ESTADO POBLACIONAL Y ALGUNOS ASPECTOS DE LA ECOLOGÍA DEL OCARRO Priodontes maximus (Kerr, 1792) EN PUERTO GAITÁN (META-

COLOMBIA)

CARLOS ANDRÉS AYA CUERO

UNIVERSIDAD DISTRITAL FRANCISCO JOSÉ DE CALDAS FACULTAD DE CIENCIAS Y EDUCACIÓN

PROYECTO CURRICULAR DE LICENCIATURA EN BIOLOGÍA BOGOTÁ D.C.

2015

ECOLOGÍA DEL OCARRO Priodontes maximus (Kerr, 1792) EN PUERTO GAITÁN (META-COLOMBIA)

Presentado por: CARLOS ANDRÉS AYA CUERO

TRABAJO DE GRADO Presentado como requisito parcial para optar por el título

LICENCIADO EN BIOLOGÍA

M. Sc. ABELARDO RODRÍGUEZ BOLAÑOS Director

UNIVERSIDAD DISTRITAL FRANCISCO JOSÉ DE CALDAS FACULTAD DE CIENCIAS Y EDUCACIÓN

PROYECTO CURRICULAR DE LICENCIATURA EN BIOLOGÍA GRUPO DE INVESTIGACIÓN EN BIODIVERSIDAD DE ALTA MONTAÑA

BOGOTÁ D.C. 2015

NOTA ACLARATORIA

La Universidad no se hará responsable de las ideas expuestas por el graduando

en el trabajo de grado, según el artículo 117, acuerdo 029 que el Consejo Superior

de la Universidad Distrital Francisco José de Caldas, expidió en 1988.

Nota de Aceptación:

_____________________________________ _____________________________________ _____________________________________ _____________________________________ _____________________________________ _____________________________________ _____________________________________ _____________________________________ _____________________________________

_____________________________________ Firma del Director

_____________________________________ Firma del Jurado

_____________________________________ Firma del Jurado

Bogotá, D.C. 2 de diciembre de 2015

AGRADECIMIENTOS

El autor del presente trabajo de grado expresa sus más sinceros agradecimientos

a:

Mi madre Josefa Cuero, quien además de ganarse toda mi admiración, y por ser

quien a través de sus palabras y actos me impulsa a seguir adelante con mis

metas y propósitos en la vida.

Mi director de tesis M. Sc. Abelardo Rodríguez-Bolaños, por presentarme el

mundo de la mastozoología he inculcar en mi la seriedad, la responsabilidad y

rigor académico.

Las entidades Oleoducto de los Llanos Orientales S.A., Fundación Omacha,

Iniciativa de Especies Amenazadas Jorge Ignacio Hernández Camacho,

Conservación Internacional Colombia, Cormacarena, Idea Wild, El Bioparque Los

Ocarros y Ricolac, por la financiación otorgada y auspiciar este trabajo de grado.

Los especialistas Mariella Superina, Renata Leite-Pitman y Arnaud Desbiez, por

sus valiosos consejos, asesorías, anécdotas y apoyo constante, expresando e

incentivando el gusto y la necesidad de investigar los ocarros, pese a las

innumerables dificultades que conlleva.

Oscar Gamez, Ariel Cañas, Marcela Rivera, Gonzalo Acosta, Alirio Balaguera,

Gloria Neira, Víctor Gómez, Josefa Cuero, Ana Aguilar y Rosendo Castañeda, por

su colaboración durante la fase de campo.

Johana Mendoza, Diana Katherine Camelo, Erick Vega, Javier Muñoz-Garay,

Mayerli García y Sofía Soto, por su valiosa amistad de la cual he recibido sinceros

consejos y sugerencias.

Los habitantes de las veredas Santa Catalina y Alto Manacacías, por participar

comedida y desinteresadamente en el proyecto.

Lorena Perdomo y Camilo Bueno, por su asesoría en el despliegue cartográfico

del proyecto.

El profesor M. Sc. Camilo Dumar, por su apoyo y asesoría en el tratamiento

estadístico de los datos.

Petroelectrica de los Llanos Orientales S.A., quienes a través del plan de inversión

social, proveyeron a la comunidad local de plantas solares, los cuales también

generaron la energía eléctrica requerida durante la fase de campo del proyecto.

Y a todas aquellas personas, que de una u otra forma hicieron posible la

realización del presente trabajo de grado.

(Priodontes maximus - Ilustración científica, tomada de Linares, 1998)

7

ÍNDICE

pág.

RESUMEN ..................................................................................................................................... 12

ABSTRACT ................................................................................................................................... 13

INTRODUCCIÓN ........................................................................................................................... 14

1. PLANTEAMIENTO .................................................................................................................... 17

1.1. PREGUNTAS PROBLEMA ......................................................................................................... 18

1.2. OBJETIVOS ........................................................................................................................... 19

1.2.1. General ........................................................................................................................ 19

1.2.2. Específicos .................................................................................................................. 19

1.3. JUSTIFICACIÓN ...................................................................................................................... 20

2. MARCO TEÓRICO .................................................................................................................... 21

2.1. ANTECEDENTES .................................................................................................................... 21

2.2. CLASIFICACIÓN TAXONÓMICA .................................................................................................. 24

2.2.2. Familia Dasypodidae Gray, 1821 ................................................................................. 26

2.2.3. Género Priodontes Cuvier, 1825 .................................................................................. 28

2.2.4. Especie Priodontes maximus (Kerr, 1792) ................................................................... 28 2.2.4.2. Ecología y comportamiento...................................................................................................... 30 2.2.4.3. Distribución y hábitat ................................................................................................................ 32 2.2.4.4. Reproducción ........................................................................................................................... 35 2.2.4.5. Importancia ecológica .............................................................................................................. 36 2.2.4.6. Amenazas ................................................................................................................................ 37

2.3. RADIOTELEMETRÍA ................................................................................................................ 38

2.4. TRAMPAS CÁMARA ................................................................................................................. 40

2.4.1. Densidad poblacional .................................................................................................. 41

2.4.2. Patrones de actividad .................................................................................................. 42

2.5. PARTICIPACIÓN DE LAS COMUNIDADES EN PROYECTOS DE INVESTIGACIÓN ................................. 43

2.5.1. Usos y conocimiento del ocarro ................................................................................... 44

3. METODOLOGÍA ........................................................................................................................ 46

3.1. ÁREA DE ESTUDIO ................................................................................................................. 46

3.2. DENSIDAD POBLACIONAL ........................................................................................................ 48

3.2.1. Instalación y seguimiento de las trampas cámara ........................................................ 49

3.2.2. Esfuerzo de muestreo .................................................................................................. 50

3.2.3. Éxito de captura ........................................................................................................... 51

3.3. PATRONES DE ACTIVIDAD ....................................................................................................... 51

3.4. MONITOREO DEL OCARRO POR HOMING Y EL USO QUE DA A SUS MADRIGUERAS .......................... 52

3.5.1. Captura y manejo del ocarro ........................................................................................ 52

3.5.2. Pruebas de desempeño de equipos de radiotelemetría ............................................... 54

3.5.3. Implantación del radiotransmisor ................................................................................. 55

3.5.4. Censo de madrigueras de P. maximus y su uso por otros vertebrados ....................... 56

8

3.5. SENSIBILIZACIÓN Y SOCIALIZACIÓN .......................................................................................... 58

3.6. USO Y CONOCIMIENTO DEL OCARRO POR PARTE DE LA COMUNIDAD LOCAL ................................. 59

4. RESULTADOS .......................................................................................................................... 60

4.1. DENSIDAD POBLACIONAL RELATIVA ......................................................................................... 60

4.1.1. Instalación y seguimiento de las trampas cámara ........................................................ 62

4.1.2. Esfuerzo de muestreo .................................................................................................. 62

4.1.3. Éxito de captura ........................................................................................................... 64

4.2. PATRONES DE ACTIVIDAD ....................................................................................................... 64

4.3. CAPTURA-RECAPTURA Y PRIMEROS REGISTROS DE CRÍAS DE OCARRO EN COLOMBIA .................. 67

4.4. MONITOREO DEL OCARRO POR HOMING Y EL USO QUE DA A SUS MADRIGUERAS .......................... 70

4.4.1. Captura y manejo del ocarro ........................................................................................ 71

4.4.2. Censo de madrigueras................................................................................................. 73

4.6. USO DE MADRIGUERAS POR OTROS VERTEBRADOS................................................................... 75

4.7. USOS Y CONOCIMIENTO DEL OCARRO POR PARTE DE LA COMUNIDAD LOCAL................................ 79 4.7.1. Resultados de la encuesta .......................................................................................................... 82

4.8. SENSIBILIZACIÓN Y SOCIALIZACIÓN .......................................................................................... 89

5. ANÁLISIS DE RESULTADOS ................................................................................................... 92

5.1. DENSIDAD POBLACIONAL ....................................................................................................... 92

5.2. PATRONES DE ACTIVIDAD ....................................................................................................... 93

5.3. RADIOTELEMETRÍA EN OCARROS ............................................................................................. 95

5.4. TRAMPAS DE MADERA PARA OCARROS .................................................................................... 96

5.5. PRIMEROS REGISTROS DE CRÍAS DE OCARRO PARA COLOMBIA .................................................. 97

5.6. USO DE LAS MADRIGUERAS POR PARTE DE PRIODONTES Y OTROS VERTEBRADOS ....................... 98

5.7. SENSIBILIZACIÓN Y SOCIALIZACIÓN .........................................................................................101

5.8. USO Y CONOCIMIENTO DEL OCARRO POR PARTE DE LA COMUNIDAD LOCAL ................................101

6. CONCLUSIONES .....................................................................................................................104

7. RECOMENDACIONES .............................................................................................................105

8. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS .........................................................................................106

9. ANEXOS ...................................................................................................................................113

9.1. OCARROS FOTOGRAFIADOS DURANTE LA FASE DE CAMPO ........................................................113

9.2. ENCUESTA ...........................................................................................................................114

9.3. ESPECIES DE VERTEBRADOS QUE USAN LAS MADRIGUERAS DE LOS OCARROS, REGISTRADAS POR

MEDIO DE TRAMPAS CÁMARA ........................................................................................................116

9.4. INDIVIDUALIZACIÓN DE UN EJEMPLAR DE OCARRO ....................................................................120

9.5. AMBIENTES Y HABITATS EN EL AREA DE ESTUDIO .....................................................................121

9.6. AFICHE SOBRE LAS SORPRENDENTES CURIOSIDADES DEL OCARRO ...........................................122

9

ÍNDICE DE FIGURAS

Figura 1. Armadillo gigante u ocarro (Priodontes maximus) registrado durante el desarrollo del proyecto de

investigación............................................................................................................................................... 25 Figura 2. Cladograma a partir de inferencia Bayesiana de las especies vivientes del superorden xenarthra,

tomado de Delsuc et al. (2012). ................................................................................................................. 27

Figura 3. Morfología externa del ocarro (Priodontes maximus), tomada de www.enviromentcanada.gc.ca,

consultada el 25/03/2015 modificada por Carlos Aya. .............................................................................. 30 Figura 4. Izquierda mapa de distribución de p. maximus tomado de Abba & Superina (2010), derecha mapa

de distribución potencial de P. maximus tomado de Anacleto et al. (2006). ............................................. 33 Figura 5. Número de artículos científicos publicados a partir de 1990 que han utilizado trampas-cámara.

tomada de Chávez et al. (2013). ................................................................................................................ 41

Figura 6. Charangos elaborados con caparazón de P. maximus, fotografías tomadas por Diego Tirira en

<www.mamiferosdelecuador.com> consultada el 25/03/2015. ................................................................. 45 Figura 7. Aerofotografía general de la zona de estudio (veredas alto Manacacías y Santa Catalina) las áreas

de color verde oscuro con forma alargada corresponden a zonas de bosque de galería y áreas

cultivadas, por otra parte una amplia gama de verdes claros representan las sabanas naturales. ......... 48 Figura 8. Ubicación e instalación de trampas cámara en campo, esquematizado por Carlos Aya. .................. 50

Figura 9. Diseño de las trampas para ocarros, esquematizado por Carlos Aya. ............................................... 54

Figura 10.Manejo de Priodontes maximus durante el procedimiento de radioimplantación A) captura y

contención física de un individuo hembra, B) radiotransmisor acoplado en el borde distal del caparazón,

C) liberación del individuo en el bosque de galería. .................................................................................. 56 Figura 11. Rastros indirectos de P. maximus: A) excretas, B) madriguera construida bajo la raíz de un árbol C)

marcas de las placas óseas sobre el sustrato, D) huella de la extremidad posterior derecha, encontrada

una mañana después de una fuerte lluvia ................................................................................................. 61 Figura 12. Mapa de localización de las estaciones de muestreo con trampas cámara (puntos) y su respectiva

área buffer de 1.8 km (círculos alrededor de los puntos) en los bosques de galería de las veredas Santa

Catalina y Alto Manacacías Puerto Gaitán-Meta. ...................................................................................... 63 Figura 13. Patrones de actividad del ocarro (Priodontes maximus) en un bosque de galería de Puerto Gaitán

(Meta-Colombia) expresado en el porcentaje de registros (n=50) por intervalos de tiempo de 2 horas. . 65 Figura 14. Patrones de actividad de Priodontes y las fases lunares en que ocurrieron. ................................... 65

Figura 16. Número de observaciones o registros de fototrampeo empleados para estimar los patrones de

actividad (n=50) de Priodontes, en relación con los meses de muestreo en que se obtuvieron. ............. 66

Figura 17. Comparación de los patrones de actividad estimados en Bolivia (Noss et al., 2004), Brasil (silveira

et al., 2009), Argentina (Quiroga 2013) y Colombia (Aya & Rodríguez-Bolaños 2014) en diferentes

zonas. ......................................................................................................................................................... 67 Figura 18. Registros del ocarro o armadillo gigante (Priodontes maximus) en los bosques riparios de Puerto

Gaitán (Meta-Colombia). cría con sus garras sobre el dorso de su progenitora. ...................................... 70 Figura 19. Inspección y activación de la trampa de madera por P. maximus. A y B) inspección de la trampa

por un ocarro, C) contacto der dorso o caparazón del ocarro con el mecanismo de activación de la

trampa, D) Liberación del individuo. .......................................................................................................... 72 Figura 20. Instalación más eficiente de las trampas de madera en campo. ...................................................... 73

Figura 21. Distribución de las medidas del ancho de las entradas de 157 madrigueras de ocarro registradas

en bosques de galería y sabanas naturales. ............................................................................................. 74 Figura 22. Distribución de las medidas de alto de las entradas de 157 madrigueras de ocarro registradas en

bosques de galería y sabanas naturales. .................................................................................................. 74 Figura 23. Relación entre alto y ancho de las entradas de 157 madrigueras de Priodontes maximus en la

Orinoquia colombiana. ............................................................................................................................... 75 Figura 24. Uso de las madrigueras de P. maximus por parte de otros vertebrados. ......................................... 78

Figura 25. Logo (izquierda) e imagotipo (derecha) diseñados para el programa de sensibilización y

socialización. .............................................................................................................................................. 81 Figura 26. Representación gráfica (circular y columnas) de los resultados de la pregunta n° 1. ...................... 82

10

Figura 27. Representación gráfica (circular y columnas) de los resultados de la pregunta n° 2. ...................... 82

Figura 28. Representación gráfica (circular y columnas) de los resultados de la pregunta n° 3. ...................... 83

Figura 29. Representación gráfica (columnas y circular) de los resultados de la pregunta n° 4. ...................... 83

Figura 30. Representación gráfica (columnas y circular) de los resultados de la pregunta n° 6. ...................... 84

Figura 31. Representación gráfica (columnas y circular) de los resultados de la pregunta n° 7. ...................... 84

Figura 32. Representación gráfica (columnas y circular) de los resultados de la pregunta n° 8. ...................... 85

Figura 33. Representación gráfica (columnas y circular) de los resultados de la pregunta n° 9. ...................... 85

Figura 34. Representación gráfica circular de los resultados de la pregunta n° 10 (a). .................................... 86

Figura 35. Representación gráfica circular de los resultados de la pregunta n° 10 (b). .................................... 86

Figura 36. Representación gráfica circular de los resultados de la pregunta n° 10 (c)...................................... 87

Figura 37. Representación gráfica circular de los resultados de la pregunta n° 10 (d). .................................... 87

Figura 38. Representación gráfica circular de los resultados de la pregunta n° 10 (e). .................................... 87

Figura 39. Representación gráfica (circular y columnas) de los resultados de la pregunta n° 11. .................... 88

Figura 40. Representación gráfica (columnas y circular) de los resultados de la pregunta n° 12. .................... 88

Figura 41. Representación gráfica (columnas y circular) de los resultados de la pregunta n° 13. .................... 89

Figura 42. Representación gráfica (columnas y circular) de los resultados de la pregunta n° 14. .................... 89

Figura 43. Sensibilización y socialización: A, B) talleres con los niños; C, D ) charlas del proyecto; E) afiche

sobre curiosidades del ocarro; F) habitante de la vereda Santa Catalina diligenciando la encuesta. ...... 91

11

ÍNDICE DE TABLAS

Tabla 1. Tamaño del ámbito de hogar o home range de Priodontes maximus. ................................................. 34

Tabla 2. Características del radiotransmisor. ...................................................................................................... 55

Tabla 3. Tipos de registros directos e indirectos encontrados en el área de estudio y su frecuencia. .............. 60

Tabla 4. Número de trampas cámara empleadas durante la fase de campo en relación con el número de

noches efectivas de muestreo. .................................................................................................................. 62

Tabla 5. Número de trampas de madera empleadas durante la fase de campo en relación con el número de

noches efectivas de funcionamiento para cada una. ................................................................................. 64

Tabla 6. Individuo de Priodontes identificados en campo y la frecuencia de captura-recapturas obtenidos. .... 67

Tabla 7. Clasificación de las madrigueras de P. maximus según su edad y medidas registradas. ................... 73

Tabla 8. Especies de vertebrados que utilizan de alguna formas las madrigueras y excavaciones construidas

por Priodontes maximus en bosques de galería de Puerto Gaitán (Meta-Colombia). .............................. 76

Tabla 9. Frecuencia y tipos de uso que dan otros vertebrados a las madrigueras y excavaciones construidas

por Priodontes maximus en bosques de galería de Puerto Gaitán (Meta-Colombia). .............................. 77

Tabla 10. Valores más representativos para el uso de las madrigueras basados en la prueba de Chi-

cuadrado. ................................................................................................................................................... 78

Tabla 11. Usos que se da a Priodontes maximus en el área de estudio. ........................................................... 79

12

RESUMEN

Ante el generalizado desconocimiento sobre Priodontes maximus y las amenazas a las que se enfrenta en la actualidad como la caza indiscriminada y la modificación del hábitat, particularmente en la Orinoquia donde la intensificación de cultivos y actividades para la extracción de hidrocarburos no solo afectan sus poblaciones sino el hábitat en general, se decidió llevar a cabo un estudio para describir y analizar algunos aspectos de la ecología in situ del ocarro en una localidad de la Orinoquia colombiana y evaluar el estado de conocimiento sobre estos armadillos por parte de las comunidades locales. Se implementó la técnica de fototrampeo para estimar la densidad poblacional relativa y los patrones de actividad de Priodontes en un bosque de galería de Puerto Gaitán (Meta). Con un esfuerzo de muestreo de 1.335 noches, se obtuvieron 426 registros (fotografías y videos) agrupados en 78 eventos independientes (suceso con registros correlacionados), empleados para individualizar los especímenes y estimar los periodos de actividad (N=50). Como resultado se identificaron de 1 a 11 individuos en un área de 189 Km2, obteniéndose los primeros registros de crías de ocarro silvestres en Colombia. Se estimó, una densidad poblacional relativa de 5.8 animales/100 km2. Se confirman los hábitos nocturnos reportados en la literatura y se reporta una mayor actividad entre las 22:00-00:00 hs., se realizó un censo de madrigueras (N=157) de las cuales 29 fueron monitoreadas por medio de trampas cámara y de esta manera se analizó su uso por parte de Priodontes así como de otros vertebrados. Se concluye que los ocarros, prefieren usar madrigueras antiguas y recientes permaneciendo hasta ocho días sin salir de estas, se identificaron más de 30 especies de vertebrados que usan estas excavaciones.

Adicionalmente, se realizó monitoreo a través de la técnica de radiotelemetría a una hembra de ocarro con el propósito de identificar nuevas madrigueras y de ampliar el área de estudio, sin embargo, se perdió contacto en un tiempo corto debido a que posiblemente salió del alcance del investigador. Por otra parte, se diseñó e implementó una trampa para la captura de Priodontes en campo, generando estrategias que faciliten su estudio en campo. Se inició un proceso de sensibilización y socialización con las comunidades locales, asociado a las diferentes problemáticas que enfrentan los ocarros, promoviendo acciones de conservación de la especie, así como la consolidación de argumentos científicos que permitan la toma de decisiones en construcción y ejecución de posteriores planes, programas y políticas de conservación por parte de autoridades ambientales.

Palabras clave: densidad poblacional, ecología, etnozoología, importancia ecológica, Orinoquia, patrones de actividad.

13

ABSTRACT

Considering the generalized lack of knowledge regarding Priodontes maximus and the danger situations that it has to face as over hunting and habitat modification, particularly in Orinoquia as a result of the crop intensification and activities for hydrocarbon extraction, that not only affect its population but habitats in general, it was decided to conduct a study to describe and analyze some aspects of the ecology In situ of the giant armadillo in a place located in the Colombian Orinoco and then, it was evaluated the local communities understanding about these armadillos. Camera trapping technique was implemented to estimate the population density and the patterns of activity of Priodontes in a riparian forest in Puerto Gaitán (Meta). With a sampling process of 1,335 nights, 426 records (photographs and videos) are obtained, grouped into 78 independent events (event with correlated records), which were used to individualize specimens and estimate the periods of activity (N=50). As a result, 1-11 individuals were identified in an area of 189 km2, obtaining the first records of wild offspring in Colombia. It was estimated a relative population density of 5.8 animals/100 km2. Likewise, the nocturnal habits reported in literature are confirmed and it is reported an increased activity from 22:00 to 00: 00 hours. It was carried out a census of burrows (N=157) which 29 were monitored by camera traps in order to analyze the use made by Priodontes and other vertebrates in them. It was demonstrated that giant armadillos prefer to use old and recent burrows remaining until eight days without leaving them, more than 30 species of vertebrates use these excavations were identified.

A female giant armadillo was radio-tracked with the purpose of expanding the

study area and identify new burrows, however, it had a lost contact for a short

period of time because the specimen came out of the reach of the researcher. On

the other hand, it was designed and implemented a trap to catch the Priodontes, in

order to establish strategies to facilitate their study under natural conditions.

Finally, it was carried out a process of increase awareness and socialize this issue

with the local communities, it associated with the different problems faced by giant

armadillos. Promoting a conservation actions for the species, as well as the

consolidations of arguments scientific arguments that allow making decisions in the

development and execution of subsequent plans, programs and policies of

conservation by environmental authorities.

Key words: density population, ecological importance, ecology, Etnozoology,

Orinoquia, patterns of activity.

14

INTRODUCCIÓN

El ocarro Priodontes maximus (Kerr, 1792) es el armadillo más grande que

existe en la actualidad, se encuentra en bajas densidades poblacionales a lo largo

de Sur América, en Colombia se distribuye en la Orinoquia y Amazonia, ha sido

categorizado como vulnerable (VU) a nivel mundial debido a que, aunque su

distribución es amplia, es raro en toda su gama (Abba & Superina 2010), en

Colombia, Venezuela y Paraguay está catalogada como una especie en peligro de

extinción (EN; Rodríguez-Mahecha et al., 2006; Ojasti & Lacabana 2008; Morales

2007), en otros países el panorama es distinto, Ecuador datos deficientes (DD)

(Tirira 2001); Argentina, peligro crítico (CR; Díaz & Ojeada 2000); Bolivia, Perú y

Brasil como vulnerable (VU; Tarifa & Aguirre 2009; MMA 2003; Decreto N°034-

2004).

Existen múltiples indicios sobre la continua pérdida de los tres componentes

de la biodiversidad (genes, especies, ecosistemas; ONU 2013), una de las

soluciones para contrarrestar este riesgo sobre la pérdida de biodiversidad o

problemática es dar prioridad a las acciones estratégicas locales a través del

trabajo conjunto entre las comunidades y las instituciones de carácter público y

privado (PNN 2001). Lo mencionado anteriormente se realizó en el presente

estudio con el mayor armadillo debido a la eviten amenaza que enfrenta.

Los mamíferos en general están siendo afectados por diferentes procesos

antrópicos, que reducen sus poblaciones (Navarro 2005). La importancia de

aportar investigaciones en la mastozoología colombiana, reside en disminuir las

consecuencias antrópicas que amenazan a corto, mediano y largo plazo los

mamíferos en general; Colombia cuenta con 500 especies de mamíferos

(Ramírez-Chaves & Suárez-Castro 2014) siendo uno de los países que registra un

mayor número especies ya que sus variaciones geográficas hacen posible una

alta biodiversidad.

15

Los armadillos son uno de los grupos de mamíferos que tuvieron origen en

Sur América y que no ha sido suficientemente estudiado, a nivel mundial se han

reportado 21 especies de las cuales seis se encuentran en territorio colombiano

(Rodríguez et al., 2013), en el mundo todas las especies de armadillos son

cazadas por el hombre para su alimentación, sufren el ataque de perros, suelen

ser atropellados por vehículos y sus poblaciones se ven afectadas por la pérdida

de hábitat generada por la intensa actividad agrícola, ganadera y de urbanización,

por estos motivos este grupo taxonómico está en riesgo de extinción en muchas

regiones de América del Sur, como consecuencia las poblaciones silvestres de

estos particulares mamíferos alcanzan un alto grado de sobreexplotación y

extinciones locales (Abba & Vizcaíno 2011). De la familia Dasypodidae Priodontes

maximus, es el armadillo más grande y algunos de los usos más comunes que se

reportan son la cacería de subsistencia, con fines de alimentación, la cacería

deportiva o cinegética, realización de rituales en comunidades indígenas y la

construcción de ornamentos con sus pezuñas (Ojasti & Lacabana 2008; Trujillo &

Superina 2013).

Aunque se encuentre información sobre los ocarros, ésta se relaciona más

a su descripción (Husson 1978; Clark & Encarnação 1983; Eisenberg 1989;

Nowak 1999; Emmons & Feer 1997), distribución y tipo de hábitat (Wetzel 1985;

Eisenberg 1989; Emmons & Feer 1997; Anacleto 2007; Superina et al., 2010) y

parte de su historia natural (Escobar & Amezcua 1981; Carter & Encarnação 1983;

Cabrera et al., 1995; Emmons & Feer 1997; Emmons 1999; Nowak 1999; Torres &

Duarte 2006; Silveira et al., 2009). En Colombia aunque se sabe que esta especie

se encuentra en peligro debido a la rápida disminución de sus poblaciones, por la

reducción de su área de ocupación, baja calidad del hábitat así como los niveles

de explotación (Rodríguez-Mahecha et al., 2006), en la actualidad sigue siendo

una especie con muchos problemas para su conservación o que garanticen la

estabilidad de sus poblaciones en el país. Aun así no se han realizado estudios

sobre el comportamiento in situ ni el estado de las poblaciones de P. maximus a

16

pesar de ser dos aspectos fundamentales para tomar decisiones sobre su

conservación. Porini (2001) sugiere que las acciones recomendadas para la

supervivencia de los ejemplares de Priodontes silvestres y liberados dependen de

eliminar la presión de caza así como la conservación del hábitat.

17

1. PLANTEAMIENTO

Debido a sus hábitos crípticos y fosoriales, localizar las poblaciones de

Priodontes exige largos desplazamientos e intensas búsquedas en campo. Su

importancia ecológica, historia natural y patrones de actividad son aspectos

básicos de su ecología in situ que no han sido estudiados en ecosistemas de

Colombia, existiendo un gran desconocimiento sobre el estado actual de sus

poblaciones en el país, esto es preocupante especialmente en la Orinoquia donde

se están generando cambios en los ecosistemas como producto de la

intensificación de plantaciones forestales y actividades para la extracción de

hidrocarburos, por lo tanto, es posible que esta especie esté sufriendo localmente

una mayor amenaza de lo que refleja su categorización a nivel nacional (Aya et al.,

en prensa). Efectivamente, al norte del Orinoco la destrucción del hábitat y la

presión de cacería ha dado lugar a la fragmentación y aislamiento de las

poblaciones de Priodontes (Ojasti & Lacabana 2008).

En los Llanos Orientales de Colombia es posible encontrar cinco especies

de armadillos, una de ellas es el armadillo gigante u ocarro (Priodontes maximus)

el cual es una especie exclusiva de América del Sur. Los patrones de actividad, la

densidad poblacional y la importancia ecológica, son aspectos de su ecología in

situ que no han sido evaluados en ecosistemas del país.

En esta región, la cacería para subsistencia y comercial; la fragmentación y

el deterioro de su hábitat, cultivos extensivos e implementación de agroquímicos

son las principales amenazas para la supervivencia de P. maximus, además de la

poca información acerca de cómo se ha venido adaptando (estrategias

reproductivas, patrones de actividad), en este contexto se identificó la necesidad

de desarrollar una investigación que permita conocer aspectos de la ecología in

situ de ésta especie de armadillo, con el fin de obtener datos que posibiliten el

desarrollo de alternativas en manejo y conservación de las poblaciones silvestres

18

establecidas en bosques de galería y sabanas naturales de Puerto Gaitán,

departamento del Meta, a través del trabajo mancomunado entre entidades

públicas, privadas y comunidades rurales.

Lo mencionado anteriormente es importante debido a que se estima que la

disminución de P. maximus asociada a la pérdida de hábitat y la caza representan

un descenso de sus poblaciones de al menos un 50 % en la última década (Nowak

1999) y un nivel de al menos el 30% en las tres últimas generaciones a lo largo de

su área de distribución (Abba & Superina 2010), de manera que se hace evidente

la amenaza que enfrentan, lo cual representa una sobreexplotación del hábitat y

de la especie por parte de las comunidades locales.

1.1. Preguntas problema

¿Cuáles son las características de los patrones de actividad y cuál es la densidad

poblacional del ocarro Priodontes maximus en un bosque de galería del municipio

de Puerto Gaitán (Meta-Colombia)?

¿Cómo se pueden localizar madrigueras y entender el uso de estas por parte de

P. maximus?

¿De qué forma se puede contribuir con la reducción de la sobreexplotación de las

poblaciones de P. maximus y de su hábitat en un bosque de galería del municipio

de Puerto Gaitán (Meta-Colombia)?

¿Sobre qué especies de vertebrados tiene impacto la creación de madrigueras y

remoción del suelo por parte de P. maximus?

19

1.2. Objetivos

1.2.1. General

Realizar un estudio sobre la ecología in situ del ocarro, Priodontes maximus y

analizar el impacto de sus madrigueras sobre otras especies de vertebrados en un

bosque de galería del municipio de Puerto Gaitán (Meta-Colombia), iniciando un

proceso de sensibilización y vinculando la comunidad local en el proceso de

investigación.

1.2.2. Específicos

Estimar la densidad poblacional local y patrones de actividad de P. maximus en un

bosque de galería del municipio de Puerto Gaitán (Meta-Colombia) a partir de

registros de fototrampeo.

Registrar el uso y ubicación de madrigueras usando la técnica de homing en un

bosque de galería del municipio de Puerto Gaitán (Meta-Colombia).

Iniciar un proceso de socialización y sensibilización con la comunidad rural,

implementado una metodología etnozoologica que permita caracterizar el uso y

conocimiento de los ocarros en el municipio de Puerto Gaitán (Meta-Colombia).

Identificar las diferentes especies de vertebrados que utilizan las madrigueras y

excavaciones de P. maximus en un bosque de galería del municipio de Puerto

Gaitán (Meta-Colombia).

20

1.3. Justificación

Priodontes maximus, presenta un elevado interés cinegético, aunque se

encuentre información, ésta se relaciona más a su descripción, distribución, tipo

de hábitat y parte de su historia natural. En Colombia se encuentra catalogado en

peligro (EN) presentando un mayor grado de amenaza que el oso de anteojos

(Tremarctos ornatus), jaguar (Panthera onca), delfín rosado (Inia geofrensis) y el

tití cabeciblanco (Saguinus leucopus) (Rodríguez-Mahecha et al., 2006), Porini

(2001) sugiere que las acciones recomendadas para la supervivencia de los

ejemplares silvestres y liberados dependen de eliminar la presión de caza así

como la conservación del hábitat. Ojasti & Lacabana (2008) sugieren realizar

investigaciones sobre el tamaño poblacional, distribución, presión de cacería e

igualmente se hace prioritario desarrollar campañas de concientización.

Es indispensable documentar el comportamiento de P. maximus, debido a

que no se han realizado investigaciones para estudiar la ecología in situ de ésta

especie en Colombia además en la actualidad su hábitat sufre constantes

intervenciones antrópicas, este tipo de contribuciones son de gran importancia

debido a que de acuerdo con Abba & Vizcaíno (2011) en muchas regiones de

América del Sur las poblaciones de armadillos corren riesgo de sobreexplotación y

extinciones locales. Éste proyecto de investigación planteó la estimación de los

patrones de actividad y la densidad poblacional, permitiendo conocer importantes

datos de la ecología y estabilidad de la población local de la especie de estudio,

de igual forma, reconocer la importancia ecológica de la especie como ingenieros

del ecosistema en un bosque de galería en Puerto Gaitán (Meta-Colombia); por

otra parte se consideró indispensable sensibilizar y socializar con las comunidades

rurales del área de estudio sobre generalidades e importancia de Priodontes,

esperando que la comunidad promueva acciones para la conservación y

supervivencia del ocarro en esta zona del país. Éste estudio generó argumentos

científicos, que podrían ser útiles en la toma de decisiones sobre la conservación

del ocarro en ecosistemas de Colombia por parte de las autoridades ambientales.

21

2. MARCO TEÓRICO

2.1. Antecedentes

Los armadillos son considerados los mamíferos placentarios vivientes más

primitivos, originándose en la región Neotropical (Tirira 2007) de la misma forma

hacen parte de la fauna más representativa de América del Sur debido a que han

tenido una importante radiación adaptativa en este continente, encontrándose una

mayor diversidad al compararlos con otros grupos de xenartrhos (Romer 1966).

Además, se distribuyen por América Central y parte de América del Norte,

ocupando una gran variedad áreas geográficas: selváticas, desérticas,

montañosas, zonas abiertas o sabanas, etc. (Walker 1968). Por otra parte, no es

posible encontrarlos en pantanos o zonas muy frías (Torres & Duarte 2006).

Los armadillos hacen parte del orden Cingulata, familia Dasypodidae. Son

de hábitos nocturnos y ocasionalmente diurnos (Linares 1998). Existen 21

especies vivientes (Abba et al., 2009), de las cuales seis de ellas se distribuyen en

el territorio colombiano. En los Llanos Orientales es posible encontrar en simpatría

cinco especies: el armadillo gigante, también llamado trueno u ocarro (Priodontes

maximus), el armadillo hediondo (Cabassous unicinctus), el armadillo sabanero

(Dasypus sabanicola), es tal vez el más conocido en los Llanos, (Dasypus

kappleri) o el armadillo espuelón y finalmente el cachicamo común (Dasypus

novemcinctus; Defler & Rodríguez 1998).

De manera que, el armadillo gigante u ocarro (Priodontes maximus) es el

armadillo más grande que existe, con una longitud de hasta 150 cm incluyendo la

cola y un peso entre 28 y 50 kg. Presenta hábitos nocturnos y altamente fosoriales

(Eisenberg & Redford 1999; Gardner 2008; Silveira et al., 2009). En general, existe

un gran desconocimiento de la historia natural y estado de las poblaciones de P.

maximus debido a la baja existencia de investigaciones en campo (Anacleto &

Marinho-Filho 2001; Superina et al., 2014).

22

Carter (1983; 1985); Carter & Encarnação (1983) realizaron los primeros

estudios para conocer la ecología in situ de Priodontes empleando la técnica de

radiotelemetría, censos de madrigueras y observaciones directas en campo, sin

embargo, solo hasta que se intensificó el uso de trampas cámara se logró realizar

estudios sobre las dinámicas poblacionales de Priodontes. Noss et al. (2004)

implementaron por primera vez la técnica del fototrampeo para la estimación de la

densidad poblacional siendo de 5.77-6.28 individuos/100km2 y los patrones de

actividad en un bosque seco de Bolivia, concluyendo que esta metodología es

viable para el estudio de P. maximus dado que en esta especie de armadillos es

posible reconocer los individuos a través de los patrones de coloración de las

placas corneas de la coraza, posteriormente Silveira et al. (2009) realizaron un

estudio, utilizando tanto el fototrampeo como la radiotelemetría en Brasil,

estimaron una densidad poblacional de 1.27-5.55 individuos/100km2 en sabanas

abiertas con matorrales, parches de bosque y bosques de galería en el bioma

Cerrado de Brasil. Srbek-Araujo et al. (2009) reportan registros de Priodontes

entre las 22:00-03:00 hs en el bosque atlántico de Brasil y Quiroga (2013) estimó

los patrones de actividad en el Chaco argentino. En la actualidad, el primer

proyecto de larga duración (Proyecto Tatú-Canastra) se viene ejecutando desde el

año 2010 en Pantanal Brasil (Desbiez 2013; 2015), por otra parte aunque en

varios estudios de monitoreo, caracterizaciones de fauna y estudios con otras

especies se han obtenido registros esporádicos de P. maximus en trampas

cámara, siguen siendo escasos los estudios que se enfocan directamente en esta

especie.

En Colombia se han realizado estudios con Priodontes sobre Infección con

Echinococcus (D' Alessandro et al., 1981), dieta e infección con Trypanosoma

cruzi (Barreto et al., 1985), comportamiento y manejo ex situ (Palomino-Ortega et

al., 2007), representatividad de las áreas protegidas en su conservación

(González-Maya et al., 2014), densidad poblacional y patrones de actividad (Aya &

23

Rodríguez-Bolaños 2014), comportamiento de las crías y cuidado parental (Aya et

al., en prensa).

Las medidas que se han tomado para la conservación de P. maximus en

algunos países es incluirlo en planes de conservación como por ejemplo el plan de

manejo adaptativo de fauna silvestre en la RNAM en la amazonia peruana

(Álvarez & Araújo 2007); en el plan de conservación de un área fronteriza llamada

Cañada El Carmen entre Paraguay-Bolivia (Oller & Cinto 2004). En Brasil, se

desarrollan en la actualidad dos grandes proyectos (Projeto Tatu-Canastra y

Projeto Tatus do Pantanal) que contribuyen con la conservación de esta especie.

En Colombia, desde el año 2012 se viene desarrollando el Programa de

Conservación y Manejo de Armadillos de los Llanos Orientales el cual reúne

esfuerzos de entidades del sector público y privado, a través de esta importante

iniciativa se ha generado un plan de acción de los armadillos de los Llanos

Orientales (Superina et al., 2014) y un manual de mantenimiento y rehabilitación

de armadillos (Superina et al., 2014); por otra parte, el ministerio de ambiente y

desarrollo sostenible desde el año 2013 ha generado una estrategia para la

conservación de especies focales, dentro de estas se incluyen las 13 especies de

Xenartros reportadas en el país: armadillos (6), perezosos (3) y hormigueros (4),

como resultado de ello, en ese mismo año inicia el proceso de construcción del

Programa Nacional para la Conservación de los Xenarthras en Colombia y su

respectivo plan de acción 2013-2023 (Rodríguez 2014).

En general, la conservación de la biodiversidad tradicionalmente se ha

enfocado en la creación y mantenimiento de áreas protegidas las cuales no

representan la mayoría de los paisajes, ecosistemas, comunidades, especies y

genotipos naturales (Scott et al., 1993). En un estudio realizado en el año 2014 se

evaluó la representatividad de las áreas protegidas para la conservación de las

especies de Xenarthros presentes en el territorio colombiano siendo de 34.97±

47.08% para P. maximus, considerada alta al compararla con otras especies de

este superorden (González-Maya et al., 2014). No obstante, existen áreas en las

24

cuales se generan condiciones propicias para mantener la biodiversidad y que no

han sido ampliamente estudiadas, de acuerdo con Harvey & Haber (1999) hay

alternativas que trascienden los límites de los parques naturales y dan especial

importancia a lugares con una cobertura arbórea, la cual puede brindar aspectos

positivos en la conservación de la biodiversidad. Weiler & Núñez (2012)

mencionan que la tolerancia de P. maximus en terrenos privados podría ser

fundamental para el sostenimiento de la especie. En la Orinoquia colombiana se

están generando cambios en los ecosistemas como producto de la intensificación

de plantaciones forestales, cultivos de arroz, soja, maíz, palma africana,

actividades para la extracción de hidrocarburos, el uso de agroquímicos y las

quemas de las sabanas, lo cual, no solo degrada el hábitat si no que afecta a las

poblaciones de armadillos, incluido el ocarro (Trujillo & Superina 2013).

Las madrigueras construidas por P. maximus son un claro ejemplo del uso

del hábitat, el uso de estas por parte de los ocarros (Carter 1983; Carter &

Encarnação 1983; Anacleto 1997) y el uso que les dan otras especies de

vertebrados (Leite-Pitman et al., 2004; Desbiez & Kluyber 2013) se ha

documentado en algunos países como Perú y Brasil. Otras investigaciones

sugieren que la entrada de estas madrigueras se direcciona mayormente hacia el

oeste (Ceresolsi & Fernández-Duque 2012), asociar todas las madrigueras a las

especies de armadillos que las construyen no es posible (Arteaga & Venticinque

2010). Sin embargo, las construidas por P. maximus se reconocen fácilmente por

su tamaño (Carter & Encarnação 1983), aun así son escasas y con poca

frecuencia construyen nuevas madrigueras (Carter 1993; Desbiez & Kluyber 2013)

aunque se considera que no es territorial (Carter 1985; Parera 2002), Carter

(1983) menciona que Priodontes reutiliza ciertos sitios.

2.2. Clasificación taxonómica

La nomenclatura zoológica es un sistema de nombres científicos que se

aplica a las unidades taxonómicas (taxones, singular: taxón) de animales

25

existentes o extintos (CINZ 2009) y está directamente relacionada con la

taxonomía que permite la determinación precisa de un individuo o especie de

interés, es indispensable trabajar con sistemas de clasificación que sean

aceptados en el ámbito científico. La siguiente clasificación corresponde a

Priodontes maximus (Fig. 1) y está basada en la manejada por Superina (2000),

Wilson & Reeder (2005), Gardner (2008) y Smith (2007).

Dominio: Eukarya Clase: Mammalia (Linnaeus 1758) Reino: Animalia Subclase: Theria (Parker & Haswell 1897) Subreino: Eumetazoa Infraclase: Eutheria (Gill 1872) Infrareino: Bilateria Superorden: Xenarthra Cope, 1889 Superphylum: Deuterosomata Orden: Cingulata Illiger, 1811 Phylum: Chordata Familia: Dasypodidae Gray, 1821 Subphylum: Vertebrata Tribu: Priodontini Gray, 1873 Infraphylum: Gnathostomata Género: Priodontes (Cuvier, 1825) Superclase: Tetrapoda Especie: Priodontes maximus (Kerr, 1792)

2.2.1.

Superorden Xenarthra Cope, 1889

El superorden Xenarthra hace referencia a un grupo de mamíferos

placentarios, en la actualidad se encuentran únicamente en el continente

americano, su origen se remonta al cretácico (hace alrededor de 80 millones de

Priodontes maximus Localidad: Vereda Alto Manacacías, Puerto Gaitán-Meta 04° 02' 48.4"N, 071° 51' 16.9"W Sexo: ♀ 188 msnm. Fecha: 1 de abril de 2014 Hora: 22:04:58 Carlos Aya Trophy Camera Brown Bushnell, Overland Park, KS, USA.

Figura 1. Armadillo gigante u ocarro (Priodontes maximus) registrado durante el desarrollo del proyecto de investigación.

26

años; Delsuc et al., 2012). El nombre "Xenarthra" significa "articulaciones insólitas"

y fue elegido porque las articulaciones vertebrales a nivel lumbar en este grupo

son diferentes a las de cualquier otro mamífero, se incluyen 14 géneros y 31

especies (armadillos, hormigueros y perezosos; Emmons & Feer 1997; Gardner

2008), en el pasado estas especies fueron clasificadas junto con los pangolines y

armadillos africanos en el orden Edentata o Desdentados ya que comparten

características como la ausencia de incisivos y también carecen de molares o

éstos están poco desarrollados, posteriormente se supo que el orden Edentata era

polifilético, es decir, que contenía familias inconexas, por lo que la clasificación

resultaba errónea (Emmons & Feer 1997).

De acuerdo con Emmons & Feer (1997) los pangolines y armadillos

africanos pertenecen a órdenes individuales y el superorden Xenarthra se

constituyó con las familias restantes (todas ellas relacionadas), lo anterior ha sido

confirmado a partir de estudios moleculares Delsuc et al. (2012) para dos genes

mitocondriales (MT-RNR1 y MT-ND1) y dos exones nucleares (BRCA1 y FvW) de

las diferentes especies vivientes del superorden Xenarthra para dilucidar las

relaciones evolutivas de este grupo a través de un árbol bayesiano (Fig. 2).

2.2.2. Familia Dasypodidae Gray, 1821

El origen del nombre científico "Dasypus" es la palabra griega "dasypodis",

se traduce literalmente como "tortuga-conejo". Esto a su vez es una traducción del

nombre azteca "Azotochtli" (Thomas 1911; Anderson & Benirschke 1966) ésta

familia presenta la mayor riqueza taxonómica entre los xenartros, siendo uno de

los cuatro grandes clados que se originó en Sur América (Abba & Vizcaíno 2011).

Los Dasypodidos reúnen 21 especies vivientes agrupadas en nueve géneros

(Abba et al., 2009; Gardner 2008), se caracterizan por una armadura de

numerosas placas óseas, que están cubiertas por escamas epidérmicas córneas y

se disponen de manera regular, las placas se organizan en la parte anterior y

posterior del caparazón, también están dispuestas en bandas móviles en el dorso,

27

el abdomen y la cola (excepto Cabassous spp. cuyos escudos de la cola o bien

están ausentes o pequeños y ampliamente espaciados; Gardner 2008), el número

de estas bandas sirve para distinguir algunas especies; la espalda es suavemente

redondeada y las patas son cortas y fuertes, tienen de tres a cinco dedos en la

pata delantera y cinco dedos en la pata trasera, con garras robustas en sus dedos

(Emmons & Feer 1997).

Figura 2. Cladograma a partir de inferencia Bayesiana de las especies vivientes del

superorden Xenarthra, tomado de Delsuc et al. (2012).

En general, los pelos son escasos y están dispersos entre las bandas y en

el vientre, que no es blindado. Dasypus pilosus es excepcional al tener pelaje

largo, denso y dorsal que esconde el caparazón (Gardner 2008); los dientes

carecen de esmalte, además, los incisivos y caninos están ausentes, la fórmula

dental es muy variable con siete o más dientes pequeños en forma de estacas.

Los armadillos varían en tamaño desde Chlamyphorus truncatus, que tiene una

longitud de cabeza y cuerpo tan corto como 116 mm hasta Priodontes maximus,

28

con una longitud de cabeza y cuerpo promedio de 900 mm (Emmons & Feer 1997;

Gardner 2008).

2.2.3. Género Priodontes Cuvier, 1825

Es un género monotípico, la longitud de cabeza y cuerpo van desde 750 a

1000 mm, la longitud de la cola se aproxima a 500 mm, rostro de forma cónica con

pabellones auriculares y ojos pequeños. El cuerpo está cubierto dorsalmente por

un caparazón que no se extiende mucho sobre los flancos, éste está formado por

placas córneas grises con tonos amarillentos mates hacia los bordes inferiores

(Linares 1998), además el caparazón se divide en filas transversales (bandas) de

pequeñas placas de las cuales 11-13 son centrales y tres son móviles (Gardner

2008). Posee extremidades fuertes y robustas, las posteriores con las garras

cortas y subiguales (Linares 1998), las anteriores con una garra central muy

alargada (Gardner 2008). La cobertura de pelo es escasa, solo algunos pelos

están presentes entre las placas de la coraza, los brazos y piernas desnudos sin

pelaje. Cabeza gruesa, con el dorso cubierto de placas poligonales de color carne

que conforman el escudo cefálico (Linares 1998; Gardner 2008; Neris et. al., 2002;

Fig. 3).

2.2.4. Especie Priodontes maximus (Kerr, 1792)

El origen del nombre científico proviene las palabras griegas Priôn, sierra y

odous un diente, “diente serrado”, nombre descriptivo y del latín Maximus,

máximo, lo más grande, en alusión a su tamaño (Tirira 2004).

Esta especie fue descrita por Kerr en 1792, cuya localidad tipo es

“Cayenne”, Guyana Francesa, se presenta con la sinonimia de Dasypus maximus

en la primera descripción. Priodontes maximus (Kerr 1792), hace parte de los

mamíferos placentarios, en la actualidad existen únicamente en Sur América, su

origen se remonta a principios del terciario (hace alrededor de 60 millones de

años; Emmons & Feer 1997), aunque Delsuc et al. (2012) sugieren que su origen

fué hace 25±3 millones de años. A nivel internacional, de acuerdo con la Unión

29

Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN), actualmente se

encuentra como vulnerable (VU; Abba & Superina 2010), en Colombia debido a la

presión de caza está en peligro (EN; Rodríguez-Mahecha et al., 2006), además,

está incluido en el apéndice I de la Convención sobre el Comercio Internacional de

Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestre (CITES 2013). Anacleto &

Marinho-Filho (2001) y Superina et al. (2014) resaltan que hay una baja existencia

de investigaciones sobre P. maximus, en el año 2006 se elaboró un listado de las

preguntas de investigación más inquietantes sobre estos primitivos armadillos

asociadas a temas como los hábitos alimenticios, comportamientos reproductivos,

madrigueras, actividades, anidamiento, enfermedades, patrones de sueño,

forrajeo entre otros (Meritt 2006). Nueve años después la mayoría de estas

preguntas siguen sin responderse (Aya et al., en prensa).

El ocarro, alcanza una longitud total del cuerpo de 750-1000 mm y la cola

mide aproximadamente 500 mm. La masa corporal registrada es de 30 kg

(Eisenberg 1989; Emmons & Feer 1997), hasta por lo menos 50 kg (Husson

1978), aunque, Nowak (1999) indica que cifras superiores se registran en

animales en cautiverio, con sobrepeso llegan a 60 kg, sin embargo, Parera (2002)

reporta un sobrepeso de 80 kg para un ejemplar en condiciones ex situ. Además,

de los aspectos morfológicos se conocen datos de su genética Benirschke &

Wurster (1969) publican información sobre el tamaño del genoma, presentando un

cariotipo 2n= 50 y 4.47 pg (+/-0.34) o 4372 Mpb.

La fórmula dental: I 0/0, C 0/0, P 0/0, M 20-25 para un total de 80/100

dientes, que se pierden con la edad del animal (Tirira 2007). El caparazón

conjuntivo está formado por placas rígidas yuxtapuestas, enlazadas en la región

central del dorso por unas fajas semicirculares que no están soldadas entre sí

(cíngulos), representa por su extrema dureza, una excelente defensa contra sus

predadores. En la parte media dorsal, estas piezas adquieren la suficiente

movilidad para permitir el arrollamiento y extensión de su cuerpo, gracias a esto

pueden transformarse en una masa redonda y acorazada, en uno de cuyos polos

30

guarda la cabeza, protegida a su vez, por las mismas defensas generales del

cuerpo como lo son sus garras (Eisenberg 1989; Nowak 1999). La cola está

cubierta por pequeñas placas pentagonales muy próximas entre sí que no están

dispuestas en filas, es robusta, larga y se adelgaza hacia la punta; parte ventral

sin pelo, rosado canela; las patas, especialmente las traseras, son enormes; las

patas delanteras con la garra central muy agrandada llegando a medir hasta 20

cm de longitud siguiendo la curvatura (Gardner 2008). Al tratarse de un género

monotípico la descripción de la especie es la misma para el género (Fig. 3).

2.2.4.2. Ecología y comportamiento

Es una especie poco común, nocturna, terrestre y solitaria que se alimenta

principalmente de insectos, prefiriendo las termitas (Anacleto 1997; Redford 1987;

Emmons & Feer 1997). Nowak (1999) sugiere que también de otros insectos y que

es posible que incluya entre sus alimento otros artrópodos, serpientes, lombrices y

Caparazón flexible,

Marrón oscuro

Banda clara

Cola cubierta de placas pentagonales

11- 13 bandas móviles de placas rectangulares con pocos pelos

transparentosos 3-4 bandas móviles en el

cuello Orejas

Pequeñas y separadas

Cabeza elongada

80-100 dientes y lengua

vermiforme

La tercera garra es curva y mide 20 cm

aprox. Uñas subiguales Extremidades

posteriores robustas

Ojos pequeños

Figura 3. Morfología externa del ocarro (Priodontes maximus), Tomada de www.enviromentcanada.gc.ca, consultada el 25/03/2015 modificada por Carlos Aya.

31

carroña que encuentra tanto en las áreas abiertas como en el piso del bosque o

sabana. Anacleto (1997) reporta la geofagia para esta especie, mencionando que

puede estar asociada a beneficios como neutralizar el alto pH que ocasiona el

consumo de termitas y hormigas aunque se desconoce si ocurre de manera

voluntaria o accidental.

También se alimentan de plantas, Barreto et al. (1985) reportaron que el

contenido estomacal de uno de los tres individuos de P. maximus examinados en

Colombia, además de insectos contenía más de 300 semillas de una planta no

identificada; Anacleto & Marinho-Filho (2001) analizaron 25 excretas aclarando

que aunque solo se tuvieron en cuenta restos de animales para el análisis también

encontraron restos de origen vegetal; Fanatura (1994) encontró raíces y restos de

frutos en excretas; otras investigaciones han reportado que se alimenta

eventualmente de Annona sp, Paspalum sp, Alagoptera sp (Anacleto 1997),

Annona sp (Leite-Pitman et al., 2004) y Ficus sp (Wallace & Painter 2013). De

cualquier forma, presentan adaptaciones únicas para la mirmecofagia como su

gran capacidad para excavar, lengua vermiforme, grandes glándulas salivales, la

parte posterior de la mandíbula reducida y dientes pequeños en número variable

(Patterson 1975).

Pueden desplazarse desde 1.8 km hasta 7 km en un día en busca de

alimento y refugio (Desbiez, com. pers. 2015; Silveira et al., 2009) y viven en

cuevas o madrigueras, las cuales excavan con sus fuertes y grandes uñas, siendo

construidas en el suelo arcilloso (Linares 1998), su gran peso y tamaño le ayuda a

cavar en terrenos bastante duros, donde otros armadillos no lo pueden hacer y de

esta manera explotar fuentes de alimento no utilizadas (Cabrera et al., 1995). Se

estima que pasan cerca del 70% de sus vidas en las madrigueras (Desbiez, com.

pers., 2014) y poseen una gran habilidad para esconderse (Neris et al., 2002).

Carter & Encarnação (1983) analizaron y clasificaron 272 madrigueras de P.

maximus que en promedio median 41 cm de ancho y 31 cm de alto variando en

32

rangos de 37-60 cm y 27-41 cm respectivamente, de acuerdo a si eran antiguas o

recientes encuentran que un 71% de las madrigueras eran antiguas, 21%

recientes y en menor proporción un 8% nuevas. Estas madrigueras se encontraron

en un 44% cerca de termiteros activos, un 12% en termiteros inactivos y un 36%

en campo abierto (Carter & Encarnação 1983), una de las principales conclusiones

es que las madrigueras cavadas por P. maximus se diferencian notoriamente de

las construidas por otras especies de armadillos y normalmente en la entrada de

las madrigueras se encuentran los enormes montones de la tierra excavada, D’

Azara (1801) menciona que construyen sus madrigueras en barrancos cercanos a

bosques.

Las fuertes garras no solo las usa para construir madrigueras o alimentarse

sino también, cuando se les molesta: se elevan del suelo levantando las

extremidades anteriores, se sienta balanceándose en las enormes patas

posteriores y la cola, levantando su hocico para husmear el aire emitiendo un ruido

parecido al de un trueno, al mismo tiempo que busca el elemento perturbador

(Carter & Encarnação 1983; Cabrera et al., 1995; Emmons & Feer 1997).

2.2.4.3. Distribución y hábitat

Priodontes tiene una amplia distribución en América del Sur, se extiende al

este de los Andes desde el norte de Colombia, Venezuela y la Guyana Francesa,

el sur de Paraguay hasta el norte de Argentina, abarcando la cuenca del río

Amazonas, sus poblaciones se encuentran en 11 países (Wetzel 1985; Eisenberg

1989; Emmons & Feer 1997; Abba & Superina 2010) y en la actualidad se tiene la

hipótesis de que se extinguió en Uruguay (Anacleto et al., 2014, en Redlist).

Toleran una gran variedad de hábitats que incluye desde sabanas hasta bosques

húmedos siempre verdes (Eisenberg 1989). Superina et al. (2010) sugieren que ha

sido registrado en áreas que no superan los 500 msnm, sin embargo, Tirira (2007)

menciona que puede llegar a encontrarse en un rango de 200 a 1.500 msnm. El

área de ocurrencia es de 9’750,000 km2 aproximadamente (Superina et al., 2010),

33

también se ha estimado la distribución potencial de nicho basados en variables

bióticas y abióticas con 56 registros de Priodontes en diferentes biomas de Brasil

(Fig. 4), la distribución potencial es de gran importancia ya que permite establecer

zonas prioritarias para la conservación de las especies (Anacleto et al., 2006).

Figura 4. Izquierda mapa de distribución de P. maximus tomado de Abba & Superina

(2010), derecha mapa de distribución potencial de nicho de P. maximus tomado de

Anacleto et al. (2006).

Los ocarros se encuentran en bosques no intervenidos cercanos a cursos

de agua, investigaciones realizadas en Brasil encontraron madrigueras ubicadas

en su mayoría en pastizales, pero también en zonas de arbustos y áreas

boscosas, los ocarros se encuentran en una gran variedad de entornos,

incluyendo los bosques húmedos, sabanas sudamericanas y llanuras inundables

(Wetzel 1985). En Venezuela se encuentra distribuido en densidades muy bajas,

se extiende principalmente a lo largo de bosques densos del piedemonte de las

cordilleras de la costa y los Andes (Handley 1976). Probablemente en el pasado

habitaba zonas de sabana, donde ha sufrido extinciones locales al no contar con

refugios para huir de los cazadores (Ojasti & Lacabana 2008). En Paraguay están

asociados a suelos firmes con vegetación como el labonal (Tebebuia spp) o

palosantal (Bulnesia sarmientoi; Neris et al., 2002). En la provincia de Chaco

(Argentina) la mayoría de los registros de Priodontes en las trampas cámara se

34

obtuvieron en quebranchales, palosantales (7), quebranchales y palosantales

cercanos a lagunas (5) en menor proporción en algarrobales (3) y pastizales (2;

Quiroga 2013).

A nivel nacional, generalmente se asocia a bosques de galería y zonas no

perturbadas (Trujillo & Superina 2013), existen registros en los departamentos de

Amazonas, Arauca, Caquetá, Meta, Vaupés y Vichada (Alberico et al., 2000; Solari

et al., 2013). No obstante, de acuerdo con la distribución sugerida por Abba &

Superina (2010) es posible encontrarlos en otros departamentos como Guainía,

Casanare, Guaviare y Putumayo.

Por otra parte, se han realizado varias estimaciones del ámbito de hogar o

home range de Priodontes en algunos países (Tabla 1). El home range ha sido

definido como: el área ocupada por un individuo durante sus actividades normales

de obtención de alimentos, apareamiento y cuidado parental (Burt 1943); un área

que cumple con determinada productividad y que suple los requerimientos de

energía del individuo que la ocupa (Jewell 1966); el área ocupada por un animal

durante un período determinado de tiempo, por ejemplo: su vida completa, una

estación reproductiva, etc. (Hansteen et al. 1997); un área con una productividad

tal que pueda satisfacer los requerimientos energéticos del individuo o grupo que

lo ocupa (Gittleman & Harvey 1989). Aunque los anteriores autores coinciden en

ciertos aspectos White & Garrott (1990) aclaran que el home range no es la

totalidad del área sobre la cual un animal se mueve pero si el área sobre la que se

mueve normalmente.

Tabla 1. Tamaño del ámbito de hogar o home range de Priodontes maximus.

Ámbito de hogar o home range

País Autores

4.52 km2 ó 452.5 ha Argentina Carter 1985 7.26 km2 ó 726.5 ha Brasil Encarnação 1987

3 a 15 km2 Brasil Noss et al., 2004 20 ha ó 0.20 km2 Perú Leite-Pitman et al., 2004

10.05 km2 Brasil Silveira et al., 2009

35

2.2.4.4. Reproducción

La reproducción de P. maximus es poco conocida (Canevari & Vaccaro

2007), previamente se ha descrito que una vez ocurre el apareamiento y después

de una gestación usualmente de cuatro meses, la hembra tiene una cría por parto

(rara vez dos) con un peso entre 1,9 y 3,5 kg (Krieg 1929; Redford & Eisenberg

1992; Aya et al., en prensa). Al nacer el destete se produce al mes (Merrett 1983).

Neris et al. (2002) difieren de Merrett al proponer un periodo de lactancia más

prolongado entre cuatro y seis meses. Las crías permanecen dentro de las

madrigueras hasta el destete y se estima que a esa edad ya tienen la mitad del

tamaño de la madre, por lo cual puede ser difícil distinguir a un juvenil de un

subadulto o de un adulto pequeño (Trujillo & Superina 2013). Merrett (1983)

describe que la madurez sexual la alcanzan durante el primer año de vida, entre

los 9 y 12 meses de edad. Una vez son adultos presentan dimorfismo sexual,

algunos parámetros morfométricos como el peso del cuerpo varía, en los machos

44,40 kg (DS= 4.1) y las hembras 28,00 kg (DS= 2.71). Otras medidas como la

circunferencia de la cabeza, del cuello, del tórax; largo de la cola y cuerpo difieren

considerablemente en machos y hembras (Silveira et al., 2009), se estima que su

longevidad oscila entre los 12 y 15 años (Smith 2007). Muchos aspectos sobre la

reproducción de P. maximus siguen siendo inciertos o desconocidos y algunos de

los datos como el peso al nacer de las crías, el periodo de lactancia, destete así

como el cuidado parental no se conocen con precisión (Aya et al., en prensa).

A partir del año 2012 el proyecto tatú-canastra de Pantanal Brasil ha

obtenido registros de tres crías de ocarro a través de la técnica de fototrampeo

(Desbiez 2013; 2015). Por otra parte, en el año 2013 investigadores de la Oficina

Nacional de Caza y Fauna Silvestre (ONCFS, por sus siglas en francés)

publicaron un registro fotográfico obtenido por fototrampeo en la Guyana

Francesa, donde se observa por primera vez el apareamiento de estos armadillos.

En el caso de muchas especies se pueden conocer los aspectos reproductivos

con mayor precisión a través de los ejemplares mantenidos en zoológicos, sin

36

embargo, Priodontes es difícil de mantener en cautiverio y nunca se ha logrado

reproducir exitosamente en estas condiciones (Trujillo & Superina 2013).

2.2.4.5. Importancia ecológica

Actúan en el control biológico de insectos en áreas abiertas y sabanas

(Cabrera et al., 1995), a menudo los nidos de las hormigas Atta son atacados,

sugiriendo que los ocarros pueden haber sido predadores importantes de estas

hormigas devastadoras antes que el número de armadillos fuera drásticamente

reducido (Encarnação 1987), el ocarro se alimenta de manera muy similar a los

osos hormigueros (Myrmecophaga tridactyla), ya que utilizan sus fuertes garras

para romper los hormigueros y termiteros, alimentándose de los ocupantes (Smith

2007). Anacleto & Marinho-Filho (2001) examinaron 65 excavaciones de

Priodontes en termiteros y hormigueros, los géneros de termitas identificados en

orden de prevalencia fueron Systermes (43.1%), Nasutitermes (21.5%),

Velocitermes (20%), Armitermes (6.2%) Cornitermes (4.6%), Labiotermes (3.1%) y

Heterotermes (3.1%.) y los géneros de hormigas identificados en orden de

prevalencia fueron Camponotus 9.2%, Pheidole 6.2%, Conomyrma (3.1%) y Atta

(3.1%) otros grupos encontrados corresponden a Arenae, Blattaria, Coleoptera,

Diplopoda. Por otra parte, colectaron y analizaron 25 excretas en las cuales los

géneros más frecuentes fueron Cornitermes spp. (68%), Nausitermes spp. (32%),

Armitermes spp. (20%) Diversitermes diversimiles (8%) y Velocitermes spp. (8%).

Barreto et al. (1985) reportaron que el contenido estomacal analizado de tres

individuos: A) 84.9% de Isoptera, 6.6% de Orthopteros y 8.4% de Coleópteros; B)

78.4% de Himenópteros, 21.6% Isópteros y semillas de una planta no identificada;

C) 71.2% Himenópteros, 28.7% Isópteros y 0.1% Homópteros.

Su importancia ecológica, entre otros aspectos, se relaciona con la

construcción de sus madrigueras las cuales son particularmente importantes en

épocas secas debido a que pueden cavar en los suelos duros y secos, ayudando

de esta manera en la aireación del suelo y su intercambio gaseoso (Cabrera et al.,

37

1995). Éstas no solo proporcionan protección y refugio a los ocarros, sino a una

gran variedad de vertebrados como lo describe Leite-Pitman et al. (2004) al ubicar

trampas cámaras en entradas de madrigueras de P. maximus y registrar otros

vertebrados como mamíferos, reptiles y aves usándolas de alguna forma.

Recientemente, fueron reconocidos como ingenieros del ecosistemas en Pantanal

Brasil debido a que se registraron más de 24 especies asociadas estas

madrigueras, encontrándose: Cabassous unicintus, Tamandúa tetradactyla,

Chelonoidis carbonaria, Dasypus novemcintus, Tupinambis teguixin, Pecari tajacu,

Dasyprocta azarae, Eira barbara, Leopardus pardalis, Euphractus sexcintus,

Cariana cristata, Procyon cancrivorus, Cyanocorax sp. Nasua nasua, Ameiva sp,

Cerdocyon thous, Tapirus terrestres, Crax fasciolata, Sus scrofa, Tayasu pecari,

Speothos venaticus, Puma concolor, Mirmecophaga tridactyla entre otros (Desbiez

& Kluyber 2013).

Además de lo mencionado anteriormente, en las selvas tropicales húmedas

y secas, los vertebrados terrestres y voladores consumen y dispersan numerosas

especies de plantas en cantidades considerables, tanto, que se les podría

considerar como diseñadores del paisaje (Herrera 1985). Los ocarros, al consumir

frutos como lo documenta Barreto et al. (1985), Fanatura (1994), Anacleto (1997),

Anacleto & Marihno-Filho (2001), Leite-Pitman et al. (2004) y Wallace & Painter

(2013), podrían ser importantes regeneradores de la cobertura vegetal de los

hábitats que ocupan al dispersar las semillas de los frutos que consumen.

2.2.4.6. Amenazas

De acuerdo con Trujillo & Superina (2013) en los Llanos Orientales los

armadillos en general se enfrentan a diferentes amenazas, una de ellas es la

cacería con fines comerciales, de subsistencia e incluso recreativos ya que

proporcionan importantes cantidades de carne dado que su consumo se relaciona

con patrones culturales de las regiones de la Orinoquia y la Amazonia. En el caso

del ocarro, Alberico & Gonzáles-Hernández (2006) mencionan que por tratarse de

un animal tan grande, es presa fácil para los cazadores debido a que no se puede

38

ocultar rápidamente, especialmente en hábitats abiertos. La presión de caza sobre

la especie se origina de factores internos de la comunidad local, para lo cual Porini

(2001) sugiere que es necesario poner en marcha un plan de concientización con

el fin de evitar nuevas capturas en las áreas de distribución de la especie, de

acuerdo con Weiler & Núñez (2012) la tolerancia de P. maximus en terrenos

privados podría ser fundamental para el sostenimiento de la especie y por otra

parte la conservación de su hábitat.

En Colombia no existen investigaciones que daten el estado de las

poblaciones de esta especie (Alberico & Gonzáles-Hernández 2006), los únicos

registros de la existencia del ocarro en su área de distribución son obtenidos a

través de la presencia de madrigueras, las capturas realizadas por pobladores

locales y su aparición esporádica en registros fotográficos obtenidos a través de

trampas cámara y registros publicados en libros o informes técnicos. Porini (2001)

menciona que en Argentina cuando se encuentran animales vivos, estos están

siendo utilizados como mascotas o capturados con la intención de venderlos y

obtener algún beneficio económico, por otra parte, cuando se encuentran los

caparazones, generalmente se trata de ejemplares que fueron utilizados como

alimento o son exhibidos como trofeos.

Silveira et al. (2009) identifica que el fuego, producido tanto de manera

natural como intencional es una amenaza para la conservación de la especie.

2.3. Radiotelemetría

La radiotelemetría es una técnica que tiene 40 años aproximadamente,

desde sus comienzos ha permitido obtener información importante sobre la

ecología y los comportamientos de las poblaciones silvestres y particularmente de

aquellos individuos que son elusivos o de hábitos nocturnos, en las últimas dos

décadas ha tenido importantes avances , siempre se ha caracterizado por ser

sofisticada (Cullen et al., 2009). Los métodos de muestreo con radiotelemetría

están compuestos por dos componentes básicos: un subsistema transmisor que

39

es acoplado a un animal, este emite una señal en una frecuencia específica y un

subsistema de recepción que debe ubicarse en las cercanías del animal. Mientras

que el subsistema de recepción incluye una antena receptora, un receptor de

señales con indicador (sonoro o visual) es generalmente operado por al menos

una persona, ya sea a pie o en algún tipo de transporte; aunque también existen

sistemas automatizados mediante torres receptoras, esto posibilita al investigador

la obtención de datos fisiológicos e incluso acercarse al animal (White & Garrott

1990; Cullen et al., 2009).

Desde sus inicios, la radiotelemetría fue implementada para estudiar los

patrones de movimiento de los animales (Cadena & Sánchez 2000) al permitirle al

investigador conocer el lugar específico de un individuo en cierto tiempo (Mech

1983). Esto ha provisto a los investigadores de datos importantes que les han

facilitado entender cómo determinada especie usa el espacio, cuales son los

patrones de migración y de dispersión, así como su actividad (White & Garrott

1990).

Cuando se logra obtener suficientes localizaciones de un animal, estas

pueden determinar la intensidad con que ésta usa diferentes tipos de áreas (Mech

1983), de ésta manera la radiotelemetría permite identificar el uso de hábitat que

realiza un individuo radio-marcado en aquellos sectores en que ha sido detectado

el individuo (Cadena & Sánchez 2000; White & Garrott 1990).

La principal ventaja de los métodos de percepción remota sobre los de

captura-recaptura es que evitan el sesgo introducido por la forma en que métodos

de colecta son dispuestos en el espacio, los individuos se desplazan con libertad y

se obtiene una mayor precisión de su localización en cualquier momento, de esta

manera, los métodos de percepción remota minimizan la intervención del

investigador en el hábitat de la población (White & Garrott 1990).

Probablemente la técnica para obtener localizaciones más utilizada es la

triangulación que consiste en escoger dos o más puntos de referencia para tomar

40

la señal y obtener las coordenadas geográficas del individuo que porta el

radiotransmisor (Cullen et al., 2009). El homing o rastreo terrestre permite en

muchos casos observar el ejemplar con el radiotransmisor acoplado, requiere del

uso de mapas y de GPS, a pesar de ser un método con margen de error mínimo la

presencia del investigador puede influir en el comportamiento del animal estudiado

(Cullen et al., 2009).

2.4. Trampas cámara

El fototrampeo se lleva a cabo con las trampas cámara, las cuales pueden

ser programadas para tomar fotografías o videos de manera organizada, una de

sus principales ventajas es que permite el registro en ausencia del investigador y

permanecen activas por un largo tiempo (Perovic et al., 2008). Las trampas

cámara ofrecen una ventaja en relación a otras metodologías al ofrecer una

evidencia veraz de la presencia de una especie en determinada área, siendo una

herramienta no invasiva para las poblaciones de fauna silvestre (Rovero et al.,

2010). A finales de 1980 estas trampas eran empleadas por los cazadores para

conocer sus posibles trofeos de caza, hasta que en 1990 fueron redescubiertas

por los biólogos (Kays & Slauson 2008) entre las diferentes preguntas de

investigación que se pueden responder con el fototrampeo se incluye la

documentación de presencia y abundancia de especies raras (Dinata et al., 2008).

La expansión, uso y aplicaciones de las trampas cámara se ha incrementado en

los últimos años (Rowcliffe & Carbone 2008). Chávez et al. (2013) realizaron una

recopilación de los artículos publicados en los que se implementaron trampas

cámara con el año de publicación, basados en las revistas científicas incluidas en

el Intitute for Scientific Information (ISI) siendo notorio el incremento de su uso

(Fig. 5).

Existen dos tipos de trampas cámara según su mecanismo de activación:

las activas obtienen registros cuando un animal u objeto en movimiento cruza un

rayo infrarrojo (sensor de movimiento) y las pasivas obtienen registros cuando

41

identifican un animal u objeto con una temperatura diferente a la del ambiente

(Sensor de temperatura; Silver 2004).

La ubicación de las trampas cámara debe incrementar las probabilidades de

captura en el área de muestreo, cubriendo la mayor área posible para maximizar

el número de individuos fotografiados (Silver 2004). Éstas adquieren una mayor

utilidad en el estudio de especies medianas y grandes de hábitos crípticos, con

grandes amplitudes de ámbito de hogar y densidades poblacionales bajas (Maffei

et al., 2005. En la actualidad esta herramienta ha sido implementada para el

estudio de densidad poblacional de mamíferos crípticos (Karanth 1995; Noss et

al., 2004; Silveira et al., 2009) amplitud de hogar o ámbito de hogar (Karanth 1995;

Noss et al., 2004) y patrones de actividad (Noss et al., 2004; Silveira et al., 2009;

Harmsen et al., 2011).

Figura 5. Número de artículos científicos publicados a partir de 1990 que han utilizado trampas-cámara. Tomada de Chávez et al. (2013).

2.4.1. Densidad poblacional

Cuantificar atributos de las poblaciones silvestres permite poner en práctica

programas de manejo y conservación (Orjuela & Jiménez 2004), uno de esos

atributos es la densidad poblacional, la cual puede ser estimada por medio de

índices de abundancia (Carillo et al., 2000), ésta se relaciona directamente con los

patrones de distribución de la población (Jiménez 2003). Muchos de los mamíferos

selváticos, viven en bajas densidades poblacionales, presentando

comportamientos evasivos, a lo que se suma la cobertura vegetal que hace difícil

42

su observación directa (Bruckland et al., 2001) y en el caso de P. maximus, sus

hábitos crípticos y fosoriales (Eisenberg & Redford 1999) dificultan aún más su

observación directa en campo.

La estimación de la densidad poblacional a partir de fotografías obtenidas

con trampas cámara ha sido un método desarrollado con éxito en investigaciones

de fauna silvestre como es el caso de los tigres y otros animales crípticos (Karanth

& Nichols 1998; Carbone et al., 2001). De acuerdo a Karanth & Nichols (1998), la

estimación de la densidad está basada en los análisis de captura-recaptura y en el

reconocimiento de patrones de coloración. Éste método es pertinente para

especies en las que se pueden reconocer fácilmente los individuos. Ha sido

implementado para estimar la densidad poblacional de P. maximus en Bolivia

(Noss et al., 2004) y Brasil (Silveira et al., 2009), asumiendo que la población es

cerrada, debido a que no se tienen en cuenta los nacimientos, muertes,

inmigraciones o emigraciones dentro de un periodo de tiempo corto, por ejemplo,

de varios meses (Karanth & Nichols 1998).

2.4.2. Patrones de actividad

Los patrones de actividad de un animal son uno de los aspectos más

fundamentales del comportamiento y de la biología de una especie (Nielsen 1983;

Halle 2000); el momento en que un animal está activo puede estar influido

considerablemente por las condiciones ambientales al que está expuesto,

incluyendo las características térmicas que experimenta y la huida frente a

depredadores que encuentre (Halle 2000), estas variables a su vez pueden tener

implicaciones importantes para los patrones de sociabilidad y del cuidado parental

(Alexander 1974).

Coria (2014) menciona que las fases lunares pueden tener tres efectos

sobre los diferentes grupos de organismos: incrementar su actividad, reducirla o

no tener efecto alguno. La influencia de las fases lunares sobre los patrones de

actividad ha sido analizado en la lapa (Cuniculus paca; Michalski & Norris 2011) y

43

en tapires (Tapirus terrestres; Coelho et al., 2008) sin encontrar diferencias

significativas, en el caso de mamíferos crepusculares como varias especies de

murciélagos neotropicales, se ha evidenciado que reducen su actividad de vuelo

durante las noches más claras (Mancina 2008).

2.5. Participación de las comunidades en proyectos de investigación

La inclusión participativa de la comunidad local en proyectos de

investigación permite no solo que ésta aprenda de diferentes metodologías

científicas sino de la importancia de realizar estos estudios sobre la fauna

silvestre. Rengifo et al. (2012) mencionan que las personas en las comunidades

deben ser cooperativas, lo cual permitirá el arraigo por un sentido de pertenencia.

El propósito fundamental de la educación ambiental es la formación de personas

responsables de los ambientes naturales y sociales en donde se desenvuelven ya

sea con grupos de infantes o adultos, el aprendizaje provee a los participantes la

construcción y entendimiento de las situaciones de su vida cotidiana y el entorno

vital (Simmons et al., 2009). Rengifo et al., (2012) afirman que se busca que las

personas adopten modos de vida que sean compatibles con la sostenibilidad

adquirida, mediante la adecuada exploración, explotación, utilización y manejo de

los recursos naturales de esta manera se promueve que aumenten las

posibilidades de que la población contribuya con el desarrollo sostenible. Para

dinamizar un proceso de educación ambiental se debe apoyar en la resolución de

problemas centrados o problemas ambientales. Una estrategia para lograr esto es

el trabajo en campo el cual proporciona al participante una experiencia directa de

su medio ambiente, le ayuda a entender las relaciones que se producen en la

naturaleza, los fenómenos naturales y los principios ambientales (Rengifo et al.,

2012).

En Colombia la Política Nacional de Educación Ambiental SINA elaborada

por el ministerio de ambiente y el ministerio de educación nacional en el año 2002

documenta la normatividad, propósitos y fines de la educación ambiental en

Colombia. El documento CONPES ubica la educación ambiental como una de las

44

estrategias fundamentales para reducir las tendencias de deterioro ambiental

(MMA & MEN 2002).

2.5.1. Usos y conocimiento del ocarro

Los animales silvestres han sido de gran importancia para la especie

humana al ser utilizados como fuente de alimento y para elaborar diversos

utensilios, además algunos son utilizados como animales de compañía o para

exhibición (Redford & Robinson 1991). Por ejemplo en Paraguay cuando los

indígenas cazan a P. maximus, comen su carne, usan su cola como megáfono y el

caparazón como cesto (Carter 1983); otras comunidades indígenas utilizan las

garras para fabricar ornamentos (Ojasti & Lacabana 2008). Se cree que

antiguamente solo los chamanes, cantores, abuelos y mujeres de chamanes eran

quienes podían consumir armadillos, principalmente el ocarro ya que solo era

permitido para aquellos que conocían su origen, poseían sabiduría y el manejo de

la cultura (Trujillo & Superina 2013).

Los patrones de uso de la fauna (como su tráfico y comercio) varían en

todos los ecosistemas y culturas, estos patrones dependen de características

ecosistémicas, culturales, sociales y políticas de cada lugar y las comunidades

que los habitan (Redford 1992). Colombia es uno de los países de Latinoamérica

en donde el uso de fauna se presenta en gran medida, ya que su porción

continental cuenta con el 10% de la biodiversidad global, en Colombia las

comunidades Ticuna, Yagua y Cocama usan las garras del ocarro para limpiar la

chaga, por que se cree que seca la maleza, promueve la rápida fructificación y

evita que los frutales crezcan demasiado alto (Trujillo & Superina 2013). En otros

países con mayor frecuencia el caparazón es utilizado para elaborar charangos

(Fig. 6; Tirira 2014); otro uso se relaciona con la caza incontrolada, debido a que

su carne es muy apetecida por su sabor especial, el caparazón es apreciado como

trofeo de caza (Cabrera et al., 1995). Trujillo & Superina (2013) difieren de

Cabrera et al., al mencionar que la carne de ocarros es una de las menos

apreciadas debido a su dureza, color negruzco y sabor almizcloso tanto en la

45

Amazonia como la Orinoquia. En Paraguay según los lugareños, es buscado por

su preciada carne, la cual se considera como vigorizante y su grasa se utiliza para

el tratamiento del asma y bronquitis (Neris et al., 2002).

Figura 6. Charangos elaborados con caparazón de P. maximus, fotografías tomadas por Diego Tirira disponibles en <www.mamiferosdelecuador.com>.

Los ocarros por su tamaño, aspecto peculiar y mansedumbre, constituyen

un valioso atractivo para el turismo ecológico (Ojasti & Lacabana 2008).

46

3. METODOLOGÍA

3.1. Área de estudio

El estudio fue desarrollado en un bosque de galería con sabanas naturales

ubicado en la cuenca del río Vichada, también conocido como río Planas cuando

ingresa al departamento del Meta, en las veredas Santa Catalina y Alto

Manacacías del municipio de Puerto Gaitán en el departamento del Meta-

Colombia (4°1’56.1’’N, 71°49’39.9’’W). Esta zona comprende una pequeña parte

de la Orinoquia, el municipio de Puerto Gaitán es el más grande del departamento

y posee un área de 17.424 Km2. La altura promedio es de 149 msnm, limita por el

norte con el departamento del Casanare, al occidente con Vichada, al sur con

Guaviare, el municipio de Puerto Gaitán alberga un alto porcentaje de indígenas

de las etnias Sicuani, Achagua, Piapoco, Saliva, entre otras (Cicery et al., 2005).

No obstante, de acuerdo con la certificación del ministerio del interior Nº 1567 del

11 de octubre del 2013 en el área de estudio elegida y sus inmediaciones no hay

comunidades étnicas, aunque algunas de estas etnias transitan eventualmente por

esta zona para desplazarse desde el resguardo donde viven hasta el pueblo de

Puerto Gaitán.

En general, el relieve se compone en un 90% de planicies y en un 10% por

serranías; precipitación promedio anual de 2300 mm y temperatura atmosférica

que varía de 24°C a 30°C (Cicery et al., 2005) lo cual indica que se trata de un

bosque tropical (Bh-T) de acuerdo con el sistema de zonas de vida de Holdridge.

Sin embargo, de acuerdo con Hernández-Camacho & Sánchez (1992)

corresponden a pedobioma de sabana tropical estacional, caracterizado por

sabanas extensas y vegetación boscosa restringida a bosques de galería

(pedobioma freatófito).

Los bosques de galería son muy evidentes en áreas de sabanas naturales

porque ofrecen mayor exuberancia que la vegetación circundante, lo cual se debe

a la presencia de agua freática durante la mayor parte del año, disponible para la

47

vegetación, como es el caso de los bosques riparios de las sabanas de los Llanos

Orientales (Hernández-Camacho & Sánchez 1992). El bosque de galería (Fig. 7)

donde se desarrolló el proyecto comprende un fragmento del río Planas y sus

principales afluentes, éste río nace en las sabanas de San Pablo, corre de

occidente a oriente y sus principales afluentes son: caño Viejo, Catanaribo,

Awariwa, Cajua, Piriri entre otros. Finalmente, desemboca en el río Meta después

de haber recorrido gran parte del departamento de Vichada (Cicery et al., 2005).

Dada la importancia del sustrato para la excavación de madrigueras por

parte de P. maximus, conviene realizar una descripción del suelo en el área de

estudio. Puerto Gaitán presenta suelos baldíos (que no son cultivables o no dan

frutos) según un estudio de suelos realizado por el Instituto Geográfico Agustín

Codazzi (IGAC), las sabanas presentan suelos oxisoles u ultisoles. Los suelos de

los Llanos están relacionado con el proceso evolutivo de la cordillera Oriental, que

ha sido la fuente de los sedimentos que constituyen la parte plana del

departamento del Meta. Estos suelos tiene un pH: 4.0-5.2, son saturados de

aluminio (entre 60-90%), con bajos contenidos de Ca, Mg, P, K, S, materia

orgánica, mal drenados, con textura variable en contenidos de arena 20 a 40 %

presentan coloraciones pardo amarillento y rojo (Herrera 2009).

Se realizó una salida de campo de reconocimiento, donde se evaluó la

viabilidad del sitio como área de estudio, teniendo como referencia los

avistamientos de las personas, las madrigueras encontradas y las condiciones del

sitio. Se tomó registro de otros tipos de rastros que brindaron mayor información,

especialmente sobre la presencia del ocarro en los predios del área de estudio, de

acuerdo con Aranda (1981) la interpretación de diferentes tipos de rastros

encontrados en un lugar determinado podrían aportar información sobre

comportamiento, hábitos alimentarios o territorialidad, en este caso de P. maximus

en el área de estudio, estos rastros fueron registrados ad libitum.

48

3.2. Densidad poblacional

La densidad poblacional fue calculada a partir de la siguiente fórmula: D=

(N/A) x 100 km2 ; donde (N) es el estimado poblacional (abundancia) y (A) es el

área efectiva de muestreo, multiplicado por el factor de corrección 100 que es el

Figura 7. Aerofotografía general de la zona de estudio (veredas Alto Manacacías y Santa Catalina) las áreas de color verde oscuro con forma alargada corresponden a zonas de bosque de galería y áreas cultivadas, por otra parte una amplia gama de verdes claros representan las sabanas naturales.

49

área definida en km2 para presentar las estimaciones de densidad, es decir, X

animales por 100 km2 (Díaz-Pulido & Payan 2012), se estimó a partir de la relación

entre el número de individuos registrados con el área efectiva de muestreo

(Karanth & Nichols 1998). Además se implementó el uso de estaciones de

muestreo con trampas cámara para obtener fotografías de los individuos y de esta

forma hacer el conteo (Díaz-Pulido & Payan 2012).

Los videos y fotografías obtenidos mediante las trampas cámara fueron

revisados, teniendo como referente la metodología propuesta por Noss et al.

(2004) analizando los patrones de coloración y configuración de las placas

corneas del caparazón y en particular en la línea divisoria entre la parte clara y la

parte oscura del caparazón y de las extremidades posteriores.

3.2.1. Instalación y seguimiento de las trampas cámara

Se instalaron 10 trampas cámara Bushnell Trophy Cam, con sistema de

detección activo en diferentes sendas y madrigueras escogidas ad libitum (Fig. 8),

De acuerdo con lo descrito por Díaz-Pulido & Payán (2011) para la ubicación se

siguió la cobertura del bosque de galería, manteniendo los requerimientos

mínimos de distancia para asegurar la probabilidad de detección y de reducir las

posibilidades de robo de las trampas cámara. Las estaciones de muestreo

estuvieron distanciadas mínimo por 500 m y máximo 1.5 km unas de otras, se

priorizaron las madrigueras y sendas en los que se observó rastro o evidencias

recientes y notorias de la presencia de P. maximus (Fig. 8), las trampas cámara se

colocaron a 60-190 cm de elevación del suelo, sujetándolas a estacas o troncos

de árboles (Perovic et al., 2008) se aseguraron a un tronco con la correa de

seguridad y selladas dentro de una bolsa ziploc para reducir el riesgo de que

ingresara agua al interior de la trampa cámara. Una vez realizado lo anterior se

intentó camuflar con vegetación asegurando no cubrir el flash ni el sensor de

movimiento y lente. Igualmente se colocó cinta tipo flagging en proximidades a los

equipos, para facilitar su posterior ubicación en las fechas en las que se realizó

revisión y mantenimiento de las mismas.

50

Las trampas cámara fueron revisadas cada 30 días, fecha en la cual se

descargaron las fotografías y videos registrados hasta ese momento y se

cambiaron las baterías si era necesario, además se realizó el mantenimiento

general que incluyó el cambio de las cintas de plomería, bolsa ziploc, limpieza del

lente y el flash así como verificar el buen funcionamiento de éstas. Se registraron

datos de instalación y registro de cada trampa cámara de acuerdo a los

parámetros sugeridos por Díaz-Pulido & Payan (2012).

Figura 8. Ubicación e instalación de trampas cámara en campo, esquematizado por Carlos Aya.

3.2.2. Esfuerzo de muestreo

Cada trampa cámara fue programada y estuvo funcionando durante las 24

horas con una duración total de siete meses (febrero a agosto del 2014). El

esfuerzo de muestreo se determinó de manera individual para cada trampa

cámara y trampa de madera para ocarros. El número de noches efectivas se

calculó de acuerdo a los días en que estuvieron activas en campo (trampas/noche)

y cada individuo registrado o capturado fue considerado como un evento positivo,

si se lograba una identificación efectiva del mismo (a nivel de especie).

51

3.2.3. Éxito de captura

El éxito de captura para las trampas cámara se estimó tomando el número

de fotografías por cada individuo de la especie dividido sobre el número total de

noches efectivas de muestreo de cada trampa cámara y luego multiplicado por el

factor de corrección 100 (Dillon 2005). El éxito de captura de las trampas de

madera para ocarros se estimó tomando el número de capturas realizadas dividido

sobre el número de trampas instaladas, multiplicándolo por el tiempo que estas

estuvieron activas en campo.

3.3. Patrones de actividad

Los tiempos de los registros obtenidos en las trampas cámara durante los

siete meses fueron empleados para estimar los patrones de actividad, teniendo la

determinación de los periodos de tiempo que se quieren analizar, comparando los

niveles de actividad diurnos contra los nocturnos y crepusculares, actividad antes

y después del amanecer así como aspectos relacionados con periodos temporales

de interés (Díaz-Pulido & Payán 2012). En el presente estudio se analizaron los

patrones de actividad con las fases lunares. Para la interpretación, el día es

dividido en dos intervalos de 12 horas y se representó el incremento de actividad

de P. maximus en agrupaciones a dos horas (Noss et al., 2004; Silveira et al.,

2009). Adicionalmente, se contrastaron los datos de los patrones de actividad

obtenidos por Noss et al. (2004), Silveira et al. (2009), Quiroga (2013) para hallar

franjas horarias de mayor actividad compartidas en diferentes estudios publicados

y el presente estudio.

Para estimar la fase lunar de cada registro se tomó como referencia el

calendario de fases lunares sugerido por Mallamaci & Pérez (2014) en el cual se

puede asociar el día y la hora registrado en cada evento con la fase lunar en que

ocurrió. Se realizó una asociación entre los patrones de actividad y la fase lunar.

52

3.4. Monitoreo del ocarro por homing y el uso que da a sus madrigueras

Se realizó la metodología descrita por Carter (1983), sobre efectuar el

seguimiento de un individuo de la especie por radiotelemetría y obtener de esta

manera recapturas, con el fin de encontrar nuevas madrigueras y ampliar el área

de estudio. Luego de la liberación, se verificó la recepción de señal y en el

momento en que fue detectada, se procedió a ubicar la posición del individuo, para

ello se empleó el método de homing; al realizar el seguimiento con esta técnica se

debe rastrear la señal caminando hasta acercarse lo suficiente, cuando la señal

aumenta, se debe disminuir la ganancia del receptor para delimitar mejor la

dirección de la señal (Mech 1983), es necesario ser cuidadoso ya que con homing

la presencia del investigador puede llegar a perturbar el comportamiento del

animal monitoreado (White & Garrott 1990). Los datos consignados en cada

localización fueron los siguientes: fecha, hora, sitio, madriguera y coordenadas. El

principal propósito de emplear esta técnica fue registrar las madrigueras que eran

usadas por el individuo monitoreado y de esta manera saber cómo usa las

madrigueras, con qué frecuencia y la preferencia por el uso de madrigueras

nuevas, recientes o antiguas.

3.5.1 Captura y manejo del ocarro

La implementación de dos metodologías permitió aumentar la probabilidad

de capturar un individuo de P. maximus, la primera consistió en instalar cinco

trampas para ocarros de madera triplex calibre 8 mm y 12 mm (Fig. 9), el diseño

fue basado en el modelo descrito en el boletín informativo de vida silvestre de

Luisiana Satate University Agricultural Center (LSU Ag Center; Reed 2011), estas

se reestructuraron y ajustaron al tamaño de la especie de estudio, ya que en

Luisana (EU) son construidas para la captura del armadillo de nueve bandas

(Dasypus novenmcintus), por considerarse un animal que causa problemas en las

plantaciones. Se instalaron en los sitios donde se encontró rastros indirectos de la

presencia de Priodontes (huellas, senderos, excretas, madrigueras, entre otros),

53

finalmente, se cubrió la parte externa superior y lateral con hojarasca, ramas y

otros elementos del bosque que permitieran camuflar la trampa, de igual manera

la base interna de la trampa se recubrió con tierra para simular una madriguera o

simplemente camuflarla en el bosque ripario. Éstas trampas cuentan con dos

compuertas que se activan cuando el animal ingresa y hace contacto con un

mecanismo de activación, el cual se encuentra en la mitad de la trampa, en ese

momento automáticamente bajan las dos compuertas que permanecían abiertas y

el individuo queda atrapado al interior sin provocarle daños o lesiones.

Cada una de las trampas fue monitoreada durante el tiempo que se

consideró necesario por una trampa cámara para observar la interacción de P.

maximus frente a este arquefacto y analizar de esta manera su efectividad,

teniendo en cuenta el tamaño de estas trampas fueron transportadas en tractor

cerca del sitio elegido para su instalación y posteriormente se movilizaron de

manera manual. La segunda metodología consistió en localizar un baqueano de la

zona quien a partir de su experiencia buscó a lo largo de la zona de estudio, así

como en lugares aledaños con el objetivo de encontrar uno o dos ejemplares vivos

de Priodontes, evitando en todo caso el posible ataque de perros. Vynee et al.

(2009) utilizaron perros en la detección de excretas para localizar a P. maximus

con resultados positivos en el PN Emas, Goiás, Brasil.

Una vez capturado el individuo, se procedió a la inmovilización manual o

contención física (Fig. 10A). Falzone et al. (2013) proponen la combinación

efectiva para la sedación de ésta especie, sin embargo, en concordancia con

Pachaly (2000), en muchos casos solo se requiere inmovilizar el ejemplar por un

momento para procedimientos médicos (examen físico, colecta de muestras y

curaciones) y de manejo (biometría, transporte y marcación) evitando la aplicación

de anestésico como se ha realizado en investigaciones previas ya que esta

metodología no se consideró necesaria para el presente estudio. Se sujetó con un

lazo de ganadería y se registraron algunos datos de interés biológico.

54

3.5.2. Pruebas de desempeño de equipos de radiotelemetría

Se realizó una prueba de compatibilidad entre el radiotransmisor y el equipo

receptor, en la cual la antena Yagi de tres elementos interceptó la señal emitida

por el radiotransmisor, éstas normalmente están conectadas al equipo receptor,

dado que la prueba fue positiva se produjo un sonido agudo e intermitente y el

movimiento de un oscilador, esto se debe a las señales emitidas por el

radiotransmisor, dependiendo de la topografía del lugar se puede presentar

difracción, reflexión y polarización (Cullen et al., 2009). Las pruebas de

desempeño de los equipos de acuerdo con White & Garrott (1990) buscan evaluar

la capacidad de transmisión de los radiotransmisores ante las condiciones

topográficas especificas del área de estudio, consisten en evaluar los mejores

puntos de recepción y el establecimiento de las primeras estaciones de monitoreo,

además, se debe medir la ganancia de señal por medio de la intensidad y

frecuencia que es emitida por el radiotransmisor. Los puntos más altos y de

vegetación abierta ofrecen mejores condiciones de recepción (Cullen et al., 2009).

Marcos

Base

Compuerta

# 1

Compuerta

# 2

Techo

Agujero de 7 cm

de diámetro

Figura 9. Diseño de las trampas para ocarros, esquematizado por Carlos Aya.

55

3.5.3. Implantación del radiotransmisor

Una vez realizada la contención física del individuo, en ese mismo instante

se acopló el radiotramisor en el borde distal del caparazón a la altura de la base

de la cola, inicialmente se limpió la superficie de la base de la cola con alcohol al

70 %, allí en la parte superior se realizó una pequeña perforación y se procedió a

radioimplantar el transmisor VHF de Sirtrack Ltd. (Tabla 2; Fig. 10B) éste fue

sujetado con dos cordones resistentes y delgados, de manera que el

radiotransmisor no interfiera con las actividades normales del individuo como por

ejemplo excavar, alimentarse, reproducirse y que no pueda ser removido por las

fuertes garras. Los proveedores usualmente recubren los radiotransmisores de

resina para sellar los componentes electrónicos (Mech & Barber 2002).

Una vez se radioimplantó el individuo, se liberó en el mismo lugar donde fue

colectado (Fig. 10C), luego de que esto ocurrió se verificó la recepción de la señal

y en el momento en que fue detectada, se realizó la localización de la posición del

ejemplar por medio del radioreceptor TRX-2000 de Wildlife material, Inc. y la

antena Yagi de tres elementos (White & Garrott 1990). Se registraron datos

biológicos asociados al sexo, patrones de coloración distintivos, la presencia de

ectoparásitos notable y condición física.

Tabla 2. Características del radiotransmisor.

Parámetros Especificación Fotografía del radiotransmisor Tipo de transmisor VHF

Duración de la batería 12 meses Color Café

Tamaño Altura: 1.4mm Largo: 4mm Ancho: 2.5mm

Peso 18 gr Frecuencia 216.000 MHz Y 217

999 MHz Pulsaciones 60 por min.

Proveedor Sirtrack ltd

56

Figura 10.Manejo de Priodontes maximus durante el procedimiento de radioimplantación A) Captura y contención física de un individuo hembra, B) Radiotransmisor acoplado en el borde distal del caparazón, C) Liberación del individuo en el bosque de galería.

3.5.4 Censo de madrigueras de P. maximus y su uso por otros vertebrados

Se realizó un censo de madrigueras en el área de estudio, para comprender

las características y el uso de las madrigueras, se efectuó una búsqueda en dos

transeptos trazados previamente en los bosques de galería, cada uno en los

costados de cobertura arbórea derecho e izquierdo con respecto al surco de agua,

de igual forma se hicieron recorridos por las sabanas aledañas a estos bosques en

la búsqueda de excavaciones y otros rastros, cada una de las madrigueras

localizadas en la zona fue georeferenciada con un GPS Garmin ®, señalizada con

una cuerda amarilla la cual fue atada a un árbol aledaño, se tomaron medidas (alto

y ancho) siguiendo la metodología implementada por McDonougth et al. (2000) y

Arteaga & Venticinque (2010) donde la altura se toma en el punto de mayor

diámetro paralelo a la superficie, adicionalmente se registró su elevación (msnm) y

se clasificó de acuerdo a si era antigua, reciente o nueva dependiendo de las

condiciones del montón de la tierra excavada y el efecto del clima sobre su

apariencia (Carter 1983). A continuación se describe con mayor detalle las

características tenidas en cuenta para la clasificación de las madrigueras según su

edad:

1. Nueva: El montón de tierra arrojado hacia afuera de la entrada de la

madriguera no está comprimido o compacto, ninguna planta crece en el

montón de tierra o dentro de la madriguera, no se observa erosión del suelo

al interior de la madriguera, la entrada presenta rastros recientes como

57

huellas, excretas o marcas de las placas óseas en las paredes de las

madrigueras (Carter 1983).

2. Reciente: El montón de tierra de la entrada esta medianamente

comprimido con algunos pequeños brotes de vegetación, poca vegetación

en el interior de la madriguera, telarañas y rastros secos presentes, no hay

partículas de suciedad en las paredes de la madriguera. Se considera que

tienen de uno a seis meses de edad (Carter 1983).

3. Antigua: No presenta el típico montículo de tierra o heces en la entrada, la

zona frente a la entrada es plana, se encuentra vegetación y telarañas

dentro de la madriguera, puede estar rellena con tierra y presentan erosión

evidente. Las madrigueras con estas características parecen ser bastante

antiguas y son mayores de seis meses de edad (Carter 1983).

Los datos obtenidos fueron sometidos a estadística descriptiva como la

desviación estándar, mínimo, máximo y media; se realizaron histogramas de

frecuencias para las medidas de alto y ancho de las madrigueras, se generó una

regresión lineal con el fin de analizar la correlación entre las medidas de alto y

ancho de las madrigueras empleando el Software Statistix versión 8.0.

Las madrigueras en que se observaron rastros recientes (tierra removida,

excretas, olor característico) fueron escogidas para el monitoreo a través de

trampas cámara, las cuales fueron instaladas frente a cada madriguera con el

lente dirigido hacia la entrada, esto se realizó para conocer el uso de estas

madrigueras por parte de los ocarros y así como de otras especies de vertebrados

que se las utilizan de alguna forma (Fig. 8). Estos resultados fueron

sistematizados de acuerdo con la metodología implementada por Desbiez &

Kluyber (2013), tomando cuatro usos identificados: 1) si paso frente a la

madriguera, 2) inspección por menos de 5 seg. 3) inspección durante más de 5

seg. 4) ingreso completamente a la madriguera (Desbiez & Kluyber 2013). Por otra

parte, se agregó un quinto ítem asociado a un nuevo uso que se observó en

campo, donde la entrada de la madriguera se usó como “bañadero”

58

particularmente en la época de invierno, debido a que cuando llueve, la entrada

retiene agua y es usada por otras especies para beber o para bañarse. La

frecuencia de estos usos y las especies a las cuales se les atribuyen se

registraron en porcentajes de uso y se obtuvieron los valores con mayor

representatividad a través de la prueba X2 (Chi-cuadrado) empleando Statistix

versión 8.0.

3.5. Sensibilización y socialización

Se diseñó e implementó el inicio de un proceso de socialización y

sensibilización alrededor de la problemática que se identificó frente al

desconocimiento de los ocarros y las principales amenazas que afectan sus

poblaciones en las veredas Santa Catalina y Alto Manacacías (Puerto Gaitán-

Meta), desarrollando acciones que favorezcan su conservación. La estrategia se

llevó a cabo en etapas como lo sugiere Hernández et al. (2011): La primera etapa

consistió en realizar una caracterización de la comunidad local, con el fin de

obtener datos socioeconómicos e información sobre su conocimiento acerca de

los armadillos en general y en especial sobre los ocarros, mediante la aplicación

de una encuesta semiestructurada (Anexo 9.2.) y la comunicación interpersonal.

La segunda etapa consistió en planificar, teniendo como base los resultados

de la primera etapa, dos charlas dirigidas a las personas de la comunidad local y

líderes comunales para que se apropien y aprendan sobre el ocarro a través de

información de interés como datos curiosos, fotografías, ilustraciones; en el caso

de los niños dependiendo de su edad y habilidades aprendieron sobre el ocarro a

través de manualidades (papercraf, colorear, dibujar etc.). En estas charlas

también se socializaron las metodologías de investigación propuestas en el

proyecto, asociadas a seguimiento por radiotelemetría, técnica de fototrampeo y

rastros directos e indirectos de la presencia de ocarros con el fin de promover el

interés y la participación de la comunidad local en el proyecto de investigación.

59

3.6. Uso y conocimiento del ocarro por parte de la comunidad local

Para poder realizar una aproximación al uso y conocimiento de las

comunidades locales sobre los ocarros, se aplicó una encuesta. Para elegir la

población a encuestar se tuvieron en cuenta los siguientes criterios:

A) Niños mayores de 12 años, personas mayores de edad y de la tercera edad

que han residido durante toda su vida o más de 3 meses debido a que las

algunas personas residen temporalmente, sin embargo, pueden aportar

información relevante.

B) Personas nativas con conocimientos en la fauna y flora presente.

C) Residentes o visitantes de la zona dedicados a la cacería, ganadería y

pequeños cultivos.

D) Se encuestaron niños mayores de 12 años, ya que aunque no poseen una

amplia experiencia pueden dar indicios de la presencia de ocarros.

60

4. RESULTADOS

4.1. Densidad poblacional relativa

De un total de 5728 registros (fotografías y vídeos), obtenidos de diferentes

especies de vertebrados (mamíferos, aves y reptiles) a través de la

implementación del fototrampeo, solo el 7.43% corresponde a eventos positivos

para Priodontes, representados por 406 fotografías y 20 videos.

Se identificaron 11 individuos de P. maximus (4 machos, 6 hembras y 1 no

identificado) entre individuos adultos, subadultos y juveniles en un área de 189

km2. Se estimó para esta zona y época del año una densidad poblacional relativa

de 5.8 animales/100 km2. Aunque se obtuvieron diferentes tipos de registros o

rastros indirectos (madrigueras, huellas, excretas) de la presencia de P. maximus,

solo se tuvieron en cuenta las fotografías y videos obtenidos a través de las

trampas cámara para la estimación de densidad poblacional, permitiendo saber

con mayor precisión el individuo al que pertenecen (Tabla 3; Fig. 11).

Tabla 3. Tipos de registros directos e indirectos encontrados en el área de estudio y su frecuencia.

Tipo de registro Evidencia Frecuencia

Rastros indirectos

Caparazones (TROFEO DE CAZA)

3

Huellas 3 Excretas 4 Madrigueras 157 Huesos 2

Trampas cámara Fotografías 406 Videos 20

Avistamiento Directo 2 Captura Directa 1 Registros de la comunidad local

Fotografías 2

Video 1

Total 601

Las huellas que normalmente se encuentran en campo están asociadas a

las extremidades posteriores, de las extremidades anteriores las huellas impresas

61

sobre el terreno son muy pequeñas o ausentes, esta última corresponde a dos

pequeñas circunferencias irregulares que dejan las garras centrales cuando se

apoyan en estas.

La huella de la extremidad posterior corresponde a dos marcas de tamaño

mediano a grande que miden alrededor de 8 y 10 cm de longitud, desde el dedo

más grande hacia la parte posterior de la planta (siguiendo el eje central), se

observa la impresión dejada por cuatro de las cinco garras subiguales, con menor

frecuencia queda la marca de la quinta uña, considerablemente más pequeña al

compararla con las demás (Fig. 11D). Estas fueron encontradas en madrigueras y

solo una vez en un camino por donde transitan personas.

En las madrigueras, cuando el suelo presenta características adecuadas

además de las huellas, se encuentran marcas de las placas osteodérmicas que

corresponden a los flancos de las extremidades posteriores y la cola (Fig. 11C),

pero también en las paredes de la madriguera correspondiendo a la coraza.

Figura 11. Rastros indirectos de P. maximus: A) Excretas B) madriguera construida bajo la raíz de un árbol C) marcas de las placas óseas sobre el sustrato D) huella de la extremidad posterior derecha, encontrada una mañana después de una fuerte lluvia.

62

Otra evidencia se relaciona con las excretas, las cuales presentan forma

intermedia entre rectangular y ovalada, una coloración café oscura a rojiza en

algunos casos, con frecuencia se encuentran dispersas entre el montículo de tierra

en la entrada de la cueva (Fig. 11A), posiblemente también al interior de la

madriguera, donde se hace difícil su observación y colecta. Una vez que están

deshidratadas o secas se desintegran con gran facilidad.

4.1.1. Instalación y seguimiento de las trampas cámara

Se efectuó un periodo de muestreo de siete meses (febrero a agosto) que

abarcó dos épocas climáticas, de acuerdo con lo descrito por Herrera (2009) el

verano: diciembre a marzo; Invierno: marzo a noviembre. Las trampas cámaras se

programaron para tomar videos y fotografías, estuvieron activas durante las 24

horas en 50 estaciones de muestreo (madrigueras y sendas) elegidas ad libitum

(Fig. 12).

4.1.2. Esfuerzo de muestreo

Se obtuvo un esfuerzo de muestreo de 1.335 noches/trampa cámara (Tabla

4) y 740 días/trampas de madera para ocarros (Tabla 5).

Tabla 4. Número de trampas cámara empleadas durante la fase de campo en relación

con el número de noches efectivas de muestreo.

ID Trampa cámara

Noches efectivas de muestreo

Épocas muestreada

Estaciones muestreadas

TC1 153 Seca y lluviosa 5 TC2 176 Seca y lluviosa 6 TC3 83 Seca y lluviosa 3 TC4 115 Seca y lluviosa 4 TC5 172 Seca y lluviosa 4 TC6 57 Seca y lluviosa 4 TC7 114 Seca y lluviosa 6 TC8 163 Seca y lluviosa 6 TC9 137 Seca y lluviosa 5

TC10 165 Seca y lluviosa 8

Total 1335 - 50

63

Figura 12. Mapa de localización de las estaciones de muestreo con trampas cámara (puntos) y su respectiva área buffer de 1.8 km (círculos alrededor de los puntos) en los bosques de galería de las veredas Santa Catalina y Alto Manacacías (Puerto Gaitán-Meta).

64

Tabla 5. Número de trampas de madera empleadas durante la fase de campo en relación con el número de noches efectivas de funcionamiento para cada una.

4.1.3. Éxito de captura

Se obtuvo un éxito de captura de 5.69 para las trampas cámara y 0.27 las

trampas de madera para ocarros.

Éxito de captura de trampas cámara:

76 (eventos independientes) / 1.335 (noches efectivas de muestreo) x 100=5.69

Éxito de captura de trampas de madera para ocarros:

2 (total de capturas) / 740 (días efectivos de muestreo) x100= 0.27

4.2. Patrones de actividad

Los ocarros identificados en los diferentes eventos fotográficos y videos

obtenidos mediante trampas cámara, en los que quedó registrada correctamente

la fecha y hora (N=50) permitieron describir un patrón de actividad nocturno,

presentando una mayor actividad durante las 22:00-00:00 hs con un 20% de los

registros y entre las 02:00-4:00 hs y 18:00-22:00 hs con el 18% de registros

respectivamente, de igual forma se estimó que esporádica y eventualmente

pueden tener actividad en horas crepusculares entre las 06:00-08:00 hs y 16:00-

18:00 hs con un solo evento en cada caso. En general de los eventos, el 40% de

estos se presentaron en el intervalo de tiempo comprendido entre las 00:00 y las

06:00 hs., un 56 % se presentaron en la franja entre las 18:00 a las 00:00 hs

(Fig.13). Se identificó que los registros ocurren con baja frecuencia durante la

ID Tampa de madera para ocarros

Días de muestreo

Nº Capturas

TM1 148 1 TM2 148 1 TM3 148 0 TM4 148 0 TM5 148 0 Total 740 2

65

mayor parte de los meses, sin embargo en junio se incrementaron los registros y

especialmente de las hembras lactantes con crías (Fig.16).

Figura 13. Patrones de actividad del ocarro (Priodontes maximus) en un bosque de galería de Puerto Gaitán (Meta-Colombia) expresado en el porcentaje de registros (N=50) por intervalos de tiempo de 2 horas.

Al interpretar los patrones de actividad en relación con la fase lunar en que

ocurrieron se presentó un incremento de actividad en noches con fase lunar cuarto

menguante, seguido por cuarto creciente y luna nueva (Fig. 14).

Figura 14.Patrones de actividad de Priodontes y las fases lunares en que ocurrieron.

Por otra parte, aunque se presentó una mayor actividad en la fase lunar de

cuarto menguante, existe una mayor probabilidad de obtener más registro

7

9

4

1 1

9 9 10

0%

5%

10%

15%

20%

25%

00:00-…

02:00-…

04:00-…

06:00-…

08:00-…

10:00-…

12:00-…

14:00-…

16:00-…

18:00-…

20:00-…

22:00-…

Priodontes maximus (N=50)

0

5

10

15

20

Luna nueva cuarto creciente luna llena cuarto menguante

Fre

cue

nci

a

Fase Lunar

N=50

66

independientes en una noche con fase lunar de cuarto creciente (en promedio 3

eventos por noche; Fig. 15). Mensualmente se registraron en promedio de cuatro a

seis eventos independientes (Fig. 16).

Figura 15. Diagrama de cajas y bigotes para los eventos positivos por noche, obtenidos en 34 días con diferentes fases lunares.

Figura 16. Número de observaciones o eventos de fototrampeo empleados para estimar

los patrones de actividad (N=50) de Priodontes, en relación con los meses de muestreo

en que se obtuvieron.

Los patrones de actividad estimados en diferentes ecosistemas reflejan que los

horarios de mayor actividad son compartidos por las poblaciones estudiadas. Existiendo

una elevada tendencia a incrementar entre las 22:00 y las 04:00. Por el contrario no se

registra actividad entre las 10:00 y 14:00 hs (Fig. 17).

4 6

4

26

6

4

M A R Z O A B R I L M A Y O J U N I O J U L I O A G O S T O

N°

DE

EVEN

TOS

MESES DE MUESTREO

REGISTROS DE FOTOTRAMPEO

Luna

nueva Cuarto

creciente Luna

llena Cuarto

menguante

67

Figura 17. Comparación de los patrones de actividad estimados en Bolivia (Noss et al.,

2004), Brasil (Silveira et al., 2009), Argentina (Quiroga 2013) y Colombia (Aya &

Rodríguez-Bolaños 2014) en diferentes zonas.

4.3. Captura-recaptura y primeros registros de crías de ocarro en Colombia

Tabla 6. Individuo de Priodontes identificados en campo y la frecuencia de captura-recapturas obtenidos.

Individuo Nombre Asignado

Clase de edad Sexo Captura Recaptura

O1 Gaspar Juvenil-Subadulto

♂ 1 6

O2 Annie Adulto ♀ 1 2 O3 Pipe Juvenil ♂ 1 2 O4 Sara Adulto ♀ 1 0 O5 Spike Juvenil - 1 0 O6 Maggie Adulto ♀ 1 22 O7 Noora Adulto ♀ 1 3 O8 Solitario de

San Martin Adulto ♂ 1 0

O9 Niño Adulto ♂ 1 3 O10 Eva Adulto ♀ 1 0 O11 Adulto ♀ 1 0

7

9

4

1 0 0 0 0

1

9 9 10

9 8

7

1 0 0 0 0 0 0 0

5

8

12

7 7

2

0 0 0 0 1

5

8

2

4 4

1 1 2

-

2

4

6

8

10

12

140

0:0

0-0

2:0

0

02

:00-

04

:00

04

:00-

06

:00

06

:00-

08

:00

08

:00-

10

:00

10

:00-

12

:00

12

:00-

14

:00

14

:00-

16

:00

16

:00-

18

:00

18

:00-

20

:00

20

:00-

22

:00

22

:00-

00

:00

Patrones de actividad de Priodontes maximus N=145

Aya & Rodríguez 2014 (N50) Noss et al., 2004 (N30) Silveira et al., 2009 (N50) Quiroga, 2013 (N15)

68

Se logró registrar tres hembras con una cría cada una, 244 fotografías y 13

videos corresponden a hembras con cría y 128 imágenes a un macho subadulto

(Gaspar) habitando solo. Se describen algunos comportamientos parentales y de

las crías identificados en los tres casos.

Caso 1: De “Noora y Gaspar” (hembra y cría) se obtuvo un total de ocho

eventos en diferentes fechas y lugares. La cría era un individuo macho de cuatro o

cinco meses; se estimó que tenía esta edad debido a su tamaño que no superaba

la banda oscura de la coraza de su progenitora, además por la tonalidad suave y

clara del cuerpo. Fue registrado por primera vez junto a su madre el día 8 de

marzo de 2014 a las 3:00 hs (4°00’59,3’’N, 71°49’57,8’’W). En esta ocasión se

detuvieron e ingresaron la mitad de su cuerpo en una madriguera antigua para

inspeccionarla. El segundo registro de Noora y Gaspar ocurrió el día 23 de abril de

2014 a las 21:53 hs, a 460 m del primer registro (4°00’44,4’’N, 71°49’55,5’’W). En

éste, la madre inspeccionó una madriguera antigua rápidamente y continuó

caminando; la cría avanzaba junto a su madre en la parte posterior izquierda.

Ambos avanzaron lentamente por la senda.

El día 12 de junio de 2014 se registró nuevamente a Gaspar ocupando una

madriguera reciente (4°00’25,7’’N, 71°47’42,4’’W) distanciada 4,15 km del

segundo registro, pero la madre no fue fotografiada en esta ocasión. Se asume

que para esta fecha ya se había producido el destete y el macho subadulto (7–8

meses de edad) vivía solitario como los demás adultos de la especie. Trece días

después regresó a la misma madriguera, habitándola los días 25 y 26 de junio. El

día 5 de julio Noora ingresó en la madriguera donde estuvo Gaspar. Finalmente,

se registró a Gaspar solo, inspeccionando una madriguera antigua el día 7 de julio

a 3,21 km del anterior registro (4°01’24,7’’N, 71°46’16,9’’W).

Caso 2: De “Annie y Pipe” (hembra y cría) se obtuvieron tres registros en

madrigueras que fueron localizadas previamente por los investigadores. La cría

era un macho juvenil con una edad entre siete y ocho meses. Aunque su tamaño

69

era casi igual al de su madre, se reconoció que era un juvenil por las tonalidades

tenues y claras de su coraza, extremidades y cabeza. Además, el tegumento que

une las placas óseas era de color claro y espaciado. El primer registro se obtuvo

cuando inspeccionaban una madriguera antigua en un parche de bosque

(4°02’15,5’’N, 71°52’37,4’’W), el segundo en una madriguera reciente situada a

2,50 km (4°03’35,1’’N, 71°52’54,8’’W) y el último registro, y tal vez el que mayor

aporta información, ocurrió en una madriguera reciente distanciada por 500 m.

En esta última observación, se registraron comportamientos de cuidado

parental posiblemente asociados a un tipo de “inspección y saludo”; la hembra

salió de la madriguera y se apoyó sobre sus extremidades posteriores y cola para

olfatear en varias direcciones. Posteriormente volvió a introducir su cabeza en la

madriguera y su cría salió. Se identificó otro comportamiento que denominamos

como “garras sobre el dorso”, en el que la cría apoya las extremidades anteriores

y particularmente sus grandes garras sobre la espalda o dorso de la madre. No se

conoce el significado de este comportamiento, pero podría entenderse como un

jugueteo, este comportamiento (garras sobre el dorso) se dio por intervalos con

una duración mínima de 02:20 min y máxima de 04:36 min y a veces ocurría

varias veces en el día. La madre exponía ambos costados de su cuerpo hacia la

cría y ésta en todos los casos subió sus garras sobre el dorso.

La cría fue registrada tres veces (19:11–19:36 hs; 2:06–4:05 hs; 19:11–

22:57 hs) saliendo de su madriguera, haciendo recorridos exploratorios por la zona

y regresando mientras la madre aún se encontraba en la madriguera

descansando.

Caso 3: Sara y Spike” (hembra y cría) fueron registradas una sola vez, el

día 7 de agosto del 2014 entre las 22:00 y 23:00 hs. Se estima que “Spike” tenía

entre tres y cuatro meses de edad debido a su tamaño pequeño y coloración clara;

el sexo no pudo ser determinado. En el lugar en que se registraron (4°05’40,8’’N,

71°53’06,4’’W) había dos madrigueras recientes separadas por 5 m. Además de

70

los rastros indirectos encontrados (huellas y excretas), las entradas de estas dos

madrigueras se encontraban obstruidas con tierra. Se observó señales de las

garras sobre la tierra que había sido removida del exterior hacia el interior. Se

instalaron dos trampas cámara para monitorear la entrada a las madrigueras. Al

revisar los videos y fotografías obtenidos se observó que llegó una hembra y

comenzó a excavar en este lugar desde las 23:04 hs hasta las 23:33 hs, horario

en el cual se asomó la cabeza de la cría y luego fue saliendo lentamente todo su

cuerpo (Figs. 2C, 2F).

Figura 18. Registros del ocarro o armadillo gigante (Priodontes maximus) en los bosques riparios de Puerto Gaitán (Meta-Colombia). Cría con sus garras sobre el dorso de su progenitora.

4.4. Monitoreo del ocarro por homing y el uso que da a sus madrigueras

Se obtuvieron 23 localizaciones de un individuo hembra radioimplantado y

monitoreado por homing durante 35 días, comprendidos entre 24/03/2014–

27/04/2014 con la técnica de radiotelemetría, en los cuales se logró identificar

diferentes madrigueras empleadas por este individuo, se estima que utilizó cerca

de 12.16 km2, los datos con los cuales se estimó este valor no contó con suficiente

validez estadística para considerarse como home range o ámbito de hogar debido

a que el rango de alcance de la señal emitida por el radiotransmisor VHF Sirtrack

Ltd. era de 300 m. aproximadamente, siendo insuficientes para realizar el

71

monitoreo a una distancia considerable, se dificultó el seguimiento y esto a su vez

conllevo a la pérdida del individuo radioimplantado en un periodo de tiempo corto.

Durante el monitoreo se identificó que utilizó 23 madrigueras como refugio,

incluida la madriguera donde fue localizado por primera vez en la cual ingresó el

día 24/03/2014 a las 04:09 hs. En general puede usar una madriguera por un día,

o una duración máxima de ocho días, aunque la duración máxima fue registrada

luego de la captura, puede estar asociada al estrés ocasionado durante la

contención física y la radioimpantación. Prefiere el uso de madrigueras antiguas y

con poca frecuencia excava nuevas madrigueras. Luego de esto, durante los seis

días siguientes, cambió de madriguera cada día y finalmente utilizó varias

madrigueras permaneciendo dos o tres días seguidos.

De un total de 29 madrigueras y 12 sendas monitoreadas con trampas

cámara se confirmó el uso de 19 madrigueras y 4 sendas por parte de Priodontes,

todos estos sitios se encontraban en zonas con cobertura arbórea y cercanas a

cuerpos de agua, las madrigueras en su gran mayoría eran antiguas, normalmente

los ocarros realizan recorridos en las noches, al transitar las sendas que conducen

de una madriguera a otra, cuando buscan refugio en estas excavaciones, realizan

una inspección la cual consiste en ingresar la mitad de su cuerpo, olfatear hacia el

interior de la madriguera (estas inspecciones suelen ser rápidas) y continuar su

recorrido hasta que elige una madriguera apropiada para pasar el día y descansar

allí, al salir nuevamente en la noche, se ubican frente a la entrada de la

madriguera, se apoyan en sus extremidades posteriores y cola, levantando su

hocico para olfatear en varias direcciones inspeccionando el exterior.

4.4.1. Captura y manejo del ocarro

Las trampas de madera descritas en la literatura, se rediseñaron

ajustándose a las proporciones y tamaño de P. maximus, fueron ensambladas en

el área de estudio. Estas trampas permitieron la captura de dos ocarros, no

obstante estos duraron menos de 12 minutos para lograr huir de las trampas,

72

debido a su corpulenta fuerza y tamaño, dañaron las trampas, aunque estas

fueron distribuidas en diferentes sendas, se evidenció que de esta manera las

trampas no son efectivas, deben ser utilizadas una vez se ha localizado un

individuo de P. maximus en una madriguera y allí, se instala en la entrada, de

manera que cuando el ocarro salga de allí se vea obligado a pasar por el túnel que

forma la trampa. Se deben reforzar con materiales como laminas metálicas o una

madera más gruesa y duradera para obtener una mayor resistencia en campo y

por lo tanto mejores resultados.

Figura 19. Inspección y activación de la trampa de madera por P. maximus. A y B) Inspección de la trampa por un ocarro, C) contacto der dorso o caparazón del ocarro con el mecanismo de activación de la trampa, D) Liberación del individuo.

73

Figura 20. Instalación más eficiente de las trampas de madera en campo, esquematizado por Carlos Aya.

4.4.2. Censo de madrigueras

Se analizaron y clasificaron 157 (N) madrigueras de P. maximus que en

promedio median 42 cm (5.87 DS) de ancho (Fig. 21) y 35 cm (5.86 DS) de alto

(Fig. 22) variando en rangos de 30-62 cm y 23-57 cm respectivamente, de acuerdo

a si eran antiguas o recientes se encuentra que un 79% de las madrigueras eran

antiguas, 16% recientes y en menor proporción un 5% nuevas. Estas madrigueras

se encontraron en un 94.55 % en bosque de galería y un 5.44 % en campo abierto

o sabanas naturales, siempre construidas en barrancos y zonas con pendiente.

Fueron encontradas entre los 185 y 228 msnm en promedio construyen las

madrigueras a 186 msnm (16.23 DS). Se confirmó que la medida de la altura es

directamente proporcional a la medida del ancho de la entrada de la madriguera

(Fig. 22).

Tabla 7. Clasificación de las madrigueras de P. maximus según su edad y medidas registradas.

Alto Media (SD) Min-Max

Ancho Media (SD) Min-Max

msnm Media (SD) Min-Max

Madrigueras nuevas(N=7)

36 (5.13) 30-43

43 (6.24) 35-51

189 (32.49) 124-214

Madrigueras recientes (N =24)

37 (7.05) 27- 53

42 (6.92) 32-60

187 (17.17) 154-211

Madrigueras Antigua (N=126)

35 (5.65) 23-57

42 (5.66) 30-62

186 (14.82) 138-228

Total: 157 - - -

74

Figura 21. Distribución de las medidas del ancho de las entradas de 157 madrigueras de ocarro registradas en bosques de galería y sabanas naturales.

Figura 22. Distribución de las medidas de alto de las entradas de 157 madrigueras de ocarro registradas en bosques de galería y sabanas naturales.

Los resultados de la regresión lineal indican que existe una alta correlación

entre las medidas de alto y ancho, siendo directamente proporcionales, P < 0.05.,

75

valor de R2 (R-Scuared) 0.9774, lo que indica que existe una tendencia altamente

positiva entre las medidas asociadas (Fig. 23).

Figura 23. Relación entre alto y ancho de las entradas de 157 madrigueras de Priodontes maximus en La Orinoquia Colombiana.

4.6. Uso de madrigueras por otros vertebrados

Se registró la presencia de más de 30 especies de vertebrados en el área

de estudio usando de alguna forma las madrigueras excavadas por P. maximus,

se identificaron otras ocho especies en que no se evidenció que usaran estas

madrigueras entre ellas: lagarto mato (Tupinambis tuguixi), venado de cola blanca

(Odocoileus virginianus), cerdos ferales (Sus scrofa), dantas (Tapirus terrestris),

ganado (Bos Taurus), perros ferales (Canis lupus familiaris), puma (Puma

concolor) y perro de agua (Pteronura brasiliensis). Por otra parte, las especies de

vertebrados en las cuales se confirmó que se benefician o utilizan las madrigueras

y excavaciones construidas por P. maximus se describen en la siguiente tabla

(Tabla 8).

Las especies que hacen un mayor uso de las madrigueras de Priodontes

son el zaino (Tayassu tajacu), el barranquero (Momotus momota), los roedores de

la familia muridae y los armadillos (Dasypus spp.; Fig. 24). La frecuencia con la

76

que estas especies utilizan las madrigueras y los usos que les dan se describen

en la siguiente tabla (Tabla 9).

Tabla 8. Especies de vertebrados que utilizan de alguna formas las madrigueras y excavaciones construidas por Priodontes maximus en bosques de galería de Puerto Gaitán (Meta-Colombia).

Orden Familia Especie Nombre común UICN

(2015)

LR Col.

(2006)

Artiodáctyla Tayassuidae Tayassu tajacu Zaino LC - Carnívora Mustelidae Eira barbara Taira LC - Carnívora Felidae Leopardus pardalis Ocelote LC NT Carnívora Canidae Cerdocyon thous Zorro cangrejero LC - Carnívora Canidae Speothos venaticus Perro venadero NT - Chiroptera - No identificada (spp) Murciélagos - - Cingulata Dasypodidae Dasypus sabanicola Cachicamo sabanero LC - Cingulata Dasypodidae Dasypus

novemcintus Armadillos de nueve bandas

LC -

Cingulata Dasypodidae Dasypus kappleri Cachicamo espuelón LC - Columbiformes Columbidae Leptotila rufaxilla Paloma frentiblanca LC - Columbiformes Columbidae Geotrygon montana Perdiz cara roja LC - Columbiformes Columbidae Columbina talpacoti Las alas con puntos

negros LC -

Columbiformes Columbidae Claravis pretiosa Tortolita azulada LC - Coraciformes Momotidae Momotus momota Barranquero LC - Didelphimorphia Didelphidae Didelphis marsupialis Chucha o zarigüeya LC - Didelphiomorphia Didelphidae No identificados

(spp) Marsupial pequeño - -

Falconiformes Accipitridae Buteogallus schistaceus

Gavilán pizarroso LC -

Galliformes Cracidae Mitu tomentosum Paujil culicastaño - - Galliformes Cracidae Penelope jacquacu Pava amazónica LC - Passeriformes Turdidae Turdus leucomelas Mirla buchiblanca LC - Pilosa Myrmecophagidae Myrmecophaga

tridactyla Oso palmero VU -

Pilosa Myrmecophagidae Tamandua tetradactyla

Tamandúa LC VU

Pisciformes Picidae Dryocopus lineatus Carpintero crestirrojo - - Rodentia Cuniculidae Cuniculus paca Lapa común LC - Rodentia Sciuridae Notosciurus sp. Ardilla roja - Rodentia Dasyproctidae Dasyprocta punctata Agutí LC - Rodentia No identificado No identificados

(spp) Ratones - -

Squamata Iguanidae Iguana iguana Iguana LC - Testudines Testudinidae Geochelone

carbonaria Morrocoy EN -

Tinamiformes Tinamidae Crypturellus cinereus Tinamú - -

77

Tabla 9. Frecuencia y tipos de uso que dan otros vertebrados a las madrigueras y excavaciones construidas por Priodontes maximus en bosques de galería de Puerto Gaitán (Meta-Colombia).

–– Nombre Común

Nombre científico

N Paso (%)

Inspección < 5 Seg. (%)

Inspección >5 Seg. (%)

Ingreso (%)

Bañadero (%)

1 Ardilla roja Notosciurus sp. 10 40,00 30,00 20,00 10,00 0,00

2 Armadillos Dasypus spp 41 29,27 2,44 12,20 19,51 36,59 3 Barranquero Momotus momota 43 39,53 23,26 11,63 23,26 2,33 4 Armadillo

común Dasypus novemcintus

2 0,00 0,00 0,00 50,00 50,00

5 Cachicamo espuelón

Dasypus kappleri 20 10,00 15,00 5,00 15,00 55,00

6 Cachicamo sabanero

Dasypus sabanicola 8 25,00 12,50 12,50 50,00 0,00

7 Paloma frentiblanca

Leptotila rufaxilla 20 80,00 10,00 5,00 5,00 0,00

8 zarigüeya Didelphis marsupialis 24 16,67 20,83 45,83 16,67 0,00

9 Gavilán pizarroso

Buteogallus schistaceus

1 0,00 100,00 0,00 0,00 0,00

10 Iguana Iguana iguana 1 100,00 0,00 0,00 0,00 0,00 11 Lapa común Cuniculus paca 12 33,33 0,00 58,33 8,33 0,00 12 Tortolita

azulada Claravis pretiosa 3 100,00 0,00 0,00 0,00 0,00

13 Tortolita Columbina talpacoti 4 75,00 0,00 25,00 0,00 0,00

14 Marsupiales No identificados 9 44,44 44,44 11,11 0,00 0,00

15 Morrocoy Geochelone carbonaria

2 0,00 0,00 0,00 100,00 0,00

16 Murciélagos No identificados 5 40,00 0,00 0,00 60,00 0,00 17 Oso palmero Myrmecophaga

tridactyla 6 33,33 50,00 0,00 0,00 16,67

18 Mirla buchiblanca

Turdus leucomelas 5 40,00 20,00 0,00 40,00 0,00

19 Carpintero crestirrojo

Dryocopus lineatus 1 0,00 0,00 100,00 0,00 0,00

20 Perdiz cara roja

Geotrygon montana 12 91,67 0,00 0,00 8,33 0,00

21 Paujil culicastaño

Mitu tomentosum 18 38,89 22,22 38,89 0,00 0,00

22 Pava amazónica

Penelope jacquacu 3 33,33 66,67 0,00 0,00 0,00

23 Perro venadero Speotus venaticus 1 0,00 100,00 0,00 0,00 0,00

24 Agutí Dasyprocta punctata 27 44,44 22,22 18,52 14,81 0,00 25 Ratón No identificados 80 53,75 28,75 6,25 10,00 1,25 26 Tamandúa Tamandua

tetradactyla 8 62,50 0,00 37,50 0,00 0,00

27 Ocelote Leopardus pardalis 2 0,00 50,00 50,00 0,00 0,00 28 Tinamú Crypturellus cinereus 6 83,33 16,67 0,00 0,00 0,00

29 Tayra Eira barbara 1 0,00 100,00 0,00 0,00 0,00

30 Pecarí Tayassu tajacu 88 13,64 18,18 32,95 11,36 23,86 31 Zorro

cangrejero Cerdocyon thous 2 50,00 50,00 0,00 0,00 0,00

78

Figura 24. Uso de las madrigueras de P. maximus por parte de otros vertebrados.

Tabla 10. Valores representativos para el uso de las madrigueras basados en la prueba de Chi-cuadrado.

Especie Paso < 5 seg. > 5 seg. Ingreso Bañero

Spheotus venaticus 3.36

Dasypus spp. 24.53

Dasypus sabanicola 7.85

Dasypus kappleri 4.06 35.36

Geochelone carbonaria 11.03

Tayassu tajacu 13.47 9.95 13.34

Eira barbara 3.36

Didelphis marsupialis 9.70

Dryocopus lineatus 3.59

Crypturellus cinereus 3.33

Mitu tomentosum 4.05

Leptotila rufaxilla 9.54

Penelope jacquacu 3.47

Geotrygon montana 9.31

Chiroptera 7.96

Rodentia 5.52 3.65 6.49 6.89

Leucopternis schistacea 3.36

0102030405060708090

100

Taya

ssu

taj

acu

Mu

rid

ae

Mo

mo

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N°

de

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gist

ros

ind

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en

die

nte

s Frecuencia de uso de las madrigueras de P. maximus

79

4.7. Usos y conocimiento del ocarro por parte de la comunidad local

Tabla 11. Usos que se da a Priodontes maximus en el área de estudio.

Nº Usos Relatos

1 Cacería de

subsistencia

Dos ocarros fueron cazados (uno en el resguardo indígena y el otro

por cazadores locales de la vereda Alto Manacacías). En los dos

casos su carne fue consumida por las personas.

Se encontró un caparazón colgado en una pared de la casa, había

sido cazado varios años atrás y su carne fue consumida y repartida

entre los vecinos de la vereda Santa Catalina.

Una persona aseguró que hace 3 o 4 años atrás había matado un

ocarro en la vereda Santa Catalina, sin embargo, comentó que se

había arrepentido de haberlo hecho porque una vez lo hirió, le

pareció que el animal le pedía suplica, esto se debe a que una de

sus defensas generales son las garras y protege la cabeza con

ellas. Aunque intentaron consumir su carne, manifestó que no era

de un sabor agradable y que en ese momento sintió aún más

lastima por haber cazado el ocarro ya que no era agradable

consumirlo.

En la vereda Alto Manacacías hace 4 o 5 años pasó un ocarro muy

cerca de la casa y los perros lo atacaron, su carne fue repartida

entre los vecinos los cuales manifiestan el sabor desagradable de

la carne. De este individuo se encontró el caparazón y algunos

huesos en los alrededores de la finca.

2 Cacería deportiva o

recreativa

Un habitante manifiesta que tiene una foto de un ocarro que

observó en una casa de Puerto Gaitán, donde el animal fue

disecado de manera artesanal y es exhibido como trofeo de caza.

3 Encuentro esporádico

en el que se retiene

físicamente para

obtener fotos o videos

Los habitantes de la zona de manera eventual se han encontrado

en el camino ocarros, en los dos casos narrados se obtuvo una

evidencia: un video y una fotografía en cada caso, en los dos se

evidencia que la curiosidad de las personas se limita a intentar

retener el individuo halándolo de la cola para obtener fotografías y

para posteriormente liberarlo en el mismo sitio en que lo

encontraron.

80

Se diseñó e implementó el inicio de un proceso de sensibilización y

socialización alrededor del presente proyecto, de la problemática que se identificó

frente al desconocimiento de los armadillos gigantes u ocarros y de las principales

amenazas que afectan sus poblaciones en las veredas Santa Catalina y Alto

Manacacías (Puerto Gaitán-Meta).

La primera etapa, se identificó que los habitantes por lo general son

administradores o “encargados” de las fincas y viven allí con sus familias,

dependiendo económicamente del trabajo que les dan los propietarios de los

predios, las principales actividades que se desarrollan son la ganadería y la

silvicultura en menor proporción. Existe entre la comunidad local un

reconocimiento general de los armadillos, pero un desconocimiento en cuanto a

las especies presentes en su territorio, el rol que estas desempeñan en el

ecosistema y las amenazas que los afectan.

Para la segunda etapa, se logró realizar dos charlas de sensibilización y

socialización dirigidas a las personas de la comunidad local y líderes comunales

quienes conocieron los principales objetivos del proyecto y aprendieron sobre el

ocarro a través de material didáctico (diapositivas, un álbum de fotografías de

Priodontes y un afiche o banner sobre las principales curiosidades de los ocarros);

en el caso de los niños dependiendo de su edad y habilidades aprendieron sobre

el ocarro a través del taller “Los colores del ocarro” de pintura y dibujo, estos

últimos fueron realizados en las diferentes fincas en que habían niños en fechas

distintas a las de las charlas de sensibilización, ya que reunir la comunidad en un

mismo sitio es complicado por las distancias que deben recorrer.

Las metodologías propuestas en el proyecto de investigación fueron

socializadas en la primera charla de sensibilización, la cual estuvo fundamentada

en el acercamiento a la comunidad local, la cual estuvo fundamentada en el

acercamiento a la comunidad local, se les explicó el seguimiento por

radiotelemetría, técnica de fototrampeo y rastros directos e indirectos de la

81

presencia de ocarros haciendo públicamente la invitación a aprender de estas,

con el fin de fomentar la participación de la comunidad local en la obtención de

información sobre las poblaciones silvestres de P. maximus, protección de la

fauna y de los recursos naturales en general, en estas reuniones se logró

despertar un gran interés en muchas personas que fueron voluntarios a lo largo

del proyecto como guías y baqueanos en las diferentes fincas.

Se diseñó un logo e imagotipo para el proyecto, de igual forma fue

importante para enmarcar todo del proyecto en una imagen de referencia para la

comunidad.

Figura 25. Logo o isotipo (izquierda) e imagotipo (derecha) diseñados para el programa de sensibilización y socialización.

82

78%

13%

7%

2%

1 a 6 meses

6 a 12 meses

más de un año

No los conoce

4.7.1. Resultados de la encuesta

Población de personas encuestadas: 45 (33 hombre y 12 mujeres)

Población escogida: Algunas personas en las veredas Santa Catalina y Alto

Manacacías.

Edades: 15 a 52 años

Fecha de aplicación: del 8 de febrero de 2014 a 8 de agosto de 2014.

Objetivo: Identificar los conocimientos que posee la comunidad local sobre los

ocarros y sobre la temática de los armadillos en general.

Pregunta N° 1. ¿Conoce los armadillos o cachicamos?

Pregunta N° 2. ¿Cuándo fue la última vez que observó uno?

98%

2%

Si

No

Figura 26. Representación gráfica (circular y columnas) de los resultados de la pregunta

N° 1.

Figura 27. Representación gráfica (circular y columnas) de los resultados de la pregunta N° 2.

83

Pregunta N° 3. ¿Cuál de los siguientes armadillos ha visto o conoce?

Figura 28. Representación gráfica (circular y columnas) de los resultados de la pregunta

N° 3.

Pregunta N° 4. Si conoce el armadillo gigante u ocarro ¿considera que es un

animal abundante, normal, raro?

Figura 29. Representación gráfica (columnas y circular) de los resultados de la pregunta N° 4.

7%

44% 40%

9% Abundante

Normal

Raro

No sé

21%

9%

24%

29%

17%

Armadillo gigante u Ocarro(Priodontes maximus)

Coletrapo (Cabassousunicinctus)

Cachicamo común(Dasypus novemcintus)

Cachicamo sabanero(Dasypus sabanicola)

Gurre o cachicamoespuelon (Dasypys kappleri)

84

Pregunta N° 5. ¿Con qué otro nombre conoce el ocarro u armadillo gigante?

Pregunta N° 6 ¿Ha cazado armadillos gigantes u ocarros alguna vez en su vida?

Pregunta N° 7 ¿Sabía que los armadillos gigantes están en peligro de extinción?

Tujubi Cachicamo gigante Tujubü Armadillo gigante Carrisalero Gurre Jerre jerre Turba Jujtu

73%

27%

Si

No

27%

73%

Si

No

Figura 30. Representación gráfica (columnas y circular) de los resultados de la pregunta N° 6.

Figura 31. Representación gráfica (columnas y circular) de los resultados de la pregunta N° 7.

85

Pregunta N° 8 ¿Qué usos le tienen los armadillos?

Figura 32. Representación gráfica (columnas y circular) de los resultados de la pregunta N° 8.

Pregunta N° 9 ¿De qué se alimentan los armadillos?

Figura 33. Representación gráfica (columnas y circular) de los resultados de la pregunta N° 9.

52% 40%

5% 3% Alimentaciónhumana

Medicinal

Caceríadeportiva

Mascotas

18%

15%

34%

10%

18%

1% 1%

3% Termitas o comegen

Hormigas

Lombrices

Frutos

Insectos

Hierbas

Culebras

No sé

86

Pregunta N° 10 ¿Está de acuerdo o en desacuerdo con los siguientes beneficios

que tienen los armadillos?

a) Ayudan a circular el oxígeno y los nutrientes del suelo cuando cavan sus

madrigueras con sus fuertes garras.

b) S

u

s cuevas les proporcionan hogar a otros animales como lapas, picures,

serpientes, chuchas entre otros.

44%

5%

51%

Si

No

No sé

44%

5%

51%

Si

No

No sé

Figura 34. Representación gráfica circular de los resultados de la pregunta N° 10 (a).

Figura 35. Representación gráfica circular de los resultados de la pregunta N° 10 (b).

87

c) Para la cultura llanera son personaje principal de mitos y leyendas.

d) Hace parte fundamental de la dieta alimenticia de los llaneros y de

recetas médicas tradicionales.

e) En la agricultura ayuda a exterminar las plagas de los cultivos.

Figura 38. Representación gráfica circular de los resultados de la ………… …pregunta N° 10 (e).

38%

20%

42% Si

No

No sé

29%

35%

36% Si

No

No sé

82%

5% 13%

Si

No

No sé

Figura 36. Representación gráfica circular de los resultados de la pregunta N° 10 (c).

Figura 37. Representación gráfica circular de los resultados de la pregunta N° 10 (d).

88

38%

62%

Si

No

Pregunta N° 11 ¿Que amenaza(s) cree usted que afecta(n) a estos animales?

Pregunta N° 12 ¿Ha observado armadillos muertos en el camino?

Figura 39. Representación gráfica (circular y columnas) de los resultados de la pregunta N° 11.

Figura 40. Representación gráfica (columnas y circular) de los resultados de la pregunta N° 12.

89

Pregunta N° 13 ¿Tiene en su casa alguna parte de armadillos?

Pregunta N° 14 ¿Conoce alguien que tenga un armadillo vivo en cautiverio?

4.8. Sensibilización y socialización

La sensibilización y socialización se llevó a cabo exitosamente en las

instalaciones de la escuela en la vereda Santa Catalina, se realizaron las

actividades propuestas, incluidas las dos charlas dirigidas a la comunidad local

con el propósito de dar a conocer aspectos básicos de la especie como su

morfología, ecología, importancia y las amenazas que enfrenta en la actualidad.

18%

49%

33% Cola

Caparazón

Huesos

9%

91%

Si

No

Figura 41. Representación gráfica (columnas y circular) de los resultados de la pregunta N° 13.

Figura 42. Representación gráfica (columnas y circular) de los resultados de la pregunta N° 14.

90

En la primera charla que se realizó, además del presidente de la junta de acción

comunal, asistieron 28 habitantes de la vereda, esta charla inicio con la

presentación del proyecto, se habló sobre las generalidades de los ocarros, se

dieron a conocer las trampas de madera para armadillos y se convocó a las

personas de la comunidad para que fueran voluntarios del proyecto. Esto permitió

que las personas se integraran a la investigación y se evidenció un gran interés

por parte de ellos, en una ocasión llamaron a avisar sobre unas huellas de ocarro

que encontraron en la vía y en diversos momentos las personas fueron a campo

en busca de madrigueras y para aprender sobre el funcionamiento e instalación de

las trampas cámara al mismo tiempo que aportaban su conocimiento empírico

sobre los rastros de algunos animales y particularmente sobre el ocarro en el área

de estudio.

A la segunda charla asistieron 32 habitantes entre niños y adultos, el

presidente de la vereda Santa Catalina y funcionarios del área social de la

empresa ODL S.A. en esta se expuso el afiche sobre las sorprendentes

curiosidades del ocarro (ver anexo 9.6) en gran formato y se socializaron los

avances obtenidos hasta el momento, como por ejemplo las fotografías obtenidas

y la experiencia al momento de capturar el individuo que fue radiomarcado. El

afiche sobre las curiosidades del ocarro fue impreso con la autorización de sus

editores (Projeto tatu-canastra de Pantanal Brasil) siendo presentado en las dos

veredas y expuesto permanentemente en la Finca “La India”, para que las

personas que transitan, se detengan por un momento y puedan apreciar algunas

imágenes y datos de la especie en estado silvestre (Fig. 43 E).

En el caso de los niños se realizó una actividad, la cual consistió en

colorear un ocarro e inventarle un nombre, estos nombres fueron utilizados para

distinguir los diferentes individuos registrados en el proyecto (Fig. 43 A, B).

91

Figura 43.Sensibilización y socialización: A, B) Talleres con los niños; C, D) Charlas de sensibilización y socialización del proyecto; E) afiche sobre curiosidades del ocarro; F) habitante de la vereda Santa Catalina diligenciando la encuesta.

92

5. ANÁLISIS DE RESULTADOS

5.1. Densidad Poblacional

De acuerdo con Trujillo & Superina (2013) el ocarro vive en densidades

poblacionales mucho más bajas que las otras especies de armadillos. La

estimación de la densidad poblacional de Priodontes antes del creciente uso de

las trampas cámaras era difícil, debido a los hábitos crípticos y altamente

fosoriales de la especie. Chebez (1994) menciona que en Surinam se encontraron

siete individuos en un área de aproximadamente 1.800 km2, lo cual correspondería

a una densidad de 0.4 animales/100 km2. Aunque se podría deducir que el valor

fue subestimado aún con la implementación de trampas cámaras los valores

estimados continúan siendo bajos.

Las investigaciones que han implementado trampas cámara para el estudio

de la densidad poblacional de P. maximus han sido pocas, en estas se han

obteniendo importantes registros para la estimación de este aspecto básico de la

ecología in situ del ocarro en diferentes países como Bolivia, Brasil, Argentina y

por otra parte para confirmar su presencia en determinado lugar, la densidad

poblacional relativa estimada en este estudio fue de 5.8 animales/100 km2 estando

dentro del rango que proponen Noss et al. (2004) al afirmar que puede oscilar

entre 5.77-6.28 animales/100 km2, por otra parte es considerablemente mayor a la

estimado por Silveira et al. (2009) que fue 1.27 y 5.55 (promedio, 3.36)

animales/100 km2 en Brasil. Muchos de los mamíferos selváticos, viven en bajas

densidades poblacionales presentando comportamientos evasivos, a lo que se

suma la cobertura vegetal que hace difícil su observación directa (Bruckland et al.

2001) y en el caso de P. maximus sus hábitos crípticos y fosoriales dificultan aún

más el estudio de sus poblaciones.

Se resalta que aunque el tiempo de duración de la fase de campo fue

relativamente corto, se obtienen más registros de P. maximus que en otras

investigaciones, una posible explicación es que los sitios en que se instalaron las

93

trampas cámaras fueron en su gran mayoría las madrigueras, de esta manera se

evidenció una mayor efectividad al instalarlas en estos sitios que en sendas, se

obtuvo 0.58 imágenes/100 noches efectivas de muestreo (NEF) y 78 eventos en

trampas cámara (ETC). Al contrastar estos valores con los obtenidos por Noss et

al. (2004) donde obtuvieron 0.19 imágenes/100 (NEF) y 30 (ETC) siendo el primer

estudio en que se implementó y validó el uso de las trampas cámaras como una

técnica útil para el estudio de las poblaciones de P. maximus en Bolivia, en

posteriores investigaciones Silveira et al. (2009) obtienen 0.71 imágenes/100

(NEF) y 65 (ETC); En dos investigaciones posteriores en que se implementó

trampas cámaras por periodos de tiempo cortos se ha reportado la presencia de P.

maximus en Minas Gerais y Serra Amolar, de lo anterior Srbek-Araujo et al. (2009)

obtienen 0.14 imágenes/ 100 (NEF) y 6 (ETC), finalmente De Oliveira et al. (2012)

obtienen 0.36 imágenes/100 (NEF) y 2 (ETC).

En Colombia no existen investigaciones que daten el estado de

conservación de esta especie (Rodríguez-Mahecha et al., 2006), los únicos

registros de la existencia de P. maximus en su área de distribución son obtenidos

a través de la presencia de madrigueras, las capturas realizadas por pobladores

locales y su aparición esporádica en registros fotográficos obtenidos a través de

trampas cámara y registros publicados en libros o informes técnicos. Por lo tanto,

esta investigación se constituye como el primer estudio de la ecología in situ de P.

maximus en Colombia.

5.2. Patrones de actividad

En términos generales, se confirmó lo reportado en la literatura sobre los

hábitos nocturnos, Cabrera et al. (1995) y Emmons & Feer (1997) coinciden en

que es una especie poco común y nocturna. Los patrones de actividad

identificados para P. maximus son consistentes con lo descrito por Noss et al.

(2004) y Silveira et al. (2009), excepto por que se reporta una mayor actividad

entre las 18:00 y las 22:00. La preferencia por el horario nocturno puede deberse a

que la noche les proporciona cierta ventaja al aprovechar las horas más frescas

94

para desplazarse y conseguir alimento, de esta manera evitan el esfuerzo extra

que conlleva realizar estas actividades físicas durante las horas del día.

Para la estimación de los patrones de actividad de los ocarros en bosques

de galería de los llanos orientales de Colombia se obtuvieron N=50 eventos

positivos de P. maximus en cámaras trampa, al comparar este valor con la

investigación de Noss et al. (2004) (N=30) se evidencia un mayor número de

eventos positivos y en comparación con Silveira et al. (2009) (N=50) se obtiene un

número igual de eventos, sin embargo, estos valores difieren considerablemente al

compararlos con el esfuerzo de captura, se asume que los eventos reportados por

Noss et al. (2004) y Silveira et al. (2009) pueden haber sido bajos en primera

estancia porque los dos estudios aclaran que registraron ejemplares de P.

maximus en investigaciones enfocadas en el Jaguar (Panthera onca), Por lo tanto,

no se buscaron sitios estratégicos para obtener registros de P. maximus como los

son sus madrigueras, osaderos y sendas. De acuerdo con Silver (2004) la

identificación de lugares de paso frecuente para la especie incrementa la

probabilidad de captura.

La mayor actividad de P. maximus se registró entre las 22:00-00:00 al

contrastar este parámetro con otros estudios: 00:00-02:00 Noss et al. (2004);

02:00-04:00 Silveira et al. (2009). Cada una de las investigaciones realizadas en

este aspecto sugiere una mayor actividad en una franja diferente, sin embargo,

estas franjas coinciden en horarios muy similares, se puede inferir que la mayor

actividad se presenta entre las 22:00-04:00 hs. Esta franja de mayor actividad

coincide con los registros obtenidos por (Srbek-Araujo et al., 2009) entre las 22:00-

03:30 hs.

La menor actividad de P. maximus se registró entre 06:00-08:00 hs & 16:00-

18:00 hs, coincidiendo con lo descrito por Noss et al. (2004) en el horario de

06:00-08:00 hs; por otra parte con Silveira et al. (2009) entre las 18:00-20:00 hs.

95

Quiroga (2013) menciona que el registro más temprano en ese estudio fue a las

18:40 hs en el mes de junio y asocia este suceso con la influencia del invierno.

Las horas en que no se evidenció actividad o sin registros fueron entre las

08:00-16:00. Noss et al. (2004) describen que es entre las 08:00-22:00; por otra

parte Silveira et al. (2009) entre las 10:00-18:00 hs existiendo una franja en común

entre estas investigaciones entre las 10:00 y 16:00 hs.

En promedio se registraron entre cuatro y seis eventos independientes por

cada mes de muestreo, lo cual es superior a los resultados de Quiroga (2013) en

la cual se obtuvieron en promedio dos eventos por mes. También se evidenció un

incremento en las capturas en el mes de Junio, especialmente de hembras con

cría.

Al tratarse de animales altamente crepusculares (Nowak 1999), conocer si

la luminosidad o fases lunares tienen algún efecto sobre los periodos de actividad

resulta particularmente importante. Este es el primer estudio que intenta

documentar la influencia de las fases lunares sobre los patrones de actividad de

los ocarros, se identificó que la mayor actividad se presenta en las noches de

cuarto menguante y una menor actividad se reporta en noches de luna llena

siendo estas últimas las de mayor luminosidad, es probable que exista cierta

preferencia por las noches de menor luminosidad.

5.3. Radiotelemetría en ocarros

A nivel mundial se han realizado solo seis intentos para estudiar la ecología

in situ de los ocarros implementando la técnica de radiotelemetría, entre estos

Encarnação (1987); Fanatura (1994); Leite-Pitman et al., (2004), Silveira et al.,

(2009) y más recientemente Desbiez (2013; 2015) desde el año 2010 hasta la

actualidad. Finalmente, el presente estudio en el cual aunque las localizaciones

obtenidas por homing no fueron significativas para realizar la estimación de home

range, aportaron información sobre el uso de madrigueras y otros aspectos de la

ecología in situ.

96

Silveira et al. (2009) menciona que equipar los ocarros con

radiotransmisores es difícil debido a su morfología. Una de las principales

dificultades que se ha tenido tradicionalmente en las investigaciones de

radioseguimiento, es que los radiotransmisores acoplados se caen fácilmente

debido a la morfología y los hábitos de los ocarros (Leite-Pitman, com. pers., 2013;

Desbiez, com. pers., 2013). En este estudio no se evidenció que el radiotransmisor

acoplado se haya desprendido, por lo tanto podría ser un método efectivo para

acoplar estos dispositivos. Por otra parte, el seguimiento se dificulta aún más

debido a las grandes distancias que puede recorrer un individuo en una sola

noche varía desde 1.8 km (Silveira et al., 2009) hasta 7 km (Desbiez com. pers.,

2015). Debido a las dificultades que conlleva implementar el radioseguimiento con

esta especie, conviene aclarar que de acuerdo con Silveira et al., (2009) se deben

desarrollar técnicas más eficientes para implantar los radiotransmisores con estos

dispositivos con especies de armadillos más comunes para mejorar las

condiciones del estudio de radiotelemetría.

Gil-Sánchez et al. (2011) menciona que cuando se trata de un estudio de

larga duración en los que se cuenta con un elevado número de trampas cámara, el

fototrampeo es una metodología más efectiva que la radiotelemetría.

5.4. Trampas de madera para ocarros

Durante los primeros meses en que estuvieron funcionando las trampas de

madera para ocarros en campo, se identificó que el olor de estas influye

negativamente debido a que los ocarros no se acercan al sitio, solo hasta que las

trampas llevaban cerca de dos meses instaladas en campo (bosque de galería) se

comienzan a acercar algunos individuos de diferentes especies como el oso

palmero (Myrmecophaga tridactyla), el armadillo de nueve bandas, (Dasypus

novemcinctus) y el oso melero (Tamandúa tetradactyla) a olfatear la trampa e

incluso ingresar a las madrigueras cercanas, para el caso de Priodontes, este no

demostró interés por las trampas de madera y se evidenció que un individuo se

quedó a descansar en una de las madrigueras que se encontraba al lado de la

97

trampa. Se identificó que los ocarros no ingresan a las trampas de madera de

manera natural o autónoma, ni por curiosidad, para que estas trampas sean

efectivas, inicialmente se debe localizar el ocarro en el interior de una madriguera,

una vez se confirme su presencia en la madriguera ya sea por avistamiento

directo, el olor o sonidos emitidos, se procede a instalar la trampa en la entrada de

la madriguera, así, en el momento que decida salir, quedará atrapado, finalmente

se enfatiza en que debe ser reforzada con materiales más resistentes para

contener la fuerza de estos animales como se representa en la figura. 20.

5.5. Primeros registros de crías de ocarro para Colombia

Documentar aspectos de la reproducción de Priodontes ha sido difícil por

diversas razones, como los hábitos crípticos y altamente fosoriales, su baja

tolerancia a condiciones ex situ y la escasez de investigaciones de campo. Las

observaciones aquí descritas representan nuevas contribuciones sobre el cuidado

parental de los ocarros, así como características físicas y comportamentales de

las crías. Los individuos fueron registrados en el hábitat de bosque ripario con

sabanas naturales en los Llanos Orientales de Colombia. El régimen estacional en

esta zona es bimodal: el invierno comprende los meses de marzo a noviembre y el

verano de diciembre a marzo (Herrera 2009). Los registros de hembras con cría

aquí descritos fueron obtenidos en invierno. Por lo tanto, es probable que las crías

nazcan a comienzos del verano y que para cuando llegue el invierno ya tengan

suficiente autonomía para forrajear junto a su madre. Las edades que reportamos

para las crías pueden haber sido subestimadas, especialmente en el caso dos

donde la cría podría ser mayor. Si bien se pudo distinguir con facilidad los

juveniles de los adultos, fue difícil determinar su edad exacta debido a la falta de

información sobre tasas de crecimiento de esta especie, lo cual dificultó describir

con mayor precisión la temporalidad de los nacimientos y la época de

reproducción.

Uno de los comportamientos identificados entre madre y cría fue “garras

sobre el dorso” del cual aunque se desconoce su significado, probablemente es la

98

primera descripción del comportamiento de jugueteo en armadillos dado que

Loughry & McDonough (2013) no hallaron antecedentes de juego en estos

animales en la literatura ni lo observaron a lo largo de sus investigaciones en

campo. Además, podría estar asociado al desarrollo de capacidades motrices

(Martin & Caro, 1985). En otros xenartros como los tamandúas (Tamandua spp.) y

hormigueros (Myrmecophaga tridactyla), las hembras transportan a sus crías en el

dorso (Linares 1998; Superina et al. 2010). En los armadillos, por su anatomía

este comportamiento difícilmente se podría lograr.

La dinámica entre las madrigueras y las ventajas que ofrecen es

fundamental. Éstas les proporcionan a los ocarros una gran ventaja frente a

posibles amenazas y depredadores, especialmente si la entrada es obstruida con

tierra. Al cerrar la entrada pueden evitar potenciales ataques de depredadores.

Se estima que las cuevas recientes tienen una antiguedad entre 1 y 6

meses (Carter, 1983) al contrastar este dato con la edad de la cría (3 y 4 meses;

caso 3), registrada en una madriguera reciente, es probable que haya sido

excavada exclusivamente para el parto, siendo usada durante los primeros meses

de vida de la cría.

5.6. Uso de las madrigueras por parte de Priodontes y otros vertebrados

Tradicionalmente los estudios sobre la ecología in situ de Priodontes han

sido acompañados de censos de madrigueras, siendo éstas uno de los principales

signos indirectos de su presencia en una zona. La identificación de las

madrigueras se realizó en base a su tamaño, el ancho y alto de su entrada, las

medidas registradas fueron acordes con las reportadas en otros estudios: 46,7±5,2

y 38±9,3 cm (Anacleto 1997); 43 y 36 cm (Ceresoli & Fernandez-Duque 2012);

32±5,25 y 39±5,81 cm (Desbiez & Kluyber 2013) y 43,50±6.48 y 32,40±6.51

(Martinelli et al., 2014). Estas investigaciones al igual que Carter y Encarnação

(1983), mencionan que son construidas en su mayoría bajo montículos de

99

termiteros y hormigueros. Sin embargo, ninguna de las madrigueras del presente

estudio cumplía esta tendencia, siendo construidas en zonas con pendiente,

cobertura arbórea y cercanas a cuerpos de agua como lo describe D`Azara

(1801). La ubicación de las madrigueras en una pendiente es favorable para la

supervivencia de los neonatos y crías juveniles que puedan estar en el interior, ya

que reduce la probabilidad de que se inunde cuando llueve, como sucedería con

madrigueras construidas en zonas planas, en Pantanal Brasil la inundación anual

disminuye la posibilidad de encontrar refugio en madrigueras debido a que la

infiltración del agua afecta los montículos y túneles excavados (Desbiez & Kluyber

2013).

La población localizada en el área de estudio utilizó principalmente los

bosques de galería, donde también se encontró el 94.55 % de las madrigueras, de

acuerdo con Hernández-Camacho & Sánchez (1992), una de las principales

características de estos bosques es que mantienen aguas freáticas la mayor parte

del año, la cual está disponible para la vegetación. Sobre los ocarros y en lo que

respecta a su relación con el agua solo se ha mencionado que van a tratar de

escapar nadando mediante la introducción a un río (Civita 1970), de hecho, el

agua puede ser una importante vía de escape para armadillos gigantes (Carter

1983).

La construcción de madrigueras por parte de Priodontes contribuye a la

aireación del suelo y su intercambio gaseoso, especialmente en épocas secas

(Cabrera et al., 1995). También tiene otras funciones como proveer refugio, sitio

de forrajeo y almacenamiento temporal de agua los cuales no solo benefician a

Priodontes sino a una gran variedad de vertebrados. En el presente estudio se

reportan más de 30 especies de vertebrados que usan de alguna forma estas

madrigueras este valor es considerablemente mayor al de investigaciones

similares en otros países: Desbiez & Kluyber (2013) reportan más de 24 especies

asociadas en Pantanal de Brasil, usadas con mayor frecuencia por mamíferos

como pequeños roedores, tamandúas y agutíes. En Perú reportan 24 especies en

100

el área de la Estación biológica “Los Amigos Madre de Dios” y cerca de 17

especies en Camisea, Cusco (Leite-Pitman, com. pers. 2015). En este estudio se

reportó uno de los grupos de mamíferos ampliamente diversificados como lo son

los Chirópteros usando estas madrigueras. En Colombia se registran 500 especies

de mamíferos, de las cuales 205 son murciélagos (41 %; Ramírez-Chávez &

Suárez-Castro 2014), de acuerdo con Muñoz-Saba et al. (2013) 39 especies de

quirópteros se encuentran asociados a hábitats subterráneos, aunque estos

hábitats constituyen uno de los refugios empleados por los murciélagos, no se han

reportado quirópteros que utilicen madrigueras excavadas por Priodontes. De Paz

et al. (1990) mencionan que los quirópteros pasan más de la mitad de su vida

dependiendo de sus refugios y han logrado explotar una gran variedad de refugios

entre los que se incluyen cuevas, fisuras o grietas de rocas, oquedades de árboles

y estructuras realizadas por el hombre. Debido a la naturaleza de los registros, no

fue posible determinar las especies de murciélagos asociadas, además se

desconoce si se trata de un refugio temporal o permanente. No obstante, Carollia

perspicillata ha sido registrado en madrigueras de Priodontes en Perú.

Dadas las características topográficas de esta zona del país, son

relativamente pocos los sitios en los que pueden refugiarse los quirópteros de

hábitos subterráneos por lo tanto estas madrigueras antiguas podrían constituir un

lugar óptimo e importante para la ubicación y localización de poblaciones de

murciélagos, por esta razón lo reportado en este trabajo puede ser un referente

para futuras investigaciones sobre diversidad de especies de chirópteros asociada

a estos refugios y uso de hábitat en ambientes subterráneos creados por

armadillos en la Orinoquia colombiana.

Aunque en el presente estudio se confirmó la presencia de especies como

la danta (Tapirus terrestres), puma (Puma concolor) y cerdos ferales (Sus scrofa)

no se evidenció que usarán las madrigueras, sin embargo, Desbiez & Kluyber

(2013) reportan que tres especies usan estas excavaciones en Pantanal Brasil.

101

5.7. Sensibilización y socialización

Evidencias arqueológicas indican que estos animales fueron utilizados

como fuente de alimento, con fines ornamentales y para realizar utensilios desde

hace aproximadamente unos 13.000 años (Abba & Vizcaíno 2011) En la

actualidad se sigue utilizando la especie para el consumo humano, la coraza como

trofeo, sus garras como ornamento y para elaborar utensilios. De acuerdo con

Ojasti & Lacabana (2008), al tratarse de una especie frágil biológicamente que

tiene baja capacidad reproductiva y sus hábitos alimenticios son muy

especializados sumado a otros factores antrópicos, han conducido a una

sobreexplotación de su población e incluso a extinciones locales. Por esta razón y

para evitar que esto suceda en el área de estudio, las comunidades sensibilizadas

manifestaron no tener interés sobre la caza de esta especie en particular, no

obstante los habitantes de resguardos indígenas no toleran la presencia de la

especie y cada vez que encuentran un individuo, es sacrificado para suplir

necesidades alimenticias.

La presión de caza sobre la especie, se origina de factores internos de la

comunidad local para lo cual Porini (2001) sugiere que es necesario poner en

marcha un plan de concientización local con el fin de evitar nuevas capturas en las

áreas de distribución de la especie, de acuerdo con Weiler & Núñez (2012) la

tolerancia de P. maximus en terrenos privados podría ser fundamental para el

sostenimiento de la especie y la conservación su hábitat.

5.8. Uso y conocimiento del ocarro por parte de la comunidad local

El 98% de las personas encuestadas reconocen e identifican los armadillos

o cachicamos, no obstante, un 2% no saben como son y nunca han visto uno

(Fig.26). Un 78% de la población encuentada, afirma que la última vez que

observaron uno fue entre uno y seis meses, un 13% entre 6 a 12 meses y una

menor proporción el 7% hace mas de un año no los observan (Fig. 27). Entre las

especies más reconocidas se encuentra el cachicamo sabanero (Dasypus

102

sanicola), con un 29%, seguido por el cachicamo común o de nueve bandas

(Dasypus novemcinctus), con un 24% y el ocarro (Priodontes maximus) con un

21%, en porcentajes más bajos se encuentra el coletrapo o gurre (Cabbassous

uncinctus) con 17% y el menos reconocido es el cachicamo espuelón (Dasypus

kappleri), el cual solo lo reconoce un 9% (Fig. 28). De lo anterior, se deduce que

los armadillos más conocidos en la zona son el cachicamo sabanero y el de nueve

bandas,. Además, son los que se observan con mayor facilidad caminando en las

sabanas y bosques riparios, por otra parte, el ocarro y el cachicamo espuelón son

observados o referenciados con una menor frecuencia, razón por la cual gran

parte de la poblacion encuentada no los reconoce; finalmente el coletrapo es

conocido por muy pocas personas y aclaran que en la zona nunca lo han visto,

pero si en otras zonas del departamento e incluso en otras zonas del país como

las zonas costeras, estos últimos lo asocian con la especie Cabassous centralis,

con la cual guarda un alto grado de semejanza y que en Colombia se distribuye en

zonas costeras tanto del atlantico como el pacífico.

Se identifican diferentes usos que se dan a los armadillos por parte de las

personas encuestadas siendo el más común la alimetnación humana con un 52%

asociado a la cacería para subsistencia, en segundo lugar un 40% con usos

medicinales, en menor proporción la caceria deportiva (5%) y para utilizarlos como

mascotas (3%; Fig. 32), frente al uso como mascotas el 91% afirman que no han

conocido alguien que mantenga un armadillo como mascota (Fig. 42). Las

personas encuestadas también reconocen algunos de los principales alimentos de

los armadillos, siendo el más conocido las lombrices con un 34%, termitas o

comegen (18%), insectos (18%), hormigas (15%), frutos (10%), culebras (1%),

hierbas (1%) y un 3 % no sabe de que se alimentan los armadillos (fig. 16). En

cuanto a los requerimientos alimenticios no diferencian la dieta entre las especies,

lo cual indica que no reconocen sus requerimientos energéticos.

Las principales amenazas de los armadillos que identifican las personas

encuestadas en orden de prevalencia son la cacería (30%), los perros (29%), la

103

contaminación (19%) y los vehículos (15%). En menor proporción tambíen se ven

afectados por las las quemas de la sabana (5%; Fig. 39) sobre esta amenaza

Silveira et al., (2009) mencionan que el fuego producido de forma natural o

intesional afecta las poblaciones de Priodontes. Frente a los vehiculos y los

accidentes por atropellamiento u armadillos muertos en carreteras o caminos un

38% ha visto estos casos y un 62 no ha visto nunca estos casos en la zona. Luego

de cazar los armadillos sus partes suelen ser coleccionadas o utilizadas, frente a

esto, se preguntó a la comunidad si tienen en sus casas partes de armadillos y por

lo general el caparazón es conservado (49%), algunos de sus huesos (33%) y en

menor proporción la punta de la cola (18%).

El ocarro fue mostrado a las personas encuestadas a través de fotografías y

esquemas, siendo conocido con otros nombre comunes como tujubi, cachicamo

gigante, tujubü, armadillo gigante, carrisalero, gurre, jerre jerre, turba y tujtu

reconocidos así en castellano, lengua Sicuani y lengua piapoco. Al realizar

preguntas sobre la percepción de la cantidad de ocarros en la zona un 44%

considera que es un animal “normal”, un 40% lo consideran un animal “raro” un

menor porcentaje 9% afirman que son abundantes y un 7% no saben (fig. 29).

Frente a una de las amenazas más grandes de los ocarros (la cacería) un 27% de

la población afirma haber cazado ocarro alguna vez en su vida y un 73% aseguran

que nunca los han cazado (Fig. 30). Por último un 73% afirma tener conocimiento

acerca de que los ocarros se encuentran en peligro de extinción y un 27%

desconoce este grado de amenza sobre la especie (Fig. 31).

104

6. CONCLUSIONES

Los patrones de actividad son principalmente nocturnos y crepusculares, sien más

activos entre las 18:00 y las 04:00 hs. Se confirmaron los patrones reportados en

la literatura.

La densidad poblacional de los ocarros en un bosque de galería de Puerto Gaitán

meta es de 5.56 animales/100km2 tendiendo a disminuir con el paso de los años

por la intervención antrópica.

Los patrones de actividad de los ocarros podrían estar influenciados por las fases

lunares, siendo menos activos durante las noches más luminosas y presentando

mayor actividad en la fase de cuarto creciente.

Las madrigueras de Priodontes son utilizadas por más de 29 especies de

vertebrados (aves, mamíferos y resptiles), principalmente como sitio de refugio,

forrajeo y bañadero.

Los ocarros prerieren utilizar madrigueras antiguas, con poca frecuencia contruyen

nuevas, pueden permanecer en estas hasta ocho días sin salir. El tamaño de sus

excavaciones varía entre 35 y 37 cm de alto y 42 y 43 cm de ancho.

Las evidencias como la amplia distribución, el impacto que tienen sus madrigueras

para diversas especies, su posible rol como dispersor de semillas y el control

biológico de insectos hacen que Priodontes cumpla importantes funciones

biológicas, ecológicas y ambientales, por lo tanto el ocarro es una potencial

especie sombrilla o clave ya que el mantenimiento de sus poblaciones, implica la

protección de otras poblaciones silvestres.

105

7. RECOMENDACIONES

Es necesario conocer el estado de las poblaciones de Priodontes en otros

ecosistemas y áreas geográficas de Colombia.

Realizar estudios sobre la composición química del suelo y selección de sustratos

por parte de P. maximus, para fortalecer las estrategias de mantenimiento en

condiciones ex-situ.

Desarrollar estrategias de sensibilización e incluso campañas de educación

ambiental que promuevan la conservación de la especie por parte de las

comunidades locales.

106

8. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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113

9. ANEXOS

9.1. Ocarros fotografiados durante la fase de campo

Fig. Algunos registros fotográficos de Priodontes maximus frente a las madrigueras

excavadas en los bosques de galería de Puerto Gaitán-Meta.

114

9.2. Encuesta

115

116

9.3. Especies de vertebrados que usan las madrigueras de los ocarros, registradas por medio de trampas cámara

Fig. A) Armadillo espuelón (Dasypus Kappleri), B) barranquero (Momotus momota), C)

paujil culicastaño (Mitu tomentosum), D) lapa común (Cuniculus paca), E) morrocoy

(Geochelone carbonaria) F) picure o agutí (Dasyprocta punctata).

117

Fig. A) Mirla (Turdus leucomelas), B) oso palmero (Myrmecophaga tridactyla), C) zaino de

collar blanco (Tayassu tajacu), D) cachicamo sabanero (Dasypus sabanicola), E) perro

venadero (Speothos venaticus), F) armadillo espuelón (Dasypus kappleri).

118

Fig. A) Pava de monte (Penelope jacquacu), B) ratones de monte (Muridae), tinamú (Crypturellus cinereus), D) iguana común (Iguana iguana), E) ocelote o tigrillo (Leopardus pardalis), F) ardilla roja (Notosciurus sp.).

119

Fig. A) Zarigueya (Didelphis marsupialis), B) carpintero crestirojo (Dryocopus lineatus), C) cenaida (Columbina talpacoti) D) oso melero (Tamandua tetradactyla), E) taira ó ulama (Eira barbara).

A

C

B

E

D

120

9.4. Individualización de un ejemplar de ocarro

Descripción de carácter Fotografía de carácter

Extremidades posteriores Extremidad posterior izquierda (parte interna con respecto a la posición del cuerpo) presenta tres hileras de placas dérmicas oscuras. La terminación de la línea intermedia es más corta.

Extremidades posteriores Extremidad posterior derecha (Costado externo con respecto al cuerpo) presenta una estructura en forma de escala que asciende de atrás hacia adelante.

Línea divisoria de la coraza

En la banda N°14, contado de la parte posterior a la anterior de la coraza por el costado derecho presenta una placa dérmica oscura que se proyecta sobre la banda clara y sobresale de la línea divisoria.

Línea divisoria del caparazón

En la banda N°9, contado de la parte anterior a la posterior (incluyendo las tres bandas del cuello) de la coraza por el costado derecho presenta una hendidura notaria sobre la línea divisoria.

Placas dérmicas de la cabeza

Aunque interpretación de la configuración de las placas del escudo cefálico es más complicada, también es única para cada individuo. Sexo: ♂

121

9.5. Ambientes y habitats en el area de estudio

Fig. Distintos ambientes en el área de estudio: A) bosque de galería, B) Bosques en galería a orillas del río Planas, C) sabanas y serranías en invierno D) sabanas y serranías en verano E) Morichales y F) Pantano.

E F

C

A B

D

122

9.6. Afiche sobre las sorprendentes curiosidades del ocarro