Ciencia y Medio Ambiente - CCMA-CSIC 2002 221

Estrategias en el control y manejode nematodos fítoparasitos

Maria Fe Andrés

Resumen

Los nematodos fitoparásitos constituyen ungrupo de gran impacto en cualquier agrosistema porsu acción patogénica sobre la mayoría de las plantascultivadas. Las pérdidas de cosecha anuales estimadasdebidas a nematodos fitoparásitos en la producciónagrícola mundial se aproxima al 11 % y en términosabsolutos las perdidas económicas anuales se calculanen torno a los 100 billones de dólares. Cualquierestrategia de control debe tener en cuenta suscaracterísticas taxonómicas y biológicas e interacciónespecífica con el cultivo. Dentro de los métodos decontrol, la aplicación de productos químicos es el másutilizado, ya que provoca la drástica reducción de ladensidad de población del nematodo y minimiza laspérdidas a corto plazo. Sin embargo está demostradoque la aplicación sistemática de compuestos químicoscon actividad nematicida tiene un riesgo potencial decontaminación medioambiental elevado y puedenllegar a ser muy tóxicos para productores yconsumidores. Por ello es fundamental el desarrollode estrategias de manejo cuyo objetivo no sea laerradicación sino la manipulación del nematodopatógeno hasta conseguir una reducción de ladensidad de población por debajo del umbral de dañoal cultivo, mediante el uso integrado de diversosmétodos de control (técnicas culturales, solarización,control biológico, variedades resistentes e inclusoaplicaciones específicas de nematicidas) durante uncierto periodo de tiempo. El reconocimiento deobjetivos a largo plazo contribuirá a mantener lacalidad ambiental y a la disminución de las perdidaseconómicas sufridas por los productores, optimizandoel beneficio en un largo periodo de tiempo.

Introducción

Los nematodos son los organismosmulticelulares más numerosos presentes en losagrosistemas donde pueden encontrarse a densidadessuperiores a 30 millones/m2 Se han detectadoocupando cualquier nicho que puedan formar lavegetación, el suelo u otros biotas. Algunas especiesatacan y parasitan animales y al hombre y puedencausar distintas enfermedades. El resto, según sushábitos alimentarios se pueden clasificar en vanosgrupos tróficos: saprófagos, omnívoros,depredadores, entomopatógenos y parásitos de

plantas. Aunque todos ellos pueden ejercer ciertoimpacto en la producción agrícola, los nematodosfitoparásitos constituyen el grupo más importante porsu acción patogénica. Las pérdidas de cosechaanuales estimadas debidas a nematodos fitoparásitosen la producción agrícola mundial se aproxima al 11% y en términos absolutos las perdidas económicasanuales se calculan en torno a los 100 billones dedólares (Agrios, 1997). Entre los cultivos másdirectamente afectados destacan los de tomate,banana, cacahuete, tabaco, café, cacao, algodón, coco,soja y en regiones templadas principalmente los decereales, patata, remolacha, maíz y judias y demáshortícolas.

En agricultura con frecuencia se usanindistintamente los términos "control" y "manejo",sin embargo ambos términos no significan lo mismo.Control implica la aplicación de una o varias técnicasespecíficas en un plazo de tiempo limitado cuyoobjetivo sea la eliminación de la población patógenao del perjuicio causado por la misma. Por el contrarioen el Manejo el objetivo no es la erradicación sino lamanipulación del organismo patógeno hastaconseguir una reducción de la densidad de poblaciónpor debajo del umbral de daño al cultivo, mediante eluso de diversos métodos de control durante un ciertoperiodo de tiempo (Thomason y Caswell, 1987).

Es difícil evaluar el impacto de losnematodos parásitos de plantas en la agricultura desubsistencia que presentan los países en desarrollo.Los métodos tradicionales de cultivo en la mayoría delos casos permiten mantener una baja incidencia delos problemas nematológicos. Según la agriculturallega a ser más especializada, intensiva y competitiva,disminuye el rango de cultivos que se producen en unárea y las condiciones edáficas del sistema sehomogenizan. Esto conduce a una intensificación delos problemas nematológicos. Los responsables parael desarrollo de programas de manejo y controldeberían anticiparse a estos acontecimemtos tantocomo sea posible y tratar de desarrollar estrategiaspara mejorar la influencia de la selección direccionalque se provoca en estos agrosistemas basados en elcultivo de unas pocas plantas.

Características morfológicas y biológicasde los nematodos fitoparásitos

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Cualquier estrategia de control para nematodosparásitos de plantas debe tener en cuenta suscaracterísticas biológicas. Hay muchos aspectosimportantes en la biología de los nematodos encuanto a su manejo pero algunos son especialmenteimportantes, y estos incluyen la precisa identificacióny caracterización taxonómica de la especie, laduración de su ciclo, número de generaciones poraño, fecundidad, respuesta a factores de temperatura yhumedad, rango de hopedadores, y mecanismos desupervivencia y dispersión (Ferris y Noling, 1987).

La forma más frecuente de los nematodosfítoparásitos migratorios es cilindrica, alargada yatenuada en los extremos. Las formas sedentariastienen generalmente el cuerpo esférico (las hembras),aunque los juveniles y los machos son siempreverniformes. Su tamaño medio es aproximadamentede un milímetro, por lo que es difícil apreciarlos asimple vista.

Los nematodos son organismosestructuralmente muy simples (Fig 1). De formaesquemática están constituidos por tres tubos. El más

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SECCIÓN TRANSVERSAL DE UNNEMATODO

Figura 1.- Principales características morfológicas deun nematodo fitoparásito típico ( macho y hembra).

externo, está formado por una cutícula o membranamuy resistente, sostenida por una estructura muscular,que a su vez recubre a los otros dos que se extiendenparalelamente a la cavidad del cuerpo el tubo

digestivo y las glándulas genitales. Además, en elcaso de los nematodos parásitos de plantas laestructura más interesante y característica está situadaen la parte anterior del tubo digestivo. En esta regiónanterior esta la apertura oral que se continua siemprecon un estilete, especie de aguja hipodérmica que elnematodo introduce en los tejidos vegetales y elesófago en el que se distingue una zona glandular yuna zona muscular que funciona como una bomba deinyección y de aspiración: primero inyecta losproductos de las glándulas en las células vegetales através del estilete y después absorbe contenido elularya pre-digerido.

Dentro de los nematodos fítoparásitos sedistinguen dos grandes grupos: los ectoparásitosdentro de los cuales están los que se alimentan en lospelos radicales y en las células epidérmicas de la raíz,con un estilete pequeño, (Tylenchus) y otros que sealimentan de las células profundas de los tejidoscomo los transmisores de virus, que poseen un estiletemuy largo (Longidorus y Xiphinemd); el otro grupo loforman los endoparásitos, que a su vez pueden sersedentarios, pricipalmente de forma esférica

(Heterodera y Meloidogyné), y otros son móviles(Pratylenchus y Ditylenchus).

El ciclo biológico de los nematodos seinicia en la fase de huevo, con un periodo deincubación variable (20-30 días), y continua concuatro fases de desarrollo juvenil que terminan enla fase de adulto (hembras y machos). Aunquetambién hay especies partenogenéticas quepueden reproducirse en ausencia de machos.

Según la relación que los nematodosestablecen con sus plantas hospedadoras se puedendistinguir dos categorías principales: por una partelos que pasan todo su ciclo biológico en el suelo ysólo atacan a las raíces, que son los másnumerosos, y por otra parte los que atacan a laspartes aéreas de las plantas: bulbos, tallos y aveces hojas.

En el curso de la evolución de losnematodos fitófagos se han diferenciado especiescada vez más adaptadas al parasitismo. De talforma que tenemos las que pertenecen al modelomás "primitivo", los parásitos externos, que nuncapenetran en el interior de las raíces, sino que sealimentan de ellas introduciendo el estilete, y elmodelo más especializado, que son aquellos que seintroducen en los tejidos formando cavidades através del cortex y luego se alimentan delcontenido celular. A su vez también se puedendistinguir dos grupos: aquellas especies que tienentodas sus fases móviles y filiformes, y que se les

denomina migratorios, y aquellas denominadassedentarias que son las que la fase adulta (la hembra)pierde su movilidad se ensancha y permanece fijada ela parte de tejido que ha elejido para alimentarse.

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1) Nematodos migratorios. Ectoparásitos: Dentro delos cuales se distinguen dos grupos: los nematodoscon estilete corto, con la morfología típica que hemosexplicado anteriormente, que se alimentangeneralmente de las células más externas de lasraicillas secundarias y pelos radicales (génerosTylenchus, Tylenchorhynchus). Y otro grupo loconstituyen los nematodos de estilete largo con el quepueden acceder a las capas más profundas de lostejidos vegetales y tienen características morfológicasdistintas a las descritas. En este último grupopertenecen los nematodos transmisores de virus degran importancia fitopatológica (géneros Longidorus.y Xiphinemd). Endoparásitos: Algunos nematodos,además de destruir las células externas, se pegan a lascélulas subyacentes y penetran también en los tejidosprovocando lesiones de distinta consideración. Dentrode este grupo destacan por su importancia patógenalos géneros Pratylenchm, Zigotylenchus yRadophulus2) Nematodos sedentarios. En algunas especies denematodos la penetración en los tejidos tiene lugar enlas primeras fases de desarrollo. En este caso eljuvenil selecciona una zona alimenticia situada más omenos profundamente en los tejidos. En esta zona ypor estimulación directa del nematodo, tiene lugaruna transformación celular que da lugar a laformación de unas estructuras altamenteespecializadas "células gigantes/Meloidogyne osinciúo/Heterodera, Globodera" con característicasespeciales, como ciptoplasma muy denso ,protuberancias de membrana y con una actividadmetabólica muy alta, que seencargan de alimentar alnematodo, mientras este vapasando por las distintas fasesjuveniles. Con cada muda eljuvenil ve se va hinchando conun desarrollo espectacular de lasglándulas genitales, hastaconvertirse en una hembrainmóvil, fijada a su sitio dealimentación y con un gran poderde multiplicación (hasta 3.000huevos puede poner una hembrade Meloidogyne). Cuando eljuvenil este se diferencia enmacho, este tiene forma filiformey no permanence en la raíz sinoque se libera al suelo. En Europapodemos encontrar tres gruposprincipales de nematodosfitoparásitos sedentarios: losformadores de quistes,formadores de nodulos y losnematodos de los cítricos (Fig. 2)

Nematodos formadoresde nodulos (Meloidogyne): En

este género el juvenil, después de penetrar en la raíz.y según se va diferenciando provoca el engrasamientoo formación del nodulo en la raíz. La hembra noconserva los huevos en el interior del cuerpo como enel caso anterior sino que los emite al exteriorenglobados en una matriz gelatinosa que les mantieneunidos y húmedos. Estas masas de huevos salen a lasuperficie de los nodulos radiculares. En los casos defuerte infestación los nodulos pueden invadir todo elsistema radicular , las raíces aparecen muydeformadas, como muñones inflados que contienenlos huevos e individuos de todos las fases. Estareducción y malformación de raíces se sueleacompañar de una fuerte disminución de la parteaérea y por tanto de la producción final (Fig. 3). Elgénero Meloidogyne constituye uno de los gruposfitopatologicamente más importante por los gravesdaños que causan en numerosos cultivos de altorendimiento (hortícolas, frutales, tabaco,ornamentales....). Estos daños son debidosconcretamente al parasitismo de cuatro especiesampliamente distribuidas y capaces de vivir en unagran variedad de plantas hospedadoras: M arenaría,M. incógnita, M. javanica y M. hapla.

Nematodos formadores de quistes(Heterodera sp. y Globodera sp): En este grupo, lahembra tiene forma de esfera o de limón, y aparecefuera del tejido cortical de las raicillas más jóvenes.Los huevos están en el interior de la hembra cuyapared que muere y su membrana externa se endurecedando lugar a un quiste marrón que se acabadesprendiendo de la raíz y cae al suelo (Fig. 4). Este

Figura. 2.- Morfología y tamaño relativo de algunos de ios géneros de nematodosoarásitos de olantas más imoortantes.

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quiste constituye por tanto un órgano de resistenciaen el cual los huevos y las larvas pueden resistirgrandes periodos de tiempo (años) a la espera decondiciones favorables, como la presencia de plantashospedadoras de las que puedan alimentarse y asíreproducirse. Los géneros más importantes sonHeterodera y Globodera. Son parásitos muyespecíficos, sólo atacan un pequeño grupo de especiesvegetales de la misma familia, pero sus daños puedenser muy graves y su control es difícil, debido a laexistencia de esa fase de resistencia de quiste.

Nematodos de los cítricos (Tylenchulussemipenetrans). En esta especie, la fase juvenilpenetra en la raíz pero sólo introduce la mitad de sucuerpo. En este caso las células que rodean la cabezadel nematodo se transforman en el sitio dealimentación. La parte posterior de la hembra sequeda en el exterior de la raíz y presenta unahinchazón considerable. Los huevos los ponentambién en una masa gelatinosa que aglutina tambiénlas finas partículas de suelo alrededor de las raícesinfestadas.

Por último hay que mencionar a un grupo deespecies de nematodos fitoparásitos que son capacesde migrar fuera del suelo y adherirse a las partesaéreas de las plantas. Todos los nematodos parásitosde las partes aéreas presentan una gran capacidad deentrar en anabiosis (juvenil de 4° edad) que puededesencadenarse por diversas condicionesdesfavorables (además de la humedad, la anoxia ofalta de oxígeno, frió. etc..). En estado de anabiosispueden resistir periodos muy largos, años sin queresulte afectada su capacidad de atacar las plantas ymultiplicarse cuando las condiciones vuelvan a serfavorables. En este grupo se incluye el nematodo delos tallos y bulbos (Ditylenchus dipsaci) y nematodosfitoparásitos foliares (Aphelenchoides sp.)

Métodos de control

El control de nematodos y del daño quecausan se puede llevar a cabo previniendo lainfestación, suprimiendo las poblaciones, mitigandosus efectos o por una combinación de todas estasacciones. El control total resulta generalmente difícily caro. Si el control de nematodos falla, por serinviable económicamente o impracticable, entoncesse deben producir una seré de cambios básicos en elsistema de cultivo o aceptar las significativas pérdidasproducidas. Por lo tanto la idea esencial para elcontrol económico de los nematodos parásitos deplantas es la capacidad de predecir su importanciabajo un cultivo específico y en unas condicionesambientales determinadas.

Antes de decidir que tipo de técnicas decontrol son las más adecuadas en cada caso, esnecesario caracterizar el problema, determinar losnematodos patógenos y conocer su densidad, biología

e interacción específica con el cultivo. También esimportante llegar a determinar la influencia que losantagonistas y los factores bióticos y abióticos tienensobre las poblaciones del patógeno y su repercusiónen la productividad del cultivo. Por último hay quetener en cuenta la rentabilidad del sistema con el finde establecer la viabilidad económica de las técnicasa aplicar.

Control químico

La aplicación de productos químicos es elmétodo de control mas utilizado, especialmentecuando las técnicas agronómicas no reducen osuprimen el problema nematológico lo suficientecomo para permitir al productor seguir cultivando laplanta huésped con una frecuencia económicamenterentable (Hague y Gowen, 1987). Aunque en generaltienen un coste bastante elevado, su uso es muyfrecuente en los cultivos de alta rentabilidad, lo queha impulsado el desarrollo de la industria depesticidas/ nematicidas valorada hace una década entorno a los 500 millones de dólares). Los nematodosformadores de nodulos son las dianaseconómicamente más importantes y para conseguir sucontrol se aplican en el mundo prácticamente la mitadde todos los nematicidas; les siguen en importancialos nematodos formadores de quistes (25%) y a ciertadistancia otros grupos de nematodos fitoparásitos(23%) (Agrios, 1997). Los principales cultivos a losque se aplican nematicidas son hortícolas(especialmente tomate), patatas, banana, tabaco yremolacha. Los paises dominantes en cuanto al uso denematicidas son USA y Japón seguidos de algunospaíses europeos.

Los productos químicos usados comonematicidas se incluyen en dos grupos: fumigantes yno fumigantes. Los fumigantes son productosquímicos volátiles entre los que se incluyen el D-D y1-3-D y los plaguicidas de uso general tales comobromuro de metilo, cloropicrina y metil-isocianatoque son en realidad biocidadas de amplio espectroque controlan nematodos, hongos y malas hierbas,Para la aplicación es necesario disponer de unatecnología adecuada que permita su introducción enel suelo como compuestos volátiles con una pérdidamínima por evaporación. Los productos nofumigantes son compuestos no volátiles que incluyenlos organofosforados como etoprofos y fenaminfos ylos carbamatos como aldicarb, carbofuran y oxamilo,son mas o menos solubles en agua y están disponiblesen formulación granulada.

Está demostrado que, en mayor o menor medida, laaplicación de todos los compuestos químicos conactividad nematicida tiene un riesgo potencial decontaminación medioambiental elevado y pueden

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llegar a ser muy tóxicos tantopara productores como para losconsumidores. Por todo ello latendencia actual dirigida porpolíticas nacionales y por laComunidad Económica Europeaes la restricción en el uso denematicidas e incluso en e] casode biocidas (p.e. Bromuro demetilo) la prohibición total.

Prácticas culturales

La rotación de cultivoses el método de controltradicionalmente más utilizadoen la agricultura. Cuando se usapara el control de nematodosfitoparásitos el objetivo esreducir la población por debajodel umbral de daño frente al cultivo susceptible, obien, cuando las densidades de población son bajas,impedir que éstas aumenten hasta alcanzar el umbralde dafio. Sin embargo algunos nematodos (p.e.Meloidogyne spp., Pmtylenchus spp.) tienen unagama de plantas huésped (incluidas malas hierbas)muy amplia, lo que dificulta en gran medida.planificar cultivos alternativos para la rotación. Entales casos, sólo puede se puede hacer un controlsuficiente, incluyendo la fase de barbecho o usandomedidas de control adicionales.

El uso de fertilizantes y la adición deenmiendas orgánicas al suelo pueden influir en laspoblaciones de nematodos directa o indirectamente.Su aplicación puede aumentar el crecimiento y laproducción de los cultivos infestados por nematodos:(1) mejorando la estructura del suelo, (2) aportandonutrientes y (3) proporcionando sustratos para lamultiplicación de organismos de biocontrol en elsuelo.

La densidad de población de los nematodosfluctúa con la estación climática y la edad del cultivo,por ello es posible reducir el daño que puedan causarmodificando la época de siembra, evitando quecoincida con el pico de máxima población. Por otrolado, algunas especies de nematodos tienen sólo unciclo reproductivo por época de cultivo, pudiéndosecontrolar estos nematodos con la alteración de lafecha de recogida de la cosecha, de tal manera quese realice antes de que se haya completado el ciclobiológico del nematodo.

Control biológico

Existen organismos depredadores (hongos,nematodos, microartrópodos..) y patógenos (virus ,bacterias como Pasteuriapenetrans, rickettsias...) queson enemigos naturales de los nematodos

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Figura. 3.- A) Nodulos en raíces de tomate producidos por el nematodoMeloidogyne sp. B) Plantas de zanahorias sanas (izda) e infectadas (dcha)por Meloidogyne sp.

fitoparásitos y que reducen sus poblaciones (Jatala,1985). En el laboratorio el control ejercido por estosorganismos parece eficaz; sin embargo, todavía no sehan obtenido resultados totalmente efectivos cuandose aplican en el campo. Se desconoce todavía elcorrecto manejo de estos antagonistas para aplicarlosmasivamente, especialmente respecto al proceso decolonización, su persistencia e interacciones con loscomponentes biótico y abióticos del suelo.

Otra alternativa de control biológico laconstituyen algunas prácticas culturales que medianteel manejo de los residuos vegetales consiguen reducirel desarrollo de nematodos patógenos. Así se hanobservado efectos nematicidas en los residuosobtenidos en el cultivo de caña de azúcar, de cacao..Aunque no está claro los mecanismos por los que sereducen las poblaciones de los nematodos, es obvioque a partir de este material vegetal se liberancompuestos o metabolitos nematicidas (Stirling,1991). De manera similar se ha demostrado que elcultivo de algunas plantas compuestas como losTagetes, tiene una acción nematicida, especialmentecontra los nematodos endoparásitos.

Control físico

Los nematodos tienen una resistencialimitada al estrés físico. Los límites difieren entre lasespecies según las características fisiológicas y elestado de desarrollo. Los métodos físicos más usualesson la aplicación de calor húmedo o seco y ladesecación. En parcelas pequeñas y en ambientesprotegidos es frecuente usar el vapor de agua paraesterilizar los sustratos. La termoterapia, inmersiónen agua caliente (40-50°C) durante un tiempo corto,constituye un eficaz método de control de losnematodos que atacan los bulbos. La desecación delsuelo se produce por el volteado mediante el aradodurante 2-4 semanas. También se pueden reducir las

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poblaciones de nematodos mediante un proceso deinundación en que se produce un acumulo deamonio y bajada de oxígeno a cero durante dossemanas. La solarización del suelo es un método decontrol particularmente eficaz en las zonas de elevadaradiación solar y donde se alcancen altas temperaturasal menos durante dos meses al año, (Gaur y Peny,1991). Consiste en un proceso hidrotérmico por elcual la temperatura del suelo, particularmente en lascapas más superficiales, resulta incrementada envarios grados, al menos durante parte del día. Ello sedebe a la energía solar que se retiene como diferenciaentre la radiación transmitida y la emitida a través dela cubierta de plástico que cubre la superficie delsuelo húmedo. Medíante la solarización se consigueuna desmfestación del suelo que inactivatérmicamente o debilita muchos organismos delmismo (hongos, bacterias, nematodos, artrópodos ysemillas de malas hierbas) generalmenteperjudiciales para los cultivos, mientras que otrosmicroorganismos (con frecuencia de naturalezasaprofítica) sobreviven al proceso y colonizan elsuelo evitando la fácil reinfestación que se provocacuando se crea un vacío biológico por métodos másdrásticos tales como la desisnfectación química o porvapor de agua (Basallote et al., 1994). Para que elincremento de temperatura en un suelo solarizado seaeficaz frente a los organismos patógenos que suelenconcentrarse en su capa más superficial ( 0-30 cm)debe lograrse una acumulación térmica (que combinatemperatura del suelo y tiempo de exposición,relacionados ambos de forma inversa) variable segúnla sensibilidad térmica del organismo de que se trate.Las condiciones ambientales típicas de los veranos enclimas mediterráneos son particularmente idóneaspara la aplicación de este método en el control denematodos parásitos de plantas, si bien se hanconseguido a veces buenos resultados en condicionestropicales y en climas más fríos.

Plantas resistentes

En muchas plantas se da de manera natural laresistencia a nematodos. Tanto en cultivos anualescomo perennes el uso de variedades resistentesconstituye un método ideal para mantener bajas a laspoblaciones de nematodos fitoparásitos por lassiguientes razones: (1) Pueden impedircompletamente la reproducción del nematodo, (2)permiten acortar los tiempos de rotación y por tantooptimizar el uso del terreno, (3) no producen residuostóxicos, (4) no requieren equipos ni técnicasespecializadas, (5) no implican un coste adicionalpara el productor (Cook and Evans, 1987). En lamayoría de los casos la resistencia es vertical ybasada en herencia monogénica u oligogénica,particularmente en nematodos que establecen unarelación muy específica y compleja con su planta

Figura. 4.- Quistes del nematodo doradode la patata (Globodera rostochiensis).

huésped. Sin embargo hay cultivos con problemasespecíficos que se deben tener en cuenta. Así todavíano se han encontrado fuentes potenciales deresistencia para muchas combinaciones de nematodo-cultivo (p.e. cucurbitáceas / Meloidogyne sp.). Otroproblema es el desarrollo de patotipos capaces devencer la resistencia. El cultivo intensivo ydescontrolado de cultivares resistentes suprimen lamayoría de la población del nematodo patógeno peroal mismo tiempo favorece la selección de individuoscapaces de alimentarse y reproducirse en plantasresistentes, por lo que en pocos años se puede perderla eficacia de la resistencia. Por otro lado hay quetener en cuenta que los programas de mejora clásicapara la obtención de variedades resistentes soncostosos y requieren mucho tiempo. De cualquiermodo el uso de cultivares resistentes constituye unaalternativa de control muy importante y con bastantefuturo, especialmente en los últimos años mediante eldesarrollo y aplicación de las técnicas de ingenieríagenética.

El propósito la ingeniería genética es generaruna resistencia duradera y eficaz para controlar unamplio rango de nematodos fitoparásitos. Cada etapade la entrada del nematodo en el tejido radicular de laplanta huésped y que depende del ciclo biológico decada especie puede ser un objetivo en la construcciónde un sistema artificial de defensa. En los nematodosformadores de nodulos y quistes, los mas importanteseconómicamente, el ataque del nematodo da lugar a laformación de estructuras especializadas (sincitios ycélulas gigantes). En estos casos una estrategia seriaintroducir genes de resistencia naturales cuyaexpresión provoque una respuesta hipersensible eimpida el desarrollo en la planta de estas estructurasespecíficas y por tanto provoque la muerte delnematodo. Otra estrategia sería la introducción degenes que codifiquen toxinas o inhibidores proteicosque puedan tener una acción letal para el nematodo.Aunque en la actualidad se están desarrolando enfase experimental plantas transgénicas resistentespara varias combinaciones nematodo-cultivo (p.e.tomate / Meloidogyne, patata / Globodera), la

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aplicación "futura" del uso plantas transgénicasresistentes en el control de nematodos se debe evaluardentro de un contexto complejo en el que se tenganen cuenta factores moleculares, ecológicos yeconómicos (Fenoll et al.,1997).

Conclusiones

Quizás la investigación teórica tiende aconcentrar sus objetivos en desarrollar estrategias demanejo mientras que los problemas de losproductores son más inmediatos y requieren unmétodo de control efectivo y económico cuando laspoblaciones de nematodos son grandes y se debenreducir para prevenir el daño.

El desarrollo de un programa de manejo parauna especie particular de nematodo debería hacersede manera sistemática, teniendo en cuenta objetivosespecíficos y bien definidos. La caracterización delproblema , incluyendo el área geográfica, cultivo(s)huésped, tipo de suelo, técnicas de irrigación, ayudana definir los objetivos. Por ejemplo para una especiepatógena ampliamente distribuida en un áreadeterminada y en proceso de expansión, el desarrollode un programa de manejo debería tener en cuenta yestar basado en técnicas de control tales comorotación de cultivos u otras prácticas culturales,utilización específica de nematicidas y uso decultivares resistentes. Por el contrario en el caso deuna especie altamente patógena que se detecta porprimera vez en una zona, el objetivo del manejo seríala erradicación o confinamiento al lugar concretodonde se encontró, usando tácticas de cuarentenacomo la restricción del movimiento de plantas ysuelos a partir del área infestada.

En resumen, muchos programas de manejo denematodos tienen consecuencias sociales, económicasy medioambientales potencialmente adversas. Talesconsecuencias pueden evitarse solo si se usanestrategias que tengan objetivos a largo plazo.Generalmente las tácticas de control tienen objetivosa corto plazo como la inmediata reducción de ladensidad de población del nematodo por nematicidasdurante una sola estación, maximizando el beneficio.El reconocimiento de objetivos a largo plazocontribuirá a mantener la calidad ambiental, apreservar el valor de las fuentes de resistencia

conocidas en plantas cultivadas, asegurará laefectividad de los productos nematicidas disponibles,y la disminución de las perdidas económicas sufridaspor los productores optimizando el beneficio a largoplazo.

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