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ESTRUCTURA Y COMPOSICIÓN DE UN ENSAMBLAJE DE AVES EN EL “BOSQUE
DE LOS GUAYUPES”, VERTIENTE DEL RÍO GUAYURIBA‚ PIEDEMONTE
LLANERO. (ACACIAS-META).
ALEJANDRO MARTÍNEZ MALDONADO
UNIVERSIDAD DISTRITAL FRANCISCO JOSÉ DE CALDAS.
FACULTAD DE CIENCIAS Y EDUCACIÓN.
PROYECTO CURRICULAR DE LICIENCIATURA EN BIOLOGÍA.
BOGOTÁ D.C.
2015
ESTRUCTURA Y COMPOSICIÓN DE UN ENSAMBLAJE DE AVES EN EL “BOSQUE
DE LOS GUAYUPES”, VERTIENTE DEL RÍO GUAYURIBA‚ PIEDEMONTE
LLANERO. (ACACIAS-META).
ALEJANDRO MARTÍNEZ MALDONADO
Plan de trabajo de Investigación - Innovación para optar al título de Licenciado en
Biología.
Director
MSc. ABELARDO RODRIGUEZ BOLAÑOS
UNIVERSIDAD DISTRITAL FRANCISCO JOSÉ DE CALDAS.
FACULTAD DE CIENCIAS Y EDUCACIÓN.
PROYECTO CURRICULAR DE LICIENCIATURA EN BIOLOGÍA.
BOGOTÁ D.C.
2015
3
CONTENIDO.
pág.
RESUMEN…..…………………………………………………………………………………...11
INTRODUCCIÓN………………………………………………………………………………..13
1. PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA……………………………………………………...15
1.1. DESCRIPCIÓN DEL PROBLEMA………………………………………………………...15
1.2. PREGUNTA DE INVESTIGACIÓN……………………………………………………….16
1.3. JUSTIFICACIÓN……………………………………………………………………………16
2. OBJETIVOS…………………………………………………………………………………...18
2.1. General……………………………………………………………………………………….18
2.2. Específicos…………………………………………………………………………………...18
3. MARCO TEÓRICO…………………………………………………………………………...19
3.1. Antecedentes………………………........................................................................................19
3.2. El Piedemonte llanero………………………………………………………………………..20
3.3. Diversidad……………………………………………………………………………………20
4
3.4. Aspectos que afectan la diversidad…………………………………………………………..21
3.5. Estudio de los ensamblajes…………………………………………………………………..22
3.6. Análisis de los ensamblajes………………………………………………………………….23
3.7. Importancia del estudio de los ensamblajes de aves y su relación con la calidad del
hábitat…………………………………………………………………………………………… 23
4. METODOLOGÍA……………………………………………………………………………...25
4.1. UBICACIÓN DEL ÁREA DE ESTUDIO ………………………………………………….25
4.1.1. Fase de campo……………………………………………………………………………..25
4.1.2. Fase de laboratorio…………………………………………………………………………25
4.2. PROCEDIMIENTOS………………………………………………………………………..28
4.2.1. Esfuerzo de muestreo………………………………………………………………………28
4.2.2. Muestreo de la avifauna……………………………………………………………………28
4.2.2.1. Captura por medio de redes de niebla……………………………………………….......28
4.2.2.2. Registro de aves por medio de avistamiento…………………………………………….30
4.2.3. Toma de registros fotográficos de las aves………………………………………………...30
4.2.4. Determinación taxonómica de las aves……………………………………………………30
5
4.3. TRATAMIENTO ESTADISTICO DE LOS DATOS………………………………………31
4.3.1. Prueba de normalidad de Shapiro-Wilk……………………………………………………31
4.3.2. Curva de rarefacción……………..…………………………………………………….…..31
4.3.3. Composición del ensamblaje, α-Fisher…………………………………………………….32
4.3.4. Estructura del ensamblaje………………………………………………………………….32
4.3.4.1. Dominancia de Simpson…………………………………………………………………32
4.3.4.2. Equidad de Shannon-Wiener…………………………………………………………….32
4.3.5. Diversidad ß, índice de Whittaker…………………………………………………………33
5. RESULTADOS………………………………………………………………………………..34
5.1. Curva de rarefacción……………..…………………………………………………………..35
5.2. Esfuerzo y éxito de captura………………………………………………………………….36
5.3. Composición del ensamblaje, α-Fisher……………………………………………………..37
5.4. Estructura del ensamblaje……………………………………………………………………37
5.4.1. Dominancia de Simpson…………………………………………………………………..38
5.4.2. Equidad de Shannon-Wiener…………………………...………………………………….39
6
5.5. Diversidad ß, índice de Whittaker…………………………………………………………...40
5.6. Gradiente altitudinal…………………………………………………………………………41
5.7. Especies frecuentes en las zonas de estudio…………………………………………………41
5.8. Registros de importancia para la conservación de especies en la zona de estudio…………..43
5.9. Nuevos registros……………………………………………………………………………..43
6. DISCUSIÓN…………………………………………………………………………………...46
6.1. Curva de rarefacción y esfuerzo de muestreo……………………………………………..46
6.2. Composición del ensamblaje, α-Fisher…………………………………………………….46
6.3. Estructura del ensamblaje……………………………………………………………………47
6.3.1. Dominancia de Simpson…………………………………………………………………...47
6.3.2. Equidad de Shannon-Wiener………………………………………………………………47
6.4. Diversidad ß, índice de Whittaker…………………………………………………………...48
6.5. Gradiente altitudinal y la intervención antrópica……………………………………………49
7. CONCLUSIONES……………………………………………………………………………..52
8. REFERENCIAS……………………………………………………………………………….54
9. ANEXOS………………………………………………………………………………………63
7
9.1. ANEXO 1. Listado de aves presentes en el bosque de los Guayúpes, Acacias
(Meta)…………………………………………………………………………………………….63
9.2. ANEXO 2. Registros fotográficos………………………………………..……..…………..76
8
INDICE DE TABLAS
pág.
Tabla 1. Esfuerzo de muestreo propuesto indicando días efectivos, horas y redes utilizadas…...28
Tabla 2. Esfuerzo de muestreo; días efectivos, horas y redes utilizadas………………………...37
Tabla 3. Especies frecuentes en el Bosque de los Guayupes…………………………………….43
Tabla 4. Especies de importancia para la conservación………………………………………...44
Tabla 5. Nuevos registros geográficos y altitudinales…………………………………………...44
INDICE DE FIGURAS
Figura 1. Municipio de Acacías, Meta, Bosque de los Guayupes, tomado de “Identificación y
caracterización biofísica y socioeconómica del bosque de los Guayupes en el municipio de
Acacias, Departamento del Meta,” [versión PDF], de W. Ariza, 2013, p. 7…………………..…25
Figura 2. Zona1. San Cristóbal y Alto Acaciitas (UPR 4, Sur occidente), tomado de
“Identificación y caracterización biofísica y socioeconómica del bosque de los Guayupes en el
municipio de Acacias, Departamento del Meta,” [versión PDF], de W. Ariza, 2013, p. 6………26
Figura 3. Zona2. Colonia penal de Oriente (UPR 4, Sur occidente), tomado de “Identificación y
caracterización biofísica y socioeconómica del bosque de los Guayupes en el municipio de
Acacias, Departamento del Meta,” [versión PDF], de W. Ariza, 2013, p. 6……………………..26
9
Figura4. Zona 3. Venecia (UPR 6, De la zona alta), tomado de “Identificación y caracterización
biofísica y socioeconómica del bosque de los Guayupes en el municipio de Acacias,
Departamento del Meta,” [versión PDF], de W. Ariza, 2013, p. 6……………………................27
Figura 5. Zona 4. Manzanares y Portachuelos (UPR 6, De la zona alta), tomado de
“Identificación y caracterización biofísica y socioeconómica del bosque de los Guayupes en el
municipio de Acacias, Departamento del Meta,” [versión PDF], de W. Ariza, 2013, p. 7………27
Figura 6. Forma ideal de posicionar las redes de niebla en un área de 16 ha, en un hábitat que
abarca más de 100 ha. “Manual de métodos de campo para monitoreo de aves terrestres”.
[versión PDF], de C. Ralph et al., (1996), p. 14………………………………………………….29
Figura 7. Familias de aves, cantidad de especies por cada familia………………………...........35
Figura 8. Riqueza de aves por punto de muestreo. Colonia Penal de Oriente es la zona que
presenta mayor riqueza. ……………………………………………………….............................36
Figura 9. Curva de rarefacción. Evidencia que dentro de los cuatro puntos de muestreo, Venecia
se acerca relativamente a la asíntota horizontal, representando así la zona con el muestreo más
significativo. San Cristóbal y Alto Acaciitas es la zona con el muestreo menos representativo
puesto que la curva aún no tiende a alcanzar la asíntota horizontal. De esta forma se puede ver
que falta que las pendientes desciendan, ya que todas de forma generalizada se encuentran lejos
del número total de especies posibles de encontrar en cada zona……………………………......36
Figura 10. Índice Alpha de Fisher. ……………………………………………………………...38
Figura 11. Dominancia en el Bosque de los Guayupes. ………………………………………..39
Figura 12. Equidad en el Bosque de los Guayupes……………………………………………...40
10
Figura 13. Dendrograma, recambio de especies entre puntos de muestreo. Manzanares y Venecia
zonas de mayor recambio de especies……………………………………………………………41
Figura 14. Grafica resumen del gradiente altitudinal confrontando los datos de riqueza por cada
una de las zonas…………………………………………………………………………………..42
11
RESUMEN
El piedemonte llanero es una región de vital importancia para la biodiversidad del país,
debido a que es la transición entre los llanos y la cordillera oriental de los Andes, y porque
genera un gradiente altitudinal con una serie de condiciones ambientales que facilitan la
diversificación de las especies por la gran oferta de hábitats. El piedemonte llanero ha sido
descrito como un territorio con una alta biodiversidad de aves, se han registrado al menos 542
especies, lo que representa el 28,34%, de las 1912 especies reportadas para Colombia (ProAves,
2014). Se atribuye esta alta diversidad a la amplia oferta de condiciones ambientales y gran
disponibilidad de nichos, a los cuales la ornitofauna presente allí se ha adaptado estrechamente,
que a su vez es susceptible a las diferentes dinámicas de uso del suelo como lo es la explotación
petrolera, grandes zonas de cultivo, ganadería, etc., siendo las principales actividades económicas
de esta zona; estas características en conjunto configuran un paisaje con ecosistemas conservados
hasta otros muy intervenidos, esto explica las posibles variaciones que se pueden presentar en la
biodiversidad. Los ensamblajes de aves establecidos en estas condiciones adquieren una
composición y estructura en función de un gradiente de condiciones (Blake et al., 2000).
Las aves poseen atributos que le otorgan una gran sensibilidad con respecto a la oferta de
recursos del hábitat, como disponibilidad de alimentos, percha, sitios o tipos de plantas para la
anidación, entre otros, en muchos casos pueden ser utilizadas como evidencia de la calidad de un
habitad y hacer evidentes procesos de degeneración.
El Bosque de los Guayúpes, se establece en el flanco éste de la cordillera Oriental, del
piedemonte llanero en Acacias, Meta, posee un gradiente de condiciones que van desde zonas
bajas que se encuentran entre los 981 msnm hasta las más alta a 2475 msnm, de igual forma el
paisaje se caracteriza por presentar áreas con una fuerte intervención antrópica y otros sectores
bien conservados. Se propone esta investigación donde se analiza la estructura y composición del
ensamblaje para conocer los cambios en la diversidad y la influencia antropogénica sobre los
ecosistemas allí presentes.
12
El muestreo se realizó en 4 zonas con diferentes niveles de intervención antrópica, las
cuales se contrastaran en base a las especies florísticas presentes y su fisionomía estructural. Las
aves serán registradas mediante el uso de redes de niebla y transectos de avistamiento, los datos
serán procesados mediante análisis de dominancia y equidad, y se estimará cambio o reemplazo
en la composición de especies entre los puntos de muestreo en la zona de estudio, diversidad ß.
PALABRAS CLAVE: Piedemonte llanero, ensamblaje, estructura, composición, diversidad beta
ß.
13
INTRODUCCIÓN.
En la actualidad el análisis de la biodiversidad es muy importante, puesto que la constante
intervención antrópica ha generado diferentes efectos que perturban el equilibrio de los
ecosistemas, no solo a nivel local sino regional, de tal manera, si se pretende analizar los
diferentes efectos de la incidencia humana sobre los hábitats, solo generando un inventario de
especies no se podrá obtener información necesaria para interpretar las diferentes dinámicas que
ocurren en los distintos ecosistemas, por ello es necesario realizar un análisis de la estructura y de
la composición a partir de la indagación estadística de datos sistemáticamente tomados, teniendo
en cuenta de forma relevante la historia natural de las especies encontradas durante el proceso de
muestreo, logrando de esta manera inferir sobre los distintos atributos de la diversidad de la
avifauna y su relación con el estado del ecosistema.
De acuerdo con Moreno (2001), para realizar un seguimiento a las diferentes alteraciones
en los ecosistemas, es muy importante vincular conocimientos sobre la diversidad biológica, para
este caso de los ensamblajes de aves, definido como un grupo de especies taxonómicamente
relacionadas que comparten el mismo tiempo y espacio (Stroud et al., 2015) y a partir de
procedimientos establecidos poder medir la diversidad de las especies; definidos o clasificados
en: métodos de la cuantificación de la cantidad de especies expresada en términos de riqueza
específica y métodos basados en la estructura del ensamblaje (Moreno, 2001), a fin de abordar
aspectos que facilita reconocer aspectos como las especies que poseen una insuficiente
representatividad dentro del ecosistema, o especies que son susceptibles a alguna modificación o
alteración en el ambiente, evidenciando de este modo, cómo podrían dar cuenta de la salud
general de un ecosistema. Por otro lado, también se puede correlacionar cambios en la
biodiversidad en cuanto a la cantidad de especies, abundancia y dominancia, pudiendo dilucidar
así procesos de degeneración del hábitat (Magurran, 1988).
En este contexto, se propone este proyecto con el fin de analizar la influencia de un
gradiente altitudinal y la intervención antrópica en la estructura y composición del ensamblaje de
aves en un bosque húmedo tropical del piedemonte llanero conocido como el bosque de los
14
Guayupes; territorio que hace parte de la cuenca del Río Guayuriba, el cual abarca un área de
20.453 hectáreas, y presenta alturas que oscilan entre los 1100 m.s.n.m. hasta 3.650 m.s.n.m.
aproximadamente (Ariza, 2013).
15
1. PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA
1.1. DESCRIPCIÓN DEL PROBLEMA
Una preocupación generalizada, tanto en los gremios gubernamentales como académicos,
que ha venido tomando importancia en los últimos años, es la pérdida de diversidad biológica, la
cual se da de forma directa por la sobreexplotación o de forma indirecta por la perturbación del
hábitat (Moreno, 2001). En Colombia, la alta tasa de deforestación, ha generado una fuerte
transformación de los ecosistemas; en las últimas dos décadas se perdieron 5.4 millones de
hectáreas de bosque, con un promedio de 238.000 hectáreas por año (IGAC et al., 1984;
Wyngaarden et al., 2005; Etter et al., 2006; IDEAM, 2011; García, 2012); Hacia el departamento
de la Orinoquía cerca del 30,3% de su territorio posee fuertes intervenciones especialmente en el
piedemonte del Meta y Casanare. De acuerdo con Vergara (2010), la principal actividad
económica que afecta este sector del oriente es la ganadería, que con otras actividades de origen
antrópico como las grandes extensiones de tierra cultivada, que conlleva a la expansión de la
frontera agrícola, la explotación petrolera, entre otras (González et al. 1989, Correa et al. 2005),
han venido degradando el bosque subandino perteneciente a esta región del país.
Las aves resultan ser muy útiles al momento de querer entender las dinámicas de
transformación, que como ya se mencionó antes, vienen sufriendo los ecosistemas por cuenta de
la intervención antrópica. Debido a que son muy diversas, se distribuyen en una amplia gama de
ecosistemas, presentan hábitos y comportamientos muy heterogéneos y por ser uno de los grupos
de vertebrados más estudiados, permite disponer de una excelente base teórica para la
interpretación y análisis de las investigaciones llevadas a cabo con este grupo como modelo. Uno
de los aspectos más importantes es su reconocida sensibilidad a los cambios en los ecosistemas
pues estos pueden afectar su reproducción, comportamiento, alimentación, anidamiento y
descanso reflejando con su presencia y desempeño o ausencia en la integridad o alteración
ecológica de los ecosistemas (Koskimies, 1989; Ramírez, 2000; Villarreal et al.,2006 )
En este sentido con el desarrollo de esta investigación, se ve la importancia de generar un
análisis de la biodiversidad y los cambios que se dan en la misma, influenciada por los efectos del
16
gradiente altitudinal y/o la intervención antrópica que se podría registrar en la zona, mediante el
análisis de la estructura y composición del ensamblaje de aves presente en el bosque de los
Guayupes, pretendiendo así, interpretar las posibles variaciones que se pueden dar en esta zona
del piedemonte llanero asociada a la cuenca media del Río Guayuriba, municipio de Acacias,
Meta.
1.2. PREGUNTA DE INVESTIGACIÓN
¿Cómo el gradiente altitudinal y la intervención antrópica influye sobre la estructura y
composición de un ensamblaje de aves presente en el Bosque de los Guayúpes, cuenca del río
Guayuriba, Acacias Meta?
1.3 JUSTIFICACIÓN
El estudio de la diversidad de la fauna permite no solo conocer aspectos referentes a la
descripción y distribución de las especies, sino también evidenciar el rol fundamental que estas
desempeñan en el equilibrio y estabilidad de un hábitat. La medición de esta diversidad cobra
sentido, cuando a través de esta se pueden evidenciar las alteraciones sobre los ecosistemas
producto de los diferentes usos del suelo.
A partir del conocimiento de la historia natural de las especies y cómo cada una de ellas
tiene una representatividad dentro de un área específica, se puede analizar de forma cuantitativa
la estructura y composición de los ensamblajes y en conjunto con la aplicación de estimadores se
puede proveer datos importantes sobre un panorama general de perturbación o conservación.
Investigaciones vinculadas a esta área son de gran importancia para la generación de estrategias
que permitan planes de conservación.
Las aves desempeñan funciones vitales y sirven como indicadores del estado de un
ecosistema, al ser sensibles a aspectos como la fragmentación del bosque, oferta alimenticia,
disponibilidad de percha, disponibilidad de plantas para la anidación, etc., (especies con un
estrecho nicho ecológico y hábitos especialistas). Los estudios en este grupo taxonómico
17
adquieren valor e importancia, pues realizan una contribución a la biología de la conservación de
la biodiversidad del país, permitiendo identificar amenazas claves y las vías para monitorear las
modificaciones o alteraciones en los ecosistemas. De tal manera este tipo de estudios, basados en
el análisis de la diversidad alfa y beta, de un grupo faunístico, facilita la diagnosis y análisis de
los cambios ecológicos en un hábitat, pues las aves son constituyentes significativos de las
diferentes dinámicas ecosistémicas.
Se pretende conocer la estructura y composición de un ensamblaje de aves en esta región
del piedemonte llanero conocida como el Bosque de los Guayupes, caracterizado por su
heterogeneidad, condiciones geográficas y climáticas particulares, además por ser una zona de
transición entre los Llanos Orientales y la Cordillera Oriental de los Andes la cual posee una gran
importancia para la diversidad biológica de la región; con la particularidad de que por su difícil
acceso y por ser un sector del país que en las últimas décadas fue parte del conflicto armado, se
ha impedido profundizar sobre el conocimiento actual de la ecología, distribución, composición y
estructura de los ensamblajes de aves. Con la información resultante del muestreo se pretende
caracterizar la ornitofauna, de modo que se pueda generar una aproximación a la composición de
este grupo faunístico presente en estos ecosistemas (principalmente subandinos) a lo largo del
flanco este de la Cordillera Oriental de los Andes colombianos, identificando aspectos como:
cuáles de ellas están en algún grado de amenaza, cuales indican grados de intervención o
conservación, (especies generalistas y especialistas respectivamente), variaciones en la
diversidad; son los elementos que abordará el estudio para hacer un acercamiento a la
importancia de los ecosistemas del piedemonte llanero en relación a la avifauna presente, puesto
que la biodiversidad que tiene este lugar, se enfrenta constantemente a diversos tipos de
amenazas, como la alta demanda de crudo, deforestación y grandes zonas de cultivo
principalmente; esto genera cambios en las coberturas vegetales, perjudicando las especies
presentes y por ende el bienestar general del ecosistema que posee cientos de microcuencas que
abastecen al río Guayuriba, de gran importancia para el abastecimiento de pueblos y ciudades.
18
2. OBJETIVOS
2.1. Objetivo general.
Determinar cómo influye el gradiente altitudinal y la intervención antrópica sobre la estructura y
composición de un ensamblaje de aves presente en el Bosque de los Guayupes, cuenca del río
Guayuriba, Acacias Meta.
2.2. Objetivos específicos
Establecer que especies conforman el ensamblaje de aves presentes en el bosque de los
Guayupes.
Determinar la Equidad y dominancia del ensamblaje de aves.
Determinar el recambio de especies de aves en cuatro en 4 unidades muestréales del Bosque de
los Guayupes.
Analizar como el gradiente altitudinal y la intervención antrópica incide sobre la composición y
estructura del ensamblaje de aves de esta zona del piedemonte llanero.
19
3. MARCO TEÓRICO
3.1. Antecedentes.
En el piedemonte amazónico (Colombia), Velásquez (2009), realizó un estudio con la
finalidad de conocer como los cambios en la vegetación producto de la intervención humana,
provoca alteraciones sobre la composición ensamblajes de aves presentes en el Departamento del
Caquetá, en municipios de Morelia, Belén de los Adaquies y Florencia, haciendo hincapié sobre
la disminución de la diversidad en donde predomina la vegetación homogénea típica en zonas de
ganadería tradicional. Por otro lado Camacho (2007), describe la composición y estructura de un
ensamblaje de aves localizado en un ecosistema de manglar. Entre sus resultados proporcionan
datos sobre especies típicas de esos ecosistemas y datos de diversidad asociados a la estructura
del hábitat y actividades humanas, las cuales son concluyentes para la distribución y abundancia
de las especies; para el análisis estadístico se empleó métodos no paramétricos.
Martínez y colaboradores (2007) analizan la composición de la ornitofauna en tres
unidades muestreales, situadas en un gradiente altitudinal, donde se encuentran dos tipos de
bosque ceja de monte y bosque de niebla. Al igual que los estudios anteriormente mencionados,
este también realiza la correlación de que la variable diversidad está directamente relacionada con
actividades antropogénicas, en este caso explotación de oro, plomo y agricultura de subsistencia.
Especifica que las variaciones en la composición de los ensamblajes con relación a la altura, son
por modificaciones en los recursos disponibles en cada sitio.
En cuanto a cómo las aves se relacionan con su habitad, en términos de su composición
florística y altitudinal, Marateo et al. (2009) realizaron una investigación en donde se documenta
las frecuencias de nidificación las cuales son sensibles a características del dosel, evidencia la
importancia de los bosques maduros o primarios para el favorecimiento del incremento de la
riqueza de especies. Suarez (2014) evalúa las diferencias de la composición y abundancia en
ensamblajes de aves en un gradiente altitudinal desde los 3700 msnm hasta los 4100 msnm,
concluyendo que existen diferencias significativas en la avifauna, al existir diferentes tipos de
hábitat en las cotas muestreadas.
20
3.2. El Piedemonte llanero.
El piedemonte llanero está ubicado en el oriente del territorio colombiano, sobre la región
de la Orinoquía, y comprende la transición entre la cordillera oriental de los Andes y las llanuras
de la Orinoquia, abarca desde la Sierra de la Macarena al sur del Meta, y hasta Arauca limitando
con Venezuela, sus alturas se enmarcan dentro de los 200 hasta los 700 msnm. Se encuentra
ocupando un área de 2´010.000 hectáreas (Jamioy, 2011).
Según lo establecido con el sistema de clasificación de Koppen- Geiger, el clima
generalizado del piedemonte llanero es tropical húmedo y seco, con estaciones lluviosas y de
verano bien establecidas. Posee un promedio de precipitación de 3000 a 4000 mm al año, y un
promedio de temperatura de 26°C, (Jamioy, 2011, Rivera, 2005). Las temperaturas más altas
alcanzadas en este territorio se registran en el periodo seco, principalmente entre Diciembre y
Marzo, así mismo las temperaturas bajas son registradas en los últimos meses donde se presentan
las precipitaciones, entre Septiembre y octubre (Jamioy, 2011).
El piedemonte de la cordillera de Los Andes, es considerado biogeográficamente como una
proyección de la selva de la Orinoquia y Amazonia. Posee una gran variedad de hábitats que
permiten que se concentre un alto porcentaje de la diversidad presente en nuestro país, puesto que
cuenta con condiciones favorables para diversos tipos de animales y plantas, principalmente en la
época de verano. Se encuentra una diversidad muy alta de felinos y primates como, Lagothrix,
Atheles, Aotus, Alouatta, entre otros, del mismo modo se han registrado un promedio de 32
especies de reptiles en la zona (Rivera, 2005). Por otro lado la diversidad biológica que más se
destaca en esta zona es la perteneciente al grupo aves, compuesta por 542 especies reportadas
(Rivera, 2005), las cuales representan el 28.34% de las 1912 de especies registradas para
Colombia (Donegan et al., 2013). El piedemonte hace parte importante de la ruta de especies
migratorias (Parulidae, Vireonidae, etc.) (Caro et al., 2014).
3.3. Diversidad.
La biodiversidad o diversidad biológica está definida como “La variabilidad entre los
organismos vivientes de todas las fuentes, incluyendo entre otros, los organismos terrestres,
21
marinos y de otros ecosistemas acuáticos, así como los complejos ecológicos de los que forman
parte; esto incluye diversidad entre las especies y ecosistemas” (UNEP, 1992) La diversidad
biológica que hoy conocemos es la consecuencia de un complicado proceso de orden evolutivo
que se extiende más allá de los límites de los estudios generales en los cuales hace presencia la
Ecología. Junto con el concepto de diversidad se ha avanzado en el desarrollo de una serie de
parámetros para analizar el estado de los sistemas ecológicos, proporcionando herramientas
variadas para la implementación de estrategias de conservación, uso de los recursos y control
ambiental (Moreno, 2001). La diversidad del ensamblaje, y el análisis del mismo están
comprendida por su estructura y composición, especies que la conforman y Equidad y
Dominancia, respectivamente.
3.4. Aspectos que afectan la diversidad.
La intervención antrópica es una de las principales influyentes en el deterioro de la
diversidad biológica, afectando las abundancias y distribuciones de la ornitofauna presente en los
diferentes ecosistemas. Dentro de los factores que intervienen tiene que ver principalmente el uso
del suelo; explicado principalmente en procesos de deforestación presentes en esta zona del país,
dada por diferentes finalidades como lo son: fines maderables, apertura de tierras para el cultivo,
ganadería, explotaciones mineras y petroleras, construcciones, principalmente. Estas actividades
modifican los hábitats naturales, algunos caracterizados por ser complejos y diversos. Si tal
perturbación de los hábitats es total y se encuentra en un área extensa, puede llegar a tener
consecuencias como la eliminación a corto plazo de la gran mayoría de la biota local (Kattan,
1997) Tal deforestación en un área determinada, genera procesos de fragmentación, produciendo
parches aislados de vegetación natural, con efectos nocivos para la integralidad del ecosistema,
como por ejemplo: cambio del microclima, ruptura de los corredores biológicos y en últimas la
extinción de la flora y la fauna (Kattan, 1997). En consecuencia con lo anterior y según lo que
explica Lazo en 1990 “La estructura física del hábitat es una dimensión de nicho importante
para las aves”, puesto que provee recursos para su alimentación, reproducción, refugio y
anidación; de tal manera los componentes del hábitat, como la estructura de la vegetación es un
factor concluyente en la diversidad, abundancia y distribución de las especies; por consiguiente
22
los cambios en esta estructura afectaran directamente los ensamblajes de aves, y su estructura
trófica.
3.5. Estudio de los ensamblajes.
Las comunidades biológicas se van dando de forma espontánea, por las características
intrínsecas del ambiente y por conformación de especies existentes; como resultado se obtiene
una dinámica entre una gran variedad de especies que se localizan en el mismo lugar y tiempo:
las comunidades (Soberón, 1998). Por lo anterior se puede generar una serie de cuestionamientos
sobre el funcionamiento de los ensamblajes dentro de las comunidades, para entender de qué
manera funcionan y como se puede llegar a un análisis de estos; por ejemplo, es importante
conocer que especies la conforman (riqueza); cuantas y cuales especies se pueden encontrar en la
misma zona; si existen ciertas especies raras, comprender la relación que estas tienen con su
hábitat; y por qué se presentan con mayor frecuencia ciertas especies, etc. Para conocer lo
anterior se ha esclarecido un nivel mayor de estructuración que el poblacional, el cual puede
corresponder al de los ensamblajes (Badillo et.al, 2010).
Siendo así las comunidades ecológicas susceptibles a un análisis cuantitativo de su
biodiversidad, surge la necesidad de delimitar el concepto a ensamblaje, que corresponde a la
forma de interpretar y asociar a los individuos que se encuentran en la misma comunidad
(territorio), y a su vez que poseen una relación taxonómica (filogenia). (Stroud et al., 2015. Este
concepto permite delimitar los alcances y puntualizar los objetivos en estudios de biodiversidad.
Del mismo modo que la ecología estudia distintos niveles de organización en los
ecosistemas, los ensamblajes tienen una serie de componentes exclusivos que resuelven su
estructura física y biológica. Dichas características varían conforme al tiempo y espacio (Smith
et.al, 2001). El reconocer los atributos de un ensamblaje es primordial para poder describirlo,
caracterizarlo, compararlo y comprender de qué manera funciona (Badillo et.al, 2010). Dentro de
las propiedades más relevantes de los ensamblajes estan: Riqueza (número de especies),
Composición (que especies de especies que lo conforman), Estructura (distribución proporcional
del valor de importancia de cada especie), Equidad (distribución de los individuos dentro de cada
23
especie), Dominancia (proporción de especies que son más abundantes), Rareza (especies que
son escasas), Tasa de recambio de especies (Proceso por el cual se da la perdida y/o ganancia de
especies) Velocidad a la que se lleva a cabo el proceso de pérdida y ganancia de especies
(Moreno, 2001).
3.6. Análisis de los ensamblajes.
Lo principal en el análisis de los ensamblajes, es establecer los conceptos previos y niveles
a los que se quiere llegar con el análisis, así mismo concretar los métodos y técnicas a emplear.
Las etapas que posee un estudio son las siguientes: Muestreo y obtención de datos, descripción de
los ensamblajes, comparación de los mismos, estimación de los datos e interpretación para una
posterior conclusión. Se debe realizar un planteamiento concerniente a las diferentes relaciones
que existen entre los ensamblajes y las condiciones ambientales, o en relación al espacio tiempo.
En muchas investigaciones no es eficaz la enumeración y medición de todos los individuos de un
ensamblaje, es por esto que cuando se hace un muestreo del mismo se valoran las variables que el
grupo de estudio en cuestión puede poseer. Si de alguna forma fuera posible medir un ensamblaje
en lugar de estimarlo, la diferencia en cuanto a información obtenida de utilidad para el análisis,
no sería más representativo (Krebs, 1989).
Todas las investigaciones deben tener en cuenta unos pasos para tener la posibilidad
aumentar las estrategias si hubiese variables a los resultados esperados. Dentro de los pasos a
tener en cuenta, tenemos: a) selección zona de estudio; b) establecer métodos para la selección
unidades de muestreo; c) Escoger el tamaño de la muestra y d) concluir de qué tamaño y
características será la unidad muestral (Facultad de ciencias naturales y museo, 2015).
3.7. Importancia del estudio de los ensamblajes de aves y su relación con la calidad del
hábitat.
Las aves son componentes significativos de los ecosistemas, son usadas comúnmente para
estudios donde se analiza la biodiversidad, ya que estos organismos son indicadores ecológicos
24
muy apropiados y a su vez son catalogados como el constituyente de la tierra mejor conocido
(Caro et al., 2014), de esta forma hacen más fácil la valoración, evaluación e interpretación de las
variaciones ecológicas de los ecosistemas; así mismo, las aves son instrumento importante para la
generación de proyectos de conservación de especies, de comunidades, de hábitats y zonas
bastante estratégicas para el monitoreo y uso sostenible delos recursos naturales. Para vincular la
importancia particular que poseen algunos grupos de aves para dar cuenta del estado de un
ecosistema en particular, se pueden implicar las aves que poseen hábitos especialistas, estos
individuos son buenos bioindicadores, porque presentan un nicho ecológico estrecho, aquellos
organismos solo se encuentran en sitios muy particulares, con características estrictas y/o su dieta
consiste en determinados alimentos (Gonzáles, 2000).
La ornitofauna de la Orinoquia expresa relaciones evidentemente directas con respecto a los
diferentes ecosistemas que componen sus paisajes, dentro de ellos se puede hallar un gran
número de especies acuáticas y semiacuáticas asociadas a lagunas, zonas inundables; por otro
lado especies adaptadas a ciertas características extremas con un alto grado de variación,
presentes en bosques no inundables y a sabanas (McNish, 2007). Emplear las aves como
indicadores del estado de un ecosistema, se toma o se entiende bajo la premisa de que estas como
individuos poseen una alta representatividad con respecto a la otra fauna presente en la
comunidad (MacNally et al., 2004)
25
4. METODOLOGÍA
4.1. UBICACIÓN DEL ÁREA DE ESTUDIO
4.1.1. Fase de campo.
En el pie de monte llanero se encuentra una zona conocida como El bosque de los
Guayupes, zona importante de la cuenca del río Guayuriba, el cual comprende un área
aproximada de 20.453 hectáreas que van desde los 1100 m.s.n.m. y hasta los 3.650 m.s.n.m.,
ubicándose en 6 veredas del Municipio de Acacias (ver Figura1) como son: San Cristóbal y Alto
Acaciitas (Zona 1) (ver Figura 2), Colonia penal de Oriente (Zona 2) (ver Figura3), Venecia
(Zona 3) (ver Figura 4) y Manzanares y Portachuelos (Zona 4) (ver Figura 5) (Ariza, 2013).
4.1.2. Fase de laboratorio.
La determinación de las aves se realizará de forma preliminar en campo y se corroboraran
en el Grupo de Investigación Biodiversidad de Alta Montaña (BAM) de la Universidad Distrital
Francisco José de Caldas, Facultad de Ciencias y Educación.
Figura 1. Municipio de Acacías, Meta, Bosque de los Guayupes, tomado de “Identificación y
caracterización biofísica y socioeconómica del bosque de los Guayupes en el municipio de
Acacias, Departamento del Meta,” [versión PDF], de W. Ariza, 2013, p. 7.
26
Figura 2. Zona1. San Cristóbal y Alto Acaciitas (UPR 4, Sur occidente), tomado de
“Identificación y caracterización biofísica y socioeconómica del bosque de los Guayupes en el
municipio de Acacias, Departamento del Meta,” [versión PDF], de W. Ariza, 2013, p. 6.
Figura 3. Zona2. Colonia penal de Oriente (UPR 4, Sur occidente), tomado de “Identificación y
caracterización biofísica y socioeconómica del bosque de los Guayupes en el municipio de
Acacias, Departamento del Meta,” [versión PDF], de W. Ariza, 2013, p. 6.
SAN CRISTOBAL
ALTO ACACITAS
COLONIA PENAL DE ORIENTE
SAN CRISTOBAL
27
Figura4. Zona 3. Venecia (UPR 6, De la zona alta), tomado de “Identificación y caracterización
biofísica y socioeconómica del bosque de los Guayupes en el municipio de Acacias,
Departamento del Meta,” [versión PDF], de W. Ariza, 2013, p. 6.
Figura 5. Zona 4. Manzanares y Portachuelos (UPR 6, De la zona alta), tomado de
“Identificación y caracterización biofísica y socioeconómica del bosque de los Guayupes en el
municipio de Acacias, Departamento del Meta,” [versión PDF], de W. Ariza, 2013, p. 7.
VENECIA
MANZANARES VENECIA
MANZANARES
28
4.2. PROCEDIMIENTOS
4.2.1. Esfuerzo de muestreo.
Para la presente investigación se propuso un esfuerzo de muestreo para las 4 zonas de
estudio (Tabla 1.)
Tabla 1
Esfuerzo de muestreo propuesto indicando días efectivos, horas y redes utilizadas.
Zona 1 Zona 2 Zona 3 Zona 4 TOTAL
Días de muestreo 15 15 15 15 60
horas totales de muestreo 180 180 180 180 720
# de redes 8 8 8 8 32
Esfuerzo de captura ( Horas-
red)
1440 1440 1440 1440 5760
4.2.2. Muestreo de la avifauna.
El muestreo efectivo en el Bosque los Guayupes tuvo una duración de 60 días, 15 días en
cada zona. La metodología contempló el uso de redes de niebla y avistamientos (principalmente
para aves que están fuera del alcance de las redes).
4.2.2.1. Captura por medio de redes de niebla.
Se emplearon 8 redes de niebla, 4 de 2x6 metros y 4 de 2x9 metros. Para la disposición de
las redes de niebla se tuvo en cuenta las diferentes características del ecosistema que puedan
limitar o maximizar la eficiencia de éstas (oferta alimenticia, cuerpos de agua, entre otros). Según
lo sugerido por Ralph et al., (1996), en la colocación de estas trampas es preponderante que se
ubiquen de tal forma de que no queden tan distantes para que el recorrido de revisión no demore
más de 10 o 15 minutos, en el caso de que no haya habido captura, según Ralph et al., (1996), en
una superficie plana, la extensión que ocupan las redes, debe abarcar un promedio de 800 a 1000
metros de longitud, y si 10 redes se posicionan de forma circular o rectangular, la distancia entre
29
ellas deberá de 75 a 100m, lo anterior en condiciones ideales. Hay que tener en cuenta que el
terreno real es el principal factor de decisión para el diseño del muestreo. Sea cual sea la
geografía del sitio, las redes deben ubicarse lo más uniformemente posible (ver Figura 6).
Las redes se encontraron en funcionamiento (abiertas) desde las 6:00am hasta las 6:00pm
(en el caso de lluvias bastante fuertes serán cerradas), cambiándolas parcial o totalmente de
ubicación, si estas comienzan a presentar una captura baja de individuos.
Figura 6. Forma ideal de posicionar las redes de niebla en un área de 16 ha, en un hábitat que
abarca más de 100 ha. El punto de estudio posee 10 redes, colocadas en lugares con alta
probabilidad de captura (arroyos, bordes de bosque, vegetación densa, etc.). La zona también
incluye 9 puntos de observación a cada 150 m. Todo lo anterior en condiciones ideales
principalmente en terreno plano. “Manual de métodos de campo para monitoreo de aves
terrestres”. [versión PDF], de C. Ralph et al., (1996), p. 14.
30
4.2.2.2. Registro de aves por medio de avistamiento.
Los avistamientos, se efectuaran como lo sugiere Ralph et al. (1996); desde puntos situados
como mínimo a intervalos de 250 m, principalmente a lo largo bordes de bosque, caminos,
pastizales, al interior del bosque, cerca de cuerpos de agua y plantas con frutas; cercana a las
áreas de captura con redes. Lo anterior se llevará a cabo en tiempos intermedios a la revisión de
las redes.
4.2.3. Toma de registros fotográficos de las aves.
Se realizó registro fotográfico de las especies muestreadas, con una cámara Nikon
COOLPIX L110 para las fotos macro, y una cámara COOLPIX P520 para las fotos a distancia.
Estas dieron cuenta de todos los caracteres morfológicos del ave, principalmente fotos de cuerpo
entero donde se evidencie completamente el manto del ave, la cabeza de perfil y las patas.
4.2.4. Determinación taxonómica de las aves.
La determinación de las especies, se realizó a través de claves taxonómicas y guías
ilustradas, teniendo en cuenta las pieles preparadas y las fotografías tomadas. La información se
corroboró por un especialista en el área.
Las aves capturadas en las redes y las avistadas en campo, serán determinadas con las guías
de campo como: “Guía de campo de las Aves de Colombia” (Proaves, 2011), “Aves del
piedemonte llanero Cubarral-Meta” (Murcia, 2011), “A guide to the Birds of Colombia” (Hilty;
Brown, 1986) y Birds of the North of South América (Restall, 2006). Estas guías facilitan la
identificación rápida de una especie, ya que se basa en ilustraciones, por consiguiente se
determina el individuo de forma comparativa; y ayudado de la experticia del investigador, se
logrará concluir a que especie pertenece el ave. Aunque La inclusión de ilustraciones por varios
artistas hace que éstas no sean uniformes en estilo, esto en ocasiones complica la identificación
de las especies (Stiles, 2003).
31
Se determinó las especies de aves empleando claves taxonómicas que otorgan herramientas
para determinar o asignar una categoría al taxón de interés, el objetivo es que la determinación
del individuo llegue al nivel más específico. Se usará las claves propuestas por Antonio Oliveros,
Aves de Cundinamarca (1969). Este tipo de claves taxonómicas es de tipo dicotómico, la cual
presenta 2 alternativas contrastantes en cada paso de la identificación, cada par de alternativas es
llamado pareja, la clave está diseñada de tal manera que una parte de la pareja es aceptada y la
otra rechazada. Los primeros caracteres contrastantes en cada pareja se definen como los
caracteres claves primarios. Los caracteres siguientes son los caracteres claves secundarios (Ruiz,
2012). Los caracteres diagnósticos que se emplearan deberán ser notorios y claramente
diferenciables.
4.3. TRATAMIENTO ESTADISTICO DE LOS DATOS.
Se emplearon programas de análisis estadístico para la interpretación de los datos; para
conocer la normalidad de los datos se usó el programa Statistix 10 y para índices de diversidad
no paramétricos se usó PAST 3.X.
4.3.1. Prueba de normalidad de Shapiro-Wilk.
Se utilizó el test de Shapiro-Wilk, con el fin de conocer si los datos obtenidos se ajustaban
a valores de normalidad, y poder utilizar los métodos paramétricos o no paramétricos respectivos.
4.3.2. Curva de Rarefacción.
Se realizó una curva de rarefacción. Este método posibilita realizar comparaciones
numéricas de especies, cuando no hay una homogeneidad en la toma de los datos. Se basa en el
cálculo de especies esperadas de cada unidad muestreal, si estas fueran disminuidas a una
magnitud promedio (Moreno, 2001). Krebs (1989) realiza una descripción de este método y
menciona sus restricciones de uso en estudios de ecología: “1. Las muestras comparadas deben
ser consistentes desde el punto de vista taxonómico; 2. El diseño experimental puede diferir en la
intensidad del muestreo pero no en el método de colecta; 3. Los lugares de donde se obtienen las
muestras deben ser similares.”
32
Dónde: E(S) = número esperado de especies; N = número total de individuos en la muestra;
Ni = número de individuos de la iesima especie; n = tamaño de la muestra estandarizado.
4.3.3. Composición del ensamblaje, α-Fisher.
Se analizó la composición del ensamblaje de aves a partir del índice de α-Fisher; el cual
representa de una forma aproximada la cantidad de especies con un solo individuo, posee la
ventaja de que su valor no se ve afectado por el tamaño de la muestra; del mismo modo posibilita
realizar comparaciones entre áreas que difieren de tamaño. El índice tiene en cuenta el número
total de especies (S) y de individuos (N) (Magurran, 2004)
4.3.4. Estructura del ensamblaje.
Se analizó la estructura del ensamblaje con la estimación de los siguientes índices de
abundancia proporcional como: Dominancia Simpson y Equidad a partir de los índices de
Shannon-Wiener.
4.3.4.1. Dominancia de Simpson.
Se estimará el Índice de Simpson, este es usado comúnmente para determinar el grado de
dominancia de ciertas especies dentro una comunidad. El índice de Dominancia de Simpson
evidencia la probabilidad de que dos organismos escogidos aleatoriamente sean de la misma
especie. Está ampliamente influenciado por la relevancia de las especies más dominantes
(Magurran, 1988; Peet, 1974). Puesto que su valor es inverso a la equidad, la diversidad puede
calcularse como 1 – λ (Lande, 1996).
Dónde: pi = abundancia proporcional de la especie i, es decir, el número de individuos de la
especie i dividido entre el número total de individuos de la muestra.
33
4.3.4.1. Equidad de Shannon-Wiener.
Se calculó el índice de Shannon-Wiener. Para calcularlo es indispensable tomar una
muestra que sea aleatoria de las especies presentes. Este índice evalúa el grado promedio de
incertidumbre para predecir la especie a la que pertenece un individuo dado, elegido al azar
dentro del ensamblaje. Su fórmula es: H = - ∑ (Pi) (log Pi).
Donde Pi es la proporción del número total de individuos que constituyen la iesima especie.
Se considera que las proporciones (Pi) son proporciones reales de la población que está siendo
muestreada.
En concordancia a lo que afirma Poole (1974), el índice de Equidad de Shannon-Wiener no
es susceptible al tamaño de la muestra, puesto que estima la diversidad respecto a una muestra
tomada aleatoriamente y probablemente tiene todas del grupo taxonómico (Magurran, 1988).
4.3.5. Diversidad ß, índice de Whittaker.
Se estimará La diversidad ß, la cual hace referencia a la comparación de la diversidad entre
hábitats, está definida por el “grado de reemplazamiento de especies o cambio biótico a través de
gradientes ambientales” (Whittaker, 1972). Dichas proporciones se posibilitan evaluar basados en
índices o coeficientes de similitud, de disimilitud o de distancia entre las muestras, a partir de
datos cualitativos (presencia ausencia de especies) o cuantitativos (abundancia proporcional de
cada especie medida como número de individuos, biomasa, densidad, cobertura, etc.), o índices
beta propiamente dichos (Wilson & Shimida, 1984). Para medir la Diversidad ß, de la comunidad
de aves se usará el índice de Whitaker. Este índice ha demostrado ser uno de los que proporciona
un valor más robusto para la medición del reemplazo de las comunidades (Wilson et al., 1984;
Magurran, 1988). Hace la relación de S=número de especies registradas en un conjunto de
muestras (diversidad gama) y α= numero promedio de especies en las muestras (alfa promedio)
(Moreno, 2001).
34
RESULTADOS.
Se registraron 1084 individuos en la zona de estudio. Dentro de los registros realizados se
evidenció la presencia de 198 especies agrupadas en 43 familias; donde las más abundantes
fueron Throchilidae, Tyrannidae, Thraupidae y Emberizidae. En los resultados, se hallaron 8
nuevos registros, tanto geográficos como altitudinales. Los datos obtenidos no se ajustaron a la
distribución normal (N=792; W=0.6046; P=0.0000).
Figura 7. Familias de aves, cantidad de especies por cada familia.
Dentro de los análisis de diversidad beta no existe una diferencia significativa en la riqueza
de especies, tal como lo muestra la figura 9. En la Colonia Penal de Oriente se encontraron 87
especies siendo la de mayor riqueza y en Venecia 69 especies siendo la de menor riqueza entre
las 4 zonas. Cabe mencionar que en las todas las zonas, las especies pertenecientes a la familia
Throchilidae fueron las que se encontraron con una mayor riqueza (31 especies de colibríes en
total; 15.65%).
35
Figura 8. Riqueza de aves por punto de muestreo. Colonia Penal de Oriente es la zona que
presenta mayor riqueza.
5.1. Curva de rarefacción
Debido a las diferentes variables en cada zona de muestreo, se obtuvieron datos que no eran
lo suficientemente homogéneos (Datos fuera de la normalidad) para realizar una curva de
acumulación de especies, de esta manera se optó por realizar una curva de rarefacción.
36
Figura 9. Curva de rarefacción. Evidencia que dentro de los cuatro puntos de muestreo, Venecia
se acerca relativamente a la asíntota horizontal, representando así la zona con el muestreo más
significativo. San Cristóbal y Alto Acaciitas es la zona con el muestreo menos representativo
puesto que la curva aún no tiende a alcanzar la asíntota horizontal. De esta forma se puede ver
que falta que las pendientes desciendan, ya que todas de forma generalizada se encuentran lejos
del número total de especies posibles de encontrar en cada zona.
5.2. Esfuerzo y éxito de captura.
Con relación al esfuerzo de muestreo propuesto, se presentó una variación en los días, por
cuestiones meteorológicas y logísticas. El esfuerzo de captura total fue de 5664 Horas-red. Para
el cálculo del éxito de captura se da por sentado la correcta operación de la suma de todas las
redes de niebla, dentro de los días muestreados.
Tabla 2
Esfuerzo de muestreo; días efectivos, horas y redes utilizadas.
Zona 1 Zona 2 Zona 3 Zona 4 TOTAL
Días de muestreo 15 15 15 14 59
horas totales de
muestreo 180 180 180 168 708
# de redes 8 8 8 8 32
Esfuerzo de
captura ( Horas-
red)
1440 1440 1440 1344 5664
Individuos
Capturados 259 290 235 300 1084
Éxito de captura 0,179861
1 0,2013889 0,1631944 0,2232143 0,7676587
37
5.3. Composición del ensamblaje, α-Fisher.
En cuanto a la riqueza específica obtenida con el índice de alfa de Fisher (Figura 10), se
obtiene que la zona que posee mayor diversidad de aves se localiza en la Zona 1, correspondiente
a la vereda de San Cristóbal. La Colonia Penal de Oriente y Manzanares se solapan totalmente
entre los dos, Venecia muestra una baja diversidad siendo la zona más alta dentro de los puntos
de muestreo.
San Cristóbal Colonia Venecia Manzanares
Taxa_S 23 18 14 18
Individuals 62 57 42 57
Fisher_alpha 13,24 9,06 7,354 9,06
Figura 10. Índice Alpha de Fisher. Zona 1 registra el mayor índice (13,24)
5.4. Estructura del ensamblaje.
Se midió la estructura del ensamblaje con índice de Dominancia de Simpson y Equidad de
Shannon-Wiener
38
5.4.1. Dominancia de Simpson.
El índice de Dominancia de Simpson para los 4 puntos de muestreo muestra valores
próximos a cero. Esto señala en primera instancia que las zonas poseen ensamblajes de aves
homogéneos, con presencia de pocas especies dominantes en ellas. La zona que presenta menos
dominancia es San Cristóbal (0,0666), seguida de Manzanares (0,0711), La Colonia (0,07479) y
finalmente Venecia (0,0805). Las barras de la gráfica muestran principalmente que La Colonia
Penal de Oriente y Manzanares poseen valores similares en términos de dominancia ya que los
rangos numéricos se solapan en su gran mayoría.
San Cristóbal Colonia Venecia Manzanares
Taxa_S 23 18 14 18
Individuals 62 57 42 57
Simpson_1-D 0,0666 0,07479 0,0805 0,0711
Figura 11. Dominancia en el Bosque de los Guayúpes. Zona 3 (Venecia) registra el valor más
alto.
39
5.4.2. Equidad de Shannon-Wiener.
La Equidad de Shannon-Wiener evidencia que los puntos de muestreos se encuentran
dentro del rango de Diversidad media (Valores entre 2 y 4). Las zonas en este sentido poseen
características similares. De esta manera la zona que presenta la mayor equidad es San Cristóbal
(máximo valor del índice de Shannon H´= 2,904), seguida de Manzanares (H´= 2,752), Colonia
(2,735) y finalmente Venecia (2,572). Los valores mínimos y valores máximos del índice para la
Colonia y Manzanares muestran un solapamiento, deduciendo una posible semejanza en cuanto a
su equidad de estas dos zonas.
San Cristóbal Colonia Venecia Manzanares
Taxa_S 23 18 14 18
Individuals 62 57 42 57
Shannon_H 2,904 2,735 2,572 2,752
Figura 12. Equidad en el Bosque de los Guayupes. San Cristóbal, zona con mayor Equidad
(2,904)
40
5.5. Diversidad ß, índice de Whittaker.
De acuerdo a la estimación del índice de Whittaker se evidencia las zonas con respecto al
grado de reemplazamiento entre ellas. Los dos puntos de muestreo donde ocurre un mayor
recambio de especies (0,46341) se sitúa entre la Zona 3 (Venecia) y La Zona 4 (Manzanares y
Portachuelos). Mientras que el grupo con mayor similaridad (0.54545) lo conforma la Zona 1
(San Cristóbal y Alto Acaciitas) y la Zona 2 (Colonia penal de oriente). Por otra parte es
importante señalar que el punto de unión entre estas dos agrupaciones arroja un número inferior
0.2, indicando la amplia diferencia entre estas dos agrupaciones.
San Cristóbal y
Alto Acaciitas
Colonia
Penal
Venecia Manzanares y
Portachuelos
San Cristóbal y Alto Acaciitas 0
Colonia Penal 0,46341 0
Venecia 0,73973 0,73077 0
Manzanares y Portachuelos 0,67901 0,65116 0,54545 0
41
Figura 13. Dendrograma, recambio de especies entre puntos de muestreo. Manzanares y Venecia
zonas de mayor recambio de especies.
5.6. Gradiente altitudinal
El gradiente se situó dentro de los 981msnm y 1706 msnm, a continuación en la Figura 14
se muestra como está relacionada la altitud en el bosque de los Guayupes con respecto a la
riqueza de especies en cada zona. No se encuentra una tendencia de disminución marcada a una
mayor altura.
Figura 14. Grafica resumen del gradiente altitudinal confrontando los datos de riqueza por cada
una de las zonas.
5.7. Especies frecuentes en las zonas de estudio.
Se registraron 12 especies de aves que fueron halladas en las cuatro zonas de estudios, que
representan el 6.06% de la diversidad total, y el 19,61% dentro del total de la abundancia.
42
Tabla 3
Especies frecuentes en el Bosque de los Guayúpes.
Familia
Especie
Nombre común
ZONAS
Registros totales
1 2 3 4
Ardeidae Bubulcus ibis Garcita Bueyera 5 7 2 3 17
Cotingidae Rupicola peruviana Gallito de roca 1 1 1 1 4
Fringillidae Euphonia mesochrysa Eufonia
Cronecada
1 4 5 3 13
Fringillidae Euphonia
xanthogaster
Eufonia
Buchinaranja
1 5 5 6 17
Mimidae Mimus gilvus Sinsonte común 2 5 3 5 15
Thraupidae Ramphocelus carbo Toche Negro 5 6 3 2 16
Thraupidae Tangara cyanicollis Tángara Real 1 3 4 3 11
Thraupidae Thraupis episcopus Azulejo 7 6 4 5 22
Trochilidae Phaetornis
atrimentalis
Ermitaño
gorguinegro
2 4 5 3 14
Trochilidae Doryfera ludovicae Pico de Lanza
Frentiverde
3 1
3
9 1
2
37
Troglodytidae Troglodytes aedon Cucarachero
Común
8 8 5 6 27
Tyrannidae Mionectes striaticollis Atrapamoscas
estriado
4 7 4 5 20
43
5.8. Registros de importancia para la conservación de especies en la zona de estudio.
En la caracterización de la avifauna del bosque de los Guayúpes, se registraron 5 especies
con algún grado de vulnerabilidad o amenaza. Se clasifican en: NT (Casi amenazada), VU
(Vulnerable).
Tabla 4
Especies de importancia para la conservación.
Zona Familia Especie Nombre común Estado de
conservación
Residente/
migratorio
2 Parulidae Basileuterus cinereicollis Arañero pechigris NT R
2 Emberizidae Arremon castaneiceps Pinzón oliva NT R
4 Columbidae Patagioenas subvinacea Paloma colorada VU R
3 Cotingidae Pyroderus scutatus Toropisco Montañero VU R
3 Tyrannidae Contopus cooperi Pibí boreal NT M
5.9. Nuevos registros.
Se registraron 9 especies con nuevos registros geográficos y altitudinales, se contrastan con
fuentes bibliográficas, para corroborar su valides.
Tabla 5
Nuevos registros geográficos y altitudinales
Especie Observación Restall (2006) IUCN (2014) CONCLUSIO
N
Z
o
n
a
Latitud/Longitu
d
msnm
Amazilia
franciae
Dentro del
rango altitudinal
1000-
2000msnm.
Por la cordillera
occidental, central
(Hasta ecuador), y
un registro aislado
Sobre la
cordillera
Oriental y
Central, pero en
Nueva
distribución
para IUCN
(2014)
1 4,0141
8
73,84
867
1116
44
hacia el oriente de
la cordillera oriental
de los andes
la Oriental
únicamente por
el flanco
occidental.
Capsiempi
s flaveola
Fuera de rango
altitudinal. En
Guayupes se
encontró a
1683msnm.
Hasta los
1500msnm en
Ecuador, hasta los
5000msnm en
Colombia y hasta
los 600msnm en el
norte del Orinoco en
Venezuela
Hacia las zonas
bajas del valle
inter andino,
región caribe,
llanos
orientales, hasta
el norte de la
amazonia (No
especifica
altura)
Nuevo rango
altitudinal para
Restall y IUCN
3 4,1340
9
73,85
168
1683
Chlorochr
ysa
calliparaea
Dentro del
rango altitudinal
900 -
1700msnm.
Registros aislados
en Venezuela, otro
registro aislado,
cercano a
Cundinamarca, y
por toda la
cordillera de los
andes desde
Ecuador hacia el
sur.
Registro aislado
hacia el
occidente de
Cundinamarca,
y otro en
Venezuela
"Mérida
lagunillas".
Únicamente.
Nueva
distribución
para IUCN y
para Restall
4 4,1606
0
73,82
806
1455
Chloropho
nia cyanea
Dentro del
rango altitudinal
210-2500
msnm.
Registros aislados
hacia el Huila,
Valles interandinos
hacia Santander, en
Santa marta, y sobre
la cordillera oriental
pero hacia el norte.
Hacia Santa
marta,
Cartagena,
cordillera
occidental,
central, y
oriental
solamente en el
costado
occidental, no
hay distribución
hacia el pie de
monte llanero
Nueva
distribución
para IUCN y
para Restall
1 4,0143
3
73,84
825
1108
Chlorospin
gus
parvirostri
s
Dentro del
rango altitudinal
1200-
2500msnm.
En Putumayo hacia
Mocoa, y en
Caquetá hacia
Florencia. Podría
Cordillera
central y
oriental hacia el
sur de
Nueva
distribución
para IUCN y
para Restall
4 4,1608
7
73,82
895
1461
45
llegar hasta la
serranía de la
Macarena, por esta
misma línea
Colombia, en
Huila hasta
pasto
Chlorospin
gus
flavigularis
Dentro del
rango altitudinal
600-2000msnm
Registros aislados
en las cordilleras
occidental, central y
oriental.
Distribución
marcada hacia
Nariño
Sobre parte del
pie de monte
llanero, podría
estar según esta
distribución.
Nueva
distribución
para Restall
2 4,5652 73,81
908
1072
Crypturell
us cinereus
FUERA DEL
RANGO
ALTTITUDIN
AL. Se encontró
a los
(1256msnm).
Según otras
fuentes
(http://www.bir
dlife.org/) hasta
los 700msnm
Ampliamente
distribuido hacia los
llanos orientales(No
especifica el rango)
Ampliamente
distribuido
hacia los llanos
orientales(No
especifica el
rango)
Nuevo rango
altitudinal para
Restall y IUCN
1 4,0181
2
73,84
970
1256
Orochelido
n murina
FUERA DEL
RANGO
ALTTITUDIN
AL. Se encontró
a los
(1102msnm).
De 1800msnm hasta
los 4300msnm
No especifica Nuevo rango
altitudinal para
Restall
1 4,0142 73,84
806
1102
Rhynchocy
clus
olivaceus
FUERA DEL
RANGO
ALTTITUDIN
AL. Se encontró
a los
(1683msnm).
En Ecuador hasta
los 700, en
Colombia hasta los
600msnm
No especifica Nuevo rango
altitudinal para
Restall
3 4,1338
1
73,85
192
1683
46
DISCUSIÓN
El Bosque de lo Guayúpes, zona del piedemonte llanero del departamento del Meta,
contiene una serie de características heterogéneas propiciadas por las diferentes cotas
altitudinales; que permiten una diversidad alta generalizada en el ensamblaje de aves.
Las especies registradas durante el muestreo que tuvo una duración de 59 días
representaron el 36.5% de las 542 especies reportadas para el piedemonte llanero (Rivera, 2005),
dentro de los métodos de muestreo se tuvo como base el uso de redes de niebla, que claramente
aportaron la mayor parte de los resultados, pero se complementó esta metodología con técnicas
que permitieran obtener datos de aves fuera del alcance de las redes; el avistamiento incremento
en un 24% los registros de aves totales.
6.1. Curva de rarefacción y esfuerzo de muestreo
Con relación al comportamiento de los estimadores estadísticos y la curva de rarefacción de
las cuatro zonas, se indica que es necesario aumentar el esfuerzo de muestreo para que se
estabilicen las curvas, ya que solo una de las zonas (Venecia), se acerca medianamente a la
asíntota esperada, mientras que la Zona 1 se evidencia una necesidad de aumentar el esfuerzo de
muestreo. Es importante aclarar que la rarefacción no aprovecha suficientemente los datos y
asume que las relaciones de dominancia no se modifican con el incremento del tamaño de la
muestra, supuesto que no se presenta en todos los grupos taxonómicos (Krebs. 1989; Gray,
2002). Sin embargo fue la alternativa ante la presencia de datos no homogéneos. Se debe tener
presente que la rarefacción se usa únicamente para contrastar unidades muestreales similares.
6.2. Composición del ensamblaje, α-Fisher.
Los valores del estimador alfa de Fisher arrojaron una similitud entre los datos de las
veredas de la Colonia (Zona 2) y Manzanares (Zona 4). San Cristóbal representó la zona con
mayor variación según muestra el intervalo en contraposición al intervalo definido para Venecia.
Cuando se halla una leve variación entre las unidades muestreales en este caso evidenciado en el
solapamiento de los intervalos del índice, se puede confirmar la utilidad del estimador en la
predicción del número de especies, debido a que este estadístico no depende del tamaño de los
47
puntos de muestreo siempre y cuando se incluyan mínimo 1000 especímenes (Condit et al.
2004), en el caso del presente estudio fueron 1084 individuos. Este estimador es muy robusto
para comprender las diferencias a nivel cuantitativo de la diversidad en ecosistemas a lo largo de
un gradiente altitudinal (López et al. 2010). Comparativamente dentro del estudio se debiera
marcar sustancialmente la diversidad entre zonas, existe una relación con el esfuerzo de
muestreo, donde se debiese aumentar el tamaño de la muestra; es por ello que San Cristóbal
dentro de la curva de rarefacción fue la línea menos asintótica.
6.3. Estructura del ensamblaje
6.3.1. Dominancia de Simpson.
Existe una dominancia homogénea dentro de las unidades muestreales, pero de forma
relevante se presenta una gran dominancia (Índice de Simpson: 0,0805) en la Zona 3 que
corresponde a la vereda de Venecia. Los individuos que componen esta dominancia según
Lantschner & Rusch (2007) corresponden a aves principalmente asociadas a zonas de pastizal,
ambientes perturbados y/o ecosistemas jóvenes, que para las zonas corresponden a garzas
comunes como Bubulcus ibis, cotingas como Rupicola peruviana, jilgueros como Euphonia
mesochrysa y Euphonia xanthogaster, sinsontes como Mimus gilvus, Traupidos como
Ramphocelus carbo, Tangara cyanicollis, Thraupis episcopus, colibríes como Phaetornis
atrimentalis, Doryfera ludovicae, cucaracheros típicos de pastizal como Troglodytes aedon y
finalmente atrapamoscas como Tyrannus melancholicus y Mionectes striaticollis. Dentro de las
mencionadas es importante identificar que su mayoría presenta una tendencia a ser cosmopolita
por su gran capacidad de adaptación a distintos ecosistemas (Mayorga et al., 2014). Estas aves se
localizan de forma generalizada porque no presentan requerimientos especiales y no se relacionan
estrechamente a un habitad en particular. Se hace la excepción con el gallito de roca Rupicola
peruvianus que si presenta una mayor especificidad o preferencia en sus necesidades y no es un
ave generalista, se encuentra intrincadamente relacionado con plantas con frutos de alto
contenido proteico de especies de las familias Lauraceae, Annonaceae y Rubiaceae (Arango,
2011).
48
6.3.2. Equidad de Shannon-Wiener.
El ensamblaje de aves varía levemente entre las unidades muestreales; todas las zonas se
encuentran entre un rango de H`: 2,904 y 2,572, y con un promedio de Shannon general de 2,740;
este índice refleja una diversidad media según lo considerado por Magurran (1988), pues los
valores obtenidos generalmente se encuentran dentro de 1,5 y 3,5, rara vez supera 4,5.
Probablemente la variación existente entre cada una de las zonas en cuanto a la riqueza de
especies y su abundancia relativa, que es en lo que se basa la equidad (Moreno, 2001), esté dada
por la diversidad estructural encontrada entre cada paisaje muestreado (Gonzáles et al., 2012);
algunos aspectos relevantes dentro de lo anterior vincula características como la cobertura del
dosel, tamaño de los fragmentos del bosque, DAP, y familias de plantas que predominan (Sáenz
et al., 2006).
No obstante es importante resaltar la relación estrecha existente entre aves y hábitat, que
permite comprender esta variación; Según lo reportado por Rodríguez (2014) en la
“Caracterización florística, patrón estructural y de diversidad para el bosque de los Guayúpes”, se
caracterizan las familias de plantas principales para la zona de estudio. Para citar un caso, se
encuentra que Lauraceae es la familia más representativa en la zona 4, estas plantas proveen de
alimento a ornitofauna de familias usualmente especialistas (Rohwer, 1993) como Cotingidae,
Columbidae, Trogonidae y Rhamphastidae. Estas familias de cotingas, palomas, trogones y
tucanes, tienen la mayoría de sus representantes concomitantemente en la zona 4 anteriormente
mencionada, son 8 especies (Patagioenas speciosa, Patagioenas fasciata, Patagioenas
subvinacea, Rupicola peruviana, Aulacorhynchus haematopygus, Aulacorhynchusprasinus,
Ramphasto scuvieri, Trogon personatus. Así mismo cabe resaltar la estrecha relación que existe
entre Plantas del género Aniba con el ave conocida como el Guácharo (Steatornis caripensis),
estas aves vinculan en mayor proporción dentro de su dieta a estas Lauraceas, ya que tienen
periodos de fructificación muy definidos y sus por sus alto contenido de lípidos y proteínas; su
tracto digestivo facilita la germinación de las semillas, estas aves en una noche pueden recorrer
hasta 25 km, algo que se destaca en su papel dispersor para estas plantas que ocupan el dosel
mayor dentro del bosque. El Guácharo se registró en la zona 3, donde también se encuentran
registradas 4 especies de Aniba (Hilty & Brown, 1986; Rodriguez et.al., 2014; Arango, 2015).
49
6.4. Diversidad ß, índice de Whittaker.
Este índice describe de qué forma varió la composición de especies con respecto a las 4
zonas de estudio (Diversidad beta). A partir de esto se generaron dos grupos, el primero donde
ocurre un mayor recambio de especies (0,46341) situado entre la Zona 3 y La Zona 4; y el
segundo donde ocurre una mayor similaridad (0.54545) conformado por la Zona 1 y la Zona 2.
Estas agrupaciones dadas por el índice son presuntamente por la cercanía geográfica que guardan,
ya que esto puede hablar de una similitud en sus ecosistemas. Con relación a estos datos y según
lo que afirma Martínez y Rechberger (2007) se dice que “el recambio en la composición de
especies ocurre a distancias relativamente cortas pero también…”. Lo anterior hace referencia a
las migraciones locales muy frecuentes en un gradiente altitudinal, las cuales son importantes
para el reemplazamiento de la composición de las especies en el ensamblaje.
Es cierto que la disposición de individuos por especie, establece que no todas las aves registradas
poseen igual relevancia biológica en términos de recambio entre unidades muestreales,
Diversidad beta (Álvarez et al., 2011), de esta forma las aves que tuvieron una elevada constancia
en los registros, representan a las poblaciones con mayor biomasa relativa, las cuales influyen
significativamente en el funcionamiento del ensamblaje (Álvarez et al., 2011) presente en el
gradiente, entre estos organismos se encuentran 6 especies, Doryfera ludovicae, Buteo
platypterus, Coragyps atratus, Troglodytes aedon, Thraupis episcopus, Mionectes striaticollis. Es
importante aclarar que hay otras especies que no son tan abundantes pero cumplen funciones
dentro del ecosistema de gran importancia.
6.5. Gradiente altitudinal y la intervención antrópica
Según Terborgh (1977) y Blake y Loiselle, (2000) la diversidad de la avifauna vista desde
un gradiente altitudinal evidencia una disminución de la riqueza con respecto al aumento de la
elevación, este fenómeno se da principalmente por la reducción de recurso y modificaciones de
las condiciones ambientales. Se considera que para que se cumpla lo anterior se debe contar con
el análisis de un rango altitudinal más amplio, ya que altitudes similares o con poca diferencia
entre ellas pueden no demostrar esta transición de zonas bajas con mayor riqueza a zonas altas
50
con menor riqueza. Lo evidenciado en el Bosque de los Guayupes y su gradiente (Figura 14)
entre los 981msnm y 1706msnm, arrojaron datos de riquezas fluctuantes. Sin embargo los datos
sugieren que la zona más baja posee la riqueza más alta; Colonia penal de Oriente entre 981 y
1108msnm con 87 especies registradas, esta a su vez fue la zona con mayor Equidad (H= 2.904);
y la más alta; Venecia entre 1679 y 1706msnm con 69 especies registradas, con una valor alto de
dominancia dentro de los puntos muestreados (D= 0.080).
La intervención antrópica presenciada en los fragmentos de bosque, mostró
fragmentaciones en el habitad por aprovechamiento del terreno para la actividad agrícola,
extracción de madera para la construcción o ganadera principalmente en la zonas. Johns (1991),
Thiollay (1992), Canaday (1996), y Mason (1996) mencionan que dicho aprovechamiento incide
profundamente sobre los miembros del ensamblaje en cuanto la distribución y abundancia de los
individuos, del mismo modo afirman que estos cambios afectan positivamente a algunas familias
de aves presentes en el estudio como Accipitridae (Buteo platypterus, Rupornis magnirostris),
Falconidae ( Milvago chimachima, Falco rufigularis y Micrastur semitorquatus ), Ardeidae
(Bubulcus ibis, Egretta caerulea, Syrigma sibilatrix) y Emberizidae (Zonotrichia capensis,
Sicalis flaveola, Sporophila nigricollis, Sporophila intermedia), al proporcionarles áreas abiertas
para la obtención de su alimento; por otra parte existe una influencia negativa sobre otras
especies, que afecta principalmente su disponibilidad de recurso y éxito reproductivo; en familias
como Cotingidae (Piérola réferi, Pyroderus scutatus, Rupicola peruvianus), Cracidae
(Chamaepetes goudotii, Ortalis guttata), Ramphastidae, (Aulacorhynchus haematopygus,
Aulacorhynchus prasinus, Pteroglossus castanotis), Trogonidae (Trogon personatus).
Dentro de las influencias negativas que se pueden evidenciar en un habitad cabe resaltar un
grupo sensible a cambios, las aves insectívoras propias de los estratos bajos del bosque, Stouffer
y Bierregaard (1995) afirman que estas aves tienen relaciones muy estrechas con su habitad, así
como un limitado desplazamiento dentro del mismo, esto las convierte en aves más dependientes
de su entorno, y consecuente a eso se encuentran en mayor medida dentro del bosque con
respecto a otras aves, haciéndolas como indica el autor “susceptibles al aislamiento”, de tal forma
estas especies se afectan negativamente con la apertura del dosel, sirviendo así como un indicador
de que zonas podrían poseer más impactos antropogénicos. En el muestreo se encontraron
51
especies insectívoras típicas del sotobosque de las familias Dentrocolaptidae (Campylorhamphus
pusillus), Furnariidae (Glyphorynchus spirurus, Dendrocincla fuliginosa, Dendrocolaptes
picumnus, Synallaxis azarae y Premnoplex brunnescens) y Troglodytidae (Pheugopedius rutilus,
Henicorhina leucophrys, Thryophilus rufalbus), dichas familias se encuentran asociadas
principalmente a las zonas 1 y 2 las cuales se encuentran próximas entre sí, estas presentaban
menor cantidad de parches generados principalmente para pastizales para el forrajeo del ganado.
Este bosque presente en San Cristóbal y La Colonia Penal de Oriente (UPR Sur Occidente)
presenta características típicas de bosque secundario.
Por otra parte se conoce que las aves llamadas cotingas (Cotingidae) y las aves frugívoras
de gran tamaño típicas de los estratos altos del bosque (Kattan et al., 1994; Renjifo, 1999), son
sensibles a la fragmentación de los ecosistemas. Puntualmente se cuenta con el registro de
Pyroderus scutatus (Toropisco montañero). Esta cotinga fue avistada en la vereda Venecia (Zona
3), se encontraba forrajeando solitariamente en el dosel del bosque, siendo el único registro
encontrado durante el muestreo, correspondiendo a sus cualidades de local, solitario y escaso
(Renjifo et al., 2014; Restall 2006); en Colombia esta especie se encuentra en la categoría de
Vulnerable (VU) según el trabajo realizado por Renjifo et al., (2014). Esta cotinga es muy
susceptible a la deforestación y fragmentación de los bosque (Renjifo et al., 2014), además es una
especie poco asociada a bosques en estado de sucesión secundaria o bosques perturbándolos que
daría indicios de que el lugar donde fue registrada es un ecosistema poco intervenido.
52
7. CONCLUSIONES
Se reportan 198 especies para el transepto San Cristóbal / Venecia, del pie de monte llanero
en el flanco Este de la Cordillera Oriental.
Se encontró algunas correlaciones entre la riqueza de especies de aves y la riqueza y
cobertura de la vegetación. Las aves registradas en este estudio encuentran refugio sobre la
vegetación predominantemente secundaria.
Existe una diferencia en la composición y estructura del ensamblaje de aves entre áreas de
muestreo por la alteración del ecosistema, consecuencia de diversas actividades antropogénicas.
Estos cambios tienden a hacer más simple la estructura del ensamblaje de aves al aumentar áreas
abiertas de grandes pastizales y disminuir arboles del dosel, reduciendo así la cobertura y
densidad del bosque.
Se registraron especies y familias que permite diferenciar cada unidad muestreal. Las
especies capturadas o registradas al interior del bosque, y las que dependen de un bosque maduro,
bosque primario o poco intervenido son las que permiten monitorear el estado de conservación
del bosque subandino de la zona
La riqueza y abundancia del ensamblaje presentó su máximo valor en la zona más baja,
donde se evidenció menos áreas de pastizal y una mayor presencia de familias de plantas
favorables para aves típicas de bosque conservado.
Existe una heterogeneidad en la distribución de las especies de aves en cada vereda
muestreada,
Se presenta una alta heterogeneidad en la distribución de las especies en cada sistema tal vez
relacionada con los usos del suelo, los tipos de vegetación y la cantidad de los mismos que se
encuentra en cada uno de ellos.
Se registra novedades en las distribuciones geográficas de 9 especies: (Amazilia franciae,
Capsiempis flaveola, Chlorochrysa calliparaea, Chlorophonia cyanea, Chlorospingus
53
parvirostris, Chlorospingus flavigularis, Crypturellus cinereus, Orochelidon murina,
Rhynchocyclus olivaceus). La tangara orejinaranja es el registro particularmente relevante por su
distribución no exclarecida.
Este estudio aporta en gran medida al conocimiento de la biodiversidad del piedemonte
llanero, ya que históricamente había sido una zona de difícil acceso, y por tal razón, la
información existente es muy limitada.
54
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