estudio comparativo de la lÁmina foliar de tabebuia impetiginosa
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ESTUDIO ECOLÓGICO COMPARATIVO DE LA LÁMINA FOLIAR
DE Tabebuia impetiginosa (Mart. ex DC.) Standl. 1936, EN
MUESTRAS PROCEDENTES DE TRES ECORREGIONES DE
BOLIVIA1.
Landívar, G; De Urioste, S; Ortuste, E2.
RESUMEN
El objetivo del presente estudio fue realizar una comparación, a nivel anatómico, de las hojas
del tajibo morado –o lapacho morado- (Tabebuia impetiginosa) que habita en ecorregiones
diferentes en Bolivia, para determinar caracteres anatómicos adaptativos a su ambiente. Se
obtuvieron muestras a partir de individuos creciendo en tres ecorregiones distintas (Gran
Chaco, Bosque Seco Chiquitano, Bosque Amazónico), de las cuales se herborizó una parte de
ellas; el resto fue conservado en FAA para su estudio anatómico. Las láminas histológicas se
prepararon a mano alzada y teñidas con azul de astra y safranina, y sometidas a pruebas
histoquímicas para almidones y aceites con Lugol y Sudán III. Se realizó también conteo de
tricomas usando una cámara de retículo brillante; para éste y la medición de cutícula se empleó
un programa estadístico que indicó una media aproximada de ambos ítems. Los resultados
obtenidos indicaron que las diferencias entre los especímenes estudiados se reflejan en la
cantidad de tricomas y grosor de la cutícula, siendo los individuos procedentes de la ecorregión
del Gran Chaco los que mostraron el mayor número de tricomas peltados en la superficie
adaxial de la lámina foliar, además de poseer una capa de cutícula mucho más gruesa en
comparación de las otras ecorregiones, seguidos de los especímenes del Bosque Amazónico y
del Bosque Seco Chiquitano.
Palabras clave: anatomía ecológica, hoja, Tabebuia impetiginosa, ecorregiones, Bolivia.
1. Introducción
La familia Bignoniaceae, compuesta por árboles, arbustos, lianas y –en algunos
casos- hierbas, está integrada por 113 géneros, 850 especies. Se distribuye en
las regiones tropical y sub-tropical, encontrándose mayormente en la región
sudamericana (Fergusson et al., 2010).
En Bolivia, esta familia básicamente se halla distribuida en las regiones
brasileño-paranense y chaqueña (Navarro, 1997). Uno de los géneros más
importantes, dentro de la familia Bignoniaceae, con 16 especies (Justiniano et
al, 2000) es el género Tabebuia, por su importancia maderable, ornamental,
ecológica, melífera e incluso medicinal (Díaz, et al., s/a).
Se puede afirmar que, en relación con el género Tabebuia, los estudios
realizados se han dirigido a la descripción de la madera (León, 2007), anatomía
foliar (Dousseau et al., 2007) y morfo-anatomía foliar desde el punto de vista
medicinal (Arambarri et al., 2009); aunque también se han realizado
1 Trabajo extra clase de investigación formativa, para la asignatura de Anatomía Vegetal. Docente: Msc.
Mercy López M. semestre I – 2011. 2 Estudiantes de 5to. semestre de la carrera de Biología. Universidad Autónoma “Gabriel René
Moreno”, Facultad de Ciencias Agrícolas.
investigaciones acerca de los nectarios extranupciales (Rivera, 2000),
reordenamiento taxonómico (Zapater et al., 2009) y su empleo como material
biológico en la enseñanza de la anatomía vegetal en centros de estudio
(Freitas et al., s/a), por citar algunos.
Sobre T. impetiginosa, los trabajos son escasos, principalmente los
relacionados con la anatomía foliar, aún siendo una especie de importancia
tanto maderable como ornamental. Es de mencionar el estudio hecho por
Moratelli et al. (2007) acerca del efecto de la intensidad de luz y la saturación
del agua en esta especie. A su vez, Pérez et al. (2010) describieron
preliminarmente la anatomía de la hoja de T. impetiginosa, mencionando
algunos detalles de la estructura interna de la especie en estudio.
Por tanto, se hace necesario un estudio de la anatomía foliar de esta especie,
más aún considerando que la misma puede ser encontrada creciendo en las
regiones del Chaco, Amazonia beniana y en el Bosque Seco Chiquitano (Ibisch
et al., 2003), demostrando aparentes diferencias morfológicas en la hoja,
tomando en cuenta las características climatológicas y ecológicas de cada una
de las zonas citadas.
2. Objetivos
2.1. Objetivo General
Realizar un estudio comparativo de la anatomía foliar de Tabebuia
impetiginosa, familia Bignoniaceae, creciendo en tres ecorregiones de Bolivia,
para determinar características adaptativas de la misma.
2.2. Objetivos Específicos
- Describir las características anatómicas distintivas de la hoja de T.
impetiginosa, procedente del bosque seco chiquitano, bosque
amazónico de Beni y del Gran Chaco.
- Comparar los resultados obtenidos, a partir de las muestras
examinadas.
3. Metodología
3.1. Área de estudio
Las muestras estudiadas proceden de tres ecorregiones distintas de Bolivia, las
cuales, según Ibisch et al. (2003) se clasifican en:
- Bosques amazónicos de Beni y Santa Cruz.- Se obtuvieron muestras
procedentes de San Rafael de Velasco.
- Bosque seco chiquitano.- donde se incluye a la ciudad de Santa Cruz de
la Sierra.
- Gran Chaco.- Muestras colectadas en Villamontes. (ver figura 1).
Figura 1: Ecoregiones, según Ibisch et al (2003).
3.2. Metodología
Para el presente trabajo se emplearon muestras de hojas de tajibo morado (T.
impetiginosa) colectadas en tres ecorregiones del país; todas ellas obtenidas a
partir del 4º hasta el 6º nudo de cada individuo. Algunas de fueron prensadas,
secadas, montadas, etiquetadas e identificadas para su conservación en el
Herbario del Laboratorio de Botánica de la Facultad de Ciencias Agrícolas, de
la Universidad Gabriel René Moreno. Las demás fueron conservadas en FAA
para realizarles cortes anatómicos, tanto transversales como paradermales.
Se realizaron cortes transversales en la región del limbo, abarcando la
nervadura central, los bordes y el peciolulo de los foliolos centrales. Para los
cortes paradermales, se tomó la región internerval del limbo; para ello se
dejaron algunos cortes de diferentes zonas de la hoja en hipoclorito de sodio al
50 %, por el lapso de tres días.
Se clarificaron los cortes transversales en hipoclorito de sodio al 50 % en agua
destilada; luego fueron coloreados empleando azul de astra y safranina, para
luego montarlos con gelatina glicerinada (Johansen, 1940). Posteriormente, las
láminas preparadas se observaron en microscopio óptico, marca Olimpus
CX31, del laboratorio de Botánica de la Facultad de Ciencias Agrícolas
(U.A.G.R.M) y fotografiadas con cámara digital marca Sony (12.1 megapixels).
Se efectuaron, además, pruebas histoquímicas específicas, empleando Lugol
(Roth, 1974) para la detección de granos de almidón y Sudan III para lípidos y
cutina (Johansen, 1940).
Para el conteo de tricomas se empleó una cámara con retículo brillante
Neubauer. También se hizo una comparación del espesor de la cutícula,
tomando las muestras tenidas con Sudán III, utilizándose para ello un
microscopio marca Leica DME, con software LAS EZ, para medición de tejidos.
Los datos obtenidos fueron procesados con el programa Infostat, obteniéndose
una estadística descriptiva básica.
4. Resultados
4.1. Epidermis (adaxial y abaxial)
La epidermis, en vista frontal, está constituida por células típicas epidérmicas,
con paredes anticlinales de forma recta. Presenta tricomas peltados en ambas
epidermis y estomas anomociticos en la epidermis abaxial. (Ver figuras. 2 a 7).
4.2. Región internerval
En los cortes transversales de la región internerval de cada muestra se puede
apreciar una epidermis adaxial pluriestratificada con células de forma
rectangular, una epidermis abaxial monoestratificada, con estomas; tricomas
peltados en ambas epidermis. El mesófilo, compuesto por 2 capas de
parénquima en empalizada y 3 o 4 capas de parénquima lagunar. Haces
vasculares de mediano porte son visibles, rodeados por grupos
esclerenquimáticos sobre el xilema y el floema, con una extensión
esclerenquimática que llega a la epidermis adaxial. Además, rodeados por la
vaina parenquimática que llega a ambas epidermis. (Figuras 12 a 14).
4.3. Nervadura principal
En cortes transversales de la nervadura principal, se aprecia la forma
biconvexa que presenta ésta, con un mayor pronunciamiento en la epidermis
abaxial. Tanto la epidermis adaxial como la abaxial son más pequeñas que las
células típicas epidérmicas, y ambas son de tipo uniestratificada. Además de
contar con colénquima (en posición sub epidérmica, ad y abaxial); al igual que
grupos esclerenquimáticos perifloemáticos rodeando al sistema vascular.
Parénquima fundamental en el centro de haz vascular (figuras 15 a 17).
4.4. Borde
En el borde, la epidermis es de tipo monoestratificada, donde las células se
tornan papilosas, y con una cutícula mas engorsada. Bajo la epideremis existe
colénquima y haces vasculares de pequeño porte sobre el cual se observan
grupos esclerenquimaticos, tanto sobre el floema como el xilema. (Figuras 18 a
20).
4.5. Peciolulo
El peciolulo de forma cilíndrica y acanalada, presenta una epidermis
uniestratificada. Las células epidérmicas se tornan papilosas y con una capa
gruesa de cutícula sobre la misma. Bajo la epidermis se puede observar 3 o 4
capas de colénquima, seguidas por parénquima fundamental (2 o 3 capas).
Además de un tejido conductor formado por un cilindro vascular compuesto por
xilema2 y floema2. También se observa grupos de células esclerenquimaticas
en posición perifloematica. Además, presenta parénquima medular de tipo
fundamental.(figuras 21 a 23).
Figuras 2 – 7. Epidermis adaxial de T. impetiginosa, corte paradermal. (tp) tricomas peltados, (cte) células típicas
epidérmicas. Figs. 5, 6 y 7: detalles de tricomas. 5-6, corte transversal. 7, paradermal, vista frontal
Figuras 8 – 11: epidermis abaxial de la hoja de T. impetiginosa (corte paradermal). 8, Gran Chaco. 9, Bosque Seco. 10,
Bosque Amazónico. 11, detalle de los estomas (st), células adyacentes (ca) y tricomas peltados (tp).
5 6
tp
cte
cte
tp
tp
st
tp
st
st
ca
8 9
10 11
Figuras 12 -17: corte transversal de limbo (región internerval) y nervadura central de tajibo morado. (es) epidermis
adaxial, (pe) parénquima en empalizada, (pf) parénquima fundamental (hv) haces vasculares, (pl) parénquima lagunar,
(ei) epidermis abaxial (cl) colénquima (ec) esclerenquima.
12 13
14
15
14
16
17
Figuras 18 – 20, cortes transversales del borde. (ep) epidermis, (cl) colénquima, (ec) esclerénquima, (hv) haces
vasculares
Figuras 21 -23: corte transversal de peciolulo de T. impetiginosa. (ep) epidermis, (cl) colénquima, (pf) parénquima
fundamental, (zl) zilema, (fl) floema, (ec) esclerénquima.
18 19
20
21 22
21
23
4.6. Comparación de los resultados obtenidos, según pruebas
estadísticas
Cuatro 1: Conteo de tricomas y grosor de la cutícula entre los especímenes de las tres ecoregiones en estudio
ZONAS
ITEM
GRAN CHACO BOSQUE AMAZONICO BOSQUE SECO
Grosor de cutícula
nervadura superior (en
micras)
40.86 36.16 23.88
Grosor de cutícula
nervadura inferior (en
micras)
42.13 32.75 25.37
Número de tricomas
(media) 25.6 16 8.3
Desviación estándar = 2.260781
Variación estándar, C.V. = 13.5647 %
Nivel de significancia = 0.01.
Comparación de las diferencias detectadas entre las muestras empleadas, por el número de tricomas que presentan o por la
variación del grosor de la cutícula (figuras 30 – 32)
Figura 30: comparación de las diferencias detectadas, en cuanto a número de tricomas.
Figura 31: comparacion acerca del grosor de la cuticula de la nervadura superior
Figura 32: comparacion del grosor de la cuticula de la nervadura inferior
Cutícula inferior.
ZONAS MEDIAS N
San Rafael 42.13 5 A
Villamontes 32.75 5 A B
Santa Cruz 25.37 5 B
Cutícula superior
ZONAS MEDIAS N
San Rafael 40.86 5 A
Villamontes 36.15 5 A
Santa Cruz 23.88 5 B
5. Conclusiones
De acuerdo con los resultados obtenidos, se concluye que:
La lámina foliar de Tabebuia impetiginosa es de tipo dorsiventral,
anfiestomatica y pilosa; presentan tricomas peltados en mayor número
en la epidermis adaxial en comparación con la epidermis abaxial. La
epidermis adaxial es multiseriada y la abaxial uniseriada. Los haces
vasculares poseen grupos de esclerénquima sobre el xilema y el floema,
además de una vaina de parénquima que la rodea y se extiende hasta
ambas epidermis. En la región del borde la epidermis es uniestratificada,
con células papilosas y un grupo de colénquima como tejido de sostén.
El número de tricomas es variable de acuerdo a las condiciones
climáticas de la ecorregión en la que se desarrolla la especie estudiada:
a mayor temperatura o grado de estrés hídrico, mayor es el número de
tricomas en la epidermis adaxial. Corroborándose eso con los resultados
obtenidos en la presente investigación: las muestras procedentes de la
ecorregión del Gran Chaco muestran un mayor número de tricomas
peltados sobre la epidermis adaxial en comparación con las muestras
colectadas de las otras ecoregiones.
En cuanto al grosor de la cutícula abaxial ésta es mayor en las muestras
provenientes de la región del Bosque Amazónico de Beni y Santa Cruz,
en comparación con las del Gran Chaco y el Bosque Seco.
Todos los puntos anteriormente citados, sirven como guía de identificación
anatómica para T. impetiginosa.
6. Recomendaciones
Se recomienda:
- Realizar estudios ecológico-comparativos, entre T. impetiginosa versus
otras especies del mismo género, para determinar características
adaptativas al medio y/o otras que distingan a cada una de las especies
como únicas y representativas ecológicamente.
- Complementar el presente estudio realizando una comparación, entre
las mismas muestras, a nivel de densidad estomática.
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