estudio florÍsticoy descripciÓn de lavegetaciÓn del … · 2018-05-22 · estudio florÍsticoy...

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Núm.5, pp.37-75, ISSN 1405-2768; México, 1997

ESTUDIO FLORÍSTICO Y DESCRIPCIÓN DE LA VEGETACIÓN DEL MUNICIPIODE ASUNCIÓN CUYOTEPEJI, DISTRITO DE HUAJUAPAN DE LEÓN, OAXACA,

MÉXICO

Lauro Solano Hernández

Departamento de BotánicaEscuela Nacional de Ciencias Biológicas

Instituto Politécnico NacionalPlan de Ayala y Carpio

11340 México, D. F.

RESUMEN

Se realizó el estudio de la flora y vegetacióndel municipio de Asunción Cuyotepeji,distrito de Huajuapan de León, Oaxaca.Ubicado entre 1,720 y 2,680 m de altitud,con una superficie de 91 km2, presenta unafisiografía muy accidentada, suelossomeros, pedregosos y sustrato geológicoconstituido por rocas sedimentarias, elclima es de tipo 3(A)C.

El área de estudio fue explorada, sistemáti-camente, de agosto de 1989 a agosto de1992 con fines de colecta y cartografía dela vegetación. Se reconocieron los bosquesde Juniperus, de Quercus, tropicalcaducifolio y de galería, así como losmatorrales xerófilo y subtropical. Sedetectaron 527 especies de 318 géneros y95 familias de plantas vasculares, incluidas20 especies endémicas a la región.

SUMMARY

The study was made of the flora andvegetation of the Asuncion Cuyotepejimunicipality, Huajuapan de Leon District,located in the Oaxaca state, between 1,720and 2,680 m. It has 91 km2 of surface and it

shows a very rough physiography withsuperficial and stony soils. The geologicalsubstratum is compound with sedimentarrocks whereas the climate type is (A)C.

It was explored systematically from August1989 to August 1992 with purpose to collectvegetable specimens and vegetationcartography. It was recognized theJuniperus forest, Quercus forest, tropicaldeciduous forest, xerophilous scrub,subtropical scrub and galery forest. Avascular flora of 600 species in 309 generaand 93 families is reported, including 20endemic species to the region.

INTRODUCCIÓN

El estado de Oaxaca ha sido visitado yexplorado con fines botánicos por un grannúmero de investigadores como Mociño ySessé en el siglo XVIII, Karwinski, Lieb-mann, Pringle y Galeotti en el siglo XIX, yConzatti, Villada y Purpus a principios delpresente siglo, entre otros. No obstante laimportante contribución de estos inves-tigadores, la exploración sistemática delestado de Oaxaca tendiente al cono-cimiento de su flora, ha recibido un fuerteimpulso básicamente en los últimos 14 años

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(Dávila y Sousa, 1991; García Mendoza yTorres, en prensa).

De la zona de estudio, en particular, semencionan ciertos rasgos de su flora yvegetación únicamente en una carta de usodel suelo y vegetación para una parte delestado de Oaxaca publicada por el InstitutoNacional de Estadística, Geografía eInformática (1985), así como en el trabajo deVillaseñor et al. (1990) sobre la fitogeografíadel valle de Tehuacán-Cuicatlán, y en eltrabajo de García- Mendoza y Torres op. cit.acerca del estado actual del conocimientosobre la flora del estado de Oaxaca.

Para áreas vecinas, sin embargo, se hanrealizado importantes trabajos botánicosentre los que destacan los estudios devegetación de la zona de Acatlán, Puebla(Miranda, 1943), de la cuenca alta del ríoPapaloapan (Miranda, 1948), de Cuicatlán,Oaxaca (Martínez, 1948) y de la cuenca delrío Tepelmeme, Alta Mixteca, Oaxaca (Cruz-Cisneros y Rzedowski, 1980), así como eltrabajo ecológico-florístico de una porciónde la sierra de Tamazulapan, Oaxaca (GarcíaMendoza, 1983), el trabajo ecológico reali-zado para una parte del valle de ZapotitlánSalinas, Puebla (Zavala, 1983), el de la Floradel valle de Tehuacán-Cuicatlán (Dávila etal., 1993), y el de Endemismos de la FloraFanerogámica de la Mixteca Alta (García-Mendoza et al., 1994).

La finalidad del presente trabajo es deter-minar los tipos de vegetación presentes enel municipio de Asunción Cuyotepeji,distrito de Huajuapan de León, Oaxaca, asícomo realizar un inventario de las plantasvasculares silvestres del municipio dereferencia. Con ello se pretende contribuir,en la medida posible, al conocimiento de laflora y vegetación del distrito de Huajuapan

de León y del estado de Oaxaca.

METODOLOGÍA

La zona de estudio fue visitada en treintaocasiones durante un lapso de tres años,de agosto de 1989 a agosto de 1992. Serealizó una exploración sistemática del lugar,tanto en la época seca como en la épocalluviosa del año, con fines de colecta deejemplares botánicos y de reconocimientoy cartografía de los tipos de vegetación.Estos últimos, basándose en la clasificaciónutilizada por Rzedowski (1978), fuerondistinguidos empleando criterios fisonó-micos y florísticos; la cartografía se hizodirectamente en el campo apoyándose encartas topográficas escala 1:50,000 publi-cadas por el INEGI (1984a y 1984b). Tambiénse entrevistaron a personas del poblado dedonde se obtuvieron nombres de cerros,laderas y cañadas, lo cual ayudó a precisarlas localidades de colecta. El trabajo delaboratorio (secado, identificación, montajey etiquetado de los ejemplares botánicos)fue realizado en el Laboratorio deFanerógamas del Departamento de Botánicade la Escuela Nacional de CienciasBiológicas, IPN; los ejemplares deter-minados quedaron depositados en elherbario ENCB y los duplicados serándistribuidos a otros herbarios nacionales yextranjeros.

CARACTERIZACIÓN DE LA ZONADE ESTUDIO

UBICACIÓN GEOGRÁFICA

El municipio de Asunción Cuyotepeji,adscrito al distrito de Huajuapan de León,se localiza en el extremo NW del estado deOaxaca, entre los meridianos 97° 35’y 97 45'longitud W y entre los paralelos 17° 54’y 17

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57', latitud N (Fig. 1). Abarca un área de 91km2 y la forma de su territorio es trapezoidecon su eje mayor en dirección E-W. El ríoHuajuapan atraviesa (de N a S) y divide almunicipio en dos regiones: la oriental, conun área de 65 km2, y la occidental con 26km2. Como se aprecia en la figura 2, losmunicipios con los que colinda son San JuanBautista Suchitepec al N, Santiago Miltepecal NW, Santa María Camotlán al S,Huajuapan de León (particularmente lasagencias municipales de Ahuhuetitlán deGonzález al W y de Llano Grande al SW),y San Francisco Teopan (distr ito deCoixtlahuaca) al E (INEGI, 1984a, 1984b;Bufete de Profesionistas del Sur, 1989).

La cabecera municipal está representada enel poblado de Asunción Cuyotepeji y noexisten agencias o rancherías que dependandel municipio. Este poblado, ubicado entre1,740 y 1,840 m de altitud en el valle pordonde corre el río Mixteco, se localiza a 21km al NE de la ciudad de Huajuapan de León.Tiene una vía de comunicación eficaz, haciaotros poblados o ciudades, a través de lacarretera federal Mex. 125, tramo Tehuacán-Huajuapan de León.

GEOLOGÍA

La zona de estudio se asienta sobre laformación Huajuapan, la cual se ubicadentro de la depresión geológica conocidacomo Cuenca o Provincia de Tlaxiaco(López-Ramos, 1983). Dicha formación esuna secuencia de rocas continentalesaparentemente precenozoicas. Estácompuesta por conglomerados gruesos,pobremente clasificados y cementados enmatriz arenoso-conglomerática de color rojoladrillo la cual muestra, en algunos lugares,intercalaciones de arcillas de color rosadoo rojo con delgadas capas de yeso. Los

guijarros, subredondeados y subangulosos,son de tama o variable; pertenecen a rocasígneas del complejo basal, a areniscas ycalizas (grises y crema, continentales ymarinas) del mesozoico, así como a frag-mentos de cuarzo. Esta formación descansa,de manera discordante, sobre las rocasmetamórficas del complejo basal y sobrerocas de todo el Mesozoico. Está cubierta,también de manera discordante, por rocasde las formaciones Amatitlán y Yanhuitlán,por tobas y corrientes andesíticas y poraluviones del reciente. Su alcance estra-tigráfico aún no se ha dilucidado, pareceque su base pertenece al Eoceno Superior uOligoceno Inferior y su límite superior alCuaternario (Congreso Geológico Inter-nacional, 1956, Excursiones A 11 y A 12).

FISIOGRAFÍA

El municipio de A. Cuyotepeji, pertenecientea la provincia fisiográfica denominadaMixteca Oaxaqueña (López Ramos, 1983),presenta un gran número de cerros cuyaspendientes van de 30° a 40° o más de incli-nación, observándose pocas lomas dedeclives moderados (INEGI, 1984a y 1984b).Estas condiciones, aunadas al gran númerode cañadas que surcan su espacio, leconfieren al lugar una fisiografía muyaccidentada (Fig. 3). Presenta altitudesdesde 1,720 hasta 2,680 m. La parte más bajase encuentra sobre el río Huajuapan, en ladesembocadura de la cañada El Solano (3km al SW del poblado de A. Cuyotepeji). Ellugar más alto es conocido localmente comoLa Montaña o La Cumbre y se localiza haciael extremo oriental del municipio; en estazona se encuentran prominencias como loscerros El Pozo Seco (2,680 m) y Los Pelones(2,560 y 2,620 m). En la parte occidental delmunicipio también se encuentran cerros dealturas considerables como El Cuate (2,300

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y 2,360 m), El Quiote (2,320 m) y El Ocote(2,420 m); mientras que rodeando al pobladose encuentran La Cruz (2,060 m) al NO, elcerro de Cuyo (2,160 m) al N y El Bendito(2,080 m) al S-SE, entre otros.

EDAFOLOGÍA

Los tipos de suelos presentes son lossiguientes: litosoles, regosol éutrico,regosol calcárico, feozem háplico y cambisolcálcico (DGGTENAL, 1981), así como suelosde origen aluvial. Los litosoles son los quemayor área ocupan, tienen una profundidadmenor a los 10 cm, son pedregosos y la rocamadre comúnmente aflora; en ellos crecenprincipalmente elementos del matorralxerófilo y en menor proporción del bosquede Juniperus y del matorral subtropical. Elregosol éutrico y el regosol calcárico estánpresentes en los bosques de Juniperus ytropical caducifolio; son menos someros ymenos pedregosos que los litosoles. Elfeozem háplico se encuentra en el bosquede Quercus; tiene una profundidad de 40 a50 cm, presenta en algunas partes unacantidad considerable de hojarasca y la capainferior inmediata es suave y rica en materiaorgánica y nutrientes. El cambisol cálcicose encuentra en lomas de pendiente suavey en la parte baja de los cerros; fluctúa entrelos 10 y 30 cm de profundidad, es pocopedregoso, la roca madre casi no aflora;sobre él crecen principalmente elementosdel matorral subtropical.

Existen en las vegas de ca adas de pendientesuave y en el cauce principal, suelos deorigen aluvial formados por cantos rodados,gravas, arenas, limos y arcillas cuya capade arena-arcilla tiene de 30 cm a 2.5 m deprofundidad. Estos suelos, dada su riquezaen nutrientes, su cercanía a los cursos deagua y su escasa pendiente, han sido

utilizados para establecer los principalescampos de cultivos del municipio.

HIDROGRAFÍA

Hidrográficamente, la zona de estudio selocaliza en el extremo SE de la cuenca del ríoBalsas, cerca de la línea de parteaguas conla cuenca del río Papaloapan. Presenta ungran número de ca adas de pendientessuaves o muy pronunciadas, las cuales vier-ten sus aguas a un colector principal, el ríoHuajuapan (INEGI, 1984a y 1984b); este río,de carácter intermitente, es un ramal del ríoMixteco y es conocido localmente como Elrío de Cuyo (Fig. 4).

En la región oriental del municipio la cañadaYundó, de pendiente suave y con aproxima-damente 17 km de longitud, es la que másagua colecta y retiene al año; se origina enel extremo SE del municipio y bordea elterritorio hacia el occidente hasta desembo-car al río Huajuapan en el lugar conocidocomo La Ciénega, 2 km al N del poblado deA. Cuyotepeji. Otras ca adas en esta regióndel municipio son El Algodón, La Horca, ElGallinero, La Pita, El Jarro y El Aguacate.

En la región occidental del municipio existenúnicamente tres cañadas importantes: ElHígado, El Sabinal y El Solano, siendo estaúltima la más grande con aproximadamente6 km de longitud.

CLIMA

El clima es semicálido (con tendencia acondiciones climáticas templadas) consequía intraestival o canícula más o menosbien definida. El promedio anual deprecipitación pluvial es de 720.5 mm y latemperatura media anual de 20.6 C. Lafórmula climática es (A)C(‘‘w’’o)(w)a(i’)g,

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referida de la estación meteorológica deHuajuapan de León (DETENAL, 1970;García, 1973) (Fig. 4).

Durante el verano (meses de junio, julio,agosto y septiembre), los vientosalisios(provenientes del E) son la fuente princi-pal de humedad. Sin embargo, los fuertesaguaceros característicos de la zona sonprecipitaciones de tipo frontal resultado delchoque de vientos del E con vientos del S ydel SW provenientes del Pacífico (Cruz-Cisneros y Rzedowski, 1980). Los vientosdel S se enca onan en el valle por dondecorre el río Huajuapan y causan lluvias quevan disminuyendo, de S a N, en frecuenciae intensidad. En el invierno (meses de di-ciembre, enero y febrero), suelen hacer suaparición vientos boreales de velocidadconsiderada llamados nortes (SARH, 1977).

La precipitación, no muy abundante, se debebásicamente al efecto de sombra orográficaque causan la Sierra Madre Oriental, laCoordillera Neovolcánica y la Sierra delNorte de Oaxaca, las cuales constituyen unobstáculo muy prominente para las masasde aire húmedas provenientes del Golfo deMéxico.

La temperatura, debido a las diferenciasaltitudinales, no es uniforme. Entre 1,720 y2,100 m de altitud rige la isoterma de 20° Cimperando condiciones climáticas semicá-lidas, mientras que por arriba de 2,100 m rigela isoterma de los 18°C predominandocondiciones climáticas templadas (DETE-NAL, 1970). En el invierno, principalmenteen el mes de enero, suelen ocurrir heladasocasionales en las partes bajas de los vallesdebido al drene de aire frío desde las partesaltas.

DESCRIPCIÓN DE LA VEGETACIÓN

Los tipos de vegetación reconocidos,basándose en la nomenclatura utilizada porRzedowski (1978), son seis: bosque deJuniperus, bosque de Quercus, bosquetropical caducifolio, matorral xerófilo,matorral subtropical y bosque de galería(Fig. 5). Los límites entre las asociacionesvegetales no siempre están bien definidosdebido, en parte, a la modificación de lavegetación original causadas por la intensaactividad humana.

Bosque de Quercus

Este bosque, en la región occidental delmunicipio, se haya ubicado entre 1,800 y2,100 m de altitud, en laderas con pendien-tes de 45 a 60 de inclinación y exposicióngeneral N y con suelos de 30 a 40 cm deprofundidad y r egular cant idad dehojarasca.

En los lugares conocidos como El Hígado yel cerro El Yucutano, está representado poruna asociación de Q. castanea-Q.glaucoides en la cual participan Juniperusflaccida var. flaccida, Lysilomaacapulcense y Arbutus xalapensis, entre lasespecies arbóreas. En el estrato arbustivoes común encontrar a Brickelliaveronicifolia var. petrophila, Bunchosiamontana, Comarostaphylis polifolia,Mimosa benthamii y Rhus standleyi. Laspocas epífitas están representadas porLaelia furfuracea, Tillandsia plumosa, T.recurvata y T. usneoides. Los claros delbosque suelen estar ocupados por unmatorral subtropical en donde es comúnIpomoea murucoides, así como lasgramíneas Bouteloua repens e Hilariacenchroides y otras herbáceas comoCarminatia recondita, Dichromanthus

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cinnabarinus, Gnaphalium sp., Habenariaaff. novemfida y Stevia spp.

En la región oriental del municipio seobservan pocas y reducidas áreasocupadas por el bosque de Quercus, siendobásicamente el matorral xerófilo el tipo devegetación dominante. En ciertos lugaresno tan expuestos y sobre todo en cañadasde pendientes no muy pronunciadas, esposible encontrar una asociación de Q.castanea donde los individuos de la especiedominante alcanzan alturas de 10 a 12 m yforman peque os bosques de 500 a 700 m delongitud por 50 a 70 m de anchura. En lugaresmás expuestos, el bosque de Q. castaneasuele ser reemplazado por un bosque dedimensiones menores de Quercus spp., enel cual participan Q. castanea, Q.glaucoides, Q. rugosa, Quercus sp.,Arbutus xalapensis y Juniperus flaccidavar. flaccida. Las epífitas presentes enambos casos son Laelia furfuracea,Tillandsia plumosa, T. recurvata y T.usneoides.

Bosque de Juniperus

Este bosque está presente básicamente enla región occidental del municipio. Se ubicaentre 1,800 y 2,100 m de altitud, en lugarescon suelos someros y pedregosos o de unaprofundidad de 30 a 40 cm. En las laderas Wy SW del cerro El Ocote la comunidadformada por Juniperus es muy abierta,mientras que en la ladera S de la cañada ElSolano, dicha comunidad es más cerrada.Tambén encontramos que el estrato arbóreode este bosque es casi monoespecíficoobservándose, además de la especie domi-nante, pocas especies y además en bajadensidad. Entre éstas se cita a Arbutusxalapensis, Harpalyce formosa var. formosay Lysiloma acapulcense. En el estrato

arbustivo es característico encontrar aAcacia farnesiana, A. pennatula, Burseracopallifera, B. glabrifolia, Dodonaeaviscosa, Harpalyce formosa var. formosa eIpomoea murucoides. Los espacios dejadosentre los individuos arbóreos o arbustivosestán cubiertos por un pastizal dominadopor Bouteloua repens, en el cual crecentambién B. hirsuta y B. triaena, y otrasherbáceas como Ageratum paleaceum yBouvardia viminalis.

Las laderas E y SE del cerro El Cuate y lasNE de los cerros El Quiote y El Sol, estáncubiertas en gran parte por un bosque mixtode Juniperus-Quercus. Las especiesdominantes en esta comunidad vegetal sonJ. flaccida var. flaccida, Q. castanea y Q.glaucoides. Lysiloma acapulcense, Burserafagaroides aff. var. purpusii, Pistaciamexicana y Quercus magnoliifolia, aunqueen baja densidad, también están presentes.En el estrato arbustivo es común encontrara Ceanothus coeruleus, Cercocarpusmacrophyllus, Coreopsis mutica y Rhusterebinthifolia. No obstante el escasocrecimiento de herbáceas, quizá debido a labuena cobertura de este bosque, existenalgunos claros cubiertos por un pastizal deBouteloua sp.

En las serranías que forman la vertiente Nde la ca ada El Solano, está una asociaciónbastante abierta de Juniperus flaccida-Lysiloma acapulcense. En el fondo de lamisma cañada tal asociación es mas cerraday las especies dominantes son de mayortalla. Participan en los estratos arbóreo,arbustivo y herbáceo las mismas especiesdel bosque de Juniperus antes mencionado.

Bosque tropical caducifolio

Este tipo de vegetación casi ha desa-

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parecido en la zona de estudio debido,principalmente, al disturbio ocasionado porel hombre. En la cara NE del cerro El Cacalote,en la región oriental del municipio, existenmanchones de un bosque de Lysilomaacapulcense en el que participan Juniperusflaccida var. flaccida, Quercus castanea yQ. glaucoides. Por otra parte, en losalrededores del poblado así como en otroslugares ubicados entre 1,700 y 1,800 m dealtitud, se encuentran de manera esporádicalas especies siguientes: Bursera bipinnata,B. copallifera, B. fagaroides var. fagaroides,B. galeottiana, B. glabrifolia, Ceibaaesculifolia, Conzattia multiflora,Lysiloma acapulcense, L. divaricata,Plumeria rubra f. acutifolia,Pseudosmodingium multifolium, Thevetiathevetioides.

Estas especies son arbóreas o arbustivas,generalmente caducifolias y miden de 3 a 8m de altura. Están presentes básicamenteen el matorral subtropical aunque Burseragaleottiana y Plumeria rubra f. acutifoliaparticipan además, en el matorral xerófilo auna altitud de 2,100 m y B. fagaroides aff.var. purpusii lo hace en el bosque deJuniperus flaccida-Quercus spp.

En el municipio de San Juan BautistaSuchitepec, 2 km al N del poblado deAsunción Cuyotepeji, existe un bosquetropical caducifolio de 3 a 6 m de altura y debuena cobertura. Las especies frecuentes,por orden de importancia, son lassiguientes: Bursera galeottiana, Jatrophadioica, B. glabrifolia, Lysilomaacapulcense, B. copallifera, L. divaricata,Pseudosmodingium multifolium, Burserafagaroides aff., Pistacia mexicana var.purpusii , siendo menos frecuentesMyrtillocactus gemetrizans y Juniperusflaccida var. flaccida. En el estrato

arbustivo y principalmente en lugaresabiertos se encuentran Agave potatorum,A. angustifolia, A. kerchovei, Dasylirionlucidum, Hechtia sp., Cnidoscolustubulosus y pequeñas cactáceas globosas.Entre las herbáceas es común encontrar aBouvardia chrysantha y distintos helechosxerófilos. Lugares más perturbados, loscuales ocupan áreas reducidas, seencuentran tapizados por un pastizal deBouteloua repens en el que están presentesSelaginella pallescens y arbustos en bajadensidad como Ipomoea pauciflora yDodonaea viscosa.

Es posible que las partes bajas del municipiode Asunción Cuyotepeji hayan estadocubiertas por una vegetación idéntica a ladescrita para esta zona vecina.

Matorral xerófilo

Este tipo de vegetación es el más extenso yquizá el más importante en la zona deestudio, no solamente porque ocupa lamayor superficie, sino también porque esen el matorral xerófilo donde prospera elmayor número de especies vegetales. Suflora presenta un gran número de formasbiológicas, las que, al no constituirasociaciones evidentes que pudieran sertratadas por separado, se optó poragruparlas bajo este rubro colectivo. Sedistribuye entre 1,900 y 2,680 m de altitud;colinda con las otras comunidadesvegetales, explicado en parte porqué suselementos participan con mucha frecuenciay a veces con alta densidad en ellas.

En la región occidental del municipio, elmatorral xerófilo se encuentra pobrementerepresentado. En la parte alta (2,300 a 2,400m) del cerro El Ocote, se encuentraBeaucarnea stricta formando un pequeño

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manchón de vegetación parecida a losizotales de algunas regiones áridas osemiáridas del país. En la ladera S de estecerro está un matorral no muy bien definido,quizá debido a la intervención humana,formado por elementos espinosos, inermes,suculentos, etcétera.

En la región oriental, en cambio, el matorralse extiende a través de cimas y laderas,siendo reemplazado, únicamente en las caadas, por los bosques de Quercus o degalería. Entre 1,900 y 2,300 m de altitud, enlas laderas dominan, fisonómicamente,elementos inermes tales como: Euphorbiacalyculata, Harpalyce formosa var.formosa, Pittocaulon praecox, Sedumdendroideum, Senna polyantha, S. unijuga.Intercalados entre estos arbustos seencuentran elementos rosetófilos comoAgave angustifolia, A. kerchovei, A.potatorum, Dasylirion lucidum y Hechtiasp., siendo menos frecuentes los elementosde ramas tortuosas o espinosas entre losque destacan: Amelanchier denticulata,Fouquieria formosa, Erythrina oaxacana,Mimosa aculeticarpa, Eysenhardtiapolystachya, Randia capitata, Mimosaaculeticarpa; sin embargo, en algunoslugares llega a ser muy abundante formandoasociaciones más o menos densas por lasque es difícil transitar. Helechos xerófiloscomo Cheilanthes bonariensis, C. farinosa,C. sinuata, Pellaea ovata, P. ternifolia yPolypodium thyssanolepis, así comodistintas especies de cactáceas globosasson característicos en este matorral.

Ocasionalmente están presentes tambiénalgunas eminencias como Conzattiamultiflora, Juniperus flaccida var. flacciday Lysiloma acapulcense; además, existenen altas densidades, elementos de origensecundario como Dodonaea viscosa e

Ipomoea murucoides y poco menos Acaciafarnesiana, A. pennatula, Montanoaleucantha ssp. arborescens y Tecomastans.

Hacia el extremo oriental del municipio, entre2,300 y 2,680 m, se encuentran Opuntiahuajuapensis, Polaskia chichipe, Agavekerchovei, A. potatorum, Hechtia sp.,Pittocaulon praecox y Senna polyanthaformando un matorral idéntico al matorralespinoso, descrito por Cruz Cisneros yRzedowski (1980) para la parte centro de lacuenca del río Tepelmeme, Alta Mixteca. Estematorral no tiene una distribución extensani homogénea; comúnmente se observan enél, pequeñas áreas ocupadas por encinaresformados por Quercus castanea, Q.glaucoides, Q. rugosa y Quercus sp. Porotra parte, a estas altitudes son frecuentesFurcraea longaeva y Nolina longifolia, lascuales conviven con Quercus spp. ydistintas especies del matorral espinoso;Furcraea y Nolina, no obstante no estaren alta densidad, en algunos lugaresdominan fisonómicamente a manera deizotales. También está presente en estoslugares un matorral perennifolio de 1 a 2 mde altura, cuya distribución es en áreasreducidas y aisladas, formado por Quercusfrutex , Arctostaphylos pungens,Comarostaphylis polifolia y C. spinulosassp. spinulosa, del cual, Rzedowski (1978),considera que es de origen secundario yresulta favorecido por los incendios.

Matorral subtropical

El matorral subtropical se haya establecidoentre 1,720 y 1,950 m de altitud, en losalrededores del poblado y en aquelloslugares donde el hombre ha centrado susactividades. Ha ocupado espacios dejadospor la tala del bosque tropical caducifolio y

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en menor proporción del bosque de Quercusy del matorral xerófilo. Abarca un áreaimportante de la zona de estudio lo cualrefleja el gran avance de la deforestación dela vegetación original. Los lugares dondese haya establecido presentan poca a granpendiente y suelos ligeramente profundoso muy someros y pedregosos.

Ipomoea murucoides es el arbustocaracterístico en este matorral; en ciertoslugares como la parte baja de los cerros deCuyo y La Cruz llega a formar cazahuaterasmás o menos densas. Especies suculentascomo Escontria chiotilla, Myrtillocactusgeometrizans, Opuntia spp., Stenocereusgriseus y S. stellatus están presentes en elcerro El Caballito y en el cerro El Yucutano;Miranda (1943) considera que la presenciay distribución de tales especies puede serfavorecida por el hombre ya que le son útilescomo alimento. En la ladera W del cerro ElMosco y en las laderas N, W y SW del cerroEl Bendito, Dodonaea viscosa forma unmatorral muy abierto del cual Miranda (1941y 1947) menciona, para otros lugares de lacuenca del río Balsas, que su origen puedeser debido a la destrucción de los bosquestropical caducifolio y de Quercus.

Otras especies arbustivas o subarbustivasque forman parte del matorral subtropicalson las siguientes: Acacia cochliacantha,A. farnesiana, A. pennatula, Agaveangustifolia, A. kerchovei, Cnidoscolustubulosus, Cordia curassavica,Gymnosperma glutinosum, Ipomoeapauciflora, Lantana achyranthifolia,Lippia graveolens, Pittocaulon praecox,Tecoma stans, Wigandia urens.

Los grandes espacios dejados entre losindividuos arbustivos están ocupados porun pastizal dominado por Bouteloua repens

en el cual crecen también B. hirsuta, B.triaena, Cenchrus incertus e Hilariacenchroides y un gran número de herbáceasanuales o perennes tales como: Cupheainfundibulum, Evolvulus alsinioides,Gomphrena decumbens, G. pringlei ,Heliotropium ternatum, Lupinusmexicanus, Marina nutans, Mytracarpushirtus, Porophylum ruderale, Porophyllumtagetoides, Ruellia abbreviata, Sanvitaliaprocumbens, Selaginella pallescens,Tetramerium glandulosum, Tridaxcoronopifolia, Zinnia peruviana, Zorniareticulata, así como diversas suculentas yhelechos xerófilos. Están presentes tam-bién, aunque de manera poco frecuente,otras especies arbustivas o arbóreas de losgéneros Bursera, Conzattia, Plumeria,etcétera.

Bosque de galería

El bosque de galería más evidente estáconstituido por Taxodium mucronatum;especie arbórea, perennifolia, de 10 a 15 mde altura y de un d.a.p. de 2 a 3 m. Los caucesen los cuales se localiza el bosque deTaxodium se distinguen por tenerpendientes suaves y agua en superficie, omuy cerca de ella, durante gran parte delaño. Tal es el caso de las ca adas Yundó, ElAlgodón, El Gallinero y el cauce principal.También está presente, aunque ocupandotramos peque os, en las partes bajas decañadas de grandes pendientes como ElJarro y El Aguacate.

Junto con Taxodium es común observarotras especies arbóreas tales como Alnusacuminata ssp. glabrata, Ficusglycicarpa, Populus mexicana ssp.mexicana y Salix bonplandiana. Arbustosson escasos en este bosque; sin embargo,en lugares donde las especies arbóreas

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están casi ausentes, debido a la tala,incendios y a derrumbes ocasionados porlas fuertes avenidas, Baccharis salicifoliaforma un matorral secundario de unos 2 mde altura. Baccharis prospera en lugaressoleados con suelos someros, pedregososy arenosos donde suelen acompañarleBarkleyanthus salicifolius, Ipomoeamurucoides, I. pauciflora, Lantana camaray Ricinus comunis, Montanoa leucanthassp. arborescens también crece cerca de lasriberas, aunque preferentemente en lugarescon suelos menos someros y protegidos delas fuertes corrientes; Anonna cherimolaes otro arbusto característico en algunascañadas.

Especies herbáceas crecen en tres tipos dehábitats principales: lugares anegados opantanosos, lugares sombreados pero noanegados y lugares abiertos o soleados.

Entre las especies del primer tipo se citan a:Adiantum sp., Bacopa sp., Berula erecta,Calceolaria mexicana, Cyperus virens,Equisetum hyemale var. affine, Lobelialaxiflora var. angustifolia, Ludwigiaoctovalvis, Mimulus glabratus,Sisyrinchium scabrum, Typha domingensis,Xanthosoma robustum.

Entre las especies del segundo tipo dehábitat se encuentran Paspalum distichum,P. lividum y P. notatum, las cuales formanen algunas cañadas una carpeta más omenos uniforme donde también crecenAsclepias curassavica, Borreria laevis,Oenothera kunthiana y Tigridia pavonia.

Las especies del tercer tipo de hábitatcrecen principalmente en el matorral deBaccharis salicifolia, entre las especiescaracterísticas están: Anoda cristata, A.crenatiflora, Boerhavia coccinea,

Chenopodium graveolens, Cruseadiversifolia, Datura candida, D.stramonium, Dalea foliolosa, Dalealeporina, Euphorbia spp., algunasrastreras: Euphorbia dentata, Phytolaccaicosandra, Polanisia uniglandulosa,Proboscidea sp., Verbena bipinnatifida yalgunas enredaderas como Echinopepponcoulteri, Ipomoea purpurea, Passifloraexsudans y P. foetida var. gossypiifolia.

En algunas cañadas existe también unaasociación de Alnus acuminata ssp.glabrata; árbol perennifolio de 10 a 15 m dealtura y de un d.a.p. de 40 a 50 cm, Alnus aligual que Taxodium, prefiere lugares conagua casi permanente aunque parece sermás tolerante a la falta de este recurso. Sibien individuos de Alnus se encuentran enel cauce principal y en la cañada Yundóformando parte del bosque de Taxodium, elbosque de Alnus se encuentra básicamenteen la parte oriental del municipio, en cañadasalejadas del poblado y de difícil acceso comola Pita y la Torcida. En estos lugares dichobosque se encuentra casi puro, acompañadoúnicamente por individuos de Fraxinusuhdei y Salix bonplandiana. Arbustos yherbáceas son escasos, creciendo enciertos lugares arenosos y húmedos Lobelialaxiflora var. angustifolia y algunos pastos.

FLORA

De 1,100 ejemplares botánicos colectadosse obtuvo una lista florística que contiene527 especies, 318 géneros y 95 familias deplantas vasculares silvestres (tabla 1, anexo1). Dado el tiempo de colecta en la zona deestudio (tres años), el número de ejemplarescolectados, así como la determinación deun 95% de tales ejemplares, se estima quelos datos de la flora representan un 80% deltotal de taxa presentes en el lugar. Es

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probable que mediante la revisión delmaterial aún no determinado y de larealización de colectas, sobre todo enlugares poco excursionados, el número deespecies aumente a alrededor de 650.

Las condiciones climáticas del lugar son,sin duda alguna, el factor principal quedetermina la gran riqueza florística de lasangiospermas y también son lasresponsables de que las gimnospermasestén representadas únicamente porTaxodium y Juniperus.

Las 10 familias más abundantes se citan enla tabla 2, contribuyen con el 54.64% deltotal de especies, mientras que las 85 familiasrestantes con el 46.36%. Entre las mejorrepresentadas están las compuestas,leguminosas y gramíneas. La familia de lascompuestas, relativamente bien colectada,es la más rica en cuanto a flora específica serefiere y aporta ocho de las 20 especiesendémicas (tabla 3). Las cactáceas yleguminosas cuentan con varias especiesen el matorral xerófilo, el cual es el tipo devegetación más extenso en la zonaestudiada.

Las gramíneas tienen varias especiesdebido básicamente a que son lasprincipales partícipes del estrato herbáceode matorral subtropical. La familia Fagaceae,aunque no figura dentro de las familias másabundantes, es importante en la vegetacióndel lugar dado que las especies de Quercusforman bosques, si bien muy perturbados,todavía significativos en la región. Por otraparte, las crassuláceas cuentan conaproximadamente 15 especies, sólo que,dada la dificultad taxonómica que presentael grupo, no fue posible determinar talesespecies y por lo tanto no aparecen en latabla 2.

Basándose en el trabajo de GarcíaMendoza, et al. (1994), los génerosAcourtia, Barroetea, Florestina,Milla, Psacalium, Lophospermum,Odontotrichum y Psacaliopsis, presentesen la flora de Asunción Cuyotepeji, sonendémicos a México. Por otra parte, 20 delas 527 especies son endémicas a la regiónrepresentando un 3.65 % de endemismos(tabla 3).

De las revisiones de herbario y de algunostrabajos generales de la región, se detectóque ciertas especies no habían sidoreporta-das hasta el momento para la zonade estudio. Tal es el caso de 15 de las 20especies endémicas (tabla 3) y 57 noreportadas en la lista florística del valle deTehuacán Cuicatlán de Dávila et al. (1993),(anexo 1).

De las especies poco colectadasCyclostachya stolonifera, Euphorbia spp.(rastreras), Mirabilis longiflora ySalpianthus purpurascens, entre otras, sonfrecuentes como parte de la vegetación dellugar y muy abundantes en otras regionesdel país. Es posible que por el hecho de serruderales o arvenses no han sido de laatención de algunos colectores, los cualesse han preocupado básicamente deespecies poco frecuentes. Otras especies,sin embargo, deben su escasez de colecta auna distribución restringida, o bien a queson poco frecuentes y/o habitan en lugaresinaccesibles. Por tal razón, están pobre-mente representadas (uno a tres ejemplares)o ausentes en los herbarios nacionales (tabla4). La mayoría se distribuye, en la zona deestudio, entre 2,000 y 2,600 m de altitud.Los lugares donde fueron colectadas(los cerros El Ocote, El Cuate, El Quiote,El Pozo Seco y Los Pelones), fueron pocoexplorados, por lo cual, es recomendable

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que se dir ijan futuras exploracionesbotánicas a estas localidades.

En la tabla 5 se compara la flora de la zonade estudio. Las floras elegidas estánrelativamente muy completas, por lo que lacomparación resulta muy significativa.

Se observa que la zona de estudio tiene unariqueza florística similar o proporcional a lade los lugares citados, siendo claramentesuperada únicamente por la de San JuanMixtepec, Oaxaca. Seguramente influyen ental riqueza el clima y la topografía del lugar.Los bruscos cambios altitudinales endistancias relativamente cortas, provocancambios de temperatura también bruscos,dando así oportunidad a la existencia delugares con microclimas específicos en loscuales crecen especies determinadas.

Cabe señalar que la diversidad florísticapuede deberse también a que el lugar deestudio está en una posible zona de ecotoníaentre dos provincias florístico-fisiográficas,denominadas por García-Mendoza y Torres(en prensa), como la Mixteca Alta y laDepresión del Balsas. Las 20 especiesendémicas a la Mixteca Alta así como losencinares presentes, relacionan la zona deestudio con esta provincia. Por otra parte,elementos del bosque tropical caducifoliocomo Bursera, Ceiba, Conzattia, Lysiloma,Pistacia, Plumeria, Pseudosmodingium,etc., le dan una clara afinidad florística conla Depresión del Balsas.

CONCLUSIONES

Las condiciones climáticas imperantes enla zona de estudio favorecen elestablecimiento de los bosques de Quercusy tropical caducifolio, así como del matorralxerófilo; el bosque de galería debe su

presencia, fundamentalmente, a la exis-tencia de cursos de agua más o menospermanentes mientras que el matorralsubtropical y posiblemente el bosque deJuniperus, se han originado por ladestrucción que el hombre ha hecho de losbosques tropical caducifolio y de Quercus.

La gran diversidad florística se debe,seguramente, a las condiciones climáticasy topográficas del lugar, así como a laposible zona de confluencia entre lasprovincias florístico-fisiográficas de laMixteca Alta y la Depresión del Balsas en laque se encuentra.

El número elevado de especies aquí citadono reportado con anterioridad para la zonade estudio, es un reflejo de la escasaexploración botánica en esta región, hechono sorprendente si consideramos que granparte de nuestro país está en el proceso deconocimiento de su flora. Sin embargo, esimportante tomar en cuenta esta zona entrabajos botánicos posteriores.

AGRADECIMIENTOS

Se agradece, por la revisión crítica de estetrabajo, al Biól. Miguel Medina Cota, al M.en C. Roberto Cruz Cisneros y al Dr. RafaelFernández Nava, miembros del Departamen-to de Botánica de la Escuela Nacional deCiencias Biológicas, IPN; así como al M. enC. Abisaí García Mendoza (Jardín BotánicoExterior) y al Dr. José Luis Villase or Ríos(Herbario Nacional), Instituto de Biología,UNAM. A la Biól. Ma. de la Luz ArreguínSánchez y a la Dra. Concepción RodríguezJiménez por la revisión taxonómica del grupode las pteridófitas y de las cucurbitáceas,respectivamente.A los Biól. Rubén Morelos y Gerardo Ávilapor su valiosa ayuda en el trabajo de campo,

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a la Biól. Rosalinda Medina por su colabora-ción en la revisión de la lista florística, y atodas aquellas personas que participaronde una u otra manera en la realización deeste trabajo.

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