out ethnobotanic explorations and genetic analyzes of D. orthacanthos in order to have adequate basis for its
conservation and management. Genetic variation and structure was surveyed using allozyme electrophoresis in 40
individuals from four populations of southern Mexico. We resolved eight enzymes comprising 10 loci and a total of
28 alleles. The average values of the genetic variation estimates were Ap (2.33 ±0.21 SE), Aep (1.85 ±0.16), P (80 %)
and He (0.36 ±0.06). For the total sample, FIS (-0.370) and FIT (-0.197) were significantly different from zero and
showed a heterozygous excess, while FST (0.126) indicated a slight but significant genetic differentiation between
populations. Negative FIS values suggest heterosis, which, when considering the high levels of genetic variation, the
12.6% of population differentiation and that genetic flow >1, imply that it is important to conserve large areas and
population sizes in order to maintain the genetic variability, especially since inbreeding depression could be
strong in the species.
ESTRUCTURA GENÉTICA DE LA PALMERA TROPICAL DESMONCUS ORTHACANTHOS MARTIUS: IMPLICACIONES PARA SU
MANEJO Y CONSERVACIÓN. Diversos autores han señalado que Desmoncus puede ser utilizado en forma análoga al
ratán. Para contar con fundamentos para su manejo y conservación se realizaron exploraciones etnobotánicas y
análisis genéticos de D. orthacanthos. La variación y estructura genética se examinó mediante electroforesis de
isoenzimas en 40 individuos por población en dos regiones de Quintana Roo, otra de Chiapas y una más de
Veracruz. Se resolvieron ocho enzimas en las que se registraron 10 loci y 28 alelos. Los valores promedio de los
estimadores de variación genética fueron: Ap (2.33 ±0.21 SE), Aep (1.85 ±0.16), P (80 %) y He (0.36 ±0.06). En la
muestra total, los índices FIS (-0.370) y FIT (-0.197) indican un exceso de heterócigos y difieren significativamente de
cero; FST (0.126), indica una ligera diferenciación entre poblaciones. Los valores negativos de FIS sugieren heterosis.
94
Esto último, aunado a los altos valores de variación genética, al 13% de diferenciación entre poblaciones y un flujo
genético > 1, sugiere que se deben mantener áreas grandes y tamaños poblacionales relativamente elevados para
asegurar la permanencia de la variación intraespecífica, especialmente debido a que la depresión por endogamia en
esta especie podría ser fuerte. Desmoncus palm species from the neotropics have been traditionally used for making ropes,
baskets, and rustic furniture, and it has been suggested that they could be used as substitutes of
rattan for making high quality furniture (Belsky and Siebert 1998; Henderson and Chávez 1993;
Orellana et al. 1999; Schultes 1940; Siebert 2000). Indeed, in regions of Peru and Guatemala,
Desmoncus plants are used for making high quality furniture (Chinchilla 1994; Henderson and
Chávez 1993). In particular, D. orthacanthos has been considered as an excellent candidate as a
rattan substitute (Chinchilla 1994; Henderson and Chávez 1993; Schultes 1940, Siebert 2000).
We have conducted detailed demographic studies (Escalante, Montaña and Orellana 2004) which
indicate that it is possible to extract considerable amounts of stems in a sustainable way.
Nevertheless, we consider that a critical first step before promoting sustainable extractive use of
wild populations is to have a population genetics perspective in order to lay out the foundations
to conserve and manage the species (Mayes, Jack and Corley, 2000; Reis et al. 2000). The
information on the levels of genetic diversity and differentiation, inbreeding and clonality of the
populations can guide us when managing the populations in order to minimize problems of
genetic erosion, help maintain healthy levels of genetic variation, and decide optimal
reforestation, planting and/or genetic improvement programs (Álvarez-Buylla et al. 1996;
Hedrick and Miller 1992; Huenneke 1991; Purba et al. 2000; Reed and Frankham 2003). Also,
with joint ecological and genetic information we could eventually select high quality genets with
desirable features to fulfill the requirements of farmers and handcrafters.
95
In this paper we analyze the genetic structure of D. orthacanthos (bayal, hanan) in Mexico using
allozymes. We describe the levels of genetic variation within and among populations, and obtain
estimates of inbreeding, clonality and genetic differentiation. Using this information, coupled
with our previous demographic analyses (Escalante, Montaña and Orellana 2004) we suggest
strategies for the conservation and management of the wild populations of this palm, considering
the probability that it may become more widely used for making rattan-like furniture in tropical
humid regions of Latin America.
MATERIALS AND METHODS
THE SPECIES STUDIED
Desmoncus is a neotropical genus of climbing palms found from the south of Veracruz, Mexico,
down to the southern portions of Brazil and Bolivia. It grows abundantly in some evergreen and
semi-evergreen tropical forests. Henderson, Galeano and Bernal (1995) recognize seven species
and seven varieties in the genus, and indicate that all the species reported for Mexico and Central
America are synonyms of D. orthacanthos. This is an extremely variable species and it has the
widest distribution in the genus, ranging from southern Mexico to northern South America, from
the west of the Andes to the southern portions of Bolivia and Brazil and is also found in Trinidad
and Tobago (Henderson, Galeano and Bernal 1995). D. orthacanthos is found in tropical rain
forests, but can also be found growing vigorously in secondary forests and in riparian vegetation
(Escalante, Montaña and Orellana 2004; Quero 1992; Quero 1994; Uhl and Dransfield 1987).
The species is considered to be beetle pollinated (Listabarth 1994) and the fruits are consumed
and dispersed by birds and monkeys (Henderson 2002) and could also be edible to humans.
SAMPLED SITES We sampled four localities in the tropical rainforests of southern Mexico (Fig. 1): La Unión,
Quintana Roo, 17º 57’36’’ N, 88º 55’ 12’’ W; Noh Bec, Quintana Roo, 19º 07’ 12’’ N, 88º 20’
96
24’’ W; Los Tuxtlas Field Station, Veracruz, 18º 34’ 48’’ N, 95º 07’ 12’’ W and Bonampak in
the Lacandona region, Chiapas, 16º 37’ 48’’ N, 91º 04’ 12’’ W. The first two localities were
chosen because we conducted there a demographic study to evaluate the possible extraction
strategies (Escalante, Montaña and Orellana 2004). Los Tuxtlas was selected because it
represents the northernmost limit of the species distribution (Quero 1994); it is also a well
studied area, isolated from other populations. The population at Bonamapak was sampled in
order to have a site from the Lacandona region which represents the current largest tropical rain
forest in Mexico and is located near the Yucatan Peninsula. This set of populations cover the
distribution range of the species in Mexico; the distance between sites ranges from 145 to 760 km
(Fig. 1).
ALLOZYMES PROCEDURES At each locality we collected mature and healthy pinnae from sun-exposed leaves of 40
individuals with stems of 10 m length or more. The samples were frozen in liquid nitrogen for
transportation and then stored at –80º C in an ultra-freezer in the laboratory. The pinnae were
grinded using a 3:1 mix of extraction buffers YO (Yeh and O’Malley 1980) and VEGII (Cheliak
and Pitel 1984), absorbed into15 x 2 mm filter paper wicks and then stored at –80º C until used.
Starch gels (12% starch and 3% sucrose) were run using buffer nine of Soltis et al. (1983) (7 h at
250 V), and buffer C of Stuber et al. (1988) (6 h at 75 mA). Soltis et al. (1983) and Wendel and
Weeden (1989) staining recipes were used with minor modifications available upon request from
the first author. We obtained consistent resolution for eight enzymes: acid phosphatase (ACP,
E.C. [Enzyme Commission number] 3.1.3.2, one locus), anodic peroxidase (APX, E.C. 1.11.1.7,
one locus), esterase (EST, E.C. 3.1.1.1, two loci), glutamate dehydrogenase (GDH, E.C. 1.4.1.2,
one locus), leucine aminopeptidase (LAP, E.C. 3.4.11.1, one locus), phosphoguconate
dehydrogenase (PGD, E.C. 1.1.1.44, one locus), phosphoglucoisomerase (PGI, E.C. 5.3.1.9, one
97
locus) and phosphoglucomutase (PGM, E.C. 2.7.5.1, two loci). The faster loci and alleles were
scored as one, the next one as two and so on.
DATA ANALYSES
For every site we estimated the allelic frequencies at each loci and the levels of genetic variation,
as the proportion of polymorphic loci (P), the average number of alleles per locus (A), the
effective number of alleles per locus (Ae) and the average expected heterozygosity (He) (Hartl and
Clark 1989; Hedrick 1983; Nei 1987).
For each loci and site we evaluated for deviations from Hardy-Weinberg expectation using
Levene (1949) method and obtained the fixation index (f) (Wright 1921) to estimate the levels of
inbreeding.
Genetic differentiation among populations was analyzed with Raymond and Rousset (1995) exact
test for heterogeneity in allelic frequencies. Genetic structure was described with Wright’s F
statistics (Wright 1951, 1965) using Weir and Cockerham (1984) algorithm, and for each locus
significances were estimated using Li and Horvitz (1953) (for f, FIS and FIT), or Workman and
Niswander (1970) (for FST) equations. Indirect estimates of gene flow (Nm) were approximated
from the FST estimates using Crow and Aoki (1984) equation. Genetic differentiation was
visualized using Nei´s (1978) unbiased genetic distances in an UPGMA dendrogram (Sneath and
Sokal 1973).
Most analyses were performed using BIOSYS-1 version 1.7 (Swofford and Selander 1989), while
the F statistics and the heterogeneity of the allelic frequencies test were done using TFPGA
software (Miller 1997).
98
RESULTS
For the eight enzymes we detected a total of 10 loci and 28 alleles. The allelic frequencies of
these loci are shown in Table 1. Only Gdh-1 was monomorphic in the four sites. Los Tuxtlas
population had the lowest levels of genetic variation, as it was monomorphic in four loci besides
Gdh-1. In relation to the average number of alleles per locus (A) and the effective number of
alleles per locus (Ae) (Table 2), Los Tuxtlas had the lowest variation (1.70 ± 0.30 S.E. and 1.37 ±
0.20, respectively), while Noh Bec had the highest (2.60 ± 0.45 and 2.07 ± 0.32, respectively).
The proportion of polymorphic loci (P), and the expected heterozygosity (He) also varied in a
similar fashion, being lower in Los Tuxtlas (P = 0.5, He = 0.18) and higher in the other three sites
(P = 0.9 for these sites; and He = 0.43 for Noh Bec, 0.42 for La Unión and 0.41 for Lacandona).
This pattern of genetic variation is congruent with the fact that Los Tuxtlas site is the
northernmost known population of the species, and suggests that this population may have had
severe bottlenecks in the past that have reduced its genetic variation.
The observed heterozygosity (Ho) was in almost all the loci (except in one in each Noh Bec and
Lacandona populations) and all populations higher than the expected heterozygosity (He) (Table
2), and the Levene test (Table 1) showed that in the majority of the cases the deviation from
Hardy-Weinberg expectation was significant, indicating a general excess of heterozygous
individuals in all populations. This was also shown by the majority (16 out of 33 estimates) of
significant negative fixation indices f (Table 3). The excess of heterozygous was especially high
in the populations La Unión and Lacandona.
Weir and Cockerham (1984) estimates of Wright´s F statistics are shown in Table 4. FIS and FIT
parallel the fixation index f as in 16 out of 20 estimates (loci per population) were negative and in
99
10 cases they were significantly so, indicating the predominance of heterozygous individuals in
the populations. For the total averages, FIS and FIT were significantly negative according to a
bootstrap procedure.
The FST values indicated relatively low genetic differentiation, ranging from 0.019 in Gdh-1
(non-significant different from zero) to 0.229 in Acp-1. In eight of the 10 loci, FST was
significantly different from zero, and the average FST was 0.126.
The heterogeneity test for the allelic frequencies also indicated that, despite the fact that allelic
frequencies were similar among populations, there were significant differences in most loci.
In consequence, indirect approximations of Nm from the FST, using Crow and Aoki (1984)
equation (Table 4) produced Nm values larger than one in seven loci and lower than one in three
loci, with an average of 3.218, suggesting that the populations are not genetically isolated.
The patterns of genetic differentiation can be clearly visualized in the UPGMA dendrogram
shown in Figure 2: La Unión and the Lacandona sites are similar, while Los Tuxtlas site is
different from the rest.
DISCUSSION We found overall high levels of genetic variation in D. orthacanthos (average He = 0.36), and the
lowest values were found in the Los Tuxtlas population, which is the northernmost site for this
species in the neotropics. We also detected a general excess of heterozygous in the four studied
populations (average FIS = -0.37), and most of the genetic variation was shared among
populations, with only 12.6 % of the variation found among populations (i.e., average FST =
0.126). The most differentiated population was Los Tuxtlas, while La Unión and Lacandona were
the most similar ones.
The levels of genetic variation that we found are in general higher than the means reported for
different groups of plants by Hamrick and collaborators (Hamrick and Godt (1989); Hamrick and
100
Murawski (1991); Table 5), although similar values have been reported for other topical trees,
such as Acalypha diversifolia Jacq., Alseis blackiana Hemsl. (Loveless and Hamrick 1987), Ficus
costaricana (Liebm.) Miq, Ficus obtusifolia H.B.K., Myrospermum fructescens Jacq. (Hamrick
and Murawski 1991) and in the climbing palm Chamaedorea elatior Mart. (Luna 1999).
An excess of heterozygous was reported previously for another tropical palm, Astrocaryum
mexicanum Liebm. (Eguiarte, Pérez and Piñero 1992), and has been described in several tree
species, in particular conifers (Eguiarte, Pérez and Piñero 1992; Hansson and Westerberg 2002;
Mitton and Grant 1984; Reed and Frankham 2003; Table 5). This excess of heterozygous is
usually explained as generated by heterosis, meaning that the more heterozygous plants have
higher vigor, growing and surviving better than the homozygous, and thus are more represented
in the adult stage, when they were sampled in our study.
The average FST value of 0.126, indicates that most (87.4 %) of the genetic variation measured
was found in all populations, and only 12.6% is due to differences between populations. This FST
value is relatively low, especially considering the spatial scale of hundreds of km among sites.
Nevertheless, it is higher than some other values reported in palms, although most of the studies
reported so far were done at a very local scales, and particularly Washingtonia filifera Liebm. has
unusually low levels of genetic variation (McClenaghan and Beuchamp 1986) (Table 5). The FST
value obtained for D. orthacanthos is lower than the averages reported by Hamrick and Godt
(1989) for tropical species (FST = 0.173) or outcrossers pollinated by animals (FST = 0.197).
Our estimates of Nm per locus are in general larger than one, suggesting that gene flow is
relatively large among populations (Slatkin and Barton 1989). We are conscious that this indirect
measure may be misleading, as it stems from various assumptions that may not hold in our study
system (see for instance Whitlock and McCauley (1999) for a critique). Yet, we consider it useful
101
to speculate about the relationship among populations.
On the other hand, the genetic distances among the populations are small, as can be seen in the
UPGMA dendrogram (Fig. 2). Los Tuxtlas population is the most dramatically differentiated
from the rest, and this differentiation is mostly due to the loss of four alleles that are present in
the other three populations. This result makes sense when considering the relative isolation of
this population in relation to the other three and the fact that it corresponds to the northern
extreme of the distribution of the species. Another interesting pattern is that La Unión and
Lacandona populations are more similar between them (distance in km = 282), despite the fact
that La Unión is geographically closer to the Noh Bec population (145 km). This is concordant
with the fact that the vegetation type in La Unión is more similar to the one in the Lacandona
site, corresponding to a form of vegetation classified by Miranda (1958) and Olmsted et al.
(1999) as “selva alta perennifolia”, while in Noh Bec the average size of the trees is lower and
thus is classified as “selva mediana subperennifolia” (Fig. 1).
IMPLICATIONS FOR CONSERVATION AND MANAGEMENT We have conducted detailed ecological analyses (Escalante, Montaña and Orellana, 2004) that
indicated that is possible to extract considerable amounts of D. orthocanthos stems in a
sustainable way following simple rules, and we have also carried out studies and interviews that
suggest that the stems have an important potential for being used as rattan substitute in the
manufacture of high quality furniture by the local communities (Orellana et al. 1999).
Nevertheless, we consider that for designing adequate management practices it is necessary to
consider not only the ecological but also the genetic characteristics of populations.
The high levels of genetic variation, coupled with the excess of heterozygous, posses an
important challenge for the genetic management of the population, as it will be difficult to
maintain these levels in managed populations. These results suggest that inbreeding depression
102
will be important in the species, and thus should be avoided.
As most variation is shared among population, it might be adequate to move seeds and genotypes
among nearby populations, but owing to the fact that there is some evidence of ecotypic
differentiation (i. e. differentiation among the two subtypes of vegetation) it is still important to
carry out further studies.
ACKNOWLEDGEMENTS
We acknowledge the funding of CONABIO (Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de
la Biodiversidad) and the MacArthur Foundation through the FB504/M066/97 grant. Similarly,
we thank CONACYT (Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología) for a doctoral scholarship
(#95016) awarded to S. Escalante to conduct his doctoral studies at the Instituto de Ecología A.
C. We thank to Gumersindo Sánchez, Aldo Valera, Francisco Chi, Arturo Silva, Rosaura Luna
and Eduardo Morales for their electrophoresis technique lessons; Wilberth Canché, Alberto
Matías, and Juan Cruz for their assistance in the field; and Martha Rocha for a review of the
English version of the manuscript.
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109
Table 1. Allelic frequencies for 10 loci in four populations of D. orthacanthos Martius in
southern Mexico. Heterogeneity (P) of allelic frequencies between populations was obtained
with populations differentiation exact test (Raymond and Rousset 1995). Significance of Hardy-
Weinberg departures for each loci and population was obtained with χ2. * = P < 0.05, ** = P <
0.01, *** = P < 0.001, ns not significant; --- did not show genetic variability. Null hypothesis =
the allelic frequencies at each locus are at Hardy-Weinberg equilibrium.
Population Locus Allele Overall P Noh Bec (P) La Unión (P) Los Tuxtlas (P) Lacandona (P)Acp-1 1 0.317 0.517 1.000 0.837 2 *** 0.300 0.103 0.000 0.000 3 0.383
***0.379
***0.000
--- 0.162
ns
Apx-1 1 0.295 0.237 0.135 0.203 2 0.064 0.213 0.000 0.176 3 0.077 0.038 0.000 0.000 4 0.321 0.250 0.865 0.257 5 0.141 0.225 0.000 0.338 6
***
0.103
***
0.038
***
0.000
ns
0.027
***
Est-2 1 0.675 0.538 0.850 0.625 2 *** 0.325 ** 0.463 *** 0.150 ns 0.375 ***
Est-4 1 0.000 0.077 0.308 0.188 2 0.450 0.410 0.038 0.338 3 0.175 0.000 0.449 0.013 4 0.338 0.513 0.205 0.463 5
***
0.038
***
0.000
***
0.000
***
0.000
***
Lap-1 1 0.938 0.900 1.000 0.913 2 * 0.063 ns 0.100 ns 0.000 --- 0.087 ***
Gdh-1 1 1.000 1.000 1.000 0.975 2 ns 0.000 --- 0.000 --- 0.000 --- 0.025 ns
Pgd-1 1 0.778 0.913 1.000 0.814 2 *** 0.222 ns 0.087 ns 0.000 --- 0.186 ns
Pgi-1 1 0.764 0.650 0.938 0.688 2 *** 0.236 ns 0.350 ** 0.063 ns 0.313 **
Pgm-2 1 0.725 0.625 0.500 0.611
2
ns
0.275 *
0.375 ***
0.500 **
0.389 **
Pgm-3 1 0.636 0.588 1.000 0.500
2 *
0.364 ns
0.412 **
0.000 ---
0.500 **
110
Table 2. Genetic variability at 10 loci in four populations of D. orthacanthos Martius in southern
Mexico. Populations means ± Standard Error. N = number of analyzed individuals, P(%) =
percentage of polymorphic loci, Ap = mean number alleles per loci, Aep = effective number of
alleles, He = expected heterozygosity, Ho = observed heterozygosity, f = fixation index.
Population N P(%) Ap Aep He Ho f
Noh Bec 35 90.0 2.60 (0.45) 2.07 (0.32) 0.43 (0.08) 0.50 (0.09) -0.209 (0.068)
La Unión 37 90.0 2.50 (0.43) 2.03 (0.32) 0.42 (0.08) 0.63 (0.12) -0.466 (0.094)
Los Tuxtlas 33 50.0 1.70 (0.30) 1.37 (0.20) 0.18 (0.08) 0.25 (0.12) -0.325 (0.127)
Lacandona 35 90.0 2.50 (0.34) 1.93 (0.27) 0.41 (0.07) 0.57 (0.11) -0.311 (0.134)
Mean 35 80.0 2.33 (0.21) 1.85 (0.16) 0.36 (0.06) 0.49 (0.08) -0.328 (0.053)
111
Table 3. Fixation indices values (f) for 10 loci in four populations of D. orthacanthos Martius.
Departure significance of Hardy-Weinberg equilibrium with χ2 = F2 N (k-1), DF = [k(k-1)] / 2;
where N = number of samples and k = number of alleles (Li and Horvitz 1953). Null hypothesis:
F = 0. * = P < 0.05, ** = P < 0.01, *** = P < 0.001, ns not significant. --- did not show genetic
variability.
Populations
Locus Noh Bec La Unión Los Tuxtlas Lacandona
Acp-1 0.145 ns -0.313 ns --- -0.194 ns
Apx-1 -0.066 ns -0.246 ns -0.156 ns -0.013 ns
Est-2 -0.481 ** -0.86 *** -0.176 ns -0.600 ***
Est-4 -0.420 ** -0.731 *** -0.475 *** -0.492 ***
Lap-1 -0.067 ns -0.111 ns --- 0.530 ***
Gdh-1 --- --- --- -0.026 ns
Pgd-1 -0.125 ns -0.096 ns --- -0.228 ns
Pgi-1 -0.309 ns -0.538 *** -0.067 ns -0.455 **
Pgm-2 -0.379 * -0.600 *** -0.750 ** -0.636 ***
Pgm-3 -0.179 ns -0.700 ** --- -1.000 ***
Average -0.209 -0.466 -0.325 -0.311
S. E. 0.068 0.094 0.127 0.134
112
Table 4. Wright’s F statistics (FIS, FIT, FST) and estimated genetic flow (Nm) for 10 loci in D.
orthacanthos Martius. Departure significance of FIS and FIT evaluated with χ2 = F2 N (k-1), DF =
[k(k-1)] / 2, and of FST with χ2 = 2N FST (k-1), DF = [(k-1)(s-1)]; where s = number of
subpopulations (Workman and Niswander 1970). Null hypothesis: F•• = 0. * = P < 0.05, ** = P <
0.01, *** = P < 0.001, ns not significant.
Locus FIS FIT FST Nm
Acp-1 -0.080 ns 0.236 ns 0.292 *** 0.340
Apx-1 -0.104 ns 0.064 ns 0.152 *** 0.788
Est-2 -0.573 *** -0.460 *** 0.072 *** 1.810
Est-4 -0.512 *** -0.286 *** 0.149 *** 0.801
Lap-1 0.140 ns 0.154 ns 0.020 * 7.034
Gdh-1 -0.013 ns 0.000 ns 0.013 ns 10.846
Pgd-1 -0.142 ns -0.061 ns 0.070 *** 1.863
Pgi-1 -0.403 *** -0.287 *** 0.083 *** 1.564
Pgm-2 -0.555 *** -0.519 *** 0.023 ns 5.895
Pgm-3 -0.618 *** -0.453 * 0.102 ** 1.239
Mean -0.370 *** -0.197 *** 0.126 *** 3.218
Standard deviation 0.086 0.101 0.027
95 % CI upper -0.202 0.015 0.176
95 % IC lower -0.507 0.379 0.074
113
Table 5. Structure and diversity indices obtained by isozyme electrophoresis for several plant groups at population level and for eight palm species. Standard error in parenthesis. N number of, A alleles per loci, Ae effective alleles number, P(%) percentage of polymorphic loci, He expected heterozygosity. HT total heterozygosity. HS subpopulation heterozygosity. F•• Wright’s F statistics. Species N
Taxa N
PopulationsN
Loci A Ae P(%) He HT HS FIS FIT FST / GST
Several c 468 12.7 (1.3)
16.5 (0.4)
1.53 (0.02)
1.15 (0.01)
34.2 (1.2)
0.133 (0.005)
0.310 (0.007) 1
0.230 (0.007) 1
--- --- 0.224 (0.012) 1
Woody long lived c 115
9.3 (1.4)
17.0 (0.9)
1.79 (0.06)
1.21 (0.02)
50.0 (2.5)
0.149 (0.009)
0.298 (0,012) 2
0.269 (0.011) 2
--- --- 0.076 (0.010) 2
Zoophyllius exogamous c 164 10.7 (2.1)
17.7 (0.7)
1.54 (0.03)
1.17 (0.01)
35.9 (1.8)
0.124 (0.008)
0.310 (0.010) 3
0.243 (0.010) 3
--- --- 0.197 (0.017) 3
Tropical c 66 10.6 (1.8)
21.3 (1.0)
1.45 (0.05)
1.13 (0.02)
32.7 (3.0)
0.109 (0.012)
0.278 (0.023) 4
0.228 (0.017) 4
--- --- 0.173 (0.021) 4
Not common tropical trees e 10 --- 25.8 (1.8)
--- --- 41.8 (6.2)
0.142 (0.019)
--- --- --- --- ---
Common tropical trees b 8 --- 32 2.02 1.48 65.6 0.240 --- --- --- --- 0.05 Herbs d 33-59 --- --- --- --- --- --- --- --- 0.28 5 0.36 6 0.15 7 Trees and shrubs d 12-28 --- --- --- --- --- --- --- --- 0.01 8 0.04 9 0.07 10 Astrocaryum mexicanum adults d
1 4 22 --- --- --- --- --- --- -0.452 11 -0.390 11 0.043 11
Astrocaryum mexicanum
seeds d 1 4 22 1.36 2.14* 32.0 0.15 --- --- -0.193 11 -0.183 11 0.009 11
Bactris gasipaes f 1 3 16 2.37 --- 68.7 0.140 --- --- 0.382 0.467 0.138 Carpentaria acuminata g 1 37 20 1.6 --- 41.0 0.143 --- --- 0.641 0.776 0.379 Chamaedorea elatior h 1 4 31 3.04* 1.77* 82.3 0.316 --- --- 0.422 0.479 0.065 Desmoncus orthacanthos k 1 4 10 2.33*
(0.21) 1.85* (0.16)
80.0 0.361 (0.060)
--- --- -0.370 -0.197 0.126
Elaeis guineensis j 1 4 4 1.81 (0.19)
--- --- 0.300 (0.083)
--- --- -0.105 (0.093)
--- ---
Euterpe edulis adults i 1 7 7 3.4 --- --- 0.450 --- --- -0.033 12 --- --- Washingtonia filifera a 1 16 16 --- --- 9.8 0.008 --- --- -0.007 13 0.017 13 0.0383 13
a McClenaghan and Beauchamp (1986). b Loveless and Hamrick (1987). c Hamrick and Godt (1989). d Eguiarte (1990, 1992). e Hamrick and Murawski (1991). f Clement, Aradhya, and Manshardt (1997). g Shapcott (1998). h Luna (1999). i Reis et al. (2000). j Purba et al. (2000). k This work. 1 N taxa = 406. 2 N = 131. 3 N = 124. 4 N = 41. 5 N = 59. 6 N = 33. 7 N = 34. 8 N = 28. 9 N = 12. 10 N = 25. 11 Only five loci considered. 12 f value. 13 Only eight loci considered * Only polymorphic loci. --- data not reported.
114
Figure 1. Localization of the four populations of Desmoncus orthacanthos analyzed in this work.
Two vegetation types showed are modified from Rzedowski (1990) and INEGI (1996).
115
Figure 2. Unbiased genetic identity dendrogram (Nei 1978) obtained with UPGMA for four
populations of Desmoncus orthacanthos. Cophenetic correlation = 0.975.
116
117
Capítulo V. Extracción experimental de tallos
118
Introducción
119
La exploración etnobotánica realizada por nosotros sobre Desmoncus spp (bayal) indica que los
artesanos de El Petén, Guatemala, utilizan tallos estos taxa mayores de 5 m de largo para elaborar
un gran número de artesanías desde canastos hasta muebles de sala, la selección de los tallos para
la cosecha depende del objeto final a elaborar (Chinchilla, 1992). En general, prefieren los tallos
de “montaña” (selva conservada) por ser más suaves, rectos y aptos para trabajos finos como
sombreros o muebles, en tanto que los de “huamil” o “acahual” (vegetación secundaria) son más
recios y curvos y sirven para trabajos más gruesos, como canastos o cielos rasos, aunque esta
distinción no es terminante (Ramón García, Uaxactún, Guatemala, com. pers.). Este artesano
informa también que se pueden cosechar de una a dos veces por año de la misma planta sin
afectar la supervivencia del individuo o su cosecha en el próximo año.
Con base en observaciones de campo se constató que: i) en diversas comunidades del norte
de El Petén guatemalteco existen pequeñas industrias familiares de muebles rústicos y artesanías
basadas en los tallos tratados de Desmoncus; ii) por lo general las selvas de esta región están
mejor conservadas que su contraparte peninsular mexicana; iii) en apariencia, el recurso es más
abundante en El Petén que en el sur de Quintana Roo; iv) los artesanos entrevistados no refieren
escasez de materia prima. En México el uso del bayal se ha limitado a la elaboración de canastos
con fines domésticos o agrícolas en diversas comunidades de Veracruz, Oaxaca y Chiapas y, al
menos en Quintana Roo, son contadas las personas que aún los hacen o saben hacer.
Lo anterior bastaría para afirmar que a la fecha no existen problemas de conservación o
abastecimiento de tallos de Desmoncus como producto de su explotación. Sin embargo, su
utilización y demanda como producto forestal no maderable puede eventualmente incrementarse
y ocasionar este tipo de problemas.
La cosecha de los ramets es similar en cierta medida a la defoliación parcial de la planta, ya
120
que la eliminación de algunos tallos lleva implícita la eliminación de las hojas de estos; no
obstante involucra otro tipo de tejidos (los tallos), además de las hojas. Los efectos específicos de
la defoliación en una especie particular dependen del tipo y cantidad de tejido removido, así
como del estado de desarrollo del individuo al momento de la defoliación (Mendoza et al., 1987).
En la selva de Los Tuxtlas, México, se han realizado experimentos para determinar el
efecto de la defoliación en crecimiento, reproducción y supervivencia, en las siguientes tres
especies de palmeras del sotobosque: Astrocaryum mexicanum Liebmann, solitaria arborescente
hasta de 10 m de altura, estudiándola durante un periodo de 44 meses, (Mendoza et al., 1987);
Chamaedorea tepejilote Martius, solitaria arbustiva hasta de 5 m de altura, estudiada durante 24
meses, (Oyama y Mendoza, 1990); Reinhardtia gracilis (H. A. Wendland) Drude ex Dammer,
colonial arbustiva hasta de 2 m de altura, estudiada durante 24 meses, (Mendoza y Franco, 1992;
Mendoza, 1994). Un experimento similar se efectuó con otra palmera del sotobosque de la selva
tropical en Costa Rica, Geonoma congesta H. A. Wendland ex Spruce, colonial arbustiva hasta
de 5 m de altura, estudiada durante 36 meses (Chazdon, 1991). Algunas de sus conclusiones en lo
que respecta al efecto de la defoliación en adultos son:
En A. mexicanum: i) la eliminación del tejido más viejo incrementa la producción de hojas
en un 30%, ii) una defoliación mayor del 66 % aumenta la duración de la vida de las hojas
remanentes, iii) la defoliación mayor del 33 % afecta la probabilidad de reproducción excepto
cuando el tejido removido es el más viejo, en cuyo caso se incrementa la producción de frutos,
iv) la defoliación completa disminuye drásticamente la probabilidad de reproducción, v) en
ningún caso se observó que la defoliación afecte la supervivencia.
En Ch. tepejilote: i) la defoliación parcial o total incrementa la producción de hojas, ii) la
121
defoliación parcial incrementa la probabilidad de reproducción sobre todo en machos, mas no así
la defoliación total, iii) en ningún caso afecta la supervivencia.
En R. gracilis: i) la defoliación incrementa la producción y cambio neto de hojas, en tanto
que reduce la abscisión, ii) si la defoliación es parcial, incrementa la producción de frutos, iii)
también lo hace la defoliación total combinada con separación subterránea de ramets.
En general se puede concluir que, a corto plazo, una defoliación moderada incrementa la
producción de hojas y frutos y podría esperarse una respuesta similar en Desmoncus por la
defoliación implícita en la cosecha de tallos.
En el contexto del presente trabajo de tesis se pretende, entre otras cosas, proponer
procedimientos de manejo que permitan el uso extractivo sustentable del recurso. Por lo tanto se
consideró conveniente complementar el aspecto teórico de las proyecciones y simulaciones
matriciales del estudio demográfico (capítulo III), con una prueba empírica del efecto de la
cosecha de tallos en campo, con el propósito de evaluar si existe algún efecto en la supervivencia,
reproducción o crecimiento de los individuos. Para esto se evaluaron los efectos de: i) una
cosecha anual reiterada, ii) la disponibilidad de luz y iii) la interacción de ambos factores.
Método En cada una de las dos localidades consideradas en el estudio demográfico (Noh Bec y La Unión,
Quintana Roo) se eligieron diez individuos con tallos mayores de 5 m, de los cuales la mitad
corresponde a individuos localizados en el interior de la selva, rodeados en su totalidad por
árboles y con escasa disponibilidad de luz, y la otra mitad a individuos ubicados en el borde de la
selva con caminos rurales, rodeados por árboles y el camino mismo, lo que resulta en una mayor
disponibilidad de luz.
A cada individuo se le removió anualmente (durante 3 años consecutivos) uno o más tallos,
122
excepto en el último año en tres individuos en los que la remoción implicaba dejar a la planta sin
tallos vivos y sanos. Además, se procuró siempre dejar al menos un tallo grande y sano para
permitir la producción de frutos. El porcentaje de extracción de tallos varió a nivel individual,
pero el promedio anual fue del 31.4 % ± 2.0 EE en relación al número de ramets (aquí se
incluyen, además de los ramets mayores de 5 m, los ramets menores de 5 m pero con acantófilos,
es decir capaces ya de trepar al dosel) y del 38.5 % ± 2.5 EE en relación a la sumatoria de la
longitud total de los tallos de cada genet.
En cada sitio se tomaron como testigos otros diez individuos elegidos al azar dentro de los
cuadros permanentes del censo demográfico, nuevamente cinco individuos ubicados en el interior
de la selva y cinco en el borde.
Todos los individuos fueron medidos en el mes de diciembre, de 1997 a 2000. Para el caso
de los individuos cosechados, las medidas se tomaron antes de remover los tallos. Para cada
individuo se midió el diámetro en la base del conjunto de ramets, la altura máxima, es decir la
distancia vertical del piso al ápice del ramet más alto (la cual es diferente al largo o longitud de
los tallos, que puede ser varias veces mayor que la altura) y el número de ramets vivos. Para cada
ramet se registró la longitud de la base al ápice de la hoja distal y el número de inflorescencias o
infrutescencias. A partir del diámetro basal se calculó el área basal de cada genet (considerando
una forma circular). Con la sumatoria de la longitud de los ramets se obtuvo la longitud total de
cada genet, a la que se restó la longitud de los tallos extraídos para obtener la longitud total
remanente. El crecimiento anual se obtuvo restando a la longitud total de cada genet, su longitud
total remanente correspondiente al año anterior.
La toma de datos se inició con un total de 40 individuos (diez por tratamiento), pero ante la
123
muerte accidental de dos de ellos, por fuego de una quema agrícola incontrolada, se eliminó un
individuo por cada tratamiento, por lo que todos los análisis se realizaron con nueve individuos
para cada uno de los cuatro tratamientos (con extracción en el borde de la selva, sin extracción en
el borde de la selva, con extracción en el interior de la selva y sin extracción en el interior de la
selva); de estos nueve individuos por tratamiento, cinco corresponden a una localidad y cuatro a
la otra.
Las variables dependientes consideradas para el análisis fueron: altura, área basal, número
de ramets, longitud total, número de infrutescencias y crecimiento. Dado que casi ninguna de
ellas presentaba una distribución normal, se probaron diversas transformaciones, siendo la de
Box – Cox (Crawley, 1993) la que permitió cumplir el supuesto de distribución normal en los
análisis de varianza para las cuatro primeras, no obstante, ninguna transformación permitió
normalizar la variable número de infrutescencias, ni la variable crecimiento en los dos últimos
años.
Se procedió entonces a determinar si existían diferencias entre tratamientos antes de
efectuar la primera extracción, mediante un análisis de varianza multivariado con dos factores
(cosecha y luz), cada uno con dos niveles (cosecha y no cosecha e interior y borde de selva
respectivamente) y con las siguientes variables de respuesta: altura, área basal, número de ramets
y longitud total. También se realizaron de manera exploratoria análisis univariados para cada una
de las variables de respuesta.
Después de tres cosechas anuales consecutivas, se evaluó si existían diferencias
significativas entre los distintos tratamientos para cada una de estas cuatro variables por
separado, mediante un análisis de varianza con medidas repetidas en el tiempo (cuatro años).
124
Para el número de infrutescencias, se efectuaron análisis no paramétricos de varianza en
rangos, por separado para cada factor y año.
Para el crecimiento, tomando en cuenta que su magnitud pudiese estar influenciada por el
tamaño inicial, se realizó un análisis de varianza considerando el área basal y la longitud total
remanente del año anterior como covariables, pero ninguna resulto significativa.
Dado que el crecimiento sólo fue normal para el primer año, las diferencias fueron
determinadas mediante análisis no paramétricos de varianza en rangos, por separado para cada
factor y año (Zar, 1984).
La transformación Box-Cox se realizó con el paquete JMP (SAS, 1997) en tanto que los
análisis se efectuaron con el paquete Statistica (StatSoft, 1998).
Resultados
En 1997 se extrajo un total de 234 m de tallos que representaron el 40.8 % ± 3.3 EE de la
longitud total de los genets considerados; en 1998, 174 m (38.3 % ± 3.7 EE) y en 1999, 129 m
(36.6 % ± 5.6 EE).
Los análisis de varianza mostraron que los factores principales (extracción y luz) y sus
interacciones resultaron significativos en algunas variables y en algunos años. Para abreviar, en
los cuadros por lo general sólo se presentan los factores e interacciones significativos.
Análisis previo a la cosecha
Los análisis con los datos previos a la cosecha indican que existían diferencias en la mayoría de
las variables en cuanto al factor luz, pero no en cuanto al factor extracción o a la interacción
(Cuadro 5.1). La ausencia de diferencias en cuanto al factor extracción es obvia, ya que ésta no se
había realizado, pero indica que al inicio el grupo de individuos destinado para cosechar era igual
125
al grupo de los que no se cosecharían. Con respecto a la luz, los individuos en el borde de la selva
eran mayores que los del interior de la selva en la mayor parte de sus atributos (Figura 5.1).
En el análisis multivariado la interacción no resultó significativa, pero sí lo fue en el análisis
univariado para la variable área basal, siendo el tratamiento sin extracción en el interior de la
selva menor que los otros, lo cual refleja diferencias iniciales entre los individuos de los dos
tratamientos de luz destinados a extracción (Figura 5.3).
Altura
El análisis de varianza de medidas repetidas muestra diferencias significativas en la altura en
relación al factor luz, al factor tiempo y a la interacción extracción x tiempo (Cuadro 5.2).
Los individuos con mayor disponibilidad de luz siempre fueron más altos que los situados bajo
menor disponibilidad de luz. Además, la altura disminuyó con el tiempo en los tratamientos
sujetos a extracción (Figura 5.2).
Área basal
El comportamiento de esta variable fue similar al de la altura. El análisis muestra diferencias
significativas en relación al factor luz y al factor tiempo, pero en este caso la interacción
significativa fue extracción x luz (Cuadro 5.3). Se observa en todos los tratamientos una
tendencia al crecimiento y que los individuos del borde de selva se mantienen como los de mayor
área basal, en tanto que los del tratamiento sin extracción del interior de la selva se mantienen
como los de menor área basal (Figura 5.3). La mayor área basal de los individuos cosechados del
interior de la selva comparados con los no cosechados parece deberse a la aparición de nuevos
tallos estimulada por la cosecha.
Número de ramets
También existen diferencias significativas en el número de ramets en relación con los factores luz
126
y tiempo, así como un efecto significativo de la interacción del tiempo con los dos factores
principales (Cuadro 5.4). Los individuos a plena luz presentaron más tallos que los ubicados en
poca luz, y se observó una tendencia a disminuir el número de tallos en el tiempo, tanto en los
individuos sujetos a extracción como los ubicados en el interior de la selva (Figura 5.4).
Longitud total de los genets
Esta variable es la más importante para efectos del uso extractivo y se vio claramente afectada
por los factores principales y el tiempo, así como por la interacción de los dos factores
principales con el tiempo (Cuadro 5.5). En los tratamientos sin extracción y en el borde de la
selva, los individuos fueron mayores que en los tratamientos con extracción y en el interior de la
selva. Se observa claramente una disminución en la longitud total con el tiempo en los individuos
sujetos a cosecha (Figura 5.5).
Número de infrutescencias
En los tres últimos años hubo diferencias significativas entre los tratamientos en relación al factor
luz, mas no así en el primero (Cuadro 5.6). En el borde de la selva se produjeron 20 veces más
infrutescencias individuo-1 año-1 que en el interior (Figura 5.6). En este último ambiente, sólo dos
individuos fructificaron en el último año de registro.
Crecimiento
Por lo que respecta al crecimiento anual en longitud total de los genets posterior a cada
extracción de tallos, los análisis de varianza muestran diferencias significativas después de la
primera cosecha, sólo en relación al factor luz. Después de la segunda y tercera cosechas no se
observan diferencias en el crecimiento, ni relacionadas a la cosecha, ni relacionadas a la
disponibilidad de luz (Cuadro 5.7). En el primer año el crecimiento fue un orden de magnitud
mayor en los tratamientos en borde de selva que en los del interior (Figura 5.7).
127
La tendencia general observada coincide con el promedio de todos los años de registro (Cuadro
5.8); la magnitud de las variables es mayor en el borde de selva que en el interior y en los
tratamiento sin cosecha que en los tratamientos con cosecha.
Respecto a la supervivencia, ninguno de los 36 individuos considerados en este experimento
murió en los cuatro años de monitoreo.
Discusión
Los resultados obtenidos en este trabajo no son comparables con los experimentos citados en las
otras cuatro especies de palmeras, ya que tanto los diseños experimentales como las variables de
respuesta consideradas son diferentes, además de sus diferencias en hábito e historia de vida. En
el caso de Desmoncus, se trata de una trepadora que alcanza el dosel y la defoliación no fue sólo
una vez sino que se repitió anualmente; además, se consideraron dos ambientes contrastantes y en
vez de contabilizar el número de hojas se midió la longitud de los tallos. No obstante son estudios
afines por involucrar la defoliación de individuos y especies de la misma familia.
El mecanismo propuesto por McNaughton (1979) en el que una planta reacciona a la
pérdida de follaje con un crecimiento compensatorio, ya sea aumentando la tasa fotosintética o
por traslocación de sus reservas, o ambos, ha sido sugerido para las cuatro especies de palmeras
citadas en la introducción de este capítulo, y parece ser que también aplica en Desmoncus, al
menos para el primer año después de la cosecha, en el que los individuos cosechados crecieron el
doble que los no cosechados.
Como puede verse en los análisis de varianza, la respuesta de la planta está determinada
principalmente por la disponibilidad de luz y en menor grado por la cosecha de tallos. Si bien la
primera cosecha estimuló en forma significativa el crecimiento compensatorio, las subsecuentes
no parecen haber tenido este efecto y el crecimiento fue similar en todos los tratamientos, lo que
128
sugiere que la cosecha reiterada superó el umbral en el que las plantas tienen la capacidad de
responder compensando las pérdidas.
Destaca el hecho que en 1998 el crecimiento fue negativo en el interior de la selva y
también en los individuos sin cosecha durante el 2000, lo que podría deberse a la falta de luz o a
la ausencia de un estímulo para el crecimiento compensatorio.
A diferencia de las otras cuatro especies de palmeras citadas, en las que la defoliación
estimula o reduce la producción de infrutescencias, al parecer en Desmoncus ésta no se vio
afectada por la cosecha reiterada. El haber dejado al menos un tallo grande y sano influyó en
esto, ya que de haber cortado todos los tallos grandes, sin duda la planta no hubiese sido capaz en
sólo un año de formar un tallo de 15 m y además reproducirse. Es evidente que siendo una
especie del dosel, la producción de frutos está relacionada con la disponibilidad de luz, ya que en
los tratamientos en el interior de la selva la reproducción fue prácticamente nula.
La ausencia de diferencias en la producción de infrutescencias entre genets cosechados y
no cosechados sugiere que no se manifiesta una disyuntiva entre crecimiento y reproducción, al
menos en el tiempo de duración de este experimento. De cualquier forma, parece ser que es el
factor luz el que determina la reproducción sexual y el efecto de la cosecha es mínimo.
Respecto a las variables altura, número de ramets y área basal, la cosecha de tallos no
produjo diferencias significativas, y fueron los factores luz y tiempo los que determinaron las
diferencias. No obstante, la interacción de la extracción con el tiempo resultó significativa, al
menos para las dos primeras, lo que sugiere que la cosecha reiterada conduce a una disminución
del número de ramets y de la capacidad para alcanzar el dosel (altura).
Con relación a la longitud total de los genets, los tres factores (extracción, luz y tiempo)
determinan diferencias significativas, así como la interacción del tiempo con los dos factores
129
principales. Esto sugiere que la cosecha de alrededor del 40% tiende a disminuir la disponibilidad
de tallos de Desmoncus, que ésta es menor en condiciones de poca luz y que la reiteración anual
de la cosecha conlleva la disminución paulatina de la disponibilidad bruta de este recurso, como
puede apreciarse en la figura 5.5.
De lo anterior podemos extraer las siguientes conclusiones: i) la disponibilidad de luz es
determinante para el crecimiento y la reproducción; ii) la cosecha reiterada cercana al 40% no
afecta en forma significativa la reproducción o supervivencia de los individuos grandes de D.
orthacanthos, pero sí la disponibilidad futura del recurso, es decir, tallos mayores de 5 m de
largo.
Con base en estos resultados es posible sugerir algunas medidas para la cosecha sustentable
de los tallos de esta especie:
1) Dejar siempre al menos un tallo grande y sano capaz de reproducirse, para permitir la
producción y dispersión de semillas.
2) Cosechar menos de la cuarta parte de los tallos de una planta.
3) Hacer ensayos para determinar con mayor precisión un nivel de cosecha capaz de mantener la
disponibilidad de tallos mayores de 5 m de largo, ya que la cosecha anual ensayada, cercana al
40%, demuestra que cada año la disponibilidad de tallos para cosechar es menor.
4) Seleccionar para la cosecha a los individuos más grandes y que se encuentren en condiciones
de mayor disponibilidad de luz (orilla de caminos y claros en la selva), bajo la suposición de que
en estas condiciones tengan una mayor capacidad de recuperación.
5) Hacer ensayos para determinar si cortes más espaciados (cada dos años) no afectan la
disponibilidad futura de los tallos.
130
Referencias
Chazdon, R. L. 1991. Effects of leaf and ramet removal on growth and reproduction of Geonoma
congesta, a clonal understory palm. Journal of Ecology 79:1137-1146.
Chinchilla, A. M. R. 1992. Diagnóstico de la producción y comercialización de artículos
producidos con fibra de bayal en los municipios de Flores, San Benito, San Andrés, San
José, Santa Ana y San Francisco del Departamento de Petén. Diagnóstico EPS. Facultad
de Agronomía, Universidad de San Carlos de Guatemala, Guatemala. 54 pp.
Crawley, M. J. 1993. GLIM for Ecologists. Blackwell Scientific Publications. Cambridge, Great
Britain. 379 pp.
Mendoza, A., D. Piñero, y J. Sarukhán. 1987. Effects of experimental defoliation on growth,
reproduction and survival of Astrocaryum mexicanum. Journal of Ecology 75:545-554.
Mendoza, A., y M. Franco. 1992. Integración clonal en una palma tropical. Bull. Inst. Fr. Études
Andines 21:623-635.
Mendoza, A. 1994. Demografía e integración clonal en Reinhardtia gracilis, una palma tropical.
Tesis doctoral, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México,
México, D. F. 156 pp.
McNaughton, S. J. 1979. Grazing as an optimal optimization process: grass-ungulate
relationships in the Serengeti. American Naturalist 113:691-703.
Oyama, K., y A. Mendoza. 1990. Effects of defoliation on growth, reproduction and survival of a
Neotropical dioecious palm, Chamaedorea tepejilote. Biotropica 22:119-123.
SAS Institute Inc. 1997. JMP, Statistics Made Visual, version 3.2.1. SAS Campus Drive, Cary,
NC, USA.
StatSoft, Inc.1998. STATISTICA for Windows (Computer Program Manual). Tulsa, OK. USA.
131
Zar, J. H. 1984. Biostatistical Analysis. Segunda edición. Prentice Hall. New Jersey. 718 pp.
Cuadro 5.1. Variabilidad inicial de las variables dependientes consideradas: altura, área basal,
número de ramets y longitud total, con los datos previos a la primera cosecha (1997). Se
muestran los resultados del nálisis de varianza factorial con dos factores, cada uno con dos
niveles y de los análisis univariados.
Análisis de varianza multivariado
Factor Wilks’ Lambda g.l. F P
Luz 0.497 4 29 7.350 0.0003
Análisis de varianza univariado
Factor Variable Cuadrado medio F (1,32) P
Luz Altura 19.458 6.313 0.0172
Área basal 0.054 25.886 0.0000
Longitud total 1145.501 7.761 0.0089
Extracción x Luz Área basal 0.012 5.517 0.0252
Figura 5.1. Valores promedio (± E.E.) individuo-1 de las variables consideradas con los datos
previos a la primera cosecha (1997). Los niveles del factor extracción son: CE – con, SE – sin.
Los niveles del factor luz son: BO – borde de selva, IN – interior de selva.
5
6
7
8
9
CE SE BO IN
Altu
ra (m
indi
vidu
o-1)
0.020.040.060.080.100.120.140.16
CE SE BO IN
Áre
a ba
sal (
m2 in
divi
duo-1
)
4
5
6
7
8
CE SE BO IN
Ram
ets
(núm
ero
indi
vidu
o-1)
25
30
35
40
45
CE SE BO IN
Long
itud
(m in
divi
duo-1
)
132
Cuadro 5.2. Variabilidad de la altura de la planta en función del nivel de extracción, del nivel de
luz y del tiempo en 1997, 1998, 1999 y 2000. Análisis de varianza de medidas repetidas en el
tiempo (4 años).
Factor Cuadrado medio g.l. F P
Luz 109.987 1 32 8.425 0.0066
Tiempo 546.907 3 96 149.744 0.0000
Extracción x Tiempo 14.207 3 96 3.890 0.0114
Figura 5.2. Altura (promedio + E.E.) de plantas de Desmoncus orthacanthos en función del nivel
de extracción, del nivel de luz y del tiempo en 1997, 1998, 1999 y 2000.
5
6
7
8
9
10
1997 1998 1999 2000año
Altu
ra (
m in
divi
duo-1
)
Extracción
con
sin
5
6
7
8
9
10
1997 1998 1999 2000
año
Altu
ra (
m in
divi
duo-1
)
Luz
borde
interior
133
Cuadro 5.3. Variabilidad del área basal de las plantas en función del nivel de extracción, del nivel
de luz y del tiempo en 1997, 1998, 1999 y 2000. Análisis de varianza de medidas repetidas en el
tiempo (4 años).
Factor Cuadrado medio g.l. F P
Luz 0.269 1 32 22.016 0.0000
Tiempo 0.006 3 96 22.992 0.0000
Extracción x Luz 0.052 1 32 4.219 0.0482
Figura 5.3. Área basal (promedio + E.E.) de plantas de Desmoncus orthacanthos en función del
nivel de extracción x el nivel de luz, del nivel de luz y del tiempo en 1997, 1998, 1999 y 2000.
0.00
0.03
0.06
0.09
0.12
0.15
0.18
1997 1998 1999 2000año
Áre
a ba
sal (
m2 in
divi
duo-1
)
Luz
borde
interior
0.00
0.03
0.06
0.09
0.12
0.15
0.18
1997 1998 1999 2000año
Áre
a ba
sal (
m2 in
divi
duo-1
) con, borde
sin, borde
con, interior
sin,interior
Extracción x Luz
134
Cuadro 5.4. Variabilidad del número de ramets de las plantas en función del nivel de extracción,
del nivel de luz y del tiempo en 1997, 1998, 1999 y 2000. Análisis de varianza de medidas
repetidas en el tiempo (4 años).
Factor Cuadrado medio g.l. F P
Luz 246.939 1 32 15.867 0.0004
Tiempo 1702.314 3 96 1006.205 0.0000
Extracción x Tiempo 18.954 3 96 11.203 0.0000
Luz x Tiempo 7.706 3 96 4.555 0.0050
Figura 5.4. Número de ramets (promedio + E.E.) de plantas de Desmoncus orthacanthos en
función del nivel de extracción, del nivel de luz y del tiempo en 1997, 1998, 1999 y 2000.
2
3
4
5
6
7
8
1997 1998 1999 2000año
Ram
ets
(núm
ero
indi
vidu
o-1)
Extracción
con
sin
2
3
4
5
6
7
8
1997 1998 1999 2000año
Ram
ets
(núm
ero
indi
vidu
o-1)
Luz
borde
interior
135
Cuadro 5.5. Variabilidad de la longitud total de los tallos de las plantas en función del nivel de
extracción, del nivel de luz y del tiempo en 1997, 1998, 1999 y 2000. Análisis de varianza de
medidas repetidas en el tiempo (4 años).
Factor Cuadrado medio g.l. F P
Extracción 7502.424 1 32 14.508 0.0006
Luz 11846.007 1 32 22.908 0.0000
Tiempo 317543.469 3 96 4024.816 0.0000
Extracción x Tiempo 1079.665 3 96 13.685 0.0000
Luz x Tiempo 217.850 3 96 2.761 0.0463
Figura 5.5. Longitud (promedio + E.E.) de plantas de Desmoncus orthacanthos en función del
nivel de extracción, del nivel de luz y del tiempo en 1997, 1998, 1999 y 2000.
15
20
25
30
35
40
45
50
55
1997 1998 1999 2000
año
Lon
gitu
d (m
indi
vidu
o-1)
Extracción
con
sin
15
20
25
30
35
40
45
50
55
1997 1998 1999 2000
año
Lon
gitu
d (m
indi
vidu
o-1)
Luzborde
interior
136
Cuadro 5.6. Variabilidad del número de infrutescencias producidas por planta en función del
nivel de extracción y del nivel de luz en 1997, 1998, 1999 y 2000. Análisis de varianza por
rangos.
Extracción Luz
Año H ( 1, N = 36) P H ( 1, N = 36) P
1998 1.5136 0.2186 11.4110 0.0007
1999 0.6489 0.4205 9.8293 0.0017
2000 2.0190 0.1553 4.0675 0.0437
Figura 5.6. Número de infrutescencias (promedio + E.E.) de plantas de Desmoncus orthacanthos
en función del nivel de extracción, del nivel de luz y del tiempo en 1997, 1998, 1999 y 2000.
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
1.2
1997 1998 1999 2000año
Rac
imos
(nú
mer
o in
divi
duo-1
)
con
sin
Extracción
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
1.2
1997 1998 1999 2000año
Rac
imos
(núm
ero
indi
vidu
o-1) Luz
borde
interior
137
Cuadro 5.7. Variabilidad anual del crecimiento de las plantas en función del nivel de extracción y
del nivel de luz en 1998, 1999 y 2000. Análisis de varianza por rangos para 1998, 1999 y 2000.
Extracción Luz
Año H ( 1, N = 36) P H ( 1, N = 36) P
1998 1.025 0.3113 17.446 0.0000
1999 2.814 0.0935 0.785 0.3755
2000 1.370 0.2418 1.297 0.2547
Figura 5.7. Crecimiento (promedio + E.E.) de plantas de Desmoncus orthacanthos en función del
nivel de extracción y del nivel de luz en 1998, 1999 y 2000.
-5
0
5
10
15
1998 1999 2000
año
Cre
cim
ient
o (m
indi
vidu
o-1)
Extracción
con
sin
-5
0
5
10
15
1998 1999 2000año
Cre
cim
ient
o (m
indi
vidu
o-1) Luz
borde
interior
138
Cuadro 5.8. Promedio (± E. E.) de 4 años (1997 – 2000) de las variables consideradas; el
promedio del crecimiento es de tres años.
Tratamiento / Variable Área basal
m2
Longitud
m
Ramets
número
Altura
m
Racimos
número
Crecimiento
m
Con extracción 0.109
(0.011)
23.8
(1.6)
4.9
(0.4)
6.7
(0.3)
0.19
(0.07)
4.5
(0.7)
Sin extracción 0.091
(0.010)
41.5
(3.0)
5.6
(0.3)
7.8
(0.3)
0.50
(0.12)
3.6
(2.0)
Borde de selva 0.149
(0.011)
42.4
(2.7)
6.6
(0.4)
8.1
(0.3)
0.67
(0.13)
7.1
(1.7)
Interior de selva 0.051
(0.006)
22.9
(1.8)
3.8
(0.3)
6.3
(0.3)
0.03
(0.03)
1.0
(1.1)
139
Capítulo VI. Cultivo experimental de plántulas y juveniles in situ
140
141
Introducción
En un área del Jardín Botánico Regional (JBR) del Centro de Investigación Científica de
Yucatán A. C. existen 41 individuos de Desmoncus orthacanthos introducidos como semillas o
plántulas procedentes en su mayor parte de La Unión, Q. Roo, cuyas edades varían entre los 10 y
los 18 años y de los cuales 30 se encuentran desde 1995 bajo cultivo experimental, plantados a
una distancia de 2.5 m entre plantas e hileras, con riego intensivo e intercalados con árboles para
soporte de la leguminosa Lysiloma latisiiliquum (L.) Benth., plantados para tal fin.
Con base en la observación cotidiana de estos individuos por el cuidado de los mismos y la
evaluación de su crecimiento durante diez años (Orellana y Escalante, datos no publicados),
pueden señalarse los siguientes rasgos generales de su comportamiento. Una vez germinadas las
semillas, la mortalidad de las plántulas posterior al trasplante es mínima. Las plántulas alcanzan
la categoría de juveniles en uno o dos años. La producción de ramets se inicia al cabo de dos o
tres años. Algunos individuos alcanzaron la categoría de adultos alrededor de los diez años de
edad, pero la producción de frutos ha sido mínima. Estos individuos producen muchos ramets los
cuales tienen una alta tasa de supervivencia.
En general, los individuos de D. orthacanthos responden muy bien al cultivo ex situ, pero
no es posible generalizar estas observaciones, en condiciones de suelo y clima diferentes a las
naturales y con labores de manejo como riego y deshierbe, a condiciones in situ, es decir, en
situaciones reales de suelo, clima y presiones ambientales naturales de competencia, herbivoría y
daño físico por caída de árboles o ramas.
Siguiendo una lógica similar al diseño experimental del estudio demográfico y de la
extracción experimental de tallos, en el que se presuponen diferentes comportamientos
142
poblacionales en relación a la disponibilidad de luz, se realizó una prueba de cultivo
experimental con la finalidad de evaluar el comportamiento de esta especie en términos del
crecimiento y supervivencia de plántulas y juveniles en condiciones de cultivo in situ, bajo tres
condiciones de la selva en las que se asumieron diferencias en la disponibilidad de luz.
Método
La plantación se estableció en un área de aproximadamente 0.8 ha facilitada por el Sr. Juvencio
Tadeo, adyacente a la plantación de cítricos del ejido Noh Bec, Quintana Roo, distante 15 km
del poblado del mismo nombre. Dicha área consiste en su mayor parte de una selva mediana que
fue perturbada por extracción de madera hace alrededor de 20 años, pero incluye una porción
desmontada y utilizada para agricultura.
Al igual que en el estudio demográfico, se consideró como una plántula a aquella con tallo
único y hojas con dos o cuatro pinnas y como un juvenil a aquella con uno o varios tallos y hojas
con seis o más pinnas.
La plantación se efectuó en agosto de 1998 (tiempo t1) con 132 plántulas por cada
tratamiento (396 en total) y con 66 juveniles por tratamiento (198 en total), propagados
previamente en el vivero del JBR. Las plántulas y juveniles de D. orthacanthos se plantaron al
azar, en las parcelas y líneas previamente trazadas, a una distancia de 4 m entre individuos e
hileras, en tres condiciones: a) con luz directa, en el área desmontada y a por lo menos 5 m del
borde de la selva; b) con luz intermedia, en el borde de la selva con exposición sur hasta 12 m al
interior y, c) con poca luz, de 40 a 50 m al interior de la selva.
Al momento de la plantación cada individuo fue etiquetado y se le registró, en el caso de
juveniles, el número de tallos, la longitud y el diámetro de los mismos, el área basal del genet en
el caso de tener más de un tallo, la longitud total (la sumatoria de la longitud de los tallos del
143
genet) y la altura máxima alcanzada por algún ramet. En el caso de las plántulas, se registró la
longitud y diámetro del tallo y el número de hojas vivas, el diámetro no se evaluó en la primera
ocasión. Para diciembre de 1998 se habían muerto todas las plántulas que se plantaron en
condiciones de luz directa, por lo que en los resultados sólo se reportan los dos niveles de luz
restantes. Plántulas y juveniles fueron censados nuevamente en diciembre de 1999 y abril de
2001, es decir, a los 16 meses (tiempo t2) y a los 32 meses (tiempo t3) posteriores a la plantación.
Se evaluó el efecto del factor luz sobre el diámetro, el área basal, el número de hojas vivas,
la longitud, la altura y el crecimiento de plántulas y juveniles mediante un análisis de varianza en
rangos de Kruskall-Wallis dado que las variables de respuesta no mostraron un comportamiento
normal (Zar 1984). Para esto se usó el programa Statistica (StatSoft, 1998). En el caso de los
juveniles, las diferencias entre los tres niveles de luz fueron evaluadas mediante la prueba de
comparaciones múltiples no paramétrica de Dunn (Zar 1984), con el paquete estadístico
SigmaStat (Jandel Corporation, 1994).
Resultados
Plántulas
Las plántulas utilizadas tenían menos de 6 meses de edad con promedios de longitud de 13.9 cm
(± 0.43 E. E.) y de 1.5 (± 0.05 E. E.) hojas por planta.
El efecto de las condiciones de luz fue evidente en cuanto a la supervivencia. A los cinco
meses de efectuada la plantación, la supervivencia bajo luz directa fue del 0 % y la reposición de
plántulas efectuada en esa fecha tuvo la misma suerte. Para el tiempo t2 la supervivencia a luz
directa fue del 0 %, en tanto que en el borde de la selva fue del 68 % y en el interior del 84 %.
Para el tiempo t3, la supervivencia acumulada en estas últimas fue del 58 % y 65 %
respectivamente (Figura 6.1.a). Por lo mismo, los análisis de plántulas que se presentan a
144
continuación sólo incluyen la comparación entre borde e interior de selva.
Al inicio del experimento no existían diferencias en cuanto a longitud total y número de
hojas vivas por plántula, y aunque no se midió el diámetro de las plántulas, la muestra era
homogénea en tamaño y edad; sin embargo a los tiempos t2 y t3, la mayor parte de las variables
de respuesta analizadas presentaron diferencias significativas, siendo las tasas de crecimiento
siempre mayores en el borde de selva que en el interior.
El diámetro de las plántulas al tiempo t2 fue significativamente mayor en el borde que en el
interior de la selva, acentuándose esta diferencia para el tiempo t3 (Figura y cuadro 6.2), en forma
paralela a un mayor crecimiento en diámetro (Figura y cuadro 6.3).
Respecto al número de hojas vivas sucedió algo similar. No hubo diferencias significativas
en esta variable al tiempo t1, pero sí a los tiempos t2 y t3 (Figura y cuadro 6.4), por lo que puede
concluirse que también la ganancia en número de hojas fue mayor en el borde que en el interior
de la selva (Figura y cuadro 6.3).
En cuanto a la longitud total, no había diferencias a los tiempos t1 y t2, ni en el crecimiento
en este periodo, pero al tiempo t3 las plántulas ubicadas en el borde de la selva eran mayores
(Figura y cuadro 6.5) y crecieron más que las situadas en el interior (Figura y cuadro 6.3).
Juveniles
Los juveniles utilizados tenían de 2 a 4 años de edad con los siguientes promedios: área basal de
16.2 cm2 (± 1.0 E. E.); sumatoria de la longitud de todos los tallos = 173.6 cm (± 4.43 E. E),
número de tallos por planta = 2.1 (± 0.07 E. E.) y altura = 135.1 cm (± 1.92 E. E.).
El comportamiento de los juveniles también difirió en relación a la disponibilidad de luz.
Al igual que con las plántulas, al tiempo t2 la supervivencia fue de 68 % bajo luz directa en tanto
que fue del 100 % en las otras dos condiciones; al tiempo t3 la supervivencia fue de 62 % bajo luz
145
directa, de 92 % en el borde de la selva y de 94 % en el interior (Figura 6.1).
Las variables analizadas (área basal, número de ramets vivos, longitud total, altura y
crecimiento), no presentaban diferencias significativas al tiempo t1, pero sí a los tiempos t2 y t3.
El área basal en t2 y t3 fue mayor en el exterior que en el borde de selva, y en éste mayor
que en el interior (Figura y cuadro 6.6). El crecimiento en área basal al tiempo t2 fue mayor en el
exterior que en el borde e interior de la selva, en tanto que al t3 fue mayor en el exterior que en el
interior, con un crecimiento intermedio en el borde que no difirió del de los otros dos niveles de
luz (Figura y cuadro 6.7).
La longitud total al tiempo t2 fue mayor en el borde que en el interior pero no hubo
diferencias de estos con la longitud de las plantas en el exterior. Al tiempo t3 la diferencia fue
más clara, siendo la relación exterior = borde > interior (Figura y cuadro 6.8). En cuanto al
crecimiento en longitud, al tiempo t2 éste fue mayor en el exterior que en el interior, sin que
ninguno de los dos difiriera en relación al borde; al tiempo t3 la relación en cuanto al crecimiento
de los juveniles fue: exterior > borde > interior (Figura y cuadro 6.7).
El número de ramets vivos al tiempo t2 fue mayor en el borde que en el interior de la selva,
con valores intermedios en el exterior. Al tiempo t3 el número de ramets fue menor en el interior
que en el borde y en el exterior, en tanto que los resultados de estos últimos no difirieron entre sí
(Figura y cuadro 6.9). En cuanto al crecimiento en número de ramets, no existieron diferencias
significativas entre condiciones, aunque al tiempo t3 el número de ramets fue mayor en el exterior
y borde que en el interior de la selva (Figura y cuadro 6.7).
La altura máxima alcanzada al tiempo t2 por algunos de los tallos de los genets no difirió
entre condiciones, pero al tiempo t3 la altura en el exterior fue mayor que en el interior, en tanto
que la altura en el borde no difirió de ambas condiciones (Figura y cuadro 6.10). Al tiempo t2
146
hubo un decrecimiento en altura en las tres condiciones que fue igual para borde e interior, pero
de mayor magnitud en el exterior. Al tiempo t3 el incremento en altura fue positivo y mayor en el
exterior que en el borde e interior (Figura y cuadro 6.7).
Discusión
El hecho de que las plántulas de D. orthacanthos no lograran establecerse en condiciones sin
dosel y que su crecimiento fuese menor en el interior que en el borde de la selva sugiere un
comportamiento similar al de plántulas y juveniles de muchas poblaciones de plantas tropicales
de vida larga, que se desarrollan en condiciones limitantes de luz a ritmos lentos y aceleran su
crecimiento con la formación de un claro en el dosel; para las plantas heliófilas, la colonización
de sitios abiertos es un proceso difícil por deficiencias de luz en el claro, deshidratación,
herbivoría o daños físicos (Martínez-Ramos y Álvarez-Buylla, 1995). A lo anterior habría que
añadir el crecimiento y recambio explosivo de especies ruderales y propias de las primeras etapas
de la sucesión.
Si bien los adultos de Desmoncus requieren condiciones de luminosidad elevadas, sus
plántulas prosperan mejor en condiciones de luz intermedia ya que crecen más rápido y
sobreviven mejor en el borde de la selva que en el interior.
La supervivencia de los juveniles en luz directa (mayor al 60 % a los 32 meses), combinada
con su mayor crecimiento en este ambiente, refuerza la idea de que Desmoncus presenta un
comportamiento característico de especie del dosel. La tendencia general mostrada por los
juveniles es hacia un mayor crecimiento en condiciones de luz directa, un crecimiento intermedio
en el borde y un crecimiento limitado bajo el dosel, con diferencias pronunciadas en los
extremos, pero menores al comparar el borde con el sitio abierto.
Considerando entonces tanto la mortalidad como el crecimiento, es válido afirmar que la
147
mejor condición para su establecimiento y desarrollo, tanto de plántulas como de juveniles, es en
condiciones de luz intermedia. Al parecer, las condiciones presentes en los bordes de la selva
proporcionan la luz necesaria para crecer más rápido, a la vez que cierta protección contra la
mortalidad asociada a la radiación excesiva en luz directa (que implica desecación o fuerte
competencia con especies ruderales), o asociada a la deficiencia en radiación al interior de la
selva (que implica un crecimiento más lento y un mayor tiempo de permanencia en estadios
iniciales para sufrir daños físicos o herbivoría).
De lo anterior surgen algunas recomendaciones para el eventual fomento o cultivo de la
especie:
i) Hacer la plantación con juveniles de la mayor talla posible propagados en condiciones de
vivero, con lo cual se acorta el paso por el estadio de plántula y se asegura una mayor
supervivencia.
ii) Elegir condiciones de selva con luminosidad intermedia como en el borde de la selva con
caminos, brechas, senderos o en los claros naturales en el interior de la misma.
iii) A mayor intensidad de luz, mayor tasa de crecimiento, pero la protección del arbolado
disminuye la mortalidad y es necesaria para el pleno desarrollo del hábito de la especie, por lo
que al plantar un individuo habría que buscar buena luz a la par de árboles cercanos para soporte.
Referencias
Martínez-Ramos, M., y E. Álvarez-Buylla. 1995. Ecología de poblaciones de plantas en una
selva húmeda de México. Boletín de la Sociedad Botánica de México 56:121-153.
Jandel Corporation. 1994. SigmaStat for Windows, version 1.0.
StatSoft, Inc.1998. STATISTICA for Windows (Computer Program Manual). Tulsa, OK.
148
USA.
Zar, J. H. 1984. Biostatistical Analysis. Segunda edición. Prentice Hall. New Jersey. 718 pp.
Figura 6.1. Supervivencia de plántulas y juveniles de Desmoncus orthacanthos cultivados in situ
en tres condiciones lumínicas de selva: exterior (luz plena), borde (luz intermedia) e interior
(umbrío) y evaluadas en tres ocasiones en los meses 1, 16 y 32.
Plántulas
0
20
40
60
80
100
mes 1 mes 16 mes 32
% s
uper
vive
ncia
borde
interior
exterior
Juveniles
0
20
40
60
80
100
mes 1 mes 16 mes 32
% su
perv
iven
cia borde
interior
exterior
149
Figura 6.2. Diámetro (promedio ± E. E.) de los tallos de plántulas de Desmoncus orthacanthos
cultivadas in situ en dos condiciones lumínicas de selva: borde (luz intermedia) e interior
(umbrío) y evaluadas en dos ocasiones en los meses 16 y 32. Diferentes letras en negritas indican
diferencias significativas a P < 0.0001 (Kruskal-Wallis H).
Cuadro 6.2. Resultados de los análisis de varianza en rangos del diámetro de los tallos de
plántulas de Desmoncus orthacanthos cultivadas in situ en dos condiciones lumínicas de selva:
borde (luz intermedia) e interior (umbrío). Se muestran los resultados de dos análisis diferentes
realizados con los valores obtenidos a los meses 16 y 32. GL = grados de libertad, N = tamaño de
la muestra, H = Kruskal-Wallis. P = probabilidad de obtener el valor observado de H bajo la
hipótesis nula: borde = interior.
Anova en rangos
(GL, N) H P
Diámetro al mes 16 ( 1, N= 201) 24.477 0.0000
Diámetro al mes 32 ( 1, N= 163) 51.989 0.0000
0
2
4
6
8
mes 16 mes 32
Diá
met
ro d
e lo
s ta
llos
(mm
)
bordeinterior
a
bb
a
150
Figura 6.3. Crecimiento (promedio ± E. E.) de plántulas de Desmoncus orthacanthos cultivadas
in situ en dos condiciones lumínicas de selva: borde (luz intermedia) e interior (umbrío) y
evaluadas en dos ocasiones en los meses 16 y 32. Diferentes letras en negritas indican diferencias
significativas a P < 0.01 (Kruskal-Wallis H).
Cuadro 6.3. Resultados de los análisis de varianza en rangos del crecimiento de plántulas de
Desmoncus orthacanthos cultivadas in situ en dos condiciones lumínicas de selva: borde (luz
intermedia) e interior (umbrío). Se muestran los resultados de dos análisis diferentes realizados
con los valores obtenidos a los meses 16 y 32. GL = grados de libertad, N = tamaño de la
muestra, H = Kruskal-Wallis. P = probabilidad de obtener el valor observado de H bajo la
hipótesis nula: borde = interior.
Anova en rangos
Variable (GL, N) H P
Diámetro mes 16 a 32 ( 1, N= 163) 52.868 0.0000
Hojas mes 1 a 16 ( 1, N= 201) 7.521 0.0061
Hojas mes 16 a 32 ( 1, N= 163) 8.145 0.0043
Longitud mes 1 a 16 ( 1, N= 201) 1.466 0.2259
Longitud mes 16 a 32 ( 1, N= 163) 13.374 0.0003
0
1
2
3
mes 16 a 32
Cre
cim
ient
o en
diá
met
ro (
mm
)
a
b
0
1
2
3
4
5
mes 1 a 16 mes 16 a 32C
reci
mie
nto
en lo
ngitu
d (c
m)
a
b
0.0
0.5
1.0
1.5
2.0
mes 1 a 16 mes 16 a 32
Cre
cim
ient
o en
núm
ero
de h
ojas
borde interior
a
a
b
b
151
Figura 6.4. Número de hojas vivas (promedio ± E. E.) de plántulas de Desmoncus orthacanthos
cultivadas in situ en dos condiciones lumínicas de selva: borde (luz intermedia) e interior
(umbrío) y evaluadas en dos ocasiones en los meses 16 y 32. Diferentes letras en negritas indican
diferencias significativas a P < 0.001 (Kruskal-Wallis H).
Cuadro 6.4. Resultados de los análisis de varianza en rangos del número de hojas vivas de
plántulas de Desmoncus orthacanthos cultivadas in situ en dos condiciones lumínicas de selva:
borde (luz intermedia) e interior (umbrío). Se muestran los resultados de dos análisis diferentes
realizados con los valores obtenidos a los meses 16 y 32. GL = grados de libertad, N = tamaño de
la muestra, H = Kruskal-Wallis. P = probabilidad de obtener el valor observado de H bajo la
hipótesis nula: borde = interior.
Anova en rangos
(GL, N) H P
Hojas al mes 1 ( 1, N= 264) 0.218 0.6407
Hojas al mes 16 ( 1, N= 201) 12.683 0.0004
Hojas al mes 32 ( 1, N= 163) 24.613 0.0000
0
1
2
3
4
5
mes 1 mes 16 mes 32
Núm
ero
de h
ojas
bordeinterior a
a bb
152
Figura 6.5. Longitud (promedio ± E. E.) de plántulas de Desmoncus orthacanthos cultivadas in
situ en dos condiciones lumínicas de selva: borde (luz intermedia) e interior (umbrío) y evaluadas
en dos ocasiones en los meses 16 y 32. Diferentes letras en negritas indican diferencias
significativas a P < 0.001 (Kruskal-Wallis H).
Cuadro 6.5. Resultados de los análisis de varianza en rangos de la longitud de plántulas de
Desmoncus orthacanthos cultivadas in situ en dos condiciones lumínicas de selva: borde (luz
intermedia) e interior (umbrío). Se muestran los resultados de dos análisis diferentes realizados
con los valores obtenidos a los meses 16 y 32. GL = grados de libertad, N = tamaño de la
muestra, H = Kruskal-Wallis. P = probabilidad de obtener el valor observado de H bajo la
hipótesis nula: borde = interior.
Anova en rangos
(GL, N) H P
Longitud al mes 1 ( 1, N= 264) 1.775 0.1828
Longitud al mes 16 ( 1, N= 201) 0.408 0.5231
Longitud al mes 32 ( 1, N= 163) 11.809 0.0006
10
15
20
25
mes 1 mes 16 mes 32
Long
itud
de p
lánt
ulas
(cm
)
bordeinterior b
a
153
Figura 6.6. Área basal (promedio ± E. E.) de juveniles de Desmoncus orthacanthos cultivados in
situ en tres condiciones lumínicas de selva: exterior (luz plena), borde (luz intermedia) e interior
(umbrío) y evaluadas en tres ocasiones en los meses 1, 16 y 32. Diferentes letras en negritas
indican diferencias significativas a P < 0.0001 (Dunn, Q).
Cuadro 6.6. Resultados de los análisis de varianza en rangos del área basal de juveniles de
Desmoncus orthacanthos cultivados in situ en tres condiciones lumínicas de selva: exterior (luz
plena), borde (luz intermedia) e interior (umbrío). Se muestran los resultados de tres análisis
diferentes realizados con los valores obtenidos a los meses 1, 16 y 32. GL = grados de libertad, N
= tamaño de la muestra, H = Kruskal-Wallis. P = probabilidad de obtener el valor observado de H
bajo la hipótesis nula: exterior = borde = interior.
Anova en rangos Variable (G.L., N) H P
Área basal al mes 1 ( 2, N= 198) 1.47 0.4791
Área basal al mes 16 ( 2, N= 182) 27.81 0.0000
Área basal al mes 32 ( 2, N= 164) 27.86 0.0000
0
5
10
15
20
25
30
mes 1 mes 16 mes 32
Áre
a ba
sal (
cm2 )
ExteriorBordeInterior
a
a
b
bc
c
154
Figura 6.7. Crecimiento (promedio ± E. E.) de juveniles de Desmoncus orthacanthos cultivados
in situ en tres condiciones lumínicas de selva: exterior con luz plena (barras vacías), borde con
luz intermedia (barras punteadas) e interior umbrío (barras con rayas) y evaluadas en tres
ocasiones en los meses 1, 16 y 32. Diferentes letras en negritas indican diferencias significativas
a P < 0.05 (Dunn, Q).
Cuadro 6.7. Resultados de los análisis de varianza en rangos del crecimiento de juveniles de
Desmoncus orthacanthos cultivados in situ en tres condiciones lumínicas de selva: exterior (luz
plena), borde (luz intermedia) e interior (umbrío). Se muestran los resultados de dos análisis
diferentes realizados con los valores obtenidos a los meses 16 y 32. GL = grados de libertad, N =
tamaño de la muestra, H = Kruskal-Wallis. P = probabilidad de obtener el valor observado de H
bajo la hipótesis nula: exterior = borde = interior.
Anova en rangos Variable (G.L., N) H P
Crecimiento en área basal mes 1 a 16 ( 2, N= 182) 31.11 0.0000
Crecimiento en área basal mes 16 a 32 ( 2, N= 164) 9.15 0.0103
Crecimiento en longitud mes 1 a 16 ( 2, N= 182) 6.99 0.0304
Crecimiento en longitud mes 16 a 32 ( 2, N= 164) 37.80 0.0000
Crecimiento en número de ramets mes 1 a 16 ( 2, N= 182) 3.85 0.1456
Crecimiento en número de ramets mes 16 a 32 ( 2, N= 164) 4.37 0.1128
Crecimiento en altura mes 1 a 16 ( 2, N= 182) 8.10 0.0174
Crecimiento en altura mes 16 a 32 ( 2, N= 164) 16.92 0.0002
-6
-4
-2
0
2
4
6
8
10
Cre
cim
ient
o en
áre
a ba
sal (
cm2 )
mes 16 a 32mes 1 a 16
aa
b
b
ab
b
-40
-20
0
20
40
60
80
100
Cre
cim
ient
o en
long
itud
(cm
)
mes 16 a 32mes 1 a 16
b
b
a
a
c
ab
-0.25
-0.15
-0.05
0.05
0.15
0.25
0.35
Cre
cim
ient
o en
núm
ero
de r
amet
s
mes 16 a 32mes 1 a 16 -50
-40
-30
-20
-10
0
10
20
30
40
1 2
Cre
cim
ient
o en
altu
ra (
cm)
mes 16 a 32mes 1 a 16
a
aab b b
155
Figura 6.8. Longitud (promedio ± E. E.) de juveniles de Desmoncus orthacanthos cultivados in
situ en tres condiciones lumínicas de selva: exterior (luz plena), borde (luz intermedia) e interior
(umbrío) y evaluadas en tres ocasiones en los meses 1, 16 y 32. Diferentes letras en negritas
indican diferencias significativas a P < 0.05 (Dunn, Q).
Cuadro 6.8. Resultados de los análisis de varianza en rangos de la longitud de juveniles de
Desmoncus orthacanthos cultivados in situ en tres condiciones lumínicas de selva: exterior (luz
plena), borde (luz intermedia) e interior (umbrío). Se muestran los resultados de tres análisis
diferentes realizados con los valores obtenidos a los meses 1, 16 y 32. GL = grados de libertad, N
= tamaño de la muestra, H = Kruskal-Wallis. P = probabilidad de obtener el valor observado de H
bajo la hipótesis nula: exterior = borde = interior.
Anova en rangos
Variable (G.L., N) H P
Longitud al mes 1 ( 2, N= 198) 1.19 0.5520
Longitud al mes 16 ( 2, N= 182) 8.18 0.0168
Longitud al mes 32 ( 2, N= 164) 29.37 0.0000
100
150
200
250
300
350
mes 1 mes 16 mes 32
Long
itud
(cm
)
ExteriorBordeInterior
a
a
bb
a
ab
156
Figura 6.9. Número de ramets (promedio ± E. E.) de juveniles de Desmoncus orthacanthos
cultivados in situ en tres condiciones lumínicas de selva: exterior (luz plena), borde (luz
intermedia) e interior (umbrío) y evaluadas en tres ocasiones en los meses 1, 16 y 32. Diferentes
letras en negritas indican diferencias significativas a P < 0.05 (Dunn, Q).
Cuadro 6.9. Resultados de los análisis de varianza en rangos del número de ramets de juveniles
de Desmoncus orthacanthos cultivados in situ en tres condiciones lumínicas de selva: exterior
(luz plena), borde (luz intermedia) e interior (umbrío). Se muestran los resultados de tres análisis
diferentes realizados con los valores obtenidos a los meses 1, 16 y 32. GL = grados de libertad, N
= tamaño de la muestra, H = Kruskal-Wallis. P = probabilidad de obtener el valor observado de H
bajo la hipótesis nula: exterior = borde = interior.
Anova en rangos
Variable (G.L., N) H P
Ramets al mes 1 ( 2, N= 198) 0.76 0.6825
Ramets al mes 16 ( 2, N= 182) 8.58 0.0137
Ramets al mes 32 ( 2, N= 164) 12.90 0.0016
1.5
2.0
2.5
mes 1 mes 16 mes 32
Núm
ero
de ra
met
s
ExteriorBordeInterior
a
a
a
b b
ab
157
Figura 6.10. Altura (promedio ± E. E.) de juveniles de Desmoncus orthacanthos cultivados in
situ en tres condiciones lumínicas de selva: exterior (luz plena), borde (luz intermedia) e interior
(umbrío) y evaluadas en tres ocasiones en los meses 1, 16 y 32. Diferentes letras en negritas
indican diferencias significativas a P < 0.01 (Dunn, Q).
Cuadro 6.10. Resultados de los análisis de varianza en rangos de la altura de juveniles de
Desmoncus orthacanthos cultivados in situ en tres condiciones lumínicas de selva: exterior (luz
plena), borde (luz intermedia) e interior (umbrío). Se muestran los resultados de tres análisis
diferentes realizados con los valores obtenidos a los meses 1, 16 y 32. GL = grados de libertad, N
= tamaño de la muestra, H = Kruskal-Wallis. P = probabilidad de obtener el valor observado de H
bajo la hipótesis nula: exterior = borde = interior.
Anova en rangos
Variable (G.L., N) H P
Altura al mes 1 ( 2, N= 198) 2.32 0.3141
Altura al mes 16 ( 2, N= 182) 4.57 0.1017
Altura al mes 32 ( 2, N= 164) 13.13 0.0014
75
100
125
150
mes 1 mes 16 mes 32
Altu
ra (c
m)
ExteriorBordeInterior
a
b
ab
158
159
Capítulo VII. Discusión general
160
Discusión general
Los procesos ecológicos, tanto a nivel de poblaciones como de comunidades o paisajes, se llevan
a cabo en una escala de tiempo mucho mayor que la de una vida humana, por lo que nos resulta
161
difícil detectarlos, o más aún, entenderlos. Esto es particularmente cierto en consideraciones de
tipo evolutivo y en especies de ciclo de vida largo. Para estudiar estos temas, las ciencias
biológicas, incluyendo la ecología, cuenta con muy diversas herramientas, como por ejemplo,
entre otras, la estadística descriptiva e inferencial, el método comparativo y la construcción y/o
aplicación de modelos teóricos que, bajo ciertos supuestos, proyectan estados futuros o
interpretan los actuales como resultado de las condiciones (históricas) previas.
Dos preocupaciones que requieren de resolución urgente en la biología moderna son la
conservación de la biodiversidad y el uso sustentable de los recursos naturales. Para atenderlas es
necesario generar información de tipo biológico, ecológico y evolutivo que fundamente la toma
de decisiones en casos particulares e, insertada en un cuerpo mayor de conocimientos, coadyuve
a las decisiones en casos de mayor generalidad, así como al desarrollo mismo de la ciencia.
En el presente trabajo se estudiaron poblaciones naturales de Desmoncus orthacanthos,
utilizando varios enfoques (demográfico, genético y hortícola) para evaluar el potencial de la
especie como recurso forestal no maderable en forma análoga al ratán asiático.
Los modelos deterministas matriciales han sido empleados para: i) determinar qué tasa vital
específica de qué estadio contribuye más a la tasa de crecimiento poblacional; ii) comparar el
efecto de pequeñas perturbaciones de estadios vulnerables del ciclo vital con estadios menos
vulnerables, para identificar estadios y procesos críticos que permitan enfocar la futura
investigación y refinar los parámetros para futuros análisis; y iii) estimar de entre una serie de
alternativas de manejo, cuál puede producir el efecto deseado, por ejemplo, utilizar un recurso sin
menoscabo de la integridad genética y demográfica de las poblaciones (Crouse et al., 1987;
Caswell, 1989; McFadden, 1991; Pinard, 1993; Olmsted y Álvarez-Buylla, 1995; Ratsirarson et
al., 1996; Bernal, 1998; Heppel et al., 2000). Una de las principales ventajas de los modelos
162
matriciales es la flexibilidad de su formulación matemática, lo cual permite examinar una amplia
variedad de historias de vida e incorporar rasgos particulares de cada especie (van Groenendael et
al., 1988; Heppell et al., 2000).
Por otra parte, el conocer los niveles de variación y la estructura genética de las
poblaciones se considera actualmente un prerrequisito para el establecimiento de prácticas de
conservación efectivas, ya que proporciona fundamentos para la conservación y manejo de los
recursos biológicos (Hamrick et al., 1991; Huenneke, 1991; Hedrick y Miller, 1992; Álvarez-
Buylla et al., 1996; Mayes et al., 2000; Purba et al., 2000; Reis et al. 2000; Reed y Frankham,
2003).
En términos de la biología de la conservación, la genética de poblaciones puede ser muy
útil para proponer métodos y estrategias para la conservación de taxa relevantes relacionados con
la colecta de germoplasma que maximice la variabilidad, programas de cruza que disminuyan la
depresión por endogamia o incrementen el desempeño de características deseadas, la definición
de áreas prioritarias y mínimas para el establecimiento de reservas en función de los tamaños
efectivos de las poblaciones o para el manejo del flujo génico, programas de restauración,
repoblación, plantación, entre otros. (Eguiarte 1990; Falk y Holsinger 1991; Eguiarte et al., 1992;
Smith y Wayne, 1996).
En lo general, los modelos genéticos aplicados a la biología de la conservación
recomiendan, entre otras cosas conservar la diversidad intraespecífica, para mantener tanto los
procesos evolutivos, así como la habilidad de las poblaciones de responder a ambientes
fluctuantes (Huenneke, 1991) y evitar la reducción en adecuación por depresión endogámica
(Hedrick y Miller, 1992).
El conocimiento de la distribución de la diversidad genética entre poblaciones también es
163
crítico en la elaboración de estrategias de manejo o muestreo. Por ejemplo, poblaciones
genéticamente similares pueden ser tratadas para efectos de manejo como la misma población,
mientras que poblaciones diferenciadas, por ejemplo con valores de FST mayores de 0.25 (Hartl y
Clark, 1997), sugieren la necesidad de un manejo especial de cada una para prevenir pérdidas de
variantes únicas, o bien si el flujo genético es bajo o ausente la mejor estrategia podría ser
manejar poblaciones como unidades separadas (Hamrick et al., 1991; Leberg, 1996).
Por su parte, la experimentación de manejo hortícola en condiciones naturales produce
información empírica que complementa a las aproximaciones demográfica y genética.
Los resultados obtenidos en este trabajo con Desmoncus orthacanthos demuestran la
relevancia de los tres enfoques en términos de manejo y conservación, concebidos como
enfoques complementarios, ya que la interpretación aislada de cada una de ellos conduciría a
recomendaciones diferentes o incompletas. Lande (1988) puntualiza que, en poblaciones
silvestres en ambientes naturales, la demografía es de mayor importancia que la genética en
determinar la viabilidad de las poblaciones, y que el entendimiento de la interacción de los
factores demográficos y genéticos en la extinción de pequeñas poblaciones es una urgente
necesidad práctica en la biología de la conservación.
Con el enfoque demográfico, el análisis estático de la distribución de las distintas
categorías de tamaño en cada población de D. orthacanthos, nos revela la estructura de las
mismas, que es flexible bajo diferentes condiciones ambientales, así como la disponibilidad bruta
del recurso en un momento dado, pero nos llevaría a concluir que la disponibilidad es igual bajo
la selva fragmentada (FF) y la selva continua (CF), o en el borde de la selva (EF) y la selva
madura (MF) y no sugiere nada acerca de cómo afectaría la extracción a las poblaciones de cada
ambiente.
164
A diferencia de lo anterior, el análisis dinámico de las tasas vitales a lo largo de varias
unidades de tiempo mediante modelos matriciales nos permitió proyectar el estado de las
poblaciones bajo supuestos de invariabilidad en el tiempo y el ambiente, incorporando una
variabilidad cíclica con los modelos periódicos e incluso simulando el efecto de acciones de
manejo particulares.
De este análisis surgen diversas consideraciones interesantes para efectos de manejo. Las
proyecciones de las matrices anuales de transición muestran que λ varía de uno a otro año en
forma diferente para las distintas poblaciones consideradas, evidenciando los riesgos de emitir
conclusiones con base en periodos cortos o en pocas poblaciones.
Las proyecciones de las matrices promedio y periódica son más confiables y en lo general
indican que i) la mayoría de las poblaciones analizadas se encuentran en crecimiento, lejos del
equilibrio (estructura estable de edades); ii) la especie presenta un comportamiento demográfico
similar al de árboles de vida larga en los que la permanencia es el proceso demográfico que más
influye en la variación de λ (Silvertown et al., 1996); iii) a medida que las poblaciones registran
un mayor crecimiento poblacional, se incrementa la influencia del crecimiento y la fecundidad en
λ y la capacidad de retroceso también juega un papel importante en ello; iv) la extracción
sustentable de tallos es posible, aunque en proporciones relativamente bajas y diferentes para
cada población; y v) es posible incrementar la extracción mediante la incorporación de juveniles
cultivados en vivero.
Las proyecciones matriciales nos llevan a concluir que las mejores condiciones para el
manejo sustentable de la especie se presentan en selvas continuas bajo manejo forestal (CF) y en
microambientes de gran disponibilidad de luz, como los claros y bordes de la selva (FE). Esto
último puede conducir a pensar que el ambiente bajo manejo agropecuario (FF), con una mayor
165
fragmentación de la selva y por lo tanto bordes iluminados, ofrecería una mayor densidad y
disponibilidad del recurso, lo cual de hecho sucede en el análisis estático. Sin embargo, en este
ambiente la sustentabilidad sería más difícil de lograr debido a que se registran menores valores
de λ, una mayor tendencia de λ a decrecer con la extracción y una respuesta limitada a la adición
de juveniles.
Así, la comparación de ambos sitios sugiere que el binomio perturbación – fragmentación
favorece el crecimiento poblacional de la especie, pero existe un umbral más allá del cual lo
disminuye, lo cual puede deberse a condiciones de variabilidad estocástica de oscilación más
rápida en ambientes abiertos, que son casi obligadas en ambientes de selva donde existe el uso
del fuego con fines agropecuarios, y que conducen a los individuos a la muerte (como sucedió en
el experimento de cultivo con la totalidad de plántulas colocadas en un sitio totalmente abierto) o
al retroceso a categorías inferiores, limitando a la vez la progresión de plántulas, juveniles y
subadultos a la categoría de tamaño superior inmediata.
Bajo el enfoque genético, el análisis de la variación y estructura genética indican una gran
variabilidad dentro de las poblaciones, así como que entre poblaciones existe un alto flujo
genético y una diferenciación del 12.6 % que se considera moderada (Hartl y Clark, 1997). La
alta heterogeneidad de las frecuencias alélicas y los valores negativos de FIS sugieren que la
especie presenta heterosis (Mitton y Grant, 1984; Eguiarte et al., 1992). Por el lado teórico, estos
resultados sugieren que la selección natural juega un papel más importante que la deriva génica y
la endogamia en la evolución de esta especie (Hedrick, 2000). Por el lado práctico, estos
resultados sugieren que se deben tomar medidas y se requiere un mayor esfuerzo (superficies,
tamaños poblacionales, muestreos) para asegurar la permanencia de la variación genética de la
especie.
166
La hipótesis del micronicho sostiene que la gran diversidad de árboles tropicales es
producto de la adaptación de las poblaciones a nichos muy específicos, y asume que la estructura
genética de las poblaciones está caracterizada por tamaños efectivos poblacionales grandes, baja
tasa de endogamia y poca diferenciación genética. Si la estructura de las poblaciones de D.
orthacanthos es de este tipo y tal hipótesis es cierta, entonces el manejo de la especie, combinado
con la fragmentación y perdida de su hábitat, puede disminuir el tamaño de sus poblaciones y
conducir a efectos deletéreos severos, a corto plazo por depresión endogámica y a largo plazo por
deriva génica (Eguiarte, 1990; Eguiarte et al., 1992).
Finalmente, en la aproximación hortícola, el experimento de cultivo de plántulas y
juveniles confirma que el factor luz es el más importante para el establecimiento de los estadios
tempranos, ubicándose el mejor crecimiento y supervivencia en condiciones de luz intermedias.
Por su parte, el experimento de extracción de tallos también demuestra un mejor desempeño sin
limitaciones de luz, que una cosecha estimula el crecimiento compensatorio y que su reiteración
anual no afecta en forma significativa el crecimiento, reproducción o supervivencia de los
individuos adultos, pero sí la disponibilidad bruta del recurso al mediano plazo, lo cual concuerda
con la disminución en λ producto de la extracción simulada.
De la interpretación de lo anterior y, en general, de todos los capítulos de esta tesis, se
derivan las siguientes conclusiones, en el contexto del uso extractivo sustentable de las
poblaciones de D. orthacanthos:
• La comparación demográfica de niveles de fragmentación (relacionados con el uso del suelo)
y condiciones de selva contrastantes (relacionadas con el nivel de perturbación y
disponibilidad de luz), muestran que en las selvas continuas bajo manejo forestal y
especialmente en sus bordes, el uso extractivo sustentable es factible; por su parte, las
167
simulaciones indican que teóricamente es posible incrementar la cosecha manteniendo λ > 1,
siempre que se introduzcan juveniles a la población.
• La estructura y dinámica poblacional es similar a la de especies arbóreas de ciclo de vida
largo, pero D. orthacanthos exhibe una gran plasticidad demográfica en su respuesta a
distintas condiciones ambientales, adoptando distintas estrategias en sus tasas vitales, siempre
con una importancia relativa mayor de la permanencia, pero con un aumento de la
importancia del crecimiento, retroceso y de la fecundidad desde ambientes menos iluminados
(MF, YF) hacia los mejor iluminados (FE), y desde ambientes de mayor fragmentación y
variabilidad ambiental (FF) hacia los más estables y ligeramente perturbados (CF).
• La variación y estructura genética detectada indican que es necesario contar con una
población reproductiva relativamente grande para asegurar el mantenimiento de esta
diversidad intraespecífica. Por otra parte, prácticamente sólo en los bordes de selva con
caminos hay individuos reproductivos y la eliminación total de reclutas conduce
obligadamente a valores de λ < 1, por lo que el papel de estos adultos es esencial para el
mantenimiento y crecimiento de las poblaciones mediante la dispersión y el reclutamiento.
De ambas consideraciones deriva la importancia, en la eventual extracción y manejo del
recurso, de respetar los tallos capaces de reproducirse para permitir estos procesos ecológicos
y genéticos.
• Por un lado, de acuerdo a las proyecciones matriciales, la cosecha mayor del 40 % de tallos
no acabaría con las poblaciones, pero sí retrasaría su crecimiento en forma no compatible con
un manejo sustentable. Por el otro lado, la extracción de tallos estimula el crecimiento al
corto plazo, pero su reiteración anual disminuye la base del recurso y posiblemente al largo
plazo la supervivencia. Estas consideraciones indican que deben aplicarse tasas e intervalos
168
de cosecha y otras medidas de manejo que aseguren por lo menos una producción anual
constante.
• El potencial del recurso ha quedado demostrado y el uso extractivo implicaría el
mantenimiento y manejo adecuado de la selva para un mejor aprovechamiento del mismo. El
valor potencial de esta actividad económica es extensible a las regiones con selva húmeda
tropical en las que se distribuyen especies de Desmoncus y no sólo al área de estudio.
Recapitulando, y antes de poner un punto final, se presentan una serie de recomendaciones
básicas para el manejo extractivo sustentable de las poblaciones de D. orthacanthos.
• Seleccionar distintas parcelas de cosecha en zonas de manejo forestal o de recuperación de la
selva, con abundancia de caminos, brechas y obviamente del recurso, y en las que exista
seguridad de que no se verán afectadas por fuego.
• Seleccionar para la cosecha los individuos grandes con al menos tres tallos mayores de 5 m,
pero preferentemente con muchos más.
• Clasificar los tallos aprovechables de cada planta en al menos dos categorías (de 5 a 10 m y
mayores de 10 m) y cosechar no más de la tercera parte de los tallos correspondientes a cada
una de estas dos categorías, para mantener los individuos reproductores como tales.
• Registrar, al menos, el número de tallos cosechados en cada ocasión y planta, para permitir en
caso necesario, ajustes a la cosecha.
• Dejar al menos uno de los tallos más grandes y sanos para permitir la fructificación y
dispersión de semillas.
• Aumentar la densidad poblacional mediante la plantación en las parcelas de cosecha, de
plantas de 2 a 3 años de edad cultivadas en vivero, en puntos de mayor entrada de luz y
cercanía de árboles.
169
• Establecer viveros in situ, con semillas procedentes de la misma zona y de individuos
seleccionados por mayor vigor, diámetro de tallos y estado de salud.
• Rotar parcelas de modo que cada planta sea cosechada cada dos años.
• Favorecer el desarrollo de plantas con tallos menores de 5 m mediante podas de saneamiento
de tallos muertos o moribundos y podas de liberación de ramas de otras especies que les
faciliten alcanzar el dosel.
• Una proporción considerable de tallos grandes mueren cada año, aproximadamente un 30 %,
por lo que es importante reconocerlos (daño físico evidente y follaje amarillento o escaso
hacia el ápice) y aprovecharlos antes de que mueran y se pudran. De la misma forma es
importante aprovechar lo que invariablemente se destruirá en la apertura de líneas y claros
propios de la extracción de madera, o de otras perturbaciones.
Los modelos demográficos y genéticos empleados en esta tesis tienen un sólido respaldo y
grandes ventajas sobre otras aproximaciones para enfrentar los retos de la biología de la
conservación, pero también tienen sus limitaciones. Además de los supuestos implícitos en cada
modelo (Caswell, 1989; Murphy et al., 1996), los errores experimentales y de muestreo pueden
conducir a interpretaciones sesgadas o erróneas y, por lo tanto, a que las estrategias de manejo no
sean adecuadas para cumplir el objetivo (Leberg, 1996; Heppell et al., 2000). De ahí la
importancia de la toma de decisiones considerando distintas aproximaciones de modo heurístico
y evitando los enfoques reduccionistas. Es un hecho que los mayores riesgos de extinción de la
biodiversidad en el amplio sentido del término son la pérdida del hábitat y la degradación del
ambiente y que la primera urgencia para la inmediata supervivencia de la biodiversidad y del
planeta entero es la conservación de éstos. No obstante, la tendencia de deterioro ambiental sólo
podrá revertirse cuando los ejemplos concretos de manejo sustentable de la biodiversidad, con
170
fundamentos científicos y sociales, sean la regla y no la excepción.
Referencias
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Anexos
174
175
176
177
178
179
180
Anexo 2. Matrices de transición y elasticidad. a) Matrices de transición de 4 x 4 categoría de tamaño. 1 = plántulas, 2 = juveniles, 3 = subadultos, 4 = adultos. Fecundidad = número de reclutas.
Población La Unión (FF o LU)
Categoría 1 2 3 4 Periodo Reclutas 0.2 ha-1
1 0,64231 0,00200 0,00000 0,00000
2 0,03291 0,81501 0,32896 0,00000
3 0,00000 0,03637 0,54765 0,27778
4 0,00000 0,00000 0,03667 0,72222
1998 21
1 0,86329 0,01347 0,00000 0,00000
2 0,06838 0,91472 0,19872 0,00000
3 0,00000 0,04820 0,71047 0,01000
4 0,00000 0,00000 0,09081 0,99000
1999 12
1 0,74781 0,00200 0,00000 0,00000
2 0,02343 0,90438 0,14947 0,26667
3 0,00000 0,03080 0,83794 0,16667
4 0,00000 0,00000 0,01259 0,56667
2000 13
1 0,75114 0,00582 0,00000 0,00000
2 0,04157 0,87804 0,22572 0,08889
3 0,00000 0,03845 0,69868 0,15148
4 0,00000 0,00000 0,04669 0,75963
Media 15
1 0,41514 0,01100 0,00413 0,00011
2 0,08019 0,69179 0,45418 0,27789
Periódica 15
181
3 0,00361 0,07830 0,36658 0,29649
4 0,00002 0,00269 0,05386 0,42204
Población Noh Bec (CF o NB)
Categoría 1 2 3 4 Periodo Reclutas 0.2 ha-1
1 0,82071 0,02024 0,00000 0,00000
2 0,05491 0,88690 0,06944 0,00000
3 0,00000 0,08452 0,70500 0,01000
4 0,00000 0,00000 0,22222 0,99000
1998 24
1 0,68276 0,03227 0,00000 0,00000
2 0,06003 0,87956 0,00000 0,00000
3 0,00000 0,06261 0,87131 0,03697
4 0,00000 0,00000 0,12869 0,95970
1999 7
1 0,83237 0,00741 0,00000 0,00000
2 0,04907 0,94184 0,06061 0,00000
3 0,00000 0,01778 0,82417 0,11444
4 0,00000 0,00000 0,11522 0,88556
2000 17
1 0,77862 0,01997 0,00000 0,00000
2 0,05467 0,90277 0,04335 0,00000
3 0,00000 0,05497 0,80016 0,05380
4 0,00000 0,00000 0,15538 0,94508
Media 16
1 0,46862 0,04111 0,00232 0,00000
2 0,11968 0,74577 0,09563 0,00275
3 0,00457 0,12159 0,55250 0,14623
Periódica 16
182
4 0,00040 0,02452 0,34143 0,84773
Población Selva Madura (MF) Categoría 1 2 3 4 Periodo Reclutas 0.2 ha-1
1 0,82639 0,02085 0,00000 0,00000
2 0,08775 0,90451 0,07966 0,00000
3 0,00000 0,05368 0,81730 0,33333
4 0,00000 0,00000 0,08833 0,66667
1998 13
1 0,81053 0,00909 0,00000 0,00000
2 0,08684 0,92633 0,08333 0,00000
3 0,00000 0,03684 0,89778 0,01000
4 0,00000 0,00000 0,01889 0,99000
1999 4
1 0,72028 0,00299 0,00000 0,00000
2 0,06718 0,90402 0,14268 0,16667
3 0,00000 0,01698 0,83843 0,29167
4 0,00000 0,00000 0,01889 0,54167
2000 6
1 0,78573 0,01098 0,00000 0,00000
2 0,08059 0,91162 0,10189 0,05556
3 0,00000 0,03583 0,85117 0,21167
4 0,00000 0,00000 0,04204 0,73278
Media 8
1 0,48349 0,02062 0,00095 0,00008
2 0,18388 0,77662 0,25071 0,17981
3 0,00531 0,08297 0,65083 0,45131
4 0,00006 0,00209 0,06966 0,36669
Periódica 8
183
Población Selva Joven (YF)
Categoría 1 2 3 4 Periodo Reclutas 0.2 ha-1
1 0,56607 0,01250 0,00000 0,00000
2 0,02721 0,77511 0,46795 0,00000
3 0,00000 0,03750 0,41167 0,01000
4 0,00000 0,00000 0,00500 0,99000
1998 16
1 0,83568 0,02247 0,00000 0,00000
2 0,08011 0,88207 0,00000 0,00000
3 0,00000 0,06162 0,84615 0,01000
4 0,00000 0,00000 0,15385 0,99000
1999 5
1 0,79427 0,01111 0,00000 0,00000
2 0,03024 0,94941 0,07143 0,00000
3 0,00000 0,01649 0,85165 0,01000
4 0,00000 0,00000 0,07692 0,99000
2000 15
1 0,73201 0,01536 0,00000 0,00000
2 0,04585 0,86886 0,17979 0,00000
3 0,00000 0,03854 0,70316 0,01000
4 0,00000 0,00000 0,07859 0,99000
Media 12
1 0,37699 0,02974 0,01294 0,00000
2 0,08028 0,65658 0,41914 0,00131
3 0,00257 0,07905 0,32875 0,02545
Periódica 12
184
4 0,00013 0,01183 0,09662 0,97323
Población Borde de Selva (FE) Categoría 1 2 3 4 Periodo Reclutas 0.2 ha-1
1 0,80207 0,00000 0,00000 0,00000
2 0,01677 0,87326 0,05000 0,00000
3 0,00000 0,09016 0,65000 0,11611
4 0,00000 0,00000 0,29500 0,88389
1998 39
1 0,67287 0,03704 0,00000 0,00000
2 0,02566 0,88302 0,11538 0,00000
3 0,00000 0,06775 0,69658 0,05045
4 0,00000 0,00000 0,18803 0,94455
1999 20
1 0,85572 0,00000 0,00000 0,00000
2 0,01133 0,91591 0,10101 0,10000
3 0,00000 0,03939 0,80308 0,04167
4 0,00000 0,00000 0,09591 0,85833
2000 26
1 0,77689 0,01235 0,00000 0,00000
2 0,01792 0,89073 0,08880 0,03333
3 0,00000 0,06577 0,71655 0,06941
4 0,00000 0,00000 0,19298 0,89559
Media 28
1 0,46236 0,02768 0,00158 0,00000
2 0,03865 0,73017 0,19682 0,11062
3 0,00231 0,12944 0,39969 0,13699
Periódica 28
185
4 0,00011 0,02625 0,38925 0,74737
186
b) Matrices de elasticidad por categoría.
Población Periodo 1 2 3 4 MF 1998 0,2149 0,3243 0,2853 0,1755 MF 1999 0,1120 0,2547 0,2065 0,4268 MF 2000 0,0444 0,6384 0,2820 0,0351 MF promedio 0,1494 0,3948 0,3046 0,1511 MF periódica 0,1166 0,4496 0,3119 0,1219
YF 1998 0,0041 0,0095 0,0037 0,9827 YF 1999 0,1918 0,2252 0,2006 0,3824 YF 2000 0,1220 0,2880 0,1663 0,4237 YF promedio 0,1208 0,2256 0,1254 0,5282 YF periódica 0,0935 0,1621 0,0577 0,6868
FE 1998 0,2097 0,2638 0,1952 0,3314 FE 1999 0,1380 0,2834 0,1806 0,3980 FE 2000 0,2017 0,3482 0,2107 0,2394 FE promedio 0,1814 0,2943 0,1971 0,3272 FE periódica 0,1764 0,2831 0,1755 0,3650
FF 1998 0,1126 0,5204 0,1619 0,2052 FF 1999 0,2035 0,2772 0,1457 0,3735 FF 2000 0,0378 0,6357 0,2988 0,0277 FF promedio 0,1503 0,4651 0,1993 0,1853 FF periódica 0,1083 0,5642 0,1902 0,1373
CF 1998 0,2146 0,2594 0,1766 0,3493 CF 1999 0,1264 0,2314 0,2504 0,3918 CF 2000 0,1758 0,3111 0,2272 0,2859 CF promedio 0,1778 0,2677 0,2128 0,3417 CF periódica 0,1815 0,2474 0,1843 0,3869
187
c) Matrices de elasticidad por proceso demográfico.
Población Año Permanencia Crecimiento Retroceso Fecundidad MF 1998 0,8365 0,0205 0,1374 0,0056 MF 1999 0,9966 0,0017 0,0009 0,0008 MF 2000 0,9220 0,0266 0,0507 0,0007 MF promedio 0,8226 0,0795 0,0625 0,0354 MF periódica 0,5819 0,1733 0,1629 0,0818
YF 1998 0,9919 0,0040 0,0023 0,0018 YF 1999 0,7901 0,1033 0,0545 0,0522 YF 2000 0,8686 0,0643 0,0356 0,0316 YF promedio 0,8386 0,0795 0,0440 0,0379 YF periódica 0,6316 0,1520 0,1396 0,0768
FE 1998 0,7924 0,0325 0,1607 0,0143 FE 1999 0,9164 0,0236 0,0509 0,0091 FE 2000 0,9186 0,0222 0,0577 0,0016 FE promedio 0,7414 0,1186 0,0833 0,0566 FE periódica 0,4297 0,2107 0,2348 0,1248
FF 1998 0,9073 0,0320 0,0571 0,0036 FF 1999 0,9822 0,0089 0,0047 0,0041 FF 2000 0,9277 0,0322 0,0395 0,0006 FF promedio 0,8083 0,0891 0,0662 0,0364 FF periódica 0,5653 0,1861 0,1619 0,0867
CF 1998 0,9642 0,0180 0,0091 0,0088 CF 1999 0,9241 0,0135 0,0557 0,0067 CF 2000 0,9266 0,0077 0,0630 0,0028 CF promedio 0,7471 0,1197 0,0739 0,0593 CF periódica 0,4348 0,2170 0,2171 0,1311
188
d) Diagramas del ciclo de vida de Desmoncus orthacanthos en las poblaciones La Unión, Q.
Roo (FF), Noh Bec, Q. Roo (CF), selva madura (MF), selva joven (YF) y borde de selva (FE)
con base en la transiciones promedio y periódica de tres transiciones anuales.
Los cuadros representan la estructura; dentro de ellos se señala el nombre de la categoría, su
frecuencia relativa, el número de individuos ha-1 y el porcentaje de mortalidad.
Las flechas representan la dinámica; el arco superior representa la fecundidad y sobre de él, el
número de reclutas por ha-1; los arcos de izquierda a derecha constituyen la permanencia y bajo
de ellos su probabilidad.
Las flechas rectas representan la progresión a una categoría superior junto con su probabilidad y
los arcos de derecha a izquierda representan la retrogresión a categorías inferiores y su
probabilidad. El grosor de las líneas resalta la magnitud relativa de cada valor.
189
190
191
192
PERIÓDICAS
193
Anexo 3. Descripción detallada del proceso y los protocolos para la electroforesis de
isoenzimas en geles de almidón de Desmoncus orthacanthos.
Montaje de la técnica de electroforesis de isoenzimas en CICY
Desde 1995 se estableció una plantación experimental de 30 individuos de la especie en cuestión
en el Jardín Botánico Regional del CICY para evaluar su crecimiento ex situ, además de contar
con otros once individuos de más antigüedad.
En mayo de 1998 se realizaron pruebas preliminares para aprender la técnica en el Laboratorio de
Evolución Molecular y Experimental del Instituto de Ecología UNAM y en los cinco primeros
meses de 1999 en CICY para montar la técnica en casa, lo que incluyó el montaje previo del
laboratorio que como tal no funcionaba en la Unidad de Recursos Naturales del CICY y la
construcción casera de cámaras de electroforesis suficientemente grandes para dar cabida a por lo
menos 40 muestras.
Con muestras de estos individuos cultivados se procedió a efectuar el procedimiento completo de
la electroforesis horizontal en geles de almidón corriendo los dos sistemas que en las pruebas
iniciales dieron mejor resolución.
Una vez probados el funcionamiento del laboratorio y diversos sistemas de buffers, se procedió
en la primera semana de mayo de 1999 a realizar la colecta en las dos localidades más próximas
de las cuatro propuestas, es decir en La Unión y Noh Bec, Q. Roo. A principios de junio se
iniciaron las pruebas con estas muestras (40 individuos silvestres por población) obteniendo
resultados no satisfactorios. En la primera colecta en condiciones de campo realizada se
cometieron varios errores de colecta y manejo que resultaron en baja actividad enzimática por lo
que se repitió la colecta en ambas localidades e hizo lo propio con las poblaciones de Los
Tuxtlas, Ver. y La Lacandona, Chis.
194
En esta fase que podría llamarse de pruebas preliminares se corrieron aproximadamente 20 geles.
Modificaciones a las recetas de sistemas de buffers y tinción de enzimas
A sugerencia de un compañero se modificó el sistema 9 de Soltis a Histidina .06 M, pH 6.0 con
ácido cítrico y el buffer del gel a una dilución 1:2 del anterior. También el sistema C de Stuber a
una dilución del buffer del gel 1:2 y un pH de 7.5 del buffer del electrodo y ante los buenos
resultados obtenidos se optó por utilizar estos dos sistemas.
En varias enzimas se obtuvo mejores resultados pero en otras no. Se variaron las condiciones de
corriente y poder en cada corrida hasta un voltaje constante de 230 en el sistema de histidina y un
amperaje constante de 75 mA hasta llegar a 200 V y después disminución del amperaje para el de
litio borato.
Posteriormente en un proceso de ensayo y error, se probaron distintos pH y molaridades de los
buffers de tinción de cada una de las enzimas difíciles, así como distintos volúmenes, dado el
mayor tamaño de las rebanadas a las convencionales y en algunos casos la concentración de los
sustratos.
De tal manera las recetas de los dos sistemas de buffers utilizados y de las enzimas con buena
resolución fueron modificadas tal como se detalla más adelante.
Pruebas definitivas La elección de las enzimas fue arbitraria, probando aquellas reportadas en trabajos con otras
especies de palmeras y escogiendo las que mostraron mejor actividad y resolución en nuestro
caso. De un total de 17 enzimas ensayadas en 7 no se obtuvo buena actividad o resolución y en
otras dos la resolución fue regular por lo que fueron descartadas.
Se realizaron pruebas definitivas de agosto a octubre de 1999 y en el primer bimestre de 2000 se
repitieron en su totalidad, en esta ocasión con las cuatro poblaciones mezcladas de 10 en 10
195
individuos a diferencia de los primeras, en las que se manejó cada población por separado. Esto
permitió contar con al menos una repetición de los ensayos y por ende mayor confianza en las
lecturas.
Puesta a punto de la técnica de colecta y preservación Verificar llenado y libre movimiento de canastas en termo de nitrógeno líquido de 8 L y 6
canastas. Transporte de termo lleno inmovilizado y con la tapa de seguridad cerrada.
Colecta en las primeras horas del día de una o dos hojas expuestas por individuo grande, es decir
con varios tallos y al menos uno mayor de 10 m. Selección de las mejores seis pinnas (maduras,
de la parte media, sin rupturas ni manchas). Etiquetado del individuo y de las pinnas hacia el
ápice de la hoja con marcador indeleble. Corte sin desgarre de las espinas en ambas caras de las
pinnas. Inmersión de las tercera parte basal de las pinnas en un vaso de plástico con agua
mantenido verticalmente en una nevera convencional de 2 l con hielo. Una vez llenado el vaso
pasar a otra nevera de 20 l con hielo. Renovar constantemente el hielo.
Si bien las pinnas mantenidas solo en agua con hielo por 48 a 72 h mantienen actividad
enzimática, mientras más pronto se ultracongelen ésta será mejor. Cada 20 o 40 individuos, según
la rapidez y facilidad con que se pueda colectar, pero procurando que no pasaran de 8 h y cuando
mucho 24 h, las pinnas se sumergieron en el termo con nitrógeno.
Para ser rápido se requieren dos o tres personas. Ya que muchas pinnas presentaban manchas
(líquenes, hongos, exudados de otras plantas) que podrían afectar los ensayos, se procedió a
lavarlas con agua corriente y una a una se secaron suavemente sin presionar con papel tipo toalla
absorbente. Si se presiona demasiado al secado la pinna tiende a marchitarse.
Inmediato al secado se cortó una sección de 10 cm de la parte media o más sana de las pinnas, se
dobla por el nervio medio y se enrollan con rapidez en una tira de papel aluminio delgado de 15
cm de ancho, etiquetando con marcador indeleble sobre el aluminio. Cada 10 o 20 individuos se
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inicia otro rollo de modo que estos tienen un tamaño aproximado de 11 cm de largo, 2 de ancho y
.5 a 1 de grosor y quepan al menos un juego de 40 pinnas por canasta o se conozca la capacidad
del termo.
Si las muestras son de mayor tamaño que las canastas al no usar éstas se pueden atorar y
disminuir la capacidad de almacenar repeticiones. Si son menores pueden salirse y dificultar el
movimiento de las canastas. Si se hacen paquetes de 40, al momento de descongelar para macerar
los últimos individuos tienden a deteriorarse.
Una vez de regreso al laboratorio transferir del nitrógeno líquido a un ultracongelador de –80 ºC
en forma rápida y directa sin permitir que se descongele. Un solo descongelamiento sin inmediata
maceración en frío en buffer de extracción inutiliza las muestras que fueron dobladas y
presionadas al momento de enrollarlas en aluminio.
Cuanto antes macerar en buffer de extracción en condiciones de frío (morteros, buffer, ependorf).
En nuestro caso utilizamos una sección de 5 por 2 cm (a contraluz es la última oportunidad de
escoger el mejor tejido) con aproximadamente 30 gotas de buffer para 6 wicks de 1.2 por 0.2 cm
de papel Whatman 3 MM Chr. Embeber wicks e introducirlos sin restos de macerado sobre las
paredes del tubo ependorf sin tocarse. Cada 5 o 10 extracciones se regresaron a ultracongelación
nuevamente.
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Sistemas probados Los sistemas de corrida probados fueron los siguientes:
Sistema Electrodo (Molaridades) Gel (Molaridades) pH electrodo / pH gel
May R (May, 1992)
.06 Hidróxido de litio -
.03 Ácido bórico .03 Tris - .005 Ácido cítrico 8.1 / 8.5
Mitton P (Mitton et. al., 1979)
.031 Hidróxido de sodio -
.295 Ácido bórico .015 Tris - .295 Ácido cítrico 7.5 / 7.6
Soltis 8 (Soltis et. al., 1983)
.039 Hidróxido de litio -
.263 Ácido bórico .042 Tris - .007 Ácido cítrico - .004 Hidróxido de litio - .025 Ácido bórico
8.0 / 7.6
Soltis 9 (Soltis et. al., 1983)
.065 Histidina - .016 Ácido cítrico
Dilución 1: 6 5.5 / 5.5
Stuber C (Stuber et. al., 1988)
.04 Hidróxido de litio -
.19 Ácido bórico .05 Tris - .007 Ácido cítrico, 9 partes + 1 del electrodo
8.3 / 8.3
Enzimas ensayadas
Las enzimas ensayadas en las pruebas preliminares fueron:
Clave Nombre de la enzima Mostraron actividad y resolución May R Mitton P Soltis 8 Soltis 9 Stuber C ACP Fosfatasa ácida X X APX Peroxidasa anódica X EST Esterasa X X GDH Glutamato deshidrogenasa X X X LAP Leucino aminopeptidasa X X X X X PGI Fosfoglucosa isomerasa X X PGM Fosfoglucomutasa X 6PGD 6 fosfogluconato deshidrogenasa X MDH Malato deshidrogenasa X X ME Enzima málica X GOT Aspartato aminotransferasa X ADH Alcohol deshidrogenasa CPX Peroxidasa catódica DIA Diaforasa IDH Isocitrato deshidrogenasa MNR Menadiona reductasa SKDH Shikimato deshidrogenasa
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Buffer de extracción Después de probar varios buffer de extracción simples, se optó por el comúnmente utilizado en el
laboratorio de evolución molecular y experimental, donde se aprendió la técnica, el cual consiste
de una mezcla compleja de dos buffers:
BUFFER DE EXTRACCIÓN VEG II + YO 1 : 3. 1. VEG II (Cheliak y Pitel, 1984) Ácido bórico 0.31 g PEG 8000 2 g Tergitol 17s9 2 ml PVP 40 7 g PVP 360 1 g Ácido ascórbico 0.88 g NAD (DPN) 0.02 g Suero albúmina bovino 0.1 g Pyridoxal 5-P 0.005 g Sacarosa 0.27 g Cysteine-HCl 0.19 g 2-Mercaptoetanol 0.66 ml Aforar a 100 ml con agua, ajustar pH a 7.1 con NaOH 2. YO (Yeh y O’Malley, 1980) Tris-ácido cítrico 10 ml (1.57 g T-b, 0.83 g ácido cítrico, aforar a 100 ml, ajustar pH a 7.0) NADP (TPN) 0.05 g NAD (DPN) 0.05 g Ácido ascórbico 0.018 g EDTA 0.034 g Suero albúmina bovino 0.1 g 2-Mercaptoetanol 0.33 ml Llevar a 100 ml y mezclar antes de usar en proporción 1 VEG II : 3 YO
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Soluciones amortiguadoras Finalmente las dos soluciones amortiguadoras empleadas fueron modificaciones de las
siguientes; en la última columna se explicitan las modificaciones:
SISTEMA # 9 DE SOLTIS (Soltis et al., 1983). 1. Electrodo pH 5.7 pH 6.0 0.065 M L-Histidine free base 10.09 g .06M 9.312 g 0.016 M Citric acid 2.9 a 3.1 g aprox. 2.8 g Agua 1000 ml 2. Gel pH 5.7 PH 6.0 Diluir 140 ml del electrodo a 1000 ml (1:6) Dilución 1: 2 Tiempo de corrida de 7 horas a 250 V constante SISTEMA C (Stuber et al., 1988) 1. Electrodo pH 8.3 pH 7.5 0.19 M Ácido bórico 11.875 g 11.9 0.04 M Hidróxido de litio 1.60 g Agua 1000 ml 2. Gel pH 8.3 pH 8.0 0.05 M trizma base 6.20 g 0.007 M Ácido cítrico monohidratado 1.50 g 1.6 Agua destilada 1000 ml 900 Diluir 1 parte del buffer del electrodo en 9 de esta solución.
Segunda dilución 1 parte en 2 de agua
Tiempo de corrida de 6 h a 75 mA los primeros 30 min y 200 V el resto
Soluciones de tinción Los buffers de tinción empleados fueron por lo general modificaciones de las recetas originales,
las cuales se muestran en la última columna:
ACP = ACPH = fosfatasa acida (Texeira et. al., 1994) Pesar: Fast Garnet GBC salt 0.040 g 0.075 g Añadir: Buffer 1 M de acetato de sodio pH 5.0 4 ml .05 M, pH 6.0, 70 ml Agua 40 ml No MgCl2 1 M (10%) 1 ml .5 ml α-Naphthyl acid phosphate 1 % Na salt 2 ml 5 ml PVP 40 0.100 g ClNa 0.250 g Incubar en oscuridad a temperatura ambiente Oscuridad a 5°C
200
APX = peroxidasa anódica (Hakim-Elahi, 1976) Pesar: 3-amino-9-ethylcarbazole 0.05 g 0.1 g Añadir: Dimetilformamida 3.5 ml 7 ml Agua 45 ml No Peróxido de hidrógeno al 3% 0.5 ml 1 ml Cloruro de calcio al 1% 1.0 ml 2 ml 1 M Acetato de sodio pH 5.0 1.0 ml .05 M, ph 6.0, 70 ml Incubar en la oscuridad a temperatura ambiente. EST = esterasa (Hakim-Elahí, 1976) Fast Blue RR salt 0.075 g .1 g α-Naphtylacetate 1% 3.0 ml 4 ml Agua 40 ml 70 Buffer de fosfatos pH 6.0 3.0 ml 5 ml Incubar a temperatura ambiente por 60 min. GDH = glutamato deshidrogenasa (Conkle et al., 1982) L-Glutamic acid monosodium salt 1.0 g 2 NAD = DPN N-7004 (10mg/ml) 0.010 g 1 M Tris-HCl pH 8.0 10 ml Agua 40 ml 80 MTT 1% o NBT 1% 1.5 ml PMS 1% 0.5 ml Incubar en oscuridad a 37°C 6-PGD = fosfogluconato deshidrogenasa (Wendel y Weeden, 1989) .05 M Tris HCL pH 8.0 50 ml PH 8.5, 70 ml MgCl2 (50 mg/ 1 ml) 1 ml 6-phosphogluconic acid Na or Ba salt 20mg/1ml .030 g NADP (5 mg/1 ml) 1 ml 2 ml NBT o MTT (10 mg/1 ml) 1 ml 1.5 ml PMS (2 mg/0.4 ml) 0.4 ml .5 ml Incubar en oscuridad a temperatura ambiente
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PGI = fosfoglucosa isomerasa (Vallejos, 1983) D-Fructosa-6-fosfato Na2 salt 0.020 g .030 g 0.1 M Tris HCL ph 7.5 50 ml .05M, pH 9.0, 70 ml Glucosa-6-fosfatodeshidrogenasa,10u/ml 3.0 ml 4 ml MgCl2 1 M (10%) 1 ml TPN (=NADP) 1 % 1 ml PMS 1 % 0.5 ml MTT 1 % 1 ml 2 ml Incubar en oscuridad a temperatura ambiente PGM = fosfoglucomutasa (Soltis et. al., 1983) α-D-Glucosa-1-fosfato 0.075 g .15 g 1 M Tris HCL pH 8.0 5 ml 10 Agua 40 ml 80 MgCl2 1 M (10%) 1 ml 2 ml Glucosa-6-fosfatodeshidrogenasa,10u/ml 3.0 ml 4 ml TPN (=NADP) 1 % 1 ml PMS 1 % 0.3 ml .5 ml MTT 1 % (o NBT) 1 ml 2 ml LAP = leucino aminopeptidasa (Werth, 1985) Buffer 0.2 M Tris-maleato pH 5.2 50 ml L-leucina-β-naftilamida-HCL 2.5% 1 ml Verter e incubar en oscuridad a 37°C durante 30 min y añadir después el Fast Black ya disuelto. Seguir incubando hasta que aparezcan las bandas Pesar: Fast Black K salt 0.10 g Disolver muy bien en 5 ml de agua justo antes de teñir
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Anexo 1. Localidades donde ha sido registrada la presencia de Desmoncus en México, norte de Guatemala y norte de Belice.
Se considera que todas los reportes corresponden a D. orthacanthos pero se presenta la determinación original en las colectas. Las
especies son: C = D. chinantlensis, F = D. ferox, O = D. orthacanthos, P = D. polycanthos, Q = D. quasillarius, S = D. sp. Alt = altitud
en msnm. Fecha de colecta año-mes-día. Herbarios: CICY del Centro de Investigación Científica de Yucatán A. C., MEXU de la
Universidad Nacional Autónoma de México, XAL del Instituto de Ecología A. C.
Especie Localidad Municipio Alt Latitud N Longitud O Colector Fecha Herb. Campeche F Reforma Agraria en el campamento "32", Reserva La Isla Champotón 10 19 º 03 ' 36 '' 90 º 48 ' 36 '' C. Chan 2458 830622 XAL Q Reforma Agraria en el campamento "32", Reserva La Isla Champotón 10 19 º 03 ' 36 '' 90 º 48 ' 36 '' C. Chan 2458 830622 CICYF 13 Km de Sinaparo, desviación Silvituc Altamirano Champotón 100 18 º 28 ' 48 '' 90 º 12 ' 36 '' F. Vázquez B. 2018 840821 XAL C Campo Experimental El Tormento Cuad. CD-1-172 Escárcega 18 º 36 ' 36 '' 90 º 46 ' 12 '' ES 909 651213 MEXUQ 14 Km al norte de Zohlaguna, camino Xpuhil-Hopelchén Hopelchén 18 º 43 ' 12 '' 89 º 24 ' 00 '' G. Campos 2670 891007 CICYS Plan del Carmen, al final de la carr que viene de Palizada Palizada 18 º 20 ' 24 '' 92 º 03 ' 00 '' I. Ramírez 980429 CICYC Rancho Santa Leonor, W Campeche F. David Barlow 16/9a 640600 MEXU Chiapas Q Lado oeste Laguna Miramar al este de San Quintín Las Margaritas 350 16 º 23 ' 24 '' 91 º 18 ' 36 '' D. E. Breedlove 33238 730211 MEXUS Boca de Chajul al este de la estación de SEDUE Ocosingo 200 16 º 07 ' 12 '' 90 º 55 ' 12 '' G. Castillo 3666 850211 XAL S Alrededores de Bonampak Ocosingo 16 º 37 ' 48 '' 91 º 04 ' 12 '' S. Escalante s/n 990805 S 2 Km antes Frontera Echeverría Ocosingo 16 º 48 ' 36 '' 90 º 54 ' 36 '' S. Escalante s/n 990805 F Palenque Palenque 17 º 30 ' 36 '' 92 º 04 ' 48 '' T.P. Ramamoorty 2485 810706 MEXUS Selva del Carbón al oeste de Pichucalco Pichucalco 17 º 30 ' 00 '' 93 º 08 ' 24 '' F. Miranda 7548 520621 MEXUS Entre Solosuchiapa y Rayón (Km. 38.2 Pichucalco a Tuxtla) Solosuchiapa 17 º 18 ' 00 '' 93 º 00 ' 36 '' J. Chavelas P. 1791 s/f MEXUS Entre Solosuchiapa y Rayón (Km 35 Pichucalco a Tuxtla) Solosuchiapa 380 17 º 19 ' 12 '' 93 º 00 ' 00 '' J. Chavelas P. 1261 s/f MEXU Oaxaca C Santa María Chimalapa, 3 Km al NO de S. M. Paso Remigio Chimalapa 250 16 º 45 ' 00 '' 94 º 40 ' 12 '' H. Hernández G. 373 840828 MEXUO Chichihua, camino a Santa María Chimalapa Juchitán 16 º 54 ' 00 '' 94 º 41 ' 24 '' Rafael Torres C. 5990 840828 MEXUC 4 Km al sur de la hidroeléctrica Temazcal Soyaltepec 18 º 11 ' 24 '' 96 º 24 ' 00 '' Luis Cortés 436 860823 MEXUC 4 Km al sur de la hidroeléctrica Temazcal Distrito Tuxtepec Soyaltepec 18 º 11 ' 24 '' 96 º 24 ' 00 '' Luis Cortés 436 860823 MEXUC Vertedor de la presa Miguel Alemán al suroeste de Temazcal Soyaltepec 140 18 º 12 ' 00 '' 96 º 19 ' 48 '' Rafael Torres C 10162 871022 MEXU
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Especie Localidad Municipio Alt Latitud N Longitud O Colector Fecha Herb.C Vertedor de la presa Miguel Alemán al sur de Temazcal Soyaltepec 18 º 13 ' 48 '' 96 º 24 ' 36 '' Rafael Torres C. 10205 871022 MEXUC Comisariado Mata de Caña Tuxtepec 18 º 01 ' 48 '' 96 º 07 ' 12 '' F. Miranda 4166 470909 MEXUC Ejido Benito Juárez Tuxtepec 18 º 01 ' 48 '' 96 º 10 ' 48 '' M. Sousa 1445 620805 MEXUC Tuxtepec Tuxtepec 18 º 05 ' 24 '' 96 º 09 ' 00 '' Mario Sousa 1459 620806 MEXUC Presa Temazcal al noroeste, sobre la cortina de la presa Tuxtepec 18 º 15 ' 00 '' 96 º 24 ' 00 '' L. Cortés 12 851108 MEXUC 8 Km al sur de Temazcal y 500 m del verterdero de la presa Tuxtepec 18 º 09 ' 36 '' 96 º 22 ' 48 '' A. García Mendoza 2733 861124 MEXUC 9 Km al sur de Temazcal y 500 m del verterdero de la presa Tuxtepec 18 º 09 ' 36 '' 96 º 22 ' 48 '' A.García Mendoza 2733 861124 XAL S Matías Romero Tuxtepec 16 º 51 ' 36 '' 95 º 01 ' 48 '' H. E. Moore Jr. 6349 520505 MEXUC Km 10 carretera Tuxtepec a Valle Nacional Tuxtepec 18 º 00 ' 00 '' 96 º 9 ' 36 '' Brigada Dioscóreas 3312 600112 MEXUC Temazcal Tuxtepec 18 º 13 ' 48 '' 96 º 24 ' 36 '' M. Sousa 960 610215 MEXUC Chiltepec Tuxtepec 17 º 56 ' 24 '' 96 º 10 ' 48 '' M. Sousa 1719 621017 MEXUC Temazcal Tuxtepec 18 º 13 ' 48 '' 96 º 24 ' 36 '' Mario Sousa 1782 621020 MEXU Quintana Roo Q 2.5 Km al este de Chancah Veracruz F. C. Puerto 19 º 30 ' 00 '' 87 º 58 ' 12 '' E. Gutiérrez 462 850304 MEXUQ Noh Bec, 2 Km hacia El Guanal F. C. Puerto 19 º 09 ' 00 '' 88 º 14 ' 24 '' S. Escalante 1501 970906 CICYQ 33.2 Km al oeste de Carillo Puerto hacia Polyuc F. C. Puerto 19 º 38 ' 24 '' 88 º 20 ' 24 '' S. Escalante s/n 971025 CICYQ Noh Bec, 20 Km rumbo al Huasteco F. C. Puerto 19 º 09 ' 00 '' 88 º 18 ' 36 '' S. Escalante 1534 971026 CICYS Noh Bec, El Huasteco F. C. Puerto 19 º 07 ' 12 '' 88 º 20 ' 24 '' S. Escalante obs pers 971028 Q Camino al ingenio Alvaro Obregón, 7 Km al sur O. P. Blanco 18 º 26 ' 24 '' 88 º 31 ' 48 '' O. Téllez 1700 800306 MEXUQ 25 Km al sur Ejido Laguna OM, camino a Tomás Garrido O. P. Blanco 18 º 13 ' 48 '' 89 º 02 ' 24 '' O. Téllez 2703 800706 MEXUQ El Jaguactal ejido Caobas O. P. Blanco 120 18 º 15 ' 00 '' 89 º 00 ' 00 '' J.S. Flores 9057 811114 XAL Q El Jaguactal ejido Caobas O. P. Blanco 120 18 º 15 ' 00 '' 89 º 00 ' 00 '' J.S. Flores 9057 811114 CICYQ Carretera para Sabana del Jaguactal, ejido Caobas O. P. Blanco 160 18 º 25 ' 48 '' 89 º 06 ' 00 '' J. I. Calzada 10586 840517 MEXUQ Carretera para Sabana del Jaguactal, ejido Caobas O. P. Blanco 160 18 º 25 ' 48 '' 89 º 06 ' 00 '' J. I. Calzada 10586 840517 XAL Q Ejido Caobas O. P. Blanco 120 18 º 26 ' 24 '' 89 º 06 ' 00 '' E. Ucán 3410 840517 CICYQ Alrededor ejido Tres Garantías O. P. Blanco 80 18 º 11 ' 24 '' 88 º 58 ' 48 '' C. Chan 4418 841122 CICYQ 7 Km antes Dos Aguadas rumbo a Tres Garantías O. P. Blanco 18 º 10 ' 12 '' 89 º 10 ' 12 '' C. Chan 6705 860617 CICYQ 7 Km al sur de San Jose camino a Tomás Garrido O. P. Blanco 18 º 18 ' 36 '' 89 º 01 ' 12 '' H. Quero 3453 871021 MEXUQ 2 Km al norte de La Unión O. P. Blanco 17 º 54 ' 36 '' 88 º 52 ' 48 '' Orellana 865 910427 CICYQ 500 m al sur de La Unión O. P. Blanco 17 º 53 ' 24 '' 88 º 52 ' 48 '' Orellana 874 920322 CICYQ Zona arqueológica Kohunlich O. P. Blanco 18 º 25 ' 12 '' 88 º 47 ' 24 '' Pedro Macario 287 920501 CICY
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Especie Localidad Municipio Alt Latitud N Longitud O Colector Fecha Herb.Q Zona arqueológica Kohunlich O. P. Blanco 18 º 25 ' 12 '' 88 º 47 ' 24 '' Pedro Macario 290 920504 CICYQ 300 m al sur de La Unión O. P. Blanco 17 º 54 ' 00 '' 88 º 52 ' 48 '' Orellana 903 920803 CICYQ 500 m al sur de La Unión O. P. Blanco 17 º 53 ' 24 '' 88 º 52 ' 48 '' Orellana 874 930322 MEXUQ 7 Km al norte de La Unión O. P. Blanco 17 º 57 ' 00 '' 88 º 53 ' 24 '' R. Orellana 183 840501 CICYQ Entre Agua Blanca y Botes O. P. Blanco 18 º 04 ' 48 '' 88 º 44 ' 24 '' L. Ojeda 88 841206 CICYQ Km 5 Cacao a La Unión O. P. Blanco 18 º 08 ' 24 '' 88 º 42 ' 36 '' R. Orellana 232 841206 CICYQ 33 Km al norte de La Unión O. P. Blanco 18 º 07 ' 48 '' 88 º 42 ' 36 '' R. Orellana 291 850605 CICYQ 3 Km al sur de Calderón O. P. Blanco 17 º 59 ' 24 '' 88 º 51 ' 00 '' R. Orellana 848 901102 CICYQ 5 Km al norte de La Unión O. P. Blanco 17 º 56 ' 24 '' 88 º 52 ' 48 '' S. Escalante 1172 920429 CICYQ 6 Km al norte de La Unión O. P. Blanco 17 º 57 ' 00 '' 88 º 52 ' 48 '' R. Orellana 902 920803 CICYQ 300 m al sur de La Unión O. P. Blanco 17 º 54 ' 00 '' 88 º 52 ' 48 '' R. Orellana 903 920804 CICYQ 4 Km al norte de La Unión O. P. Blanco 17 º 56 ' 24 '' 88 º 52 ' 48 '' R. Orellana s/n 940721 CICYQ 4 Km al norte de La Unión O. P. Blanco 17 º 56 ' 24 '' 88 º 52 ' 48 '' R. Orellana s/n 960222 CICYQ 9.8 Km al sur de La Pantera O. P. Blanco 19 º 03 ' 36 '' 88 º 26 ' 24 '' S. Escalante s/n 970204 CICYQ 200 m antes ejido Revolución, por Calderón O. P. Blanco 17 º 58 ' 12 '' 88 º 49 ' 12 '' S. Escalante 1502 970907 CICYQ 2 Km antes ejido Revolución, por Calderón O. P. Blanco 17 º 58 ' 48 '' 88 º 50 ' 24 '' S. Escalante 1503 970907 CICYQ 4 Km al oeste de Paso del Danto, La Unión O. P. Blanco 17 º 57 ' 36 '' 88 º 55 ' 12 '' S. Escalante 1506 970909 CICYQ 3.4 Km al sur de La Pantera O. P. Blanco 19 º 06 ' 36 '' 88 º 28 ' 12 '' S. Escalante 1539 971028 CICYS Alrededores de Morocoy O. P. Blanco 18 º 36 ' 36 '' 88 º 48 ' 36 '' J.A. González obs pers. 000704 S Jaguactal, 2 Km al sur de La Unión O. P. Blanco 17 º 54 ' 36 '' 88 º 51 ' 36 '' S. Escalante obs pers 960229 S Paso del Danto, perfil de suelo O. P. Blanco 17 º 57 ' 36 '' 88 º 53 ' 24 '' S. Escalante obs pers 960229 S Casa Dn. C. Cruz, Paso del Danto O. P. Blanco 17 º 57 ' 36 '' 88 º 53 ' 24 '' S. Escalante obs pers 970204 S St1, La Milpa, 3.5 Km al oeste Paso del Danto O. P. Blanco 17 º 58 ' 12 '' 88 º 54 ' 36 '' S. Escalante obs pers 970204 S 3 Km hacia Ejido Revolución, Calderón, sitios R y S O. P. Blanco 17 º 59 ' 24 '' 88 º 49 ' 48 '' S. Escalante obs pers 970204 S 4.8 Km antes de La Pantera O. P. Blanco 19 º 04 ' 12 '' 88 º 26 ' 24 '' S. Escalante obs pers 970204 S La Unión, Paso del Danto O. P. Blanco 17 º 58 ' 12 '' 88 º 54 ' 36 '' S. Escalante obs pers 981115 S La Unión, Paso del Danto O. P. Blanco 17 º 58 ' 12 '' 88 º 54 ' 36 '' S. Escalante obs pers 981115 S La Unión, Paso del Danto O. P. Blanco 17 º 58 ' 12 '' 89 º 00 ' 00 '' S. Escalante obs pers 981115 S La Unión, Paso del Danto O. P. Blanco 17 º 58 ' 12 '' 88 º 54 ' 36 '' S. Escalante obs pers 981115 S La Unión, Paso del Danto O. P. Blanco 17 º 58 ' 12 '' 88 º 54 ' 36 '' S. Escalante obs pers 981115 S 5 Km al oeste de Paso del Danto O. P. Blanco 17 º 57 ' 36 '' 88 º 55 ' 48 '' S. Escalante obs pers
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Especie Localidad Municipio msnm Latitud N Longitud O Colector Fecha Herb.S 2 Km al oeste de Paso del Danto O. P. Blanco 17 º 58 ' 12 '' 88 º 54 ' 00 '' S. Escalante obs pers S 8 Km al oeste de Paso del Danto O. P. Blanco 17 º 58 ' 48 '' 88 º 57 ' 00 '' S. Escalante obs pers Tabasco Q Ejido El Arenal Balancán 17 º 49 ' 12 '' 91 º 37 ' 48 '' G. Ortiz 22 840728 XAL F Parque Nacional Agua Blanca Macuspana 100 17 º 37 ' 48 '' 92 º 30 ' 00 '' A. Frías 15 871128 MEXU Veracruz S Zapopan de Cabañas, cerca de Catemaco Catemaco 18 º 19 ' 48 '' 95 º 07 ' 48 '' H. Bravo H. s/n 530000 MEXUC Zapopan de Cabañas Catemaco 18 º 19 ' 48 '' 95 º 07 ' 48 '' H. Bravo H. 223 541224 MEXUF Zapopan de Cabañas, cerca de Catemaco Catemaco 18 º 19 ' 48 '' 95 º 07 ' 48 '' H. Bravo H. s/n 670000 MEXUP Barra de Sontecomapan Catemaco 18 º 33 ' 36 '' 94 º 59 ' 24 '' L. Nevling 142 670719 MEXUF Ejido Balzapote entre Sontecomapan y Montepío Catemaco 100 18 º 39 ' 00 '' 95 º 04 ' 48 '' J. H. Beaman 6339 720706 XAL C Balzapote Catemaco 18 º 36 ' 36 '' 95 º 04 ' 48 '' R. Cedillo Trigos 252 720706 MEXUF 4 Km antes del entronque Las Choapas Agua Azul Coatzacoalcos 50 18 º 03 ' 00 '' 94 º 07 ' 12 '' R.I. Aguilar 147 860620 XAL S Near campamento La Laguna Hidalgotitlan 100 17 º 16 ' 48 '' 94 º 30 ' 00 '' M Nee 29977 840305 XAL S 2 Km antes de llegar al poblado Hnos. Cedillo Hidalgotitlan 80 17 º 13 ' 48 '' 94 º 37 ' 48 '' R.I. Aguilar 150 860621 XAL C Río Solosuchil entre Hermanos Cedillo y La Escuadra Hidalgotitlán 150 17 º 16 ' 48 '' 94 º 37 ' 48 '' M. Vázquez 371 740404 XAL S Cerro Ocotepec Mecayapan 18 º 13 ' 12 '' 94 º 49 ' 48 '' J Arellano M. 161 780207 XAL F Estación de Biología Tropical Los Tuxtlas, El Vigía S. A. Tuxtla 200 18 º 34 ' 48 '' 95 º 07 ' 12 '' Guillermo Ibarra 861 830904 MEXUF Estación de Biología Tropical Los Tuxtlas, Vigía 4 S. A. Tuxtla 200 18 º 34 ' 48 '' 95 º 07 ' 12 '' Guillermo Ibarra 2535 850614 MEXUF Estación de Biología Tropical Los Tuxtlas, Vigía 1 S. A. Tuxtla 200 18 º 34 ' 48 '' 95 º 07 ' 12 '' Santiago Sinaca 1230 870518 MEXUF Estación de Biología Tropical Los Tuxtlas, Lote 67 S. A. Tuxtla 200 18 º 34 ' 48 '' 95 º 07 ' 12 '' Guillermo Ibarra 3482 900417 MEXUF Estación de Biología Tropical Los Tuxtlas, Lote 67 S. A. Tuxtla 200 18 º 34 ' 48 '' 95 º 07 ' 12 '' Guillermo Ibarra 3520 900809 MEXUF Estación de Biología Tropical Los Tuxtlas, Lote 67 S. A. Tuxtla 200 18 º 34 ' 48 '' 95 º 07 ' 12 '' Guillermo Ibarra 3520 900809 XAL C Finca La Esperanza de Don Bartolo SL Tenoctitlan 17 º 45 ' 00 '' 94 º 45 ' 00 '' J. Chavelas P. s/n 671129 MEXUC Motzorongo Tezonapa 18 º 38 ' 24 '' 96 º 43 ' 48 '' D. Robledo M. 132 840712 MEXUS Potrero Sótano, parcela hnos. Olivares ejido Motzorongo Tezonapa 550 18 º 40 ' 12 '' 96 º 40 ' 12 '' R. Robles G. 605 s/f XAL S Entre Minatitlán y Coatzacoalcos 18 º 03 ' 36 '' 94 º 29 ' 24 '' H. E. Moore Jr. 6361 520506 MEXUC San Fernando Soteapan 600 18 º 13 ' 12 '' 94 º 52 ' 12 '' Ma. C. González R. 116 850706 XAL Belice Q Carretera Chetumal a Corozal, 5 Km al norte de Santa Clara Corozal 18 º 24 ' 00 '' 88 º 24 ' 36 '' M. Sousa 12040 811126 MEXUQ A 20 Km de Belice carretera Belice Orange Walk Orange Walk 10 17 º 34 ' 48 '' 88 º 21 ' 00 '' J.I. Calzada 6940 801115 CICY
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Especie Localidad Municipio msnm Latitud N Longitud O Colector Fecha Herb. Guatemala F Tikal, este del Templo I Petén 17 º 15 ' 00 '' 89 º 34 ' 48 '' C.L. Lundell 16237 590707 MEXUS Reserva Maya BioItzá, Uaxactún Petén 17 º 25 ' 12 '' 89 º 37 ' 12 '' S. Escalante obs.pers. 990605 S Remate, on Tikal road about 9 Km NE of the village Petén 17 º 19 ' 48 '' 89 º 34 ' 48 '' Elías Contreras 868 600420 MEXUS Dolores, betwen Km 81/82 west of the road Petén 16 º 30 ' 00 '' 89 º 25 ' 12 '' Elías Contreras 2581 610712 MEXU