estudios de biología de la germinación y demografía de bidens

UNIVERSIDAD NACIONAL DE TUCUMÁN FACULTAD DE AGRONOMÍA Y ZOOTECNIA

Trabajo de Tesis para optar al grado de Magister en Agronomía

ESTUDIOS DE BIOLOGÍA DE LA GERMINACIÓN Y

DEMOGRAFÍA DE Bidens pilosa L.

Tesista: Ing. Agr. Jorge Guillermo Raimondo

Director: Dr. Agr. Abraham H. Moran Lemir

Director Asociado: Ing. Agr. M. Sc. Juan Carlos Ramallo

TUCUMÁN – ARGENTINA

2013

A mi familia y afectos

A mis queridas ausencias

AGRADECIMIENTOS

- A mi Director de Tesis: Dr. Agr. Abraham H. Moran Lemir, por los aportes y sugeren-cias brindados durante el desarrollo de esta tesis

- Al Director Asociado, Ing. Agr. M. Sc Juan C. Ramallo por su permanente apoyo y excelente predisposición

- A la Dra. Cecilia G. Díaz, por su tiempo y desinteresada colaboración en los análisis estadísticos

- Al Dr. Sebastián Weht, por sus siempre bien recibidas correcciones de estilo

- A Teresa, Marcelo y Lucía por haberse dedicado a corregir borradores y aportar su-gerencias

- A la Secretaría de Ciencia y Técnica de la UNT al otorgarme la beca para finalizar estos estudios

- A la Facultad de Agronomía y Zootecnia de la UNT

- A todos aquellos que de una manera u otra colaboraron durante este arduo trayec-to…

Muchas Gracias!!

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INDICE RESUMEN ......................................................................................................... 5

SUMMARY ......................................................................................................... 7

INTRODUCCIÓN Y ANTECEDENTES .............................................................. 9

Las malezas y su estudio ................................................................................ 9

Manejo integrado de malezas: ...................................................................... 15

Dinámica poblacional de malezas ................................................................ 15

Metodologías para estudios poblacionales de malezas ................................ 19

La especie bajo estudio ................................................................................ 20

Taxonomía y botánica ............................................................................... 20

Distribución ............................................................................................... 21

Biología ..................................................................................................... 22

Usos medicinales ..................................................................................... 24

Importancia como maleza ......................................................................... 24

Hipótesis........................................................................................................... 26

Objetivos .......................................................................................................... 26

I- DIFERENCIAS MORFOLÓGICAS ENTRE Bidens pilosa y Bidens subalternans ..................................................................................................... 27

Materiales y métodos .................................................................................... 29

Resultados y discusión ................................................................................. 31

II- EFECTO DE LA PROFUNDIDAD DE SIEMBRA ......................................... 37

Materiales y métodos: ................................................................................... 38


III- DEMOGRAFÍA ............................................................................................ 47

Conceptos demográficos básicos………………………………………………..49

Materiales y Métodos .................................................................................... 50


IV- CONCLUSIONES y PROYECCIONES ....................................................... 61

V- BIBLIOGRAFÍA ............................................................................................ 61

5

RESUMEN

La saetilla (Bidens sp.) es una de las malezas más serias que ocasiona reduc-

ciones importantes en el rendimiento de cultivos estivales. Tiene un alto potencial re-

productivo, por lo que aunque encontrada en infestaciones leves, su amplia área de

presencia indica que se trata de una maleza potencialmente peligrosa.

En relevamientos de malezas realizados en Tucumán (Argentina) se determinó

la presencia de dos especies: Bidens pilosa L. y Bidens subalternans D.C., no habién-

dose podido discriminar el área de presencia de cada una de ellas ya que los produc-

tores no las diferencian a ese nivel.

Con el propósito de determinar caracteres morfológicos que sirvan de ayuda

para diferenciar ambas especies al estado vegetativo, se condujo un ensayo en el que

se evaluaron número de hojas, número de ramificaciones, número de flores, número

de nudos y altura de las plantas. B. subalternans produjo un mayor número de hojas y

de flores que B. pilosa, menos cantidad de nudos y menor altura de plantas y menos

número de ramificaciones, siendo este último el factor de diferenciación más notable

entre las dos especies.

Por su parte, el conocimiento de la dinámica de germinación y de la emergen-

cia de propágulos de malezas en diferentes profundidades de suelo es fundamental

para la propuesta de métodos más racionales de manejo de malezas. Para estimar la

profundidad efectiva a la que germinan los aquenios de B. pilosa, se condujo un ensa-

yo en el que se evaluaron diferentes profundidades de siembra. Los resultados mos-

traron que la emergencia de plántulas de saetilla se vio afectada por la localización de

los aquenios en el perfil de suelo, ocurriendo una marcada reducción de la emergencia

respecto a la profundidad de 1 cm de siembra. Esta característica de la biología repro-

ductiva de la saetilla, es importante para la formación de los bancos de semillas en

suelos sometidos a la labranza convencional, donde gran parte de la lluvia de semillas

es incorporada en el suelo. Estos resultados permiten explicar las grandes densidades

de esta maleza en áreas de siembra directa, donde las semillas son depositadas en la

superficie del suelo.

Durante dos campañas se determinaron los parámetros demográficos de una

población de la especie B. pilosa, considerando las fases funcionales de una planta

semilla, plántula, adulto inmaduro y adulto maduro. En ambas campañas hubo 2 flujos

6

definidos de emergencia de plántulas, los cuales coincidieron con períodos de buena

humedad de suelo suministrada por las precipitaciones que ocurrieron antes y durante

la época de emergencia. En el primer año estos flujos ocurrieron a los 15 y 22 días

posteriores a la siembra, mientras que en el segundo año se registraron a los 21 y 28

días.

En base a este trabajo, es posible concluir que la gran capacidad de produc-

ción de aquenios de B. pilosa es una de sus principales estrategias de supervivencia,

donde el conocimiento de las condiciones fundamentales para la germinación y emer-

gencia de las plántulas es esencial para la predicción del crecimiento poblacional y

para la elaboración de planes de manejo de sus infestaciones.

7

SUMMARY

Beggarticks (Bidens sp.) is one of the most serious weed which cause signifi-

cant reductions in the yield of summer crops. It has a high reproductive potential, be-

cause of that even at low infestations levels, its wide area of occurrence means that it

is a potentially dangerous weed.

In weed surveys made in Tucumán (Argentine) two species were observed:

Bidens pilosa L. and Bidens subalternans D.C, not having been able to discriminate the

presence area of each of them and growers do not differentiate both species.

In order to determine morphological characteristics which should help to differ-

entiate at vegetative stage both species, a test that assessed number of leaves, num-

ber of branches, number of flowers, number of leaves and plant height was carried out.

B. subalternans produced a greater number of leaves and flowers than B. pi-

losa, but fewer nodes and lower plant height and less number of branches, and this

was the most notorious character to differentiate both species.

Knowledge of germination and emergence dynamics of weed propagules at dif-

ferent soil depths is essential for proposing more rational methods of weed manage-

ment. To estimate the effective depth to which B. pilosa achenes germinate, a trial in

order to evaluate different sowing depths was performed.

Results showed that seedling emergence of beggarticks were quite affected by

the location of achenes in the soil profile; occurring a marked reduction in the emer-

gency about 1 cm depth of sowing. This feature of the reproductive biology of beggar-

ticks is important for the formation of soil seed banks under conventional tillage, where

much of seed rain is incorporated into the soil. Results may also be useful to explain

the high densities of this weed in areas of no tillage, where weed seeds are located on

the soil surface.

During two crop seasons, demographic parameters from a population of the

species B. pilosa were determined considering the functional phases of a plant: seed,

seedling, immature adult and mature adult.

8

In both seasons there were 2 sets of seedlings emergence flows, which coin-

cided with of good soil moisture periods provided by rainfall that occurred before and

during emergency. In the first year, these flows occurred at 15 and 22 days after sow-

ing, while in the second year there were at 21 and 28 days.

Bidens pilosa has a high capacity of producing achenes. It is one of their main

survival strategies. Knowledge of the fundamental conditions for germination and seed-

ling emergence is essential for predicting population growth and development of man-

agement plans of its infestations.

Introducción

9

INTRODUCCIÓN Y ANTECEDENTES

Las malezas y su estudio

La historia de la agricultura es una historia de luchas para superar diversos

obstáculos con el fin de producir alimentos para el hombre donde en un principio no

existían las malezas. Esta categoría de vegetación pasó a existir cuando el hombre

comenzó a juzgar y seleccionar las especies del Reino Vegetal de acuerdo a su inte-

rés. La naturaleza no reconoce esta categoría de plantas como dañinas. Por lo tanto,

la ubicación de esta categoría de plantas como indeseables se debe apenas a una

visión antropocéntrica y hoy son consideradas de gran importancia económica, cau-

sando un fuerte impacto en la producción mundial de alimentos.

Sin embargo, las malezas deben ser vistas como un componente biológico exi-

toso del agroecosistema, del cual si conocemos su biología tal vez podamos aprender

a reducir sus efectos sobre los cultivos de importancia económica.

La ciencia de las malezas es entonces multidisciplinaria, pues necesita de co-

nocimientos en diversos campos de la ciencia y la tecnología. Así, son necesarios co-

nocimientos en el área de la Ecología Vegetal para el estudio de las malezas y sus

interacciones con los cultivos; la maquinaria agrícola para el uso de los métodos me-

cánicos y toda la tecnología de aplicación de agroquímicos; la física y química del sue-

lo para conocer el comportamiento de los herbicidas en el ambiente; la bioquímica

para conocer la estructura química de los compuestos y los diferentes mecanismos de

acción; la biotecnología para conocer a través de la ingeniería genética la posibilidad

de obtener organismos genéticamente modificados; la climatología para verificar los

efectos de las condiciones climáticas en el desarrollo de las malezas así como la ef i-

cacia de los herbicidas, y la fitotecnia, donde los conocimientos de las características

de conducción de cada cultivo permitirán la ocupación del espacio en el suelo en un

tiempo más rápido, disminuyendo los efectos de la competencia por malezas. Así, la

ciencia de las malezas, a pesar de ser más reciente en relación a otras áreas de la

protección de plantas como la Fitopatología y la Entomología, está teniendo un creci-

miento acentuado y hoy ocupa un lugar destacado en el área de las ciencias agrarias.

Introducción

10

Si bien la naturaleza no reconoce este tipo de vegetación como un componente

distinto en el sistema y tampoco una parte de la sociedad comprende cómo una planta

puede ser perjudicial, los agricultores conocen los daños que éstas provocan y de allí

surgen las diferentes denominaciones. En los países de habla hispana, son usados los

términos “maleza” o “mala hierba”, en Brasil son usados los términos “mato” o “planta

daninha”, en Francia “mauvaise herbe”, en Alemania “unkraut” y en los países de ha-

bla inglesa el término “weed”. Este último no tiene su etimología bien conocida, pero

su aceptación pasó a designar esta área de la ciencia a nivel mundial como “Weed

Science”.

La definición dada por la Weed Science Society of America (WSSA, 1994) es:

“cualquier planta que interfiere con las actividades o bienestar del hombre”. El Euro-

pean Weed Research Council (EWRC, 1986) define a una maleza como cualquier

planta o vegetación que interfiere con los objetivos o necesidades del hombre. Algunas

definiciones citadas por Harlan y de Wet (1965) como también por otros autores son:

“una planta cuyas virtudes no fueron aún descubiertas” (Emerson, 1878); “una planta

fuera de lugar o creciendo donde no es deseada” (Blatchley, 1912); “una planta no

deseada y que debe ser controlada” (Bailey and Bailey, 1941); “plantas pioneras en el

proceso de sucesión ecológica secundaria de ambientes perturbados, siendo las áreas

agrícolas un caso especial” (Bunting, 1960); “una planta que originalmente se encon-

traba en ambientes naturales no perturbados, pero que en respuesta a cambios del

ambiente evolucionó y continúa en un proceso evolutivo, interfiriendo con el desarrollo

de los cultivos agrícolas y otras actividades del hombre” (Aldrich, 1984); “son especies

que forman poblaciones capaces de invadir y crecer en hábitats cultivados, marcada-

mente perturbados u ocupados por el hombre y que potencialmente deprimen o des-

plazan a las poblaciones residentes, que han sido cultivadas deliberadamente o que

son de interés ecológico o estético” (Navas, 1991). Por lo tanto, las definiciones varían

conforme al enfoque antropocéntrico, ecológico o agronómico. De un modo general,

siempre es citada la indeseabilidad en relación a las actividades humanas. Así, de una

forma resumida se puede conceptuar a una maleza como “una planta que ocurre en

un lugar donde no es deseada, que interfiere con los objetivos del hombre y que cuan-

do se encuentra presente en agroecosistemas interfiere con los cultivos económicos,

afectando la productividad o la calidad del producto obtenido”

El término agricultura sustentable está vigente y es un concepto que puede va-

riar de acuerdo con el desarrollo de un país. La FAO define a la agricultura sustentable

Introducción

11

como “el manejo y la conservación de los recursos naturales, la orientación de los

cambios tecnológicos e institucionales, de tal manera de asegurar el éxito y la satis-

facción de las necesidades humanas para las generaciones presentes y futuras. El

desarrollo sustentable en la agricultura conserva la tierra, el agua y los recursos gené-

ticos vegetales y animales de una manera social y aceptable ambientalmente, técni-

camente apropiada y económicamente viable” (Labrada, 1995).

El surgimiento de los herbicidas como el principal recurso humano para comba-

tir las malezas, centró a la investigación en la determinación de las dosis, la época y la

forma más adecuadas de aplicación. Se multiplicaron el número de sustancias herbici-

das a tal grado que, en la actualidad, el agricultor tiene un abanico de opciones muy

amplio para controlar las malezas con éste método. Sin embargo, el problema de és-

tas persiste en igual o mayor magnitud que antes de que se descubrieran estas sus-

tancias. El gran aporte indirecto del control de malezas mediante el uso de agroquími-

cos, es el reconocimiento, por parte de los investigadores, de la importancia de cono-

cer la biología y ecología de dichas plantas, conceptualizando al control químico como

una pequeña parte de lo que se ha llamado manejo integral de malezas que, a su vez,

está integrado a todo el manejo del agroecosistema.

El conocimiento de las características del ciclo de vida de las malezas provee

del entendimiento de cómo actúan las prácticas de manejo de malezas y cómo éstas

pueden mejorarse. En particular las diferencias entre las malezas y el cultivo en lo re-

ferente a características en germinación, tamaño de la semilla, tasa de crecimiento y

susceptibilidad a estrés en sus diferentes etapas de vida, proveen opciones de manejo

(Mohler, 1993). La ecología aporta conocimientos esenciales para un mejor manejo de

malezas. Es por tanto importante realizar estudios ecológicos sobre las poblaciones de

malezas, que aportan información de valor para lograr mejores programas de manejo,

más efectivos, económicos y menos contaminantes (Fernández Quintanilla et al.,

1991; Liebman y Gallandt, 1997).

Las comunidades de malezas son complejas, compuestas por muchas espe-

cies, donde en general se pueden identificar a algunas que son más agresivas que

otras, ya sea por la densidad de su población, por sus estrategias de competencia o

por su persistencia. Conocerlas permite determinar las especies sobre las cuales se

requiere más atención y mayor estudio para aplicar opciones de control adecuadas.

Introducción

12

Desde el punto de vista de la Agroecología, el conocimiento de los componen-

tes del agroecosistema es fundamental para el diseño de sistemas productivos agríco-

las, con la meta a largo plazo en la sustentabilidad, este conocimiento debe ser el re-

sultado de su estudio en conjunto, pero la complejidad del mismo lo limita. Por otro

lado, la Agroecología no sólo debe estudiar agroecosistemas con manejo alternativo o

sustentables, sino que debe incursionar en los sistemas que usan tecnología moderna,

con el fin de describir los procesos ecológicos que allí suceden para tratar de minimi-

zar su impacto ecológico (Gliessman, 2000).

Desde la aparición de los herbicidas, los estudios referidos a malezas se centra-

ron en la acción de estos productos sobre las especies que se deseaban controlar

(Freed, 1980; Paul y Robertson, 1989). Recién, a partir de la década del 70 surge la ne-

cesidad de basar las estrategias de control en el conocimiento de los procesos biológicos

y ecológicos que ocurren dentro del sistema de cultivo (Roush et al., 1990). Hoy se con-

sidera que la posibilidad de incrementar la eficiencia de los métodos de control se rela-

ciona con la capacidad de identificar los estados y procesos que son críticos para la regu-

lación del tamaño de la población (Benech Arnold y Sánchez, 1994). Dicho objetivo es

alcanzado a través de la realización de un análisis demográfico (Sagar y Mortimer, 1976).

Una vez identificados estos procesos se hace necesario predecir el momento en el que

ocurren, para lo cual es preciso realizar una aproximación mecanística que nos permita

establecer relaciones funcionales entre los factores ambientales y biológicos y las tasas

con las que ocurren los procesos (Harper, 1977; Benech Arnold y Sánchez, 1994).

El estado de plántula es considerado el más vulnerable dentro del ciclo de vida de

una planta, debido a que durante este estado la población presenta una elevada tasa de

mortalidad (Fenner, 1987). Por esta razón, las plántulas son normalmente el blanco ele-

gido para la aplicación de métodos de control de malezas. Esto es así, aún en los casos

en que el número de semillas germinadas no represente el principal determinante del

tamaño de la población, ya que una alta mortalidad de plántulas es generalmente reque-

rida para que el método de control sea efectivo (Ballaré et al., 1987). El éxito de un méto-

do de control se relaciona, entonces, con la posibilidad de ejercer el control sobre un alto

número de plántulas de la población. Por lo tanto, predecir los momentos en los cuales

una elevada proporción de la población de semillas, presentes en el banco, estaría en

condiciones de germinar, permitirá optimizar el método de control.

En general, es difícil establecer qué proporción del banco de semillas germinó en

un momento determinado. Si bien el número de plántulas emergidas puede ser

Introducción

13

registrado, no es posible conocer qué porcentaje de la población representa ese número.

Una característica adicional que presentan muchas poblaciones de semillas de malezas

es la dormición. Esto determina que aun cuando haya sido posible estimar el tamaño del

banco de semillas, es necesario conocer qué proporción de la población está en

condiciones de germinar para poder determinar cuándo se está ante el máximo número

de plántulas (Benech Arnold y Sánchez, 1994).

El conocimiento de la biología de las malezas ha despertado un creciente inte-

rés en años recientes en el contexto de las estrategias del manejo de malezas

(Bhowmik 1997). Tal conocimiento es esencial para maximizar la eficacia de prácticas

agronómicas (Forcella et al.1993) y simulaciones de dinámica de malezas. El gran

impulso en la dinámica de las malezas obtenido con este aporte ha abierto nuevos

horizontes en la protección de cultivos, permitiendo la utilización racional del control

químico. El objetivo es aplicar los herbicidas exclusivamente, y proporcionalmente,

solamente en casos de riesgo genuino de competencia maleza/cultivo.

Las simulaciones de la dinámica de malezas han considerado un número de

modelos del ciclo vital de las malezas, incluyendo el disturbio agronómico del suelo

(Ball, 1992; Mohler, 1993), la respuesta a los factores ecológicos y climáticos (Alm et

al., 1993; Forcella, 1993, 1998), e incluso el crecimiento subsecuente de las malezas

dentro de los cultivos (Kropf and Van Laar, 1993). Un aspecto crucial en la simulación

es el conocimiento del tamaño del banco de las semillas del suelo (Forcella, 1993;

Roberts y Ricketts, 1979; Zhang et al., 1998), producción anual de semillas (Benvenuti

et al., 1994; Cardina and Norquay, 1997), y aspectos de la ecología de la semilla ente-

rrada (Pons, 1991) que pueden influenciar la longevidad de las semillas (Lueshen and

Andersen, 1980).

Los factores ecológicos han demostrado que desempeñan un papel importante,

no solamente influenciando dormición secundaria (Baskin and Baskin, 1985) sino tam-

bién induciendo o inhibiendo la germinación. Así, es bien sabido que la luz (Ballaré et

al., 1992), la temperatura (Benvenuti and Macchia, 1993), el contenido en agua del

suelo (Roberts and Potter, 1985) y el grado de compactación de suelo (Pareja and

Staniforth, 1985) representan los factores principales que limitan la germinación de las

semillas enterradas.

La germinación también es inhibida por la profundidad del suelo (Holm 1972;

Stoller and Wax, 1973). La razón biológica para la inhibición de la germinación por la

Introducción

14

profundidad todavía no se ha clarificado completamente. Los estudios previos sugieren

que esto no se debe simplemente a la falta de la luz (Benvenuti, 1995), sino también a

la disminución en la fluctuación termal con el aumento de la profundidad del entierro,

ya que la fluctuación termal constituye un disparador conocido de la germinación (Ro-

berts and Totterdell, 1981). Una explicación alternativa o posiblemente complementa-

ria se basa en la difusión del gas, que se correlaciona inversamente con la profundidad

del entierro. Se cree que el intercambio gaseoso reducido es responsable de inducir

una dormición secundaria (Benvenuti and Macchia, 1995). La presencia del CO2 que

deriva de la actividad biológica del suelo también está probablemente implicada en

este complejo mecanismo (Karssen, 1982). Por lo tanto, es de fundamental importan-

cia el conocimiento de la distribución de las semillas de malezas en el suelo (Cousens

and Moss, 1990; Grundy et al., 1996) y sobre la habilidad de emergencia de las male-

zas (Alm et al., 1993). Se ha observado que la emergencia a partir de diferentes pro-

fundidades de suelo es proporcional a las reservas de energía de la semilla (Lafond

and Baker, 1986). También es influenciada por la tipología de tales reservas, depen-

diendo de la cantidad de oxígeno requerida para su utilización (Raymond et al., 1985).

Las reservas de energía son vitales para el crecimiento de las plántulas antes

de la emergencia, porque dada la ausencia de la luz, el crecimiento ocurre autotrófi-

camente en su totalidad. Además, independientemente de los aspectos fisiológicos

que caracterizan esta etapa agronómicamente importante, las especies de malezas

pueden diferir en su habilidad para emerger a partir de diferentes profundidades de

suelo.

Un conocimiento adecuado de estos parámetros ejerce una marcada influencia

en el grado de precisión de las simulaciones de dinámica de malezas. Por lo tanto

afecta consecuentemente la aplicación exitosa de modelos de dinámica de malezas y

la posibilidad de establecer estrategias racionales de control de malezas (Benvenutti,

1995). El uso de modelos capaces de predecir el momento de emergencia de las plántu-

las de malezas en el campo puede ser una herramienta útil para optimizar el momento de

aplicación de un método de control. La construcción de tales modelos requiere una ade-

cuada descripción de las respuestas de las poblaciones de semillas a los factores del

ambiente. Pero fundamentalmente, el conocimiento de tales respuestas brindaría una

explicación acerca del funcionamiento de los bancos de semillas de las principales male-

zas de nuestros sistemas de producción. Esta información permitiría diseñar estrategias

de control sobre bases más sólidas que las utilizadas hasta hoy.

Introducción

15

Manejo integrado de malezas:

El concepto de Manejo integrado de Plagas (MIP) ha sido definido como un sis-

tema de manejo que utiliza todas las técnicas y métodos adecuados de forma compa-

tible, manteniendo las poblaciones de plagas nocivas a niveles por debajo de aquellos

que causan daños económicos (Labrada and Parker, 1996). Así, los entomólogos in-

trodujeron valiosos conocimientos relativos a la dinámica poblacional de insectos y

enemigos naturales, valores de daños económicos y otras informaciones para estable-

cer métodos que puedan predecir la aparición de plagas importantes.

La misión de la investigación en protección de plantas es desarrollar técnicas

que disminuyan las pérdidas y los costos de control de plagas, enfermedades y male-

zas, favoreciendo la producción de alimentos saludables, de alta calidad y con el me-

nor impacto en el ambiente (Victoria Filho, 2000). Bertrand (1980) presenta el concep-

to de Manejo Integrado de Plagas, Enfermedades y Malezas (IPMS) por el Departa-

mento de Agricultura de Estados Unidos (USDA) como un sistema que selecciona,

integra y usa métodos de control, teniendo como base la anticipación de sus conse-

cuencias en las áreas económica, ecológica y social.

El Manejo Integrado de Malezas (Integrated Weed Management System –

IWMS) forma parte del manejo integrado de plagas, enfermedades y malezas. Sus

objetivos son: reducir las pérdidas causadas por las malezas, los costos de control, la

energía y otras operaciones; reducir las operaciones de cultivo, la erosión del suelo

causada por el agua y el viento; asegurar una producción adecuada de alimentos; evi-

tar daños por plantas tóxicas y mantener la calidad ambiental con la maximización del

beneficio para el agricultor

Dinámica poblacional de malezas

La Ecología Poblacional es una rama de la Ecología que trata sobre el impacto

del ambiente sobre una población, o un grupo de individuos de una especie particular,

en un área geográfica definida. Para el caso de las malezas, las poblaciones son se-

leccionadas por el hombre a través de las herramientas o prácticas diseñadas para

suprimirlas (Harper, citado por Radosevich et al., 1997).

Introducción

16

Por otro lado, la Demografía es el estudio de los cambios numéricos en una

población a través de las etapas de su desarrollo. El análisis de estos números puede

sugerir las razones de los cambios en el tamaño de la población o los cambios en la

composición de especies en el tiempo. También, a través de un estudio demográfico

pueden determinarse los efectos de las prácticas de manejo sobre la flora de malezas

(Radosevich et al., 1997).

Hess (1994) menciona que, entre las investigaciones necesarias en la ciencia

de la maleza, se encuentra la mejora del conocimiento sobre la Biología, Ecología y

Genética de las malezas para optimizar su manejo.

La mayoría de los estudios sobre ecología de malezas han puesto énfasis en

las adaptaciones y características de crecimiento, que permiten a las malezas explotar

los nichos ecológicos abiertos en las tierras de cultivo; además de los mecanismos de

ajuste que habilitan a las malezas a sobrevivir bajo condiciones de máxima alteración

del suelo, tales como los sistemas convencionales de labranza (Altieri, 1990). Según

este autor, las contribuciones que los estudios agroecológicos pueden hacer al manejo

de las malezas son:

1. Explicar los factores ecológicos que determinan la abundancia de malezas.

2. Determinar las condiciones y el periodo en los cuales las malezas se vean

más vulnerables a las prácticas de manejo.

3. Proporcionar información para predecir las respuestas de las malezas fren-

te a los diversos patrones de cultivos y prácticas de control.

4. Dilucidar los lazos existentes entre las malezas, los cultivos y otras espe-

cies.

Para estudiar la demografía de cualquier planta, se parte del estudio de su ciclo

de vida, el cual es la unidad descriptiva fundamental de un organismo. Específicamen-

te, una planta individual es el resultado de una serie de procesos que comienzan con

la fecundación y continúan con el crecimiento embrionario, la germinación, el estable-

cimiento de la plántula, el desarrollo, la maduración, la reproducción y, finalmente, la

senescencia y la muerte. Cada uno de estos procesos ocurre a una tasa cuantificable,

por lo que dichas tasas vitales forman parte básica de la demografía vegetal y descri-

ben el desarrollo de las plantas a través de su ciclo de vida. La respuesta de las tasas

vitales al ambiente determina la dinámica poblacional, en un tiempo ecológico, y la

evolución de la historia de vida en un tiempo evolutivo.

Introducción

17

El ciclo de vida puede dividirse en fracciones o etapas. Por ejemplo, el ciclo de

vida de una planta puede fragmentarse en una fracción activa (crecimiento vegetativo)

y una pasiva (semillas u otra estructura reproductiva). El número de fases incluidas en

el estudio depende en gran medida del propósito del mismo (Radosevich et al., 1997).

El estudio del ciclo de vida de aquellas malezas que no tienen reproducción vegetativa

se puede esquematizar en la figura 1:

a b

g1 g2 c1 d2 d1 e f

Figura 1. Diagrama del ciclo de vida general de una maleza que no tiene reproducción vegetativa (Tomado de Sagar y Mortimer, 1976).

Individuos maduros

A1

Semillas sobre suelo

C

Semillas invasoras

G

Semillas producidas

B

Semillas en la superficie

D1

Semillas en-terradas

D2

Plántulas E

Plantas establecidas

F

Individuos maduros

A2

Ruta 1

Ruta 2

Generación G t

Generación G t+1

g3

Introducción

18

Este diagrama muestra dos rutas por las cuales, la generación G t puede trans-

currir para llegar a la generación Gt+1. La ruta 1 implica reproducción sexual y se sub-

divide en 5 etapas: B, es el total de semillas viables producidas por la generación A1;

C, es el número total de semillas que caen sobre la superficie del suelo, al cual se le

suman algunas semillas invasoras G; D1 es el total de semillas viables del banco en la

superficie del suelo, éstas pueden pasar a formar parte del banco de semillas bajo la

superficie del suelo D2, que a su vez puede contener semillas almacenadas de años

anteriores. E, es el número de plántulas germinadas del banco de semillas; y F, son

las plantas establecidas. Las seis interfases de a hasta f representan la probabilidad

que un individuo de la generación anterior tiene para pasar a la siguiente (Sagar y

Mortimer, 1976). Para el caso de una generación anual, la ruta 2 queda descartada.

Un aspecto clave en el estudio poblacional de malezas es el banco de semillas,

el cual se define como el total de semillas que existen en el suelo. Puede estar com-

puesto por semillas de diferentes edades, algunas en estado latente expuestas acon-

diciones favorables o desfavorables para la germinación. Semillas a varios centímetros

de profundidad en ocasiones son parte del banco de semillas, porque pueden regresar

a la superficie por las labores de cultivo o por excavaciones de animales. Comúnmen-

te, las semillas que se ubican en la superficie del suelo son las más importantes en el

manejo de las malezas porque éstas determinan en gran medida el número y las es-

pecies presentes en el cultivo cada año. El número de semillas en el suelo y las que

regresen a él cada ciclo de cultivo determinan la supervivencia de la especie y la po-

tencialidad de convertirse en una amenaza para cultivos futuros (Aldrich, 1984).

La información demográfica sobre las malezas resulta de aplicación práctica;

de acuerdo con Forcella et al. (1992), entendiendo la temporalidad y la cantidad de

germinación de plántulas del banco de semillas, se puede usar la preparación de la

cama de siembra para controlar malezas. Además, simultáneamente permite la pre-

dicción de la presión de que será objeto el cultivo por parte de las malezas.

La densidad del banco de semillas y la emergencia proporcional del mismo es

una variable fundamental para el éxito biológico y económico de los modelos de mane-

jo de malezas.

Introducción

19

Metodologías para estudios poblacionales de malezas

Comprender la dinámica poblacional de malezas anuales implica realizar traba-

jos de determinación de banco de semillas y, de forma ideal se puede comenzar con la

cuantificación de la lluvia de semillas del ciclo anterior. Sin embargo, dado que las se-

millas de malezas anuales maduran secuencialmente, varía en gran medida el número

que se produce, se dispersan en un espacio de tiempo amplio, por lo que es difícil

cuantificarlas antes de que entren al banco de semillas. Además, gran cantidad de las

semillas que caen al suelo son inviables o están latentes. Por tales motivos, una forma

de comenzar el estudio de los ciclos de vida de las malezas anuales es determinando

la cantidad de semillas viables en el banco del suelo (Forcella et al., 1992). El mismo

autor, en una investigación regional sobre banco de semillas, en la franja maicera de

Estados Unidos, describe que las técnicas utilizadas variaron entre la toma de mues-

tras de 2.2 cm a 7.5 cm de diámetro, de 10 a 20 cm de profundidad y de 20 a 48

muestras en sitios de 40 a 1100 m2. Otros autores (Cavers et al., 1992) utilizaron una

hectárea para realizar un estudio sobre banco de semillas de Panicum miliaceum, la

dividieron en cuadrados 1 m x 1 m y seleccionaron al azar 50 cuadrados. En cada

cuadrado tomaron dos muestras de suelo de 7.5 cm de diámetro por 11.3 cm de pro-

fundidad. Separaron las semillas usando cribas de varios tamaños.

Por otro lado, el banco de semillas no es homogéneo en todo el terreno de cul-

tivo; su variación es muy alta, por esta razón, investigadores dedicados a estos estu-

dios han concluido que el número mínimo de muestras para conocer la densidad de

semillas en terrenos cultivados es de 100 (Benoit et al., 1992).

La toma de muestras del banco de semillas se rige, según Dessait (citado por

Benoit et al., 1992), por los siguientes principios:

1. Existe una relación entre el número de especies y el número total de mues-

tras colectadas, sin tener en cuenta cuántas muestras son colectadas.

2. El incremento en el número de especies resultantes es una función del nú-

mero de muestras usadas para elaborar cada una de las muestras com-

puestas para un número fijo de muestras compuestas.

3. El número total de especies resultantes también es una función del número

total de muestras compuestas colectadas, si éstas son elaboradas por un

número específico de muestras independientes por muestra compuesta.

Introducción

20

4. Las condiciones expuestas en los puntos 2 y 3 tienden a converger hacia

un límite que corresponde al actual número de especies presentes.

5. Se puede demostrar una relación lineal, después de una transformación lo-

garítmica, entre la media y la varianza para el global de las especies y para

grupos de especies con densidades mayores a 60 semillas m2.

6. El coeficiente de regresión (b) de esta relación lineal no es único para tie-

rras cultivadas, pues variará con la localización de las mismas.

7. Esta relación lineal se obtiene mejor con muestras individuales y no con

muestras compuestas.

La especie bajo estudio Taxonomía y botánica:

El género Bidens L. se encuentra comprendido en la familia de las Asteraceae

(Compositae) que es una de las principales familias de plantas con flores y a la que

pertenecen también muchas de las especies de malezas en el mundo. Su exitosa ca-

pacidad de colonización y distribución es debida en parte a su efectivo mecanismo de

polinización y sus distintivas adaptaciones para la dispersión, lo que permite la distri-

bución de las semillas por el hombre, animales, viento y agua (Mitich, 1994).

Carolus Linnaeus (1701-1778) describió a este género en su obra Species

plantarum en 1753 y en Genera plantarum en 1754.

El nombre genérico de Bidens (literalmente “dos dientes”) proviene de las pala-

bras latinas “bis”, doble y “dens”, diente, en referencia a las aristas que se observan en

sus aquenios. Bidens pertenece a un grupo llamado comúnmente saetilla, nombre que

hace referencia al aspecto de saeta o flecha de estas aristas.

Este género comprende aproximadamente 280 especies, de las cuales las dos

terceras partes se encuentran en África y América, con cerca de 100 especies en cada

región. Cerca de 65 especies están restringidas a la Polinesia oriental. El resto de las

especies se encuentran en Eurasia, el archipiélago malayo, Australia y Nueva Guinea.

En 1859, el científico Darlington escribió acerca de este género: “todas las es-

pecies son malezas sin valor y particularmente desagradables, tomando en cuenta las

aristas ganchudas de sus frutos, lo que ocasiona su adherencia a las vestimentas”.

Introducción

21

Bidens pilosa L. es una maleza anual, de ciclo primavero-estival originaria de

América tropical. Es una planta herbácea erecta, puede crecer hasta 150 cm, depen-

diendo de las condiciones de crecimiento con numerosas ramas carenadas. Tiene una

raíz principal pivotante, los tallos son erectos, cuadrangulares, glabros o levemente

pilosos. Sus hojas son opuestas en tallos y ramas, de color verde oscuro, de entre 4 y

20 cm de longitud, bi a tri pinnadas, con 3 a 6 folíolos ovales serrados y agudos y le-

vemente pilosas. El último segmento tiende a ser redondeado. Las hojas son peciola-

das y los pecíolos miden entre 2 y 5 cm de longitud.

La inflorescencia es un capítulo terminal sobre un pedúnculo que emerge de

las axilas foliares. Flores marginales neutras, con corola ligulada blanca o amarillenta,

de 5-8 mm de longitud. Flores del disco tubulosas, amarillas, hermafroditas

El fruto es un aquenio, comúnmente llamado “semilla”, de color negro o marrón

oscuro, de 1,1 cm. de longitud, angosto, con costillas y posee de 2 a 4 ganchos termi-

nales. La saetilla se reproduce por semillas. Una planta individual aislada puede pro-

ducir hasta 30.000 semillas, muchas de las cuales pueden germinar rápidamente. Sin

embargo, la capacidad reproductiva en un stand de 3 a 4 individuos/m2 es de aproxi-

madamente 1200 disemínulos/planta (Reddy and Singh, 1992),

En esta especie, la estructura particular del capítulo determina la diversificación

de las flores y los aquenios producidos. Los aquenios más comprimidos y negros se

sitúan en la parte central, mientras que en la periferia se ubican otros más cortos, ma-

rrones, levemente triangulares y con pericarpio más grueso (Forsyth and Brown,

1982).

Los aquenios son las unidades de dispersión, las cuales son bastante eficien-

tes debido a las aristas con ganchos que presentan, por medio de las cuales se adhie-

ren al pelo de los animales, maquinaria y vestimenta humana.

Distribución

Se encuentra ampliamente distribuida en campos cultivados, pasturas, jardines,

campos no cultivados, etc. Es considerada una maleza en 31 cultivos de por lo menos

40 países. Se ha convertido en una de las malezas más importantes, a menudo en

infestaciones a gran escala, como por ejemplo en quintas cítricas de Florida (Kissman

and Groth, 1993).

Introducción

22

Biología

La mayoría de los aquenios germina inmediatamente después de la madura-

ción, lo que garantiza 3 a 4 generaciones por año. Asimismo, los aquenios enterrados

profundamente en el suelo, después de 3 a 5 años todavía presentan 80% de poder

germinativo. En ese sentido, se observó que semillas expuestas superficialmente en el

suelo germinan o pierden su viabilidad en un período de dos años, y que la profundi-

dad a la cual las semillas son enterradas asegura su viabilidad.

Las semillas germinan sobre la superficie del suelo o a escasa profundidad (1

cm). La germinación depende de la luz, humedad y concentración de oxígeno. Las

semillas ubicadas a mayores profundidades persisten viables en el suelo por muchos

años. Generalmente, ocurre un importante flujo de emergencia cuando el suelo es

laboreado durante la primavera. Nuevos flujos ocurren durante esta estación. En el

Brasil meridional, esta maleza persiste todo el año, pero la mayor ocurrencia es duran-

te la primavera y el verano (Kissman and Groth, 1993).

En Brasil, el flujo anual de emergencia está concentrado principalmente en Oc-

tubre (85% del total), después de que el suelo ha sido cultivado (Blanco y Blanco,

1991). El rango óptimo de temperatura para la germinación de Bidens pilosa fue de

25°C/20°C a 35°C/30°C (día/noche, 12h/12h). La germinación disminuyó por encima y

por debajo de este rango. La temperaturas por debajo de 15°C/10°C y por arriba de

45°C/40°C fueron desfavorables para la germinación. Las semillas pueden germinar

tanto bajo un fotoperíodo de 12 h, así como en un régimen de 24 h de oscuridad. La

emergencia máxima ocurrió cuando las semillas fueron sembradas a menos de 1 cm

de profundidad. No ocurrió emergencia de plántulas cuando las semillas se sembraron

a más de10 cm de profundidad. Períodos de anegamiento de hasta un día después de

la siembra disminuyó la emergencia hasta un 25%, comparado con suelo a capacidad

de campo (56%). La emergencia de plántulas disminuyó drásticamente con un poste-

rior incremento en el tiempo de anegamiento y no ocurrió emergencia cuando el

anegamiento se mantuvo hasta 28 días después de la siembra (Desbiez et al, 1991).

Aquenios maduros colectados de plantas de Bidens pilosa en Minas Gerais

(Brasil) fueron clasificados y puestos a germinar tanto a una temperatura constante de

25°C, así como a 15°C/35°C y 20°C/30°C. No ocurrió germinación a 15°C/35°C. Los

aquenios más grandes y los medianos germinaron a 25°C y a 20°C/30°C. El porcenta-

je de germinación declinó con el incremento de edad de los aquenios. Las temperatu-

Introducción

23

ras alternas promovieron el porcentaje y la velocidad de germinación de los aquenios

más pequeños (Ríos et al, 1989).

Dos diferentes tipos de aquenios de Bidens pilosa fueron estudiados para ob-

servar germinación y desarrollo de plántulas. Los aquenios más largos demostraron

germinar rápidamente bajo un amplio rango de condiciones, mientras que los aquenios

más cortos mostraron requerimientos bastante precisos. La germinación de aquenios

cortos se vio favorecida por la luz roja, escarificación, inmersión en hormonas y en

tensiones de oxigeno crecientes. Las plántulas originarias de aquenios cortos mostra-

ron bajas tasas de supervivencia y un desarrollo inicial más lento que aquellas origina-

das de aquenios largos (Forsyth and Brown, 1982).

Fenner (1980), demostró que los canopeos de hojas de diferentes tipos de ve-

getación son marcadamente efectivos en inhibir la germinación de esta especie en el

campo. Encontró también la inducción de un requerimiento de luz debido al sombrea-

do del canopeo que se vio favorecido cuando las semillas estaban embebidas. Resul-

tados similares fueron también observados tanto en semillas frescas y viejas. Se de-

mostró también que se requiere sólo 1 h de exposición a la luz transmitida por las ho-

jas para la inducción de prácticamente la totalidad de los requerimientos de luz en esta

especie (Fenner, 1980b).

Bidens pilosa fue encontrada en altitudes de 100-1800 m en Colombia, donde

las plantas desarrollan micorrizas y son frecuentemente polinizadas por insectos. Se

registró germinación de 96 y 98% en oscuridad y luz respectivamente. El área foliar se

incrementó hasta la 9ª semana y luego se redujo, mientras que el peso total se incre-

mentó. El contenido promedio de proteína en hojas fue de 16,8%.(Bastidas et al, 1989)

La capacidad de intercambio de cationes (CIC) de las malezas, incluyendo Bi-

dens pilosa se comparó con la del cultivo de café. La CIC de malezas y café se en-

cuentran en rangos similares por lo que se determinó que las malezas serán unas

buenas competidoras por nutrientes con el cultivo de café (Alwar and Roa, 1992).

La pérdida de agua en plántulas de Bidens pilosa fue estudiada por Piccolo y

de Marinis (1980). Los autores sugieren la presencia en las plántulas de mecanismos

de balance hídrico altamente estabilizadores

Introducción

24

Usos medicinales

Algunas especies de este género fueron usadas en los siglos XVI y XVII por

sus propiedades astringentes, diaforéticas y diuréticas, virtudes confirmadas por los

farmacéuticos actuales.

Los herboristas todavía prescriben infusiones de estas plantas para tratar el

sangrado de los órganos respiratorios y hemorragias uterinas.

En Estados Unidos las raíces y semillas de Bidens connata Muhl. se emplearon

para estimular el flujo menstrual y para promover la secreción de fluidos en el tracto

respiratorio.

En las Filipinas, B. pilosa es usada para el tratamiento de reumatismo, ulceras

oculares, problemas abdominales y dolores de dientes.

Las hojas de esta maleza se usan en África para el tratamiento de inflamacio-

nes y reumatismo (Hoffman and Holtz, 1968).

Estudios realizados en Cuba demostraron que una solución viscosa de Bidens

pilosa en concentraciones de 40, 60 y 80 % disminuyó significativamente el número y

la severidad de las lesiones de la mucosa gástrica inducidas por etanol y estrés (Álva-

rez Avalos et al, 1996)

Importancia como maleza:

Bidens sp. reúne casi todos los aspectos morfológicos y biológicos que caracte-

rizan a una invasora típica: rápido crecimiento, porte herbáceo, ocurrencia de varias

generaciones durante el año, alta producción de semillas con elevada viabilidad, ef i-

ciente mecanismo de dispersión de frutos (Tamashiro y Leitão Filho, 1978) e, incluso,

producción de frutos polimórficos, lo que favorece la adaptación a ambientes variados.

Las pérdidas de producción de soja debidas al incremento de densidad de

plantas de Bidens pilosa (pl/m2), fueron determinadas en Argentina (Arce et al, 1995).

Una planta produjo una pérdida de producción de 9,4%; 2 plantas: 17,3% y de 4 a 8

plantas: 28%. Densidades mayores a 8 plantas/m2 produjeron una pérdida de rendi-

miento de 43%. La competencia afectó principalmente el número de vástagos por

planta.

Introducción

25

Aún en densidades poblacionales de 1 planta/m, la saetilla produce una reduc-

ción importante en el rendimiento del cultivo de soja (9,4%). La presencia de esta ma-

leza, incluso como plantas aisladas dentro del cultivo, potencialmente resulta muy pe-

ligrosa debido al alto potencial reproductivo que posee (Arce et al, 1995).

En poroto, Cerna and Valdez, 1987, determinaron que Bidens pilosa a una

densidad de 1,85 plantas/m2 produjo una reducción de 18,75% del rendimiento total

del cultivo. 10 plantas/m2 causaron una disminución de 48,8%.

En relevamientos de malezas realizados en Tucumán (Argentina), se determinó

la presencia de dos especies: Bidens pilosa L. y Bidens subalternans D.C., no habién-

dose podido discriminar el área de presencia de cada una de ellas ya que los produc-

tores no las diferencian a ese nivel. La saetilla es una de las más serias infestantes de

cultivos, produciendo reducciones de hasta un 30% en el rendimiento y posee un alto

potencial reproductivo, por lo que, aunque encontrada en infestaciones leves, su am-

plia área de presencia indica que se trata de una maleza potencialmente peligrosa (de

Andrada et al, 1995).

Exudados hidrofóbicos de raíces de Bidens pilosa inhibieron el área foliar de

Lactuca sativa hasta un 13% luego de 14 días de la siembra. El maíz fue el menos

inhibido, pero tuvo efectos significativos sobre materia seca, área foliar y altura de

plantas entre 9 y 14 días después de la siembra. (Stevens and Tang, 1987).

En Brasil, estudios realizados con infestaciones mixtas de Bidens pilosa y Bi-

dens subalternans en cultivo de soja, determinaron que el atraso en la siembra de soja

en relación a la desecación de estas malezas en el cultivo incrementa el grado de in-

terferencia. Las semillas producidas por las malezas no controladas que ocurren en

densidades por debajo del Nivel de Daño Económico (NDE) comprometen la adopción

de la toma de decisión de control en base a este criterio. (Rizzardi et al, 2003).

Hipótesis y Objetivos

26

Hipótesis

- La profundidad de suelo a la cual se encuentran es un factor limitante para la

germinación de los aquenios de Bidens pilosa L.

- Los parámetros demográficos de Bidens pilosa L. son una herramienta de utili-

dad para estimar las infestaciones de esta maleza.

Objetivo general:

- Conocer la dinámica de germinación y emergencia de propágulos de Bidens pi-losa para determinar métodos más racionales de manejo de malezas.

- Objetivos específicos:

- Establecer las diferencias morfológicas que permitan diferenciar a las especies

de Bidens pilosa y Bidens subalternans, presentes en los cultivos de verano de

la provincia de Tucumán

- Determinar el rango de profundidad de suelo a la cual germina la mayor canti-

dad de aquenios viables de Bidens pilosa.

- Obtener cuantitativamente los parámetros demográficos que permitan diagra-

mar una tabla de vida de Bidens pilosa.

27

I- DIFERENCIAS MORFOLÓGICAS ENTRE Bidens pilosa y Bi-dens subalternans

La bibliografía menciona que en la región Noroeste Argentino existen al menos

10 especies pertenecientes a este género, de las cuales solamente dos están asocia-

das a cultivos: B. pilosa y B. subalternans.

Durante los relevamientos realizados en la provincia de Tucumán, se observó

la presencia de dos especies pertenecientes al género Bidens afectando campos culti-

vados con cultivos primavero – estivales (soja, maíz) y zonas aledañas.

En el cuadro siguiente se describen las características morfológicas diferencia-

les para estas dos especies. (Fuente: Burkart, A. 1974)

Bidens pilosa Bidens subalternans

Tallos glabros o laxamente pubescentes, hojosos, de 30-150 cm de altura

Tallos erectos, ramosos, tetragonales, glabros o laxamente híspidos, de 40-100 cm de altura

Hojas opuestas, pecioladas, con peciolos de 10-65 cm de longitud y lámina profun-damente pinatisecta, con segmento ter-minal ovado, acuminado en el ápice y atenuado en la base, aserrado y uno o dos pares de de segmentos laterales algo menores, ovados, aserrados, glabros o laxamente pilosa (Fig. 2 a-f)

Hojas opuestas, pecioladas, de contorno ovado lanceolado, profundamente pinati-sectas o bipinatisectas, de 6-20 cm de longitud total, con raquis lineal y segmen-tos lanceolados u ovado-lanceolados, aserrados, cortamente híspidos. (Fig. 3)

Capítulos largamente pedunculados, dis-puestos en cimas corimbiformes laxas en los ápices de las ramas. Involucro acam-panado de unos 5 mm de altura por 6-7 mm de diámetro durante la floración, lue-go algo acrescente; filarias en dos series: las exteriores lineares o lineal-espatuladas, las internas lanceoladas. Flores marginales neutras, con corola ligulada blanca o amarillenta de 5-6 mm de longitud. Flores del disco tubulosas, amarillas, hermafroditas (Fig. 4a y 5)

Capítulos pocos, largamente peduncula-dos, dispuestos en cimas corimbiformes muy laxas en los ápices de las ramas. Involucro acampanado, de 6 mm de altu-ra por 6-8 mm de diámetro durante la floración, luego acrescente; filarias linea-les, las exteriores glabras o hirsutas en la base. Flores amarillas, las marginales pocas, amarillas, liguladas, con lígula muy corta. Las del disco hermafroditas, tubulosas (Fig. 4b)

Aquenios lineales de 4-16 mm de longi-tud. Papus formado por 2-3 aristas cu-biertas de pelitos retrorsos, de 2-4 mm de largo (Fig.6a)

Aquenios lineales, tetragonales, los exte-riores de 6-8 mm de largo, los internos de 8-14 mm. Papus formado por 2-4 aristas de 1-2,5 mm de longitud, cubiertas de cerdas retrorsas (Fig.6b)

n=72 (hexaploide) n=48 (tetraploide) .

Diferencias morfológicas

28

Figura 2. Plántula de Bidens pilosa L. a los 11 (a), 15 (b), 22 (c), 30 (d), 38 (e) y 44 (f) días desde la emergencia.

Figura 3. Plántula de Bidens subalternans a los 10 (a) y 40 (b) días desde la emer-gencia

Figura 4. Flor de Bidens pilosa (a) y Bidens subalternans (b)

a b c

d e f

a b

a b


29

Figura 5. Flores cuajadas y frutos inmaduros de Bidens pilosa

Figura 6. Aquenios de Bidens pilosa (a) y Bidens subalternans (b)

Materiales y métodos

Con el propósito de determinar caracteres morfológicos que sirvan de ayuda

para diferenciar ambas especies al estado vegetativo, se condujo un ensayo en inver-

náculo en instalaciones de la Facultad de Agronomía y Zootecnia de la UNT ubicadas

en Finca El Manantial, Provincia de Tucumán (Figura 7)

a b

ba


30

Figura 7: Vista satelital de la Facultad de Agronomía y Zootecnia – UNT, Finca

El Manantial. 2012. Tomado de: www. earth.google.com

Se colectaron aquenios maduros de las especies a estudiar, los cuales fueron

conservados en bolsas de papel y en condiciones de laboratorio hasta el momento de

la siembra.

La siembra de los aquenios se realizó en 80 macetas de plástico negro (40 pa-

ra cada especie estudiada), con una capacidad de 4l. Se sembraron 4 aquenios por

maceta.

La tierra empleada se recolectó en el mismo campo y fue pasada por una za-

randa para eliminar restos de granulometría gruesa.

Las macetas fueron mantenidas con una humedad adecuada durante todo el

período de conducción del ensayo

Cuando hubo emergencia uniforme de plántulas en todas las macetas, se reali-

zó un raleo en las mismas con el objeto de obtener una planta por maceta.

A partir de la emergencia de las plántulas, se realizaron 4 observaciones a lo

largo del ciclo vegetativo de los 40 ejemplares de cada especie

Los caracteres morfológicos estudiados fueron: número de hojas, número de

ramificaciones, número de flores, número de nudos y altura de plantas.

Debido a la naturaleza de los datos muestrales se propuso realizar un Análisis

discriminante, este permite realizar el análisis multivariado discriminante (AD) canónico

para variables métricas. El análisis discriminante es útil para: 1) discriminar, en base a


31

las variables seleccionadas grupos definidos a priori y poder representar a las obser-

vaciones en un espacio donde las diferencias entre grupos sean máximas y 2) clasifi-

car nuevos casos en los grupos establecidos a priori sobre la base de una regla de

clasificación basada en las variables independientes.

.

Resultados y discusión

Descriptiva para cada variable

El gráfico de cajas (box-plot), tiene por objeto reflejar mejor la forma de las dis-

tribuciones de los datos muestrales, dando en un mismo elemento gráfico información

acerca de la mediana, la media, los cuantiles y mostrando la presencia de valores ex-

tremos obtenidos.

En general se observa que las dos especies tienen comportamiento diferente,

el cual aumenta en las diferentes fechas (Gráfico1).

Se evidencian algunos valores atípicos en las diferentes especies y fechas


32

Gráfico1. Diagrama de cajas (box plot) describiendo la distribución de cada variable para las dos especies en las cuatro fechas evaluadas

10-may 17-may 28-may 07-junFechas

13

21

29

37

46

54

Núm

ero

de H

ojas


0

3

6

9

12

15

18

Núm

ero

de R

amas


0

5

10

14

19

24

29

33

38

43

Núm

ero

de F

lore

s


2

3

4

5

Núm

ero

de F

olio

los


64,30

84,65

105,00

125,35

145,70

Altu

ra d

e pl

anta

s (c

m)

Bidens pilosaBidens subalternans


8

12

15

18

22

Núm

ero

de N

udos


Bidens pilosaBidens subalternansBidens pilosaBidens subalternans


8

12

15

18

22

Núm

ero

de N

udos



33

Scatter Plot En scatter plot se presenta una visión general entre las variables observadas,

para cada una de las especies estudiadas, destacándose en Bidens pilosa agrupa-

mientos entre algunas variables. En cambio en B. subalternans, los datos están más

dispersos en el espacio de las abscisas (Gráficos 2 a y b).

Gráfico 2. Scatter plot para las variables Hojas, Ramas, Flores y Altura de Bidens pi-losa (a) y Bidens subalternans (b)

Prueba de Homogeneidad de Matrices de Covarianza

Grupos N Estadístico gl p-valor 2 80 153,63 21 <0,0001 Autovalores de Inv.(E)H Autovalores % % acumulado 3,14 100,00 100,00

La función discriminante que se generó a partir de los dos grupos (especies),

explica el 100 % de la variación entre la especie Bidens pilosa y Bidens subalternans,

como lo indica el autovalor.

Hojas

Ramas

Flores

Altura

Bidens pilosaa)

Hojas

Ramas

Flores

Altura

Bidens subalternansb)


34

Funciones discriminantes canónicas

1 Constante -4,42

Hojas 0,09

Ramas -0,31

Flores 0,02

Folíolos 1,28

Nudos -0,01

Altura -4,1E-03

La función discriminante puede ser expresada como:

F= -4,42- 0.31 (Ramas)- 0,01(Nudos)- 0,004(Altura)+ 0.09 (Hojas))+ 0.02 (Flores) +

1.28 (Foliolos)

Funciones discriminantes - datos estandarizados con la varianzas comunes

1

Hojas 0,77

Ramas -1,10

Flores 0,26

Foliolos 0,75 Nudos -0,05

Altura -0,07

Al analizar la importancia relativa de cada variable se observan los coeficientes

estandarizados por varianzas y covarianzas. Puede verse entonces que las variables:

Nº de foliolos y Hojas son las de mayor importancia para la discriminación entre las

especies estudiadas.

Centroides en el espacio discriminante

Grupo Eje 1

B. pilosa -1,75

B. subalternans 1,75


35

Los centroides en el espacio discriminante o medias de las funciones por gru-

po, muestran que el Grupo 1 se opone al otro grupo en el eje canónico 1, indicando

que Nº de foliolos y hojas permiten discriminar observaciones entre los grupos estu-

diados

Tabla de clasificación cruzada:

Grupo 1,00 2,00 Total Error (%)

B. pilosa 40 0 40 0,00

B. subalternans 3 37 40 7,50

Total 43 37 80 3,75

La tabla de clasificación cruzada señala que las 40 plantas del Grupo 1 fueron todas

bien clasificadas, la tasa de error de clasificación en este grupo es 0%. De los 40 indi-

viduos del Grupo 2, 37 fueron asignados bien y tres fueron mal clasificados dentro del

grupo 1, la tasa de error es del 7,5%.

En el gráfico obtenido se muestra una clara separación entre las dos especies

estudiadas (Gráfico 3)

Gráfico 3: Representación de observaciones multivariadas en dos gru-pos, en el espacio discriminante conformado por el eje canónico 1.

-3 19 41 62 84Caso

-4,58

-2,41

-0,23

1,95

4,12

Eje

Can

ónic

o 1

especie 2

Especie 1

B. subalternans

B. pilosa


36

En promedio, B. subalternans produjo un mayor número de hojas y de flores

que B. pilosa, pero menos cantidad de nudos y menor altura de plantas. En todos los

casos que corresponden a estos caracteres, las diferencias no fueron tan notables

como en el caso de número de ramificaciones, donde B. pilosa manifestó mayor nú-

mero de ramas en todas las fechas de muestreo.

El número de folíolos en ambas especies (2 a 3 para B. pilosa y de 3 a 5 en B.

subalternans) se mantuvo constante durante todo el período de evaluación, por lo que

puede ser considerado como un criterio de diferenciación.

37

II- EFECTO DE LA PROFUNDIDAD DE SIEMBRA

El banco de semillas y propágulos vegetativos en el suelo constituye la princi-

pal fuente regeneradora de malezas en áreas agrícolas (Carmona, 1992), no debiendo

ser considerado como un simple reservorio de disemínulos, ya que presenta dinámica

propia, la cual varía con la especie, las condiciones de la semillas, la ocurrencia de

predadores y los factores ambientales (Carmona and Murdoch, 1995).

El banco de semillas de un suelo puede ser considerado como la reserva de

semillas y propágulos vegetativos tanto en profundidad como en superficie, constitu-

yendo el origen del ciclo de vida de las especies vegetales (Roberts, 1981; Fernández-

Quintanilla et al., 1991). También constituye un archivo de informaciones de las condi-

ciones ambientales y de las prácticas culturales anteriores, siendo un factor importante

del potencial de infestación de malezas en el presente y el futuro (Templerton and Le-

vin, 1979).

La distribución vertical de semillas a lo largo del perfil de suelo que presenta

estrecha correlación con el tipo de preparación de suelo, es importante en la respuesta

a las condiciones ambientales a las que están sujetas las semillas.

El conocimiento de la dinámica de germinación y de la emergencia de propágu-

los de malezas en diferentes profundidades de suelo es fundamental para la propuesta

de métodos más racionales de manejo de malezas (Murdoch and Carmona, 1993).

En la determinación de modelos de crecimiento de poblaciones vegetales, son

varios los parámetros de entrada de informaciones fundamentales, desde las caracte-

rísticas de germinación y emergencia de las plántulas, pasando por los factores que

afectan el crecimiento y la supervivencia de las plantas hasta la ocurrencia de factores

que afectan la dispersión de los propágulos (Radosevich et al., 2007). De los factores

que determinan el pasaje de los estadios fenológicos de semilla a plántula, la profun-

didad de la semilla en el perfil del suelo es uno de los más importantes y, sin duda, su

evaluación es esencial para el desarrollo de modelos de crecimiento poblacional de la

especie y, con fines prácticos, para evaluar la eficacia de métodos mecánicos, quími-

cos, aislados o asociados, en el control de malezas (Brighenti et al., 2003; Canossa et

al., 2007). De esta forma, los estudios sobre la dinámica poblacional de propágulos

(Radosevich et al., 2007) subsidian estrategias de manejo (Brighenti et al., 2003) y

Profundidad de siembra

38

ayudan al entendimiento de la dinámica de la formación del banco de semillas en sue-

los agrícolas

Materiales y métodos

El experimento fue llevado a cabo en los meses de diciembre de 2006 y mayo

de 2007 en la Facultad de Agronomía y Zootecnia de la Universidad Nacional de Tu-

cumán en el campo experimental El Manantial, localizado en la posición geográfica 25°

49’ 54’’ S – 65° 16’ 41’’ O.

Para este estudio se utilizaron macetas plásticas de color negro, con una ca-

pacidad de 4 litros. La tierra utilizada fue recolectada de la capa arable de un suelo

hapludol típico, con granulometría de 17,41% de arcilla, 64,03 % de limo y 18,56% de

arena. Se empleó suelo proveniente de un lote de la finca donde no existen antece-

dentes de la presencia de esta maleza.

La tierra fue secada a la sombra y luego pasada por una zaranda de 10 mm de

ancho para ser colocada a continuación en las macetas.

Los aquenios utilizados fueron cosechados a partir de plantas identificadas en

campos cultivados con soja, las que presentaban un buen estado sanitario y nutricio-

nal.

La cosecha se realizó en los meses de noviembre de 2006 y abril de 2007, res-

pectivamente. Las cosechas de los aquenios se realizaron con una anterioridad no

mayor a los 15 días de la implementación de cada experimento, con el propósito de

evitar que las semillas entraran en el proceso fisiológico de dormición.

El almacenamiento de los aquenios hasta la fecha de siembra fue hecho en

bolsas de papel, en condiciones ambientales de laboratorio. Antes de la siembra se

realizaron pruebas de germinación, para determinar su viabilidad y dormición. Las

pruebas de germinación mostraron un poder germinativo superior al 95%.

El diseño experimental empleado fue de bloques al azar, con 5 tratamientos y

cinco repeticiones. Los tratamientos consistieron en sembrar los aquenios a diferentes


39

profundidades y fueron los siguientes: T1: siembra a 1 cm, T2: siembra a 2 cm, T3:

siembra a 3 cm, T4: siembra a 4 cm y T5: siembra a 5 cm.

Cada maceta fue considerada una unidad experimental y se sembraron 50

aquenios maduros en cada maceta.

Las macetas fueron colocadas en condiciones ambientales naturales, mante-

nidas a capacidad de campo y observadas diariamente durante 30 días, determinando

la emergencia de plántulas cuando éstas aparecían sobre la superficie del suelo.

Durante la conducción del ensayo, la humedad del suelo fue mantenida a un

50% de la capacidad de imbibición, determinada por el método gravimétrico.

Las semillas fueron consideradas germinadas cuando la protrusión de los folio-

los se tornó visible sobre la superficie del suelo, de acuerdo al método adaptado utili-

zado por Machado Neto y Pitelli (1988).

Diariamente, las plántulas emergidas fueron cortadas al ras del suelo y conta-

das hasta el final del período de germinación.

Con los datos diarios de emergencia se calculó el índice de velocidad de emer-

gencia (IVE) para cada profundidad de siembra, de acuerdo a la fórmula propuesta por

Maguire (1962).

Nn

EnK

N

E

N

EIVE

2

21

1

donde: E1 + E2 + ... En = número de plantas emergidas computadas en la primera,

segunda y última evaluación y N1 + N2 + ... Nn = número de días desde la siembra

hasta la primera, segunda y última evaluación.

Las medias de los tratamientos fueron comparadas con el test de Tuckey al 5%

de probabilidad.


40

Resultados y discusión:

En el ensayo realizado en diciembre de 2006 las semillas colocadas a 1, 2, 3, 4

y 5 cm iniciaron su emergencia entre 2 y 4 días después de la siembra [DDS] (Gráfico

4).

En mayo de 2007 las semillas colocadas a 1, 2, 3 y 4 cm iniciaron su germina-

ción alrededor de de los 8 DDS. Se observó emergencia en semillas colocadas a 5 cm

a partir de los 18 DDS (Gráfico 5).

El mayor porcentaje de emergencia de plántulas de Bidens ocurrió a partir de

aquenios colocados a 1 cm de profundidad y el menor porcentaje de emergencia fue

observada en semillas sembradas alrededor de los 5 cm de profundidad. Estos datos

concuerdan con los obtenidos por algunos autores: Lorenzi (2000), comenta que la

emergencia de plántulas de saetilla es mayor en aquenios localizados hasta 1 cm de

profundidad. Sahoo and Jhá (1998) observaron una reducción de 66% en la emergen-

cia de plántulas de saetilla cuando las semillas fueron sembradas a apenas 2 cm de

profundidad.

La variación de la capacidad germinativa de la saetilla en los experimentos

conducidos en las diferentes épocas del año es un aspecto importante en el manejo de

esta especie. Este comportamiento puede ser intrínseco de la semilla y estar relacio-

nado a las condiciones fisiológicas de la planta debido a la fructificación o a los efectos

de las variables climáticas durante el proceso de germinación y emergencia de las

plántulas en el período de ejecución de los ensayos.

En el período de mayo de 2007 fue observada la menor temperatura media

(13,5°C) con valores que variaron entre 4,0 °C y 20,6°C.

En el ensayo conducido en diciembre de 2006 las temperaturas medias y los

valores extremos fueron más elevados. En diciembre, la temperatura media fue de

24,8°C, variando entre 15,2°C y 30,1°C.(Tabla 2)

En este período ocurrieron las más elevadas tasas de emergencia de saetilla.

Es posible que la temperatura haya sido uno de los factores ecológicos que contribu-

yeron en la variación observada en los dos ensayos ya que la menor tasa de emer-

gencia fue observada en el período con ocurrencia de menores temperaturas.


41

En la tabla 1 están representados los valores calculados para el índice de velo-

cidad de emergencia (IVE) de Bidens en las diferentes épocas y profundidad del

aquenio en el suelo. Los mismos se observan en el Gráfico 6.

En el Gráfico 7 están representados los valores de temperatura del aire durante

los períodos experimentales, obtenidos a partir de los datos de la Tabla 2.

Para el ensayo conducido en diciembre de 2006 se observó mayor emergencia

a 1 cm de profundidad. En el ensayo conducido en mayo de 2007 ocurrió una reduc-

ción significativa en las profundidades mayores. Los valores encontrados de IVE son

similares a los encontrados por Muniz Filho et al. (2004) en evaluaciones realizadas a

campo sobre emergencia de saetilla, en la que ocurre una significativa reducción del

IVE con la profundidad de siembra. Estos resultados están en consonancia con los

obtenidos por Tolledo et al. (1993) en que, en estudios con Xanthium strumarium tam-

bién observó mayores índices de velocidad de emergencia en menores profundidades

de siembra, con casi un 70% de emergencia. Por lo tanto, el bajo índice de velocidad

de emergencia puede constituir también parte de la estrategia de supervivencia de la

saetilla para la formación de densos bancos de semilla.

Según Carmona (1992), el movimiento de semillas a profundidades más super-

ficiales podría aumentar el flujo inmediato de emergencia, trayendo semillas menos

durmientes hacia un ambiente más favorable. La mayor emergencia de las plantas en

menores profundidades, observada en este trabajo, podría ser explicada por la menor

barrera física impuesta por el suelo en esas condiciones.

Los resultados mostraron que la emergencia de plántulas de saetilla fue bas-

tante afectada por la localización de los aquenios en el perfil de suelo, ocurriendo una

marcada reducción de la emergencia respecto a la profundidad de 1 cm de siembra.

Esta característica de la biología reproductiva de la saetilla es importante para la for-

mación de los bancos de semillas en suelos sometidos a la labranza convencional,

donde gran parte de la lluvia de semillas es incorporada en el suelo. Los resultados

también pueden ser útiles para explicar las grandes densidades de esta maleza en

áreas de siembra directa, donde las semillas son depositadas en la superficie del sue-

lo.


42

Con los datos de Índice de Velocidad de Germinación (IVG) para las diferentes

profundidades de siembra en las dos fechas consideradas, se realizó un análisis de la

varianza

Análisis de la varianza Lecturas Variable N R² R² Aj CV Dic. 2006 IVE 15 1,00 1,00 5,13 Cuadro de Análisis de la Varianza (SC tipo III) F.V. SC gl CM F p-valor Modelo 61,13 4 15,28 1011,95 <0,0001 Profundidad (cm) 61,13 4 15,28 1011,95 <0,0001 Error 0,15 10 0,02 Total 61,28 14 Test: DGC Alfa=0,05 PCALT=0,2448 Error: 0,0151 gl: 10 Profundidad (cm) Medias n 5,00 0,69 3 A 4,00 1,52 3 B 3,00 1,53 3 B 2,00 1,88 3 C 1,00 6,35 3 D Letras distintas indican diferencias significativas (p<= 0,05) Lecturas Variable N R² R² Aj CV Mayo 2007 IVE 15 0,93 0,90 20,51 Cuadro de Análisis de la Varianza (SC tipo III) F.V. SC gl CM F p-valor Modelo 1,44 4 0,36 33,17 <0,0001 Profundidad (cm)1,44 4 0,36 33,17 <0,0001 Error 0,11 10 0,01 Total 1,55 14 Test: DGC Alfa=0,05 PCALT=0,2077 Error: 0,0109 gl: 10 Profundidad (cm) Medias n 5,00 0,07 3 A 4,00 0,28 3 B 3,00 0,51 3 C 1,00 0,78 3 D 2,00 0,91 3 D Letras distintas indican diferencias significativas (p<= 0,05) En ambos ensayos se encontraron diferencias estadísticamente significativas en el IVE para las diferentes profundidades de siembra

En general, se observó un mayor porcentaje en las menores profundidades y

una reducción de ese porcentaje germinativo a partir de los 3 cm de profundidad.


43

Este comportamiento puede ser una consecuencia del efecto aislado o una

combinación de varios factores fundamentales para el proceso germinativo, como la

exposición a la luz (Klein and Felipe, 1991), necesidad de una determinada amplitud o

variación térmica y disponibilidad de oxígeno (Bewley and Black, 1986), o para el pro-

ceso de emergencia, como la cantidad de reservas para soportar el crecimiento en la

capa de suelo.

El conocimiento de la capacidad de germinación y emergencia de las malezas

a diferentes profundidades de suelo puede, ciertamente, auxiliar en la lucha contra

estas plantas a través de la de la adopción de métodos que reduzcan o imposibiliten

su aparición en explotaciones agrícolas. Según Carmona,(1992) el movimiento de

semillas a profundidades más superficiales podría aumentar el flujo inmediato de

emergencia, trayendo semillas menos durmientes hacia un ambiente más favorable.

La mayor emergencia de plantas a menores profundidades, observada en este trabajo,

puede ser explicada por la menor barrera física impuesta por el suelo en esas

condiciones.

Gráfico 4: Número de plantas emergidas de Bidens pilosa a diferentes profundidades de siembra – Tucumán, diciembre 2006

Días desde siembra

Plá

ntu

las

em

erg

idas


44

Gráfico 5: Número de plantas emergidas de Bidens pilosa a diferentes profundidades de siembra – Tucumán, abril 2007

Tabla 1. Valores de Índice de Velocidad de emergencia (IVE) de Bidens pilosa a dife-rentes profundidades de siembra en las dos fechas de siembra estudiadas

IVE Profundidad Diciembre 2006 Mayo 2007

1cm 6,354 0,779 2 cm 1,883 0,91 3 cm 1,529 0,506 4 cm 1,517 0,28 5 cm 0,687 0,067

Plá

ntu

las

em

erg

idas

Días desde siembra


45

Gráfico 6. Índice de Velocidad de emergencia (IVE) de Bidens pilosa a diferentes pro-fundidades de siembra – Tucumán, diciembre 2006 y abril 2007

Gráfico 7. Variación de la temperatura media diaria del aire en los períodos estudiados – Tucumán, diciembre 2006 y mayo 2007

Dic 2006 Mayo 2007

1 cm 2 cm 3 cm 4 cm 5 cmProfundidad de siembra

0,00

1,68

3,37

5,05

6,73

I V E

Dic 2006 Mayo 2007

Días desde siembra

Tem

pe

ratu

ra M

ed

ia (

C)

Diciembre 2006

Mayo 2007


46

Tabla 2. Datos de Temperatura y Lluvia en los períodos Dic 2006 y Mayo 2007

INFORME PLUVIOMETRICO Localidad: EL COLMENAR Período: DICIEMBRE 2006 y MAYO 2007

DICIEMBRE 2006 MAYO 2007

DIAS Tº MAX Tº MIN T° MEDIA LLUVIA Tº MAX Tº MIN T° MEDIA LLUVIA 1 32,2 21,1 26,7 27,5 12,7 20,1 2 35,0 22,7 28,9 11,5 24,5 16,2 20,4 0,0 3 25,6 20,0 22,8 22 24,0 17,2 20,6 4 23,8 19,8 21,8 24,4 16,8 20,6 0,0 5 32,6 20,4 26,5 17,5 21,5 17,5 19,5 7,5 6 24,8 20,2 22,5 15 19,0 12,8 15,9 16,0 7 23,5 17,4 20,5 0,8 13,0 8,9 11,0 2,5 8 25,0 17,7 21,4 42,5 15,8 6,7 11,3 9 28,4 17,1 22,8 0,4 13,2 8,9 11,1

10 31,0 18,9 25,0 0,2 17,5 6,8 12,2 11 31,5 20,8 26,2 9 19,2 6,4 12,8 12 27,6 18,8 23,2 4 14,9 10,2 12,6 13 31,1 16,6 23,9 19,7 8,7 14,2 14 27,0 19,6 23,3 0,2 19,9 8 14,0 15 28,2 20,5 24,4 17,5 11,6 14,6 6,5 16 31,5 20,0 25,8 16,5 12,8 14,7 3,5 17 35,4 20,6 28,0 2 18,4 10 14,2 18 25,0 19,7 22,4 5,5 19,1 12,8 16,0 19 28,0 21,6 24,8 21,6 10,4 16,0 20 26,1 17,9 22,0 14 21,4 8,7 15,1 21 29,2 15,2 22,2 22,8 9,2 16,0 22 30,2 20,2 25,2 16,4 7,8 12,1 1,5 23 33,5 22,1 27,8 18,8 7 12,9 24 33,5 23,2 28,4 19 18,2 4,4 11,3 25 23,2 20,0 21,6 10 18,5 4,5 11,5 26 26,7 19,6 23,2 19,9 5,7 12,8 27 32,5 20,2 26,4 18,2 6 12,1 6,5 28 32,0 21,2 26,6 13,2 3,5 8,4 6,5 29 33,6 20,6 27,1 5,2 2,7 4,0 0,2 30 36,8 23,4 30,1 7,0 2,8 4,9 31 36,0 22,3 29,2 7,5 3,1 5,3

TOTAL 29,7 20,0 24,8 109,9 17,9 9,1 13,5 26,0

47

III- DEMOGRAFÍA

La Demografía (del griego δήμος dēmos 'pueblo' y γραφία grafía 'trazo, des-

cripción' –estudio de la población–) es la ciencia que tiene como objetivo el estudio de

las poblaciones humanas y que trata de su dimensión, estructura, evolución y caracte-

rísticas generales, considerados desde un punto de vista cuantitativo. Por tanto la de-

mografía estudia estadísticamente la estructura y la dinámica de la población y las

leyes que rigen estos fenómenos.

La Demografía ha sido ideada en principio para el análisis de poblaciones

humanas. Tanto el inglés John Graunt (1620 – 1674) con su aporte a la creación de la

Bioestadística y la Epidemiología, como el alemán Johann Peter Süssmilch (1707 –

1767) que elaboró tablas de vida con el objeto de ser utilizadas en seguros, pueden

considerarse los fundadores de la demografía.

Sin embargo, Thomas Robert Malthus que publica su trabajo “Ensayo sobre el

principio de la población” en 1798 puede considerarse el creador de la demografía

moderna.

La Demografía se encarga de tres partes fundamentales:

1. La medición: Cuantificación de eventos poblacionales.

2. La explicación: Análisis de causas de las variaciones poblacionales

3. Fenomenología: Explicación de las variables.

La Demografía de malezas, por lo tanto, se ocupará de describir estadística-

mente las poblaciones de malezas que crecen en comunidades naturales o se encuen-

tran afectando cultivos. Utiliza para ello dos puntos de vista: a) uno estático, que estu-

dia el estado de la población describiendo su tamaño y sus estructuras en un espacio

y tiempo dados. b) otro dinámico, que estudia la evolución o dinámica de la población;

es decir, la descripción de los movimientos continuos que afectan su tamaño y su es-

tructura, para llegar al establecimiento poblacional como maleza.

La ciencia de la Demografía no se limita a la medición sino que incluye nece-

sariamente la interpretación y análisis de los datos, las proyecciones y previsiones en

base a supuestos que incluyen variables no demográficas. Sin embargo la demografía

Demografía

48

estadística es el punto de partida del análisis de la población en el que se trata de me-

dir con precisión las magnitudes demográficas que se describirán a continuación.

Un ejemplo de una de las técnicas de medición demográfica es el análisis

numérico de la población. La expresión fundamental del tamaño de una población es:

Población Final = Población Inicial + Nacimientos - Defunciones + Inmigración - Emi-

gración

Si: Nacimientos – defunciones = Crecimiento Natural o Vegetativo

e Inmigración – Emigración = Migración Neta

Entonces:

Población Final = Población Inicial + Crecimiento Natural ó Vegetativo + Migración

Neta

Crecimiento de la Población = Nacimientos - Defunciones + Migración Neta

El crecimiento demográfico de una población de malezas depende de muchos

factores bióticos y abióticos, pero en especial del manejo del agroecosistema y de la

interferencia con otros componentes. Dentro de la dinámica de una población estable-

cida de malezas, donde se involucra a un cultivo o varios cultivos de una región, hay

ganancias y pérdidas de plántulas, propágulos o semillas. Hay un equilibrio constante

de plantas que mueren y que nacen, ya sean anuales o perennes.

En general, las poblaciones de malezas que se asocian a un cultivo específico

exhiben una regulación permanente. Dicha regulación ocurre en función de cambios

en las tasas de nacimiento y mortalidad, a su vez, afectadas por los diferentes factores

que actúan en el agroecosistema.

Sagar y Mortimer (1976) presentaron una serie de modelos diagramáticos lla-

mados “modelos de flujo simple” en los cuales subdividen las fases de desarrollo de

una planta y establecen la subdivisión de las poblaciones en cohortes de diferentes

edades, con mortalidades y fecundidades específicas.

Demografía

49

Mortimer (1983) describe como fases funcionales de una planta las de semi-

lla, plántula, adulto inmaduro y adulto maduro, estableciendo los parámetros demográ-

ficos de emergencia, supervivencia y fecundidad para las mismas.

Conceptos demográficos básicos

Natalidad: Es la propiedad que posee una población de aumentar sus indivi-

duos, y se expresa por mil. El índice de natalidad es la producción de individuos de

cualquier organismo. En el caso de malezas, por regla general el concepto de natali-

dad hace referencia al número de descendientes por planta.

Mortalidad: Es el número de individuos de una población que mueren en un

período determinado de tiempo.

Supervivencia: El concepto hace referencia al número de individuos de una

población real que sobreviven en condiciones naturales. Normalmente, la expresión es

teórica y absoluta. Dentro del área de estudio de las malezas, la supervivencia expre-

sa los individuos de una población sobrevivientes a los efectos de una catástrofe crea-

da por las prácticas de control o erradicación, y se expresa en por ciento.

El concepto de fecundidad se refiere al número medio de descendientes que

tienen los individuos. Podremos estimar también tasas de fecundidad por edades o

tasa de fecundidad de cohortes.

Las tasas de natalidad y mortalidad son el resultado de dividir el número de

nacimientos o defunciones por la población total. Normalmente se expresan en tantos

por mil y por año.

La diferencia entre las tasas de natalidad y de mortalidad indica el crecimiento natural o vegetativo.

El crecimiento demográfico mide el aumento, en un período específico de

tiempo, del número de individuos vivos en una determinada región. La tasa de creci-

miento demográfico depende, además de la tasa de natalidad y de la tasa de mortali-

dad, de los movimientos migratorios. La tasa de natalidad depende a su vez de la

tasa de fecundidad.

http://www.eumed.net/cursecon/2/migraciones.htm

Demografía

50

Materiales y Métodos

Con el objetivo de determinar los parámetros demográficos de una población

de la especie B. pilosa, considerando las fases funcionales de una planta propuestos

por Mortimer (1983): semilla, plántula, adulto inmaduro y adulto maduro, en enero de

2006 se implantó un ensayo en un lote perteneciente a Finca El Manantial - Facultad

de Agronomía y Zootecnia – UNT. El mismo ensayo se repitió en enero de 2007.

El sector elegido para el experimento tenía como antecedente el cultivo de

caña durante 3 campañas antes de la fecha de realización del ensayo, teniendo en

cuenta que por la historia del lote no habría presencia en el banco de semilla de la

especie en estudio.

Se sembraron en el campo 100 aquenios (frutos-semilla) maduros en parce-

las de 4 m2, efectuándose 4 repeticiones.

En cada parcela se delimitó con un aro metálico una superficie de 1 m2, don-

de se efectúo la siembra al azar de los aquenios, simulando una densidad de semillas

similar a la obtenida en mediciones realizadas con anterioridad en campos agrícolas.

Las plantas de B. pilosa crecieron en ausencia de competencia interespecífica, dada la

ausencia del cultivo y de otras especies de malezas. Tampoco se efectuaron prácticas

agronómicas que puedan haber eliminado plántulas o plantas del sistema.

Las evaluaciones consistieron en contar las plántulas emergidas a partir de la

semana posterior a la siembra y que contaban con dos hojas verdaderas. Los recuen-

tos se efectuaron en forma semanal hasta fines de marzo de 2006 y 2007 respectiva-

mente.

Las plántulas correspondientes a un mismo flujo de emergencia se identificaron

con anillos plásticos de diferentes colores para facilitar su posterior seguimiento (Fig. 8

a y b).

Demografía

51

Figura 8. Primera cohorte de plántulas a los 21 días después de siembra (a).

Primera y segunda cohortes de plántulas a los 30 días después de siembra (b) - Tu-

cumán, 2006

Para la elaboración de la tabla de vida de B. pilosa los estadios del ciclo de vi-

da considerados fueron:

a- Plántulas emergidas: desde la emergencia hasta el estadio de dos hojas ver-

daderas desarrolladas

b- Plántulas establecidas: desde el estadio de dos hojas verdaderas desarrolladas

hasta floración

c- Individuos maduros: desde el estadio de floración hasta frutos (aquenios) ma-

duros.

El ensayo se condujo durante el período de su realización, bajo las condiciones

naturales del lugar elegido (Fig. 9). Se evaluó asimismo la mortandad de plántulas

durante el período de crecimiento.

a b

Demografía

52

Figura 9. Vista del ensayo – Tucumán, Marzo 2006

En el segundo año de evaluación se llevó a cabo un ensayo paralelo de las

mismas características en el cual se identificaron las plántulas de las diferentes cohor-

tes, para corroborar la existencia del mismo patrón de emergencia observado el año

anterior.

Al final del ciclo se contaron los aquenios producidos por cada planta en forma

individual, los mismos fueron colectados a medida que maduraban y conservados en

bolsas de papel en condiciones de laboratorio.

Con los datos obtenidos para los diferentes estadios del ciclo de vida, se calcu-

laron los parámetros demográficos propuestos por Mortimer.

Tasa Bruta de Mortalidad (TBM o q x): Se expresa en ‰. Se parte del % de plantas

muertas del año.

Supervivencia (lx o Sv): Se obtiene de la diferencia entre individuos vivos y muertos.

Tasa Bruta de Natalidad (nx o TBN): Se obtiene de restar de 1000 el valor de qx

(TBM).

xx qn 1000

Demografía

53

Fecundidad (Fec): Se calcula según: Vivos / adultos capaces de reproducirse, todos

los valores se toman desde 1000 individuos y la expresión es:

sereproducirpuedenqueadultasPlantas

vivasPlantasFec

Resultados y discusión

En ambas campañas hubo 2 flujos definidos de emergencia de plántulas, los

cuales coincidieron con períodos de buena humedad de suelo, suministrada por las

precipitaciones que ocurrieron antes y durante la época de emergencia. En el primer

año estos flujos ocurrieron a los 15 y 22 días posteriores a la siembra, mientras que en

el segundo año, se registraron a los 21 y 28 días (Gráfico 8). En promedio, se observó

un 79% de emergencia de plántulas. De éstas, un 21% alcanzaron el estado de plan-

tas establecidas. Del total de plántulas emergidas, sólo el 6% y 12% respectivamente

alcanzaron el estado de individuos maduros. En general se observó una elevada mor-

talidad de plántulas, probablemente debido a la competencia intraespecífica.

En ambas campañas de estudio, la mayor proporción de plantas que produje-

ron semillas (70%) pertenecían a la primera cohorte (15 y 21 días respectivamente).

Este hecho ha sido observado en numerosas especies con las cuales se llevaron a

cabo estudios demográficos. En estudios realizados con Ipomoea purpurea en el culti-

vo de soja de la provincia de Tucumán (Moran Lemir, 1994), las plantas de la primera

cohorte contribuyeron con un 98% del total de semillas producidas por plantas que

crecieron bajo diferentes tratamientos (sin presencia del cultivo, y con el cultivo carpido

y sin carpir). En cuanto a la producción de semillas se observó que, en promedio, cada

planta produce al menos 5500 aquenios, no hubo diferencias significativas en el núme-

ro de semillas producidas por individuos pertenecientes a diferentes cohortes.

Demografía

54

Gráfico 8. Número de plántulas de Bidens sp. como porcentajes de la emergencia total, emergidas en 2 años consecutivos - Tucumán, 2006 y 2007.

Días desde siembra

% e

me

rge

nci

a

Demografía

55

Con los resultados obtenidos se elaboró para cada campaña una tabla de vida

en la que se muestran los parámetros demográficos con sus correspondientes tasas

de cambio (Figuras 9 y 10).

D- Individuos maduros

6

C 0,5

C- Plantas establecidas 12

b 0,16

B- Plántulas emergidas 76

a 0,76 Semillas producidas 37.800

A- Semillas enterradas 100

Tasas de cambio: a: emergencia de plántulas b: establecimiento de plantas c: madurez de plantas

Figura 9. Tabla de vida de Bidens pilosa con sus correspondientes tasas de cambio - Tucumán, 2006 Se obtuvo un promedio de 6.300 aquenios maduros por planta.

Demografía

56

D- Individuos maduros 12

C 0,55

C- Plantas establecidas 22

b 0,27

B- Plántulas emergidas 82

a 0,82 Semillas producidas 61.200

A- Semillas enterradas 100

Figura 10. Tabla de vida de Bidens pilosa con sus correspondientes tasas de cambio – Tucumán, 2007

Se obtuvo un promedio de 5.100 aquenios maduros por planta.

Un resumen de los individuos obtenidos en cada etapa con sus tasas de cam-

bio en las dos campañas de estudio se detalla en la Tabla 3. Esta estimación de la

producción potencial de semillas indica el elevado potencial biótico de B. pilosa. Evi-

dentemente aquí actúan factores de regulación naturales muy eficientes sobre las dife-

rentes etapas del ciclo de vida. Estos mantienen a las poblaciones dentro de límites

lógicos de crecimiento. En el Gráfico 9 se detallan las precipitaciones registradas du-

rante las campañas en que se realizaron los ensayos.

Demografía

57

Tabla 3. Número de individuos y tasas de cambio en el ciclo de B. pilosa obte-

nidos en los dos períodos de ensayo

Siem-bra a Plántulas b Plantas

establecidas c Indivi-duos

maduros Semillas

producidas

100 0,761 76 0,16 17 0,50 6 37.800 0,822 82 0,27 12 0,54 12 61.200

prome-dio 0,79 79 0,21 14 0,52 9 49.500

1: ensayo realizado en el año 2006, 2: ensayo realizado en el año 2007

Pre

cip

itac

ion

es

(mm

)

Período de ensayo

Pre

cip

itac

ion

es

(mm

)

b) Año 2007

a) Año 2006

Demografía

58

Gráfico 9. Precipitaciones ocurridas durante el período de ensayo en los años 2006 (a) y 2007 (b) - Tucumán

Los parámetros demográficos obtenidos fueron:

Tasa Bruta de Mortalidad (TBM o q x): 552 ‰

Supervivencia (lx o Sv):. El promedio de los sobrevivientes en las dos campañas es

de 270 ‰

Tasa Bruta de Natalidad (nx o TBN):

xx qn 1000 1000 – 552 = 448 ‰

Fecundidad (Fec):

sereproducirpuedenqueadultasPlantas

vivasPlantasFec 520 / 170 = 3,05 %

Los valores obtenidos indican que, a pesar de que el 79% de las semillas ger-

minan, sólo 9 individuos llegan a la fase adulta y son capaces de producir semillas que

enriquecen nuevamente el banco de semillas y que serán las responsables de la rein-

festación en la temporada siguiente.

Las Tasas de Mortalidad y Natalidad obtenidas en las dos campañas son se-

mejantes, por lo que se espera que en campañas siguientes se mantenga la misma

proporción de individuos que llegarán a la fase adulta.

Sin embargo, este potencial de crecimiento teórico de las poblaciones de Bi-

dens, se ve claramente afectado por variables adicionales como efectos de la compe-

tencia intraespecífica, interespecífica y los de las prácticas agronómicas del cultivo,

entre las que se incluyen las medidas de control. Estas medidas deben actuar en el

mejor de los casos directamente sobre la mortalidad de las diferentes fases del ciclo

de vida de la maleza. Indudablemente, la fase de plántula suele ser la más susceptible

de controlar. Teniendo en cuenta que existe una emergencia porcentual significativa

con respecto al banco de semillas del suelo, el contar con una medida eficaz para des-

truir plántulas implicará disponer de una herramienta con un fuerte efecto sobre el

cambio numérico de la población.

Demografía

59

Asimismo, debe tenerse en cuenta que las plantas de la primera cohorte son

las que contribuyen mayormente a la cantidad de semillas producidas en un año, de

modo que debe ser objeto del control la eliminación del mayor porcentaje posible de

plántulas de esta cohorte, tratando que, la emergencia de las sucesivas, se produzca

lo más tarde posible. De este modo, las nuevas cohortes de plántulas se encontrarán

con un cultivo establecido, capaz de ejercer un efecto mucho mayor sobre la cantidad

de semillas producidas por la maleza, como consecuencia de la competencia interes-

pecífica.

Teniendo en cuenta el alto porcentaje de emergencia de plántulas a partir del

banco de semillas del suelo, es probable que esta especie no sea capaz de dar lugar a

un banco de semillas enriquecido, si es posible una gran disminución del número de

semillas que ingresa al mismo con periodicidad anual.

Aún en ausencia del cultivo, un aumento de la densidad poblacional de Bidens

incrementará la competencia intraespecífica de modo que considerando algunos de

los parámetros demográficos como la producción de semillas, ésta sufrirá una fuerte

reducción a densidades muy altas. Este efecto se ha observado con claridad en la

gran mayoría de las especies estudiadas.

A pesar de la baja capacidad competitiva de las plantas individuales, esta es-

pecie se desarrolla a altas densidades en las áreas cultivadas, lo que le da una gran

capacidad competitiva (Akobundu, 1987).

La gran capacidad de producción de aquenios de Bidens sp. es una de sus

principales estrategias de supervivencia, y el conocimiento de las condiciones funda-

mentales para la germinación y emergencia de las plántulas es esencial para la pre-

dicción del crecimiento poblacional y para la elaboración de planes de manejo de sus

infestaciones y de sus biotipos resistentes a herbicidas.

La ocurrencia de ciclos de dormición en las semillas de Bidens sp. presenta un

significado importante para la propuesta de métodos más racionales y eficientes en el

manejo de malezas (Murdoch and Carmona, 1993). Las prácticas que estimulen la

germinación de semillas en el campo, tales como aplicación de compuestos superado-

res de la dormición presentan chances mucho mayores de éxito si las semillas estuvie-

ran con bajos niveles de dormición, unido a condiciones ambientales favorables en

Demografía

60

términos de humedad, temperatura y pH de suelo (Carmona and Murdoch, 1995; Car-

mona, 1997).

En la determinación de modelos de crecimiento de poblaciones vegetales son

varios los parámetros de entrada de informaciones fundamentales, desde las caracte-

rísticas de germinación y emergencia de las plántulas, pasando por los factores que

afectan el crecimiento y la supervivencia de las plantas hasta la ocurrencia de factores

que afectan la dispersión de las semillas (Radosevich et al., 2007). Su evaluación es,

sin duda, esencial para el desarrollo de modelos de crecimiento poblacional de las

especies y, con fines prácticos, para evaluar la eficacia de métodos mecánicos y quí-

micos de control de malezas, solos o asociados. De esta forma, los estudios de diná-

mica poblacional de propágulos (Radosevich et al., 2007) subsidian las estrategias de

manejo (Brighenti et al., 2003) y ayudan al entendimiento de la dinámica de la forma-

ción del banco de semillas en suelos agrícolas.

La inclusión de los parámetros de la dinámica de población de una maleza en

modelos poblacionales, ha permitido en otros casos la predicción del crecimiento po-

blacional. En I. purpurea, el uso de modelos matriciales ha posibilitado el estudio de

poblaciones estructuradas en clases de edad y ciclo de vida subdividido en diferentes

estadios. De este modo, ha sido factible el análisis del desarrollo temporal de los esta-

dios, así como también el cálculo de la tasa de reproducción neta de la población, y el

pronóstico del efecto a largo plazo de las diferentes medidas de control y culturales.

Conclusiones y Proyecciones

61

IV- CONCLUSIONES Y PROYECCIONES En los estudios de crecimiento de poblaciones vegetales, son varios los

parámetros de entrada de informaciones fundamentales, desde las características de

biología de la especie, germinación y emergencia de las plántulas, pasando por los

factores que afectan el crecimiento y la supervivencia de las plantas, hasta la

ocurrencia de factores que afectan –en el caso de Bidens pilosa- la dispersión de las

semillas.

Los resultados obtenidos en esta tesis indican que:

- En estado vegetativo, el número de ramificaciones presentes en los individuos es una

característica útil para diferenciar las especies Bidens pilosa y Bidens subalternans.

- La emergencia de plántulas de Bidens pilosa es afectada de manera significativa por

la profundidad a la cual están localizados los aquenios.

- Bidens pilosa presenta dos flujos de emergencia de plántulas durante el ciclo estival,

esto asegura en parte la supervivencia de los individuos.

- La tasa de supervivencia de las plántulas es muy baja, siendo pocos los individuos

que alcanzan el estado reproductivo

El conocimiento de aspectos de la biología de las malezas es una herramienta

de importancia para evaluar estrategias de manejo eficientes y sustentables

Conocer la dinámica a corto plazo del banco de semillas en el suelo es una

herramienta útil para predecir las pérdidas del cultivo y los costos de control de

malezas.

El uso potencial de la información sobre el banco de semillas en el

manejo de malezas es en la utilización de modelos bioeconómicos que incorporen a la

dinámica del banco de semillas y la predicción de emergencia de malezas dentro del

proceso de toma de decisiones.

Los sistemas de producción agrícolas más eficientes son indispensables para

el desarrollo sustentable, y en este contexto los modelos matemáticos son

herramientas útiles para entender, predecir y simular los impactos causados por las

malezas en los cultivos y auxiliar en la toma de decisiones sobre su manejo.

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62

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