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REGRESAR

EL ESTRÉS OXIDATIVO EN PLANTAS

María de Lourdes Miranda-Ham* y Lizbeth Castro-Concha

Unidad de Bioquímica y Biología Molecular de Plantas, Centro de Investigación

Científica de Yucatán. Calle 43 # 130, Chuburná de Hidalgo, Mérida, Yucatán, México.

97200.

*A quién debe dirigirse la correspondencia. E-mail: [email protected]; Teléfono: 999 9813943;

Fax: 999 9813900

http://abenmen.com/a/Nutricion_Vegetal_2009.pdf


mailto:[email protected]





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RESUMEN

El oxígeno apareció en la atmósfera de la Tierra hace 2200 millones de años y desde

entonces, los organismos han evolucionado de manera constante para contrarrestar los

efectos dañinos de este gas tóxico y mutagénico. Sin embargo ahora, la mayoría de los

organismos necesitan del oxígeno para producir eficientemente la energía necesaria para

realizar sus funciones vitales.

Las especies reactivas de oxígeno engloban tanto a los radicales libres que se forman de la

reducción incompleta de la molécula de oxígeno como a las especies relacionadas como el

oxígeno singulete y el peróxido de hidrógeno.

Las especies reactivas de oxígeno tienen en las plantas, papeles importantes en el

crecimiento, desarrollo e interacciones con el medio ambiente, y por tanto, se producen encantidades significativas durante la fotosíntesis y la respiración. Sin embargo, se mantiene la

homeostasis redox mediante mecanismos que controlan su síntesis y depuración. El

desbalance entre la producción y la eliminación de las especies reactivas en los organismos

conducen a lo que se conoce como estrés oxidativo.

Existen dos tipos de mecanismos antioxidantes que mantiene esta homeostasis: los

enzimáticos y los no enzimáticos. Dentro de los enzimáticos, podemos citar a la superóxido

dismutasa, la catalasa, las peroxidasas y entre los no enzimáticos, tenemos a compuestoscomo el ascorbato y el glutatión.

Se discutirán los resultados obtenidos por nuestro grupo de investigación sobre ambos tipos

de mecanismos antioxidantes en dos modelos experimentales: Lycopersicon esculentum Mill

y Capsicum chinense Jacq. bajo condiciones ambientales bióticas y abióticas, que conducen

a la formación de especies reactivas de oxígeno.

PALABRAS CLAVE: Estrés oxidativo, plantas, enzimas antioxidantes, ascorbato, glutatión.



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INTRODUCCIÓN

Desde la introducción del oxígeno molecular en nuestra atmósfera por las

cianobacterias capaces de realizar la fotosíntesis hace 2700 millones de años, las especies

reactivas de oxígeno (ROS, por sus siglas en inglés - Reactive Oxygen Species) han sido las

acompañantes incómodas de la vida aeróbica.

La necesidad que tienen los organismos por el oxígeno eclipsa el hecho de que puede

ser un gas tóxico y mutagénico; más aún, estos mismos organismos sobreviven ya que han

desarrollado mecanismos antioxidantes muy eficientes (Halliwell, 2006).

El término especies reactivas de oxígeno se refiere, tanto a los radicales libres del

oxígeno, como son el anión superóxido (•O2-), el hidroxilo (•OH-) y el peroxilo, así como a

otras moléculas que no son radicales, como el oxígeno singulete (1

Las ROS, que se producen durante los procesos de respiración y fotosíntesis bajo

condiciones fisiológicas normales, son depuradas a través de una serie de complejos

mecanismos enzimáticos y no enzimáticos. Cuando el equilibrio entre la producción y la

eliminación de especies reactivas de oxígeno es perturbado por una serie de factores medio-

ambientales adversos, ya sean bióticos o abióticos, se produce lo que se conoce como

estrés oxidativo.

O2) y el peróxido de

hidrógeno (H2O2). Un radical libre es cualquier especie capaz de tener una existencia

independiente, que contiene uno o más electrones desapareados. Un electrón desapareado

es aquel que se encuentra solo y ocupando un orbital atómico o molecular. Los radicales

pueden formarse a través de numerosos mecanismos, entre los cuales se incluye la adición

de un electrón a un no-radical. El oxígeno molecular se considera un radical libre, ya que no

tiene completamente apareados sus electrones. Sus dos electrones tienen el mismo número

cuántico de spin, es decir, sus spins son paralelos; de aquí su gran capacidad para

reaccionar con la mayoría de las moléculas que no son radicales (Halliwell, 2006) (Figura 1).

Desde hace algunos años, se ha empezado a reconocer que las ROS tienen un papelimportante en los procesos de señalización en plantas, y que controlan procesos

fundamentales en las plantas, tales como el crecimiento, el desarrollo, la respuesta a

estímulos medio-ambientales y la muerte celular programada (Apel y Hirt, 2004, Bailey-

Serres y Mittler, 2006).



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Figura 1. Principales especies reactivas de oxígeno.

ESTRÉS OXIDATIVO

Cada año el estrés ambiental causa pérdidas considerables en la calidad y

productividad de los cultivos, incluso bajo condiciones de producción protegida comoinvernaderos y túneles.

Estas condiciones ambientales desfavorables pueden ser bióticas, impuestas por otros

organismos, o abióticas, promovidas por un exceso o déficit en el ambiente físico o químico

que las rodea. Los diferentes tipos de estrés disparan una amplia gama de respuestas en la

planta que pueden ocasionar una reducción en las tasas de crecimiento y productividad

como consecuencia de las alteraciones del metabolismo celular y la expresión genética. La

duración, severidad y velocidad de un estrés al que se ven sometidas las plantas influyendirectamente en sus respuestas.

Independientemente de su naturaleza, un factor común en todas las condiciones

adversas es la sobreproducción de especies reactivas de oxígeno (Inzé y Van Montagu,

1995). El estrés oxidativo es un estado alterado de la homeostasis de óxido-reducción

intracelular, es decir, el balance entre oxidantes y antioxidantes. Dada su gran reactividad y



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en ausencia de mecanismos que las depuren, las ROS producen daños en la estructura y la

función de las células (Simontacchi et al., 2001).

ESTRÉS ABIÓTICO . En plantas, las ROS se producen continuamente en el cloroplasto,

mitocondria y peroxisomas. En condiciones normales, la producción y remoción de las ROS

está estrictamente controlada. Sin embargo, el equilibrio entre la producción y la depuraciónde éstas puede ser perturbado por diversos factores fisicoquímicos, como son el déficit

hídrico, la salinidad, las temperaturas extremas, la excesiva o insuficiente radiación luminosa,

la anaerobiosis por encharcamiento o inundación, los factores mecánicos como el viento o la

compactación del suelo y las lesiones. Los factores químicos incluyen el estrés nutricional, o

la presencia de contaminantes inorgánicos (SO2, NOX, O3, o metales pesados) u orgánicos

como los CFC (compuestos clorofluorocarbonados), BPC (bifenilos policlorados) o HAP

(hidrocarburos aromáticos policíclicos). Frecuentemente, se presentan combinaciones de dos

o más de estas condiciones (Cabrera, 2006).

ESTRÉS BIÓTICO . Una de las más rápidas reacciones de defensa al ataque por patógenos

es la llamada explosión oxidativa, la cual constituye la producción de ROS, principalmente

•O2- y H2O2 en el sitio de invasión. La generación de •O2

-

La interacción planta-patógeno puede ser de tipo compatible, en la cual el patógeno

infecta la planta, provocando una enfermedad, o incompatible, en la que los mecanismos de

defensa de la planta impiden su entrada o establecimiento. En este último caso, las células

que están en contacto con el patógeno pueden enviar señales a las células y tejidos vecinos

para que se produzcan cambios bioquímicos destinados a evitar la diseminación del

patógeno. Este sistema se denomina resistencia sistémica adquirida (Cabrera, 2006).

ha sido identificada en un amplio

rango de interacciones planta-patógeno que involucran bacterias, hongos y virus (Low y

Merida, 1996). Este tipo de estrés también puede ser provocado por insectos y nematodos,

así como también por herbívoros.

Numerosas enzimas han sido implicadas en la producción apoplástica de ROS,después del reconocimiento exitoso del patógeno. La utilización de inhibidores ha permitido

involucrar a las NADPH oxidasas de membrana plasmática y a las peroxidasas de pared

celular, como las principales fuentes de ROS (Torres et al., 2006). Las NADPH oxidasas

catalizan la producción de •O2- a través de la reducción del oxígeno, utilizando NADPH como



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donador de electrones. El •O2-

Las peroxidasas son un complejo grupo de proteínas que catalizan la óxido reducción

de varios sustratos que utilizan peróxido. En particular, las peroxidasas dependientes de pH

en la pared celular, pueden llegar a ser una fuente importante de H2O2, si están en presenciade algún reductor que la célula libere en respuesta a algún estímulo (Torres et al., 2006).

generado por esta enzima sirve como materia prima para la

producción de una gran cantidad de oxidantes (Apel y Hirt, 2004).

MECANISMOS DE DEPURACIÓN DE LAS ROS

Las plantas han desarrollado estrategias para eliminar el exceso de ROS. Estos

mecanismos celulares son diversos, y tienen complejas relaciones entre ellos, dependiendo

de los compartimentos celulares en los que se encuentran.

Existen en las plantas mecanismos de protección enzimáticos y no enzimáticos que

atrapan e inactivan eficientemente las ROS. Los principales antioxidantes no-enzimáticos

incluyen a compuestos como el ascorbato y el glutatión, así como los tocoferoles, los

flavonoides, los alcaloides y los carotenoides que se encuentran en las plantas en altas

concentraciones y constituyen una primera línea de defensa. Mutantes que presentan niveles

de ácido ascórbico muy bajos o un contenido alterado de glutatión son hipersensibles al

estrés.

ASCORBATO . Es el antioxidante cuantitativamente predominante en las células vegetales,

se encuentra en todos los compartimentos subcelulares, incluido el apoplasto, en

concentraciones que oscilan entre 2-25 mM. El ascorbato es oxidado por el oxígeno, el anión

supeóxido, el oxígeno singulete y el peróxido de hidrógeno para dar lugar al radical

monodeshidroascorbato, el cual se desproporciona en ascorbato o deshidroascorbato

(Smirnoff, 2000) (Figura 2).Desempeña un papel fundamental en la fotoprotección y la regulación de la

fotosíntesis, y preserva las actividades de enzimas que tienen iones metálicos de transición

(Cu2+, Fe2+) como grupo prostético. El ascorbato es también un poderoso antioxidante

secundario, ya que reduce la forma oxidada del α-tocoferol. Adicionalmente, es el reductor

utilizado para la hidroxilación de residuos de prolina de la extensina, una proteína de la pared



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celular. También está implicado en la elongación de la raíz, el funcionamiento de los

estomas, y desempeña una función crítica asociada a los mecanismos a través de los cuales

las plantas sensan los cambios medio ambientales y responden a ellos (Noctor y Foyer,

1998; Foyer y Noctor, 2005).

GLUTATIÓN . Lo que comúnmente se conoce como glutatión es el glutatión reducido (GSH ó γ−glutamil-L-cisteínglicina). Este tripéptido que existe abundantemente en los cloroplastos es

sintetizado en dos pasos, catalizados por la γ-glutamilcisteína sintetasa ( γ-ECS) y la glutatión

sintetasa, siendo el primero de ellos el paso limitante de su biosíntesis en plantas (Ogawa,

2005). El glutatión se caracteriza por ser el compuesto tiólico no-proteico más abundante,

distribuido principalmente en células eucarióticas. Se encuentra en concentraciones

milimolares, y presenta una alta capacidad de donar electrones. El 90% del glutatión se

encuentra normalmente en su estado reducido. El glutatión oxidado puede de nuevo ser

reducido a GSH por acción de la glutatión reductasa que utiliza NADPH como poder reductor

(Figura 2) (Li et al., 2004).

Figura 2. Ciclo del ascorbato-glutatión. AA, ascorbato; DHA, deshidroascorbato; DHAR,

deshidroascorbato reductasa; GR, glutatión reductasa; GSH, glutatión reducido; GSSG,glutatión oxidado; MDHA, monodeshidroascorbato; MDHAR, monodeshidroascorbato

reductasa.

Se ha encontrado que el glutatión está involucrado en diferentes procesos en las

plantas, entre los que destacan la diferenciación, la muerte celular programada, la



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senescencia, la regulación del ciclo celular, la floración, la acumulación de pigmentos, y la

destoxificación de xenobióticos y metales pesados. Recientemente se le ha asignado un

papel como regulador del crecimiento y como inductor de genes de defensa (Ogawa, 2005).

Poco se conoce del papel que juegan los flavonoides y los carotenoides en la

destoxificación de ROS en las plantas. Sin embargo, se sabe que la sobreexpresión de la β-caroteno hidroxilasa en Arabidopsis conlleva un aumento en la cantidad de xantofila en el

cloroplasto, dando como resultado una mayor tolerancia al estrés producido por alta

luminosidad (Apel y Hirt, 2004). Esto podría deberse a los sistemas de dobles enlaces

conjugados que se encuentran en estas moléculas.

Los principales sistemas antioxidantes enzimáticos en plantas son la familia de la

superóxido dismutasa (SOD), la ascorbato peroxidasa (APX), la glutatión peroxidasa (GPX) y

la catalasa (CAT) (Figura 3). Las SODs actúan como la primera línea de defensa contra elataque de las ROS, dismutando el superóxido a H2O2 (Figura 3a). La APX, la GPX y la CAT

subsecuentemente eliminan al H2O2 formado.

En contraste con la CAT (Figura 3b), la ascorbato peroxidasa requiere del ascorbato

reducido, e indirectamente de GSH, para regenerar el sistema en el ciclo del ascorbato-

glutatión (Figura 3c). La reducción del H2O2 hasta agua por acción de la APX involucra la

oxidación del ascorbato hasta monodeshidroascorbato (Ecuación 1 de la figura 3c), el cual

puede ser regenerado por acción de la monodeshidroascorbato reductasa (MDAR), utilizandoNADPH como poder reductor (Ecuación 2 en la figura 3c). El monodeshidroascobato puede

espontáneamente dismutar hasta deshidroascorbato. La regeneración del ascorbato está

mediada por la acción de la deshidroascorbato reductasa (DHAR), utilizando para esto la

oxidación del GSH hasta GSSG (Ecuación 3 en la figura 3c). Finalmente, la glutatión

reductasa (GR) puede regenerar el GSH a partir del GSSG. Al igual que la APX, la GPX

también reduce el H2O2 hasta agua, pero emplea directamente GSH como agente reductor

(Ecuación 1 en la figura 3d). El ciclo de la GPX se cierra con la regeneración del GSH, a

partir de GSSG por acción de la GR (Ecuación 2 en la figura 3d). A diferencia de la mayoría

de los organismos, las plantas poseen múltiples genes que codifican para la SOD y la APX.

Diferentes isoformas de estas enzimas se encuentran localizadas en el cloroplasto,

mitocondria, peroxisomas, así como en el citosol y el apoplasto. Por otro lado, la GPX es

citosólica y la CAT se localiza predominantemente en los peroxisomas (Apel y Hirt, 2004).



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La asignación de funciones para las enzimas antioxidantes ha sido explorada por

medio de los organismos transgénicos. En el caso de tabaco, la sobreexpresión de la SOD

de cloroplasto no alteró su tolerancia al estrés oxidativo, lo cual sugiere que otros

mecanismos antioxidantes pueden ser los limitantes (Allen, 1995). Por otro lado, la expresión

de la SOD de cloroplasto de chícharo en tabaco aumenta su resistencia al daño demembrana provocado por el metil viológeno, un poderoso oxidante utilizado para mimetizar

condiciones ambientales adversas (Allen, 1995). En el caso de la CAT, estudios realizados

con plantas transgénicas de tabaco han demostrado que resulta ser indispensable para la

tolerancia al estrés oxidativo, ya que plantas que no poseen actividad de CAT presentan

altos niveles de ROS en respuesta al estrés, tanto biótico como abiótico (Willekens et al.,

1997).

a) b)

c)

d)

Figura 3. Principales mecanismos enzimáticos de depuración de las ROS.

Superóxido dismutasa: Catalasa:

Ciclo del Ascorbato-glutatión:

1) H2O2 + Ascorbato APX H2O + Monodeshidroascorbato (MDHA)

2) MDHA + NADPH MDHAR Ascorbato + NADP+

Ciclo de la glutatión peroxidasa:

1) H2O2 + GSH GPX H2O + GSSG



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EL PAPEL DE LAS ROS EN EL CRECIMIENTO Y LA RESPUESTA HORMONAL.

Reportes recientes demuestran la importancia de las ROS como reguladores en el

desarrollo de las plantas. Existe evidencia que indica que las ROS desempeñan un papel en

el crecimiento y que la regulación de su producción en los diferentes compartimentos

celulares es un factor importante que regula la morfología y la formación de diferentesórganos en la planta (morfogénesis) (Carol et al., 2005).

Se ha demostrado que las ROS que están involucradas en el desarrollo de las plantas

son producidas por las NADPH oxidasas, las cuales generan •O2-

Las ROS han sido implicadas como segundos mensajeros en respuesta a los

fitorreguladores. En el caso de raíces de maíz, estudios realizados demuestran que éstasfuncionan como un componente que disminuye la respuesta al gravitropismo mediado por

auxinas (Joo et al., 2001). Por otro lado, se ha sugerido también que el etileno y las ROS son

necesarios para el establecimiento y la función de los nódulos de raíz en leguminosas

semiacuáticas. Trabajos recientes han demostrado también que las ROS son señales

indispensables para el cierre estomático, mediado por ABA. En el caso de las células guarda

de Arabidopsis , ABA estimula la acumulación de ROS vía la activación de canales de calcio

en la membrana plasmática. La síntesis de ROS en respuesta a ABA también ocurre en Vicia

faba , pero la producción se da en la membrana plasmática y en el cloroplasto (Apel y Hirt,

2004; Kwak et al., 2006).

, utilizando NADPH como

donador de electrones. En Arabidopsis se ha demostrado que tres miembros de esta familia

de enzimas están involucrados en diferentes aspectos del crecimiento de la raíz (Gapper y

Dolan, 2006). Plantas que presentan mutaciones en el gen RHD2/atrbohC , que codifica para

una NADPH oxidasa involucrada en la elongación de la raíz, presentan una disminución ensu producción de ROS, y son 20% más bajas que las plantas normales (Foreman et al.,

2003). Además de su papel en la elongación de la raíz, existe evidencia que éstas

desempeñan un papel en el crecimiento de otros órganos, como sucede durante la

expansión de la hoja en maíz o en el control de la dominancia apical y la morfología de la

hoja en Lycopersicon esculentum (Gapper y Dolan, 2006).



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INVESTIGACIÓN REALIZADA EN EL GRUPO

El trabajo de nuestro grupo de investigación se ha centrado en los mecanismos que el

tomate, Lycopersicon esculentum Mill. utiliza para contender con el exceso de ROS

producidas durante la interacción con Phytophthora infestans .

Se utilizó como modelo experimental, cultivos de células en suspensión, generados a

partir de hojas jóvenes de Lycopersicon esculentum Mill. cv. Río Grande. Los cultivos se han

mantenido durante casi diez años, en el medio MS (Murashige y Skoog, 1962),

suplementado con las vitaminas del medio B5 (Gamborg et al. 1968), 2.24 µM 2,4-D, 0.049

µM cinetina, 3% sacarosa y 0.22% gelrite, pH 5.8.

La muerte celular es un aspecto fundamental a monitorear durante las primeras fases

de la interacción planta-patógeno y hay una serie de características que identifican a esta

respuesta inmediata, denominada como respuesta hipersensible, como son cambios en el

flujo de iones, cambios en el pH celular, la generación de especies reactivas de oxígeno, la

expresión de genes relacionados con la defensa, el fortalecimiento de paredes celulares y la

producción de compuestos antimicrobianos.

Sin embargo, se presentaban contradicciones en lo que se refería a la cuantificación

veraz de la viabilidad de las células en respuesta a la infección por un patógeno. Por esto se

realizó un análisis de cuatro diferentes métodos comúnmente utilizados para determinar este

parámetro: los ensayos con sales de tetrazolio, el ensayo de azul de Evans, el ensayo conacetato de fluoresceína y por último, la observación microscópica. Al comparar estos

métodos, se determinó que el utilizar tan sólo un método para determinar los cambios

fisiológicos y bioquímicos que se presentan en las primeras horas de la interacción podría

conducir a conclusiones erróneas. Es por esto que cuando se adopta algún método para

determinar la viabilidad, debe tomarse en cuenta no sólo las características del cultivo celular

sino también la naturaleza de los mecanismos de entrada del patógeno, puesto que algunas

de las limitaciones intrínsecas de las determinaciones podrían enmascararlas. Los datosobtenidos indican que el ensayo basado en la reducción de las sales de tetrazolio es el más

adecuado para monitoreare las respuestas primarias que tienen lugar en las primeras fases

de la interacción (Escobedo y Miranda-Ham, 2003).

Se realizó el análisis bioquímico de la respuesta al estrés en las células en suspensión

retadas con oligogalacturónidos (OGA), en términos de cambios en los niveles de ROS, del



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ascorbato, y en las actividades específicas totales y los perfiles de isoenzimas de las SOD, la

CAT, la APX y las peroxidasa de guayacol (g-POX). Los oligogalacturónidos utilizados

proviene de Citrus y son pequeños oligosacáridos que son capaces de inducir la respuesta

hipersensible en células en suspensión.

En conjunto el análisis de los resultados permite sugerir que las células en suspensiónse encuentran normalmente bajo un estrés oxidativo constante, ocasionado posiblemente por

la agitación en la que se encuentran. No obstante, las células son competentes para percibir,

responder y amplificar la señal en respuesta a los OGA, que se manifestó por el rápido e

importante incremento en H2O2, así como una continua producción de •O2-

El uso de los homogeneizados de Phytophthora infestans , así como de los

oligogalacturónidos, representan una interacción de tipo incompatible, en la cual el

mantenimiento de la homeostasis de las ROS en los diferentes compartimentos celulares es

el resultado de una regulación muy fina de los sistemas antioxidantes, a través de la

comunicación concertada entre las actividades de las diferentes enzimas y las fluctuaciones

en el estado redox y el tamaño de la poza de ascorbato.

. Esto da lugar a

una condición hiper-oxidante, resultado del incremento transitorio en las actividades de las

enzimas que producen H2O2, la reducción en cantidad del ascorbato reducido, y la

disminución en las actividades de las enzimas depuradoras del peróxido como la APX, laCAT y las g-POX. Después de unas horas las células testigo, como consecuencia del

incremento en la poza de ascorbato, así como de las actividades de las enzimas

mencionadas. Estas células presentan una segunda “explosión oxidativa” de ROS,

observada por el aumento en la actividad total de SOD y la disminución de la actividad de la

APX después de 24 h de iniciado el tratamiento (Gracia-Medrano et al., 2005).

En resumen, los resultados obtenidos en el sistema de Lycopersicon esculentum

apoyan la existencia de interconexiones complejas entre la regulación secuencial y

concertada de las actividades de las enzimas antioxidantes y el status redox intracelular, que

a su vez están mediado el encendido y apagado de la síntesis de otras moléculas como el

ácido salicílico, el ácido jasmónico y el óxido nitroso, que amplifican y regulan otros

mecanismos de defensa. Es de notar que existen variaciones en la poza del ácido salicílico,

en coordinación con alteraciones en la acumulación de ROS que se han detectado en las

células de tomate durante el estrés (Vicinaiz, 2004).



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Por lo que respecta a los estudios con células de chile habanero, aún cuando se

encuentran en sus primeras fases, se puede comentar que el glutatión se encuentra

principalmente en su estado reducido, tanto en las células testigo como en aquellas que han

recibo el homogeneizado de Phytophthora capsici . Esto indica que la glutatión reductasa se

encuentra activa para transformar al glutatión oxidado a reducido, y así mantener unadecuado equilibrio en el reciclaje de las moléculas antioxidantes dentro del ciclo de

ascorbato-glutatión para evitar que se pierda la homeostasis celular (Cabrera, 2006).

CONCLUSIONES

En la última década, el estudio del estrés oxidativo ha suscitado gran interés, ya sea

por el hecho de que se cuenta con un arsenal de técnicas modernas que permiten obtener

respuestas que antes no hubiera sido posible obtener, o porque se ha alcanzado la madurez

necesaria para enfrentar la paradoja que constituye vivir en una atmósfera oxidante.

Sin lugar a dudas, en los años venideros, la cantidad de información que estará

disponible redundará en mejores y más eficientes maneras de aumentar la productividad en

los cultivos.

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16

REGRESAR

ANTIOXIDANTES EN LAS PLANTAS: ALGUNOSFACTORES EDÁFICOS Y AMBIENTALES QUE LOS

MODIFICAN

Adalberto Benavides-Mendoza*, Homero Ramírez, Valentín

Robledo-Torres, Laura Olivia Fuentes-Lara

Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro, Departamento de Horticultura,

Buenavista, Saltillo, Coah. 25315. Tel. (844)411-0303, email: [email protected]

*Correspondencia [email protected]










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RESUMEN

Los antioxidantes son compuestos que permiten la vida celular en un ambiente oxidante. Su

presencia es ubicua en los organismos aerobios, que son los responsables de la eliminación

de los radicales libres los cuales se producen, de manera natural, en los sitios de actividad

energética celular. Los perfiles relativos y la cantidad de antioxidantes son variables frente a

los estímulos ambientales ya que dependen, para su síntesis, de grupos de genes cuya

expresión se induce diferencialmente. Los antioxidantes son componentes importantes en la

dieta de los humanos, de allí la importancia de aumentar su cantidad en los alimentos. Se

enumeran algunos resultados que evidencian la forma como los caracteres del suelo

modifican la calidad nutricional de las plantas, en particular respecto a su contenido de

antioxidantes.

PALABRAS CLAVE: calidad nutricional, radicales libres, fitoquímicos.

INTRODUCCIÓN

En el transcurso de la evolución, las plantas desarrollaron mecanismos que permiten la

inducción de respuestas frente a los estímulos diversos del ambiente. Una parte de talesrespuestas, como la morfología de los estomas, la constitución de los tallos, el tipo de

metabolismo C3, C4 ó CAM, entre otras, son constitutivas, pues dependen de su patrimonio

genético particular; otras, en cambio, se manifiestan sólo bajo alguna condición inductiva

particular. Estas últimas respuestas son las que se observan, en el corto plazo, durante la

adaptación de las plantas al ambiente. Las citadas respuestas; se desencadenan por

factores biótico tales como patógenos, plagas y simbiontes, o por factores abióticos como

alta o baja temperatura, radiación, salinidad, entre otros, y no necesariamente en condiciones

que originan estrés. Las respuestas inducidas también pueden ser de largo plazo; son las

responsables de la conocida plasticidad fenotípica de las plantas, que resulta de la alteración

en los programas de desarrollo.

El ambiente de crecimiento es una fuente constante de información y recursos para las

plantas, las cuales se encuentran en un estado dinámico de cambio fisiológico y metabólico,



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que resulta, a su vez, de recurrentes modificaciones en la expresión génica. Los fenotipos,

más que inmutables, son entonces dinámicos y cambiantes en escalas de tiempo que van de

unos pocos segundos a días o meses.

Las respuestas adaptativas que ocurren frente a cualquier factor ambiental dependen de la

acción de señalizadores (o inductores) que interaccionan con receptores específicos,

ubicados normalmente en las membranas que rodean al citoplasma, al tonoplasto, así como

a otros organelos. Normalmente, el receptor activado por el señalizador modifica la expresión

génica, e induce la síntesis y acumulación de ciertos metabolitos secundarios, fitoalexinas

proteínas u otros compuestos relacionados con las respuestas al estrés. Asimismo, los

señalizadores pueden inducir cambios modulatorios de corto plazo en las propiedades de la

membrana celular, o bien determinar modificaciones pos-traducción en ciertas proteínas, lo

que da lugar a una cadena de señalización o cascada de transducción de señalesambientales (Benavides-Mendoza, 2002).

Entre los sistemas de respuesta mencionados, se encuentra la síntesis de fitoquímicos y

antioxidantes. Estos compuestos cumplen funciones importantes como atrapadores de

radicales libres, estabilizadores y protectores del DNA y proteínas frente al estrés por

oxidación (Inzé y Van Montagu, 1995) en todos los seres vivos aerobios. Queda por definir si

tales fitoquímicos y antioxidantes cumplen funciones adicionales a la resistencia al estrés

(Roitsch, 1999). Al respecto, se sabe que muchos fitoquímicos no muestran expresiónconstitutiva, sino que dependen del trasfondo ambiental específico, probablemente porque

modifican la expresión génica al cambiar los programas de desarrollo de la planta y generar

patrones especiales de metabolismo y morfogénesis (Allen et al., 1995; Bohnert y Sheveleva,

1998). Véase la Figura 1.

ANTIOXIDANTES EN LAS PLANTAS

La función química de los antioxidantes es ceder potencial reductor a los compuestos

oxidantes capaces de dañar a los componentes celulares. Los productos finales de esta

reacción de disipación energética antioxidante-oxidante son comúnmente el O2 y el H2O,

acompañados de liberación de calor. Los compuestos oxidantes más abundantes en las

células vegetales se derivan de la activación de la molécula de dioxígeno (O2), lo que da



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lugar a especies químicas parcialmente reducidas, como el oxígeno singlete O21 y el radical

superóxido (O2-), que constituyen las especies activas (o reactivas) de oxígeno (ROS)

primarias. Las reacciones posteriores de las especies activas de oxígeno primarias con los

componentes celulares, forman otros radicales libres (como el radical hidroxilo HO-

) u otros

compuestos oxidantes como el peróxido de hidrógeno, H2O2, que tienen carácter oxidantepero no son radicales libres (Mittler, 2002).

Figura 1. Resumen esquematizado del sistema de regulación ambiental de los programas de

desarrollo de las plantas. La acción de estos procesos da lugar a una planta con un fenotipo

particular.

Las ROS, en general, son producto de reacciones del metabolismo energético como la

fotosíntesis, la respiración y la fotorespiración. Otras reacciones de síntesis de ROS más



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específicas y sujetas a control celular sobrevienen por la acción de enzimas como la NADPH

oxidasa, amino oxidasas y peroxidasas de la pared celular. La función de estas últimas

enzimas es producir ROS involucradas en la muerte celular programada y en la defensa

contra patógenos (Mittler, 2002).

El nivel normal de producción de ROS en las células vegetales de 240μM s −1 O2− con un

nivel estacionario de 0.5 μM H2O2 en los cloroplastos, aumenta hasta 720 μM s−1 O2−

La mencionada función dual de las ROS, por una parte como señalizadores del estrés, por

otra, como compuestos que causan la muerte celular, indica que el control de su

concentración por medio de sustancias antioxidantes, parece ocurrir debido, cuando menos,

a dos mecanismos: (i) uno que lleva a cabo el control fino de los niveles de los ROS para

propósitos de señalización y (ii) otro que se encarga de la desintoxicación de las ROS

producidas en exceso durante los eventos de estrés. Para el caso de la señalización parece

ser que tanto la concentración de una ROS específica, como la concentración relativa dediferentes ROS, es determinante en la determinación de la respuesta celular. El cuadro 1

contiene un resumen de los principales sistemas bioquímicos que produce, elimina o

disminuye la producción de ROS.

, con un

nivel estacionario de 15 μM H2O2 en los cloroplastos por los factores ambientales que

inducen estrés osmótico, como el déficit hídrico, la salinidad y la baja temperatura, o bien por

el daño mecánico. Tanto en el caso de factores bióticos como abióticos, la sobreproducción

de las ROS causan estrés oxidativo celular, aunque tales compuestos también parecen

cumplir con la importante función de indicadores del estrés y segundos mensajeros en las

cadenas de transducción de señales de respuesta al estrés (Mittler, 2002).



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Cuadro 1. Procesos de producción, eliminación y disminución de especies activas de

oxígeno en plantas.

MECANISMO LOCALIZACIÓN

Producción

O2−

Cloroplastoen fotosíntesis (transporte de

electrones y PSI y PSII)

O2−

Mitocondriaen respiración (transporte de

electrones)

H2O2 por la glicolato oxidasa Peroxisoma

O21 Cloroplastopor clorofila excitada

O2− Membrana plasmáticapor la NADPH oxidasa

H2O2 por la β-oxidación de ácidos grasos Peroxisoma

H2O2 por la oxalato oxidasa Apoplasto

O2− Peroxisomapor la xantina oxidasa

H2O2 y O2− por peroxidasas, Mn2+ Pared celulary NADH

Eliminación

O2−

Cloroplasto, mitocondria, citoplasma,

peroxisoma, apoplastopor superóxido dismutasa

H2O2 por la ascorbato peroxidasaCloroplasto, mitocondria, citoplasma,

peroxisoma, apoplasto

H2O2 por la catalasa Peroxisoma

H2O2 y ROOH por la glutatión peroxidasa Citoplasma

H2O2 por peroxidasas Pared celular, citoplasma, vacuola



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H2O2 por tioredoxina peroxidasa Cloroplasto, citoplasma, mitocondria

H2O2 y O2−

Cloroplasto, citoplasma, mitocondria,

peroxisoma, apoplastopor ácido ascórbico

H2O2 por el glutatión Cloroplasto, citoplasma, mitocondria,peroxisoma, apoplasto

ROOH y O2− Membranaspor el α-tocoferol

O21 Cloroplastopor carotenoides

Disminución o Prevención

Adaptaciones anatómicas para disminuir

la producción de H2O2 , O21 y O2

Epidermis foliar y mesófilo−

Metabolismo C4 ó CAM para disminuir la

producción de H2O2 y O2

Cloroplasto, citoplasma, vacuola−

Migración de clorofila£ para disminuir la

producción de H2O2 , O21 y O2

Citoplasma−

Disminución o supresión de la fotosíntesis

para disminuir la producción de H2O2 y

O2−

Cloroplasto

Modulación de los fotosistemas y

pigmentos antena para disminuir la

producción de O21 y O2

Cloroplasto−

Oxidasas alternativas para disminuir la

producción de O2 Cloroplasto, mitocondria−

¥Modificado de Mittler (2002).

£

Mullineaux y Karpinski (2002).



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Los principales sistemas de eliminación de ROS en las plantas incluyen a las enzimas

antioxidantes superóxido dismutasa (SOD), ascorbato peroxidasa (APX) y a la catalasa

(CAT), así como la actividad de quelatación y secuestro de iones de metales, la cuales

disminuye o previene la formación de radicales hidroxilo, resultantes de reacciones Haber-

Weiss o reacciones Fenton. El balance de la actividad de los tres sistemas enzimáticos:SOD, APX y CAT es crucial para determinar la concentración relativa estacionaria de

radicales superóxido y de peróxido de hidrógeno, lo cual, a su vez, controla la producción de

radicales hidroxilo. Tal parece que las diferencias en la afinidad al H2O2 de las enzimas APX

(afinidad en concentración de µM) y CAT (afinidad en concentración de mM), son resultado

de que las diferentes enzimas pertenecen a dos clases de sistemas de eliminación de ROS:

uno de control fino y otro de eliminación de exceso en condiciones de estrés (Mittler, 2002).

La disminución de producción de ROS, es un mecanismo preventivo para evitar el dañooxidativo tan importante, como el de eliminación de ROS. Dado que muchos factores

abióticos inducen estrés y el consiguiente aumento en la concentración de ROS, cualquier

factor anatómico, morfológico, bioquímico o fisiológico que disminuya la intensidad del estrés,

será valioso desde el punto de vista de que reduce la producción de ROS.

En la naturaleza, el factor inductor de estrés más común es el exceso de captura de

radiación (que genera gran cantidad de poder reductor), versus la poca capacidad de

utilización del potencial reductor, dependiendo este último en gran cuantía de laconcentración de CO2. En otras palabras, el nivel actual de CO2 (∼390 µL L-1) permite que

las plantas C3 utilicen adecuadamente la radiación solo hasta en un tercio o la mitad de la

irradiancia normalmente alcanzada en muchas regiones del planeta. Cuando se rebasa este

nivel de saturación de la radiación electromagnética (ubicado para plantas C3 entre 500 y

900 µmol de fotones m-2 s-1

En ese sentido, cualquier cambio en la planta que le permita disminuir la captura de

radiación, disminuirá, a su vez, el estrés por saturación de radiación electromagnética.

Ejemplos de lo anterior son las adaptaciones fisiológicas observadas en plantas C4 y CAM, o

bien los movimientos násticos o de enrollamiento foliar que surgen en algunas especies C3.

Otras adaptaciones son: la acumulación de estructuras reflejantes en la superficie foliar o el

acomodo de los estomas en cavidades de la epidermis. Todo lo anterior provoca la

), entonces se presenta un exceso de poder reductor que genera

radicales libres, como resultado de la reducción parcial del O2.



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disminución de la captura de radiación electromagnética y la disminución de la transpiración.

Otro ejemplo lo constituye la disminución reversible de la densidad de pigmentos antena de

los centros fotosintéticos, respuesta que se traduce en una menor captura efectiva de

radiación.

FITOQUÍMICOS Y ALIMENTACIÓN HUMANA

¿Son importantes los compuestos antioxidantes en la alimentación humana? La respuesta es

positiva, ya que el estrés oxidativo se encuentra presente en todos los organismos aerobios,

y los humanos no son excepción. Los mismos compuestos fitoquímicos y antioxidantes que

se encuentran en las plantas, cumplen en nuestra especie importantes funciones de

protección y estabilización frente a las especies activas de oxígeno (Youdim y Joseph, 2001).

Se sabe que la ingesta de alimentos con altos niveles de compuestos antioxidantes y

fitoquímicos se relaciona con mayores niveles de los mismos compuestos en el cuerpo

humano. Del mismo modo, hay gran cantidad de reportes acerca de los diferentes efectos de

diversos fitoquímicos y antioxidantes vegetales sobre la capacidad antioxidante de los

órganos y tejidos del cuerpo humano (Cao et al., 1998), la resistencia a las enfermedades

(Gate et al., 1999), la prevención de accidentes vasculares, así como en algunos males

degenerativos (Youdim y Joseph, 2001).

La ingesta de 400 a 600 g día-1

Los siguientes mecanismos de acción de los compuestos fitoquímicos y antioxidantes los

describió Ferrari (2004):

de frutas y vegetales se asocia con la reducción de la

incidencia de muchas formas comunes de cáncer y enfermedades degenerativas. Los

compuestos responsables de este efecto benéfico son los compuestos fitoquímicos, que al

igual que modulan la expresión génica en las plantas, lo hacen en los humanos al inhibir

carcinogénesis de diversas formas (Heber y Bowerman, 2001).

1. Estabilizadores de membranas mitocondriales y promotores de la función

mitocondrial, esto es, agentes que disminuyen la muerte celular por apoptosis (muerte celular

programada) o necrosis.



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2. Agentes quelatantes que disminuyen el daño oxidativo causado por metales libres

en forma iónica, los cuales son promotores de reacciones Fenton.

3. Antioxidantes que disminuyen el daño celular, estimulan la actividad antioxidante

intrínseca, protegen el DNA de la oxidación e inhiben la muerte celular en órganos clave.

4. Inductores de apoptosis en células prenoeplásicas o neoplásicas y agentes

promotores de necrosis de tumores.

Una forma práctica de reconocer la presencia de los fitoquímicos es el color. Los frutos y

vegetales de color rojo contienen licopeno (el pigmento precursor de los carotenoides, que se

encuentran en gran cantidad en los tomates), que se asocia con la salud de la próstata. Los

de color amarillo y verde-amarillo, como el maíz y varios vegetales de hoja, contienen luteína

y zeaxantina, pigmentos que se localizan en la retina y disminuyen el riesgo de degeneración

macular. Los frutos de color rojo y morado contienen antocianinas, antioxidantes potentes

que se encuentran en las manzanas rojas, las uvas, las fresas, las frambuesas, las cerezas y

en el vino de uva. Los alimentos vegetales de color naranja, como el mango, la zanahoria, la

calabaza y el durazno contienen beta-caroteno. El color amarillo-naranja como el encontrado

en naranjas, mandarinas y limones se asocia con los flavonoides. Los alimentos blancos del

tipo de la cebolla y el ajo contienen compuestos de sulfuro con gran actividad germicida yantioxidante (Heber y Bowerman, 2001).

Los vegetales de la familia de las crucíferas como el brócoli, la col de Bruselas y el kale

contienen glucosinolatos (Heber y Bowerman, 2001); estos compuestos son convertidos en

isotiocianatos por una myrosinasa vegetal y por la microflora gastrointestinal. Los

isotiocianatos y algunos glucosinolatos bloquean de forma muy efectiva la carcinogénesis

inducida químicamente en animales. Los isotiocianatos también son inductores de las

proteínas de fase 2, un grupo de proteínas antioxidantes asociadas a la reducción de lasusceptibilidad a la carcinogénesis en los mamíferos, modelo para el estudio del cáncer

(Talalay y Fahey, 2001).

En la actualidad, gran cantidad de textos, productos y sistemas se proponen para que los

humanos aumenten la ingesta de fotoquímicos. Ocasionalmente ocurre confusión al hablar



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del efecto de ciertos alimentos; para evitarla, Bloch y Thomson (1995) presentan los

siguientes conceptos de diversos compuestos y su modo de acción en la salud humana:

1. Agente quimiopreventivo: componente de los alimentos de carácter nutritivo o nonutritivo que, de acuerdo a resultados científicos, ha demostrado inhibir la

carcinogénesis. Ejemplo: los polifenoles del té (Camelia sinensis ), el resveratrol de las

uvas o el vino, los isoflavonoides de la soya, la curcumina de la hierba Curcuma

longa .

2. Alimento funcional: cualquier alimento o ingrediente alterado del mismo que produce

un efecto benéfico, más allá del que proveen los nutrimentos considerados

tradicionalmente como lo son las vitaminas, proteínas, etc.. Ejemplo, soya por su

asociación con la disminución de ciertos tipos de cáncer, té verde como antioxidante,

nueces por la disminución de accidentes vasculares, ajo por sus propiedades

antioxidantes y de quimioprevención, etc.

3. Fitoquímicos: sustancias que se encuentran en los frutos y vegetales comestibles que

pueden ingerirse diariamente en cantidades pequeñas. Tienen el potencial de modular

favorablemente el metabolismo humano y prevenir el cáncer, además de otras

enfermedades de tipo degenerativo. Ejemplos: isoflavonoides, resveratrol, licopeno,

quercetina, alil-sulfuros, etc.4. Nutracéutico: cualquier sustancia considerada como alimento o parte de este, que

ofrece beneficios médicos o para la salud, y es útil para la prevención y el tratamiento

de enfermedades. Pueden ser extractos de alimentos o el alimento en sí considerando

su contenido de cierto compuesto activo. Ejemplos: las vitaminas como el ácido fólico,

los minerales (selenio), los extractos de plantas (ajo, Ginko biloba, jengibre) y los

extractos de origen animal (carosina, carnitina, quitosano).

Los antioxidantes se encuentran dentro de las categorías de agentes quimiopreventivos y

fitoquímicos.



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MANIPULACIÓN DEL AMBIENTE Y CALIDAD NUTRICIONAL DE LAS PLANTAS

Trabajos recientes han demostrado que es posible manipular los mecanismos de defensa de

las plantas y los niveles de antioxidantes y fitoquímicos específicos, por medio de la

ingeniería de genes (Inzé y Van Montagu, 1995), con la manipulación ambiental (Pastori et

al., 2000), con la aplicación de fertilizantes químicos u orgánicos, o con inductores químicos

naturales o artificiales que funcionan como señalizadores, antioxidantes y promotores de

oxidación controlada (Beligni y Lamattina, 1999; Dietrich et al., 1999; Kocsy et al., 2001;

Benavides-Mendoza, 2002).

En otras palabras, el propio sistema de señalización y de regulación de la adaptación

ambiental es potencialmente útil para, en cierta forma, dirigir la respuesta de las plantas

hacia los fenotipos que se consideran adecuados, es decir, a aquellos que tienen altos

niveles de antioxidantes.

Surge entonces la pregunta de si el incremento en la cantidad de antioxidantes traerá

consecuencias indeseables sobre los consumidores humanos o sobre la misma planta. A la

fecha no se conocen efectos indeseables en los humanos asociados con un alto consumo de

antioxidantes naturales. En cuanto a las plantas, la información actual sobre el cambio en el

título de antioxidantes totales, no indica que su aumento cause cambios negativos sobre el

crecimiento, el desarrollo o la calidad de las plantas.

Un tema diferente es el cambio del perfil particular de uno o más de los antioxidantes de las

plantas. En efecto, si los antioxidantes cumplen funciones como señalizadores o promotores

de la actividad de ciertos genes, su presencia en mayor o menor concentración podría

cambiar el programa de desarrollo de la planta, lo que daría lugar a cambios fenotípicos

diversos. Algo parecido ocurre en las semillas cuando se busca cambiar la calidad o

composición de las proteínas que se almacenan en ellas. Surge el problema de que algunas

proteínas no se almacenan simplemente como fuente de N, sino que tienen papeles activos

en la defensa o en la adaptación al estrés (Wang et al., 2003).

Algunos trabajos recientes parecen indicar que es posible manipular algunos factores del

entorno de crecimiento de las plantas, de tal forma que se logre aumentar la capacidad

antioxidante total, sin que este cambio se relacione con respuestas negativas en el

crecimiento o desarrollo de las plantas. Ejemplo de ello es el uso de soluciones nutritivas con



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un aumento moderado en los niveles de salinidad, con el propósito de producir frutos de

tomate con mayor cantidad de antioxidantes (De Pascale et al., 2001; D’Amico et al., 2003;

Sgherri et al., 2007). Otro ejemplo lo constituye el uso de pequeñas cantidades de elementos

traza como el selenio, la plata, etc. que al ser absorbidos por la planta, desencadenan una

respuesta oxidativa que, a su vez, se traduce en un incremento en la cantidad total deantioxidantes en las plantas (Cabrera de la Fuente et al ., 2006; Rosales-Velázquez et al .,

2006).

Obviamente, un factor ambiental tan importante como la radiación electromagnética, en sus

componentes de calidad e irradiancia, cambiará la calidad nutricional de las plantas. En

efecto, se sabe que Brassica juncea acumula diferentes perfiles de vitaminas si crece en

ambientes con luz solar completa o con sólo el 50%, resultante del uso de mallas sombra. La

disminución de la radiación causa disminución en el ascorbato (seguramente como resultadode la menor disponibilidad de glucosa) y aumento en los carotenoides y en la clorofila, sin

modificar el ácido fólico (Lester, 2006). La respuesta anterior es un ajuste a la capacidad de

captura de radiación que da lugar a cambios en los componentes nutricionalmente

importantes de las hojas. Otros efectos descritos en varias especies hortícolas son: el

aumento de la concentración de ascorbato al utilizar fuentes de luz enriquecidas en la banda

del azul, el aumento en la cantidad de licopeno en tomate expuesto a radiación enriquecida

en el rojo y la respuesta contraria al enriquecer la radiación con rojo lejano. Del mismo modo,

la exposición a la radiación UV-B se asocia con la disminución de la concentración celular de

ascorbato y carotenoides (Lester, 2006). Esta última respuesta seguramente resulta del

aumento de la cantidad de radicales libres, resultado de la exposición a este tipo de radiación

electromagnética.

Las respuestas de las plantas a la radiación electromagnética ocurren en un contexto de

concentración celular de elementos minerales relacionados con las reacciones redox de

transferencia de electrones. En este sentido, el Fe, Zn, Cu, Mn, Ca y Mg son determinantes.

En general, la mayor disponibilidad de minerales en la matriz de intercambio del suelo

resultará en frutas y hortalizas con mayor concentración de ascorbato, ácido fólico y

carotenoides, a excepción del nitrógeno cuya concentración se asocia de forma negativa con

la ácido ascórbico (Lester, 2006). El cultivo en suelos arenosos dará lugar a frutas y

hortalizas con menor cantidad de vitaminas (Lester y Crosby, 2002).



29

Los elementos P, K, Mn, Cu, B y Zn presentan un efecto positivo sobre el ascorbato; los

elementos N, K, Mg, Mn, Cu, B y Zn se correlacionan con valores más altos de β-caroteno.

Por su parte, al disponerse de niveles adecuados de N, P y B, la concentración de vitaminas

del complejo aumenta (Lester, 2006).

Algo parecido sucede con el pH del suelo, ya que este factor causa diferencias en la

disponibilidad de nutrimentos minerales. Los extremos de pH disminuyen la concentración de

vitaminas: al aumentar el pH disminuye el ascorbato, mientras que los valores bajos de pH

dan lugar a cosechas con escaso contenido de carotenoides (Lester, 2006).

Un punto interesante a estudiar es si existe algún efecto sobre la calidad nutricional de los

frutos cuando los elementos minerales se aportan en forma sintética u orgánica. Los pocos

estudios rigurosos que se han realizado, indican que existe una diferencia real y que el

mayor contenido de vitaminas se obtiene con los fertilizantes orgánicos (Lester, 2006). Es

posible que tal diferencia se encuentre en la mayor disponibilidad de elementos minerales al

aportar diversos ácidos orgánicos, húmicos y fúlvicos, así como por la conocida capacidad de

la materia orgánica de disminuir el potencial redox del suelo y de aumentar la disponibilidad

de metales.

CONCLUSIONES

Los antioxidantes naturales encontrados en las plantas responden a señales ambientales.

Los factores ambientales mencionados son manipulables, en mayor o menor medida, en los

sistemas de producción comerciales, lo cual significa que se encuentra al alcance la

posibilidad de mejorar la calidad nutritiva de los productos vegetales que consumimos,

respecto al contenido de antioxidantes. Sin embargo, actualmente no existe un consenso en

el sentido de que la mayor calidad nutricional implique mayor valor comercial, lo que hace

difícil convencer a los productores de que eleven sus costos de manejo en campo paraconseguir mayor cantidad de antioxidantes. Es necesaria una estrategia conjunta que

abarque el manejo de los suelos, las variedades, el manejo del producto, el almacenamiento,

la comercialización y el consumo, para lograr que la población aumente su ingesta de

antioxidantes y vitaminas provenientes de fuentes naturales vegetales.



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Talalay, P. and J.W. Fahey. 2001. Phytochemicals from Cruciferous Plants Protect against

Cancer by Modulating Carcinogen Metabolism. J. Nutr. 131:3027S-33S.

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cultivar and storage temperature. J. Agric. Food Chem. 49:969-974.

Wang, T.L., C. Domoney, C. L. Hedley, R. Casey, M. A. Grusak. 2003. Can We Improve the

Nutritional Quality of Legume Seeds? Plant Physiol. 131:886-891.

Youdim, K.A. and J.A. Joseph. 2001. A possible emerging role of phytochemicals in

improving age-related neurological dysfunctions: a multiplicity of effects. Free Radical Biol.

Med. 30:583-594.



33

REGRESAR

CARACTERIZACIÒN NUTRIMENTAL DE FRUTOS DE

TOMATE HÍBRIDOS DE CULTIVARES COMERCIALES Y

EXPERIMENTALES

J. Siller Cepeda, M.D. Muy Rangel, M. Báez-Sañudo, L. Contreras-

Angulo, R. Vélez de la Rocha, R. Contreras-Martínez

Centro de Investigación en Alimentación y Desarrollo A.C. Unidad Culiacán. Carreteraa Eldorado km. 5.5 Campo El Diez, Culiacán, Sinaloa, CP 80110, México

Correspondencia: [email protected]










34

RESUMEN

En el estado de Sinaloa se evalúan anualmente más de 100 híbridos de tomate

producidas por 22 compañías trasnacionales. Estos materiales experimentales son

evaluados y comparados con los materiales comerciales para encontrar los de mayor

rendimiento y productividad. A pesar de que los frutos de tomate son una fuente importante

de vitamina C, potasio, ácido fólico, licopeno y β-caroteno y de que numerosos estudios

epidemiológicos han demostrado la importancia de consumir este fruto para reducir la

aparición de enfermedades cardiovasculares y diversas formas de cáncer, no existe

información sobre el contenido nutrimental tanto de los materiales de tomate que se cultivan

actualmente en Sinaloa, como de los nuevos híbridos en etapa experimental. El objetivo del

presente trabajo consistió en caracterizar la calidad nutrimental de los frutos de tomate rojo

maduro de cultivares comerciales y experimentales y determinar si existen diferencias en elcontenido nutrimental de éstas. Se seleccionaron frutos de tomate bola en estado de

madurez comercial de 28 materiales híbridos, 14 de hábito de crecimiento determinado y 14

de indeterminado. Se evaluó el contenido proximal (proteínas, grasas, carbohidratos y

minerales) utilizando la metodología recomendada por el AOAC (1990). Se cuantificaron

vitamina C y β-caroteno por HPLC y licopeno por espectrofotometría.

El mayor contenido de licopeno lo presentó la variedad Sharon con más de 60 µg/g. Las

variedades con mayor contenido de Vitamina C fueron R-494, GVS-51993, XP-12302 y TX-9960, las cuales presentaron alrededor de 16 mg/100g. Estas cantidades cubren el 26% de la

ingesta diaria recomendada. Los minerales más importantes en todas las variedades fueron

calcio, fósforo y potasio. Se observaron diferencias marcadas entre variedades

principalmente en el contenido de minerales, vitamina C, licopeno y β-caroteno. Los resultados

obtenidos serán útiles a los productores para seleccionar los materiales a cultivar y

comercializar en mercados que demandan productos con alto valor nutritivo.

Palabras Clave: Tomate, proximal, vitamina, licopeno, β-caroteno



35

INTRODUCCIÓN

La mayoría de las exportaciones de hortalizas mexicanas son encaminadas a

abastecer la demanda de los mercados estadounidenses y en menor proporción los de

Canadá. Sin embargo, la búsqueda de nuevos mercados de exportación ha dado en los

últimos años resultados positivos hacia algunos países de Europa y Japón. Estos

acontecimientos han mostrado que para competir en esos mercados es necesario llegar con

productos de excelente calidad que permitan sobresalir en estos mercados.

Ante la globalización de los mercados, el contenido nutrimental es una herramienta

que permitirá continuar siendo competitivo en los mercados internacionales. La calidad

nutrimental, definida por el contenido de nutrientes, vitaminas, minerales y antioxidantes tiene

desde este punto de vista, un importante significado en la comercialización, dado que su

conocimiento impacta en las preferencias del consumidor y ayuda a conseguir un mejor

precio. Aunado a esto, la evidencia clínica acumulada hasta el momento continúa mostrando

que el contenido de algunos nutrientes del tomate esta asociado con un menor riesgo de

desarrollar ciertas enfermedades crónicas y cáncer, lo cual ha incrementado su consumo e

interés por conocer su valor nutrimental. Esto demandó, que un punto central en la

investigación fuera estudiar el contenido nutrimental de los frutos de tomate para determinar

si existen diferencias entre variedades. Aquellos materiales que presenten frutos con alto

valor nutrimental, podrán ser promocionados en el mercado con una calidad distintiva y llegara ser más competitivos.

MATERIALES Y MÉTODOS

Se seleccionaron frutos de tomate bola en estado de madurez comercial de 28

materiales, 14 de hábito de crecimiento determinado y 14 de hábito de crecimiento

indeterminado (Cuadro 1). Los frutos fueron cosechados en estado rojo maduro del campoexperimental del INIFAP en Enero de 2004. Los materiales se seleccionaron en base a la

información de rendimiento y calidad física y química generada en el ciclo pasado por

Valenzuela (2003) y Siller et al. (2003). Una vez cosechados los frutos se trasladaron a los

laboratorios del CIAD Unidad Culiacán donde fueron seleccionados para obtener

homogeneidad en el tamaño, forma, color y en cuanto a que estuvieran libres de defectos,



36

plagas y enfermedades. El diseño experimental fue en 2 bloques (hábito de crecimiento) y un

factor totalmente al azar con 14 niveles (variedad). Los análisis se hicieron por triplicado.

Para el análisis de varianza se utilizó el paquete estadístico MINITAB 13.1. En los casos

donde se encontraron diferencias significativas se empleó la prueba de Tukey para la

comparación de medias, con un nivel de confianza del 95%.

Análisis proximal y de minerales. El análisis de la composición nutrimental de los frutos de

tomate se realizó de acuerdo a las técnicas recomendadas por el AOAC (1990). Las

determinaciones realizadas fueron contenido de humedad (920.39), proteína (988.05),

grasas, (920.39), fibra (962.09) y cenizas (942.05). El porcentaje de carbohidratos se

determinó por diferencia, substrayendo del contenido de humedad el resto de los

componentes. Se cuantificaron los minerales siguiendo la metodología oficial No. 955.06 del

AOAC (1990). Después de la digestión ácida de las cenizas, la muestra se filtró y se llevó a

100 ml con agua deionizada. Se utilizó un espectrofotómetro de absorción atómica Varian

Mod. AA220 para medir la absorbancia a la longitud de onda específica para cada mineral:

Ca (422.7nm), Na (589.6nm), K (769.9nm), Mg (285.2nm), Mn (279.5nm), Fe (248.3nm), Cu

(324.7nm) y Zn (213.9nm). Para cada mineral se construyó una curva de calibración con

estándares de referencia de concentración conocida.

Vitamina C. La extracción se llevó a cabo tomando 10 g de muestra homogenizada con 40

ml de agua HPLC filtrada y fría. La mezcla fue homogenizada usando una licuadora

convencional Osterizer a velocidad media por 2 minutos. La mezcla fue filtrada a través de

una malla de organza y posteriormente con papel filtro Whatman No. 41, el sobrenadante

clarificado se hizo pasar por un cartucho Sep-Pak C18. Del extracto obtenido se tomó una

alícuota de 1 ml a la cual se le adicionó 1 mg de Dithiothreitol, se mantuvo en reposo por 2

horas en la oscuridad, y se filtró finalmente a través de una membrana de Nylon de 0.45 μm

de tamaño de poro, para inyectase al sistema cromatográfico. Se utilizó un cromatógrafo de

líquidos Varian equipado con una bomba terciaria ProStar 230 y un detector de arreglo de

diodos ProStar330. Se empleó una columna Varian C18 de 5 μm 150 X 4.60 mm, operada a

temperatura ambiente y un inyector con capacidad de 20 µl. La fase móvil fue KH 2PO4 0.2 M



37

y un flujo de 0.5 ml/min. La detección se determinó a una longitud de onda de 254 nm

aunque se registró el espectro de absorbancia en el rango de 200 a 400 nm. Para el análisis

de resultados se construyó una curva de calibración (R = 99.7%) con soluciones de estándar

de ácido ascórbico (Sigma-Aldrich) de concentraciones conocidas 0, 10, 20, 30, 40, 50, 60 y

70 ppm (Gökmen et al., 2000).

β-caroteno. Se utilizó la técnica descrita por Bushway y Wilson (1982). Cinco g de muestra

homogenizada se mezcló con 5 g de Na2SO4 y 0.5 g de MgCO3 y se sometió a tres

extracciones sucesivas con 30 ml de una mezcla de metanol-tetrahidrofurano 50:50 con

0.01% de BHT. Utilizando un homogenizador de tejidos Ultra Turrax T25 y filtrando a vacío

entre cada extracción; los tres filtrados se colocaron en un matraz volumétrico de 100 ml y se

utilizó la misma mezcla extractora para aforar. Se tomó una porción de esta solución y sehizo pasar por una membrana de Nylon de 0.45 μm de poro y 25 mm de diámetro. El equipo

cromatográfico y la columna fueron los mismos que para vitamina C, la diferencia fue que se

utilizó como fase móvil una mezcla de Acetonitrilo:Metanol:Tetrahidrofurano en proporción

53:35:7, con una velocidad de flujo de 1.5 ml/min. La detección se realizó a 460 nm y la

cuantificación mediante una curva de calibración (R= 98.5%) construida con soluciones de

concentración conocida de un estándar de β-caroteno (Sigma-Aldrich).

Licopeno. El licopeno se cuantificó por medio de la técnica espectrofotométrica

recomendada por LycoRed (1995). La muestra se homogenizó y se tomaron 1.25 g dentro de

un tubo para centrífuga, se adicionaron 25 ml de mezcla extractora (éter de

petróleo:etanol:acetona 50:25:25 con 0.5 g/L de BHT). Se centrifugaron los tubos a 10000

rpm por 16 min, se adicionaron 6.25 ml de agua destilada fría y se centrifugo por 6 min más.

Se dejó en reposo para la separación de fases. En un matraz volumétrico se colocaron 5 ml

de la fase superior del tubo y 13 ml de una solución de BHT al 0.4% en éter, finalmente se

llevó el volumen hasta el aforo con éter de petróleo. Inmediatamente se midió la absorbancia

en un espectrofotómetro UV-Vis Cary 1E Varian a una longitud de onda de 472 nm. Los

resultados se calcularon considerando un coeficiente de extinción molar de 3 450. Todo el

proceso se llevó a cabo a baja temperatura y al abrigo de la luz blanca.



38

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Antes de discutir los resultados es necesario resaltar que la variedad comercial con

hábito de crecimiento determinado es la R-494, mientras que para las variedades con hábito

de crecimiento indeterminado fueron las variedades comerciales Attention y Gironda.

Análisis Proximal. En el Cuadro 2 y Cuadro 3 se presentan los valores promedio del

porcentaje de cada uno de los componentes de los frutos de hábito de crecimiento

determinado e indeterminado respectivamente. Aunque los valores para cada variedad son

muy cercanos entre sí, se presentaron diferencias significativas en cuanto al contenido de

proteína y grasa entre algunas variedades; sin embargo, el aporte por ración de éstos

componentes no es muy importante, por lo que no se señalan. La utilidad de estos resultadosse debe a que con ellos se elaboró la etiqueta nutrimental de cada una de las variedades

estudiadas (datos no mostrados).

Vitamina C. En la Figura 1a se presentan los valores del contenido de Vitamina C (ácido

ascórbico) en frutos de tomate de hábito determinado. Las variedades con mayor contenido

de Vitamina C fueron R-494, GVS-51993, XP-12302 y TX-9960, presentando entre 14 y 17.2

mg/100 g, estas cantidades cubren entre el 23 y 28 % de la ingesta diaria recomendada de

vitamina C en México (NOM-051-SCFI-1994). Aunque la variedad comercial resultó con elmayor contenido de vitamina C, no presentó diferencias significativas (p<0.05) con las otras 3

variedades experimentales. Por otro lado, los frutos con menor contenido de vitamina C

fueron los de las variedades L-219 y HMX-3824, las cuales presentaron diferencias

significativas con respecto a las variedades de mayores niveles de esta vitamina.

En la Figura 1b se ilustran los resultados de vitamina C en frutos de tomate de hábito

de crecimiento indeterminado. Los frutos con la mayor cantidad de esta vitamina fueron los

de la variedad Miramar con 18 mg/100g, Gironda (comercial), CLX 37125 y GVS 1025también presentaron valores similares. Con base en esos resultados, estas variedades

experimentales pueden ser elegidas como altas en vitamina C, ya que una porción de 100 g

de estos frutos cubren entre el 25 y 30% del requerimiento diario (NOM-051-SCFI-1994).

Aunque la variedad Atenttion es comercial, no presentó niveles de vitamina C

importantes, al igual que los frutos de las variedades Charleston, Badro y GC-42031 que sólo



39

alcanzaron niveles entre 10 y 12 mg/100g. Algunos autores reportan en promedio 20

mg/100g de vitamina C para los distintos tipos de tomate, siendo los de tipo cherry los más

ricos en esta vitamina. Los valores encontrados en este estudio coinciden con otros autores

los cuales reportan distintas cantidades en un rango de 12.5 hasta 24 mg/100g (Schewfelt,

1986; Lee y Kader, 2000; Binoy et al ., 2004).Licopeno. En la Figura 2a se muestran los resultados del contenido de licopeno de los frutos

de tomate de las diferentes variedades evaluadas. Existen diferencias marcadas entre

variedades, sobresaliendo por su mayor contenido de licopeno la variedad Sharon con más

de 60 µ /g, seguida por la variedad GVS-51992, Soraya y TX-99960. Las variedades con

menor contenido de licopeno fueron la GVS-51993 y la PR-461, sobrepasando apenas los 30

μg/g. En este grupo se encontr ó la variedad comercial R -494 con 35 μg/g. El mayor

contenido de licopeno de las variedades experimentales mencionadas se puede explotarcomo una mejor característica de comercialización.

Con respecto a los resultados de licopeno en frutos de tomate indeterminado (Figura

2b), los más altos niveles los presentó la variedad FA-1912 con cerca de 50 μg/g; pero en

general todas las variedades presentaron valores cercanos a 40 μg/g, sólo la GVS -51994

alcanzó apenas los 30 μg/g. En comparación con los frutos de hábito determinado, todas las

variedades de tomate indeterminado mostraron un menor contenido de licopeno. El

contenido de licopeno para tomate rojo maduro varía entre 30 y 77.4μg/g, según lo que seha reportado en otros estudios. Los frutos de las variedades evaluadas se encuentran en el

promedio de éstos valores (Gross, 1991; USDA, 1998; Nguyen y Schwartz, 1999).

Beta-caroteno . El β-caroteno es el pigmento carotenoide con mayor actividad como

provitamina A, por lo que es muy importante para la dieta humana. Los frutos de tomate

evaluados en éste trabajo presentaron cantidades importantes de éste pigmento. Los

resultados se ilustran en la Figura 3a; en donde sobresalen por su mayor contenido de β-

caroteno los frutos de la variedad HMX-3824 con 2.7 μg/g, siendoésta diferente

estadísticamente, aunque los frutos de las demás variedades alcanzaron valores de β-

caroteno entre 2.3 y 2.5 μg/g.

Los frutos de hábito de crecimiento indeterminado se comportaron de manera muy

similar, ya que todas las variedades tuvieron niveles de β-caroteno alrededor de 2.5 μg/g



40

(Figura 3b). El contenido de β-caroteno de ambos grupos de frutos es muy similar y

concuerda con lo reportado en la literatura, con valores para tomate entre 1.7 y 5.6 μg/g

(Azcon-Bieto y Talon, 1993; Tanamachi, 2002).

CONCLUSIONES

La información generada en este estudio permite clasificar en rangos las distintas

variedades en función de sus características nutrimentales. Esta información puede ser

explotada para promocionar su valor nutracéutico en la comercialización. Las características

que principalmente pueden resaltarse incluyen los contenidos de vitamina C, licopeno y β -

caroteno.

El análisis proximal y de minerales realizado marca pequeñas diferencias entre

variedades y es útil para identificar cada variedad con su etiqueta nutrimental y cubrir así en

un futuro inmediato los nuevos requisitos exigidos en los mercados internacionales.

LITERATURA CITADA

AOAC, 1990. Official Methods of Analysis. 15th

Azcon-Bieto, J., Talon, M., 1993. Fisiología y bioquímica vegetal. Ed. Interamericana-

McGraw-Hill. España.

Edition Asociation of Official Analytical

Chemists. AOAC International. Washington, D. C., USA.

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41

Gökmen, V., Kahraman, N., Demir, N., Acar, J., 2000. Enzimatically validated liquid

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and vegetables. J. of Chromatography A, 881 309-316.

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LycoRed Natural Products Industries, Ltd., 1995. Lycopene in tomato products. LycoRed

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Nguyen, L. M., Schwartz, J. J., 1999. Lycopene: Chemical and Biological Properties. Food

Technology. Vol. 53(2) 38-45.

NOM-051-SCFI-1994. Especificaciones generales de etiquetado para alimentos y bebidas no

alcoholicas preenvasadas.

http//www.economia.gob.mx/normas/noms/kpronoman/p051scfi.doc

Tanamachi Castro, M. J., 2002. Niveles de antioxidantes en variedades híbridas de tomate

de larga vida de anaquel. Universidad Autónoma de Sinaloa. Maestría en Ciencia y

Tecnología de Alimentos. Culiacán, Sinaloa, México.

Schewfelt, R. L., 1986. Quality of fruits and vegetables. Scientific status sumary. Institute of

Food Technologists. 99-106.

Siller, J., Báez, M., Araiza, L., Contreras, A., Muy, M. D., 2003. Calidad y vida de anaquel de

híbridos de tomate y chile bell. Informe Técnico Fundación Produce Sinaloa Ciclo 2002-2003.

Culiacán, Sinaloa, México.

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Valenzuela, U. J. G., 2003. Informe Técnico de Validación de Hortalizas. Fundación Produce

Sinaloa Ciclo 2002-2003. Culiacán, Sinaloa, México.



42

Cuadro 1. Materiales de tomate bola evaluados y compañía proveedora de

semillas.

V

COMPAÑÍA DETERMINADOS INDETERMINADOS COMPAÑÍA

Golden Valley GVS-51993 GVS-1025 Golden Valle

Golden Valley GVS-51992 GVS-51994 Golden Valle

LSL

BiotechnologiesR-449N FA-1912

Zeraim

Gedera

LSLBiotechnologies

R-494* TROFEO ZeraimGedera

LSL

BiotechnologiesL-219* PS-151052 Seminis

Zeraim Gedera SHARON MIRAMAR Seminis

Seminis XP-12302 ATTENTION* Enza Zaden

Seminis PR-461 GIRONDA* Enza Zaden

H - Test H-116 GC-42031 Syngenta

Sakata XTM-0225 ZUNI Syngenta

Harris Moran HMX-3824 CHARLESTON Syngenta

Harris Moran TX-99960 BADRO Enza Zaden

Syngenta SORAYA CAIMAN Enza Zaiden

Syngenta SEBRING CLX-37125 Harris Moran



43

Cuadro 2. Composición Proximal de Frutos de Tomate de Diferentes Materiales Híbridos de

Hábito de Crecimiento Determinado.

VARIEDAD HUMEDAD

%

PROTEINA

%

GRASA

%

CENIZAS

%

FIBRA

%

CARBOHIDRATOS

%

GVS-51993 94.70 0.82 0.04 0.51 0.91 3.02

GVS-51992 95.36 0.73 0.03 0.55 0.35 2.98

R-449N 94.63 0.87 0.05 0.61 0.57 3.27

R-494 95.10 0.68 0.01 0.47 0.69 3.05

L-219 94.62 0.96 0.03 0.59 0.74 3.05

SHARON 95.36 0.69 0.02 0.50 0.72 2.70

XP-12302 94.65 0.91 0.03 0.51 0.79 3.11

PR-461 94.85 0.86 0.04 0.53 0.74 2.97

H-116 95.60 0.73 0.03 0.49 0.72 2.43

XTM-0225 94.70 0.85 0.02 0.58 0.70 3.15

HMX-3824 94.69 0.84 0.03 0.54 0.65 3.26

TX-99960 95.17 0.84 0.03 0.60 0.72 2.63

SORAYA 95.15 0.80 0.03 0.49 0.73 2.80

SEBRING 94.96 0.78 0.01 0.50 0.60 3.15



44

Cuadro 3. Composición Proximal de Frutos de Tomate de Diferentes Materiales Híbridos de

Hábito de Crecimiento Indeterminado.

VARIEDAD HUMEDAD

%

PROTEINA

%

GRASA

%

CENIZAS

%

FIBRA

%

CARBOHIDRATO

%

GVS-1025 95.04 0.58 0.02 0.47 0.94 2.94

GVS-51994 96.20 0.43 0.01 00..3344 00..5566 2.44

FA-1912 95.52 0.46 0.02 0.59 0.69 33..7722

TROFEO 94.37 0.59 0.04 0.82 00..9911 3.26

PS-151050 95.48 0.52 0.02 0.52 0.91 2.55

MIRAMAR 95.08 0.53 0.04 0.65 0.99 2.71

ATTENTION 94.67 0.60 0.03 11..6655 0.94 22..1111

GIRONDA 94.40 0.61 0.02 0.73 11..0022 3.22

GC-42031 94.97 0.53 0.02 0.59 0.82 3.07

ZUNI 95.20 0.54 0.03 0.55 0.87 2.81

CHARLESTON 94.98 0.50 0.03 0.72 0.81 2.94

BADRO 94.75 0.59 0.03 0.63 0.93 3.06

CAIMAN 95.42 0.52 0.02 0.60 0.67 2.77

CLX-37125 95.27 0.48 0.02 0.51 0.75 2.96



45

Figura 1. Contenido de Vitamina C en Frutos de Tomate de Diferentes Materiales Híbridos. a)

hábito de crecimiento determinado; b) hábito de crecimiento indeterminado

0.0

2.0

4.0

6.0

8.0

10.0

12.0

14.0

16.0

18.0

20.0

C o n t e n i d o d e V i t a m i n a C ( m g / 1 0 0 g )

G V S - 5 1 9 9 3

G V S - 5 1 9 9 2

R - 4 4 9 N

R - 4 9 4

L - 2 1 9

S H A R O N

X P - 1 2 3 0 2

P R - 4 6 1

H - 1 1 6

X T M - 0 2 2 5

H M X - 3 8 2 4

T X - 9 9 9 6 0

S O R A Y A

S E B R I N G

a)

b)

0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

20

C o n t e n

i d o d e V i t a m i n a C ( m g / 1 0 0 g )

G V S - 1 0 2 5

G V S - 5 1 9 9 4

F A - 1 9 1 2

T R O F E O

P S - 1 5 1 0 5 2

M I R A M A R

A T T E N T I O N

G I R O N D A

G C - 4 2 0 3 1

Z U N I

C H A R L E S T O N

B A D R O

C A I M A N

C L X - 3 7 1 2 5



46

0

10

20

30

40

50

60

C o n t e n i d o d e L i c o p e n o ( µ g / g )

G V S - 1 0 2 5

G V S - 5 1 9 9 4

F A - 1 9 1 2

T R O F E O

P S - 1 5 1 0 5 2

M I R A M A R

A T T E N T I O N

G I R O N D A

G C - 4 2 0 3 1

Z U N I

C H A R L E S T O N

B A D R O

C A I M A N

C L X - 3 7 1 2 5

b)

0

10

20

30

40

50

60

C o n t e n

i d o d e L i c o p e n o ( µ g / g )

G V S - 5 1 9 9 3

G V S - 5 1 9 9 2

R - 4 4 9 N

R - 4 9 4

L - 2 1 9

S H A R O N

X P - 1 2 3 0 2

P R - 4 6 1

H - 1 1 6

X T M - 0 2 2 5

H M X - 3 8 2 4

T X - 9 9 9 6 0

S O R A Y A

S E B R I N G

a)

Figura 2. Contenido de Licopeno en Frutos de Tomate de Diferentes Materiales Híbridos. a)




47

Figura 3. Contenido de β-caroteno en Frutos de Tomate de Diferentes Materiales Híbridos. a)


0

0.5

1

1.5

2

2.5

3

C o n t e n i d o d e ß - c a r o t e n o ( µ g / g )

G V S - 1

0 2 5

G V S - 5 1

9 9 4

F A - 1

9 1 2

T R O F

E O

P S - 1 5 1

0 5 2

M I R A M

A R

A T T E N T

I O N

G I R O N

D A

G C - 4 2

0 3 1

Z

U N I

C H A R L E S T

O N

B A D

R O

C A I M

A N

C L X - 3 7

1 2 5

b)

0

0.5

1

1.5

2

2.5

3

C o n t e n i d o d e ß - c a r o t e n o ( µ g / g )

G V S - 5 1 9 9 3

G V S - 5 1 9 9 2

R - 4 4 9 N

R - 4 9 4

L - 2 1 9

S H A R O N

X P - 1 2 3 0 2

P R - 4 6 1

H - 1 1 6

X T M - 0 2 2 5

H M X - 3 8 2 4

T X - 9 9 9 6 0

S O R A Y A

S E B R I N G

a)



48

REGRESAR

EFECTO DE LA NUTRICIÓN VEGETAL EN RENDIMIENTOY VIDA POSCOSECHA EN HORTALIZAS

Maritza Arellano Gil y Marco Antonio Gutiérrez Coronado*

Fisiología de Cultivos. Instituto Tecnológico de Sonora

*Correspondencia: [email protected]






49

RESUMEN

La producción de hortalizas en el sur de Sonora, se ha incrementado de manera significativa

en los últimos quince años, de manejarse un área de alrededor de 800 ha a mas de 15 mil ha

a la fecha, sobresaliendo en la diversidad de cultivos, los miembros de las solanáceas, tales

como el chile, el tomate y la papa y de las cucurbitáceas, la sandía, calabacita, melón ypepino, además de áreas constantes de cebollas, brócoli y espárrago entre otras, liderando

en áreas de producción chile, papa y sandía a nivel Valle del Yaqui, Sonora. Dentro de los

factores de producción que inciden en el manejo de hortalizas en el sur de Sonora, la

nutrición vegetal y uso de fertilizantes juega un papel decisivo, sobre todo en el orden de las

relaciones entre los nutrimentos, el abuso de alguno de ellos, el desabasto de otros y la

influencia directa dentro de la fisiología y bioquímica poscosecha de los diversos productos

que se obtienen de ellas. Ya que al alterar en cualquier momento del desarrollo de este tipo

de cultivos, la cual es muy breve, sobre todo el período de emergencia a primeros frutos, el

aporte de nutrimentos debe ser de manera rápida y segura, cuidando estén los que se

necesiten en cada fase de su crecimiento, dentro de estos tenemos al nitrógeno, fósforo,

potasio, calcio, magnesio, fierro, cobre, zinc entre otros.

Palabras claves: Fertilizantes, relaciones nutrimentales, producción, calidad



50

NUTRICIÓN VEGETAL

La nutrición vegetal estudia y concilia las demandas nutrimentales y propiedades del medio

con métodos de mejoramiento en nutrición, su objetivo primordial, es analizar los factores y

procesos involucrados en la nutrición de los cultivos en relación con la producción en

cantidad y en calidad, sin afectar el ambiente y cuidando una buena relación costo -

beneficio; esto comprende aspectos fisiológicos, ecológicos y bioquímicos. La fertilización

como parte de la nutrición vegetal tiene como fin el lograr que la alimentación de la planta

satisfaga las expectativas de su cultivo, se le considera como el factor de producción más

importante después de la disponibilidad de agua y que junto con la temperatura y las

propiedades fisicoquímicas del suelo son los factores primarios que determinan la

productividad de éstas (Gutiérrez, 1995; Uvalle y Osorio, 1998).

Diagnóstico nutrimental. La práctica actual de decidir sobre la dosis de fertilización,

muchas veces se basa en amplias experiencias locales, lo cual ha sido útil para obtener

rendimientos aceptables, pero a veces no llega a ser efectiva ni económica. Los suelos

difieren ampliamente en su capacidad de suministro, lo cual depende de su reserva total,

movilización y/o dinámica de fijación, accesibilidad de la raíz a algún nutrimento, o cuando

uno o varios elementos se encuentran en cantidades excesivas (niveles tóxicos); por lo

anterior, es necesario utilizar diferentes métodos de diagnóstico en suelos y plantas, que

sean una herramienta efectiva para hacer un uso más adecuado de los fertilizantes; el

diagnóstico nutrimental tiene como finalidad predecir la deficiencia de un elemento dado y

adquiere su mayor valor cuando se emplea en forma preventiva, ya que la aparición de un

problema nutricional significa una disminución en el rendimiento (Etchevers, 1987; Alcántar y

Sandoval, 1999).

Los diferentes tipos de análisis que se pueden utilizar para llevar a cabo un diagnóstico

nutrimental son: sintomatología visual, análisis de suelo, de salinidad, de fertilidad, de

extracto de pasta saturada y análisis vegetal (Grageda, 1999). El análisis de extracto de

pasta nos indica la concentración de iones de elementos nutritivos disponibles en el suelo,

que nos ayuda en el ajuste de la solución nutritiva que se está utilizando (Burgueño, 1997).



51

El análisis vegetal denominado también análisis foliar de tejidos vegetales ó análisis mineral

de plantas, se ha convertido en una gran herramienta para identificar y/o confirmar

desórdenes nutricionales, ya que correlaciona el contenido de un nutrimento dado, con la

apariencia de la planta, rendimiento y/o calidad del producto cosechado. Su objetivo principal

es detectar con oportunidad el status de algún elemento con el fin de hacer las correccionespertinentes al programa inicial de fertilización (Grageda, 1999; Castellanos et al ., 2000).

En los Cuadros 1 y 2 se indica una guía de niveles críticos de concentración en los

principales macro y micronutrimentos en tomate y para cultivos en general. Aún cuando el

objetivo principal del análisis vegetal es diagnosticar anomalías nutrimentales, también sirve

para ratificar un diagnóstico de síntomas visuales a través del estudio de la movilidad de los

nutrimentos, variaciones en forma, color, hábito y estado general de la planta sin olvidar los

factores suelo, clima, manejo e incidencia de plagas y enfermedades; identifica deficienciaslatentes en cultivos que aunque no presentan ninguna anomalía visual, sus rendimientos son

bajos y su calidad deficiente; proporciona evidencia de que los nutrimentos aplicados como

correctivos han sido absorbidos por la planta; provee una idea clara de la absorción y

acumulación de algunos nutrimentos que ayudan a interpretar los resultados de la

experimentación agrícola; además de reconocer una anomalía, ayuda en la identificación de

las causas; al analizar diferentes órganos u organelos celulares, colabora en el

entendimiento de los mecanismos de acumulación y movimiento de nutrimentos, así como su

participación en diversos procesos fisiológicos de los cultivos; por último, identifica

deficiencias cuando se presentan por efectos antagónicos o competencias nutrimentales no

específicas, tal es el caso de la deficiencia de fierro inducida por una absorción excesiva de

manganeso, la alta fertilización con fósforo que suele afectar la absorción de zinc o bien

cuando la asimilación de potasio se ve restringida por una aplicación de altas cantidades de

hidróxido de sodio (Alcántar y Sandoval, 1999; Castellanos et al ., 2000; Salisbury y Ross,

2000).



52

Cuadro 1. Tabla de valores para interpretación del análisis vegetal en tomate en la etapa de

floración.

CULTIVO ELEMENTO BAJOSUFICIENTE

%ALTO

Tomate

N 1.50-1.79 1.80-2.5 >2.5

P 0.16-0.17 0.18-0.6 >0.7

K 3.00-3.49 3.50-6.0 >6.0

Ca 1.20-1.49 1.50-2.5 >2.5

Mg 0.28-0.32 0.33-0.9 >0.9

ppm

B 23-24 25-75 >75

Cu 3-4 5-50 >50Fe 50-59 60-300 >300

Mn 40-49 50-250 >250

Zn 18-19 20-250 >250

Benton et al., 1991.

Cuadro 2. Niveles críticos de micronutrimentos (ppm) en el análisis vegetal para cultivos en

general.

MICRONUTRIMENTO DEFICIENTE SUFICIENTE TOXICO

Boro

Cobre

Fierro

Manganeso

Molibdeno

Zinc

<15

<4

<50

<20

<0.1

<20

20 - 100

5 - 20

50 - 250

20 - 500

0.5 - ?

25 – 150

>200

>20

no conocido

>500

no conocido

>400

(Jones, 1983 citado por Grageda, 1999).



53

Relaciones nutrimentales. Uno de los aspectos más importantes a considerar en la

interpretación de resultados del análisis vegetal, se refiere a las relaciones nutrimentales,

pues es común que se presenten síntomas de deficiencia de algún nutrimento por un

desbalance, en cuanto a su concentración relativa con los demás. Esta relación es

importante, tanto en el sustrato donde crecen las plantas (suelo o soluciones nutritivas) comodentro de la planta misma, ya que muchas veces altas concentraciones de algún elemento

pueden reducir la porción absorbida de otro causando así una deficiencia de forma indirecta

o inducida (Fageria et al ., 1997; Alcántar y Sandoval, 1999).

Por lo anterior, son frecuentes las interpretaciones erróneas cuando se evalúa solamente la

concentración de un nutrimento, sin considerar su balance con otros que puedan ser

antagónicos entre sí. Por ejemplo una alta relación entre Mn/Fe en el medio nutritivo

favorece la deficiencia de fierro; esto indica que si, por ejemplo en manzana el análisis foliarnos reporta una concentración de 150 ppm de fierro, no podemos con éste último dato inferir

si el cultivo está, o no, bien abastecido, ya que la suficiencia de fierro estará determinada, en

parte por la concentración de Mn; así el fierro será suficiente ó adecuado si el rango de Mn

oscila entre 60 y 80 ppm, pero si el nivel de éste se encuentra entre 100 y 200 ppm, es de

esperarse competencia de Mn en algunos sitios activos de fierro. Finalmente si al

manganeso tiene valores arriba de 250 ppm, es casi seguro que el exceso de éste límite de

forma significativa la absorción y actividad del fierro. Tanto en éste caso específico, como en

otros balances nutrimentales, además de considerar la relación Mn/Fe, habrán de

considerarse los aspectos antes descritos para la interpretación del análisis. De igual manera

es muy importante considerar algunas otras interacciones que pueden originar desbalances

entre pares iónicos: Zn/P, Zn/N, Cu/P, Fe/P, Mo/S, B/Ca, Zn/Fe, Fe/Mo, Cu/Fe, Cu/Mo,

Cu/Zn, Ca/Mg, K/Mg, y K/Ca (Mortvedt et al ., 1972; Fageria, 2001).

Grageda (1999), señala que los resultados del análisis de suelo generan valores en los

nutrimentos que es conveniente relacionar, debido a que actúan muy ligados entre sí, y

pueden llegar a competir por sitios de intercambio en el suelo, lo cual define fuertemente su

disponibilidad y su desbalance influirá en la decisión de aplicar o no algún nutrimento. En

general para calcio es conveniente que el análisis de suelo arroje valores equivalentes al 65-

85% de la capacidad de intercambio catiónico (CIC) y para magnesio que ocupe el 10-15% y

que la relación Ca/Mg no sea menor a 2 ni mayor que 20 porque podrían ocurrir deficiencias.



54

La relación de potasio y magnesio (K2O/MgO) se aconseja que sea de 1, si supera 4 hay

riesgos de carencia inducida de magnesio (Burgueño, 1997; Fageria et al ., 1997; Grajeda,

1999).

La interacción entre nutrientes en las plantas cultivadas ocurre cuando al abastecimiento de

uno de los nutrientes afecta la absorción y utilización de otros nutrientes, este tipo de

interacción es muy común cuando un nutriente tiene un exceso de concentración en el medio

de cultivo y pueden ocurrir en la superficie de la raíz o dentro de la planta. Las interacciones

pueden ser clasificadas en dos categorías principales; en la primera están los precipitados o

complejos que ocurren entre iones por su capacidad de formar vínculos químicos; y la

segunda es entre iones con propiedades tan similares que compiten por el sitio de adsorción,

absorción, transporte y función en la raíz de las plantas o dentro de sus tejidos; éste último

tipo de interacción es frecuente entre nutrientes de similar tamaño, carga, geometría decoordinación y configuración electrónica, y ocurre comúnmente entre Ca2+, Mg2+, K+, y Na+

Los balances adecuados entre nutrimentos varían con la etapa fenológica de la planta; así lo

que fue óptimo para el desarrollo de la plántula puede no serlo ya para el desarrollo y

cuajado de fruto, de ahí la importancia de conocer los equilibrios críticos para cada etapa

fenológica (Uvalle y Osorio, 1998; Grageda, 1999).

.

(Benton et al ., 1991; Fageria, 2001; Marschner, 2003).

Las relaciones entre nutrimentos pueden ser positivas o negativas o bien que no haya

interacción. Cuando la respuesta del cultivo a la combinación de nutrientes es más grande

que la suma de sus efectos individuales, la interacción es positiva; cuando el efecto de la

combinación es más pequeño, la interacción es negativa; en el primer caso los nutrientes

presentan sinergismo y en el último caso es antagonismo. Si no hay diferencia de la

respuesta en la combinación con respecto a su aplicación separadamente, hay ausencia de

interacción. En la mayoría de los experimentos de nutrición en plantas es estudiado el efecto

de un solo nutriente en el crecimiento de las plantas, sin embargo las investigaciones queanalizan el efecto de más de un nutriente en el mismo experimento son limitadas; bajo ésta

situación, las interacciones entre los nutrientes pueden ser identificadas tomando en

consideración los efectos de incrementar concentraciones de nutrientes en la toma o

absorción de otro nutriente y su correspondiente respuesta del cultivo (Benton et al., 1991;

Fageria et al ., 1997; Fageria, 2001).



55

La importancia de las interacciones nutrimentales en la producción de cultivos, es un reflejo

indirecto de su contribución al rendimiento, investigaciones al respecto muestran que los más

altos rendimientos han sido obtenidos donde los nutrientes y otros factores del crecimiento

están favorablemente balanceados, cuando uno se aleja de ese estado los antagonismos se

reflejan en reducción del rendimiento. Las interacciones antagónicas y sinérgicas estándeterminadas por el nivel de cada nutriente en el suelo y la especie de la planta y algunas

veces entre cultivares de la misma especie, en suma, la física, química y las propiedades

biológicas del suelo también cambian los patrones de las interacciones de nutrientes en las

plantas. El mejor entendimiento de ésas propiedades del suelo nos puede conducir a reducir

las interacciones negativas y a hacer más eficiente la producción de los cultivos. Aunque han

sido reportados muchos estudios, las interacciones no están completamente caracterizadas.

Las interacciones entre macro y micro nutrientes necesitan mas estudio y caracterización,

especialmente bajo condiciones de campo (Salisbury y Ross, 2000; Fageria, 2001;

Marschner, 2003).

Mortvedt et al ., (1972), hacen énfasis en la compleja naturaleza de las relaciones entre

crecimiento de la planta, la concentración de nutrimentos en solución y la concentración de

los mismos dentro de la planta; el crecimiento depende de varios factores que interactúan

entre sí, tales como: el abastecimiento de nutrimentos, el rango de absorción de los

nutrimentos, la distribución de éstos hacia sitios funcionales y la movilidad de los mismos.

Grandes progresos se han logrado a éste respecto, principalmente en lo relativo a los

problemas en los puntos de conexión entre factores interactuantes.

Los futuros enfoques de la nutrición vegetal probablemente estarán dirigidos a dilucidar los

mecanismos de las relaciones entre micronutrimentos a nivel celular y molecular. Por

ejemplo existe la necesidad de identificar los sitios de la planta en donde el fierro y el zinc

son metabólicamente activos y donde las concentraciones excesivas de fósforo pueden

interferir con la máxima actividad de ésos nutrimentos. Por ésta razón, un simple análisis de

fierro y zinc, en hojas, tallos y raíces, probablemente no será suficiente para interpretar sus

interacciones con fósforo (Alcántar y Sandoval, 1999; Castellanos et al ., 2000).

El metabolismo del nitrógeno en las plantas requiere un contenido adecuado de potasio en el

citoplasma, sin embargo la influencia de NH4+ en la solución nutritiva y la toma de potasio por

la planta es controversial, bajo este contexto se llevó a cabo un estudio para identificar el



56

efecto de la forma del nitrógeno en la toma de potasio en chile bell pepper; se evaluaron

cuatro proporciones de NH4+ - N a NO3

- -N: 0:6, 0.9:5.1, 1.8:4.2, y 3:3, y se concluyó que

cuando NH4+

La aparición de necrosis apical o «blossom-end rot» (BER) en tomate está relacionada con

una disminución en la absorción y translocación del Ca debida, no solo a las condiciones

ambientales, sino también a su interacción con el potasio, nitrógeno, fósforo y boro

contenidos en la membrana permeable de la célula y en la estructura de la pared celular,

esto se pone de manifiesto cuando el BER se presenta incluso cuando se aportan las

necesidades totales de Ca

- N ocupa entre el 15 a 30% del total del nitrógeno en la solución nutriente, el

rendimiento total del fruto se incrementa, junto con la eficiencia de la fertilización de potasio

en bell pepper (Gohua, 2002).

2+

La relación existente entre la absorción de Ca

, debido a la limitada capacidad de las plantas para regular su

distribución interna, fundamentalmente hacia los órganos de baja transpiración y rápidocrecimiento, como los frutos, esto puede ser potenciado por la inhibición de la absorción del

Ca en presencia de una elevada concentración de Mg (Zhu and Shu, 1991; Willumsen et al .,

1996; Sams and Conway, 2003).

2+ y de agua por parte de la planta, tiene gran

influencia en la nutrición de las plantas; en tomate, al aumentar la presión de vapor en la

atmósfera, disminuye el flujo de transpiración, y por ende, la absorción de Ca2+, si además se

presenta una relación Ca2+

: (K+

+ Mg2+

+ NH4+

) baja, es decir menor de 40 : 60 es muyprobable que se manifiesten algunos problemas fisiológicos derivados de un desbalance

nutrimental, como es el caso de la pudrición apical. Con base en la demanda de cationes por

parte de la planta de tomate, Lara (1999), expresa dicha relación, en porcentaje de mol cm-3

Extracción de nutrientes. Las hortalizas son generalmente de crecimiento rápido y

producción intensiva, además, las exigencias de calidad (tamaño, color, textura, firmeza,

sabor, etc.), son mayores, por lo que tienen una demanda intensiva de la mayoría de los

nutrimentos en un período muy corto de tiempo, ya que la mayoría de las especies hortícolas

son de ciclo corto, completando su ciclo productivo entre 8 y 16 semanas. El estado

,

y menciona que ésta disminuye al pasar de una etapa fenológica a otra, en la etapa

vegetativa el mayor desarrollo se presentó con la relación 42 : 58, al pasar a la etapa

reproductiva esta relación cambió a 35 : 65, y en la etapa de desarrollo de fruto la relación

que proyectó un incremento en el desarrollo de la planta fue 28:72.



57

nutricional de ellas está relacionado con el rendimiento y calidad de la cosecha y se ve

afectado, por diversos factores como las propiedades físicas y químicas del suelo, la

fertilización aplicada, la precipitación y el riego, la demanda per se del cultivo y sus

interacciones con otros factores presentes en el suelo (Grageda, 1999; Maroto, 1992).

Conocer la cantidad óptima de un nutrimento de interés consumido diariamente durante la

estación de desarrollo de un cultivo, que resulte en un rendimiento óptimo y de calidad,

permitiría definir la cantidad mínima de este nutrimento por aplicar diariamente y que es

requerido para mantener una concentración estable del mismo, en el medio correspondiente,

que conjuntamente con la cantidad óptima de raíces y su distribución en el sistema, nos

aseguraría que las plantas absorben agua y nutrimentos de acuerdo a sus demandas (Ho

and Adams, 1995; Hochmuth, 1998).

La demanda nutrimental de cada cultivo, está basada en la habilidad de absorber una

cantidad de nutrimentos necesarios para alcanzar una meta de producción y se contabilizan

por la concentración en la materia seca de los productos cosechados, es decir frutos y follaje.

Las plantas contienen prácticamente los 92 elementos naturales, pero sólo necesitan 16 para

un óptimo crecimiento. El contenido crítico de los macronutrimentos en la planta oscila en el

rango de 2 - 30 g kg-1 de materia seca, mientras que los micronutrimentos oscilan de 0.3 - 50

mg kg-1

En condiciones de campo, en el Valle de Culiacán, Sinaloa, al analizar el efecto de tres dosis

de nitrógeno (250, 350 y 450), potasio y láminas de riego por goteo (LR), sobre la producción

de frutos de tomate, se midió la tasa de absorción (en mg planta

de materia seca (Gutiérrez, 1995; Finck, 1998).

-1 día-1) máxima y

acumulación de nitrógeno en hojas, tallo y raíz, y ésta ocurrió en el período de 30 a 70 días

después del transplante (ddt), posteriormente descendió debido a la demanda de frutos en

crecimiento; la acumulación fue mayor en hojas que en tallos, sin embargo a partir de los 70

ddt ocurrió un fuerte transporte de éstos hacia los frutos, el cual fue mayor en la dosis mas

baja del elemento. Dosis de nitrógeno superiores a 250 k ha-1 no mejoraron la producción delfruto, y su contenido de sólidos solubles totales (grados Brix) y acidez tampoco se

incrementaron significativamente, además la firmeza, color y pérdida de peso se vieron

disminuidos significativamente. La dosis alta de potasio no incrementó la producción, ni los

parámetros de calidad arriba mencionados, excepto el color del fruto que si se mejoró. El



58

tratamiento que mostró alta producción del fruto, sin afectar la calidad del mismo fue el de

250 kg ha-1 de N + 150 kg ha-1

En las especies de fruto y flor, la extracción de N, P y K es muy lenta en el primer mes de

desarrollo de los cultivos, pero a partir del segundo mes se incrementa drásticamente

(floración, amarre y desarrollo del fruto). En tomates y chiles los elementos extraídos se

localizan principalmente en los frutos para el caso del N y P, mientras que el K, en tallos y

hojas. Para obtener un rendimiento de 50 ton ha

de K2O + 304 mm de lámina de riego (Villarreal et al ., 1999).

-1 el tomate requiere 180, 50 y 200 kg ha-1

Programas de fertilización. Para el cultivo de tomate en el Valle del Yaqui se recomienda

de 200 a 250 kg/ha de nitrógeno, y de 60 a 100 k ha

de

N, P2O5 y K2O, respectivamente (Domínguez, 1997; Grageda, 1999).

-1 de fósforo. Con relación a potasio, no

se ha encontrado respuesta a su aplicación en rendimiento de fruto; sin embargo, para

mejorar las características de calidad, y previo análisis de laboratorio, se puede suplementar

con 100 k ha-1

En las recomendaciones generales de fertilización para riego por goteo y gravedad se

recomienda aplicar el fósforo en su totalidad en presiembra por sus características de

disponibilidad, en el mismo sentido, el nitrógeno debe fraccionarse a lo largo del ciclo, pero

reduciendo su aplicación en la etapa de amarre de frutos, en cucurbitáceas y en chiles es

recomendable aplicar la mayor parte antes de floración con el fin de tener una planta con

buen anclaje y desarrollo vegetativo para proteger los frutos de daños por radicación solar

principalmente (Grageda, 1999; INIFAP, 2001). En sistemas de riego rodado la sugerencia

de fertilización es 150 N, 80 P2O5 y 0 K2O. Para riego por goteo, el programa se basa enrecomendaciones para Florida Estados Unidos, realizadas por Hochmuth (1998); suponiendo

transplante como método de siembra y un espacio entre camas de 1.8 m, se propone la

distribución que se presenta en el Cuadro 3 de acuerdo al desarrollo del cultivo.

de este elemento. El fósforo y el potasio, así como la mitad del nitrógeno

deben ser aplicados antes del transplante, y el resto del nitrógeno antes o durante los dos

siguientes riegos, depositando al fertilizante en banda a un lado de las plantas. En riegos por

goteo, es conveniente aplicar el 40% de la dosis como fertilización base antes del

transplante, y el resto deberá dosificarse de acuerdo a un calendario de aplicación durante el

ciclo del cultivo (INIFAP, 2001).



59

Con el objetivo de determinar la fertilización óptima en tomate, Gretchen y Barker (2002),

llevaron a cabo un estudio, donde evaluaron concentraciones de nitrógeno de 0 a 200 mg l -1

acompañado de incrementos proporcionales de otros macro nutrientes como: fósforo (0 a 44

mg l-1), potasio (0 a 160 mg l-1), calcio (0 a 200 mg l-1) y Mg (0 a 48 mg l-1). La concentración

de nutrientes extraíbles en el medio se incrementó linealmente con el incremento denutrientes en la solución, sin embargo al pasar el tiempo, subieron las concentraciones de

nitrógeno en el medio, pero fósforo, potasio, calcio y magnesio disminuyeron. La

concentración de nitrógeno, fósforo y potasio en las hojas se incrementó al aumentar las

cantidades de ésos nutrientes en la fertilización, pero magnesio y calcio no tuvieron cambios

significativos en hojas con el incremento en el abasto de nutrientes; con el tiempo las

concentraciones de nitrógeno, fósforo, calcio y magnesio en los tejidos disminuyó, pero

potasio ascendió. El máximo crecimiento, se dio con las siguientes concentraciones críticas

en la solución nutritiva (en mg kg-1): 30 NO3-N, 30 P, 300 K, 2600 Ca y 800 Mg y en hojas:

(en g kg-1

En condiciones de campo se evaluaron diferentes tratamientos de ferti riego para determinar

su efecto sobre el crecimiento, rendimiento y calidad del chile jalapeño. Los factores de

estudio fueron 3 con cuatro niveles cada factor: carga de tensión de humedad del suelo (30,

60, 90 y 120 kPa), fertilización nitrogenada (290, 340 390 y 440 kg ha

): 35 NO3-N, 10 P, 70 K, 35 Ca y 20 Mg.

-1) y potásica (10, 50,

90 y 130 kg ha-1). Los nutrimentos se aplicaron proporcionalmente a los requerimientos

hídricos del cultivo a través de su ciclo. Las variables de estudio fueron: tasa de crecimiento y

variables fisiotécnicas, rendimiento acumulado de 3 cosechas y calidad del fruto evaluada

con una escala de 1 a 10. Los análisis arrojaron diferencias altamente significativas y se

concluyó que el máximo crecimiento, se presentó con una carga de humedad del suelo de 90

kPa, 390 kg ha-1 de nitrógeno y 90 kg ha-1 de potasio; el rendimiento máximo de 5289.7 kg

ha-1 se obtuvo con: 120 kPa, 341.6 kg ha-1 de nitrógeno y 130 k ha-1 de potasio; la máxima

calidad del fruto con calificación de 10 se presentó en el tratamiento de 114.31 kPa, 435 kg

ha-1 de nitrógeno y 10 kg ha-1

La fertilización con micronutrimentos para hortalizas, se ha vuelto muy compleja debido a la

introducción de nuevas fuentes y al uso de nuevos métodos de aplicación. Generalmente,

son mas convenientes las aplicaciones foliares, debido a que se evitan reacciones de fijación

o bloqueo en suelos alcalinos, sin embargo el uso de quelatos a base de EDDHA en

de potasio (Báez et al ., 2002).



60

nutrimentos como el fierro y zinc, dan excelentes resultados. En el Cuadro 4 se presentan

dosis generales de micronutrimentos para aplicaciones al suelo y foliares; en éstas últimas

normalmente se aplican de 200 a 400 l ha-1

de solución (Grageda, 1999). Las aportaciones

de micro elementos son de 100 a 1000 veces menores que las de macro elementos y se

hacen con soluciones madres de fabricación comercial, lo cual es muy común, ya que evitapesar cantidades muy pequeñas de sales, lo cual es difícil de realizar y representa un riesgo

de error que puede convertirse en toxicidad (Burgueño, 1997).

Cuadro 3. Programa de inyección de fertilizantes a través del sistema de riego por goteo para

tomate.

DESARROLLO DEL CULTIVO: ETAPA-

(SEMANAS)

DOSIS DE INYECCIÓN (kg ha-1

dia-1

N K

)

Transplante - primeros brotes (2) 1.1 0.9

Primeros brotes - primeros racimos florales

(3)1.7 1.4

Primeros racimos florales - primer corte (7) 2.2 1.8

Primer corte - 3° corte (1) 1.7 1.4

3° corte en adelante (3) 1.1 0.9

(Hochmuth, 1998).

RESULTADOS IMPORTANTES DE NUTRICIÓN VEGETAL EN EL ITSON

Dentro de los trabajos conducidos por el equipo de trabajo de fisiología poscosecha del

ITSON, se presentan algunos resultados.



61

Tratamientos y Diseño Experimental. Los tratamientos estudiados provienen de una matriz

San Cristóbal, estos tratamientos se detallan en el Cuadro 5, donde la dosis 4 se ubicó como

el testigo recomendado para la región. Las dosis de fertilización fueron diversas

combinaciones de N, P (P2O5), K (K2O) y 25 kg ha –1 de Ca (CaO) y Mg (MgO).

Cuadro 4. Dosis generales de micro nutrimentos para aplicaciones al suelo y follaje decultivos hortícolas.

NUTRIMENTO PRODUCTO

DOSIS

Suelo (kg ha-

1)

Foliar (kg 100 lt-1

agua)

Fierro Sulfato ferroso (FeSO4 7H2O) 15 - 50 1.25

Manganeso Sulfato de manganeso (MnSO4) 15 - 35 1.00

Zinc Sulfato de zinc (ZnSO4 7H2O) 5 - 50 1.25

MolibdenoMolibdato de amonio

((NH4)6Mo7O24 4H2O)0.07 - 2.25 0.005 - 0.008

Cobre Sulfato de cobre (CuSO4 5HO) 3 - 55 1.25

Boro

Tetraborato de sodio (Na2B4O7

10H2O) 22 - 55 0.25 - 0.625

(Grageda, 1999).

La adición de fertilizantes se realizó en tres etapas: pre trasplante (1/3 de N y 1/2 de P),

primeras flores (1/3 de N, 1/2 de P, K, Ca y Mg) y cuajado de frutos (1/3 de N, 1/2 de K, Ca y

Mg). Los fertilizantes usados fueron: urea, fosfato mono amónico, sulfato de potasio, nitrato

de calcio y sulfato de magnesio. El diseño experimental fue bloques al azar con cuatrorepeticiones; cada unidad experimental constó de cuatro surcos de 10 m de largo. Se

sembraron las siguientes hortalizas: tomate (Cv Tequila), chile caribe (Cv Santa Fe), pepino

(Cv Indio) y calabaza (Cv Rober’s), el primero a 2 metros y el resto a un metro de separación

entre surcos, la segunda semana de noviembre del 2004, así como papa (Cv Atlantic) bajo



62

condiciones de invernadero. Aquí se presentarán avances de investigación sólo en tomate,

pepino y papa.

Cuadro 5. Descripción de los tratamientos de fertilización.

Tratamiento N P K Ca Mg

Dosis de nutrimentos

- - - - - - - - - - - - - kg ha-1- - - - - - - - -

1 50 50 50 25 25

2 100 50 100 00 00

3 150 100 100 25 25

4 200 150 150 00 00

5 250 150 200 00 00

6 300 150 300 25 25

7 350 200 300 00 00

8 400 200 400 00 00

9 450 250 300 25 25

Variables evaluadas. Número y peso de frutos, Clorofila total con Spad (Soil Plant AnalysisDevelopment 502 de Minolta) (Kantety et al., 1996; Rodríguez et al., 1998 y Swiader y Moore,

2002); Acidez titulable (% de ácido cítrico por titulación con NaOH), grados brix (sólidos

solubles en grados brix con refractómetro RHB-32), resistencia a la penetración (en kgf con

penetrómetro Fruti Pressure Tester FT-327 (sólo en tomate) y pérdida de peso por diez días.



63


TOMATE

Número de frutos total. En el número de frutos total, es decir la suma de los once cortes, se

presentaron diferencias significativas, (Cuadro 6), y sobresalen los tratamientos 4 y 6 que

representan las dosis intermedias de las dosis de fertilización evaluadas, lo cual establece un

límite máximo de 300 kg ha-1 para la fertilización nitrogenada, resultados similares reportan

Elamin y Al-Wehaibi (2005) en el rendimiento del tomate con la dosis 368-70-175 bajo

condiciones de campo; Colla et al., (2001) no encontraron diferencias en rendimiento en

dosis de 80 a 160 kg ha-1 en tomate cultivado en suelo arenoso. Respecto a las dosis de

potasio aplicadas podemos observar que los tratamientos 1, 5 y 9 con 50, 200 y 300 kg ha -1

se comportaron de manera similar, por lo tanto se recomienda hacer un manejo racional de

este mineral para evitar posibles desbalances nutrimentales y adversos efectos ambientales

(Ho y Adams, 1995; Mulholland et al ., 2001; Burgarín et al ., 2002).

Peso de frutos total. Al analizar los frutos, se presentaron diferencias significativas (Figura

1) en el peso, y destacan los tratamientos 4 y 6 los cuales corresponden también al mayor

número de frutos; resultados similares en rendimiento de tomate reportaron Villarreal et al .,

(2002), con las dosis de 250 a 450 kg ha-1 de nitrógeno a campo abierto y suelo Pellustert de

Culiacán, Sin.; se han presentado evidencias del efecto benéfico del potasio en el

rendimiento (Valencia, 2003), pero en este estudio no se obtuvo respuesta, ya que no fue

requerido un alto abastecimiento de este nutriente para lograr altos rendimientos (Ho y

Adams, 1995), sin embargo Castellanos et al . (2000), recomiendan aplicaciones hasta de

150 kg ha-1 en suelos con muy altos contenidos de éste elemento en forma intercambiable

(Cuadro 1). Alrededor del 30% de los frutos se clasificaron como rezaga, donde uno de losprincipales problemas fue pudrición apical, debida tal vez a que las plantas fueron expuestas

a alta temperatura durante la floración y llenado del fruto, lo cual se asocia con disminución

en el transporte de calcio, de tal manera que el problema de pudrición apical se observó por

igual en los tratamientos con y sin calcio en el estudio aquí presentado. Investigaciones

previas realizadas por Ho et al . (1999), sobre efectos de altas temperaturas, demostraron



64

que el polen muere, se bloquea la fotosíntesis y por ende el crecimiento general de las

plantas expuestas, además el proceso de maduración se interrumpe y puede promover

determinismo.

Cuadro 6. Número promedio de frutos de tomate en respuesta a la adición al suelo de

N, P, K, Ca y Mg.

Trat N P K Ca Mg Num. frutos

Dosis de nutrimentos en 4m2

- - - - - - -kg ha-1- - - - - - -

1 50 50 50 25 25 164.75 bc

2 100 50 100 00 00 163.25 bc

3 150 100 100 25 25 160.00 bc

4 200 150 150 00 00 180.25 a

5 250 150 200 00 00 155.25 c

6 300 150 300 25 25 174.5 ab

7 350 200 300 00 00 156.5 c

8 400 200 400 00 00 154.00 c

9 450 250 300 25 25 160.25 bc

C. V. (%) 4.53

Media 163.19

DMS 14.61

F Trat. 5.793

Medias con la misma letra dentro de cada columna no presentan diferencias significativas según DMS (P<0.05)



65

Clorofila. Las unidades SPAD medidas después de las dos primeras aplicaciones de los

tratamientos de fertilización al suelo (Cuadro 7) presentaron diferencias estadísticamente

significativas para el tratamiento 6, el cual presentó también los mayores rendimientos, y por

lo tanto la mayor eficiencia para el traslado de los fotosintatos hacia los frutos, aunque no se

presentaran diferencias en la tasa relativa de crecimiento (Ho, 1996 y 1999). Los niveles denitrógeno del tratamiento 6 coinciden con los recomendados por Villarreal et al . (2002) bajo

condiciones climáticas de la región de Culiacán, Sinaloa. Los valores de las unidades SPAD

encontradas se encuentran dentro de los rangos normales que oscilan de 40 a 60

(Rodríguez, et al ., 1998), por lo que se deduce que no se vio afectado el transporte y/o

utilización de asimilados por limitación de fósforo, que al agudizarse, se ven afectadas la

respiración y fotosíntesis (De Groot et al ., 2001).

Figura 1. Peso total de fruto de tomate en respuesta a la adición al suelo de N, P, K, Ca y

Mg.

La media total fue 13.365 kg 4m-2, C.V. 10.6%, DMS = 2.06. Medias con la misma letra

dentro de cada barra no presentan diferencias significativas según DMS (P<0.05).

abc

ba

ab

a

bc

a

ab

bcc

0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

1 2 3 4 5 6 7 8 9

Tratamientos

k g 4 m

- 2

REZAGA CHICO MEDIANO GRANDE



66

Cuadro 7. Unidades Spad en plantas de tomate en respuesta a la adición al suelo de N, P, K,

Ca y Mg.

Tratamiento

Dosis de nutrimentos Clorofila (uc)

N P K Ca MgPre transplante Primeras flores Cuajado de frutos

- - - - - - - kg ha-1- - - - - -

1 50 50 50 25 25 54.52 ab 59.95 bc 58.52

2 100 50 100 00 00 52.17 cd 61.55 abc 58.15

3 150 100 100 25 25 52.70 abcd 62.65 ab 57.90

4 200 150 150 00 00 52.65 bcd 60.15 bc 57.79

5 250 150 200 00 00 54.70 ab 56.85 d 57.75

6 300 150 300 25 25 54.95 a 63.20 a 56.20

7 350 200 300 00 00 53.35 abcd 61.25 abc 57.34

8 400 200 400 00 00 51.52 d 59.62 cd 56.42

9 450 250 300 25 25 53.82 abc 56.85 abc 57.62

C. V. (%) 2.92 3.31 5.08

Media 53.37 60.23 57.52

DMS 2.27 2.93 2.58

F Trat. 2.3904 3.7033 0.2727


Acidez titulable. Se encontraron diferencias estadísticamente significativas en la acidez

determinada al momento del corte, los tratamientos evaluados presentaron valores que

promediaron entre 0.3 y 0.6% de acidez (Cuadro 8), pero para efectos del análisis estadístico



67

se transformaron a arcsen. Zambrano et al . (1996) no pudieron identificar una tendencia en el

porcentaje de ácido cítrico en frutos de tomate con diferentes estados de madurez desde la

fisiológica y completamente maduro y oscilaron de 0.39 a 0.46 % de acidez. En relación al

potasio, se observa una ligera tendencia entre la cantidad de fertilizante aplicado y el

porcentaje de ácido cítrico en cultivo de tomate, respecto a esto, Ho y Adams (1995),encontraron que la acumulación de ácido cítrico, al igual que otros ácidos orgánicos, se debe

al mecanismo de balance de carga catión-anión que tiene lugar cuando el potasio es

transportado sin un anión acompañante hacia el interior del citoplasma (Marschner, 2003);

sin embargo, los tratamientos de fertilización nitrogenada y potásica evaluados en tomate a

nivel de campo por Villarreal et al ., (2002), en Culiacán, Sinaloa, y bajo condiciones de

invernadero por Burgarín et al ., (2002), no presentaron diferencias estadísticas en los valores

de acidez determinados por titulación; aunque éste último encontró una tendencia a la alza

en la acidez en un pequeño intervalo de incremento en las concentraciones de potasio. Es

importante denotar que ninguno de los tratamientos evaluados perturbaron la acidez de los

frutos, la cual es un componente clave en la calidad de la fruta de tomate y por lo tanto se

puede afirmar que esta no es afectada por las dosis de fertilización aquí estudiadas.

Sólidos solubles totales. En el Cuadro 8 se observa que todos los tratamientos

promediaron 5.5 grados brix, por lo que no fueron estadísticamente diferentes; Zambrano et al . (1996), al analizar frutos con muy diferentes estados de madurez encontraron un rango

pequeño que oscilaba de 4.47 a 4.9 % de sólidos solubles. La concentración de azúcar es

determinada por el transporte de foto asimilados a los frutos y puede ser manipulada al

alterar las relaciones de agua en la planta a través del riego, además de la temperatura y la

cantidad de luz, sin embargo, ésta última no tiene limitaciones en la región del Valle del

Yaqui, Sonora; se ha relacionado directamente al potasio con la calidad y mas

específicamente con la migración de los glúcidos hacia los frutos y su condensación al

estado de azúcares (Ho, 1999; Marschner, 2003). En un estudio llevado a cabo en tomate

saladette de crecimiento determinado en 5 localidades del centro de California, no se

encontraron diferencias significativas entre las aplicaciones de hasta 370 kg ha-1 de potasio,

ya que los frutos promediaron 4 grados brix (Hartz et al ., 1999), sin embargo Valencia (2003),

vio incrementados los sólidos solubles al combinar potasio con fertilizantes nitrogenados de



68

lenta liberación, en suelos pobres con bajos niveles nutrimentales. Las pequeñas variaciones

en los sólidos solubles observadas pueden estar relacionadas además de la disponibilidad de

potasio y magnesio, con las características del cultivar, los fertilizantes ó el manejo del riego

ya que es conocido que el potasio regula el potencial osmótico del fruto y la apertura de

estomas, lo cual influye en el intercambio de gases y la respiración; cuando se encuentranaltas concentraciones de potasio en frutos puede deberse a un déficit de agua y no al

incremento de la importación de potasio al fruto en si (Aydin y Yoltas, 2003; Burgarín et al .,

2002 y Ho et al ., 1987).

Resistencia a la penetración. La resistencia a la penetración arrojó diferencias estadísticas

(Cuadro 8), los frutos de los tratamientos evaluados mostraron una firmeza promedio de 5 a

6 Kgf, los cuales son similares a los reportados por Araiza et al . (1997) en híbridos de tomatecon larga vida de anaquel, cosechados en el valle de Culiacán, Sinaloa; está firmemente

documentado que el calcio mejora este parámetro al proporcionar mayor rigidez a la pared

celular, además de protección contra el estrés hídrico y retardar la maduración del fruto

(Marschner, 2003; Hirschi, 2004), esto se comprueba al identificar los frutos de los

tratamientos 1, 3, 6 y 9 que contienen calcio en la misma cantidad con los valores más altos

de firmeza. Lozano et al ., (1995), Brañas et al ., (2001) y Villarreal et al ., (2002) no hallaron

respuesta en la firmeza de los frutos de tomate, al variar grandemente las cantidades de

calcio aplicadas.



69

Cuadro 8. Parámetros de calidad y vida poscosecha de tomate en respuesta a la

adición al suelo de N, P, K, Ca y Mg.

Trat Dosis de nutrimentos Acidez ºBrix Resistencia Pérdida de peso

N P K Ca Mg (%) (Kgf) (%)

- - - - - - kg ha-1- - - - - -

1 50 50 50 25 25 0.55 c 5.5 6.47 a 10.06 ab

2 100 50 100 00 00 0.62 abc 5.6 5.70 d 12.05 bc

3 150 100 100 25 25 0.62 abc 5.5 6.30 ab 11.05 bc

4 200 150 150 00 00 0.57 bc 5.5 6.05 bc 9.06 a

5 250 150 200 00 00 0.59 abc 5.6 5.87 cd 10.06 ab

6 300 150 300 25 25 0.65 abc 5.4 6.32 ab 12.05 c

7 350 200 300 00 00 0.67 ab 5.5 5.37 e 9.06 a

8 400 200 400 00 00 0.60 abc 5.4 5.82 cd 13.04 c

9 450 250 300 25 25 0.69 a 5.6 6.30 ab 12.05 c

C. V. (%) 0.05% 3.1 3.58 0.83

Media 0.62 5.5 5.88 10.94

DMS 0.02 0.30 0.01

F Trat. 9 1.74 17.94 5.62


Pérdida de peso. Los tratamientos de fertilización disminuyeron entre el 6 y 7% de su peso

inicial y hubo diferencia estadística entre los tratamientos (Cuadro 8), aun cuando se utilizó

un cultivar con larga vida de anaquel (Tequila), valores similares de pérdida de peso se



70

encontraron en un estudio de calidad poscosecha realizado por Araiza et al . (1997) en el

valle de Culiacán. El tratamiento 7 (350-200-300-00-00) y 4 (200-150-150-00-00) fueron los

que perdieron menos peso, sin embargo no se puede observar una tendencia respecto a la

cantidad de nitrógeno y potasio, ya que el 7 tuvo la mayor pérdida y el nueve al igual que el 1

tuvieron un comportamiento intermedio; de tal forma que no se tuvo un efecto marcado de lanutrición en este parámetro de calidad, aunque hubo tratamientos a los que se aplicó hasta

450 kg ha-1 de nitrógeno, lo cual podría generar frutos muy suculentos con más

probabilidades de perder el peso de ésa agua durante el período inmediato de poscosecha

(Tatabei et al., 2003 ). Por otra parte, Villarreal et al ., (2002), no pudieron establecer una

relación clara entre la dosificación de nitrógeno y potasio con el comportamiento del peso de

los frutos en poscosecha, aún cuando esta comprobado que el potasio tiene un efecto

hidratante en la célula lo que disminuiría la pérdida de agua en poscosecha (Marschner,

2003). Respecto del calcio, no se reveló un efecto favorable hacia los tratamientos 1, 3, 6 y 9,

los cuales perdieron un porcentaje de agua intermedio o bajo.

PEPINO

Número de frutos. Presentó diferencia significativa (Tukey, p<0.05). Los tratamientos conlas mayores cantidades de frutos fueron el 2 y el 8 con casi 50 %, mas que el testigo (Cuadro

9), esto se atribuye a que la planta de pepino responde favorablemente a distintas dosis de

nutrimentos, pero en particular a una relación 2:1:2 de N P K. Baez et al ., 2002, reporta

resultados favorables con dosis de N desde 290 a 440 y K de 10 a 130, lo cual es importante

para diseñar el esquema de fertilización que permita el adecuado balance de nutrimentos

que de como resultado un óptimo rendimiento (Salisbury y Ross, 2000). No hubo una

respuesta favorable en los tratamientos con Ca y Mg.

Peso de frutos. Los tratamientos 8 y 2 tuvieron estadísticamente los pesos más altos, al

igual que en número de frutos, mejorando en casi 60% el peso del tratamiento 4 designado

como testigo (Cuadro 9). En los tratamientos con Ca y Mg, y en aquellos donde las

concentraciones de N, P y K fueron pequeñas, se presentó un peso bajo, comportamiento



71

que se ha reportado en sandía (Murakami y Araki, 2001) cuando se utilizan entre 140 y 200

kg ha-1, sin embargo cuando se excede el nivel de N (tratamiento 9), se genera una condición

de exceso que se manifiesta con daños en el tejido vascular, restricción en la recepción de

agua y finalmente rendimientos bajos (Jones et al ., 1991).

Peso seco. Se presentó una relación directa entre el peso seco y los tratamientos con las

mas altas cantidades de nutrimentos; la mayor diferencia estadística la marcó el tratamiento

8 con 47 % mas peso que el testigo, seguido de los tratamientos 6, 7 y 9 (Cuadro 9),

situación que se atribuye a los altos niveles de N, P y K suministrados, lo cual favorece la

multiplicación celular y el contenido proteico, manifestados en el desarrollo vegetativo de la

planta; esto debido a que N y el P son parte estructural de las moléculas de proteínas

(Rodríguez, 1989); sin embargo, las plantas que crecen con exceso de nitrógeno, muestran

un crecimiento excesivo de la zona aérea, pero frutos pequeños (Salisbury y Ross, 2000).

Resistencia a la penetración. No se obtuvo diferencia significativa, pero se presenta una

tendencia de aumento en los tratamientos que contienen calcio, magnesio y bajas cantidades

de nitrógeno, a excepción del 9, debido a que éste contiene cantidades elevadas de N y K

(Cuadro 10); el N promueve la existencia de frutos más suculentos y por lo tanto poco firmesy el K genera problemas en la toma y asimilación de calcio, el cual contribuye a la integridad

de la membrana por lo tanto a la firmeza de los frutos. Al evaluar la textura del pepino, Sajnín

et al . (2003) comentan que los puentes de calcio entre los polímeros pépticos han

demostrado ser los responsables de la adherencia célula–célula y de la integridad del tejido

fino del mesocarpio del pepino.

Pérdida de peso. A pesar de no haber encontrado diferencias significativas, los tratamientos

que contienen calcio como el 3, 6 y 9 resultaron ser los mas consistentes en su

comportamiento bajo condiciones de almacenamiento, con 14, 10 y 11% menos pérdida de

peso que el testigo (Cuadro 10), situación que Marschner (2003), atribuye a que el contenido



72

adecuado de calcio es esencial para consolidar las paredes de la célula y los tejidos finos de

la planta, ya que al ser utilizado como pectato fortalece la lamina media de la pared celular.

Cuadro 9. Componentes de rendimiento en respuesta a la fertilización al suelo con

N, P, K, Ca y Mg en pepino.

Tratamiento Número de

Frutos

Peso de Frutos Peso seco

N P K Ca Mg

- - - - - - - - kg ha-1- - -

- - - -

g 2m-2 g 0.5m-2

50 50 50 25 25 13.00 bcde 4152.63 ab 87.69

100 50 100 00 00 16.60 a 4792.31 a 108.79

150 100 100 25 25 13.60 abcd 4391.24 ab 95.89

200 120 120 00 00 10.60 de 3018.84 c 89.12

250 150 200 00 00 12.40 bcde 3538.10 bc 93.97

300 150 300 25 25 11.20 cde 3468.30 bc 101.55

350 200 300 00 00 14.40 abc 4706.32 a 96.65

400 200 400 00 00 15.20 ab 4926.23 a 105.77

450 250 300 25 25 10.00 de 2991.56 c 87.27

F Tratamientos 3.73 4.42 0.51

CV† % 19.52 20.23 22.53

Media 13.00 3998.39 95.52

† CV = coeficiente de variación. En la columna medias con la misma letra son

estadísticamente iguales (Tukey, 0.05).



73

Cuadro 10. Componentes de calidad y clorofila en respuesta a la

fertilización al suelo con N, P, K, Ca y Mg en pepino.

Tratamiento Resistencia

a la

penetración

Pérdida

de

peso

Clorofila

Aplicación de

fertilizante

N P K Ca Mg 1 2 3

- - - - - - - - kg ha-1- - -

- - - -Kgf g

- - - - - - - - - - - - - uc†- -

- - - - - - - - - - - -

50 50 50 25 25 9.82 15.95 34.21 ab 42.02 42.87

100 50 100 00 00 8.92 16.89 33.61 ab 43.23 44.39

150 100 100 25 25 9.10 13.40 32.46 b 42.29 45.90

200 120 120 00 00 2.10 15.65 30.21 ab 42.37 43.40

250 150 200 00 00 4.22 17.57 31.35 ab 44.13 47.73

300 150 300 25 25 8.25 14.04 34.76 a 42.21 42.08

350 200 300 00 00 8.72 13.34 34.67 a 44.25 42.04

400 200 400 00 00 8.60 15.72 35.29 a 43.91 42.70

450 250 300 25 25 4.20 13.88 32.15 ab 43.57 46.43

F Tratamientos 3.92 1.27 2.41 1.16 0.84

CV‡

% 39.76 20.29 6.74 3.84 10.18

Media 7.10 16.82 33.19 43.10 44.17

† uc = unidades clorofila. ‡ CV = coeficiente de variación. En la columna medias con la misma letra son




74

Clorofila total. En las mediciones llevadas a cabo después de la primera aplicación de

fertilizantes, se encontró diferencia significativa, donde la respuesta a los nutrimentos

aplicados muestra rangos de 30.21 a 35.29 unidades de clorofila (uc), siendo los

tratamientos 8, 6 y 7 los mejores, superando al testigo con 17%, 15% y 14%

respectivamente, estos tratamientos manejan hasta 400 kg ha

-1

de N, con excepción del 9,por lo que se denota el estímulo en la molécula de clorofila, condición no alcanzada por el

testigo (Tratamiento 4). Después de la segunda aplicación de fertilizantes no se encontró

diferencia significativa, sin embargo se registraron mas de 10 uc que en la primera

aplicación, lo que demuestra que los nutrimentos fueron asimilados con el paso del tiempo.

En la tercera aplicación tampoco se observa diferencia estadística, debido a una posible

estabilización de la molécula de clorofila al no haber mas adiciones de nitrógeno (Cuadro 10).

El medidor SPAD ha sido ratificado como un método confiable para estimar con precisión larelación entre las dosis ascendentes de fertilización nitrogenada y el nivel de clorofila, en

cultivares de melón y calabaza en diferentes tipos de suelo (Stewart, 2001; Swiader y Moore,

2002).

PAPA

Número de tubérculos. Los resultados obtenidos en el número de tubérculos se pueden

observar en el Cuadro 11, mostrando una diferencia estadísticamente significativa, en donde

el tratamiento 8 supera al testigo con un 15%, teniendo dosis altas en N, P y K, pero

careciendo de Ca y Mg. En el tratamiento 6 se puede observar un aumento en un 10% con

respecto al testigo, siendo las dosis de nutrientes similares al testigo pero con porcentajes de

Ca y Mg. El tratamiento 9 fue igual de efectivo que el testigo, con más del doble de

concentración en las dosis de N, P y K, e iguales dosis de Ca y Mg. Mientras que eltratamiento 5 fue el más deficiente con un 55% por debajo del testigo en el número de

tubérculos, seguido del tratamiento 3 y 2, esto debido a que las dosis de nutrientes eran las

más bajas, siendo que durante las primeras etapas de tuberización es cuando se requiere la

mayor absorción de nutrientes.



75

Con un exceso de nitrógeno, la riqueza en fécula puede verse disminuida la podredumbre

encuentra un medio más favorable para su desarrollo y la madurez se retrasa. En general en

las dosis de nitrógeno se debe de tener especial cuidado, el rendimiento del cultivo se ve

muy afectado, aun antes de que aparezcan síntomas visibles de su deficiencia, no debe

añadirse ni en exceso, ni demasiado tarde para que no halla una vegetación demasiadodesarrollada en la última fase del ciclo vegetativo que impida o disminuya la tuberización

(Guerrero, 1990; Domínguez 1990).

Peso fresco. En el cuadro 11 se puede apreciar una diferencia significativa en el peso total

de los tubérculos por tratamiento. El tratamiento 7 el cual carece de Ca y Mg, superó a los

demás tratamientos en un 47.47% más con respecto al testigo, seguido por el tratamiento 8

el cual superó al testigo en un 24.21%, al igual que el tratamiento anterior carece de Ca y

Mg, pero con dosis más altas en N y K. Mientras que el tratamiento 6 superó al testigo en un

9.53% teniendo dosis similares a las anteriores pero con Ca y Mg. Los tratamientos 9 y 5 se

mantuvieron con resultados similares al testigo y los tratamientos 3, 2 y 1 obtuvieron

resultados por debajo del testigo, siendo el más deficiente este último con un 34.92% menos

que el testigo, con dosis bajas en N, P, y K, pero adicionado con Ca y Mg. Los

macronutrientes, sobre todo el nitrógeno es un factor determinante en el rendimiento, ya que

favorece el desarrollo de la parte aérea y la formación y engrosamiento de los tubérculos, porlo que es de esperarse que dosis altas y balanceadas den como resultado mayor

consistencia y crecimiento del tubérculo. En muchas especies, el fósforo y el nitrógeno

interactúan estrechamente afectando a la madurez, de modo que el exceso de nitrógeno la

retarda y la abundancia de fósforo la acelera (Salisbury y Ross, 2000).

Peso volumétrico. Los resultados en cuando a esta variable mostraron una diferencia

estadísticamente significativa. El tratamiento 7 superó al testigo con un 46.49%, seguido por

el tratamiento 8 con un 23.56% y el tratamiento 6 con un 6.36%. Estos tratamientos

contenían dosis altas de nitrógeno, fósforo y potasio, y sólo el tratamiento 6 contenía dosis

de calcio y magnesio. Los tratamientos restantes estuvieron por debajo del testigo regional,

siendo el tratamiento 9 y el tratamiento 5 los más cercanos al testigo. Los tratamientos 3, 2 y



76

1 fueron en descenso, siendo este último el más deficiente en un 38.85% menos que el

testigo (Cuadro 11).

Cuadro 11. Componentes de rendimiento en respuesta a la fertilización al suelo conN, P, K, Ca y Mg en papa en invernadero.

Tratamiento

Número de

tubérculos

totales

Peso de

tubérculos

Totales

Peso

volumétrico

de

tubérculosN P K Ca Mg

- - - - - - - - kg ha-1- - - - - - - g m-2 cc

50 50 50 25 25 4.25 abc 105.7 c 96 c

100 50 100 00 00 3.5 bc 113.1 bc 106abc

150 100 100 25 25 2.5 c 136.7 cde 130 bcd

200 120 120 00 00 5.0 ab 162.3 bcd 157 bcd

250 150 200 00 00 2.25 c 147.6 bcde 141 bcde

300 150 300 25 25 5.5 ab 177.8 bc 167 bc

350 200 300 00 00 4.0 abc 239.9 a 230a

400 200 400 00 00 5.75 a 201.6 ab 194ab

450 250 300 25 25 5.0 ab 159.6 bcde 151 bcde

† CV = coeficiente de variación. En la columna medias con la misma letra son


Algunas veces la planta de papa puede mostrar síntomas de deficiencia de magnesio, sobre

todo cuando los abonos son ricos en potasio, ya que el antagonista del magnesio es este

último, que al encontrarse en abundancia detiene la absorción magnésica (García y Garcia,



77

1982). Domínguez (1990), reitera esto al decirnos que el exceso de otros elementos como el

calcio y el potasio puede producir deficiencias en magnesio.

CONCLUSIONESEl reconocer la acción directa de cada nutrimento en el desarrollo de las hortalizas, sobre

todo en el rendimiento y fisiología poscosecha de sus frutos, es de vital importancia, ya que

ahí radica mucho del éxito en la producción de éstas.

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REGRESAR

NUTRICIÓN VEGETAL CON FERTILIZANTESINTELIGENTES: CASO TOMATES

Catalina Mungarro Ibarra y Marco Antonio Gutiérrez Coronado*

Fisiología de Cultivos. Instituto Tecnológico de Sonora

*Correspondencia: [email protected]






84

RESUMEN

A nivel mundial las hortalizas, junto con las frutas ocupan actualmente el segundo lugar de

los productos agropecuarios apenas aventajados por los cereales y se estima que tan solo

dos hortalizas contribuyen con el 50% de la producción mundial: la papa y el tomate, lo cual

nos indica el enorme valor que representa éste último, no solo en el comercio, sino también

en el sistema alimentario. A nivel nacional, el tomate es el principal producto hortícola de

exportación, ya que representa el 37% del valor total de las exportaciones de legumbres y

hortalizas y el 16% del valor total de las exportaciones agropecuarias. Debido a la gran

demanda que se tiene de hortalizas, se ha visto la necesidad de buscar nuevas opciones

para el mejoramiento de las mismas, a fin de obtener mayor producción con calidad para

hacerlas más competentes en el mercado. Por otro lado, los elementos nutritivos de los

fertilizantes utilizados tradicionalmente, en gran parte pueden no estar disponibles paraplanta reduciendo así su eficiencia. Así mismo, se conoce que en las plantas existe una

relación estrecha entre la presencia de ácidos orgánicos en la raíz y un aumento en la

absorción de iones, dando con ello una mejor eficiencia en la toma y distribución de los

nutrimentos. Un caso particular es en tomates, por lo tanto, la presente investigación está

enfocada a la evaluación del efecto de la adición del ácido polihidroxicarboxílico(PHCA), un

fitoestimulador que ha dado respuestas satisfactorias en rendimiento agronómico y calidad

de los cultivos, a fórmulas fertilizantes puras sobre la nutrición, desarrollo y rendimiento de

tomate (Lycopersicum esculentum Mill) de la variedad Quest. El trabajo se llevó a cabo en el

invernadero del Instituto Tecnológico de Sonora, unidad Nainari de ciudad Obregón. El día

29 de Septiembre de 2004 se sembró en charolas de hielo seco, utilizando una semilla de la

variedad Quest de tomate Saladette. Se transplanto a los 30 días en bolsas de plástico con

drenaje, colocándolas completamente al azar dentro del invernadero, bajo un diseño simple.

Habiendo 10 repeticiones para cada uno de los tratamientos efectuados en cada uno de los

cultivos, éstos fueron: T1: Aporte de nutrientes mediante programa estándar de fertilización;

T2: Aporte de nutrientes mediante programa estándar de fertilización enriquecidas con ácidospolihidroxicarboxilicos; T3: Aporte de nutrientes mediante programa estándar de fertilización

enriquecidas con ácidos polihidroxicarboxilicos más sustrato adicionado con ensolve.

Además se aplicaron micronutrientes a razón de 50, 100 y 200 g/ha por día en el primer,

segundo y meses subsecuentes respectivamente. Las variables evaluadas fueron: Desarrollo

vegetativo, extracción de nutrientes y variables de rendimiento. Los resultados obtenidos más



85

sobresalientes fueron: la tasa relativa de crecimiento, se vio favorecida con el tratamiento 3

con más de 2 cm por día; en cuanto a grosor del tallo el tratamiento 2 se mostró por encima

de los demás tratamientos, con una diferencia altamente significativa a los 75 días con más

de 0.1 cm; el peso seco total a partir de los 120 días después del transplante, el tratamiento

con ácidos polihidroxicarboxilicos, despunto hasta llegar a los 900 g a los 160 días; el pesoseco de hojas se vio favorecido mayormente a los 160 días en el tratamiento con PHCA y

ensolve; la extracción de nutrimentos fue de más del 60% en los tratamientos 2 y 3 en el

caso de Nitrógeno, Fósforo, Potasio y Calcio, tanto a los 80, 120 y 160 días de monitoreo;

tanto el número y peso de frutos aumentaron en mas del 35% en los tratamientos 2 y 3 en

comparación con el 1.

Palabras clave: pH, nutrimento, disponibilidad, absorción.

INTRODUCCIÓN

De todos es conocida la importancia que representan las hortalizas para el hombre; aportan

divisas, son usadas como alimento, proporcionan vitaminas, ácidos orgánicos fácilmente

asimilables, sales minerales y aceites esenciales, entre otros; contribuyen al mejoramiento

del sabor de la comida, al aumento de la secreción de las glándulas digestivas y, con todo

ello, a la mejor digestión y asimilación de las sustancias nutritivas (Staub et a l., 1996).

A nivel mundial las hortalizas, junto con las frutas ocupan actualmente el segundo lugar de

los productos agropecuarios apenas aventajados por los cereales y se estima que tan solo

dos hortalizas contribuyen con el 50% de la producción mundial: la papa y el tomate, lo cual

nos indica el enorme valor que representa éste último, no solo en el comercio, sino también

en el sistema alimentario (Rodríguez, 2000).



86

Debido a la gran demanda que se tiene de hortalizas, se ha visto la necesidad de buscar

nuevas opciones para el mejoramiento de las mismas, a fin de obtener mayor producción con

calidad para hacerlas más competentes en el mercado (Staub et a l., 1996).

Por otro lado, los elementos nutritivos de los fertilizantes utilizados tradicionalmente, en gran

parte pueden no estar disponibles para planta reduciendo así su eficiencia. Así mismo, se

conoce que en las plantas existe una relación estrecha entre la presencia de ácidos

orgánicos en la raíz y un aumento en la absorción de iones (Mejía, 2003).

Por lo tanto, la presente investigación está enfocada a la evaluación del efecto de la adición

del ácido polihidroxicarboxílico (PHCA), un fitoestimulador que ha dado respuestas

satisfactorias en rendimiento agronómico y calidad de los cultivos, a fórmulas fertilizantes

puras sobre la nutrición, desarrollo y rendimiento de tomate (Lycopersicon esculentum Mill).

GENERALIDADES DE LA FERTILIZACIÓN

El crecimiento y desarrollo normal de los vegetales esta determinado por la disponibilidad de

ciertos elementos químicos esenciales para el metabolismo de sus organismos, los cuales

son: Nitrógeno, Fósforo, Potasio, Calcio, Magnesio, Azufre, Hierro, Cloro, Boro, Cobre,

Manganeso, Molibdeno y Zinc (Rodríguez, 1989).

En las prácticas agrícolas eficientes, el agricultor escoge la cantidad y el momento adecuado,

de manera que las plantas absorban los nutrientes tanto como sea posible. La cantidad y la

regulación de la absorción dependen de varios factores, tales como: La variedad del cultivo,

la fecha de siembra, la rotación de cultivos, las condiciones del suelo y el tiempo (Muñoz y

Castellanos, 2003).

Al momento de decidir que fuente de fertilizante conviene utilizar es necesario considerar,entre otras cosas, las características del suelo, y las reacciones y transformaciones de los

productos. Algunas fuentes de fertilizantes nitrogenados como las amoniacales generan un

residuo que provoca cierta acidez al suelo (Hinsinger, 1998). Es conocido el mayor efecto

acidificante del sulfato de amonio respecto del nitrato de amonio y la urea. Sin embargo, no

se puede generalizar sobre este efecto en todos los suelos, normalmente la capacidad



87

amortiguadora de los suelos arcillosos hace que la acidez inducida por estos tres fuentes

sea menor, particularmente en el caso del sulfato de amonio (Rodríguez, 1989).

Para un aprovechamiento óptimo del cultivo y un potencial mínimo de contaminación del

medio ambiente, el agricultor debe suministrar los nutrientes en el momento preciso que el

cultivo los necesita. Esto es de gran relevancia para los nutrientes móviles como el nitrógeno,que pueden ser fácilmente lixiviados del perfil del suelo, si no es absorbido por las raíces de

las plantas (Hofer, 1991). En los casos de aplicación de urea y de fosfato diamónico, las

pérdidas pueden darse a través de la emisión de amoníaco en el aire. Ambos fertilizantes

deben ser incorporados en el suelo inmediatamente después de la aplicación, si no hay una

lluvia inmediata o riego para incorporarlos en el suelo (Kirby y Mengel, 1967). Es de

importancia particular en los suelos alcalinos (calcáreos). Todos los nutrientes primarios y

secundarios deberían ser incorporados inmediatamente después de la aplicación en las

regiones en las que se esperan lluvias abundantes, para evitar pérdidas debidas al

escurrimiento y a la erosión (Hinsinger, 1998).

La acidificación de las soluciones nutritivas en fertirrigación es una práctica común y

ventajosa desde numerosos puntos de vista, como veremos a continuación. Aunque existe la

posibilidad de utilizar otro tipo de sustancias, en general, la acidificación de las soluciones

hasta alcanzar el pH deseado se efectúa mediante la aplicación de ácidos minerales

(Marschner, 2003).

De acuerdo con la composición química de las aguas de riego normalmente empleadas, elpoder tampón o amortiguador de éstas ante la adición de un compuesto ácido, depende casi

exclusivamente de la presencia de ion bicarbonato (HCO3-) (Wohanka, 2002). Este anión es

la especie predominante del equilibrio del ácido carbónico en disolución entre pH 4 y pH 8.3,

y es determinante en el valor de pH de la solución. Al adicionar un ácido, es decir, cualquier

sustancia capaz de aportar iones hidrógeno (H+), se produce la siguiente reacción de

neutralización:

HCO3- + H+ -- H2O + CO2

Con lo que eliminamos los iones bicarbonato, para obtener agua y dióxido de carbono gas.

Esta es la principal reacción que nos va a gobernar el pH de una solución nutritiva cuyo pH

pretendemos controlar (Urrestarazu, 2005).



88

La aplicación de fertilizantes en terrenos cultivables, debe estar orientada al uso racional de

éstos, disminuyendo el impacto económico y al medio ambiente (Harrison, 1998). El manejo

de la fertilización debe ser cuidadoso, evitando la contaminación del suelo y del agua.

Los cuidados en el uso de fertilizantes abarcan desde el manejo en bodegas, la calibración

de los equipos, hasta la aplicación de fertilizantes en sí. Específicamente el tomate es unahortaliza tolerante a la acidez, con valores de pH 6.8-5.0. En lo referente a la salinidad es

medianamente tolerante. Con respecto a la textura del suelo, el tomate se desarrolla en

suelos livianos (arenosos) y en suelos pesados (arcillosos), siendo los mejores los arenosos

y limo-arenosos con buen drenaje (Rodríguez, 1989).

La disponibilidad limitada de tierra adicional para la producción agrícola, junto con el

descenso del crecimiento de la producción de los principales cultivos, ha aumentado la

preocupación sobre la capacidad de la agricultura para alimentar a una población mundial

que, según se prevé, superará los 7.500 millones de habitantes en el 2020 (Araya et a l.,

1995). La disminución de la fertilidad del suelo ha planteado asimismo la preocupación sobre

la sostenibilidad de la productividad agrícola al nivel actual. Las estrategias futuras para el

aumento de la productividad agrícola tendrán que concentrarse en un empleo más eficiente,

eficaz y sostenible que en el pasado de los recursos de nutrientes disponibles (Kuhn, 2002).

El manejo integrado de los nutrientes necesarios para el crecimiento adecuado de las

plantas, junto con la gestión eficaz de los cultivos, el agua, el suelo y la tierra, serán críticos

para el sostenimiento a largo plazo de la agricultura (Shainberg y Shalhevet, 1984).El manejo integrado de los nutrientes (MIN) es una técnica que busca tanto el aumento de la

producción agrícola como la protección del medio ambiente para las futuras generaciones.

Se trata de una estrategia que incorpora nutrientes tanto orgánicos como inorgánicos de las

plantas para lograr una mayor productividad de los cultivos, prevenir la degradación del suelo

y ayudar por lo tanto a cubrir las necesidades futuras de provisión de alimentos. Se basa en

la aplicación y la conservación de nutrientes, las nuevas tecnologías para el incremento de la

disponibilidad de nutrientes para las plantas y la divulgación de conocimientos entre

agricultores e investigadores (Lindsey y Jones, 1992). El éxito del manejo integrado de

nutrientes dependerá de los esfuerzos combinados de los agricultores, los investigadores, los

agentes de extensión agrícola, los gobiernos y las organizaciones no gubernamentales

(Araya et al., 1995).



89

pH Y DISPONIBILIDAD DE NUTRIMENTOS

La mayoría de la gente del medio agronómico sabe que el pH es un valor variable entre 0 y

14 que indica la acidez o la alcalinidad de una solución. Y, además, conoce que el

mantenimiento del pH apropiado en el flujo del riego ayuda a prevenir reacciones químicasde fertilizantes en las líneas, que un valor de pH elevado puede causar obstrucciones en los

diferentes componentes de un sistema de fertirrigación debidas a la formación de

precipitados, que un adecuado pH asegura una mejor asimilabilidad de los diferentes

nutrientes, especialmente fósforo y micronutrientes, etc.

Partiendo de esto podemos afirmar que uno de los factores de mayor importancia que

afectan la disponibilidad de los nutrientes es el pH del suelo. El valor de pH de los suelos

puede variar ampliamente; valores normales son de 5 a 7 para zonas húmedas, y de 7.5 a 8

para zonas áridas como es el caso de nuestra región (Primo y Carrasco, 1981).

El pH puede afectar la disponibilidad de los nutrientes ya que para que el aparato radical

pueda absorber los distintos nutrientes, éstos obviamente deben estar disueltos. Valores

extremos de pH pueden provocar la precipitación de ciertos nutrientes con lo que

permanecen en forma no disponible para las plantas además de que todas las especies

vegetales presentan unos rangos característicos de pH en los que su absorción es idónea

(Navarro y Navarro. 2003). Fuera de este rango la absorción radicular se ve dificultada y si la

desviación en los valores de pH es extrema, puede verse deteriorado el sistema radical opresentarse toxicidades debidas a la excesiva absorción de elementos fototóxicos (Rojas,

1991). Por ejemplo, con pH de suelos superiores a 7.5, se ve afectada la correcta

asimilabilidad de nutrientes como fósforo, hierro y manganeso.

Las distintas especies de cultivo muestran distinta adaptabilidad para su desarrollo en

función del pH del terreno, existen especies más acidófilas que otras y cada una presenta un

rango de pH del suelo ideal para su crecimiento. En la tabla 1 se muestran los valores

óptimos para los cultivos más ampliamente difundidos, conviene tener en cuenta que estos

valores son meramente aclaratorios, y que la mayoría de las especies presentan una notable

adaptabilidad a un amplio rango de pH, siendo este factor mucho más crítico respecto a la

influencia que ejerce sobre la dinámica de los nutrientes que han de ser absorbidos por las

plantas (Tan, 1992).



90

De este modo, el hierro, que es el elemento esencial cuya solubilidad resulta más afectada

por el pH, a menos que se adicione diariamente o en forma quelatada, se encentra en forma

iónica disponible para la planta en menos del 50% por encima de pH 7, mientras que a pH 8

no queda nada disponible debido a su precipitación en forma de hidróxido férrico. Por el

contrario, por debajo de pH 6.5, más del 90% del hierro permanece disuelto y disponible paralas plantas. El manganeso sigue una dinámica similar al hierro (Rodríguez, 1989).

De forma análoga, por encima de pH 6.5, la disponibilidad del fósforo y el calcio pueden

decrecer considerablemente debido al predominio de la forma HPO4-2 (que forma

precipitados insolubles en contacto con el calcio) sobre la forma H2PO4- (que forma

compuestos muy solubles con el calcio). Y por encima de pH 7 el riesgo de precipitación de

calcio y magnesio en forma de carbonatos, CaCO3 y MgCO3, es muy alto (Fuentes, 2006).

En resumen, en el rango de pH 5.0-6.5, la práctica totalidad de los nutrientes está en formadirectamente asimilable para las plantas, por encima de pH 6.5 la formación de precipitados

puede causar importantes problemas y por debajo de pH 5 puede verse deteriorado el

sistema radical, sobre todo en cultivo hidropónico, donde el poder tamponador del sustrato

suele ser muy pequeño (Muñoz, 2003).

El pH de la solución nutriente en contacto con las raíces puede afectar el crecimiento vegetal

de dos formas principalmente:

La primera es la disponibilidad de los nutrientes: para que el aparato radical pueda absorber

los distintos nutrientes, éstos obviamente deben estar disueltos. Valores extremos de pH

pueden provocar la precipitación de ciertos nutrientes con lo que permanecen en forma no

disponible para las plantas (Marschner, 2003).

Por otro lado, puede afectar al proceso fisiológico de absorción de los nutrientes por parte de

las raíces: todas las especies vegetales presentan unos rangos característicos de pH en los

que su absorción es idónea. Fuera de este rango la absorción radicular se ve dificultada y si

la desviación en los valores de pH es extrema, puede verse deteriorado el sistema radical o

presentarse toxicidades debidas a la excesiva absorción de elementos fitotóxicos (aluminio)

(Hofer, 1991).

El pH en las soluciones de fertirrigación, tanto en cultivo en suelo como en hidroponía, debe

ser tal que permita estar disueltos a la totalidad de los nutrientes sin dañar las raíces,



91

evitando de este modo la formación de precipitados (algunos de los cuales pueden

presentarse en forma de finísima suspensión invisible al ojo humano) que pudieran causar

obturaciones en los sistemas de riego e indisponibilidad para la absorción radical de dichos

nutrientes (Wohanka, 2002).

De este modo, el hierro, que es el elemento esencial cuya solubilidad resulta más afectada

por el pH, a menos que se adicione diariamente o en forma quelatada, se encuentra en forma

iónica disponible para la planta en menos del 50% por encima de pH 7, mientras que a pH 8

no queda nada disponible debido a su precipitación en forma de hidróxido férrico Fe(OH)3

(óxido, robín o herrumbre). Por el contrario, por debajo de pH 6.5, más del 90% del hierro

permanece disuelto y disponible para las plantas. El manganeso sigue una dinámica similar

al hierro (Hinsinger, 1998).

De forma análoga, por encima de pH 6.5, la disponibilidad del fósforo y el calcio pueden

decrecer considerablemente debido al predominio de la forma HPO4-2 (que forma

precipitados insolubles en contacto con el calcio) sobre la forma H2PO4- (que forma

compuestos muy solubles con el calcio). Y por encima de pH 7 el riesgo de precipitación de

calcio y magnesio en forma de carbonatos, CaCO3 y MgCO3, es muy alto, lo que puede

provocar importantes obturaciones de emisores y otros componentes en los sistemas de

fertirriego. En resumen, en el rango de pH 5.0-6.5, la práctica totalidad de los nutrientes está

en forma directamente asimilable para las plantas, por encima de pH 6.5 la formación deprecipitados puede causar importantes problemas y por debajo de pH 5 puede verse

deteriorado el sistema radical, sobre todo en cultivo hidropónico, donde el poder tamponador

del sustrato suele ser muy pequeño (Ascencio y Lazo, 2001).

Dentro de los factores más importantes que afectan la disponibilidad de P se han

identificado: el pH, reacciones de adsorción, contenidos de materia orgánica y la presencia

de agentes biológicos como actividad fosfatasa y ácidos orgánicos de bajo peso molecular

(Fuentes, 2006).

Los cambios en el pH inducido por las raíces están relacionados con la excreción de ácidos

orgánicos de bajo peso molecular y con la absorción diferencial de aniones y cationes.

Ambos mecanismos están asociados con la respuesta a la deficiencia de fósforo que

conduce a diferentes rangos de tolerancia en diversas especies (Ascencio y Lazo, 2001).



92

Otro mecanismo por medio del cual las plantas extraen el fósforo es a través del dióxido de

carbono desprendido por las raíces, el cual al reaccionar con el agua forma el ácido

carbónico, siendo una fuente de iones H+, que acidifican el medio, este proceso favorece la

disolución de los fosfatos insolubles en el suelo. Por eso al exponer a condiciones externas

idénticas pueden comportarse de manera diferente evidenciando procesos localizados dealcalinización y acidificación (Hinsinger, 1998).

Por todo lo anteriormente expuesto, resulta imprescindible control del pH de la solución, de

esta forma se evitará la formación de precipitados y, sobre todo, se logrará un estado óptimo

para la nutrición mineral de los cultivos que se traducirá en un aumento de la productividad y

calidad de las cosechas (Navarro y Navarro, 2003).

Por qué acidifican los fertilizantes nitrogenados? Numerosos estudios han demostrado la

bondad de las técnicas nucleares (15N) para poder evaluar con precisión y rapidez, el aporte

de nitrógeno proveniente de fertilizantes químicos (época, fuente y forma), abonos verdes,

lodos y estiércoles, en los cultivos de importancia agrícola, pues permiten medir la cantidad

de nutrimento que la planta está tomando de las diferentes fuentes evaluadas (Bowen y

Zapata, 1990; Zapata, 1990).

Durante el proceso de nitrificación del NH4 del fertilizante a NO3 se liberan iones H+ que

pueden producir acidez en el suelo. El grado de acidez que induce depende de la fuente de

N que se utiliza. Entre los fertilizantes nitrogenados de uso mas frecuente se encuentran la

urea, el nitrato de amonio y el sulfato de amonio (Kirby y Mengel 1967). Durante su

transformación en el suelo, la reacción da como resultado la producción de igual cantidad de

nitrógeno con las tres fuentes, pero los protones liberados son mayores para el sulfato de

amonio. Así, tenemos que por cada mol de sulfato de amonio se liberan 4 unidades (moles)

de H+, mientras que cada unidad (mol) de urea y NA produce solo 2 moles de H+. Por lo

tanto, si a un suelo le agregamos una cantidad determinada de nitrógeno / ha con cada una

de estas tres fuentes, la acidez inducida por la nitrificación del producto debería seguir el

siguiente orden sulfato de amonio > urea = nitrato de amonio (Marschner, 2003).

(NH4)2SO4 + 4O2 4H+ + 2NO3- + 2H2O



93

(NH2)2CO + 4O2 2H+ + 2NO3- + CO2 + H2O

NH4NO3 + 2O2 2H+ + 2NO3- + H2O

Ácidos orgánicos. En suelos cultivables, la adición de enmiendas orgánicas se utiliza entre

otras cosas, para mejorar la fertilidad y propiedades del suelo, tales como la agregación,capacidad de retención de agua y efecto residual de herbicidas y productos

fitosanitarios(Pagliai et al ., 2004). En la agricultura orgánica, el mejoramiento de las

condiciones físicas y químicas del suelo promueve un incremento en la diversidad,

desarrollo y actividad de microorganismos benéficos, los cuales forman asociaciones

simbióticas con las raíces de la mayoría de las plantas de interés agrícola (Schüssler et al .,

2001). Dicha simbiosis promueve una mayor eficiencia en la absorción radical de nutrientes

como N (Tobar et al ., 1999) y especialmente aquéllos de lenta movilidad en el suelo como P(Smith y Read, 1997), Cu y Zn (Tarafdar y Marschner, 1994). Esto permitiendo además, un

mejoramiento en la resistencia de las plantas a las enfermedades radicales (Pozo et al .,

2002).

En numerosos estudios se ha encontrado en las plantas una relación estrecha entre la

presencia de ácidos orgánicos en la raíz y la absorción de iones. Así cuando hay un alto

contenido de los ácidos hay una alta toma de cationes, mientras que en condiciones de baja

concentración de ácidos hay una toma de aniones (Gupta, 1997; Jackson y Coleman, 1959;

Kirby y Mengel, 1967; Sutcliffe, 1962).

La influencia de los ácidos orgánicos en la absorción de nutrientes, también ha sido

estudiada haciendo aplicaciones de ácidos orgánicos a la raíz. En cebada, la aplicación de

algunos ácidos incrementa la permeabilidad de las raíces a iones (Jackson et al., 1970).

Una de las funciones importantes de los ácidos orgánicos está en su relación con el

metabolismo del nitrógeno. Una vez absorbido el amonio del suelo, o producido por nitrato

en la raíz, reacciona con el ácido cetoglutárico para formar el primer aminoácido, el glutámico

(Salisbury y Ross, 1994).

Considerando lo anterior sería deseable modificar artificialmente la concentración de ácidos

orgánicos presentes en la solución del suelo mediante la aplicación exógena de ácidos

orgánicos.



94

Ácidos carboxílicos. Los ácidos carboxílicos se caracterizan por la existencia de uno o más

grupos carboxilos (-COOH) en su molécula. El átomo de hidrógeno de este grupo es activo y

puede aparecer como ión hidrógeno libre (hidronio), lo que justifica la calificación de ácido.

Los ácidos carboxílicos orgánicos, RCOOH, se dividen en alifáticos, alicíclicos, aromáticos y

heterocíclicos; saturados y no saturados; no sustituidos y sustituidos; monocarboxílicos,dicarboxílicos, etc. (Luna, 2003). Estructuralmente, los ácidos polihidroxicarboxílicos se

consideran formados por sustitución de los tres átomos de hidrógeno de un carbono terminal

por un átomo de oxígeno y un grupo hidroxilo (Wood y Keenan, 1974).

Roman y Gutiérrez (1993), encontraron que las adiciones de los diferentes productos a base

de PHCA provocaron incrementos en rendimiento, calidad y vida poscosecha en tres tipos de

melón de manera significativa. La variedad Honey Dew presentó 176% de peso, 100.5% en

números de frutos y vida de anaquel de 33.3% más con respecto al testigo, en tanto que las

variedades Cantaloupe y Crenshaw presentaron también un aumento con respecto al testigo

del 72.3% y 36.7% más en peso, 117.7% y 79.9% más en números de frutos, 83.3% y 88.8%

más en vida de anaquel respectivamente.

Mejía et al ., (2003), realizaron un estudio de los PHCL e HBA en el desarrollo vegetal de

granos, oleaginosas y hortalizas, obteniendo los siguientes resultados al aplicar solo PHCL:

La aplicación de PHCL en maíz, chile y tomate, incrementaron la clorofila en relación al

testigo con un 26.54%, 26.92% y 15.57% respectivamente. También estimularon la longitud

de la raíz del trigo con un 45.9%, garbanzo 73.37%, chile 53%, cebolla 79% más que el

testigo.

CASO TOMATE

El objetivo fue evaluar el efecto de la adición de ácidos polihidroxicarboxílicos (PHCA) a

fórmulas fertilizantes puras sobre la nutrición, desarrollo y rendimiento de tomate crecido ensustrato inerte y con adición de suelo orgánico bajo condiciones de invernadero.



95

Ubicación del experimento. El trabajo se llevó a cabo en el invernadero del Instituto

Tecnológico de Sonora, unidad Nainari de Ciudad Obregón.

La siembra se realizó en bolsas de plástico con drenaje, colocándolas completamente al azar

dentro del invernadero, bajo un diseño simple al azar. Habiendo 10 repeticiones para cada

uno de los tratamientos efectuados en cada uno de los cultivos.

Tratamientos.

T1: Aporte de nutrientes mediante programa estándar de fertilización.

T2: Aporte de nutrientes mediante programa estándar de fertilización enriquecidas con ácidos

polihidroxicarboxílicos.

T3: Aporte de nutrientes mediante programa estándar de fertilización enriquecidas con ácidos

polihidroxicarboxílicos. Sustrato adicionado con ensolve.Las fertilizaciones previstas para cada tratamiento y etapa se especifican en el Cuadro 1:

Cuadro 1. Tratamientos aplicados a tomate bajo condiciones de invernadero.

Tratamiento Etapa 1

0-30días post

trasplante

Etapa 2

30-60 días post

trasplante

Etapa 3

60-120díaspost

trasplante

T1 15-30-15 (standard) FEP (standard) FEP (standard)

T2 15-30-15 + 1.5 %

PHCA

FEP +1.0% PHCA FEP + 0.5% PHCA

T3 Ensolve 15-30-15 + 1.5 %

PHCA

FEP + 1.0% PHCA FEP + 0.5% PHCA

FEP = Fórmula especial a pedido para etapa 2 para tomate

Además se aplicaron micronutrientes a razón de 50,100 y 200 g/Ha por día en el primer,

segundo y meses subsecuentes respectivamente.



96

Variables evaluadas.

1. Desarrollo vegetativo

a) Altura de planta: Con cinta métrica se midió la altura de la planta desde la base del

tallo hasta el punto de crecimiento más alto, cada cinco días desde el trasplante.b) Grosor de tallo: Con vernier se tomo la lectura en la parte media del tallo de la planta,

quincenalmente desde el trasplante.

2. Extracción de Nutrientes:

Para evaluar estas variables se extrajo una planta completa por unidad experimental a los

40, 80 y 120 días después del trasplante.

a) Peso de materia seca: Cada planta se secciono en hojas, tallos, raíz y

fructificaciones y se colocaron en bolsas de papel, independientes y etiquetadas

posteriormente se secaron en la estufa a 60°C hasta peso constante. Finalmente

se procedió a pesar cada órgano en balanza analítica.

b) Contenido nutricional: A la muestra seca compuesta de cada planta

(homogenizada de los diversos órganos) se le realizo un análisis nutricional

completo de acuerdo a la técnica instrumental aceptada para cada nutriente.

3. Variables de rendimiento:

Para evaluar esta variable se cosecharan las plantas de cada unidad experimental registrándose

a) Rendimiento total: Se contará el número de frutos y se obtendrá el peso de la

producción de cada unidad experimental.


Tasa Relativa de Crecimiento. Se evaluó la tasa relativa de crecimiento, aunque no

presento diferencia significativa estadísticamente, la parte aérea de la planta se vio

favorecida en tamaño con el tratamiento 3, que corresponde a la adición de ácidos

polihidroxicarboxilicos y el ensolve con una tasa relativa de crecimiento de más de 2 cm por



97

día (Figura 1), seguido este, por el tratamiento 2. Ambos tratamientos están por encima del

testigo el cual apenas rebasa el 1.5 cm por día.

Figura 1. Tasa relativa de crecimiento de tomate en respuesta a la aplicación de los 3

diferentes tratamientos a los 100 días.

Esto corresponde a lo reportado en otros trabajos realizados con ácidos

polihidroxicarboxilicos, los cuales muestran una mayor cantidad de biomasa generada con

este tratamiento. Román et al., 1998, encontraron resultados similares en melón, en donde

el tratamiento con ácidos polihidroxicarboxilicos, presento una tasa relativa de crecimientopor encima del testigo.

Grosor de Tallo. Con respecto a este parámetro el tratamiento 2, correspondiente a la adición

de ácido polihidroxicarboxilico, se mostró por encima de los demás tratamientos, con una

diferencia altamente significativa a los 75 días, mientras que el testigo y tratamiento 3

presentaron valores estadísticamente iguales. No obstante, en los primeros 60 días después

0

0.5

1

1.5

2

2.5

1 2 3

T a s a R e l a t i v a d e C r e c i m i e n t o ( c m d

- 1 )

Tratamientos



98

del transplante, el tratamiento con una fertilización estándar (testigo) mostró diferencia

altamente significativa, con más de 0.1 cm que los otros tratamientos (Figura 2).

Figura 2. Medición de grosor de tallo de tomate en respuesta a la aplicación en los tres

tratamientos.

Peso de materia seca. Aunque a los 60 días el tratamiento con la fertilización estándar

(testigo) se presento levemente por encima de los demás, a partir de los 120 días después

del transplante, el tratamiento con ácidos polihidroxicarboxilicos, despunto hasta llegar a los

900 g a los 160 días. Esto puede atribuirse a que en el arranque del cultivo, la planta no

requiere de gran cantidad de elementos, sin embargo, a partir del inicio de la floración se

requiere de un extra de nutrientes, para poder alcanzar el potencial genético del material.

Según lo reportado en investigaciones anteriores por Luna (2003), reportan que la adición de

PHCA, favorece la absorción de una mayor cantidad de nutrientes, y esto se traduce por lo

tanto en plantas con mayor material vegetal (Figura 3).

ab

b

ba

b

0

0.2

0.4

0.6

0.8

1

1.2

1.4

1 2 3

G r

o s o r d e T a l l o ( c m )

Tratamientos

45 dias

60 dias

75 dias

113 dias

128 dias



99

Figura 3. Influencia de la adición de PHCA y ensolve en el peso seco total de tomate en

respuesta a la aplicación de cada tratamiento.

Peso Seco de Hoja. Este parámetro se vio favorecido mayormente a los 160 días en el

tratamiento con PHCA y ensolve, aunque, el tratamiento que contenía solo PHCA, también

se mostró pro encima del testigo (Fig. 4). La adición de mejoradores y ácidos orgánicos

favorece la mayor absorción de nutrientes por las raíces y esto lleva a una mayor cantidad defotosintatos por parte de la planta, lo cual se ve reflejado en el área foliar.

Esto corresponde con lo reportado por Mejía (2003). El área foliar, se ve incrementada en un

88.18% en trigo, 48.68% en maíz, 196.13% en garbanzo 15% en chile, 20% en tomate y un

68% en cebolla comparado con el testigo.

0

100

200

300

400

500

600

700

800

900

1000

1 2 3

P e s o S e c o ( g )

Tratamientos

80 dias

120 dias

160 dias



100

Figura 4. Influencia de la adición de PHCA y ensolve, sobre el peso seco de la hoja a los 80,

120 y 160 días después del transplante del tomate.

Figura 5. Influencia de la adición de PHCA y ensolve, sobre el peso seco de la tallo, a los 80,

120 y 160 días después del trasplante del tomate.

0

20

40

60

80

100

120

140

160

1 2 3

P e s o S e c o H o j a ( G m )

80 dias

120 dias

160 dias

0

20

40

60

80

100

120

140

1 2 3

P e s o S e c o T a l l o ( g )

Tratamientos

80 dias120 dias

160 dias



101

Peso Seco Tallo. En esta variable no se mostró diferencias significativas entre tratamientos,

sin embargo, hay que mencionar que a los 120 días el tratamiento 1 se presento por encima

del tratamiento 2 y 3, sin embargo las mediciones a los 160 días, los tres tratamientos, dieron

valores similares, lo que se traduce en que hasta en la etapa de producción de fruto, las

plantas tratadas con ensolve y ácidos polihidroxicarboxilicos, engrosaron sus tallos, y eltestigo mantuvo un engrosamiento paulatino.

Peso Seco Raíz. La raíz reportó un mayor peso seco en los tratamientos a los cuales se les

adicionó PHCA, esto coincide con lo reportado por Mejía, 2003: La absorción de nutrimentos

por la raíz se incrementa al aportar fuentes proveedoras de H+ que exudan y se

intercambian con los cationes de la solución del suelo y se enlazan con los radicales

carboxílicos, que a su vez alteran la estructura de las membrana ocasionando una mayor

apertura de la misma y facilitándose su entrada (Fig. 6).En las plantas tratadas con ácidos orgánicos y ensolve, se generaron raíces de mayor

tamaño, aunque esto se marco notoriamente en las etapas maduras de la planta, lo cual

sugiere que la adición de estos tratamientos produjo la absorción de nutrientes en mayor

escala en la edad adulta de la plantas (Fig. 6).

Figura 6. Influencia de la adición de PHCA y ensolve en el peso seco de la raíz, a los 80,

120 y 160 días después del transplante del tomate.

0

50

100

150

200

250

300

350

400

450

1 2 3

P e s o S e c o R a i z ( g )

Tratamientos

80 dias

120 dias

160 dias



102

Contenido Nutrimental a los 80 días. Con respecto a los macro nutrimentos, estos se

reportan en porcentaje en peso y los micro nutrimentos, se reportan en mg/Kg.El contenido

de nitrógeno para el tratamiento 3 que corresponde a la adición de ácidos

polihidroxicarboxilicos y ensolve presentó un nivel mayor, seguido por el tratamiento 1 y

finalmente el tratamiento 2. En cuanto al de fósforo el tratamiento 2 y 3 presentaron mayorcantidad que el testigo. Esto se explica porque los ácidos polihidroxicarboxilicos regulan el

pH de la rizosfera, en condiciones adecuadas para la absorción de este elemento (Fíg. 7).

Figura 7. Contenido de macro elementos, a los 80 días después del transplante del tomate.

El caso similar con el fósforo lo presenta el potasio, ya que tratamiento 3 y tratamiento 2

encuentran muy por encima del testigo con valores de 4.5 % y 4.9 % respectivamente.

Mientras que el tratamiento 1 pasa ligeramente el 3% (Fíg. 7).

Aunque el nivel de calcio en los tres tramientos no muestras mucha diferencia es importante

mencionar que el tratamiento 3, esta por encima, seguido por el tratamiento 2 y finalmente el

testigo (Fíg. 7).

0

1

2

3

4

5

6

1 2 3

M a c r o n u t r i m e n t o s 8 0 d

i a s ( % )

Tratamientos

Nitrogeno(N)fosforo (P)

Potasio(K)Calcio(Ca)Magnesio(Mg)



103

El contenido de microelementos a los 80 días después del transplante tuvo un

comportamiento muy parecido en todos los elementos, siendo el tratamiento 3 el de mayores

valores en fierro, cobre, manganeso y zinc, el segundo mejor tratamiento fue el 2, y

finalmente el tratamiento1 (testigo) (Fíg. 8).

Figura 8. Contenido de micro elementos, a los 80 días después del transplante del tomate.

Contenido Nutrimental a los 120 días. En esta etapa que corresponde a la producción el

testigo mostró un mayor nivel de nitrógeno con 4% de este nutriente, mientras que el

tratamiento 2 y 3 pasaron ligeramente el 3% (Fig. 9).

Bowen y Zapata (1990), encontraron que la eficiencia del uso de nitrógeno en las plantas

varía de acuerdo a los tratamientos que se le den a la misma. De este modo, los ácidos

carboxílicos añadidos, ayudaron a la planta a utilizar el nitrógeno para una mayor

producción, caso contrario se observó en el testigo en donde el nutriente estaba presente

más no la cantidad de fruta producida.

0

20

40

60

80

100

120

140

160

180

200

1 2 3

M i c r o n u t r i m e

n t o s 8 0 d i a s ( p p m )

Tratamientos

Fierro (Fe)

Cobre (Cu)

Manganeso (Zn)

Zinc (Zn)



104

Como era de esperarse y al igual que en el análisis para fósforo y potasio de los 80 días

después del transplante, aquí la absorción de fósforo fue mayor en el tratamiento 3 y 2, esto

se debe como ya se explico a la adición de ácidos polihidroxicarboxilicos. (Fig. 9).

Marschner (2003), explica que aún cuando el fósforo y el calcio sean minerales de poca

movilidad, con la acidificación, la rizosfera alcanza un pH justo para la absorción de estos.

En el análisis de micro nutrimentos, no se encontró amplia diferencia entre los tratamientos,

sin embargo hay que comentar que al igual que el la etapa de 80 días después del

transplante, el de mayor absorción de fierro (Fe), manganeso (Mn), cobre (Cu) y zinc (Zn),

fue el tratamiento 3, seguido por el 2 y finalmente el 1 (fig. 10).

Figura 9. Contenido de macro elementos, a los 120 días después del transplante del

tomate.

0

1

2

3

4

5

6

7

1 2 3

M a c r o n

u t r i m e n t o s 1 2 0 d i a s ( % )

Tratamientos

Nitrogeno (N)

fosforo (P)

Potasio (K)

Calcio (Ca)

Magnesio (Mg)



105

Figura 10. Contenido de micro elementos, a los 120 días después del transplante del

tomate.

Contenido Nutrimental a los 160 días. En esta etapa el contenido de nitrógeno, fósforo y

potasio en los tratamientos 3 y 2, se presentaron con valores superiores al testigo, esto

puede explicarse por que de manera visual, las plantas correspondientes al tratamiento 1mostraban signos de envejecimiento, mientras que las tratadas con ácidos

polihidroxicarboxilicos, se observaban vigorosas y con una producción en número de frutos,

mayor que el testigo (Fíg. 11).

Esto corresponde a lo reportado por Hofer (1991), en donde la acidificación, mantuvo a la

planta absorbiendo nutrientes por más tiempo que el testigo, presentando de esta manera,

raíces y plantas en general más vigorosas y productivas, por más tiempo.

Respecto a calcio y magnesio, los tratamientos se comportaron de igual manera que en los

80 y 120 días después del trasplante, esto es, sin diferencia significativa, pero con mayor

cantidad en el tratamiento 3, seguido por el 2 y finalmente el tratamiento 1 (Fig. 11).

0

20

40

60

80

100

120

140

160

180

200

1 2 3

M i c r o n u t r i m e n t o s 1

2 0 d i a s ( p p m )

Tratamientos

Fierro (Fe)

Cobre (Cu)

Manganeso (Zn)

Zinc (Zn)



106

Figura 11. Contenido de macro elementos, a los 160 días después del transplante del

tomate.

Como puede observarse en la fíg. 12, el tratamiento 3 presento mayor acumulación de

manganeso (Mn) y zinc (Zn), con respecto al testigo. Mientras que el testigo no llego a los

100 ppm de manganeso y zinc, el tratamiento 2 y 3 lo sobrepasaron. En el caso del cobre los

tres tratamientos mostraron la misma cantidad del metal.

Cabe mencionar en este apartado que no hubo referencias bibliografías para comparar los

niveles de nutrición, debido a que en este estudio se analizó, todas las partes de la planta

(hojas, tallos, raíz y fructificaciones) y los datos existentes son únicamente para el análisis de

hoja, pecíolo o savia.

0

1

2

3

4

5

6

7

1 2 3

M a c r o n u t r i m e n t o s 1 6 0 d i a s ( % )

Tratamientos

Nitrogeno (N)

fosforo (P)

Potasio (K)

Calcio (Ca)

Magnesio (Mg)



107

Figura 12. Contenido de micro elementos, a los 160 días después del transplante del

tomate.

Número de Frutos. Con respecto al número de frutos en cada corte, aunque en los primeros

cortes, el tratamiento con la fertilización estándar arrojó un mayor número de frutos, los

tratamientos con PHCA, se mostraron muy por encima del primer tratamiento en los cortes

subsiguientes (Fig. 13). Esto demuestra que solo la fertilización mineral no explota al cien por

ciento el potencial de producción de la planta de tomate.

A partir del corte número 4 las plantas adicionadas con ácidos polihidroxicarboxilicos se

presentaron hasta en 100 % por encima de testigo en el número de frutos producidos.

Según lo reportado por Luna (2003), al aplicar PHCA en tomate en campo, favoreció el

amarre de frutos, puesto que los tratamientos con fertilización estándar tuvieron una perdida

considerable de frutos a la cosecha.

0

50

100

150

200

250

1 2 3

M i c r o n u t r i m e n t

o s 1 6 0 d i a s

( p p m

)

Tratamientos

Fierro (Fe)

Cobre (Cu)Manganeso (Zn)

Zinc (Zn)



108

Figura 13. Influencia de la adición de PHCA y ensolve en el número de frutos de tomate

por corte.

Figura 14. Influencia de la adición de PHCA y ensolve en el número de frutos total de

tomate por tratamiento.

0

10

20

30

40

50

60

1 2 3

N u m e r o d e F r u t o s

Tratamientos

corte 1

Corte 2

corte 3

corte 4

corte 5

corte 6

corte 7

corte 8

corte 9

corte 10

0

50

100

150

200

250

300

1 2 3

N u m e r o d e F r u t o s

Tratamientos

Total



109

Roman y Gutiérrez (1993), encontraron que las adiciones de los diferentes productos a base

de PHCA provocaron incrementos en rendimiento, calidad y vida poscosecha en tres tipos de

melón de manera significativa.

En el número total de frutos por tratamiento puede verse reflejado este efecto de manera

significativa (Fig. 14).

Peso de Frutos. En las siguientes figuras se muestra el peso de frutos en cada uno de los

cortes (fig. 15) y el peso de frutos en cada tratamiento (Fig. 16). Al igual que en el número de

frutos, el peso se mostró mayor en los primeros dos cortes para el tratamiento con la

fertilización estándar, pero después los otros tratamientos superaron por mucho a este

(Figura 15).

Figura 15. Influencia de la adición de PHCA y ensolve en el peso de frutos de tomate por

corte.

0

1000

2000

3000

4000

5000

6000

1 2 3

P e s o d e F r u t o s ( g )

Tratamientos

corte 1

corte 2

corte 3

corte 4

corte 5corte 6

corte 7

corte 8

corte 9

corte 10



110

Hay que hacer notar que en los cortes 7,9 y 10, cuando el testigo había bajado se sobre

manera su productividad las plantas tratadas, estuvieron en su carga máxima de fruta, mismo

patrón que mostraron físicamente cuando la plantas tratadas tenían aún mucho vigor y las

de testigo, presentaban signos de envejecimiento. En investigaciones anteriores se ha

reportado, que la adición de ácidos polihidroxicarboxilicos promueve un mayor transporte denutrientes en la planta, por lo tanto esto se ve reflejado en mayor número de frutos y más

peso en estos.

Figura 16. Influencia de la adición de PHCA y ensolve en el peso de frutos de tomate total

por tratamiento.

En la figura 16, se puede observar que mientras que el testigo no llego a los 2000gr en el

tratamiento 3 casi alcanzo los 3000 gr y el tratamiento 2 estuvo en 2500 gr. Marschner (2003)

escribió que una alta nutrición mineral, ayudada por la acidificación del suelo, ayudaría a las

plantas a su máxima expresión productiva, según las características de la variedad.

0

5000

10000

15000

20000

25000

30000

1 2 3

P e s o d e F r u t o s ( g )

Tratamientos

Total



111

CONCLUSIONES

El manejo eficiente de las diferentes fuentes de fertilizantes químicos y el adecuado control

del medio circundante de la solución del suelo, traerá por consecuencia una mejor toma y

distribución de los nutrimentos por las plantas y por ende una mejor productividad y cosecha

de sus productos.

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