escuela de biología marina

ESTUDIO DE PROCESOS METABOLICOS Y VARIABLES SEDIMENTOLOGICAS COMO PROXY PARA LA EVALUACION DEL

ESTADO DE TROFIA DEL BENTOS

Caso de estudio: Sedimentos del fiordo y seno de Reloncaví, X región, Chile

FRANCISCO JAVIER BRAVO AVENDAÑO VALDIVIA - CHILE

2007

Tesis de Grado presentada como parte de los requisitos para optar al título de Biólogo Marino

Escuela de Biología Marina

PROFESOR PATROCINANTE DR. SANDOR MULSOW INSTITUTO DE GEOCIENCIAS

2

COMISION EVALUADORA

PROFESOR PATROCINANTE

Dr. Sandor Mulsow Flores.

Instituto de Geociencias

FACULTAD DE CIENCIAS, UNIVERSIDAD AUSTRAL DE CHILE

PROFESOR INFORMANTE

Dr. Ignacio Moreno Villoslada

Instituto de Química

FACULTAD DE CIENCIAS, UNIVERSIDAD AUSTRAL DE CHILE

PROFESOR INFORMANTE

Juan Antonio Manríquez Hernández

Departamento de Acuicultura

SUBSECRETARIA DE PESCA

3

La vida en todas sus formas más que encontrarse en equilibrio con su entorno, sigue un movimiento rítmico a través del tiempo… A mi Familia y Amigos…

4

AGRADECIMIENTOS

A mis padres Eduardo y Loreto, que pacientemente me han dejado soñar y crecer,

a Eduardo Jr., Constanza, Agustín y Marcela por toda su alegría y buenas vibras.

A Daniela y Martín mi pequeña nueva familia con la cual espero seguir soñando. A

todos mis buenos amigos y compañeros que me han acompañado durante este

camino, Carlos Bustamante, Angélica Alarcón, Nicolás Sánchez, Loreto Ovalle,

Jorge Mardonez, Daniela Farias, Carlitos Krauss, Carola Vaccaro, Maria Teresa

Castro, Horacio Pequeño, Romina Saldivia, Karen Acuña, Soledad Mancilla, Juan

Pablo Fuentes, Ricardo Flores, Hernán Quezada, Cristóbal Huerta y Silvia Muñoz.

Al equipo de Geobenthos con los cuales espero poder seguir desarrollándome

como profesional y persona. A mi profesor patrocinante Sandor Mulsow por

recibirme en su laboratorio y mostrarme este pequeño gran mundo de la interfase

agua sedimentos. A mis profesores informantes, Ignacio Moreno y Juan Antonio

Manríquez por su tiempo y valiosas correcciones.

A la tripulación del Don Este…

Esta investigación fue desarrollada dentro del proyecto Fondecyt 1050247,

“Sediment profile imagery of coastal marine sediments and its temporal

biogeochemical signature”.

5

TABLA DE CONTENIDOS

INDICE DE FOTOGRAFIAS 7

INDICE DE TABLAS 8

INDICE DE FIGURAS 10

RESUMEN 12

ABSTRACT 14

1. INTRODUCCIÓN 16

2. OBJETIVOS 24

Objetivo General 24

Objetivos Específicos 24

3. MATERIALES Y MÉTODOS 26

3.1 Área de Estudio 26

3.2 Estaciones de Muestreo 27

3.3 Obtención de Muestras 29

3.4 Análisis de Laboratorio 30

3.4.1 Microperfiles de Oxígeno 30 3.4.2 Variables Sedimentológicas 36 3.4.3 Análisis de Macrofauna 39

3.5 Análisis de Resultados 40

3.5.1 Análisis Individual de Variables Físico-Químicas 40 3.5.2 Relaciones Funcionales entre Variables Físico-Químicas 40 3.5.3 Macrofauna y Estimación de Índices y Parámetros Comunitarios 41

4. RESULTADOS 44

4.1 Análisis de Microperfiles de Oxígeno 44

4.2 Análisis de Variables Sedimentológicas 52

6

4.2.1 Materia Orgánica 52 4.2.2 Porosidad, Densidad y Contenido de Agua 54 4.2.3 Susceptibilidad Magnética 58

4.3 Relaciones Funcionales entre Variables Físico-Químicas 60

4.3.1 Variables Sedimentológicas 60 4.3.2 Materia Orgánica y Flujo de Oxígeno a través de la interfase agua sedimento 63

4.4 Análisis de Fauna 65

5. DISCUSIÓN 71

5.1 Condiciones Metabólicas 71

5.2 Registros Sedimentológicos 74

5.3 Análisis por Estaciones 80

6. CONCLUSIONES 84

7. PROYECCIONES 87

8. BIBLIOGRAFÍA 91

APENDICE 1 -FOTOGRAFÍA- 95

APENDICE 2 -TABLAS- 97

APENDICE 3 -FIGURAS- 107

7

INDICE DE FOTOGRAFIAS

Figura 1. A. Colector de testigos “Haps corer” utilizado para la obtención de testigos de sedimento. B. Testigo plástico de 12 cm de diámetro. C. Testigos almacenados en cajas isotérmicas luego del traslado a laboratorio. Figura 2. Obtención de muestras. A. Carga de equipos. B. “Don Este”, embarcación utilizada para la obtención de muestras. C. Plataforma de trabajo en la popa de la embarcación. D. Durante muestreo en estación 1. Figura 3. Equipos utilizados para la obtención de microperfiles de oxígeno. A. Microperfiladores y micromanipulador , B. De derecha a izquierda. Computador personal, Controlador de micromanipulador, picoamperimetro , Micromanipulador con perfiladores. Figura 4. Representantes de la macrofauna bentónica del Estuario y seno de Reloncaví. De derecha a izquierda y desde arriba hacia abajo, Glyceridae, Spionidae, Polynoidae, Nuculanoidea, Nassarius coppingeri, Scaphopoda, Triphillastes phillipi, Noteax sp., Anthozoa.

96 96 97 97

8

INDICE DE TABLAS

Tabla 1. Temperatura y salinidad medida directamente sobre la interfase agua sedimento, penetración de oxígeno, oxígeno disuelto medido a -200 µm y concentración de oxígeno teórica calculada a partir de temperatura y salinidad del fondo. Tabla 2. Flujo de oxígeno a través de la interfase agua-sedimento en mmol m-2 d-1 por perfil y estación de muestreo. Tabla 3. Tasas de consumo de oxígeno en mmol m-2 d-1 (de 1 cm de espesor) por perfil y estación de muestreo. Tabla 4. Estimación porcentual de grupos funcionales de la fauna presente en estaciones de muestreo. Tabla 5. Estimaciones de diversidad y abundancia especificas, además de índices de riqueza (d), equitatividad (J´) y dominancia de especies (1-J´). Tabla 6. Estaciones de muestreo, profundidad, hora y ubicación geográfica. Tabla 7. Detalle de análisis realizados por estación. Tabla 8. Determinación de Porosidad (%) por estación y estrato. Tabla 9. Determinación de Contenido de Agua (%) por estación y estrato. Tabla 10. Determinación de Densidad (g/cm3) por estación y estrato. Tabla 11. Determinación de Susceptibilidad Magnética (cgs 10-6 g-1) por estación y estrato. Tabla 12. Determinación de Materia Orgánica (%) por estación y estrato. Tabla 13. Abundancia de organismos por estación (ind./m2). Tabla 14. Clasificación de fauna según hábitos de vida. Tabla 15. Estimación del índice de Jaccard para análisis de fauna entre estaciones de muestreo. Tabla 16. Resultados de Análisis de Escalamiento Multidimensional (MDS) a partir del Índice de Jaccard entre estaciones. Tabla 17. Estimación porcentual de grupos funcionales de la fauna presente en estaciones de muestreo. Tabla 18. Matriz de correlaciones entre variables materia orgánica (MO), Susceptibilidad magnética (MS), Porosidad (P) y Densidad (D). Tabla 19. Contribución de variables físico-químicas Materia orgánica (MO), Susceptibilidad magnética (MS) y Densidad (D) al análisis de componentes principales.

47

49

49

69

69

98

98

99

99

100

100

101

102

103

103

104

104

104

105

9

Tabla 20. Análisis de Regresión para variables Materia Orgánica y Porosidad de sedimentos. Tabla 21. Análisis de Regresión para variables Materia Orgánica y Susceptibilidad Magnética. Tabla 22. Análisis de Regresión para variables Materia Orgánica y Flujo de Oxígeno en Sedimentos. Tabla 23. Resultados de los análisis estadísticos para la comparación de estaciones en función de la DENSIDAD de sedimentos, considerando todos los estratos. (Kolmogorov Smirnov, a un nivel de significancia del 0,05%) Tabla 24. Resultados de los análisis estadísticos para la comparación de estaciones en función de la POROSIDAD de sedimentos, considerando todos los estratos. (Kolmogorov Smirnov, a un nivel de significancia del 0,05%) Tabla 25. Resultados de los análisis estadísticos para la comparación de estaciones en función del contenido de MATERIA ORGANICA en sedimentos. (Kolmogorov Smirnov, a un nivel de significancia del 0,05%) Tabla 26. Resultados de los análisis estadísticos para la comparación de estaciones en función de las estimaciones de SUSCEPTIBILIDAD MAGNETICA en sedimentos, considerando todos los estratos estudiados. (Kolmogorov Smirnov, a un nivel de significancia del 0,05%)

105

105

105

106

106

107

107

10

INDICE DE FIGURAS

Figura 1. Estaciones de muestreo estudiadas en el seno y estuario de Reloncaví Figura 2. Esquema general de equipos utilizados para la obtención de microperfiles de oxígeno. Figura 3. Proceso grafico de modelamiento a partir de datos empíricos obtenidos de testigos de sedimentos. A. Perfil de concentración de oxígeno obtenida con microelectrodos. B. perfil modelado. C. zonas biogeoquímicas. Figura 4. Esquema del proceso de corte de los testigos sedimento. Figura 5. A. Perfiles de concentración de oxígeno medidos por estación (n = 6). B. Concentración promedio de oxígeno por estación con correspondiente desviación estándar. C. Perfiles de concentración de oxígeno bioperturbados. D. Concentraciones de oxígeno promedio por estación, agrupadas por sector de muestreo, en base a diferencias significativas en concentración de oxígeno superficial y penetración de oxígeno en columna de sedimentos (Anova Anidado, p < 0,05. (STATISTICA 6.0). Figura 6. Ejemplo de perfiles medidos (puntos) y modelados (curvilíneas) con zonas de igual consumo de oxígeno (líneas rectas). Figura 7. Grafica de cajas para tasas de consumo de oxígeno medidos por estación. Estaciones E1 a E4 pertenecientes al fiordo del Reloncaví y E6 a E8 al seno de Reloncaví. Figura 8. Modelamiento de microperfiles de oxígeno para las estaciones más destacadas del área de estudio. Figura 9. Contenido de Materia Orgánica (%) promedio por estación con desviación estándar incluyendo todos los estratos medidos en cada estación-testigo. Figura 10. Grafico de contenido de Materia Orgánica (%) para todas las estaciones muestreadas en este estudio. Figura 11. Porosidad (%) y Contenido de Agua (%) por estación y estrato. Figura 12. A. Perfiles de densidad (g/cm3) de sedimentos por estación y estrato. B. Grafico de cajas con media y distribución de datos de densidad por cuartiles. Figura 13. Contenido de agua y Porosidad para las estaciones más destacadas del área de estudio. Figura 14. Densidad de sedimentos para las estaciones más destacadas del área de estudio. Figura 15. A. Perfiles de Susceptibilidad Magnética X (cgs 10-6 g-1) de sedimentos por estación y estrato. B. Grafico de cajas con media y distribución de datos por cuartiles.

28

34

35

36

46

48

51

52

53

54

55

57

58

58

59

11

Figura 16. Susceptibilidad Magnética para las estaciones más destacadas del área de estudio. Figura 17. Análisis de Componentes Principales (PCA) para variables sedimentológicas. A. Proyección de datos y agrupación por estaciones. B Agrupación de datos por grupos de estaciones. Figura 18. Análisis de Regresión para variables materia orgánica versus susceptibilidad magnética (A) y porosidad de sedimentos (B). Se muestran intervalos de confianza al 95%, los cuales calculados para los estadísticos de la regresión se muestran adjuntos a cada figura, junto con sus respectivos coeficientes de determinación. Figura 19. A. Contenido de Materia Orgánica por estación para toda la columna de sedimento versus flujo de oxígeno estimado por estación (más desviación estándar). B. Contenido de Materia Orgánica por estación para toda la columna de sedimento versus concentración de oxígeno superficial (más desviación estándar). Figura 20. A. Configuración final en dos dimensiones para análisis de escalamiento multidimensional (MDS) a partir de resultados de estimación de índice de diversidad de Jaccard por estaciones. B. Diagrama de Sheppard (Stress = 0,0885). Figura 21. Análisis de formación de clusters en función de variables físico-químicas estudiadas (estaciones para este estudio). Figura 22. Tasas de consumo promedio por estación en función del contenido de materia orgánica promedio considerando todos los estratos medidos para cada estación (largo testigo 20 ± 3,65 cm).

60

61

63

66

68

108

108

12

RESUMEN

Lograr un entendimiento de los procesos que controlan los ciclos biogeoquímicos

marinos, especialmente en ecosistemas costeros, donde un amplio espectro de

actividades antropogénicas son llevadas a cabo, es de vital importancia si se

busca asegurar la sustentabilidad de las actividades que en estos ambientes se

desarrollan y la protección adecuada de los recursos y valores naturales

asociados.

El fuerte incremento en el ingreso de una gran variedad de contaminantes

orgánicos e inorgánicos, a diferentes cuerpos de agua marinos y dulceacuícolas

del sur de Chile, principalmente producto del acelerado crecimiento de la

acuicultura, (León, 2006), reclama con urgencia el uso de herramientas costo-

efectivas para la predicción y evaluación del impacto ambiental.

Una amplia gama de mediciones basadas en la utilización de microelectrodos

(tasas consumo y flujo de oxígeno), paleomagnetismo y algunas tradicionales

(materia orgánica, porosidad, abundancia y diversidad de especies, etc.) fueron

utilizadas para evaluar los diferentes procesos e interacciones que ocurren entre

los componentes bióticos y abióticos de la interfase agua sedimento del fiordo y

seno de Reloncaví.

A modo general, condiciones metabólicas marcadamente estimuladas por las

concentraciones de materia orgánica se observan para el área de estudio,

13

descartándose la existencia de condiciones extremas de sobrecarga de materia

orgánica asociadas anaeróbicas de degradación. Una estrecha relación entre las

variables sedimentológicas y las tasas de consumo de oxígeno se observa a partir

de los registros sedimentológicos y una alta mezcla y homogenización (dinámica)

de las propiedades sedimentológicas se observó para la mayoría de las interfases

estudiadas.

La formulación de modelos diagenéticos capaces de predecir los umbrales

máximos de estimulación o capacidad de degradación del bentos es el objetivo

último dentro del cual se desarrolla esta investigación, al cual se busca contribuir

con este estudio.

14

ABSTRACT

Achieve an understanding of the processes that control the marine biogeochemical

cycles, especially in coastal ecosystems, where a wide spectrum of man-made

activities is carried out, it is of a vital importance if a sustainable development is

looked for.

The strong increment in the entrance of a great variety of organic and inorganic

pollutants, to different marine and freshwater bodies of southern Chile, mainly

product of the fast growth of aquaculture, claims with urgency the use of cost-

effective tools to predict and evaluate its environmental impact.

A wide range of measures based on the microelectrode use (consumption and

oxygen flow), paleomagnetism and some traditional ones (organic matter, porosity,

abundance and diversity of species, etc.) were used to evaluate different

processes and interactions that happen between different biotic and abiotic

component of the sediment-water interface of the fjord and sine of Reloncaví.

In general, metabolic conditions markedly stimulated by concentrations of organic

matter are observed for the area of study, being discarded at least in surface the

existence of anaerobic organic matter degradation.

A narrow relationship between sedimentological factors and rates of oxygen

consumption is observed starting from sedimentologic registers and a high mixture

15

and homogenization (dynamics) of the sedimentologic properties observed for the

most of the interfaces under study.

The formulation of diagenetics models able to predict maximum stimulation

thresholds or degradation capacity of benthos is the final objective within which this

investigation is conduced.

16

1. INTRODUCCIÓN

Uno de los mayores objetivos de las ciencias oceánicas, es cuantificar y

desarrollar un entendimiento de los procesos que controlan los ciclos

biogeoquímicos marinos (Janhke, 1996). Es así como una larga tradición científica

ha consagrado su tiempo al estudio de la interfase agua sedimento y de las

comunidades bentónicas que allí habitan, logrando en la actualidad un acabado

conocimiento respecto de: su formación (diagenesis) tras la depositación de

material desde la columna de agua, estructura (diversidad de ambientes y formás

de vida existentes), funcionamiento y rol ambiental.

A modo de antecedentes, anualmente entre 930 y 1764 millones de toneladas de

carbono, que representan entre el 2 y el 4,5% de la producción fotosintética global

de los océanos, alcanza los lechos marinos oceánicos y costeros de nuestro

planeta, donde gran parte es reciclada y una pequeña fracción secuestrada del

sistema por enterramiento (alrededor del 6% del carbono total sedimentado)

(Muller-Karger et al., 2005, Seiter et al., 2005 y Vetrov & Janhke, 2006)

Las zonas costeras que representan menos del 20% de la superficie total de los

océanos, tienen un rol esencial en este reciclamiento. Más del 65% del carbono

total sedimentado anualmente en los océanos, considerando sólo la producción

primaria, lo hace en los márgenes continentales (alrededor de 620 Mt C a-1 según

Muller-Karger et al., 2005) (Mt C a-1 = Millones de toneladas de carbono por año),

hecho que no sorprende, si se consideran, las bajas profundidades y la alta

17

productividad asociada a estos ambientes, la cual bordea el 20% de la producción

primaria total de los océanos, para profundidades inferiores a 2000 m (entre 4800

y 7200 Mt C a-1).

Aunque no existe un consenso general a nivel científico respecto de la magnitud

de la respiración por parte de las comunidades bentónicas costeras, estas

convergen según Middelburg et al. (2004) en alrededor de 7440 Mt C a-1,

considerando todas las fuentes de carbono acuáticas y terrestres que aportan

carbono al sistema, cantidad considerada bastante significativa al compararla con

la producción primaria total de los océanos (entre 40.000 y 50.000 MT C a-1 según

Muller-Karger et al., 2005 y Seiter et al., 2004), derivando de aquí la importancia

de los lechos marinos y costeros en los procesos de mineralización o

reciclamiento del carbono.

Para el reciclamiento del sustrato orgánico entrante desde la columna de agua,

diferentes vías metabólicas son utilizadas por los organismos que habitan el

bentos (principalmente macrobentos, meiobentos y comunidades bacterianas).

Bajo condiciones de buena oxigenación, este consumo o degradación, es llevado

a cabo mediante respiración aeróbica, en los estratos oxigenados de la columna

de sedimento, con la consiguiente liberación de CO2, siendo este, el mecanismo

metabólico primario de reciclamiento de carbono en los sedimentos.

Simultáneamente a la respiración aeróbica, diferentes mecanismos metabólicos

anaeróbicos de degradación de materia orgánica ocurren en los estratos más

profundos de los sedimentos, donde no existe difusión de oxígeno. Aceptores de

18

electrones alternativos, como nitrato, nitrito (desnitrificación), óxidos de

manganeso (reducción de manganeso), óxidos de hierro (reducción de hierro) y

sulfato (sulforeducción) son utilizados secuencialmente para degradar la materia

orgánica, configurando generalmente una zonación vertical del pH y redox a través

de los diferentes estratos de sedimento.

La magnitud o intensidad de los procesos de reciclamiento o mineralización de

carbono en la superficie de los sedimentos marinos, es principalmente

dependiente del suministro de materia orgánica particulada (POC) reactiva que

ingresa desde la columna de agua a los sedimentos (Hensen, et al. 2000). Este

reciclamiento ocurre a una tasa que disminuye con el tiempo de depositación

(Boudreau & Ruddick, 1991). Así, cuando excesos de materia orgánica ingresan a

los sedimentos en forma natural (p.e. durante floraciones algales) o por acción

antropogénica (p.e. producto de un centro acuícola) un incremento de la demanda

de oxígeno ocurre con la finalidad de poder asimilar este nuevo sustrato

suministrado. Si el suministro de carbono orgánico, supera la capacidad natural de

asimilación de materia orgánica del sistema, determinada por la disponibilidad de

oxígeno y la capacidad asimilativa de los consumidores primarios, ocurren

condiciones anaeróbicas de degradación en los sedimentos. Una eventual

desaparición y reemplazo de la fauna existente por comunidades bacterianas (ej.:

Beggiatoa y Thioploca) sustituyen el antiguo régimen. Altas concentraciones de

H2S, NH4 y/o CH4 dominan todos los estratos de sedimento, producto de las

nuevas condiciones metabólicas que dominan los sedimentos. Los efectos

19

“bottom-up” sobre la columna de agua son la consecuencia inmediata de este

cambio de régimen.

Finalmente como último antecedente, es un hecho ampliamente conocido por la

ciencia la alta diversidad de ambientes y comunidades bentónicas presentes en la

interfase agua-sedimentos, como consecuencia de la amplia heterogeneidad de

condiciones físico-químicas y biológicas que dominan el lugar y tiempo de

depositación. Johnson (1971, 1972) se acercó a esta realidad, al definir una

comunidad bentónica a partir de la estructura taxonómica y funcional de la

comunidad. El autor hace una analogía con un mosaico, el cual espacial y

temporalmente se encuentra completamente o por partes en diferentes estados

sucesionales, pioneros o colonizantes, y secundarios o de equilibrio. Así de esta

manera se comienza a reconocer la heterogeneidad espacial y temporal de esta

interfase, la diversidad de ambientes y comunidades bentónicas, así como la

dinámica que en estos ambientes existe.

Esta misma variabilidad o heterogeneidad ambiental observada para las

comunidades bentónicas, sin duda alguna, también puede ser observada para las

condiciones metabólicas de los sedimentos. Así por ejemplo, en sedimentos

marinos oceánicos, el consumo de oxígeno es debido principalmente a respiración

aeróbica, mientras que la mayoría del oxígeno utilizado en los sedimentos

costeros deriva desde la reoxidación de hidrogeno sulfurado, hierro y amonio entre

otros aceptores de electrones alternativos (Middelburg et al., 2004), producto de

20

las altas tasas de ingreso de materia orgánica existentes en las zonas costeras en

comparación con las oceánicas.

Aunque los márgenes continentales dan cuenta sólo del 20% de la producción

primaria total de los océanos, más del 90% del carbono orgánico sedimentado, se

concentra en depósitos de sedimento en deltas, placas continentales y en los

márgenes superiores del talud continental (Killops & Killops, 1993 y Berner, 1989

ambas en Hedges et al., 1999).

De esta manera las condiciones físico-químicas y biológicas del lugar de

depositación, así como la intensidad, duración y periodicidad de las perturbaciones

que ocurren en la columna de agua, son los factores que configuran las

condiciones metabólicas en los sedimentos.

El estudio de la interfase agua sedimento

Los diferentes procesos metabólicos en los sedimentos, cualquiera sean estos,

ocurren a una escala que va desde un par de milímetros a sólo algunos pocos

centímetros bajo la interfase. A esta escala, los procesos de difusión y advección,

controlados por los diferentes componentes físico-químicos y biológicos propios

del bentos y sus sedimentos, cobran mayor importancia. La correcta estimación de

factores sedimentológicos como la porosidad y densidad, y biológicos como la

irrigación y biodifusividad, controladas por el bentos, es fundamental si buscamos

comprender y cuantificar correctamente los diferentes procesos que a esta escala

21

ocurren. De esta manera el flujo difusivo de oxígeno y de diferentes solutos dentro

de los sedimentos no puede ser confiablemente calculado, sin una medición

exacta a fina escala de las concentraciones del metabolito estudiado en la

interfase agua sedimento (Reimers et al. 1986). Paralelo a este hecho, las

condiciones hidrodinámicas también pueden ejercer una fuerte influencia sobre los

procesos metabólicos que en los sedimentos ocurren. El control que diferentes

agentes de transporte ejercen sobre los procesos primarios y secundarios de

depositación de material en los sedimentos, determina las tasas de flujo de solutos

y metabolitos hacia los estratos más profundos de los sedimentos, y

consecuentemente la capacidad asimilativa o de estimulación del bentos, además

de la heterogeneidad ambiental del sistema.

Tres aproximaciones han sido definidas actualmente para el estudio de las tasas

de respiración, en base al consumo de materia orgánica, al uso de oxidantes y a la

producción de carbono inorgánico (Middelburg et al., 2004). Los métodos más

precisos de estimación, son los basados en mediciones de consumo de oxígeno.

Este oxidante posee tres ventajas, puede ser rápidamente estimado a través de

diferentes técnicas (titración de Winkler, colorimetría y electrodos o opt(r)odos), es

el aceptor de electrones por excelencia utilizado para la degradación de la materia

orgánica, y además, producto de su baja solubilidad (máxima de 456,6 µmoles/L)

sus concentraciones son altamente sensibles a pequeñas variaciones en las tasas

de consumo de materia orgánica en el ambiente (Middelburg et al., 2004).

22

La estimación de las tasas de consumo/producción de oxígeno en sedimentos,

permite determinar qué procesos metabólicos dominan en las interfases

estudiadas (aeróbico o anaeróbico), así como la estimación de las tasas a las

cuales se esta consumiendo la materia orgánica entrante a la interfase. A la vez

estos parámetros nos permiten calcular los umbrales máximos de estimulación del

bentos, o sea, la capacidad máxima de degradación de materia orgánica por parte

del bentos, sin que se genere un colapso del sistema (p.e. eventos de anoxia o

hipoxia que puedan desencadenar procesos anaeróbicos de degradación).

La resolución que entrega el uso de electrodos y el estudio estratificado de las

diferentes propiedades sedimentológicas, permite caracterizar y cuantificar

eficazmente los diferentes procesos metabólicos que ocurren en los sedimentos, y

además, entrega pistas que nos permiten inferir sobre la intensidad y duración de

los fenómenos que los producen, además de la posibilidad de estimar eficazmente

los limites máximos de tolerancia o estimulación del bentos.

Esta es una primera aproximación que tiene por objetivo general comprender y

cuantificar los diferentes procesos e interacciones que ocurren en la interfase agua

sedimento del sistema Reloncaví, a través del estudio de variables

biogeoquímicas propias de bentos.

El fiordo y seno de Reloncaví, son el lugar escogido para llevar a cabo esta

investigación. La razón, el fuerte incremento en el ingreso de una gran variedad de

contaminantes orgánicos e inorgánicos, que desde la década de los 50 ha recibido

23

este sistema, producto de la intensa actividad antropogénica desarrollada tanto en

sus aguas como en las cuencas y tierras aledañas.

24

2. OBJETIVOS

Objetivo general

Evaluar los diferentes procesos e interacciones que ocurren entre los diferentes

componentes bióticos y abióticos de la interfase agua sedimento del sistema

Reloncaví.

Objetivos específicos

Objetivo especifico 1.1

Evaluar y caracterizar las tasas de consumo y flujo de oxígeno en testigos cortos

de sedimentos pertenecientes al fiordo y seno de Reloncaví.


Evaluar y cuantificar la existencia de diferencias entre las estaciones muestreadas

en el área de estudio, en función de los parámetros biogeoquímicos anteriormente

mencionados.


Definir y estimar las variables de materia orgánica, susceptibilidad magnética,

porosidad y densidad en testigos cortos de sedimentos pertenecientes al fiordo y

seno de Reloncaví, en forma estratificada y para cada estación de muestreo.

25


Cuantificar la existencia de diferencias entre las estaciones muestreadas en el

área de estudio, en función de los parámetros sedimentológicos anteriormente

mencionados.


Establecer y cuantificar relaciones funcionales significativas entre las variables

físico-químicas y biológicas en el área de estudio.


Describir en función de diferentes parámetros e índices comunitarios la

macrofauna bentónica presente en cada una de las estación-interfase estudiadas.


Definir diferencias en los patrones e índices comunitarios calculados para las

comunidades macrobentónicas de las estaciones muestreadas.

26

3. MATERIALES Y MÉTODOS

3.1 Área de estudio

Con un área total de aproximadamente 1300 km2, el seno de Reloncaví ubicado

en la X región de Chile, alrededor de los 41º 40´ L.S. (Fig. 1), presenta una rica

historia geológica en su formación. De origen glaciar tanto el fiordo como la gran

cuenca que forma el seno de Reloncaví, dejo de ser un sistema lacustre

aproximadamente hace 14.500 millones de años atrás, para dar paso al sistema

que actualmente conocemos, de fuerte influencia marina, conectado directamente

al mar a través del Golfo de Ancud y el canal de Chacao.

Conectado directamente por el este al seno de Reloncaví, el fiordo o estuario de

Reloncaví, posee un área total de aproximadamente 170 km2, y 60 kilómetros de

largo (Fig.1). Posee sólo dos fuentes considerables de agua dulce, los ríos Púelo y

Petrohué (León, 2005), siendo la más importante, el río Púelo, con una descarga

media anual de 670 m3/s. Su caudal altamente fluctuante producto de la

estacionalidad (entre 150 y 3.590 m3/s), recibe todas las aguas provenientes de la

cuenca del Púelo, la cual tiene una superficie total aproximada de 310.000

hectáreas considerando sus subcuencas (8.817 km2). En segundo lugar el río

Petrohué que desemboca sus aguas en la Bahía Ralún, en la cabecera del fiordo

de Reloncaví, aporta un caudal medio anual de 278 m3/s.

27

Topográficamente producto de su formación este fiordo se caracteriza por su

batimetría altamente variable con profundidades superiores a los 400 metros

alrededor de la boca.

Registros en sedimentos de las primeras intervenciones antropogénicas atribuidas

a las grandes que más forestales ocurridas durante el periodo de colonización

alemana a partir del 1850 pueden ser encontradas con la ayuda de trazadores.

Actualmente la actividad acuícola es la de mayor impacto sobre este sistema con

grandes aportes de materia orgánica y nutrientes a los sedimentos. (León, 2006)

3.2 Estaciones de muestreo

Con la finalidad de cumplir con los objetivos anteriormente planteados, ocho

estaciones fueron visitadas, entre los días 23 y 24 de enero de 2005, tanto dentro

del fiordo, como en aguas del seno de Reloncaví (Fig. 1 y Apéndice 2, Tabla 6). El

muestreo se hizo a bordo del “Don Este”, embarcación de 17 metros de eslora,

especialmente acondicionada para este propósito (Apéndice 1, Fig. 2A a 2C). La

selección de estaciones se hizo en función de abarcar la diversidad máxima de

interfases existente. Las profundidades muestreadas variaron entre los 136 y 289

metros.

28

Figura 1. Estaciones de muestreo estudiadas en el seno y estuario de Reloncaví

29

3.3 Obtención de muestras

En cada estación se colectaron dos testigos cortos de sedimento de un máximo de

30 centímetros de largo y 12 cm de diámetro (alrededor de 4000 cm3). Para esto

se utilizo un colector de testigos “HAPs corer”, equipo automático que permite la

obtención intacta de testigos, sin alteración de la interfase agua-sedimentos

(Apéndice 1, Fig. 1A, 1B y 2D). El primer testigo obtenido en cada estación fue

utilizado para los análisis biogeoquímicos y sedimentológicos, siendo

almacenados luego de ser obtenidos en cajas isotérmicas de 40 litros, las cuales

fueron llenadas con agua del mismo sitio, con la finalidad de minimizar el riesgo de

posible daño, por golpes durante su trasladado a laboratorio (Apéndice 1, Fig. 1C).

Una vez en laboratorio se mantuvieron bajo aireación constante hasta el momento

de su análisis. Un segundo testigo por estación fue obtenido para los análisis de

fauna. Los sedimentos obtenidos fueron fijados en formalina al 10% para su

posterior análisis en laboratorio. El traslado de los testigos a laboratorio fue

realizado en menos de 5 horas, comenzando los experimentos dentro de las 24

horas siguientes, luego de ser obtenidos los testigos de cada estación.

30

3.4 Análisis de laboratorio

Los análisis de laboratorio que se detallan a continuación fueron llevados a cabo

en el Laboratorio de Geobenthos, del Instituto de Geociencias de la Universidad

Austral de Chile.

3.4.1 Microperfiles de oxígeno

A partir de la metodología desarrollada por Berg et al. (1998), se estimaron tasas

de consumo y flujo de oxígeno para cada una de las interfases estudiadas. Seis

microperfiles de oxígeno fueron obtenidos en promedio en forma aleatoria para

cada una de las estaciones. La metodología utilizada y sus modificaciones se

detallan a continuación:

Dos microperfiladores de oxígeno tipo Clark (Unisense OX100) fueron montados a

un micromanipulador de alta precisión, capaz de realizar movimientos de micro

escala dentro de la interfase agua-sedimentos (100 a 200 µm) (Apéndice 1, Fig.

3). La señal de ambos electrodos fue obtenida a partir de un picoamperímetro

PA2000 Unisense de dos canales polarizados independientemente, equipo que

además permite la lectura de los dos sensores en forma simultanea. Los

microperfiladores y el micromanipulador fueron controlados desde una CPU a

través de un programa especializado para la obtención de microperfiles de

elementos o compuestos (Profix 2.1). La calibración de los microelectrodos se

realizo en una cámara de calibración bajo condiciones de máxima saturación de

31

oxígeno y ausencia completa de oxígeno en el agua, lograda mediante inyección

de O2 y N2 respectivamente. Los perfiles de oxígeno se construyeron a partir de la

obtención de un registro de señal cada 200 µm. La profundidad máxima de

penetración del microeletrodo fue de 10 mm, dependiendo de la penetración de

oxígeno observada durante cada medición. Durante todo el análisis, condiciones

de máxima saturación de oxígeno se mantuvieron en los testigos, mediante

difusores y bombas de aireación, con la finalidad de que este elemento no sea un

factor limitante en las respuestas de los sedimentos estudiados. Los datos

obtenidos fueron almacenados en el mismo CPU para su posterior análisis

(Apéndice 1, Fig. 3A y 3B). La salinidad y temperatura se registraron

constantemente durante todo el proceso de obtención de microperfiles, con la

finalidad de poder estimar posteriormente las concentraciones máximas de

oxígeno disuelto en la columna de agua cada testigo. Datos utilizados para la

conversión de las medidas de diferencias de potencial estimadas con los

microelectrodos a concentraciones de oxígeno.

Con los perfiles de oxígeno obtenidos en laboratorio, se procedió al modelamiento

matemático de estos, con el objetivo de obtener las tasas de consumo/producción

de oxígeno y el flujo de este metabolito a través de la interfase agua-sedimentos.

Las tasas de consumo fueron estimadas en mmol/L para un volumen de un metro

cuadrado de superficie y un centímetro de espesor, por día, ya que es aquí y no a

más profundidad donde se encontró el grueso de los procesos aeróbicos de

mineralización de carbono orgánico aportado desde la columna de agua. El flujo

de oxígeno fue estimado en mmol/L por metro cuadrado acumulado por día.

32

Para esto se utilizo un procedimiento numérico, desarrollado por Berg et al.

(1998), para el estudio de procesos biogeoquímicos. Este, se basa en la

construcción de curvas de ajustes polinomial calculadas a través de mínimos

cuadrados, a partir de los perfiles de concentración de oxígeno obtenidos. Dichos

ajustes para este estudio fueron calculados con una confiabilidad del 99% (α =

0,01). Para esto se utilizo el programa PROFILE versión 1.0 desarrollado por los

mismos autores.

Cada curva de ajuste fue comparada a través de un test de t, procedimiento que

permitió la determinación de zonas biogeoquímicas de igual consumo o

producción de oxígeno, los que para un mejor entendimiento se graficaron en este

estudio en forma positiva para consumo y negativo para producción de oxígeno

(Fig. 3, de ejemplo).

La interfase agua-sedimento fue definida como el primer punto del perfil con una

señal del electrodo superior a 2,5 desviaciones estándar, respecto al promedio de

las lecturas precedentes (modificado de Reimers et al., 1986).

Una vez modelados cada uno de los perfiles de las diferentes estaciones, se

procedió al análisis visual de éstos con el objetivo de identificar los perfiles que

mostraban eventos de bioperturbación, los cuales se caracterizaron por presentar

una disminución atípica de la concentración de oxígeno con el aumento en

profundidad, siendo una condición típica, aquella que considera sólo los procesos

33

de difusión molecular e irrigación, la cual se visualizaría en forma de una isoclina

de disminución constante u homogénea conforme se aumenta en profundidad.

Estos perfiles fueron descartados, no siendo considerados para la estimación del

flujo de oxígeno ni de las tasas de consumo de oxígeno por interfase estudiada.

A continuación se presenta la ecuación desarrollada por Berg et al. (1998), para el

modelamiento de solutos o metabolitos en interfases agua-sedimento en función

de los parámetros físico químicos y biológicos del bentos, específicamente

difusión molecular, bioturbación e irrigación. Este modelo asume condiciones

constantes de flujo de oxígeno a través de la interfase (igual entrada y salida)

(condiciones de estado estacionario) e ignora los efectos del movimiento de agua

intersticial por hundimiento, compactación y acción del agua.

0)()( =+−+⎟⎠⎞

⎜⎝⎛ + RCC

dxdCDD

dxd

obs ϕαϕ

El coeficiente de difusividad del oxígeno en el agua de mar, aunque específico

para cada estación, en este estudio fue asumido para todos los testigos

φ : Porosidad (%)(de acuerdo a Ullman y Aller (1982)) α : Irrigación (g-1) Ds : Difusión molecular (cm2 g-1) Db : Biodufusividad (cm2 g-1) C : Concentración de oxígeno en agua intersticial (umol) R : Tasas de consumo/producción de oxígeno (+ o – respectivamente) (umol cm2 g-1)

34

estudiados como 11,7 e-6 cm2 g-1 (Agua a 0 0/00 de salinidad y 0 ºC)(Broecker &

Peng, 1974)

Los parámetros de biodifusividad e irrigación de sedimentos, necesarios para

considerar los efectos de la fauna sobre las tasas de consumo/producción de

oxígeno, no fueron considerados en este estudio, ya que los modelos que han sido

desarrollados para la estimación de estos parámetros (Boudreau & Riddick, 1991)

no han sido exitosos en condiciones diferentes a las descritas por el autor. Estos

parámetros se encuentran en estudio actualmente, siendo ésta una de las áreas

de investigación del laboratorio de Geobenthos, de la Universidad Austral de Chile.

Controlador de motor

Picoamperimetro PA2000 Unisense

Micromanipulador MM33 Unisense Muestra

Computador + Profix 2.0

0

Microelectrodo Unisense

Figura 2. Esquema general de equipos utilizados para la obtención de microperfiles de oxígeno.

35

Figura 3. Esquema grafico de modelamiento a partir de datos empíricos obtenidos de testigos de sedimentos. A. Perfil de concentración de oxígeno obtenida con microelectrodos. B. perfil modelado. C. zonas biogeoquímicas.

A B C

36

3.4.2 Variables sedimentológicas

Luego del análisis biogeoquímico, los testigos de sedimento fueron cortados

transversalmente, como se detalla en la figura 4, obteniendo de cada estrato una

muestra representativa la cual fue almacenada en frascos de 20 ml para su

posterior análisis. La secuencia seguida fue la siguiente, primero se realizaron dos

cortes de 0,5 cm de espesor, a continuación de esto se realizaron cortes de 1 cm

de espesor hasta los 10 centímetros del testigo, continuando desde aquí en

adelante con cortes de 2 cm de espesor hasta el final del mismo. Luego las

muestras obtenidas fueron pesadas (peso húmedo) y secadas a 60º C por 48

horas aproximadamente y vueltas a pesar para la obtención del peso seco. Luego

fueron almacenadas para los posteriores análisis de porosidad, densidad, materia

orgánica y susceptibilidad magnética. Una balanza analítica de tres dígitos marca

SCALTEV SBA 31 fue utilizada para el pesaje de las muestras.

Figura 4. Esquema del proceso de corte de los testigos

37

3.4.2.1 Materia orgánica

Se estudió el contenido de materia orgánica por estrato para cada uno de los

testigos de sedimento muestreados. Para esto se calentó en una mufla una

muestra representativa de entre 2 y 3 gramos de cada estrato, previamente

secada y pesada, a 550 ºC por 4 horas aproximadamente. (Apéndice 2, Tabla 12)

Posteriormente fueron vueltas a pesar obteniendo de esta manera, por diferencia

de peso el contenido de material combustible.

3.4.2.2 Porosidad y densidad

Se construyeron perfiles de porosidad y densidad para cada estación a partir de

las muestras obtenidas de los diferentes estratos de sedimento.

La porosidad definida en función del porcentaje de agua contenido por unidad de

volumen de sedimento, se estimó como la diferencia en porcentaje entre el peso

húmedo y peso seco de cada muestra, la cual fue corregida al igual que la

densidad, a partir de la densidad del agua, que se encuentra en función de la

salinidad del fondo y de la densidad del sedimento, asumida para este estudio,

como 2,45 g/cm3 (densidad promedio estimada para cualquier sedimentos marino

(Folk, 1974)(Apéndice 2, Tablas 8, 9 y 10).

Estos datos fueron utilizados para correr el modelo de interpretación de perfiles de

oxígeno, señalado anteriormente en el punto 3.4.1 y como complemento para la

interpretación final de los resultados de este estudio.

38

3.4.2.3 Susceptibilidad magnética

La medición de la susceptibilidad magnética, o capacidad de magnetización de

sedimentos, es una variable dependiente de la concentración de un pequeño

grupo de minerales magnéticos portadores de hierro.

La concentración de minerales ferromagnéticos en sedimentos, deja en su

proceso de depositación una firma característica, la cual es útil para el estudio de

los cambios composicionales del material entrante desde la columna de agua a los

sedimentos a través del tiempo.

El estudio de esta variable en registros sedimentológicos permite inferir sobre los

procesos de formación, depositación y transporte de sedimentos, así como sobre

el origen de éstos.

El sistema MS2 (método estándar internacional) fue utilizado para la estimación de

susceptibilidad magnética de los diferentes estratos por estación estudiados. Para

esto se utilizó un sensor de doble frecuencia MS2B Bartington (fhigh=4,65 Khz. y

flow=0,465 Khz.). La dualidad de frecuencia permite la detección de minerales

ferromagnéticos superparamagnéticos muy finos (~<0,03 µm) en muestras de

suelo, rocas y sedimentos. La estimación de la susceptibilidad magnética se hizo a

partir de una muestra representativa de 2―3 gramos de cada estrato, corregida

respecto a un estándar de 10 gramos y susceptibilidad magnética de 51 x 10-6 cgs

g-1.

Cada muestra fue analizada un mínimo de tres veces en el sensor. Para el análisis

se consideró el promedio de susceptibilidades medidas, si y sólo si este valor

39

poseía una desviación estándar inferior a los 7 x 10-6 cgs 10-6 g-1. (Apéndice 2,

Tabla 11).

3.4.3 Análisis de macrofauna

Las muestras de sedimentos, obtenidas desde cada estación, previamente fijadas

en terreno, en formalina al 10% fueron procesadas en laboratorio según el

siguiente procedimiento.

Inicialmente de cada muestra se descarto la fracción limosa (menor a 62,5 µm o 4

phi), para facilitar el análisis, cuando se estimó necesario se tamizo a 2000 µm ( -1

phi, o granulo) y 1000 µm (0 phi, arena muy gruesa), separando de esta manera

tres fracciones, fauna y gránulos de mayor tamaño, fauna y arena entre 1000 y

2000 µm y fauna y arena entre 1000 y 62,5 µm. Secundariamente se separó el

sobrenadante de cada muestra obtenida, el cual fue analizado en forma separada.

Posteriormente se identificó y contó la macrofauna (superior a 1000 µm) presente

en cada estación para los análisis posteriores, siendo preservados en viales con

alcohol al 70 % para posteriores consultas en dependencias del Laboratorio de

Geobenthos, del Instituto de Geociencias de la Universidad Austral de Chile

(Apéndice 2, Tabla 13).

40

3.5 Análisis de resultados

3.5.1 Análisis individual de variables físico-químicas

Con el objetivo de establecer las posibles diferencias estadísticas, existentes entre

las estaciones muestreadas, en función del análisis individual de los diferentes

parámetros físico-químicos considerados en este estudio (especificadas en el

puntos 3.4.1 y 3.4.2 de este capitulo), se realizaron diversos análisis estadísticos,

los cuales, dependiendo de la naturaleza de los datos obtenidos, requirieron del

uso de diferentes herramientas de comparación de datos tanto de la estadística

paramétrica como no paramétrica.

3.5.2 Relaciones funcionales entre variables físico-químicas

La existencia de relaciones funcionales, entre las diferentes variables físico-

químicas consideradas en este estudio, fueron estudiadas a través de diferentes

análisis estadísticos y modelos matemáticos con el objetivo de caracterizar y

establecer el nivel de significancia de dichas relaciones. Para esto se utilizaron

análisis de correlación, regresión y de componentes principales. Todos los análisis

fueron realizados con un nivel de significancia del 95%.

La discusión del grado de concomitancia o variación conjunta por casualidad, así

como la existencia de causalidad o relación de causa-efecto se presenta en el

punto 4.3.1. También se discute sobre la naturaleza de estas relaciones y se

identifican los posibles agentes o factores ambientales que alteran la relación

41

existente entre dichas variables. Se dará también una interpretación biológica y se

discutirá sobre el significado ambiental de dichas relaciones.

3.5.3 Macrofauna y estimación de índices y parámetros comunitarios

3.5.3.1 Análisis de diversidad de especies por medio de índice de Jaccard

y análisis de escalamiento multidimensional

Como primer análisis exploratorio, se obtuvo el índice cualitativo de Jaccard, de

similitud por presencia o ausencia de especies entre las diferentes estaciones de

muestreo. Los resultados de este análisis fueron utilizados para construir una

matriz de similaridad la cual fue utilizada para el posterior análisis de escalamiento

multidimensional (MDS) que entregó una comparación estadística de los

resultados (Apéndice 2, Tabla 15 y 16).

3.5.3.2 Aproximación por medio de grupos funcionales

Secundariamente se realizo una aproximación por medio de grupos funcionales.

Este método permite el estudio de la distribución y abundancia de las

comunidades bentónicas, basado en el agrupamiento de la fauna según

morfotipos de igual función ambiental, descriptores de las comunidades

bentónicas.

Dichos morfotipos como producto de los diversos estilos de vida y adaptaciones a

la vida bentónica, pueden ser determinados a partir de la identificación de la fauna

42

a niveles taxonómicos intermedios. Varios estudios recientes han mostrado que la

identificación a niveles funcionales es más que suficiente para la detección de

impacto ambiental o de patrones de variabilidad espacial y temporal en ensambles

de macrofauna bentónica (Lindegarth & Hoskin, 2001).

Para esto se clasificó la fauna presente en cada una de las estaciones a niveles

taxonómicos intermedios. Estos variaron entre clase para Cnidarios, familia para

Poliquetos, Clase y Subclase para bivalvos y especie para equinodermos, los que

luego fueron agrupados según hábitos de vida. Se utilizó como criterio de

agrupación, el efecto de diferentes hábitos sobre el metabolismo de los

sedimentos o de las condiciones físico químicas del bentos, dando especial

atención a los posibles efectos que diferentes hábitos pueden tener sobre las

tasas de consumo/producción de oxígeno. De esta manera se seleccionaron tres

criterios específicos los cuales fueron, hábitat (Infauna o Epifauna), movilidad

(errantes o sedentarios) y alimentación (alimentadores de deposito selectivos y no-

selectivos (o sedimentívoros no selectivos), filtradores, carnívoros y carroñeros,

estos dos últimos considerados para el análisis como un sólo hábito) los que

fueron expresados en porcentaje por habito y estación (Apéndice 2, Tabla 17). La

determinación de los diferentes hábitos específicos se realizo en base a la

literatura disponible (Barnes, 1996).

3.5.3.3 Estimación de índices de riqueza, diversidad, dominancia y

equitatividad de especies

43

)(1NLog

Sd −=

)()/ln()/((´

SLogNNNNsumJ ii=

Finalmente y con ayuda del software estadístico Primer 5, versión 5.2.4 (Plymouth

Marina Laboratory, UK), se estimaron índices de riqueza, diversidad, dominancia y

equitatividad de especies para cada una de las estaciones estudiadas. A

continuación se detallan los índices obtenidos:

Índice de riqueza de especies de Margalef (d): el cual estima la riqueza de

especies para cada muestra analizada considerando el número total de especies

(S) y de individuos (N) en cada muestra.

Índice de Equitatividad de Pielou´s (J´): medición que indica qué tan

equitativamente se encuentran los individuos distribuidos entre las diferentes

especies.

Índice de Dominancia: definido como 1-J´, contrariamente al Índice de

Equitatividad de Pielou´s, indica la presencia de especies dominantes en las

muestras analizadas.

44

4. RESULTADOS

Quince testigos cortos de sedimento de entre 18 y 24 centímetros de largo fueron

recolectados en total durante el periodo de muestreo y trasladados

satisfactoriamente al laboratorio para sus posteriores análisis. Dos testigos fueron

recolectados por estación, salvo en la estación E1 donde por cuestiones climáticas

no fue posible un muestreo completo, no siendo obtenido el segundo testigo

utilizado para los análisis de fauna realizados por estación. Un segundo testigo

perteneciente a la estación E5 se perdió durante el trabajo de laboratorio, no

siendo posible realizar los análisis sedimentológicos y biogeoquímicos de esta

estación. Los análisis realizados por estación se especifican en la Tabla 7 del

Apéndice 2.

4.1 Análisis de microperfiles de oxígeno

Preliminarmente se observa para todas las estaciones visitadas en el área de

estudio, una esperada disminución de la concentración de oxígeno con el aumento

en profundidad, a causa de los diferentes procesos metabólicos que ocurren en el

bentos (descomposición bacteriana y respiración tanto de la infauna como

epifauna presente). En promedio se observa una penetración entre 2 y 6 mm,

siendo mínima en la estación E7, con un promedio de 2 mm y superior a 5 mm en

la estación E3 perteneciente al fiordo del Reloncaví (Fig. 5A). Diferencias

significativas entre estaciones fueron encontradas para la penetración de oxígeno,

destacando las estaciones E1, E4 y E7, con valores inferiores a los 3 mm.

45

Producto de la heterogeneidad del sedimento, derivada de la microtopografía y de

la presencia de microambientes a pequeña escala (mm a cm) sobre la interfase

agua sedimento se aprecian pequeños patrones de variabilidad entre los perfiles

de concentración de oxígeno medidos para cada una de las estaciones (de 5 a 7

perfiles por estación) (Tabla 1 y Fig. 5B).

Un 24% (10) de los microperfiles de oxígeno medidos mostraron evidencia de flujo

advectivo de oxígeno hacia los sedimentos, atribuidos a eventos de

bioperturbación y bioirrigación de sedimentos. Estos se observaron en las

estaciones E1, E2, E3, E4 y E6 se caracterizaron en general por presentar una

mayor penetración de oxígeno, en patrones irregulares de penetración con el

aumento en profundidad (Fig. 5C y Tabla 1).

Igualmente, cabe destacar las diferencias encontradas en las concentraciones de

oxígeno medidas directamente sobre la interfase agua sedimento, donde se

observan concentraciones superficiales significativamente menores, para las

estaciones ubicadas en el seno de Reloncaví, en comparación con las estaciones

ubicadas en el fiordo del Reloncaví (204,25 ± 13,40 y 243,53 ± 13,4 µM

respectivamente) (Anova Anidada a un nivel de confianza del 95%) (Tabla 1 y Fig.

5D).

La menor concentración de oxígeno medida sobre la superficie en comparación

con la concentración teórica calculada a partir de la salinidad y la temperatura

corrobora la existencia de una demanda metabólica de oxígeno por parte del

46

bentos, justo sobre la interfase, en la zona difusiva de oxígeno, dominada por

flujos de tipo laminar (Benthic Boundary Layer). No se observan diferencias

significativas entre estaciones.

Figura 5. A. Perfiles de concentración de oxígeno medidos por estación (n = 6). B. Concentración promedio de oxígeno por estación con correspondiente desviación estándar. C. Perfiles de concentración de oxígeno bioperturbados. D. Concentraciones de oxígeno promedio por estación, agrupadas por sector de muestreo, en base a diferencias significativas en concentración de oxígeno superficial y penetración de oxígeno en columna de sedimentos (Anova Anidado, p < 0,05. (STATISTICA 6.0).

Tabla 1. Temperatura y salinidad medida directamente sobre la interfase agua sedimento (x̄ ± 1 D.S.), penetración de oxígeno, oxígeno disuelto medido a -200 um y concentración de oxígeno teórica calculada a partir de temperatura y salinidad del fondo.

E1 E2 E3 E4 E6 E7 E8 (Penetración de Oxígeno)

E1 E2 E3 E4 E6 E7 E8 (Oxígeno superficial)

ANOVA una vía y Post Hoc Test de Duncan. p < 0,05 (STATISTICA 6.0). Homocedasticidad Penetración p >0,05

Homocedasticidad O2 Superficial p > 0,05

(°C) (o/oo) (µM) (µM)E1 18,00 11,80 3/6 2,67 ± 0,02 249,53 ± 4,00 275,1 25,57E2 20,30 11,60 2/6 3,95 ± 0,07 247,10 ± 5,82 264,5 17,40E3 20,80 14,07 2/6 5,40 ± 0,05 236,86 ± 5,09 261,4 24,54E4 21,50 18,80 2/6 3,05 ± 0,04 242,12 ± 9,57 252,3 10,18E6 20,60 32,40 1/6 4,16 ± 0,07 218,05 ± 2,75 230,2 12,15E7 20,30 31,50 0/6 2,00 ± 0,03 190,22 ± 7,16 211,4 21,18E8 20,80 32,00 0/6 3,90 ± 0,05 206,78 ± 9,33 227 20,23

Diferencia O2 medido y O2 calculado

O2 teorico calculado a partir de Tº y Salinidad

(µM)

O2 disuelto medido a -200 µm

(mm)Estación Temperatura Salinidad Penetracion

de oxigenoNº de microperfiles

bioperturbados

A B C D

47

Tasas de consumo de oxígeno y flujo de oxígeno a través de la interfase

agua sedimento

A continuación se presentan lo resultados obtenidos a partir del análisis de los

perfiles de concentración de oxígeno estimados para las siete estaciones

estudiadas. Se grafican además los resultados del proceso de modelamiento para

la estimación de las zonas biogeoquímicas de igual consumo de oxígeno, que se

muestran en la figuras 6 y 8, datos que también fueron utilizados para la

estimación de los flujos de oxígeno a través de la interfase agua sedimento, así

como para la estimación de las tasas de consumo de oxígeno promedio para cada

una de las estaciones muestreadas.

Luego de eliminados los perfiles de oxígeno que mostraban indudables eventos de

bioperturbación, se calcularon curvas de ajuste para cada uno de los perfiles

medidos, siendo considerados para los posteriores análisis sólo aquellos perfiles

modelados que presentaron un coeficiente de correlación superior al 90%. En

promedio para todas las estaciones, se obtuvo un coeficiente de correlación de

0,97 ± 0,03 entre los datos reales y modelados, considerando de esta manera los

perfiles modelados prácticamente análogos a la realidad medida a través de los

microelectrodos.

Las tasas de consumo de oxígeno y flujo de oxígeno a través de la interfase agua

sedimento, por perfil medido y promedio por estación para ambos parámetros,

48

estimada a un nivel de confianza del 95% se presenta a continuación (Tablas 2 y

3).

Figura 6. Ejemplo de perfiles medidos (puntos) y modelados (curvilíneas) con zonas de igual tasan de consumo de oxígeno (líneas rectas).

Tabla 2. Flujo de oxígeno a través de la interfase agua-sedimento en mmol m-2 d-1 por perfil y pormedio por estación de muestreo ( x̄ ± 1 D.S.).

Estación P1 P2 P3 P4 P5 P6E1 0,25 0,26 0,32 0,28 ± 0,04E2 0,26 0,27 0,29 0,35 0,29 ± 0,04E3 0,31 0,34 0,29 0,30 0,31 ± 0,02E4 0,01 0,01 0,00 0,01 0,01 ± 0,00E6 0,44 1,23 1,34 0,92 1,85 1,16 ± 0,52E7 0,62 0,32 0,77 0,90 1,07 0,41 0,68 ± 0,29E8 2,06 2,11 1,18 0,78 1,28 0,85 1,38 ± 0,58

Fiordo 0,22 ± 0,14Seno 1,07 ± 0,54

Promedio

Tabla 3. Tasas de consumo de oxígeno en mmol m-2 d-1 (de 1 cm de espesor) por perfil y promedio por estación de muestreo ( x̄ ± 1 D.S.).

Estación P1 P2 P3 P4 P5 P6E1 2,65 4,64 4,03 3,77 ± 1,02E2 3,26 4,27 3,99 3,46 3,74 ± 0,47E3 4,02 4,30 2,72 2,48 3,38 ± 0,91E4 0,07 0,04 0,06 0,05 0,06 ± 0,01E6 5,11 3,40 3,72 10,09 15,05 7,47 ± 5,01E7 3,09 5,41 10,45 6,46 15,98 6,19 7,93 ± 4,61E8 27,05 35,12 12,27 10,85 15,24 12,50 18,84 ± 9,93

Fiordo 2,67 ± 1,75Seno 11,65 ± 8,59

Promedio

49

Tasas de consumo de oxígeno en superficie significativamente mayores se

aprecian en las estaciones pertenecientes al seno de Reloncaví (11,65 ± 8,59

mmol m-2 d-1), en comparación con las estimadas en el fiordo de Reloncaví (2,67 ±

1,75 mmol m-2 d-1)(Anova Anidado, p>0,05. (STATISTICA 6.0). Las mayores tasas

de consumo calculadas fueron en la estación E8 con 18,84 mmol m-2 d-1.

Las estaciones ubicadas en el fiordo del Reloncaví presentaron tasas de consumo

de oxígeno que alcanzaron en promedio los 2,67 ± 1,75 mmol m-2 d-1, siendo

mínima en la estación E4 con 0,06 ± 0,01 mmol m-2 d-1.

Del análisis de flujo de oxígeno a través de la interfase agua-sedimento se

desprende una estrecha relación con las tasas de consumo estimadas para las

estaciones muestreadas.

La demanda metabólica de oxígeno por parte del bentos, junto con aumentar las

tasas de consumo, potencia el flujo de oxígeno a través de la interfase agua

sedimento. Consecuente con este hecho, se observa un alto flujo de oxígeno en

las interfases estudiadas en el seno de Reloncaví, siendo máximo en E8 donde

alcanza 1,38 ± 0,58 mmol m-2 d-1 con un promedio para el sector de 1,07 ± 0,54

mmol m-2 d-1. Flujos de oxígeno inferiores se observaron para las estaciones

ubicadas en el fiordo del Reloncaví, donde se alcanzo en promedio 0,22 ± 0,14

mmol m-2 d-1, siendo mínimo en la estación E4 con 0,01 ± 0,001 mmol m-2 d-1

(Anova Anidado, p > 0,05. (STATISTICA 6.0).

50

Una mayor variabilidad en las tasas de consumo y flujo de oxígeno por estación se

observa para las estaciones ubicadas en el seno de Reloncaví (Fig. 7). Este hecho

da cuenta de la mayor heterogeneidad a microescala existente justo sobre la

interfase agua sedimento, en comparación con el fiordo del Reloncaví (Fig. 7).

Figura 7. Grafico de cajas para tasas de consumo de oxígeno medidos por estación. Estaciones E1 a E4 pertenecientes al fiordo del Reloncaví y E6 a E8 al seno de Reloncaví.

E1 E2 E3 E4 E6 E7 E8

ANOVA Anidado y Post Hoc Test de Bonferroni. p < 0,05 (STATISTICA 6.0). Homocedasticidad Log Flujo p > 0,04

51

Figura 8. Modelamiento de microperfiles de oxígeno para las estaciones más destacadas del área de estudio.

52

E1 E2 E3 E4 E6 E7 E8

Kolmogorov-Smirnov. p < 0,05 (STATISTICA 6.0).

4.2 Análisis de variables sedimentológicas

4.2.1 Materia orgánica

Las concentraciones promedio de materia orgánica hasta los veinte centímetros

de profundidad, variaron entre los 5,92 % ± 1,06 en la estación E7 y los 19,10 % ±

3,76 en E6, ambas estaciones ubicadas en el seno de Reloncaví. (fiordo)(Fig. 9).

No se encontraron diferencias significativas entre los sectores fiordo y seno de

Reloncaví, sí se aprecian diferencias al comparar entre estaciones,

diferenciándose por un lado las estaciones E1, E2 y E3 por sus bajos contenidos

promedios de materia orgánica (8,27 ± 1,80 %) en contraste con las estaciones E6

y E8 con altos contenidos promedio de materia orgánica a través de todo el testigo

(17,85 ± 3,55 %) (Fig. 3 y Tabla 25 en el Apéndice 2).

Figura 9. Contenido de Materia Orgánica (%) promedio por estación con desviación estándar incluyendo todos los estratos medidos en cada estación-testigo.

53

No se encontró una tendencia consistente de disminución de las concentraciones

de materia orgánica con el aumento en profundidad, para ninguno de los testigos

estudiados, tendencia esperada si se considera que el grueso de los procesos

metabólicos de mineralización de carbono son llevados a cabo en los primeros

milímetros bajo la interfase agua sedimento, principalmente mediante mecanismos

aeróbicos, por ser este el mecanismo más eficientes en la degradación de la

materia orgánica entrante desde la columna de agua (Fig. 10).

Sin embargo una fuerte fluctuación de la concentración de materia orgánica a

través de la columna de sedimentos, se presento en las estaciones E2, E6 y E8.

Figura 10. Grafico de contenido de Materia Orgánica (%) para todas las estaciones muestreadas en este estudio.

54

4.2.2 Porosidad, densidad y contenido de agua

Una heterogénea distribución de las concentraciones de agua intersticial a través

de la columna de sedimento se observa inicialmente del análisis de los perfiles de

porosidad (Fig. 11). No se observan procesos de compactación de sedimentos,

para ninguna de las estaciones, lo que demuestra la alta dinámica de los procesos

físico-químicos y biológicos que ocurren a esta escala (µm a cm), bajo la interfase

agua sedimento.

Esta observación también se aplica a los perfiles de densidad estimados

paralelamente a los de porosidad para cada estación, los cuales se mostraron

como imagen especular de los perfiles de porosidad estimados.

Figura 11. Porosidad (%) y Contenido de Agua (%) por estación y estrato.

E1 E2 E3 E4 E6 E7 E8


55

La salinidad como factor que afecta la densidad del agua, no muestra efectos

apreciables sobre la porosidad y densidad estimada por estrato para cada una de

las estaciones de muestreo (Fig. 11). Sólo una leve disminución y aumento de las

estimaciones de porosidad y densidad, se observaron en las estaciones ubicadas

en el seno de Reloncaví, donde la salinidad promedio, estimada directamente

sobre la interfase agua-sedimento alcanzó las 32,00 0/00, en comparación con la

salinidad registrada para las estaciones del fiordo (14,07 0/00).

La densidad teórica para sedimentos marinos estimada por Folk en 1974, y

utilizada en este estudio para la estimación de la densidad real de los sedimentos

muestreados, muestra considerables efectos no sólo sobre la estimación de la

densidad de los sedimentos, sino también sobre la porosidad de estos, siendo

este factor comparativamente más importante que la salinidad del agua en la

estimación de ambos parámetros.

Los valores para porosidad oscilaron entre los 0,22 ± 0,08 % en la estación E1 y

0,47 ± 0,03 % y 0,53 ± 0,04 % en E6 y E8 respectivamente, con valores

intermedios de porosidad en las estaciones E2 a E5.

La densidad de sedimentos más alta se registro en las estaciones E1 y E7 (1,91 ±

0,20 y 1,83 ± 0,17 g/cm3 respectivamente), lo que se correlaciona perfectamente,

en forma inversa con los valores de porosidad y contenido de agua medidos. De

igual manera son las estaciones E6 y E8 las que muestran los valores promedios

56

más bajos de densidad estimados para el área de estudio (1,30 ± 0,07 y 1,15 ±

0,10 g/cm3 respectivamente)(Fig. 12A y B)

El análisis estadístico realizado, a partir de todos los registros de densidad y

porosidad de sedimentos obtenidos de cada estación y estrato estudiado, muestra

relaciones significativas entre las estaciones E1, E2, E3 y E7 por un lado y E3, E4

y E7 por otro. E6 y E8 se diferenciaron significativamente entre ellas, y del resto

de las estaciones de muestreo (Figs. 10 y 12A y Apéndice 2, Tablas 23 y 24).

Los resultados de este análisis junto con los de materia orgánica, serán

comparados y discutidos con los obtenidos del estudio de los registros de

susceptibilidad magnética, también realizados por estación, para todos los estratos

de cada testigo.

Figura 12. A. Perfiles de densidad (gr/cm3) de sedimentos por estación y estrato. B. Grafico de cajas con media y distribución de datos de densidad por cuartiles.

A B

E1 E2 E3 E4 E6 E7 E8

Kolmogorov-Smirnov. p < 0,05 (STATISTICA 6.0)

57

Densidad

0,0 1,2 1,6 2,0 2,4

Prof

undi

dad

0

5

10

15

20

25E1

Densidad

0,0 1,2 1,6 2,0 2,40

5

10

15

20

25E3

Densidad

0,0 1,2 1,6 2,0 2,40

5

10

15

20

25E6

Densidad

0,0 1,2 1,6 2,0 2,40

5

10

15

20

25E8

Figura 14. Densidad de sedimentos para las estaciones más destacadas del área de estudio.

Porcentaje de H2O

0 5 10 15 20 25 30 35 400

5

10

15

20

25

E3

Porcentaje de H2O

0 5 10 15 20 25 30 35 40

Prof

undi

dad

0

5

10

15

20

25

E1

Porcentaje de H2O

0 5 10 15 20 25 30 35 400

5

10

15

20

25

E6

Porcentaje de H2O

0 5 10 15 20 25 30 35 400

5

10

15

20

25

E8

Porosidad

0,0 0,2 0,4 0,6 1,0

Prof

undi

dad

0

5

10

15

20

25E1

Porosidad

0,0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 1,00

5

10

15

20

25E3

Porosidad

0,0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 1,00

5

10

15

20

25E6

Porosidad

0,3 0,4 0,5 0,6 1,00

5

10

15

20

25E8

Figura 13. Contenido de agua y Porosidad para las estaciones más destacadas del área de estudio.

58

4.2.3 Susceptibilidad magnética

Los resultados de susceptibilidad magnética, obtenidos a partir de muestras

representativas de los sucesivos estratos de sedimentos para las ocho estaciones

visitadas en el área de muestreo se muestran en la Figura 15A.

Como se aprecia en dicha figura, la señal magnética registrada para las ocho

estaciones en su conjunto varío, entre los 233,72 ± 64,67 y los 810,75 ± 94,45 cgs

10-6 g-1 en E8 y E1 respectivamente (Apéndice 2, Tabla 11).

El análisis estadístico, realizado a partir de todos los registros de señal magnética

obtenidos de cada estación y estrato estudiado, muestra relaciones significativas

entre las estaciones E2, E3, E4 y E6 (Apéndice 2, Fig. 15A y Tabla 26). Mientras

que las estaciones E1, E7 y E8, no presentaron relaciones significativas entre si, ni

con las restantes estaciones de muestreo.

A B

Figura 15. A. Perfiles de Susceptibilidad Magnética X (cgs 10-6 g-1) de sedimentos por estación y estrato. B. Grafico de cajas con media y distribución de datos por cuartiles.

E1 E2 E3 E4 E6 E7 E8


59

Susceptibilidad Magnetica X (cgs 10-6 g-1)

0 200 400 600 800 1000

Prof

undi

dad

0

5

10

15

20

25E8


0 200 400 600 800 1000

Prof

undi

dad

0

5

10

15

20E7


0 200 400 600 800 1000

Prof

undi

dad

0

5

10

15

20E1


0 200 400 600 800 1000

Prof

undi

dad

0

5

10

15

20E6

En general para la mayoría de las estaciones la intensidad de la señal magnética

se muestra altamente oscilante conforme se aumenta en profundidad a través del

testigo, no mostrando patrones o tendencias claras de aumento o disminución de

la señal con el aumento en profundidad. En este sentido destacan las estaciones

E1 y E6 en contraposición con la estación E2, ubicada en el fiordo, que presenta

los registros de susceptibilidad magnética más homogéneos observados a lo largo

del área de estudio (Fig. 15A y 16).

A pesar de que no se encontraron diferencias significativas entre sectores de

muestreo, en general, registros de susceptibilidad magnética de menor intensidad

fueron observados para las estaciones ubicadas en el seno de Reloncaví,

especialmente en las estaciones E6 y E8 (471,27 ± 147,6 y 233,72 ± 64,6

respectivamente). Las estaciones que presentaron los registros de susceptibilidad

magnética más bajos del área de estudio, fueron E1 y E7, con 801,75 ± 94,45 cgs

10-6 g-1 y 646,04 ± 113,19 cgs 10-6 g-1 respectivamente.

Figura 16. Susceptibilidad Magnética para las estaciones más destacadas del área de estudio.

60

4.3 Relaciones funcionales entre variables físico-químicas

4.3.1 Variables sedimentológicas

La existencia de relaciones funcionales entre las variables sedimentológicas

mencionadas en el punto 3.5.2, estudiadas a través de un análisis de correlación

de variables (Apéndice 2, Tabla 18)(α = 0,05 y p < 0,05), muestra relaciones

altamente significativas entre las variables de estudio, destacando las existentes

entre materia orgánica y susceptibilidad magnética y materia orgánica y porosidad

de sedimentos.

El análisis de componentes principales realizado a partir de las variables materia

orgánica, susceptibilidad magnética y densidad de sedimentos, considerando

todos los datos obtenidos desde cada estación y estrato estudiado, muestra una

clara agrupación de datos por estación en función de las variables antes

Figura 17. Análisis de Componentes Principales (PCA) para variables sedimentológicas. A. Proyección de datos y agrupación por estaciones. B Agrupación de datos por grupos de estaciones.

A B

61

mencionadas (Fig. 17). Esta agrupación por estaciones se hace más evidente para

las estaciones E4, E6 y E8 (señaladas como 4, 6 y 8 en la figura), lo que

demuestra la existencia de una formación natural de clusters o agrupaciones por

estaciones en el área de estudio, en función de estas variables.

La contribución o peso de los factores y de las variables en la explicación de la

varianza, muestra que las tres variables consideradas en el análisis de

componentes principales tienen un igual peso en la explicación de la varianza total

del análisis (más detalles en tablas 19 del Apéndice 2). La porosidad de los

sedimentos no fue incluida dentro del análisis por ser estimada a partir de la

densidad de los sedimentos (para más detalles ver punto 3.4.2.1 en Material y

Métodos)

Secundariamente la agrupación de datos por grupo de estaciones, donde destaca

la observada para las estaciones E6 y E8 por un lado y E1 y E7 por otro (Fig.

17B), demuestra la existencia de patrones comunes para ambos pares de

estaciones, en función de las variables analizadas (más detalles en análisis de

clusters en Figura 21 de Apéndice 1). Así las estaciones E6 y E8 destacan por el

alto contenido de materia orgánica y porosidad, y baja señal magnética registrada

a través de todos los estratos de sedimento estudiados. En contraposición las

estaciones E1 y E7 muestran bajas concentraciones de materia orgánica y

porosidad y altos valores de susceptibilidad magnética. Las estaciones E2, E3 y

E4 muestran valores intermedios para todas las variables sedimentológicas

estudiadas.

62

Al analizar en detalle la relación que existe entre los valores registrados de materia

orgánica y susceptibilidad magnética, vemos que la relación funcional que existe

entre ambas variables, probada a través de un modelo II de regresión, muestra

una relación lineal de tipo inversa (r = 0,56) y altamente significativa (p < 0,05) en

el área de estudio (Fig. 18A). De esta manera se establece, que a pesar del bajo

número de interfases (estaciones) visitadas, existe una significativa relación entre

ambas variables (Apéndice 2, Tabla 20 y 21).

Este hecho también demostrado para la relación materia orgánica - porosidad de

sedimentos, muestra incluso una mayor significancia que la observada para la

relación materia orgánica - susceptibilidad magnética (p < 0,001) lo que se

demuestra en un mejor ajuste de los datos respecto de la regresión. Como se

observa en la figura 18B. La relación entre ambas variables dada en la ecuación

adjunta a la grafica, es de tipo positiva, donde se observa que con el aumento en

Figura 18. Análisis de Regresión para variables materia orgánica versus susceptibilidad magnética (A) y materia orgánica versus porosidad de sedimentos (B). Se muestran intervalos de confianza al 95%, los cuales calculados para los estadísticos de la regresión se muestran adjuntos a cada figura, junto con sus respectivos coeficientes de determinación.

A B

63

general del contenido de materia orgánica, se produce un aumento en la

porosidad de los sedimentos, resultado esperado si se considera el alto contenido

de agua presente en la materia orgánica, en comparación con el material

litogénico.

4.3.2 Materia orgánica y flujo de oxígeno a través de la interfase agua

sedimento

Si hacemos una relación entre el contenido de materia orgánica promedio por

estación, considerando todos los estratos de cada testigo, versus la concentración

de oxígeno superficial, la penetración de oxígeno en los sedimentos y el flujo de

oxígeno medido a través de la interfase agua sedimento (Figs. 19A y B), podemos

apreciar que, a pesar del bajo número de estaciones muestreadas en esta primera

fase de estudio, existen relaciones aparentemente estrechas entre las variables

antes mencionadas. A continuación se describen estas relaciones en función de

sus tendencias y grado de significancia. (Apéndice 2, Tabla 22)

Como se observa en la figura 19 B, son las estaciones pertenecientes al fiordo del

Reloncaví (E1 a E4), salvo E7, ubicada en el seno que se discutirá posteriormente,

las que presentan los más bajos contenidos de materia orgánica del área de

estudio (8,13 ± 0,48 a 10,99 ± 0,53%). Estas estaciones, a la vez, son las que

presentan las mayores concentraciones de oxígeno disuelto en superficie. En

contraste, las estaciones E6 y E8 ubicadas en el seno de Reloncaví son las que

presentan las mayores concentraciones promedio de materia orgánica a través de

64

todo el testigo y en superficie, y las más bajas concentraciones de oxígeno en

superficie, entre todas las estaciones muestreadas (Apéndice 2, Tabla 12 y punto

4.1, Tabla 1). A esta aparente relación escapa la estación E7 que presenta los

valores más bajos estimados para ambas variables en el área de estudio (5,92 ±

1,06 % de materia orgánica y 190.22 ± 7.16 µM de oxígeno superficial).

Si ahora se presta atención a la figura 19A, notaremos que se presenta una

esperada relación entre el contenido de materia orgánica y el flujo de oxígeno

medido a través de la interfase agua sedimento. Conforme aumenta el contenido

de materia orgánica se observa también un aumento en el flujo de oxígeno

estimado, producto del aumento en las tasas de consumo oxígeno por parte del

bentos (Apéndice 3, Figura 22). La correlación entre estas variables es

significativa y de tipo positiva a pesar del bajo coeficiente de determinación

obtenido para la regresión entre ambas variables (r2=0,39) (Figura 19A y Apéndice

2, Tabla 18).

Finalmente las estimaciones obtenidas de materia orgánica, tasas de consumo y

flujo de oxígeno, mostraron patrones de variabilidad más altos en las estaciones

E6 y E8, las que presentaron los más altos valores medidos para las variables

antes mencionadas, concentraciones materia orgánica que variaron más con el

aumento en profundidad a través del testigo. Las más altas y más variables tasas

de consumo y flujos de oxígeno fueron medidas en estas estaciones, directamente

bajo los primeros milímetros de sedimento, lo que posiblemente refleja una alta

heterogeneidad a micro escala justo en la interfase agua sedimento de este lugar

del área de estudio.

65

4.4 Análisis de fauna

Los resultados de las estimaciones de abundancia y diversidad por estación, se

entregan en la tabla 13 del Apéndice 2. Algunos representantes de la macrofauna

bentónica se muestran en la figura 4 del Apéndice 1.

En términos generales los grupos faunísticos más abundantes encontrados en el

área de estudio, pertenecen a la clase Poliqueta, donde destacan las familias

Oweniidae y Orbiniidae. El segundo taxón más abundante son bivalvos

protobranquios pertenecientes al orden Nuculoidea y Veneroida, siendo ambos

phyllum los más representativos del área de estudio.

Secundariamente destaca la presencia de gastrópodos escafópodos y

prosobranquios de la especie Nassarius coppingeri, equinodermos de la clases

Figura 19. A. Contenido de Materia Orgánica por estación para toda la columna de sedimento versus flujo de oxígeno estimado por estación (más desviación estándar). B. Contenido de Materia Orgánica por estación para toda la columna de sedimento versus concentración de oxígeno superficial (más desviación estándar).

A B

66

Ophiuroidea y Equinoidea (Triphillastes phillipi), además de pequeños crustáceos

peracáridos de los ordenes Tanaidácea y Amphipoda.

Treinta especies fueron identificadas a diferentes niveles taxonómicos para las 7

estaciones muestreadas en el área de estudio, las que se distribuyeron entre

4(E8) y 14 (E4 y E7) especies por estación. La mayoría de las estaciones con

excepción de E8, registraron sobre 10 especies macrobentónicas. La abundancia

de individuos por estación osciló entre los 390 (E8) y 5392 (E7) individuos por m2

en el área de estudio (Apéndice 2, Tabla 13 y Tabla 5 de este capitulo).

El análisis exploratorio de escalamiento multidimensional (MDS), realizado a partir

del índice de diversidad de Jaccard, basado en similitudes por presencia/ausencia

de especies, no muestra grandes diferencias entre las estaciones de muestreo

(Figura 20A y B), no existiendo asociaciones por similitud claras entre las

estaciones muestreadas. Así la diversidad de especies presente, se muestra poco

concluyente en la explicación de la variabilidad ambiental existente en el área de

estudio, reflejada en los resultados obtenidos del análisis tanto de las variables

sedimentológicas como bioquímicas del área de muestreo, ya vista en los

capítulos anteriores. Un coeficiente de stress de 0,088, considerado bueno, avala

las conclusiones de este análisis.

67

La aproximación por medio de grupos funcionales, muestra como se aprecia en la

tabla 4, un alto porcentaje de especies sedentarias para todas las estaciones,

destacando las estaciones E2 y E7 con porcentajes superiores al 90%. Un bajo

porcentaje de especies epibentónicas fue encontrado en el área de estudio, siendo

la mayoría de las especies habitantes de la infauna. Destaca dentro de las

especies epibentónicas el gastropodo Nassarius coppingeri abundante en las

estaciones E4, E6, E7 y E8, además de representantes poco abundantes de las

clases Ophiuroidea (E3, E4 y E5) y Anthozoa (E7).

Respecto a los hábitos alimenticios se aprecia en general una alta abundancia de

alimentadores de depósito, tanto selectivos como no selectivos, con porcentajes

superiores al 70% para las estaciones E2, E3, E5 y E7. Básicamente producto de

la alta abundancia de poliquetos pertenecientes a las familias Oweniidae y

Orbiniidae presentes en estas estaciones (Apéndice 2, Tabla 14).

Figura 20. A. Configuración final en dos dimensiones para análisis de escalamiento multidimensional (MDS) a partir de resultados de estimación de índice de diversidad de Jaccard por estaciones. B. Diagrama de Sheppard (Stress = 0,0885).

A B

68

Respecto a las estaciones E4, E6 y E8, la baja abundancia de poliquetos

observada, junto a las relativamente altas abundancias de gastrópodos (Nassarius

coppingeri) y escafópodos en E4, de bivalvos filtradores (Epikodokya falklandica) y

escafópodos en E6, explica los altos porcentajes observados de depredadores,

filtradores y carroñeros en dichas estaciones (Apéndice 2, Tabla 14).

La estimación de los índices de riqueza, diversidad, equitatividad y dominancia de

especies estimados para cada estación de muestreo, se entregan en la tabla 5.

Tabla 4. Estimación porcentual de grupos funcionales de la fauna presente en estaciones de muestreo.

E2 E3 E4 E5 E6 E7 E8AD 86 83 51 77 34 94 60 ADS 18 73 53 55 91 17 67 ADNS 82 27 47 40 9 74 33D 9 11 19 19 38 4 0F 5 6 8 4 22 0 0C 0 0 22 0 6 1 40Infauna 94 100 76 92 88 97 60Epifauna 6 0 24 8 12 3 40Errantia 9 38 32 25 27 7 40Sedentaria 91 62 68 75 73 93 60

HABITOS

Alimenticios

Habitat

Movilidad

* Abreviaturas usadas para hábitos alimenticios. AD. Alimentador de deposito, ADS. Alimentador de deposito selectivo, ADNS. Alimentador de depósito no selectivo, D. Depredador, F. Filtrador, C. Carroñero.

Tabla 5. Estimaciones de diversidad y abundancia especificas, además de índices de riqueza (d), equitatividad (J´) y dominancia de especies (1-J´).

Nº de especies Margalef Pielou´s DominanciaS d J' 1-J´

E2 13,00 1,48 0,68 0,32E3 11,00 1,39 0,92 0,08E4 14,00 1,66 0,84 0,16E5 13,00 1,57 0,89 0,11E6 10,00 1,17 0,85 0,15E7 14,00 1,51 0,64 0,36E8 4,00 0,50 0,96 0,04Fiordo 2.383,00 ± 951,15Seno 2.502,00 ± 2.091,57

390,00

Abundancia (m2)Estación

2.080,002.145,005.393,00

N3.249,001.365,002.535,00

69

La estimación del índice de Margalef, a partir de la riqueza y abundancia

especifica por estación, muestra altos valores para la mayoría de las estaciones.

Destaca E4 con un índice calculado de 1,66, el más alto registrado para el área de

estudio, reflejo de la alta riqueza y abundancia especifica observada aquí. La baja

abundancia y riqueza de especies macrobentónicas, determina el bajo valor

observado en la estación E8.

Una alta equitatividad respecto a la distribución específica de organismos por

grupo taxonómico, se observa en general para la mayoría de las estaciones

muestreadas (Tabla 5). Los más altos registros se observan en las estaciones E3

y E8, básicamente producto de la baja abundancia y diversidad específica

observada en ambas estaciones.

La alta abundancia de poliquetos de las familias Orbiniidae en E2 y Orbiniidae,

Oweniidae y Capitellidae en E7, determina los bajos valores de equitatividad (alta

dominancia) observados en ambas estaciones.

La identificación de grupos funcionales y de especies que pudiesen estar jugando

roles preponderantes en los procesos biogeoquímicos que ocurren en los

sedimentos de las estaciones visitadas, muestra a partir del análisis de los

resultados antes mencionados que los taxa más importantes tanto en diversidad

como en abundancia son los de poliquetos y bivalvos, y secundariamente

equinodermos, crustáceos y cnidarios. Dentro de la Clase Poliqueta destacan los

de hábitos sedentarios, en su mayoría alimentadores de depósitos (selectivos y no

70

selectivos), de las familias Oweniidae, Orbiniidae y Capitellidae ya antes

mencionados. Bivalvos de pequeño tamaño, filtradores y alimentadores de

depósito tales como Epikodakya falklandica y representantes del Orden Nuculoida

no determinados a nivel específico, también fueron comunes en los análisis de

fauna realizados.

71

5. DISCUSIÓN

En una panorámica general de los resultados obtenidos, a partir del estudio de las

condiciones metabólicas y de las variables sedimentológicas, en testigos cortos de

sedimento del fiordo y seno de Reloncaví, se observa, con claridad, una alta

heterogeneidad sobre la superficie y a través de los diferentes estratos de

sedimento estudiados, reflejo, de la alta diversidad de ambientes y condiciones

físico químicas y biológicas existentes en el área de estudio.

5.1 Condiciones metabólicas del bentos

Sin haber sido observadas condiciones de “stress” metabólico (asociadas a la

producción de H2S NH4 y/o CH4), se aprecian en general buenas condiciones de

oxigenación para la mayoría de las estaciones de muestreo, siendo la

mineralización aeróbica de carbono (con producción de CO2) el mecanismo

metabólico dominante en las interfases agua sedimento estudiadas, no siendo

descartada la existencia de procesos anaeróbicos de degradación de materia

orgánica, en los estratos más profundos de los sedimentos, ya que se encontraron

concentraciones relativamente constantes de materia orgánica por estrato, para

todas las estaciones, en promedio hasta los 20 cm de profundidad.

Las concentraciones de oxígeno medidas directamente sobre la interfase agua

sedimento, mostró estar fuertemente influenciadas por la salinidad de cada sector,

72

siendo este un factor determinante sobre la disponibilidad de oxígeno y las

condiciones metabólicas observadas.

Los resultados obtenidos a partir del estudio de las tasas de consumo de oxígeno

para sedimentos del fiordo y seno de Reloncaví, se muestran consistentes con los

datos disponibles en la literatura para zonas costeras. Estudios realizados por

Berg et. al., (1998), Jorgensen et. al., (2005), Hargrave et al., (1993) y Christensen

et. al., (2000), muestran tasas de consumo de oxígeno para sedimentos marinos

costeros que no superaron los 47,52 mmol O2 m-2 d-1, en condiciones óptimas de

oxigenación de sedimentos. Bajo condiciones de sobrecarga de materia orgánica

Christensen et. al., (2000) y Mulsow et. al. (2006) describieron tasas de consumo

entre 278 y 1200 mmol O2 m-2 d-1 por parte del bentos. De esta manera no se

observan para ninguna de las estaciones estudiadas, condiciones de “stress”

metabólico asociadas a sobrecarga de materia orgánica en el sistema.

Las tasas de consumo de oxígeno estimadas por estación variaron entre los 0,06

± 0,01 (E4) y los 18,84 ± 9,93 mmol m-2 d-1 (E8), a concentraciones de materia

orgánica promedio de entre, 6,94 % (E7) y 23,16 % (E6).

A partir de estos resultados se observan, condiciones metabólicas marcadamente

estimuladas por las concentraciones de materia orgánica lábil entrantes desde la

columna de agua, en los sedimentos del fiordo y seno de Reloncaví. Afirmación

que se refleja en la significativa relación encontrada entre las tasas de consumo

de oxígeno y el contenido de materia orgánica en la superficie de los sedimentos.

73

Si el promedio de consumo de oxígeno para ambos sectores estudiados fuera

constante a través de todo el año (2,67 ± 1,75 y 11,65 ± 8,59 mmol m2 d-1 para el

fiordo y seno de Reloncaví respectivamente), 974,55 y 4252,25 mmol m2 a-1 de

oxígeno en promedio serian consumidos en los sedimentos del fiordo y seno de

Reloncaví respectivamente. (1,55 x 105 (35%) y 5,52 x 106 (65%) moles a-1 de

oxígeno son consumidos respectivamente en el fiordo y seno de Reloncaví).

Esta extrapolación es sólo una aproximación, al igual que la regresión estimada

para ambas variables, debido al bajo número de estaciones visitadas, y a la

complejidad del sistema, hecho que se ve reflejado en el bajo porcentaje de

explicación observado (r2=0,39) para la relación materia orgánica – consumo de

oxígeno, que no permite por el momento un acercamiento estadístico y

matemático objetivo a la relación existente entre ambas variables, sin embargo sí

es suficiente, para establecer las tendencias o comportamientos que estas

variables presentan en el área de estudio. Con seguridad, próximos estudios en el

área, y la consideración dentro del análisis de factores tales como el carbono

inorgánico incorporado en la estimación total de carbono por “Loss on Ignition”

(LOI), sin duda entregaran nuevos antecedentes que permitirán establecer y

comprender con mayor precisión la manera en que ambas variables se relacionan

específicamente para los sedimentos del sistema Reloncaví.

Aunque no existe en la actualidad un consenso general respecto de la magnitud

exacta del aporte de las comunidades costeras bentónicas a la respiración global

74

de los lechos marinos, es un hecho que ésta constituye la mayor parte, con

seguridad superior al 80% respecto del total para los lechos marinos oceánicos y

costeros del planeta. Middelburg et al. (2004) estimaron en alrededor de 7400 Mt

C a-1 la respiración total de carbono estimada para las comunidades costeras

bentónicas a nivel global (94%), mientras que Janhke (1996), estimó las tasas de

ingreso de COP para los lechos oceánicos mayores a 1000 metros (entre los 61º

L.N. y 61º L.S), en 396 Mt C a-1, las que representan sólo el 5% del carbono total

sedimentado en los océanos. Aproximadamente la utilización total de oxígeno en

los lechos marinos oceánicos es de alrededor de 240 Tmol O2 a−1 de los cuales

sólo alrededor del 20% son consumidos en lechos marinos superiores a 1000

metros (1 Teramol= 1012 moles)(53,3 Tmol O2 a−1)(Vetrov & Janhke, 2006). Es

evidente, así, la importancia y la magnitud de los procesos metabólicos de

mineralización de carbono en los sedimentos costeros. Las altas tasas de

consumo de oxígeno observadas especialmente para los sedimentos del seno de

Reloncaví, propia de las zonas costeras, son reflejo de esta condición, una alta

productividad, acompañada de condiciones hidrográficas y batimétricas

adecuadas, y altos aportes terrígenos, sin duda pueden ayudar a explicar las

condiciones metabólicas observadas en el área de estudio.

5.2 Registros sedimentológicos de la interfase agua sedimento

El análisis de los registros sedimentarios de materia orgánica y susceptibilidad

magnética, a través de los diferentes estratos de sedimento, no mostró patrones

claros o comunes para el área de estudio, que pudieran sugerir la existencia de

75

procesos comunes de macro escala actuando sobre el sistema Reloncaví. Este

resultado no debería llamar la atención, si se considera las dimensiones del área

de estudio, la heterogeneidad de ambientes y condiciones hidrográficas

existentes.

Se observa una alta dinámica claramente sobre los sedimentos del fiordo y seno

de Reloncaví. El hecho de no haber sido observados patrones de disminución de

las concentraciones de materia orgánica conforme se aumentó en profundidad a

través de los diferentes estratos de sedimento, o de dilución de la señal magnética

hacia la superficie de los sedimentos producto del aumento de las concentraciones

de materia orgánica recién sedimentada, en ninguna de las estaciones

muestreadas, indica probablemente la existencia de procesos de mezcla y

transporte de sedimentos, que alcanzaron profundidades superiores a los 20

centímetros bajo la interfase agua sedimento.

La fricción producto del movimiento de grandes masas de agua sobre el fondo

marino puede producir flujos turbulentos capaces de iniciar procesos secundarios

de resuspensión y redepositación de sedimentos. La alta dinámica propia de las

zonas costeras, que se hace aún más evidente en lechos estuarinos como los del

fiordo y seno de Reloncaví, producto de la acción de corrientes de marea, puede

ser una de las causas explicativas de los perfiles sedimetológicos observados.

Otra evidencia que apoya esta conclusión, se encuentra en el análisis de los

perfiles de porosidad y densidad de sedimentos, también realizado por estación y

76

para todos los estratos de cada testigo, los cuales no mostraron evidencias de

procesos de compactación de sedimentos, que se observaría como una

disminución de la porosidad hacia los estratos más profundos de cada testigo,

producto de la perdida de agua (con un consecuente aumento en la densidad).

La esperada disminución de la porosidad con el aumento en profundidad, aunque

no observada a esta resolución, con seguridad se presenta, si se consideran

mediciones de esta variable en testigos más largos de sedimento (cm a m).

De esta manera serian las condiciones hidrodinámicas propias del fiordo y seno de

Reloncaví las que estarían primariamente configurando los patrones observados

de materia orgánica y susceptibilidad magnética a través de los diferentes estratos

de sedimento estudiados.

Un segundo factor a considerar, para explicar los registros sedimetológicos

observados, es la acción de bioperturabación y bioirrigación de sedimentos,

llevada a cabo por los organismos que habitan el bentos. Éstos, a través de su

accionar en búsqueda de refugio o alimento, son capaces de alterar la estructura y

composición natural de los sedimentos, obliterando la estructura estratigráfica

previamente formada (producto de la sedimentación de material desde la

columna), triturando y poniendo en solución masas de roca y fragmentos,

reduciendo el contenido de materia orgánica e iniciando procesos de estabilización

o cementación de sedimentos, entre otros efectos (Berner, 1980). Como ya se

mencionó anteriormente (sección 4.1), un 24% de los microperfiles de oxígeno

77

medidos presentaron evidencias de flujos advectivos de oxígeno atribuidos a

agentes biológicos de bioperturbación y bioirrigación de sedimentos (en 5 de 7

estaciones), y una alta diversidad y abundancia de macrofauna fue observada en

general en los testigos de sedimentos recolectados. De esta manera la acción de

bioperturbación y bioirrigación de sedimentos también puede ser uno de los

factores de mayor importancia en el estructuramiento y distribución de las

propiedades físicas de los sedimentos.

Finalmente un tercer factor a considerar para explicar los registros

sedimetológicos observados son las fuentes terrestres y acuáticas que aportan

material particulado a través de la columna de agua a los sedimentos.

Jahnke en 1996 sugiere, dada la relativamente estrecha relación observada entre

las concentraciones de oxígeno en el agua del fondo y las tasas de acumulación

de sedimentos en océanos profundos, que la mayor parte de la variación en las

tasas de enterramiento de carbono orgánico en sedimentos están determinadas

por las tasas de ingreso de material desde la columna de agua. Esta conclusión se

muestra consistente para el sistema Reloncaví, donde los registros más altos de

materia orgánica en superficie y a través de todo el testigo se obtuvieron en las

estaciones que presentaron las menores concentraciones de oxígeno superficial y

más altas tasas de consumo de oxígeno (E6 y E8), probablemente como

consecuencia de altas tasas de ingreso y enterramiento de materia orgánica en

sedimentos.

78

La reconocida productividad de las zonas costeras, cercana al 25% de la

producción primaria total de los océanos (aproximadamente 10.000 Mt C a-1)

según Muller-Karger et al., (2005), necesariamente se encuentra asociada a un

alto flujo de carbono hacia los sedimentos. Cerca del 8% de la producción primaria

que ocurre en los márgenes continentales, alrededor de 1480 Mt C a-1, alcanzan

los lechos marinos inferiores a 1000 metros, flujo de carbono que representa cerca

del 80% del carbono total sedimentado en los lechos marinos costeros y

oceánicos del planeta. Del carbono total sedimentado en las zonas costeras, entre

un 6 y un 9% es enterrado y secuestrado definitivamente del sistema, siendo los

márgenes continentales responsables de más del 90% del secuestro de carbono

de los océanos (Muller-Karger et al. 2005 y Vetrov & Janhke, 2006).

Los altos aportes de materia orgánica desde la columna de agua, reflejados en las

altas concentraciones de materia orgánica observadas, especialmente para las

estaciones ubicadas en el seno de Reloncaví (E6 y E8), en conjunto con bajos

aportes de material litogénico de origen terrestre, puede ser uno de los factores

principales en conjunto con los anteriormente señalados en el estructuramiento y

composición de los registros sedimentológicos observados.

Análogamente, los aportes terrígenos de material magnético (minerales) desde

cuencas aledañas, como las del rio Púelo, específicamente al fiordo de Reloncaví,

sin duda condicionan los perfiles de susceptibilidad magnética observados en

aquel sector del área de estudio (E1).

79

De esta manera, la alta productividad propia de las zonas costeras, sumada a las

múltiples fuentes terrestres y marinas que aportan y reciben material orgánico y

litogénico, especialmente en sistemas abiertos como en el caso del fiordo y seno

de Reloncaví, también son factores que pueden ayudar a explicar los registros

sedimentológicos observados en este lugar.

Por otro lado, la calidad del sustrato orgánico entrante, el cual puede ser

clasificado según su grado de digestibilidad, diferencia compuestos más o menos

lábiles, determinando el tiempo de degradación, e indirectamente la profundidad

que pueden alcanzar luego de su sedimentación.

Establecer exactamente qué procesos son los causantes de los registros

sedimentológicos observados, necesariamente requiere la utilización de

herramientas avanzadas de investigación. Hedges et al. (1999), ocupado de este

tema, definió ésta como una de las cuestiones más complejas y controversiales de

la biogeoquímica contemporánea. A partir de una amplia revisión bibliográfica

definió las principales variables que controlan las tasas de preservación y

enterramiento de carbono orgánico en los sedimentos. Dentro de las mencionadas

cabe destacar, aparte de las ya discutidas anteriormente, la producción primaria,

la batimetría y la dinámica microbiana entre otras.

Hedges et al. (1999), además, argumentó sobre la importancia que el tiempo de

residencia de la materia orgánica particulada en la zona óxica de los sedimentos

tiene sobre la magnitud de preservación de la misma, encontrando resultados

80

consistentes con esta hipótesis en sedimentos estudiados en un transepto

perpendicular a la costa del estado de Washington, Estados Unidos.

De esta manera se hace evidente el delicado equilibrio que existe entre las tasas

de ingreso de carbono orgánico, sugerida por Janhke (1996) y las condiciones

metabólicas en los sedimentos, determinadas primariamente por la disponibilidad

de oxígeno y secundariamente por la disponibilidad de otros aceptores de

electrones disueltos alternativos como nitrato, nitrito, óxidos de hierro y

manganeso y sulfato (Hedges et al., 1999).

Complementar los análisis realizados en esta investigación con, (1) estimaciones

de las tasas de sedimentación y enterramiento de carbono, por medio de

dataciones de C14 y utilización de radiotrazadores (210Pb, 137Cs, 239, 240Pu), (2)

análisis granulométricos estratificados, (3) estudios de las tasas de bioturbación y

bioirrigación (KBr) de sedimentos y (4) un análisis fraccionado de la materia

orgánica con el fin de determinar el grado de digestión de ésta (CHN Analyser), sin

duda permitirán un mejor entendimiento de los registros sedimentológicos

superficiales existentes en nuestros ecosistemas acuáticos.

5.3 Análisis por estaciones

El estudio de las condiciones metabólicas y sedimentológicas en testigos cortos de

sedimentos provenientes del estuario y seno de Reloncaví, reveló diferencias

significativas entre y dentro los sectores de muestreo.

81

Las condiciones típicamente marinas observadas para las estaciones de muestreo

ubicadas en el seno de Reloncaví, con registros de salinidad superior a 31 ‰

para todas las estaciones muestreadas en este sector, son la primera evidencia

que permite diferenciar ambos sectores. Los efectos de la salinidad sobre la

disponibilidad de oxígeno se ven reflejados en las concentraciones de oxígeno

superficiales, significativamente mayores para las estaciones ubicadas en el fiordo

de Reloncaví producto de la baja salinidad que promedio 14 ‰ en este sector del

área de muestreo, de condiciones típicamente estuarinas.

Como ya se mencionó en capítulos anteriores, una alta variabilidad fue observada

en las tasas de consumo y flujo de oxígeno a lo largo del área de estudio. Entre

sectores, concentraciones de materia orgánica significativamente superiores

fueron observadas para las estaciones ubicadas en el seno de Reloncaví, las

cuales fueron acompañadas por tasas de consumo de oxígeno, en promedio,

cinco veces superiores a las observadas para el fiordo de Reloncaví. Los valores

más altos de consumo de oxígeno fueron observados en las estaciones E6 y E8,

estaciones que a la vez mostraron las menores concentraciones de oxígeno

superficial y las mayores porosidades calculadas para el área de estudio. Ambas

estaciones también se caracterizaron por poseer texturas sedimentarias

fuertemente dominadas por fango (observación personal).

Con seguridad ambas estaciones presentan altas tasas de depositación y

enterramiento de sedimentos, estimuladas por condiciones de baja energía

82

cinética en la columna de agua, paralelas a altas tasas de mineralización de

carbono en sus sedimentos, siendo éstas las más susceptibles a ser afectadas por

sobrecarga de materia orgánica.

En las estaciones ubicadas en el seno de Reloncaví, E8 destaca además por

presentar los registros de susceptibilidad magnética más bajos tanto en superficie

como a través de los diferentes estratos estudiados. Biológicamente destacan

también por presentar la abundancia y diversidad de organismos más baja

calculada entre las estaciones de muestreo, siendo ésta la estación que presentó

las condiciones metabólicas más activas observadas en el área de estudio.

En contraste a lo anteriormente expuesto, las estaciones muestreadas en el fiordo

de Reloncaví mostraron en general patrones inversos a los observados para el

seno de Reloncaví: concentraciones de materia orgánica y tasas de consumo de

oxígeno significativamente menores a las registradas para el seno fueron

acompañadas de altos registros de susceptibilidad magnética y densidad de

sedimentos, especialmente en la estación E1.

La razón más plausible respecto a la alta susceptibilidad registrada a través de

todo el testigo (tiempo) para la estación E1, es que esta estación se encuentra a

pocos metros de la desembocadura del río Púelo, que, con un caudal medio de

670 m3/s, es el principal afluente de descarga de material terrígeno desde la

cuenca del Púelo al fiordo del Reloncaví.

83

Junto a estos valores, las concentraciones de materia orgánica más bajas y las

mayores porosidades también fueron observadas para esta estación, quedando

demostrada la poca actividad metabólica existente en este sector del fiordo de

Reloncaví. Con seguridad también existe una mayor dinámica en este sector del

sistema de Reloncaví, especialmente en E1, asociada a bajas tasas de

sedimentación y enterramiento de carbono y sedimentos, lo que estaría

determinando condiciones metabólicas más relajadas en este sector.

El caso de la estación E7, ubicada en el seno de Reloncaví, representa una

excepción para las condiciones generales observadas en el seno de Reloncaví:

con los contenidos de materia orgánica más bajos registrados para el área de

estudio, presentó registros de susceptibilidad magnético tan altos como los

observados para la estación E1, ubicada en la boca del rio Púelo. Un alto

contenido de arena a través de todo el testigo de sedimentos acompaña estas

observaciones. Lo que diferencia esta estación de las restantes muestreadas en el

área de estudio, son las altas tasas de consumo observadas, varios órdenes de

magnitud superiores a las observadas en el fiordo, junto a las concentraciones de

oxígeno superficial y penetración de oxígeno en sedimentos más bajas registradas

para toda el área de estudio.

Una alta dinámica, derivada de la menor profundidad observada en esta estación,

equivalente a la observada a partir del estudio granulométrico para los sedimentos

del fiordo de Reloncaví, puede ser la causa de las condiciones observadas en este

lugar.

84

6. CONCLUSIONES

Condiciones metabólicas del bentos

1. Condiciones metabólicas marcadamente estimuladas por las concentraciones

de materia orgánica se observan para los sedimentos del fiordo y seno de

Reloncaví.

2. Aparentemente no existe evidencia de condiciones extremas de sobrecarga de

materia orgánica, asociadas a condiciones anaeróbicas de degradación en las

interfases estudiadas del fiordo y seno de Reloncaví.

3. La salinidad como factor que afecta la solubilidad del oxígeno en el agua,

mostró una marcada influencia sobre la disponibilidad de oxígeno y

condiciones metabólicas observadas para los sedimentos de las estaciones

muestreadas.

4. Tasas de consumo y flujo de oxígeno consistentes con las citadas en la

literatura para zonas costeras se observan para los sedimentos del fiordo y

seno de Reloncaví.

5. En orden creciente, las estaciones E6, E7 y E8 ubicadas en el seno de

Reloncaví, son las que presentaron las mayores tasas de consumo de oxígeno

y las menores concentraciones de oxígeno superficial registradas en el área de

estudio, en contraste con las estaciones ubicadas en el fiordo de Reloncaví (E1

a E4) que presentaron las más bajas tasas de consumo y mayores

concentraciones de oxígeno superficial observadas (p < 0,05).

85

Registros sedimentológicos de la interfase agua sedimento

1. Una significativa relación entre el contenido de materia orgánica y los registros

de susceptibilidad magnética se observa para los sedimentos del fiordo y seno

de Reloncaví, existiendo una relación de tipo inversa entre ambas variables.

2. Asociada a una alta porosidad, E8 fue la estación que presentó las más altas

concentraciones de materia orgánica y los registros de susceptibilidad

magnética más bajos observados en el área de estudio (p < 0,05). En contraste

las estaciones E1 y E7 son las que presentaron los más altos registros de

susceptibilidad magnética y de densidad de sedimentos del área de estudio. A

la vez son las estaciones que presentaron los más bajos contenidos de materia

orgánica junto con las restantes estaciones ubicadas en el fiordo de Reloncaví.

3. Altas tasas de enterramiento y secuestro de carbono se observan

especialmente para las estaciones ubicadas en el seno de Reloncaví, siendo

las condiciones físico químicas y biológicas propias del sistema las

responsables del estructuramiento de los registros sedimetológicos

observados.

4. Procesos de mezcla y homogenización de propiedades sedimentológicas, que

alcanzaron profundidades superiores a los 20 centímetros, se observan a partir

del estudio de los registros sedimentológicos del fiordo y seno de Reloncaví.

86

Comunidades bentónicas

1. Una alta diversidad y abundancia de macrofauna bentónica se observa en las

interfases estudiadas del estuario y seno de Reloncaví, especialmente en la

estación E4, ubicada en el fiordo de Reloncaví, donde se observaron los más

altos índices de riqueza del área de estudio.

2. Un alto porcentaje de especies sedentarias, en su mayoría alimentadores de

depósito (selectivos y no selectivos) se observa en general para todas las

estaciones, especialmente en E2 y E7.

3. Una disminución de la abundancia y de la diversidad, especialmente de

poliquetos alimentadores de depósito se observa en la estación E8, estación

que a su vez presento los contenidos de materia orgánica y las tasas de

consumo de oxígeno más altas del área de estudio.

4. Dentro de las especies definidas como ecológicamente importantes a partir de

los análisis de diversidad y abundancia de especies por estación, destacan los

poliquetos sedentarios de las familias Oweniidae, Orbiniidae y Capitellidae y

moluscos bivalvos del orden Nuculoidea y de la especie Epikodakya

falklandica. Secundariamente destacan equinodermos (Triphillastes phillipi) y

gastrópodos de la especie Nassarius coppingeri.

87

7. PROYECCIONES

Como se mencionara anteriormente en la introducción, la utilización del bentos

como herramienta de investigación tiene un largo desarrollo, y en la actualidad

importantes líneas de investigación, donde destacan la paleoclimática y

biogeoquímica de sedimentos han consagrado su tiempo al estudio de esta

interfase. Dentro de esta última línea, las aplicaciones en ciencias ambientales

han sido importantes. El estudio de procesos de eutrofización e impacto ambiental

de diferentes contaminantes orgánicos e inorgánicos sobre ecosistemas marinos y

dulceacuícolas, a través del estudio del bentos, ha entregado durante su

desarrollo una amplia gama de herramientas para la evaluación del impacto

ambiental producto de diferentes actividades antropogénicas sobre estos

ecosistemas (ej.: en ciudades costeras, construcción de embalses y represas,

pesquería y acuicultura de recursos pelágicos, demersales y bentónicos y minería

terrestre y submarina entre otras).

Así, por ejemplo, la mayor parte de las metodologías, fijadas en el actual sistema

de evaluación de impacto ambiental que reglamenta la actividad acuícola en

nuestro país, utiliza variables propias del bentos, tales como materia orgánica, pH

y potencial redox, entre otras.

Dentro de las políticas fijadas para este sistema esta la revisión periódica, cada

dos años, de los indicadores más útiles y representativos, así como de los

instrumentos y métodos de medición más apropiados para los diferentes estudios

88

requeridos (Resolución (SUBPESCA) 404/2003, publicada el 10 de febrero de

2003). La necesaria actualización y mejoramiento de dichas metodologías,

necesariamente va de la mano del avance científico, que provee de nuevos

conocimientos y herramientas costo-efectivas de evaluación, para la correcta toma

de decisiones ya sea en organismos públicos o privados.

Los actuales esfuerzos científicos han concentrado sus energías en el

entendimiento de varios aspectos relativos al funcionamiento e interacción de los

diferentes componentes que conforman un ecosistema marino (ej.: columna de

agua, sedimentos, biota, entre otros). Entre dichas investigaciones, generar

modelos diagenéticos globales capaces de predecir los umbrales máximos de

estimulación de los diferentes cuerpos de agua receptores (capacidad de carga), y

conocimientos respecto de los efectos de aportes adicionales de materia orgánica

y nutrientes sobre el sistema, es de vital importancia, si se busca asegurar la

sustentabilidad económica y ambiental a largo plazo, siendo éste uno de los

objetivos finales dentro del cual se desarrollo esta investigación.

El estudio de los diferentes procesos involucrados en la diagénesis temprana de

sedimentos puede entregar información valiosa para la generación de dichos

modelos y para el entendimiento general de los procesos que controlan los ciclos

biogeoquímicos marinos, especialmente en ecosistemas costeros (sedimentos

neríticos), donde un amplio espectro de actividades antrópicas son llevadas a

cabo.

89

Específicamente, la estimación de los parámetros de bioperturbación y

bioirrigación de sedimentos de vital importancia para el correcto entendimiento de

los procesos metabólicos que ocurren en sedimentos costeros. Berner (1980), ya

hizo hincapié en esto, la bioperturbación de partículas es mucho más intensa en

sedimentos costeros que en los lechos marinos oceánicos debido a las altas

temperaturas y concentraciones de materia orgánica, siendo éste un factor

importante en la determinación de los ciclos biogeoquímicos marinos.

Determinar el rol de los diferentes organismos (plantas, animales y bacterias) en el

estructuramiento y composición de los registros sedimentológicos, así como la

magnitud de sus aportes a los ciclos biogeoquímicos de la materia, es de vital

importancia para el correcto entendimiento de los procesos físico químicos y

biológicos que ocurren en los lechos marinos costeros. La identificación de

especies indicadoras de impacto ambiental (ej.: oxígeno dependientes o sensibles

a diferentes contaminantes), es útil, además, para el control y prevención de

trastornos ambientales producto de diferentes actividades antropogénicas.

Un segundo foco de investigación, que puede entregar importantes antecedentes

para el entendimiento de los ciclos biogeoquímicos marinos, es dirigido al estudio

de las condiciones hidrodinámicas del medio ambiente de depositación.

Los sedimentos no sólo reflejan la historia geológica y biológica, sino también el

régimen hidrográfico del área de depositación. El conocimiento de las condiciones

hidrodinámicas y sus efectos sobre las condiciones metabólicas y propiedades

90

sedimentológicas a diferentes escalas temporales y espaciales (ej.: mareas y

estaciones; micro escala (µm. a mm.) a macro escala (m. a km.) respectivamente),

sin duda permitirá un mejor entendimiento de los procesos que controlan los ciclos

biogeoquímicos marinos, siendo ésta un área con importantes perspectivas de

investigación y aplicaciones dirigidas primariamente a la correcta utilización de

nuestros recursos acuáticos.

El enriquecimiento por materia orgánica es el factor de mayor importancia en la

determinación del estado de trofía o salud del bentos. Investigaciones focalizadas

en el estudio del origen (terrestre, marino, antropogénicos), composición (grado de

digestibilidad) y cantidad del sustrato orgánico suministrado al sistema, y sus

efectos sobre las condiciones metabólicas de los sedimentos, sin duda permitirán

cuantificar e identificar de mejor manera aspectos relativos a los efectos de

aportes adicionales de materia orgánica al sistema y al rol del hombre en el

soporte de los ciclos biogeoquímicos marinos, especialmente en zonas costeras,

siendo éste el objetivo último al cual apunta esta línea de investigación. El

desarrollo de metodologías y la utilización de técnicas avanzadas de investigación

(radiotrazadores, análisis fraccionado de materia orgánica, entre otras) es de

esperar traigan luces a este desafío.

91

8. BIBLIOGRAFÍA

Barnes, R. 1996. Zoología de los invertebrados. Mc Graw Hill. Interamericana. 6ª

Edición. 1120 pp.

Berg, P., N. Risgaard-Petersen, & S. Rysgaard. 1998. Interpretation of

measured concentration profiles in sediment pore water. Limnology and

Oceanography. 43(7):1500-1510.

Berner, R. A. 1980. Early Diagenesis: a teorical Approach, Princeton University

Press, Princeton, New Jersey, 241 pp.

Boudreau, B. P. & B. R. Ruddick. 1991. On a reactive continuum representation

of organic matter diagénesis. American Journal Of Science. 291:507-538.

Broecker, W. S., & Peng, T. H. 1974. Gas exchange rates between air and sea.

Tellus. 26: 21-35.

Christensen P. B., Rysgaard S., Sloth N. P., Dalsgaard T. & Schwaerter S. 2000. Sediment mineralization, nutrient fluxes, denitrification and dissimilatory

nitrate reduction to ammonium in a estuarine fjord with sea cage trout farms.

Aquatic Microbiology Ecology. 21: 73-84.

Folk., R. L, 1974. Petrology of sedimentary rocks. Hemphill Publishing Comp.,

Austin, Texas 78703. pp. 184.

Hargrave B. T., Duplisea D. E., Pfeiffer, E. & Wildish, D. J. 1993. Seasonal

changes in benthic fluxes of dissolved oxygen and ammonium associated with

marine cultured atlantic Salmon. Marine Ecology Progress Series. 96: 249-257.

92

Hedges J. I., Feng Sheng Hu, Devol A. H, Hartnett H. E., Tsamakis E. & Keil R. G., 1999. Sedimentary organic matter preservation: a test for selective degradation

under oxic conditions. American Journal of Science. 299:529–555.

Hensen C., Zabel M. & Schultz H. D. 2000. A comparation of benthic nutrient

fluxes from deep-sea sediments off Namibia and Argentina. Deep-Sea Reserch II.

47:2029-2050.

Jahnke, R. A. 1996. The global ocean flux of particulate organic carbon: Areal

distribution and magnitude. Global Biogeochemical Cycles. 10: 71-88.

Johnson, R. G. 1971. Animal-sediment relations in shallow water benthic

communities. Marine Geology. 11:93-104.

Johnson, R. G. 1972. Conceptual models of benthic marine communities, en:

Models in Paleobiology (T. J. M. Schopf, ed.), pp. 149-159, Freeman and Cooper,

San Francisco

Jorgensen B. B., Glud R. N. & Holdby O. 2005. Oxygen distribution and

bioirrigation in Artic fjord sediments (Svalvard, Barent Sea). Marine Ecology

Progress Series. 292:85-95.

León, J. E. 2005. Influencia del caudal del río Púelo, sobre la salinidad y la

concentración de oxígeno disuelto en el Estuario de Reloncaví, Llanquihue, Chile.

Tesis de Magíster en recursos hídricos. Facultad de Ciencias. Univ. Austral de

Chile, 74 pp.

León, J. E. 2006. Sinopsis de los Impactos y la Gestión Ambiental en la

Salmonicultura Chilena. Ed. WWF Chile. 84 pp.

93

Lindegarth M. & Hoskin M. 2001. Patterns of Distribution of Macro-fauna in

Different Types of Estuarine, Soft Sediment Habitats Adjacent to Urban and Non-

urban Areas. Estuarine, Coastal and Shelf Science. 52, 237–247

Middelburg, J. J., Duarte, C. M. & Gattuso, J. P. 2004. Respiration in coastal

benthic communities. Pages 206-224 in P. A. del Giorgio and P. J. l. B. Williams,

editors. Respiration in Aquatic Ecosystems. Oxford University Press, Oxford.

Muller-Karger, F. E., Varela, R., Thunell, R., Luerssen, R., Hu, C. & Walsh, J. J. 2005. The importance of continental margins in the global carbon cycle, Geophys.

Res. Lett., 32, L01602, doi:10.1029/2004GL021346.

Mulsow S., Krieger Y. & Kennedy R. 2006. Sediment profile imaging (SPI) and

micro-electrodes technologies in impact assessment studies: Example from two

fjord in Southern Chile used for fish farming. Journal of Marine Systems. 62:152-

163.

Reimers, C. E., Fischer, K. M., Merewether, R., Smith, K. L. & Jahnke R. A. 1986. Oxygen microprofiles measured in situ in deep ocean sediments. Nature

320: 741–744.

Revsbech, N. P. 1989. An Oxygen microsensor with a guard cathode. Limnology

and Oceanography. 34(2):474-478.

Seiter, K., Hensen, C., Schröter J. & Zabel, M. 2004. Organic carbon content in

surface sediment. Defining regional provinces. Deep-Sea Research I. 51:2001-

2026.

94

Seiter, K., Hensen C. & Zabel, M. 2005. Benthic carbon mineralization on a global

scale Global Biogeochemical Cycles. Vol. 19, GB1010,

doi:10.1029/2004GB002225, 2005.

Ullman, W. J., & Aller, R. C. 1982. Diffusion coefficients in nearshore marine

sediments. Limnol. Oceanogr. 27: 552-556.

Vetrov, A. & Janhke, R. 2006. Global benthic fluxes of oxygen and carbon.

Disponible en: http://www.pangaea.de/Projects/ADEPD/seite9.html. Visitada en

Julio de 2006.

95

APENDICE 1 -Fotografía-

A B

C D

Figura 2. Obtención de muestras. A. Carga de equipos. B. “Don Este”, embarcación utilizada para la obtención de muestras. C. Plataforma de trabajo en la popa de la embarcación. D. Durante muestreo en estación 1.

Figura 1. A. Colector de testigos “Haps corer” utilizado para la obtención de testigos de sedimento. B. Testigo plástico de 15 cm de diámetro. C. Testigos almacenados en cajas isotérmicas luego del traslado a laboratorio.

A B C

96

Figura 3. Equipos utilizados para la obtención de microperfiles de oxígeno. A. Microperfiladores y micromanipulador , B. De derecha a izquierda. Computador personal, Controlador de micromanipulador, picoamperimetro , Micromanipulador con perfiladores.

A B

Figura 4. Representantes de la macrofauna bentónica del Estuario y seno de Reloncaví. De derecha a izquierda y desde arriba hacia abajo, Glyceridae, Spionidae, Polynoidae, Nuculanoidea, Nassarius coppingeri, Scaphopoda, Triphillastes phillipi, Noteax sp., Anthozoa.

97

APENDICE 2 -Tablas- Tabla 7. Detalle de análisis realizados por estación.

E1 E2 E3 E4 E5 E6 E7 E8Microperfiles de Oxígeno X X X X X X XSusceptibilidad Magnetica X X X X X X XPorosidad y Densidad X X X X X X XMateria Organica X X X X X X XAnálisis de Fauna X X X X X X X

Estaciones de muestreo

Tabla 6. Estaciones de muestreo, profundidad, hora y ubicación geográfica.

1 Metabolismo 136 16:05 23-01-2005 41º 38´ 37.74´´ S 72º 20´ 17.46´´ W1 Fauna2 Metabolismo 162 20:30 23-01-2005 41º 39´ 37.98´´ S 72º 22´ 13.02´´ W2 Fauna 143 20:58 23-01-2005 41º 39´ 20.34´´ S 72º 21´ 43.02´´ W3 Metabolismo 190 22:52 23-01-2005 41º 40´ 18.42´´ S 72º 23´ 01.86´´ W3 Fauna 214 23:49 23-01-2005 41º 40´ 19.50´´ S 72º 23´ 51.90´´ W4 Metabolismo 270 2:48 24-01-2005 41º 42´ 12.72´´ S 72º 27´ 13.62´´ W4 Fauna 250 3:33 24-01-2005 41º 41´ 57.42´´ S 72º 26´ 52.62´´ W5 Metabolismo 217 8:17 24-01-2005 41º 35´ 42.12´´ S 72º 54´ 15.72´´ W5 Fauna 218 8:30 24-01-2005 41º 35´ 41.76´´ S 72º 54´ 20.82´´ W6 Metabolismo 217 9:56 24-01-2005 41º 31´ 56.10´´ S 72º 58´ 28.56´´ W6 Fauna 289 9:43 24-01-2005 41º 32´ 03.72´´ S 72º 58´ 19.74´´ W7 Metabolismo 159 10:52 24-01-2005 41º 30´ 21.66´´ S 72º 54´ 27.06´´ W7 Fauna 24-01-2005 41º 30´ 13.50´´ S 72º 54´ 32.88´´ W8 Metabolismo 274 12:21 24-01-2005 41º 34´ 05.28´´ S 72º 56´ 07.14´´ W8 Fauna 273 12:13 24-01-2005 41º 34´ 14.46´´ S 72º 56´ 11.82´´ W

Estación Profundidad (m) Hora Muestreo Ubicación GeográficaFecha de Muestreo

98

Tabla 9. Determinación de Contenido de Agua (%) por estación y estrato.

Profundidad E1 E2 E3 E4 E6 E7 E80.0-0.5 0,14 0,17 0,21 0,04 0,26 0,17 0,300.5-1.0 0,09 0,20 0,20 0,21 0,26 0,16 0,25

1-2 0,15 0,16 0,20 0,17 0,25 0,02 0,232-3 0,15 0,06 0,19 0,17 0,27 0,15 0,343-4 0,18 0,15 0,18 0,13 0,26 0,14 0,304-5 0,18 0,14 0,19 0,17 0,33 0,15 0,325-6 0,11 0,09 0,16 0,15 0,23 0,14 0,336-7 0,07 0,14 0,16 0,16 0,27 0,11 0,377-8 0,15 0,14 0,12 0,20 0,29 0,12 0,358-9 0,10 0,11 0,06 0,20 0,27 0,12 0,319-10 0,09 0,11 0,12 0,16 0,27 0,10 0,32

10-12 0,09 0,10 0,09 0,16 0,24 0,06 0,3212-14 0,07 0,10 0,11 0,18 0,30 0,10 0,3014-16 0,07 0,11 0,21 0,29 0,12 0,3816-18 0,07 0,11 0,20 0,27 0,14 0,3418-20 0,02 0,15 0,15 0,27 0,14 0,3420-22 0,09 0,15 0,19 0,27 0,15 0,3522-24 0,18 0,27 0,16 0,3424-26 0,17 0,35

Promedio 0,11 0,13 0,15 0,17 0,27 0,13 0,32D.E. 0,05 0,04 0,04 0,04 0,02 0,04 0,04

Contenido de Agua (%)

Tabla 8. Determinación de Porosidad (%) por estación y estrato.

Profundidad E1 E2 E3 E4 E6 E7 E80 0,29 0,33 0,39 0,08 0,46 0,33 0,51

0,5 0,19 0,38 0,37 0,39 0,46 0,31 0,451 0,31 0,32 0,38 0,33 0,45 0,05 0,412 0,30 0,13 0,36 0,33 0,46 0,29 0,553 0,35 0,30 0,35 0,26 0,46 0,27 0,514 0,35 0,28 0,36 0,33 0,54 0,30 0,525 0,24 0,20 0,32 0,30 0,42 0,28 0,546 0,15 0,28 0,31 0,32 0,47 0,23 0,587 0,29 0,29 0,24 0,38 0,49 0,25 0,568 0,20 0,24 0,13 0,38 0,47 0,24 0,529 0,18 0,24 0,25 0,31 0,47 0,21 0,53

10 0,19 0,21 0,20 0,31 0,43 0,14 0,5312 0,16 0,21 0,23 0,35 0,51 0,21 0,5014 0,16 0,24 0,40 0,50 0,24 0,5916 0,14 0,23 0,37 0,46 0,28 0,5518 0,06 0,31 0,29 0,47 0,28 0,5520 0,20 0,30 0,36 0,47 0,29 0,5622 0,35 0,46 0,31 0,5524 0,32 0,56

Promedio 0,22 0,26 0,29 0,32 0,47 0,25 0,53D.E. 0,08 0,07 0,07 0,07 0,03 0,07 0,04

Porosidad (%)

99

Tabla 11. Determinación de Susceptibilidad Magnética (x CGS 10-6 g-1) por estación y estrato.


1-2 827,58 562,70 510,35 496,22 474,19 726,70 343,192-3 817,98 620,18 526,25 475,44 563,14 739,40 189,203-4 743,10 581,58 556,08 505,51 562,62 634,14 210,224-5 743,10 576,86 588,51 422,18 571,61 717,99 166,295-6 874,82 553,79 548,80 572,76 609,42 716,73 176,276-7 949,08 537,01 479,58 538,40 325,42 765,63 243,127-8 908,09 510,79 550,88 438,57 637,52 656,81 221,688-9 886,50 550,64 665,22 414,14 635,55 744,33 224,10

9-10 842,18 557,88 573,02 566,91 335,03 677,48 272,5510-12 806,30 607,07 508,27 444,21 549,09 700,15 209,3812-14 740,49 658,15 552,96 516,89 334,62 695,85 225,2514-16 617,42 529,06 506,45 740,41 540,85 262,7816-18 817,46 525,94 571,61 479,66 532,88 252,2718-20 670,82 511,39 509,37 354,66 498,14 216,2120-22 671,87 451,41 393,05 233,37 453,96 172,1722-24 484,31 231,51 477,68 165,8724-26 463,09 159,35

Promedio 801,75 570,59 535,57 493,55 471,27 646,04 233,72D.E. 94,45 39,18 47,30 57,64 147,60 113,19 64,67

Susceptibilidad Magnética (x 10-6 CGS) (High Frecuency)

Tabla 10. Determinación de Densidad (gr/cm3) por estación y estrato.


1-2 1,70 1,67 1,53 1,65 1,35 2,32 1,442-3 1,72 2,12 1,57 1,65 1,31 1,73 1,093-4 1,58 1,72 1,59 1,82 1,33 1,78 1,214-5 1,59 1,75 1,56 1,64 1,13 1,72 1,175-6 1,87 1,95 1,68 1,73 1,42 1,76 1,146-7 2,09 1,77 1,69 1,66 1,30 1,88 1,037-8 1,73 1,74 1,85 1,52 1,24 1,83 1,098-9 1,95 1,87 2,13 1,52 1,31 1,87 1,189-10 2,00 1,86 1,83 1,70 1,31 1,94 1,15

10-12 2,00 1,94 1,97 1,70 1,39 2,11 1,1512-14 2,06 1,94 1,88 1,60 1,20 1,94 1,2314-16 2,06 1,87 1,48 1,24 1,85 1,0116-18 2,09 1,87 1,54 1,32 1,77 1,1018-20 2,31 1,70 1,73 1,29 1,76 1,1120-22 1,97 1,72 1,58 1,31 1,75 1,0722-24 1,59 1,31 1,70 1,0924-26 1,66 1,08

Promedio 1,91 1,81 1,73 1,66 1,30 1,83 1,15D.E. 0,20 0,16 0,18 0,18 0,07 0,17 0,10

Densidad (gr/cm3)

100

Tabla 12. Determinación de Materia Orgánica (%) por estación y estrato.


1-2 7,74 8,63 8,42 11,52 27,76 7,14 19,202-3 11,10 10,61 8,16 11,55 19,02 6,62 17,273-4 11,27 7,45 7,75 11,34 22,42 6,30 15,924-5 9,82 8,70 8,26 10,11 16,76 5,94 15,275-6 8,41 9,15 8,39 10,95 17,13 6,24 15,476-7 7,94 9,90 8,90 11,04 19,99 5,64 14,687-8 8,20 7,32 8,55 11,11 15,59 5,87 14,358-9 8,73 8,33 7,29 11,25 18,59 8,21 14,99

9-10 6,74 9,55 8,21 9,93 15,73 4,50 23,3510-12 8,17 9,51 7,97 10,26 18,99 4,72 14,3512-14 7,06 8,47 7,44 11,11 17,07 5,31 15,0014-16 6,97 0,00 7,35 10,95 15,77 4,48 14,1616-18 6,95 9,02 8,18 10,71 15,36 4,70 14,34

Promedio 8,15 8,55 8,13 10,99 19,10 5,92 16,60D.E. 1,53 2,73 0,48 0,53 3,76 1,06 2,94

Materia Orgánica (%)

101

Tabla 13. Abundancia de organismos por estación (ind./m2). E2 E3 E4 E5 E6 E7 E8 Total

Familia Ampharetidae 65 0 0 0 0 65 0 130Familia Amphinomidae 0 0 0 0 0 65 0 65Familia Capitellidae 0 0 0 65 0 390 0 455Familia Cirratulidae 130 0 0 0 0 0 0 130Familia Iospilidae 0 0 0 0 65 0 0 65Familia Glyceridae 65 0 0 65 0 0 0 130Familia Flabellageridae 0 0 0 0 0 130 0 130Familia Lumbrineridae 0 65 0 65 65 130 0 325Familia Maldanidae 0 0 65 65 0 65 0 195Familia Nephtyidae 65 0 0 0 0 0 0 65Familia Oweniidae 65 130 65 390 0 390 0 1.039Familia Orbiniidae 1.819 195 520 455 65 3.053 0 6.107Familia Opheliidae 195 65 0 0 0 0 65 325Familia Pectinariidae 130 0 0 0 0 0 0 130Familia Phyllodocidae 0 0 0 130 65 0 0 195Familia Polynoidae 130 0 65 0 0 0 0 195

195 0 65 260 0 390 65 974

Subclase Protobranquia, Orden Nucoloida 65 195 390 260 520 65 130 1.624Subclase Heterodonta, Orden Veneroida 0 65 65 0 0 0 0 130Subclase Heterodonta, Epikodakya falklandica 0 0 65 65 455 0 0 585Subclase Pteriomorpha, Familia Pectinidae 130 0 65 0 0 0 0 195Bivalvia No Idenificable 195 65 0 0 0 325 0 585

Clase GastropodaSubclase Prosobranquia

Nassarius coppingeri 0 0 520 0 130 65 130 845Clase Scaphopoda (sp.) 0 65 390 65 520 0 0 1.039Clase Echinodea

Triphillastes phillipi 0 65 65 0 0 0 0 130Clase Ophiuroidea (sp.) 0 130 65 130 0 0 0 325Clase Anthozoa (sp.) 0 0 0 0 0 195 0 195Clase Malacostraca

Orden Tanaidacea 0 0 0 0 130 0 0 130Superorden Peracarida

Noteax sp. 0 0 0 0 0 65 0 65Orden Anphipoda (sp.) 0 325 130 65 130 0 0 650

Diversidad 13 11 14 13 10 14 4 30Abundancia 3.248 1.364 2.534 2.079 2.144 5.392 390 17.151

Clase Bivlavia

Clase Polychaeta

Anelida no segmentada

102

Tabla 15. Estimación del índice de Jaccard para análisis de fauna entre estaciones de muestreo. E2 E3 E4 E5 E6 E7 E8

E2 0,333 0,188 0,176 0,176 0,107 0,194 0,143E3 0,188 0,333 0,188 0,212 0,179 0,129 0,158E4 0,176 0,188 0,333 0,243 0,167 0,171 0,182E5 0,176 0,212 0,243 0,333 0,219 0,194 0,053E6 0,107 0,179 0,167 0,219 0,333 0,133 0,063E7 0,194 0,129 0,171 0,194 0,133 0,333 0,174E8 0,143 0,158 0,182 0,053 0,063 0,174 0,333Promedio 0,188 0,198 0,209 0,204 0,171 0,190 0,158D.E. 0,071 0,065 0,061 0,084 0,088 0,068 0,093

* Abreviaturas usadas para habitos alimenticios. AD. Alimentador de deposito, ADS. Alimentador de deposito selectivo, ADNS. Alimentador de deposito no selectivo, D. Depredador, F. Filtrador, C. Carroñero.

Tabla 14. Clasificación de fauna según hábitos de vida.

Alimenticios* Habitat MovilidadClase Polychaeta

Familia Ampharetidae ADS Infauna SedentariaFamilia Amphinomidae D Epifauna ErrantiaFamilia Capitellidae AD Infauna SedentariaFamilia Cirratulidae ADS Infauna SedentariaFamilia Iospilidae Epifauna ErrantiaFamilia Glyceridae D Infauna ErrantiaFamilia Flabellageridae ADS Infauna SedentariaFamilia Lumbrineridae D Infauna ErrantiaFamilia Maldanidae ADNS Infauna SedentariaFamilia Nephtyidae D Epifauna ErrantiaFamilia Owenidae ADS Infauna SedentariaFamilia Orbiniidae ADNS Infauna SedentariaFamilia Opheliidae ADNS Infauna SedentariaFamilia Pectinariidae ADS Infauna SedentariaFamilia Phyllodocidae D Epifauna ErrantiaFamilia Polynoidae D Epifauna Errantia

Anelida no segmentadaClase Bivlavia

Subclase Protobranquia, Orden Nucoloida ADS Infauna SedentariaSubclase Heterodonta, Orden Veneroida F Infauna SedentariaSubclase Heterodonta, Epikodakya falklandica F Infauna SedentariaSubclase Pteriomorpha, Familia Pectinidae F Infauna SedentariaBivalvia No Idenificable Infauna Sedentaria

Clase GastropodaSubclase Prosobranquia

Nassarius coppingeri C Epifauna ErrantiaClase Scaphopoda (sp.) D Infauna SedentariaClase Echinodea

Triphillastes phillipi ADS Infauna SedentariaClase Ophiuroidea (sp.) Epifauna ErrantiaClase Anthozoa (sp.)Clase Malacostraca

Orden Tanaidacea D Infauna ErrantiaSuperorden Peracarida

Noteax sp. ADS Infauna ErrantiaOrden Anphipoda (sp.) ADS Infauna Errantia

HABITOS

103

P MS MOP 1,00 -0,71 0,74MS -0,71 1,00 -0,57MO 0,74 -0,57 1,00Promedio 33,65 554,52 11,19D.E. 12,51 181,73 4,98Nº de casos 103,00Matriz 1,00

Final Configuration (Spreadsheet20 in Fauna -Matriz de similaridades a partir de Índice de Jaccard-) D-star: Raw stress = 1,3876; Alienation = 0,1676 D-hat: Raw stress = 0,3840; Stress = 0,0885

Tabla 16. Resultados de Análisis de Escalamiento Multidimensional (MDS) a partir del Índice de Jaccard entre estaciones.

Dimension 1 Dimension 2E2 -0,053 -1,061E3 -0,997 -0,276E4 0,100 0,209E5 -0,448 0,067E6 -0,812 0,872E7 0,943 -0,458E8 1,267 0,646

* Los valores señalados en rojo muestran coeficientes de correlación (r) significativos a un nivel de confianza del 0,95% (p<0,05)

Tabla 18. Matriz de correlaciones entre variables materia orgánica (MO), Susceptibilidad magnética (MS), Porosidad (P) y Densidad (D) Y Consumo de Materia Orgánica.

MO (0-1 cm) Consumo

MO 0-1 1,00 0,44Consumo 0,44 1,00Promedio 13,12 7,44

D.E. 6,67 7,69Nº de casos 64,00

Matrix 1,00

Tabla 17. Estimación porcentual de grupos funcionales de la fauna presente en estaciones de muestreo.

E2 E3 E4 E5 E6 E7 E8Infauna 3.419,41 353,73 1.768,66 1.414,93 943,28 7.782,10 353,73Epifauna 0,00 0,00 0,00 117,91 0,00 353,73 235,82Errantia 117,91 0,00 0,00 117,91 707,46 353,73 235,82Sedentaria 3.301,50 353,73 1.768,66 1.414,93 353,73 7.782,10 353,73

Habitat

MovilidadHabito

104

Tabla 21. Análisis de Regresión para variables Materia Orgánica y Susceptibilidad Magnética. Estadísticas de la regresión

Coeficiente de correlación múltiple 0,56573451Coeficiente de determinación R^2 0,320055536R^2 ajustado 0,313323413Error típico 150,5954474Observaciones 103

ANÁLISIS DE VARIANZAGrados de libertad F

Regresión 1 47,5415432Residuos 101Total 102

Coeficientes Error típico Estadístico t Probabilidad Inferior 95% Superior 95% Inferior 95,0% Superior 95,0%Intercepción 785,5431961 36,6441516 21,4370687 2,2605E-39 712,851058 858,235334 712,8510584 858,2353338Variable X 1 -20,6476992 2,99457385 -6,89503758 4,7583E-10 -26,588128 -14,7072704 -26,58812802 -14,70727038

3368771,99122678,98877

Suma de cuadrados1078194,1252290577,866

Valor crítico de F4,75834E-10

Promedio de los cuadrados1078194,125

Tabla 20. Análisis de Regresión para variables Materia Orgánica y Porosidad de sedimentos. Estadísticas de la regresión

Coeficiente de correlación múltiple 0,743013422Coeficiente de determinación R^2 0,552068945R^2 ajustado 0,547633984Error típico 8,411298721Observaciones 103

ANÁLISIS DE VARIANZAGrados de libertad F

Regresión 1 124,481129Residuos 101Total 102

Coeficientes Error típico Estadístico t Probabilidad Inferior 95% Superior 95% Inferior 95,0% Superior 95,0%Intercepción 12,7676035 2,04670799 6,2381168 1,0434E-08 8,707485512 16,8277215 8,707485512 16,82772149Variable X 1 1,866113265 0,16725775 11,1571111 2,5734E-19 1,534318897 2,19790763 1,534318897 2,197907633

15952,7777370,74994617

Suma de cuadrados8807,0331647145,744563


Promedio de los cuadrados8807,033164

Tabla 19. Contribución de variables físico-químicas Materia orgánica (MO), Susceptibilidad magnética (MS) y Densidad (D) al análisis de componentes principales.

* Se destaca en gris los datos de mayor contribución a la explicación de la varianza. ** La Porosidad de los sedimentos no fue incluida dentro del análisis por ser estimada a partir de la densidad de los mismos

Factor 1 Factor 2 Factor 3D 0,37 0,00 0,63MS 0,31 0,56 0,13MO 0,32 0,44 0,24

Tabla 22. Análisis de Regresión para variables Materia Orgánica y Flujo de Oxígeno en Sedimentos.

Estadísticas de la regresiónCoeficiente de correlación múltiple 0,626917942Coeficiente de determinación R^2 0,393026106R^2 ajustado 0,383236204Error típico 456,9063225Observaciones 64

ANÁLISIS DE VARIANZAGrados de libertad Suma de cuadrados

Regresión 1 8381030,291Residuos 62 12943330,03Total 63 21324360,32

Coeficientes Error típico Estadístico t Probabilidad Inferior 95% Superior 95% Inferior 95,0% Superior 95,0%Intercepción -48,96827951 126,7956137 -0,386198529 0,7006718 -302,4290973 204,4925383 -302,4290973 204,4925383Variable X 1 54,66040139 8,626830778 6,336092917 2,98623E-08 37,41561255 71,90519023 37,41561255 71,90519023

Promedio de los cuadrados8381030,291208763,3876


F40,14607345

105

Tabla 23. Resultados de los análisis estadísticos para la comparación de estaciones en función de la DENSIDAD de sedimentos, considerando todos los estratos. (Kolmogorov Smirnov, a un nivel de significancia del 0,05%) Kolmogorov-Smirnoff Max Neg Max Pos p-level Mean Mean Std.Dev. Std.Dev. Valid N Valid NPorosidad Differnc Differnc E1 E2 E1 E2 E1 E2

E1 E2 E3 E4 E6 E7 E8 E1-E2 -0,39 0,08 p > .10 23,35 26,21 7,46 6,53 15 13E1 E1-E3 -0,40 0,07 p > .10 23,35 29,33 7,46 7,86 15 15E2 E1-E4 -0,67 0,07 p < .005 23,35 32,14 7,46 7,75 15 15E3 E1-E6 -1,00 0,00 p < .001 23,35 46,95 7,46 2,99 15 15E4 E1-E7 -0,40 0,13 p > .10 23,35 24,24 7,46 7,09 15 15E6 E1-E8 -1,00 0,00 p < .001 23,35 52,32 7,46 4,58 15 15E7 E2-E3 -0,32 0,07 p > .10 26,21 29,33 6,53 7,86 13 15E8 E2-E4 -0,57 0,07 p < .025 26,21 32,14 6,53 7,75 13 15

E2-E6 -1,00 0,00 p < .001 26,21 46,95 6,53 2,99 13 15E2-E7 -0,11 0,21 p > .10 26,21 24,24 6,53 7,09 13 15E2-E8 -1,00 0,00 p < .001 26,21 52,32 6,53 4,58 13 15E3-E4 -0,40 0,07 p > .10 29,33 32,14 7,86 7,75 15 15E3-E6 -1,00 0,00 p < .001 29,33 46,95 7,86 2,99 15 15E3-E7 0,00 0,47 p < .10 29,33 24,24 7,86 7,09 15 15E3-E8 -1,00 0,00 p < .001 29,33 52,32 7,86 4,58 15 15E4-E6 -1,00 0,00 p < .001 32,14 46,95 7,75 2,99 15 15E4-E7 0,00 0,67 p < .005 32,14 24,24 7,75 7,09 15 15E4-E8 -1,00 0,00 p < .001 32,14 52,32 7,75 4,58 15 15E6-E7 0,00 1,00 p < .001 46,95 24,24 2,99 7,09 15 15E6-E8 -0,73 0,07 p < .001 46,95 52,32 2,99 4,58 15 15E7-E8 -1,00 0,00 p < .001 24,24 52,32 7,09 4,58 15 15

POR

OSI

DA

D

Tabla 24. Resultados de los análisis estadísticos para la comparación de estaciones en función de la POROSIDAD de sedimentos, considerando todos los estratos. (Kolmogorov Smirnov, a un nivel de significancia del 0,05%) Kolmogorov-Smirnoff Max Neg Max Pos p-level Mean Mean Std.Dev. Std.Dev. Valid N Valid NPorosidad Differnc Differnc E1 E2 E1 E2 E1 E2

E1 E2 E3 E4 E6 E7 E8 E1-E2 -0,39 0,08 p > .10 23,35 26,21 7,46 6,53 15 13E1 E1-E3 -0,40 0,07 p > .10 23,35 29,33 7,46 7,86 15 15E2 E1-E4 -0,67 0,07 p < .005 23,35 32,14 7,46 7,75 15 15E3 E1-E6 -1,00 0,00 p < .001 23,35 46,95 7,46 2,99 15 15E4 E1-E7 -0,40 0,13 p > .10 23,35 24,24 7,46 7,09 15 15E6 E1-E8 -1,00 0,00 p < .001 23,35 52,32 7,46 4,58 15 15E7 E2-E3 -0,32 0,07 p > .10 26,21 29,33 6,53 7,86 13 15E8 E2-E4 -0,57 0,07 p < .025 26,21 32,14 6,53 7,75 13 15

E2-E6 -1,00 0,00 p < .001 26,21 46,95 6,53 2,99 13 15E2-E7 -0,11 0,21 p > .10 26,21 24,24 6,53 7,09 13 15E2-E8 -1,00 0,00 p < .001 26,21 52,32 6,53 4,58 13 15E3-E4 -0,40 0,07 p > .10 29,33 32,14 7,86 7,75 15 15E3-E6 -1,00 0,00 p < .001 29,33 46,95 7,86 2,99 15 15E3-E7 0,00 0,47 p < .10 29,33 24,24 7,86 7,09 15 15E3-E8 -1,00 0,00 p < .001 29,33 52,32 7,86 4,58 15 15E4-E6 -1,00 0,00 p < .001 32,14 46,95 7,75 2,99 15 15E4-E7 0,00 0,67 p < .005 32,14 24,24 7,75 7,09 15 15E4-E8 -1,00 0,00 p < .001 32,14 52,32 7,75 4,58 15 15E6-E7 0,00 1,00 p < .001 46,95 24,24 2,99 7,09 15 15E6-E8 -0,73 0,07 p < .001 46,95 52,32 2,99 4,58 15 15E7-E8 -1,00 0,00 p < .001 24,24 52,32 7,09 4,58 15 15

POR

OSI

DA

D

106

Tabla 25. Resultados de los análisis estadísticos para la comparación de estaciones en función del contenido de MATERIA ORGANICA en sedimentos. (Kolmogorov Smirnov, a un nivel de significancia del 0,05%)

Kolmogorov-Smirnoff Max Neg Max Pos p-level Mean Mean Std.Dev. Std.Dev. Valid N Valid NMateria Orgánica Differnc Differnc E1 E2 E1 E2 E1 E2

E1 E2 E3 E4 E6 E7 E8 E1-E2 -0,51 0,06 p < .10 8,15 9,17 1,53 1,48 15 13E1 E1-E3 -0,40 0,20 p > .10 8,15 8,13 1,53 0,48 15 15E2 E1-E4 -0,87 0,00 p < .001 8,15 10,99 1,53 0,53 15 15E3 E1-E6 -1,00 0,00 p < .001 8,15 19,10 1,53 3,76 15 15E4 E1-E7 0,00 0,73 p < .001 8,15 5,92 1,53 1,06 15 15E6 E1-E8 -1,00 0,00 p < .001 8,15 16,60 1,53 2,94 15 15E7 E2-E3 -0,01 0,57 p < .025 9,17 8,13 1,48 0,48 13 15E8 E2-E4 -0,85 0,08 p < .001 9,17 10,99 1,48 0,53 13 15

E2-E6 -1,00 0,00 p < .001 9,17 19,10 1,48 3,76 13 15E2-E7 0,00 0,93 p < .001 9,17 5,92 1,48 1,06 13 15E2-E8 -1,00 0,00 p < .001 9,17 16,60 1,48 2,94 13 15E3-E4 -1,00 0,00 p < .001 8,13 10,99 0,48 0,53 15 15E3-E6 -1,00 0,00 p < .001 8,13 19,10 0,48 3,76 15 15E3-E7 0,00 0,93 p < .001 8,13 5,92 0,48 1,06 15 15E3-E8 -1,00 0,00 p < .001 8,13 16,60 0,48 2,94 15 15E4-E6 -1,00 0,00 p < .001 10,99 19,10 0,53 3,76 15 15E4-E7 0,00 1,00 p < .001 10,99 5,92 0,53 1,06 15 15E4-E8 -1,00 0,00 p < .001 10,99 16,60 0,53 2,94 15 15E6-E7 0,00 1,00 p < .001 19,10 5,92 3,76 1,06 15 15E6-E8 0,00 0,53 p < .05 19,10 16,60 3,76 2,94 15 15E7-E8 -1,00 0,00 p < .001 5,92 16,60 1,06 2,94 15 15

MA

TER

IA O

RG

AN

ICA

Tabla 26. Resultados de los análisis estadísticos para la comparación de estaciones en función de las estimaciones de SUSCEPTIBILIDAD MAGNETICA en sedimentos, considerando todos los estratos estudiados. (Kolmogorov Smirnov, a un nivel de significancia del 0,05%) Kolmogorov-Smirnoff Max Neg Max Pos p-level Mean Mean Std.Dev. Std.Dev. Valid N Valid NSusceptibilidad Magnética Differnc Differnc E1 E2 E1 E2 E1 E2

E1 E2 E3 E4 E6 E7 E8 E1-E2 0,00 0,93 p < .001 819,14 570,59 86,27 39,18 15 13E1 E1-E3 0,00 0,93 p < .001 819,14 542,79 86,27 44,19 15 15E2 E1-E4 0,00 1,00 p < .001 819,14 499,81 86,27 56,98 15 15E3 E1-E6 0,00 0,93 p < .001 819,14 510,88 86,27 125,11 15 15E4 E1-E7 0,00 0,67 p < .005 819,14 692,12 86,27 74,73 15 15E6 E1-E8 0,00 1,00 p < .001 819,14 248,47 86,27 64,25 15 15E7 E2-E3 -0,07 0,46 p > .10 570,59 542,79 39,18 44,19 13 15E8 E2-E4 0,00 0,60 p < .025 570,59 499,81 39,18 56,98 13 15

E2-E6 -0,12 0,47 p < .10 570,59 510,88 39,18 125,11 13 15E2-E7 -0,79 0,00 p < .001 570,59 692,12 39,18 74,73 13 15E2-E8 0,00 1,00 p < .001 570,59 248,47 39,18 64,25 13 15E3-E4 -0,07 0,47 p < .10 542,79 499,81 44,19 56,98 15 15E3-E6 -0,27 0,40 p > .10 542,79 510,88 44,19 125,11 15 15E3-E7 -0,80 0,00 p < .001 542,79 692,12 44,19 74,73 15 15E3-E8 0,00 1,00 p < .001 542,79 248,47 44,19 64,25 15 15E4-E6 -0,27 0,27 p > .10 499,81 510,88 56,98 125,11 15 15E4-E7 -0,87 0,00 p < .001 499,81 692,12 56,98 74,73 15 15E4-E8 0,00 1,00 p < .001 499,81 248,47 56,98 64,25 15 15E6-E7 -0,73 0,00 p < .001 510,88 692,12 125,11 74,73 15 15E6-E8 0,00 0,80 p < .001 510,88 248,47 125,11 64,25 15 15E7-E8 0,00 1,00 p < .001 692,12 248,47 74,73 64,25 15 15

SUSC

EPTI

BIL

IDA

D M

AG

NET

ICA

107

APENDICE 3 -Figuras-

Figura 21. Análisis de formación de clusters en función de variables físico-químicas estudiadas (estaciones para este estudio).

Figura 22. Tasas de consumo promedio por estación en función del contenido de materia orgánica promedio considerando todos los estratos medidos para cada estación (largo testigo 20 ± 3,65 cm).

escuela de biología marina

Documents