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Boln. Asoc. esp. Ent., 31 (3-4): 51-73, 2007

Estructura de la comunidad de formícidos (Hymenoptera, Formicidae) en un medio mediterráneo

sabulícola (Parque Nacional de Doñana, Andalucía). Relación con el tipo y complejidad de la vegetación

SOLEDAD CARPINTERO ORTEGA 1, JOAQUÍN REYES LÓPEZ 2 & ALBERTO TINAUT 3 1. Universidad Pablo de Olavide. Departamento de Sistemas Físicos, Químicos y Naturales. Ctra. de Utrera, km. 1. 41013 Sevilla. [email protected] 2. Universidad de Córdoba. Departamento de Biología Vegetal (Ecología). Campus de Rabanales. 14071 Córdoba. 3. Universidad de Granada. Departamento de Biología Animal y Ecología. 18071 Granada.

Recibido: 20-07-2007. Aceptado: 3-08-2007ISSN: 0210-8984

RESUMEN

Se han localizado 31 especies de hormigas en ocho de los principales ecotopos del Parque Nacional de Doñana. En cada uno de los ecotopos, se encuentran relativamente pocas espe-cies. Sin embargo, el conjunto del área estudiada, a pesar de su carácter sabulícola, muestra una elevada riqueza relativa, gracias a la variedad de los ecotopos que lo componen. Los ecotopos difieren en su carácter higrófito o xerófito, por la vegetación asociada y por la complejidad estructural. Los ecotopos higrófitos y con mayor complejidad estructural son los que presentan comunidades de hormigas más ricas y diversas. También se encuentra que las especies de hormigas que pertenecen a los mismos géneros, están segregadas, posiblemente no sólo por sus diferentes requerimientos ecológicos, sino también por exclusión competitiva. Las hormigas aparecen como grupo bioindicador, mostrando cómo cambios ambientales, que puedan traer consigo una simplificación en el medio, por ejemplo que alteren el nivel de la capa freática, pueden ocasionar importantes cambios en la comunidad.

Palabras clave: formícidos, bioindicadores, biodiversidad, Parque Nacional de Doñana, España

ABSTRACT

Formicid (Hymenoptera, Formicidae) community structure in a mediterranean sandy habitat (Doñana National Park). Effect of vegetation type and complexity.

Thirtyone species of ants have been detected in eight of the principal ecotopes of Doñana National Park (South Spain). Sandy soil and xerophytic environment determine each one of

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the ecotopes being poor in ant species, but the whole area is relatively rich, for a sandy place as Doñana. This is because of the differences among the ecotopes in their humidity, vegetation and structural complexity, which determine a different ant fauna associated. More humid and complex ecotopes are richner in species of ants. Moreover, the species of ants that belong to the same genus, are segregated not only because of their different requirement, but probably also because of competitive episodes. Ants are shown to be a bioindicator group, as they are associated to several characteristics of the environment, and they can reflect changes, for example related to an alteration of the freatic water table.

Key words: Ants, bioindicators, biodiversity, Doñana National Park, Spain

INTRODUCCIÓN

Actualmente, los espacios naturales están sometidos a continuas alte-raciones que, en muchos casos, traen importantes modificaciones, gene-ralmente relacionadas con una mayor simplificación en su estructura. El Parque Nacional de Doñana (España) es un espacio natural de reconocida importancia, pero que se ve con frecuencia perturbado por la actividad humana, entre la que se encuentra la esquilmación de los acuíferos por la creciente urbanización.

Para gestionar los espacios protegidos y buscar el mantenimiento de la biodiversidad, es necesario el conocimiento de sus comunidades, no sólo a nivel de composición de especies, sino también de su estructura, funciona-miento y necesidades. Resulta de interés especial el análisis de organismos que puedan emplearse como bioindicadores, es decir, cuya presencia y abundancia se pueda tomar como referente sobre el estado general de los ecosistemas.

Las comunidades de hormigas se han empleado en diferentes estudios como bioindicadoras (por ejemplo en ANDERSEN, 1993; ANDERSEN & YEN, 1992; PECK et al., 1998; NEW, 2000; OTTONETTI et al., 2006), ya que constan de muchas de las características buscadas en tales organismos, como por ejemplo estar taxonómicamente diversificadas, mostrar frecuentes relaciones entre las especies (HÖLLDOBLER & WILSON, 1990) o presen-tar alta sensibilidad y fidelidad ecológica. Por ejemplo, distintos trabajos encuentran un reflejo entre la complejidad ambiental y la diversidad de la mirmecofauna. Así, se ha encontrado correlación entre la fauna de hormigas y la exposición al sol de los hábitats (GOLDSTEIN, 1975 en COMÍN DEL RÍO & FURIÓ, 1986) o la complejidad de la vegetación (BOOMSMA & VAN LOON, 1982; FERNÁNDEZ HAEGER & RODRÍGUEZ, 1982; BI-SEVAC & MAJER, 1999).

En el Parque Nacional de Doñana se cuenta con abundantes trabajos, especialmente en lo que a vertebrados se refiere (TEJEDO et al., 1999).

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El mundo de los invertebrados es sin embargo menos conocido. En el caso de las hormigas hay algunos trabajos previos que tratan principalmente aspectos faunísticos. Sobre todo destacan los estudios de TINAUT (1991) y CARPINTERO et al. (2001). En dichos trabajos se han citado hasta el momento 41 especies de hormigas (CARPINTERO et al., 2001), lo que supone una elevada riqueza en comparación con otros estudios de comuni-dades similares, por ser litorales o en general sabulícolas (ver en TINAUT et al., 1994).

Por todo ello, especialmente por la necesidad del conocimiento profundo del funcionamiento de los ecosistemas de los espacios naturales y por las complejas relaciones que se establecen entre las poblaciones de formícidos y el medio, nos planteamos los objetivos de analizar la composición y estruc-tura de la comunidad de hormigas en cada uno de los principales ecotopos descritos en el Parque Nacional de Doñana, determinando la importancia de la heterogeneidad de la vegetación en la distribución y abundancia de las especies de formícidos.

MATERIAL Y METODOS

Localización, clima y geomorfología

El Parque Nacional de Doñana está localizado en el suroeste de la península ibérica, en la provincia de Huelva, al norte de la desembocadura del río Guadalquivir (37o 11’ a 36o 47’ latitud norte y 6o 10’ a 6o 37’ longitud oeste) y ocupa una extensión aproximada de 50.720 Ha. El clima, de tipo mediterráneo subhúmedo bajo influencia atlántica, está enclavado según la clasificación de GAUSSEN (1968) en la región termomediterránea. En definitiva, está dentro de la región de clima mediterráneo caracterizada por la alternancia de un periodo estival seco y cálido con un periodo in-vernal moderadamente frío, donde se concentran las precipitaciones (AS-CHMANN, 1973).

Doñana se enclava en dos dominios geomorfológicos: el litoral, con arenas silíceas y morfodinámica eólica, y el continental, ámbito también arenoso aunque de tipo aluvial, sobre substratos del cierre de la cuenca marina de la depresión inferior del río Guadalquivir (MONTES et al., 1998).

En el ámbito del dominio litoral, la vegetación está compuesta fun-damentalmente por matorral con algunos ejemplares grandes y dispersos de alcornoques (Quercus suber) y bosquetes de pinos introducidos (Pinus pinea). Debido a su topografía ondulada, como consecuencia de su origen dunar, y por la existencia de una capa freática próxima a la superficie,

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presenta zonas altas de carácter xerófito frente a depresiones más húmedas de carácter higrófito (CARPINTERO et al., 2001). Esto determina la pres-encia de diferentes ecotopos en el interior del Parque, que se describen a continuación:

“Monte Blanco” (trampas colocadas a una altitud media sobre el nivel del mar de 35 m.): En las zonas más elevadas se encuentra un ecotopo de matorral xerófilo sobre dunas fitoestables con el ja-guarzo (Halimium halimifolium) como especie con mayor cobertura. También destacan Cistus libanotis, Lavandula stoechas o Thymus mastichina, entre otras.

“Sabinar” (40 m.s.n.m.): En este mismo ambiente se localizan los sabinares, con sabinas (Juniperus phoenicea spp turbinata) como especie arbórea dominante, acompañadas por matorral similar al de Monte Blanco.

“Pinar de repoblación” (40 m.s.n.m.): De nuevo, en estas zonas más elevadas y xerófitas, aparecen densos pinares de repoblación, mo-noespecíficos en el estrato arbóreo (Pinus pinea) y con elevada cobertura, constituyendo masas compactas de baja productividad, con escaso sotobosque de Rosmarinus officinalis, H. halimifolium y L. stoechas, entre otros.

“Monte Intermedio” (8 m.s.n.m.): En zonas próximas a la marisma, y por tanto con un carácter más higrofito, el Monte Blanco da lugar al ecotopo Monte Intermedio, caracterizado por una composición específica muy heterogénea y por la presencia de abundantes claros de pastizal entre el matorral, muy aprovechados en general por la comunidad de fitófagos. Entre otras especies destacan: Ulex spp., Erica spp., Armeria velutina, H. halimifolium, H. commutatum, Myrtus communis y algunos pies de Quercus suber.

“Monte Negro” (15 m.s.n.m.): En las zonas más bajas, con mayor humedad edáfica, se agrupan comunidades de matorral tipo brezal donde las especies dominantes son: Erica ciliaris, E. scoparia, Stauracanthus genistoides, Calluna vulgaris, Myrtus communis, Ulex minor, Rubus ulmifolius, Ruscus aculeatus y Pteridium aquilinum con algunos pies de Q. Suber.

“Vera” (5 m.s.n.m.): En el borde de las marismas, se encuentra la Vera, cubierta por un pastizal eutrófico con manchas dispersas de mato-rral higrófilo (Juncus spp., Ulex spp., Rubus ulmifolius, Pteridium aquilinum...).

“Corral” (23 m.s.n.m.): En la línea de la costa, entre los trenes de dunas móviles, aparecen los “Corrales”, antiguas repoblaciones de pinos

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(Pinus pinea), hoy día naturalizados. El sotobosque depende de la profundidad de la capa freática y se asocia a la vegetación de las arenas móviles o a la de depresiones húmedas, así se encuentran por ejemplo H. halimifolium, S. genistoides, E. scoparia, C. vulgaris o U. minor.

“Monte Noble” (5 m.s.n.m.): En el ámbito del dominio continental se localizan manchas del llamado Monte Noble, formado por matorral compuesto fundamentalmente por ejemplares de Pistacia lentiscus de volumen considerable, que alterna con algunos ejemplares de: alcornoques (Q. suber), fresnos (Fraxinus sp.), acebuches (Olea europaea var. sylvestris), tarajes (Tamarix spp.), álamos y sauces (Populus alba y Salix atrocinerea), y matorral de H. halimifolium, H. commutatum, A. velutina, Asparagus aphyllus, T. mastichina y C. libanotis, entre otros.

La mayoría de los ecosistemas de Doñana han sufrido a lo largo de su historia transformaciones considerables que los han llevado a su situación actual. Independientemente de cambios en los factores del medio físico, el manejo humano ha sido probablemente decisivo para explicar la actual composición y estructura de sus biocenosis.

Técnicas de muestreo

En cada uno de los ocho ecotopos anteriormente descritos del Parque Nacional, se colocaron 5 transectos de trampas de caída, constituidos por 10 trampas en línea, separadas 5 metros unas de otras. Es decir, se contó con 50 trampas por ecotopo (400 en total). Tras permanecer en campo 48 horas, se recogían las trampas, registrándose la cobertura vegetal de cada una de ellas, detallando a nivel de especie en el caso de cobertura arbórea o arbustiva. Dicha medida se utilizará como indicadora de la complejidad de la estructura de la vegetación de cada ecotopo.

Las trampas consistieron en recipientes plásticos de 6 cm de diámetro y 100 ml de capacidad, enterrados en el suelo y que contenían 25 ml de glicerina diluida y se colocaron durante el verano (Julio de 1990), época que coincide con la máxima actividad de la mayor parte de las especies en estas latitudes (TINAUT, 1982; ACOSTA et al., 1983; CERDÁ & RETANA, 1988; JIMÉNEZ & TINAUT, 1992).

El empleo de las trampas de caída está muy extendido en el estudio de las comunidades de formícidos (AGOSTI et al., 2000) porque permiten dar una buena indicación de la importancia de las diferentes especies en el suelo, además de evitarse problemas relacionados con los ritmos diarios

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de actividad (PISARSKI et al., 1982; CERDÁ & RETANA, 1988). En el presente estudio, para reducir los efectos de las diferencias de densidad de individuos en las colonias y de los distintos tipos de comportamiento de búsqueda de alimento, se analizan los resultados de la presencia/ausencia de las diferentes especies en trampas, en lugar de la abundancia absoluta de obreras capturadas (según SUAREZ et al., 1998).

Análisis estadísticos

Para la realización de los diferentes tratamientos estadísticos se utilizó el paquete Statistica v. 7 (Statsoft Inc.). Para ordenar los diferentes transectos de trampas, se realizaron análisis multivariantes. Optamos por el análisis discriminante frente a los usuales análisis factorial de correspondencias o componentes principales, porque permite calcular las distancias de Maha-lanobis entre los grupos, a las que les asigna un nivel de significación. Según esto, se pueden establecer diferencias más precisas entre los grupos propuestos.

RESULTADOS

En el presente estudio se han capturado 31 especies de hormigas. En la Tabla 1 se señala la abundancia relativa de cada especie en los ecotopos estudiados. En la Tabla 2, el porcentaje de trampas colocadas en suelo desnudo o con algún tipo de cobertura de herbáceas o gramíneas, arbus-tos (19 especies de arbusto en total) o arbolado (6 especies de árboles). En lo que respecta a la relación de las especies encontradas (Tabla 1) es importante señalar que para los géneros Tetramorium y Lasius no se han tenido en cuenta los cambios en la taxonomía sugeridos por SANETRA & BUSCHINGER (2000), SCHLICK-STEINER et al., (2006), GÜSTEN et al., (2006) y SEIFERT (1992) por mantener una homogeneidad nomenclatorial con anteriores trabajos sobre este ecosistema por parte de los autores de este artículo (TINAUT, 1991; CARPINTERO et al., 2001).

Según los resultados mostrados en la Tabla 1, ninguna de las especies ocupa trampas en los 8 ecotopos. Más de la mitad de las especies (51,61%) están en uno o dos ecotopos (el 32,25% de las especies está únicamente en un ecotopo y el 19,36% de las especies en dos ecotopos). Las especies más ampliamente distribuidas y/o más abundantes son A. senilis y T. nigerrima que aparecen en 7 de los 8 ecotopos. En 6 de los ecotopos se localizan: T. rabaudi, P. schmitzii y L. niger; y en 5: C. floricola, T. forte, C. auberti, T. erraticum y T. caespitum.

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Tabla 1. Abundancia de las especies en cada ecotopo. * De 1-5 trampas ocupadas (de las 50 por ecotopo), ** 6-10, *** más de 10. (MB-Monte Blanco, MN-Monte Negro, SA-Sabinar, CO-Corral, MO-Monte Noble, VE-Vera, MI-Monte Intermedio, PI-Pinar de repoblación).Table 1. Species abundance in each ecotope. * 1-5 pitfalls, ** 6-10, *** more than 10. (MB-Monte Blanco, MN-Monte Negro, SA-Sabinar, CO-Corral, MO-Monte Noble, VE-Vera, MI-Monte Intermedio, PI-Pinar de repoblación).

ESPECIES MB MN SA MI VE CO PI MO

Hypoponera punctatissima (Roger, 1859) *

Myrmica aloba Forel, 1909 ** *

Aphaenogaster gibbosa (Latreille, 1798) ** *

A. senilis Mayr, 1853 *** * *** *** *** * ***

Messor barbarus (Linnaeus, 1767) *

M. hispanicus Santschi, 1919 **

M. marocanus Santschi, 1927 * * * **

M. lusitanicus Tinaut, 1985 * * *

Goniomma hispanicum (André, 1883) *

G. kugleri Espadaler, 1986 *

Oxyopomyrmex saulcyi Emery, 1889 * * *

Crematogaster scutellaris (Olivier, 1792) * * * *

C. auberti Emery, 1869 ** *** *** *** ***

Solenopsis robusta Bernard, 1950 *

Temnothorax racovitzai Bondroit, 1918 *** * * *

T. tyndalei Forel, 1909 * *

T. rabaudi Bondroit, 1918 *** *** * ** ** **

Tetramorium forte Forel, 1904 * *** *** ** **

T. caespitum (Linnaeus, 1758) * * * * *

T. semilaeve André, 1883 ***

Tapinoma erraticum (Latreille, 1798) ** *** *** *** ***

T. nigerrima (Nylander, 1856) *** * *** ** *** *** ***

Plagiolepis schmitzii Forel, 1895 ** ** ** ** *** *

Lasius niger (Linnaeus, 1758) * ** ** * * *

L. brunneus (Latreille, 1798) *

Camponotus pilicornis (Roger, 1859) * *

C. lateralis (Olivier, 1792) *

Cataglyphis rosenhaueri Santschi, 1925 ***

C. floricola Tinaut, 1993 *** *** * *** **

Formica fusca Linnaeus, 1758 *** **

F. subrufa Roger, 1859 **

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Estudio de la riqueza y diversidad de los ecotopos

Se ha calculado la diversidad en los diferentes ecotopos con los datos de ocupación de trampas por las especies de hormigas, según el índice de Shannon-Wiener (KREBS, 1989). En la Tabla 3 se reseñan para cada ecotopo los valores de diversidad, riqueza, equitabilidad y número de especies ex-clusivas, es decir que se localizaron únicamente en ese ecotopo concreto.

Los valores de diversidad se relacionan de forma estrecha con los de riqueza, oscilando de 3,59 en Monte Noble a 1,76 en Vera, ecotopo pobre (riqueza 5) y con un escaso reparto de las especies (Tetramorium forte constituye el 43,5% de las observaciones). Monte Noble es el más rico de los ecotopos (riqueza 18) y la mayoría de las especies tienen abundancias intermedias, mientras que pocas especies son muy abundantes o están escasamente representadas. Asimismo, el máximo número de especies ex-clusivas aparece en Monte Noble, hecho que se debe al carácter propio de este ecotopo, con un diferente origen geológico al resto de ecotopos citados (ver descripción del área de estudio en material y métodos) y que deter-mina asimismo que se encuentren varias especies de arbustos y árboles en exclusiva (Asparagus aphyllus, Tamarix spp., Fraxinus sp, Olea europaea var. sylvestris...).

El cambio en la diversidad de hormigas, puede ser una consecuencia directa de un incremento en la heterogeneidad ambiental (BOOMSMA & VAN LOON, 1982). De hecho, al representar los valores de riqueza y diversidad de hormigas en los distintos ecotopos, frente a los tipos de cobertura (ver Tabla 2), se observa como en general el número de especies y los valores de diversidad incrementan a mayores valores de tipos de cobertura, que en

Tabla 2. Porcentaje de trampas (del total de 50 trampas por ecotopo) colocadas en suelo desnudo o con algún tipo de cobertura (herbáceas o gramíneas, arbusto o árbol) y tipos de cobertura encontradas en cada ecotopo (de un total de 28 tipos: Suelo desnudo, gramíneas, herbáceas, 19 especies de arbustos, 6 especies de árboles). Abreviaturas como en Tabla 1.Table 2. Percentage of pitfalls (total 50) in open ground, or with vegetation cover (herbs and grasses, shrubs, trees cover) and number of covers per ecotope (total 28: open ground, herbs, grasses, 19 species of shrubs and 6 species of trees).

COBERTURA MB MN SA MI VE CO PI MO

% Suelo desnudo 36 34 44 12 2 6

% Herbáceas y gramíneas 8 60 38 4 62

% Arbusto 56 100 48 36 18 68 42 20

% Árbol 18 4 16 56 10

TIPOS COBERTURA 8 8 8 9 5 7 6 12

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Figura 1. Relación entre riqueza y diversidad de hormigas en los diferentes ecotopos, frente al número de tipos distintos de cobertura de las trampas. (Riqueza: línea continua; Diversidad: línea quebrada).Figure 1. Ant species richness and diversity vs. types of pitfall covers, for every ecotope (Richness: continued line; Diversity: broken line)

Tabla 3. Valores de diversidad, riqueza, equitabilidad y número de especies exclusivas por ecotopo (Abreviaturas como en Tabla 1).Table 3. Diversity, richness, evenness and number of exclusive species per ecotope. (Ab-breviations as in Table 1).

MO MI MN PI CO SA MB VE

Diversidad 3,590 3,111 3,131 2,871 2,827 2,700 2,265 1,760

Riqueza 18 14 11 12 10 12 7 5

Equitabilidad 0,841 0,817 0,872 0,789 0,839 0,753 0,807 0,758

Spp. exclusivas 5 1 1 1 0 1 0 0

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definitiva se relacionan con una mayor complejidad del medio (Coeficiente de Correlación de Pearson entre la riqueza en hormigas y el número de tipos de cobertura: r=0,815, p<0,05. Coeficiente de Correlación de Pearson entre valores de diversidad y número de tipos de cobertura: r=0,775, p<0,05).

Asimismo, los ecotopos menos productivos (con mayor porcentaje de suelo desnudo, sin ningún tipo de cobertura), son menos ricos (Coeficiente de Correlación de Pearson entre riqueza en hormigas y porcentaje de suelo desnudo: r=-0,6999, p=0,053) y menos diversos (Coeficiente de Correlación de Pearson entre valores de diversidad y porcentaje de suelo desnudo: r=-0,8473, p=0,008) (Figura 2).

Figura 2. Relación entre riqueza y diversidad de hormigas en los diferentes ecotopos, frente al porcentaje de trampas en suelo desnudo (sin ningún tipo de cobertura). (Riqueza: línea continua; Diversidad: línea quebrada).Figure 2. Ant species richness and diversity vs. percentage of pitfall traps in open ground (without vegetative cover) (Richness: continued line; Diversity: broken line)

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Relación entre la comunidad de formícidos y la vegetación

Con el fin de analizar la relación entre la fauna de hormigas y la ve-getación en los distintos ecotopos, tomando como referente la cobertura vegetal de las trampas, se han realizado dos análisis discriminantes. En el primero, se buscan agrupaciones de los ecotopos según la vegetación que rodea cada trampa y en el segundo, agrupaciones de los ecotopos según su mirmecofauna.

Así, en el análisis discriminante realizado con los datos de cobertura vegetal de las trampas y ecotopos (Figura 3), se obtiene una separación sig-nificativa de dichos ecotopos (Lambda de Wilks=0,017; F(168,2500)=12,42, p<0,001), de forma que se agrupan los higrófitos por un lado (Monte Inter-

Figura 3. Segregación de las variables (ecotopos estudiados), según los resultados de los dos primeros ejes del análisis discriminante realizado con dichas variables y la cobertura de las trampas. (Abreviaturas como en la Tabla 1).Figure 3. Groups of variables (ecotopes) plotted according to results of two first discrimi-nant analysis axes of ecotopes and vegetative cover over traps. (Abbreviations same as in Table 1).

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medio, Vera y Monte Noble) y los xerófitos por otro (Monte Blanco, Pinar y Sabinar). El ecotopo más singular fue Monte Negro, debido al elevado porcentaje (72%) de trampas cubiertas por brezo.

En el análisis discriminante realizado con los datos de presencia de las diferentes especies de hormigas en trampas y ecotopos (Figura 4), se obtiene una agrupación similar a la anterior (Lambda de Wilks=0,1502; F(147,2493)=5,57, p<0,001), con los ecotopos higrófitos por un lado (Monte Intermedio, Vera, y Monte Negro) y los xerófitos por otro (Monte Blanco, Pinar y Sabinar). El Monte Noble aparece en este caso como el ecotopo más singular, aunque se relaciona en mayor medida a los ecotopos higrófitos, de acuerdo a su altitud (ver altura sobre nivel del mar de los diferentes ecotopos en material y métodos). Si se distancia algo del grupo de los hi-grófitos, se debe a su diferente origen geológico, que determina una mayor

Figura 4. Segregación de las variables (ecotopos), según los resultados de los primeros ejes del análisis discriminante realizado con dichas variables y la presencia de las especies de formícidos en las trampas. (Abreviaturas como en la Tabla 1).Figure 4. Groups of variables (ecotopes) plotted according to results of two first discri-minant analysis axes of ecotopes and composition of ant species in traps. (Abbreviations same as in Table 1).

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diversidad de flora y, una consecuente mayor diversidad de hormigas. Nos llama la atención el hecho de que el Corral, en su cobertura vegetal se asemeja más a los ecotopos xerófitos, mientras que la fauna de hormigas muestra mayores similitudes a la de los ecotopos higrófitos.

Análisis de los ecotopos

a) Monte Blanco: No presenta ninguna especie en exclusiva y es uno de los ecotopos más pobres, hecho favorecido por su carácter xerófito (36% de trampas sin cobertura vegetal). De las siete especies encontradas las de mayor aparición en trampas (Tabla 1) han sido: en primer lugar Cataglyphis floricola (86% de las trampas) y a continuación, Tapinoma nigerrima (48%) y Temnothorax rabaudi (32%).

b) Sabinar: Medio muy relacionado a Monte Blanco, según el análisis discriminante (Figura 3), pero algo más rico en especies. Las hormigas de mayor aparición en trampas han sido: C. floricola, T. rabaudi y T. nige-rrima al igual que Monte Blanco, ocupando respectivamente el 86%, 36% y 26% de las trampas. Además destaca Crematogaster auberti que alcanza un 26%.

c) Pinar de repoblación: También se encuentra muy relacionado a Monte Blanco y Sabinar, presentando valores de riqueza, diversidad y equitabilidad casi idénticos a los de este último (Tabla 3). De las 12 especies encontradas, las de mayor aparición en trampas fueron: T. nigerrima (66%), C. floricola (58%), Plagiolepis schmitzii (40%), y C. auberti (28%).

d) Corral: Algo menos rico que el Pinar de repoblación, posiblemente limitado por la movilidad del sustrato. Las especies de mayor ocupación de trampas fueron Aphaenogaster senilis (74%) y T. nigerrima (54%). También destaca C. auberti (26%).

e) Monte Negro: Aunque no presenta una riqueza muy elevada, se trata de uno de los ecotopos más diversos del Parque, con un elevado valor de equitabilidad. Las especies de mayor aparición en trampas han sido: A. senilis (42%), Formica fusca (34%) y Temnothorax racovitzae (30%). Monte Negro, se muestra en el análisis discriminante realizado con los datos de cobertura vegetal, como el ecotopo más singular, y es que constituye un medio muy particular, con dominancia de brezal (72% de trampas cubiertas por brezos).

d) Vera: Es el ecotopo más pobre en especies y menos diverso del Parque, hecho favorecido por la escasa cobertura vegetal (44% de las trampas sin cobertura), que además es poco diversa (30% de gramíneas). La especie de mayor ocupación de trampas es Tetramorium forte (60%), hormiga típica

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de pastizales. A. senilis y Tapinoma erraticum también destacan con una ocupación respectiva del 48% y 22%.

f) Monte Intermedio: Aparece muy relacionado a Vera en el análisis discriminante (Figura 3), y es que son colindantes, siendo el Monte Interme-dio ecotono entre el pastizal que constituye la Vera y el matorral de Monte Blanco, aunque por la profundidad de la capa freática el Monte Intermedio tiene carácter higrófito. Su carácter de ecotono hace que sea más rico y diverso que la Vera, presentando una combinación de especies de pastizal, otras xerófilas y otras higrófilas. De cualquier modo las especies de mayor aparición en trampas, son las mismas que en Vera: T. forte (58%), A. senilis (64%) y T. erraticum (26%). De cualquier forma, el Monte Intermedio, tiene 9 especies más que Vera, entre ellas Myrmica aloba y Formica fusca (que sólo están también en Monte Negro) y Formica subrufa (18% de ocupación en trampas), especie que únicamente aparece en este ecotopo.

g) Monte Noble: Es el ecotopo más rico en especies, más diverso y con un mayor número de especies exclusivas (5 especies), en correspon-dencia con su diferente origen y su heterogeneidad ambiental, ya que es el ecotopo que más especies vegetales posee, según la cobertura de las trampas (5 especies de árboles y 4 de arbustos sobre las trampas). De las 18 espe-cies de hormigas localizadas, las de mayor ocupación de trampas fueron: A. senilis (82%), T. nigerrima (78%), Cataglyphis rosenhaueri (66%), que además está en Monte Noble en exclusiva, y C. auberti (42%).

Es de destacar que en ninguno de los hábitats muestreados ha aparecido Linepithema humile Mayr, 1866 lo que podría indicar un estado no alterado para estos ecotopos, al menos durante la realización de este muestreo (1990).

DISCUSION

Ecotopos y mirmecocenosis

En los diferentes ecotopos del parque Nacional de Doñana, se encuentra una gran variabilidad en cuanto a los valores de riqueza y diversidad de la mirmecofauna (Tabla 3). Aunque algunos estudios encuentran valores contra-dictorios (TEWS et al., 2004), en general los valores de riqueza y diversidad de la fauna se relacionan con la complejidad del medio (BOOMSMA & VAN LOON, 1982; YOUNG, 1986; BISEVAC & MAJER, 1999; GOTELLI & ELLISON, 2002; TEWS et al., 2004,). En Doñana los valores encontrados indican una correlación positiva entre la riqueza de hormigas en los distintos ecotopos y la complejidad de la estructura de la vegetación (Figuras 1 y 2). Asimismo, en ambientes mediterráneos, los ecosistemas se caracterizan por

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presentar grandes diferencias de temperaturas, tanto diarias como estacio-nales, por lo que la presencia de zonas con diferentes coberturas, como es el caso de los distintos ecotopos que constituyen el Parque, permite un mayor gradiente térmico y por tanto la coexistencia de numerosas especies de hormigas adaptadas a diferentes temperaturas, lo que minimiza el efecto de las especies dominantes (RETANA & CERDÁ, 2000).

Por otro lado, en diferentes estudios en ambientes mediterráneos se ha descrito cómo la diversidad es mayor en las etapas subseriales que en los bosques y más baja aún en los prados, excepto los bosques de coníferas, que suelen ser medios muy pobres en formícidos (FERNÁNDEZ HAEGER & RODRÍGUEZ, 1982; JIMÉNEZ & TINAUT, 1992). En el presente estudio, los ecotopos de mayor diversidad son, de acuerdo a lo señalado anteriormente, los más heterogéneos desde el punto de vista de la vegetación (Tabla 2 y 3: Monte Noble, Monte Intermedio) y los higrófitos (los antes mencionados junto a Monte Negro). El Pinar de repoblación y Corral, presentan valores intermedios, y es que aunque se trata de bosques de coníferas y por tanto se podría haber esperado encontrar los valores más bajos de diversidad, en Doñana aparecen otros factores limitantes, como es el carácter xerófito de algunos ecotopos (Sabinar y Monte Blanco) y la escasez de vegetación de otros (Vera tiene un 44% de suelo desnudo). Además se trata de pinares en cierto modo atípicos, por un lado, en el Pinar de repoblación se llevan a cabo numerosas labores de aclareo, por otro los Corrales se ven cubiertos periódi-camente por arena apareciendo nuevas áreas de colonización vegetal, por lo que ambos ecotopos presentan un sotobosque más o menos abundante.

En Doñana el tipo de suelo y el carácter xerófito de algunos ecotopos, son los factores que posiblemente dominan las relaciones ecológicas de la mirmecocenosis, provocando que relativamente pocas especies sean capaces de habitar cada uno de ellos. De cualquier manera, considerando todos los ecotopos en su conjunto, el Parque Nacional de Doñana muestra una elevada riqueza relativa gracias a la presencia de estos distintos ecotopos y también gracias a la propia adaptabilidad de las hormigas, ya que a pesar de ser el sustrato sabulícola de Doñana difícil para la mayoría de las especies (TINAUT, 1991) éstas aprovechan al máximo los recursos que el área les ofrece, así si el suelo es inestable para nidificar, lo hacen a pie de plantas donde encuentran algo más de firmeza (CARPINTERO et al., 2001).

Relaciones en la mirmecofauna

En los análisis discriminantes realizados, se observa una segregación de los ecotopos según su humedad microambiental, y de las especies de hormigas según su carácter higrófilo o xerófilo (Figuras 3 y 4).

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La presencia de ecotopos higrófitos y con vegetación más típica de áreas septentrionales, permite la presencia de especies que son más habituales en zonas paleárticas, montañas o bosques umbrófilos, como: Myrmica aloba, Lasius niger, Tapinoma erraticum, Temnothorax racovitzae, Aphaenogaster gibbosa, Tetramorium caespitum, Temnothorax tyndalei o Formica fusca (CARPINTERO et al., 2001). A destacar L. niger que se ha localizado en 6 de los 8 ecotopos, aunque se muestra especialmente abundante en los higrófitos (Monte Negro y Monte Intermedio) (Tabla 1).

Otra especie que soporta bien la humedad, e incluso se encuentra en suelos inundables es Tapinoma nigerrima (FERNÁNDEZ HAEGER & RODRÍGUEZ, 1982; CERDÁ & RETANA, 1988). Es una especie muy representativa del Parque, ya que está en 7 de los 8 ecotopos muestreados y con un 48,5% de ocupación de las 400 trampas totales. Se trata de una especie poligínica, policalica y con hormigueros muy superficiales, lo que le proporciona una gran habilidad para colonizar y una gran plasticidad ecológica. Se considera como especie colonizadora y oportunista (CERDÁ & RETANA, 1988). Esta especie parece tolerar bien el tipo de suelo arenoso, siendo una de las especies con mayor frecuencia de aparición en “Corrales”, donde el viento tapa con arena periódicamente el suelo (TINAUT, 1991). De cualquier manera, T. nigerrima se halla más ligada a la zona xerófita que a la higrófita (Tabla 1), al contrario que otra especie de este género, T. erraticum. Es posible que T. nigerrima, forma iberomauritánica, prefiera enclaves con baja cobertura (BERNARD, 1968), mientras que T. erraticum, de origen angárico, es más típica de montañas o ambientes más fríos y hú-medos que el de Doñana (DE HARO & COLLINGWOOD, 1977; COMÍN DEL RÍO & DE HARO, 1980,) y por eso aquí se localiza principalmente en los ecotopos más húmedos y umbríos. Tampoco hay que desdeñar factores bióticos, ya que se ha encontrado cómo entre ambas especies se produce una exclusión competitiva (ESPADALER & SUÑER, 1995).

Las especies del género Tetramorium, también muy características, sobre todo en los pastizales del Parque, muestran asimismo segregación entre ellas (Tabla 1). Tetramorium forte aparece muy ligada a los ecotopos higrófitos (Vera y Monte Intermedio), mientras que T. semilaeve, especie típicamente pratícola (COMÍN DEL RÍO & DE HARO, 1980), está exclusivamente en Monte Noble y T. caespitum ocupa una posición menos definida. Las hor-migas de este género buscan en general espacios abiertos, prados, aunque de diferente tipo según la especie: así el hábitat favorito de T. caespitum, especie paleártica (TINAUT, 1981), es de prados de montañas (TINAUT, 1981; RODRÍGUEZ & FERNÁNDEZ HAEGER, 1983), por lo que Doñana no parece ser el ambiente más adecuado de esta especie, que de hecho aunque está bien distribuida (por 5 de los ecotopos), nunca se muestra abundante.

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La especie T. forte, aparece igual en pastizales herbáceos que en bosques o en ambientes arenosos próximos al mar (TINAUT, 1981; RODRÍGUEZ & FERNÁNDEZ HAEGER, 1983), y es la más abundante en el área estudiada (5 de los 8 ecotopos y 18,75% de ocupación del total de trampas). Por último, T. semilaeve se localiza especialmente en prados, sin verse afectada por la presencia de estrato arbóreo (COMÍN DEL RÍO & DE HARO, 1980) y es una especie típica del encinar peninsular (ACOSTA et al., 1983; CERDÁ & RETANA, 1988). Esta última especie está únicamente en Monte Noble, ecotopo en el que no se encontró T. caespitum, y es que ambas especies tienden a segregarse ya que presentan el mismo régimen alimenticio. Sin embargo, T. forte, especie filogeneticamente algo más alejada que las dos anteriores, puede encontrarse en la zona intermedia de contacto de las otras dos especies de Tetramorium, aunque también pueden producirse episodios de competencia (TINAUT, 1981; PISARSKI & VËPSALAINEN, 1989).

Aphaenogaster senilis es otra especie que muestra una mayor tendencia en Doñana hacia las zonas higrófitas. Está bien distribuida y abundante en el Parque, aparece en 7 de los 8 ecotopos y con una ocupación del total de trampas del 40,25%. Este hecho se ve favorecido por tratarse de una especie de gran plasticidad ecológica (BERNARD, 1968; CERDÁ & RETANA, 1988). Si se halla más ligada a los ecotopos higrófitos posiblemente se deba a que el suelo arenoso perjudique la nidificación de esta especie terrícola por lo que se encuentra algo más ligada a medios con mayor humedad edáfica y por tanto con más firmeza.

Las hormigas granívoras del viejo mundo (géneros Messor, Goniomma y Oxyopomyrmex) están bien representadas en el grupo de las xerófilas. Las especies granívoras buscan pastizales y prefieren temperaturas elevadas que favorezcan la evaporación del agua del suelo y la conservación de los granos (BERNARD, 1958). Aparecen en el presente estudio 4 de las 10 especies de Messor citadas para la Península Ibérica (TINAUT, et al., 1994). Entre estas especies se puede observar la confluencia de faunas de origen ibérico (M. hispanicus), africano (ej M. marocanus), mediterráneo (M. barbarus) y atlántico (M. lusitanicus) (TINAUT, 1989). De ellas, la más ampliamente distribuida es M. marocanus y a continuación M. lusitanicus, aunque ambas especies aparecen segregadas, centrándose esta última en ecotopos higrófitos, sobre todo a lo largo de la linea de la Vera y sus aledaños (Monte Interme-dio y Monte Noble), mientras que M. marocanus está también en ecotopos xerófitos como Sabinar o Pinar. Las otras dos especies, M. barbarus y M. hispanicus se encuentran sólamente en Monte Noble. Esta distribución y diferencia en la abundancia de las especies puede deberse en primer lugar a las restricciones que presenta el tipo de ambiente sabulícola. Así hay especies mejor adaptadas a él y que están más ampliamente distribuidas y

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son más abundantes que otras peor adaptadas (CARPINTERO et al., 2001). M. marocanus se localiza en 4 ecotopos y presenta un psammóforo muy desarrollado, pudiendo considerarse como especialista de medios dunares atlánticos de la Península Ibérica (TINAUT, 1991; TINAUT et al., 1994; CARPINTERO et al,. 2001). Le sigue en abundancia M. lusitanicus, quien también tiene un psammóforo bastante desarrollado y aparece en tres de los ecotopos, aunque se concentra en el borde de marismas, posiblemente buscando terreno algo más firme o quizá humedad (TINAUT, 1991). M. barbarus y M. hispanicus están únicamente en Monte Noble, careciendo la primera especie de psammóforo mientras que M. hispanicus lo tiene menos desarrollado que M. lusitanicus o M. marocanus. En segundo lugar esta segregación entre las especies de Messor, puede deberse también a fenómenos de competencia entre ellas. Las diferentes especies de Messor no suelen coincidir porque se producen exclusiones competitivas (ESPADALER & SUÑER, 1995).

Otro grupo de especies xerófilas son las pertencientes al género Cata-glyphis (Förster 1850). Estas especies son habituales en ambientes áridos o semiáridos del viejo mundo (BERNARD, 1988; TINAUT & PLAZA, 1989). En Doñana hallamos dos especies: C. floricola y C. rosenhaueri. C. floricola es una de las hormigas más representativas de Doñana (TINAUT, 1993) y se distribuye por 5 de los ecotopos muestreados, siendo abundante en los xerófitos y faltando en los higrófitos. Esta especie, en sus dos formas (ne-gra o bicolor), se muestra junto a Messor marocanus, como especialista de medios dunares atlánticos (RUANO & TINAUT, 1993; TINAUT, 1993). Las dos especies de Cataglyphis encontradas tampoco solapan prácticamente, ya que sólo coinciden en Monte Noble, pero C. floricola está aquí en baja pro-porción (18% de las trampas), mientras que C. rosenhaueri ocupa el 66% de trampas, y ambas especies sólo aparecen juntas en 1 de las 50 trampas.

Otras especies también ligadas a ecotopos xerófitos y que tienen una distribución amplia y/o son abundantes en el Parque son Crematogaster auberti, Temnothorax rabaudi y Plagiolepis schmitzii. T. rabaudi, muy repartida por toda la región holártica (BERNARD, 1968), aparece en 6 eco-topos. Plagiolepis schmitzii, elemento mediterráneo, termófila (DE HARO & COLLINGWOOD, 1977), está también en otros 6 ecotopos. Por último, Crematogaster auberti, especie iberomauritánica de la región mediterránea occidental (BERNARD, 1968), se localizó en 5 de los ecotopos muestre-ados, más abundante en los xerófitos a pesar de haberse considerado como higrófila (BERNARD, 1968).

En el análisis de la estructura de las comunidades se ha de pensar en elementos estocásticos, como qué especie aparece en primer lugar, y de-terminísticos, como: tipo de condiciones abióticas (SOARES et al., 2001),

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asociación de especies con determinados recursos, o la competencia interespe-cífica, que en formícidos ha demostrado con frecuencia tener un papel clave (HÖLLDOBLER & WILSON, 1990). Para que se pueda dar la coexistencia de diferentes especies, y evitar continuas situaciones de conflicto, se ha de producir un reparto de los recursos (VEPSÄLÄINEN & PISARSKI, 1982; YOUNG, 1986). En los diferentes ecotopos estudiados, las especies con mayor aparición en trampas habitualmente pertenecen a distintas subfamilias y presentan diferencias ecológicas, por ejemplo: en el tipo de alimentación (aunque, en este sentido, raramente las especies se ajusten a categorías es-tancas), en sus ritmos de actividad o en sus estrategias de recolección del alimento. Así por ejemplo en los ecotopos xerófitos entre las especies más abundantes Cataglyphis floricola (subfamilia Formicinae) recoge pétalos de Halimium halimifolium e insectos, es muy termófila y recolecta en solitario (CERDÁ et al., 1996); T. nigerrima (subfamilia Dolichoderinae) varía su ritmo de actividad según la temperatura, aunque en estas latitudes centra su actividad fundamentalmente al comienzo de la primavera, es policálica y forma grandes colonias, en cuanto a su alimentación, es principalmente afidícola y presenta reclutamiento en masa (BERNARD, 1968) y C. auberti (subfamilia Myrmicinae), aunque principalmente afidícola, es sobre todo nocturna y nunca forma colonias tan grandes como T. nigerrima (BER-NARD, 1968). En los ecotopos higrófitos, entre las especies más abundan-tes, Aphaenogaster senilis (subfamilia Myrmicinae) es omnívora y diurna (CERDÁ et al., 1988); Tetramorium forte (subfamilia Myrmicinae), aunque no estricta, puede considerarse como granívora, y es principalmente nocturna (BERNARD, 1968); y Tapinoma erraticum (subfamilia Dolichoderinae) es sobre todo afidícola (BERNARD, 1968). De hecho, se ha comprobado cómo las especies cercanas filogeneticamente y/o con requerimientos parecidos aparecen segregadas (BRIAN et al., 1976) (veánse los casos de las espe-cies de los género Messor, Tapinoma, Tetramorium o Cataglyphis), cuestión favorecida por la presencia de los diferentes ecotopos.

Así pues, encontramos en el Parque Nacional de Doñana un grupo faunístico, el de los formícidos que puede emplearse como bioindicador, ya que se ha encontrado que establece estrechas relaciones con diferentes características del medio, como la complejidad estructural de la vegetación y la humedad del suelo. En relación a este último punto, al encontrarse en Doñana distintos ecotopos según la profundidad de la capa freática y la consecuente humedad ambiental, se permite una elevada riqueza y di-versidad en hormigas, ya que las distintas especies se distribuyen por los ambientes en los que están mejor adaptadas (siempre que se lo permitan las relaciones de dominancia entre dichas especies). Como consecuencia, posibles cambios ambientales, que traigan consigo una simplificación en

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el medio, por ejemplo alterando el nivel de la capa freática, pueden traer importantes cambios en la comunidad de hormigas.

AGRADECIMIENTOS

Deseamos agradecer a Mariano J. Rodríguez, Jaime Aperribay, Claudia Keller y Antonio Priego su colaboración en el trabajo de campo y, a Cati Ramírez, en la separación de las muestras. Nuestra gratitud a Carmen Ortega, Alfonso Carpintero, Paqui Ruano, Diego Jordano y a todo el personal y compañeros de Doñana por su amabilidad y ayuda prestada. Este trabajo se ha beneficiado de una beca de F.P.I., concedida por la Comunidad Autónoma de Andalucía a S. Carpintero.

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